Davorin TOME & Damijan DENAC: Individualno barvno obročkanje ... (Saxicola rubetra) na Ljubljanskem barju / Individual colour ringing ... (Saxicola rubetra) case study at Ljubljansko barje (Central Slovenia)
Individualno barvno obročkanje kot metoda v varstveni biologiji - preliminarni rezultati študije repaljščice (Saxicola rubetra) na Ljubljanskem barju
Individual colour ringing as a conservation biology method - preliminary results of the Whinchat (Saxicola rubetra) case study at Ljubljansko barje (Central Slovenia)
Davorin TOME1 & Damijan DENAC1
Izvleček:
Na Ljubljanskem barju poteka od leta 2002 avtcko lo ško/va rs tve na raziskava repaljščice Saxicola rubetra. Glavni cilji so pojasnitev demografskih procesov izbrane populacije, analiza njene viabilnosti, pojasnitev vpliva različnih kmetijskih praks na populacijo in priprava vastvenih ukrepov za vrsto. Raziskava populacijske dinamike, posebej preživetja, priseljevanja in odseljevanja, temelji na individualnem označevanju z barvnimi obročki in sledenju kasnejšega pojavljanja. Z individualnimi kombinacijami barvnih obročkov je bilo doslej označenih 243 odraslih repaljščic. z letno specifičnimi barvnimi kombinacijami pa 397 mladičev v gnezdili. Vzorec označenih repaljščic je največji med podobnimi raziskavami.
Ključne besede: individualno barvno obročkanje, avtekologija. demografski procesi, lov in ponovni ulov. repaljščica. Saxícola rubetra
Abstract:
Since 2002. an autccological/conservation study of the Whinchat Saxicola rubetra has been carried out at Ljubljanskobarje (Central Slovenia). Its main objectives were to explain demographic processes of the selected population, to analyze population viability, to evaluate the impacts of farming practices on the population, and to prepare conservation measures for the species in the area. The analysis of the population dynamics, especially through annual survival, immigration and emigration, was based upon individual colour ringing and reobservation history of marked birds. So far. 243 adult Whinchats have been marked with individual combinations of colour rings. Besides, 397 clucks have been marked in their nests with year specific combination of colour rings. This is the biggest capture-recapture sample for the Whinchat so far.
Key words: individual marking, autecology. demographic processes, capture and recapture. Whinchat. Saxicola rubetra
1 Nacionalni inštitut za biologijo. Večna pol 111,1000 Ljubljana, Slovenija
175
SCOFOI.IASuppI -I 3 h 19
1 UVOD
Avlckološkc raziskave, kol so študije demografskih proccsov vrst. rodnosti, preživetja, priseljevanja in odseljevanja, so podlaga /a učinkovito delo v varstveni biologiji. Šele ko pojasnimo demografske procese, lahko razložimo v/roke /a spremembe v šlevilčnosli populacije, saj se ta spreminja /. vplivom vsakega izmed njih (Bi-x;o\ et a/. 2006. To vi k 2006). Zgolj s preštevanjem gnczdcčih parov, brc/ v /porednega vrednotenja reprodukcije, lahko denimo populacijo napačno ocenimo /a donorsko in določeni varstveni ukrep /a uspešen, čeprav gre v resnici /a ponor (sink) (Donovan el al. 1995. Krvštutkk 1999. Gi. ndi ksi .n et al. 2001).
