Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57, 1998, s. 59 - 92 GDK: 165.5+ 116. lQuercus robur L.+ 116.lQuercus petraea (Matt.)(LiebL): I 64.4/.5+ 181.8:(497.12)(043.2) Prispelo/ Rece ived: Sprejeto/Accepted: September/September 1998 Oktober!October 1998 Izvirni znanstveni članek Original scientific paper MORFOLOŠKA IN FENOLOŠKA VARIABILNOST DOBA (QUERCUS ROBUR L.) IN GRADNA (QUERCUS PETRAEA (MATT.) LIEBL.) NA ROBNIH OBMOČJIH NJUNIH NARAVNIH RASTIŠČ V SV SLOVENIJI Andrej BREZNIKAR*, Sonja HORVAT-MAROL r** Izvleček Raziskava predstavlja ovrednotenje morfološke in fenološke variabilnosti doba (Quercus robur L.) in gradna (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) na dveh lokacijah v SV Sloveniji, kjer se pojavljata v mešanih sestojih. Morfološka variabilnost je bila analizirana na nivoju posameznih dreves in na nivoju subpopulacij s pomočjo skupno 19 znakov na listih, deblu in krošnji drevesa. Uporabljene so bile univariatne in multivariatne statistične metode izvrednotenja rezultatov. Rezultati potrjujejo hipotezo o spontanem pojavu križancev doba in gradna na območjih mešanja obeh vrst. Vzorec variabilnosti je lahko zvezen ali diskreten in je v močni povezavi s spremembami rastiščnih pogojev. Odsotnost fenoloških barier med dobam in gradnom omogoča njuno hibridizacijo in introgresijo v naravi. Ključne besede: dob, graden, morfologija, fenologija, naravna hibridizacija, ekološki gradient MORFOLOGICAL AND PHENOLOGICAL V ARIABILITY OF PEDUNCULATE (QUERCUS ROBUR L.) AND SESSILE OAK (QUERCUS PETRAEA (MATT.) LIEBL.) ON MARGINAL AREAS OF THEIR NATURAL SITES IN NE SLOVENIA Abstract The study gives an evaluation of morfological and phenological variability of pedunculate oak (Quercus robur L.) and sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) on two locations in NE Slovenia, where they occur in mixed stands. Morfological variability was analyscd on individual and on population leve!, based together upon 19 characteristics of leaves, stem and trec crown. Univariate and multivariate statistical methods were used to evaluate the results. The findings are confirming the hypothesis of spontaneus occurrence of oak hybrids in mixed stands of both species. A variation pattern, continous or discontinous, is in strong correlation with site factors. A lack of phenological barriers between pedunculatc oak and sessile oak leads to hibridization and introgression of both species. Key words: pedunculate oak, sessile oak, morfology, phenology, natura! hybridization, ecological gradient • mag., Zavod za gozdove Slovenije, Tyrševa 15, 2000 Maribor, SLO "dr. gozd. zn., izred. prof., Biotehniška fakulteta oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, Večna pot 83, 1000, Ljubljana, SLO 60 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 5 7 1 UVOD VSEBINA CONTENTS INTRODUCTION ..................................................................... 61 2 ORIS VARIABILNOSTI V NARAVNIH POPULACIJAH DOBA IN GRADNA DESCRIPTION OF V ARIABILITY IN NATURAL PEDUNCULATE AND SESSILE OAK POPULATIONS ........................................................................ 62 3 CILJ RAZISKAVE IN DELOVNE HIPOTEZE AIM OF STUDY AND WORKING HYPOTHESIS ................ 65 4 MATERIAL IN METODE DELA MATERIAL AND METHODS ................................................ 66 5 REZULTATI IN RAZPRAVA RESULTS AND DISCUSSION ................................................ 70 6 ZAKLJUČEK CON CL USI ON ......................................................................... 