Medlem ko je rodnosl večine vrsl plic Zahodnega Palcarktika relativno dobro ra/iskana, preostali trije procesi, preživetje, priseljevanje in odseljevanje, niso (Gi.i. r/, von Blot/iikim & Baui-r 1988). To velja I udi /a repaljščico (Bastian & Bastian 1996). Raziskovanje teh proccsov je v primerjavi / raziskavami rodnosti bolj kompleksno in temelji na individualnem označev anju osebkov in sledenju njihovega ponovnega pojavljanja. Pn o raziskavo preživetja repaljščic sta opravila Schmid & Hantge (1954). ki sta z individualnim označevanjem ptic izračunala letno smrtnost odraslih in mladih osebkov. Ta raziskava sodi v začetek obdobja, ko obročkanje ptic ni več služilo le ugotavljanju migracijskih poti. ampak tudi študiju demografskih procesov. To je bilo povezano z razv ojem metod lova in ponovnega ulova oziroma z nastankom ekoloških modelov Cormack-Jolly-Seber (CJS) oziroma Jolly-Seber (JS) (Cormack 1964. Jolly 1965. Seber 1965). Medtem ko JS vključuje razmerje označene/neoznačene živali in lahko z njim poleg preživetja ugotavljamo tudi velikosti populacije, pa CJS temelji le na ponovnem ujetju označenih živali. Z njim lahko iz zgodovine pojavljanja (encounter histories) označenih živali ocenimo le njihovo preživet je in verjetnost ponovnega ujet ja (opazovanja) (Amstrup et al. 2005). Prednost modela CJS je torej v tem. da potrebujemo le podatke pojavljanja označenih živali, ne pa tudi neoznačenih. Težišče pnotnega interesa uporabe modela JS. ocenjevanja velikosti populacij, seje z modelom CJS premaknilo v smeri odkrivanja demografskih parametrov, še posebej preživet ja, čemur smo priča v novejših ornitoloških raziskavah (Kaxyamibwa et al. 1993, Lebretok 2001, Tavecchia et al 2002. Collins & Doherty 2006. Allard et al. 2006).
V	starejših demografskih raziskavah repaljščice (Schmid & Hantge 1954. Bezzel & Stiel 1977, Labhardt 1988, Parker 1990) so preživetje enačili z odstotkom vrnjenih od vseh označenih ptic. kar se zdaj ne dela več. S sodobnimi metodami obdelave podatkov registracij individualno označenih osebkov (Lebreton& North 1993. Will lams et al. 2002, Amstrup etal. 2005) je možno demografske procese analizirati mnogo bolj natančno in rezultate tudi statistično ovrednotiti. Za tovrstne analize so na voljo programska orodja (MARK. POPAN. CAPTURE. JOLLY), ki so zdaj osnov ni standard obdelave podatkov (White & Burkham 1999, Williams et al. 2002). Leta 2005 so bili za repaljščico pn ič objavl jeni podatki preživetja (local survival rates), izračunani po modelu CJS s sodobnimi metodami (Mcller et al. 2005). Raziskavo so opravili v Šv ici na dveh populacijah, na 1160 in 1540 m n. v. Nižinska populacija je zaradi intcnzifikacijc kmetijstva v Švici namreč izumrla (Bastian & Bastian 1994. SoiiMim et al. 1998). Za nobeno od nižinskih populacij preživetje repaljščic in dejavniki, ki nanj vplivajo, niso raziskani.
V	zadnjem dcscllclju so metode obdelovanja podatkov lova in ponovnega ulova še posebej napredovale (Williams et al. 2002. Amstrup et aI. 2005). Poseben razvoj je bil opravljen na področju disperzije, priseljevanja in odseljevanja plic v/iz populacij, kjer se pogoslo uporabljata t. i. A luhi-slaie ali A lulli-slrala model in Robust design (Lkuri- ion et a/. 2003, Coon i & Wi n it. 2006). Vloga odseljevanja in priseljevanja v populacijski dinamiki repaljščice še ni raziskana. Poleg demografskih proccsov lahko / individualno označenimi pticami v daljšem obdobju pojasnimo tudi procese, ki za razliko od populacijskega delujejo na individualni ravni, l/računamo lahko denimo starostno in spolno specifično življenjsko reprodukcijo osebkov (Lifetime reproductive success. LRS) (Ni-vv iok 1989) in pojasnimo filopatrijo. Za repaljščico LRS ni poznan.
176
Davorin rOVIkA Damijan l)l:\AC: lndi%'idualrio barvno obrockanjo.. iSiivicohi mhcirafna I .jubljanskcm barju .■ ndlvik.i colour ringing (Sivcitrria ruhelrdi čase siudv al ljubljanskih barje (Cenirjil Slovenia)
Raziskava na Ljubljanskem barju
Rcpaljščica ima v Ev ropi slalus naravovarstveno varne vrsle. k icmu statusu pa v glavnem prispevajo štev ilčno močne populacije v vzhodni in severovzhodni Ev ropi. Pov sem drugačen je položaj v osrednji in zahodni Ev ropi. kjer so populacije štev ilčno manjše in ogrožene. V zadnjih 30 letih seje njihova številčnost zmanjšala v 19 evropskih drŽavah (Bik dL ki I\ i i-.kn v iokai. 2004. Basi ian & Bastian 1994. Urquiart2002). Po podatkih Slovenskega ornitološkcga atlasa (Gi-is n-.u 1995) gnezdi v Sloveniji 8000-12 000 parov. S populacijskimi ocenami za opredelitev območij SPA (Božič 2003) in ob upoštevanju preliminarnih rezultatov Novega ornitološkcga atlasa Slovenije (Mihi-, pisni vir), po katerih je več kol 80 % nacionalne populacije zajete v območjih SPA. lahko zdajšnjo populacijo ocenimo na 4000-6000 parov , kar pomeni, da se je v zadnjih 10 letih številčno prepolov ila. Dramatično zmanjšanje števila jc prvi znak ogroženosti populacijc. ki mu mora sledili varstveno ukrepanje (Ki<yštui:k 1999).
Na Ljubljanskem barju je največja populacija repaljščice v Slov eniji. Za srednjeevropske razmere dosega izjemno visoke gostote (40 parov/kur) na velikih površinah (Tromelj 1994. Tome et al. 2005). Ker se intenzifikacija kmetijstva na Barju odvija zelo hitro, po dnigi strani pa na Barju izvajajo ukrepe SKOP (Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano 2001). ki bi naj bili pticam prijazni, smo se odloČili, da v plive teh posegov na repaljščico podrobneje raziščemo in izdelamo predloge za njeno varstvo. Podlaga te večletne raziskave je avtekološka študija vseh štirih demografskih procesov, ki temelji na individualnem označev anju in ponovnem opazovanju repaljščic. Gre za prvo tovrstno raziskavo na pticah pri nas. Namen prispevka je predstavitev preliminarnih rezultatov projekta individualnega označevanja repaljščic na Ljubljanskem Barju brez narav ov arstv ene nadgradnje.
2 OPIS OBMOČJA IN METODE
Raziskavo opravljamo na Ljubljanskem barju, na območju Bevk in Notranjih Goric. Območje v Bevka h je veliko 100 ha. Gre za sklenjen travniško-pašniški kompleks ekstenzivnih travnikov oz. steljnikov. kjer travo kosijo le enkrat letno in s košnjo pričnejo precej pozno, šele v drugi polovici junija. Delež pašnikov na območju je 20 %, pašne obremenitve so visoke in v glavnem večje od 5 GVŽ/ha. Območje v Notranjih Goricah je veliko 20 ha. Prevladujejo intenzivni travniki, kjer začnejo s košnjo kmalu. Polovica celotnega območja je pokošena do prve polovice junija, kosijo pa ga 2-3-krat letno. Tam živine ne pasejo.