86 7 POVZETEK ............................................................................. 88 SUMMARY .............................................................................. 89 VIRI REFERENCES .......................................................................... 90 l UVOD INTRODUCTION 61 Breznikar, A: Morfološka in fenološka raznolikost ... Dob (Quercus robur L.) in graden (Quercus petraea Matt. Liebl.) sta naši najpogostejši vrsti iz rodu hrastov (Quercus). Populacije doba in gradna pri nas označuje velika morfološka pestrost. Spremenljivost in raznolikost na vseh nivojih biološke organizacije je temeljna značilnost naravnih populacij živih organizmov, ki se spolno razmnožujejo in je odgovor na preteklo in trenutno pestrost v njihovem življenjskem okolju ter na nedoločenost prihodnjih stanj. Poleg pestrosti naravnega okolja, v katerem živi določena rastlinska ali živalska vrsta, vplivajo na njeno raznolikost tudi pretekli evolucijski dogodki in njen genetski sistem. Genetski sistem so vse lastnosti določene vrste, ki urejajo prenos in uporabo genetske informacije v procesu evolucije (STERN/ROCHE 1974). Genetska pestrost neke vrste je torej širok pojem, ki vključuje pestrost genetskih informacij in pestrost mehanizmov za njihov nastanek, ohranjanje in prenos v prostoru in času. Vrednotenje fenotipske raznolikosti doba in gradna je prvi korak k poznavanju njunega genetskega sistema. Temelji na analizah: morfološke raznolikosti (npr. iglic, listov, habitusa, skorje, lesa ... ) fenološke raznolikosti (npr. olistanje, cvetenje, razbarvanje listov v jeseni...) - fiziološke raznolikosti (npr. svetlobne zahteve, odpornost na pozebo, odpornost na bolezni in škodljivce ... ) raznolikosti na molekularno-biokemičnem nivoju (npr. vsebnost proteinov (izoencimov) Celostna ocena genetske raznolikosti je povezana z raznolikostjo ekoloških dejavnikov, v katerih določena populacija uspeva, s prilagoditvenimi strategijami vrste (razmnoževalni sistem) ter nenazadnje, z preteklimi evolucijskimi dogajanji v okviru vrste. 62 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 5 7 2 ORIS VARIABILNOSTI V NARAVNIH POPULACIJAH DOBA IN GRADNA DESCRIPTION OF V ARIABILITY IN NATURAL PEDUNCULATE AND SESSILE OAK POPULATIONS 2.1 PESTROST VRST RODU QUERCUS INTERSPECIFIC V ARIABILITY IN GENUS QUERCUS Rod hrastov (Quercus L.) poseljuje velik del severne poloble. Sestavlja ga od 200 do 600 . listopadnih in zimzelenih vrst - njihovo število v strokovni literaturi zelo varira (KRAHL- URBAN 1959, KLEINSCHMIT 1993, HEGI 1957, JOVANOVIC/TUCOVIC 1975, itd.). Razlike v opisanem številu vrst so posledica nedoslednega upoštevanja pravil taksonomskega uvrščanja in težav pri določanju posameznih hrastovih vrst (KLEINSCHMIT 1993). Le-te nastajajo zaradi križanja in introgresije genov ene vrste v drugo pri simpatričnih hrastovih vrstah in zaradi nejasnih taksonomskih mej med njimi (AAS 1988, TRINAJSTIC 1996). Dob in graden sta v sistematskem smislu .dve taksonomski enoti (taksona), brez močnih reproduktivnih barier, s spontanimi pojavi križanja in pretokom genov v naravi. Pomembna razloga za današnjo visoko variabilnost populacij doba in gradna sta heterogenost njihovega naravnega okolja in pestrost evolucijskih procesov. V okviru evolucijskih dogajanj je pomemben tudi človekov vpliv na razvoj hrastovih populacij, saj sta dob in graden zanesljivo antropogeno najbolj spremenjeni gozdni drevesni vrsti. 