Odrasle repaljščice obročkamo z barv nimi kombinacijami obročkov, ki so individualno specifične. Namen tovrstnega označevanja je kasnejše individualno prepoznavanje zgolj s teleskopom. Gre za metodo lova in ponovnega ulova, kjer ponovni ulov predstavlja sistematično izvajanje popisov in registriranje označenih ptic. Za označevanje uporabljamo rdeče, zelene, modre, bele in rumene plastične obročke. Ptica ima lahko skupaj največ 4 obročke, aluminijastega s serijsko številko in tri barvne, pri čemer sla na eni nogi največ dva. Največja skupna masa označb ptice jc velikostnega razreda 0.7-1.4 % mase ptice. Za vsako odraslo ujelo plico v formular vpišemo daluin ulova, serijsko številko obročka, spol. barvno kombinacijo (pripravljeno v naprej, da ne pride do podv ajanja), dolžino peruli. maso plicc. koordinate mesta ulova in posebnosti. Odrasle lovimo le v Bcvkah. kjer skušamo individualno označili vse plicc. Lov iino z najlonskitni in policslrskimi mrežami za lov ptic velikosti 1.2 12 m in 2.5 oz. 3x12 m.
V Bcvkah iščemo ludi gnezda. Vse mladiče v gnezdih obročkamo s standardnimi aluminijastimi obročki in barvnimi obročki, specifičnimi za gnezdilveno sezono (2004 - oranžna. 2005 -vijoličasta, 2006 - čma). Aluminijasti obroček jc na desni, barvni pa na levi nogi. Če mladiča naslednje leto opazimo, ga ujamemo, zapišemo številko aluminijastega obročka in ga označimo / individualno barvno kombinacijo. Odrasle repaljščice individualno obročkamo od leta 2002 naprej, mladiče v gnezdih pa z letno specifičnimi barvnimi obročki od leta 2004 naprej.
177
SCOFOI.IASuppI -I 3 h 19
Podatkeoponovnempojavljanju (ponosni ulov)označenihrepaljščic zbiramo med popisovanjem na obeh območjih. Popisujemo po kartirni metodi, ki je za popis teritorijev repaljščice najnatančnejša (Bibbv et al. 1992, Troktelj 1996). Popisujemo le repaljščice, poleg standardnih kartirnih parametrov (spol. pozicija, premiki ptic. sočasne registracije, vedenje) pa zapišemo tudi kombinacije obročkov za vsako opazovano ptico. Demografske procese analiziramo s programom MARK.
3 Rezultati in RAZPRAVA
Med letoma 2002 in 2006 smo individualno barvno obročkali 243 odraslih repaljščic (Tabela 1). Z lclno specifično barvno kombinacijo smo v tem obdobju označili 397 mladičev v gne/dih (Tabela 2). Gre /a največji vzorec indiv idualno označenih rcpaljščic v dosedanjih raziskavah repaljščice (Tabela 3).
Tabela 1: Števila odraslih rcpaljščic Saxícola rubetra obročkanih /. indiv idualno kombinacijo barvnih obročkov na območju v Bcvkah na Ljubljanskem baiju.
Table 1: Numbers of adult Whinchats Saxícola rubetra marked with indiv idual combination of colour rings in the study area al Ljubljansko baijc (Ccnlral Slovenia).
Leto /	Samci /	Samice /	Skupaj obr. plic /
year	males	females	total ringed birds
2002	28	27	55
2003	29	26	55
2004	12	11	23
2005	39	40	79
2006	17	14	31
Skupaj / total	125	118	243
Tabela 2: Števila mladičev repaljščic Saxícola rubetra. obročkanih v			gnezdih na raziskovanem
območju v Bevkah na Ljubljanskem barju. Table 2: Numbers of Whinchat Saxícola rubetra chicks ringed at nests in the study area at
Ljubljansko barje (Central Slovenia).
Št. obr. mladičev 7 alu. obročkom / Št. obr. mlad.7 alu. in barvnim obr. /
Lelo / year No. of young ringed with alu. ring No. of v oung ringed w ith alu. and colour ring
		
2002	114	-
2003	157	-
2004	104	104
2005	214	213
2006	80	80
Skupaj / total	669	397
178
Davorin lOVIkA Damijan DI:\AC: Individua In«) barvno obroclcan[jo .. íSlíxicoUi rubel raí n;i I .jubljanskem barju .■ Individual colour ringing (Stvcitxria ruhelra'i cu.se study at ljubljanski) barje (Central Slovenia)
Tabela 3: Primerjava vzorcev barvno obročkanih repaljščic Saxícola rubetra v raziskavah populacijske dinamike (Obdobje = obdobje raziskave. Površina = raziskovana pov ršina v hektarih. Juv = število obročkanih mladičev v gnezdu, Ad = štev ilo obročkanih odraslih, ob ročk a ne le z aluminijastim obročkom, Vse niso bile označene z barv nimi obročki).
Table 3: Samples comparison of colour ringed Whinchats Saxícola rubetra in the population dy aimics sludics (period = study period, surfacc area = surfacc of study area in hcclarcs. Juv = No. ofchicks ringed in ncsls. Ad = No. of ringed adult birds, "ringed with aluminium ring only. ,Jnot all vvcrc marked with colour rings).
Delo / work	Obdobje/ period	Površina (ha) / surface area (ha)	Juv	Ad	Skupaj / total
Schmidt & H.wtgf 1954	1949-1952	52	352"	147	499
Bezzhl & Stiel 1977	1971-1976	19	248»	113"	361
Ladiiardt 1988	1980-1983	304	413a	297"	710
Pakkek 1990	1978-1985	100	350	57	407
Mülleretal. 2005	1989-1993	61	198	41	239
To delo /this work	2002-2006	100	397	243	640
Registrirali smo 55 gnezdilev. kjer so gnezdile individualno označene ptice. V 16 primerih je bila označena samica, v 31 primerih samec, v 8 pa oba v paru.
Od 104 leta 2004 barvno obročkanih mladičev se jih je leta 2005 na območje vrnilo 7 (6.7 %). Od 213 leta 2005 obročkanih mladičev se jih je leta 2006 vrnilo 12 (5.6 %). Ponovno smo ujeli 12 (63 %) od 19 vrnjenih mladičev, označenih v gnezdih, in jih dodatno individualno označili. Relativno majhnega odstotka vrnjenih prvoletnih ptic ne gre enačiti z njihovim preživetjem, saj je za skoraj vse selilske pevke, tudi za repaljščico. značilna izrazita natalna disperzija (Bauer 1987, Bastian 1992. Paradis et al. 1998). Dejansko preživetje prvoletnih ptičje torej večje. Z disperzijo vrsta ohranja določeno stopnjo generalizma. vzdržuje gensko pestrost, omogoča svoje šiijenje in preprečuje inbriding. za razliko od filopatrije. ki povečuje ekološko specializacijo, torej prilagoditev na lokalne razmere (Berthold 1996, Tome 2006). V dosedanjih študijah so potrdili značilno večjo filopatrijo odraslih repaljščic kot mladih (Bezzel&Stiel 1977.Bastian 1992, Müller et al. 2005), posamezni primeri gnezdenja prvoletnih ptic pa dokazujejo, da so lahko razdalje med rojstnim gnezdom in mestom prv ega gnezdenja velike tudi več kot 1000 kilometrov (Bastian & Bastian 1996). Kontrolnih najdb, s katerimi bi lahko potrdili natalno disperzijo repaljščic, izvaljenih na raziskov anem območju, ni. Da bi ugotovili obseg natalne disperzije, bi bilo bržkone smiselno podrobneje pregledati širše območje Ljubljanskega baija in druga pomembnejša gnezdišča repaljščice v Sloveniji. Leta 2006 so se namreč po poplavi, ki je zalila gnezda repaljščicam v Bevkah. pojavile prvoletne označene ptice, ki jih do takrat na območju nismo opazili. Pojavile so se potem, ko so ptice s propadlimi gnezdi zapustile območje v iskanju novih gnezditvenih možnosti, in sprostile kompeticijski pritisk.