2.2 GLAVNE ZNAČILNOSTI EKOLOŠKIH NIŠ DOBA IN GRADNA MAIN CHARACTERISTICS OF PEDUNCULA TE AND SESSILE OAK ECOLOGICAL NICHES Naravna areala doba in gradna v velikem delu sovpadata in obsegata pretežni del Evrope (KRAHL-URBAN 1959, LEIBUNDGUT 1991). Dob gre v Skandinaviji severneje kot graden in na vzhodu dalj v rusko stepo. V Sloveniji so največje površine dobovih sestojev v nižinah porečja Drave in Mure, v spodnjem delu savske doline (Krakovski gozd), na Koroškem v dolinah Mislinje in Meže, 63 Breznikar, A: Morfološka in fenološka raznolikost ... v Savinjski dolini, na Sorškem polju in delno tudi na kraških poljih na Notranjskem in Vipavskem. Graden je razširjen po vsej Sloveniji. Drži se gričevij in hribovitih predelov in manjka povsod tam, kjer ga izrine konkurenčno močnejša bukev - npr. dinarsko-snežniški masiv, Trnovska planota, alpski in predalpski svet in gornji deli Pohorja. Optimalno dobovo in gradnovo rastišče v Sloveniji se razlikujeta predvsem v vlažnosti. Vlaga je odločujoč faktor pri razporeditvi doba in gradna v prostoru. Vlažnost tal je neposredno odvisna od tipa tal in matične kamenine. Dob poseljuje vlažna, včasih oglejena, z minerali bogata in slabo prezračena tla nižin in rečnih dolin. Tla gradnovih rastišč so bolj suha, včasih kisla, revna na mineralnih substancah in dobro prezračena. Dob in graden spadata med vrste, ki poseljujejo zelo širok areal s pestrimi talnimi in klimatskimi razmerami, vendar imata zaradi visoke genetske pestrosti v lokalnem pogledu zelo ozko ekološko nišo. Močno izoblikovanje lokalnih ras glede rastiščnih zahtev se kaže tudi v velikem številu gozdnih združb, v katerih sta zastopana dob in graden. Dob je prisoten v 24 gozdnih rastlinskih združbah, graden pa v 38 (LEIBUNDGUT 1991). V Sloveniji se tako dob in graden pojavljata v 54% vseh gozdnih združb (AZAROV 1992). 2.3 DOLOČANJE DOBA IN GRADNA NA OSNOVI MORFOLOŠKIH ZNAKOV IDENTIFICA TION OF PEDUNCULA TE ANO SESSILE OAK ON THE BASIS OF MORFOLOGICAL CHARACTERITICS S pomočjo taksonomske opredelitve posameznih populacij v kompleksu dob-graden ugotavljamo stopnjo hibridizacije, obseg in smer pretoka genov v okviru in med populacijami doba in gradna, vpliv ekoloških dejavnikov na raznolikost in prilagoditveno strategijo populacij . . Razlikovanje različnih taksonov doba in gradna od vrste, ras, ekotipov, varietet, form do hibridov temelji še vedno pretežno na morfoloških znakih. Jasno razlikovanje ni možno 64 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 na osnovi zgolj enega znaka, ampak le z uporabo več znakov in multivariatnih statističnih tehnik za njihovo izvrednotenje, kot so faktorska in diskriminativna analiza ter uporaba metod klasifikacije na osnovi kopičenja (clusterska analiza). Vse številčne taksonomske metode naletijo na problem določitve referenčnih vrednosti za posamezne morfološke znake in za posamezne taksonomske skupine. Taksonomski opisi doba in gradna v dostopni dendrološki literaturi predstavljajo sicer solidno osnovo za ovrednotenje raznolikosti in spremenljivosti v konkretni populaciji, vendar imajo svoje pomanjkljivosti. Sestavljeni so na osnovi globalnih povprečij znakov za dob in graden in so za lokalne primerjave variabilnosti populacij omejeno uporabni. Problem prepoznavanja križancev doba in gradna še vedno ostaja odprt. Po mnenju nekaterih raziskovalcev hibridi doba in gradna kažejo vmesne značilnosti preučevanih znakov glede na starše, zato je morfološka vmesnost glavni kriterij za določanje hibridov (KLEINSCHMIT et al. 1995). 2.4 PRETOK GENOV MED POPULACIJAMI DOBA IN GRADNA GENE FLOW BETWEEN PEDUNCULATE AND SESSILE OAK POPULA TIONS Pretok genov med populacijami doba in gradna je eden od glavnih vzrokov za visoko genetsko variabilnost obeh vrst. Pretok genov med simpatričnimi vrstami, kot je to primer pri dobu in gradnu, imenujemo introgresija ali introgresivna hibridizacija in je posledica možnosti križanja obeh vrst. Med V] o t---..a:::i~ ...... i=!C+:....::;:~_:;:.-+--+::::,.,...S~::tli'=•----.:;:..::~-. .... ~ ...... -0,115 -0,105 L-vrednosti/L-va/ues -+-dob -a-graden -6-H322 ~Hl76 --llE-H146 ---H265 Grafikon 5: Frekvenčna porazdelitev L-vrednosti za drevesa H322 in Hi 76 na ploskvi HRAJ ter drevesi H 146 in H265 na ploskvi HRA3 Figure 5: Frequency distribution of L-values for trees H322 and Hl 76 on plot HRAJ and trees HI 46 and H265 on plati HRA3 Pojav introgresije in hibridov doba in gradna je na raziskovalnih ploskvah Zgornjega loga pogostejši na prehodnih rastiščih med dobavim in gradnovim optimumom, kar potrjuje prvo delovno hipotezo. Na robu rastiščnih arealov doba in gradna se torej pojavijo med 80 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 "čistimi" predstavniki ene ali druge hrastove vrste tudi osebki z določenim deležem genov ene ali druge vrste. j 50 '<,, 40 ~ 30 ;, ~ :.:: 20 o ] 10 "" o V) V) V) V) V) V) "' ~ "' :!) "' "' :!) s: "' 00 r-- "' V) .,. N o o o o o o o o o o o o o o 45 Grafikon 7: Kot med deblom in vejami po skupinah hrastovih dreves Figure 7: The angle between trunk and branches for groups of oak trees Dobova skupii:ia na dobovem rastiščnem robu (Z2+3/DOB) je glede na kot med deblom in vejami bolj podobna gradnu kot dobu, skupina s podobnim statusom H2+3/DOB v Hrastovcu pa ne kaže tovrstnega odklona od povprečja za dob. Gradnove skupine na vseh ploskvah so si zelo podobne v deležu osebkov z bolj ostrim ali bolj pravim kotom med deblom in vejami. Razlike med skupinami v okviru vsake od obeh lokacij so bile statistično preverjene z x2 testom razlik med atributivnimi znaki z več nivoji vrednosti. Na Zgornjem logu je kriterialna vrednost za x2 34,682***, v Hrastovcu pa 27,494***. Razlike med skupinami v prevladujočem kotu med deblom in vejami so torej statistično visoko značilne. Podobno sliko dobimo, če analiziramo monoosnost habitusa, ki ga ponazarjamo z relativnim deležem dolžine vidne osi drevesa proti njegovi celotni višini. Debla doba se v krošnji prej razvejijo na enakovredne veje, pri gradnu pa lahko deblo v osi drevesa spremljamo mnogokrat do vrha (monoosnost=l00%). Kot je razvidno iz grafikona št. 8, je naraščanje monoosnosti zelo enakomerno na obeh lokacijah, in sicer je povprečen delež osi proti celotni višini drevesa najmanjši v dobovi skupini osebkov na optimalnem rastišču in največji v gradnovi skupini na njegovem optimumu. Robne skupine osebkov tako doba kot gradna imajo vmesne vrednosti za monoosnost habitusa. Gre torej za izrazito klinalno variiranje tega znaka vzdolž rastiščnega gradienta. 82 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 100 ~-----------------------------~ ZGORNJI LOG HRASTOVEC 90-l---------=----=-=-=----=-c_____---,--,--+----_._.._.._=---=-,-=-------r--i 80 -l---------r---.----------1 70 60 50 (¾ho 30 20 10 o -1----L---L----,f--.l.--L---+---''---L---+---'-_._-+-__._ _ _,_-+-_,__.,__-+-_.__,..._+----L.---'~ Z1/DOB Z2+3/DOB Z1+2/GRA Z3/GRA H1/DOB H2+3/DOB H1+2/GRA H3/GRA Grafikon 8: Figure 8: Skupine dreves/Groups of trees Monoosnost dreves po skupinah hrastovih osebkov, v % višine osebkov Monoaxiality oj trees jor groups oj oak trees, in % oj to tal tree height Razlike med srednjimi vrednostmi za monoosnost habitusa po posameznih skupinah smo statistično preverili z neparametričnim U-testom. Statistično značilne so razlike med