V obdobju raziskave se je na raziskovanem območju od vseh odraslih individualno označenih repaljščic vsaj enkrat ponovno pojavilo 50 samcev in 28 samic. Odstotek ponovnih registracij je bil v kasnejših letih pri samcih v ečji kot pri samicah (Tabeli 4 in 5). Preliminarni izračun preživetja in ponovnega ujetja po modelu CJS je izkazal, da sta preživetje in verjetnost ponovnega opazovanja pri repaljščici starostno in spolno specifična. Najnižje preživetje imajo repaljščice v prvem lclu živ ljenja. Prc/iveljc in vcrjclnosl ponovnega opazovanja sla v išja pri odraslih
179
SCOFOI.IASuppl -I 3 h 19
samcih kot pri odraslih samicah. Tako izračunano preživetje, do katerega pridemo z raziskavo mi omejenem območju in po predpostavkah modela CJS (Amstrup et al. 2005), je pravzaprav navidezno (apparent survival) in ne dejansko preživetje (Cooch & White 2006). Nanj namreč poleg direktne smrtnosti vplivajo še trajna disperzija osebkov, začasna disperzija in verjetnost opazovanja. Ugotovljeno preživetje na Ljubljanskem baiju je podobno preživetju repaljščic v šv icarski višinski populaciji (Mlller et al. 2005), z razliko, da je bila v našem primeru verjetnost ponov nega opazovanja odraslih ptic spolno specifična, v Švici pa je bila konstantna. Spolno specifično verjetnost ponovnega opazovanja lahko utemeljimo tako s samo razliko fenotipa med spoloma kot z bolj skritim življenjem samice v primerjavi s samcem. Samci so s teritorialnim petjem in značilnim »straženjem« samice v svatov skem pciju bolj opazni, zato je tudi v erjetnost ponovnega opazov anja samca večja od v cijclnosli opazov anja samice.
Tabela 4: Matrična tabela ponov nih opazov anj individualno označenih samcev rcpaljščicc
Saxícola rubetra.
Table 4: Rcobscrv ation history of individually marked male Winchats Saxícola rubetra in a matrix table form.
Leto obročkana /	Leto ponovnega opazovanja / reobservation year
ringing year	2002	2003	2004	2005	2006
2002	28	11	5	2	0
2003		29	10	5	1
2004			12	8	2
2005	39	19
Tabela 5: Matrična tabela ponovnih opazovanj individualno označenih samic repaljščice
Saxicola rubetra.
Table 5: Reobserv ation history of individually marked female Winchats Saxicola rubetra in a matrix table form.
Leto obročkanja / ringing year
2005
2002
Leto ponovnega opazovanja / reobservation year
2003
2004
2005
40
2006
2002	27	8	J>	2	0
2003		26	4	5	1
2004			11	2	1
11
Zahvale
Zahvaljujemo se lastnikom zemljišč v Bevkah in Notranjih Goricah za razumevanje in dov oljenje za opravljanje raziskav e. Za dodatne podatke opazov anih barvno obročkanih repaljščic se zahvaljujemo Urši Koce. Evi Vukelič in Nini Aleš, za pomoč pri obročkanju v začetni fazi projekta pa Daretu Šeretu. Darku Fekonji in Andreju Sovincu.
1X0
Davorin TOV1 k & Damijan DI i \ AC: In dividual no barvno obroč k a nje ... fSaxico!a rube Ira) na I .¡ubljanskem barju.
Individual colour ringing (Snxitx>la ruhelm) ca.se study at ljubljansko barje (Central Slovenia)
4 LITERATURA
Ai i.ari). K.A., A.R. Bri ion, H.G. Gii.ciirist. & A.W. Diamond, 2006: Adull Survival of Herring Gulls Breeding in (lie Canadian Arclic. IValerbirds 29: 163-168.
Amstri.p. S.C.. T.L. MrD< »kai.d & B.F.J. Mani.y, 2005: Handbook of Capture-Recapture analysis. Princelon University Press. New Jersey.
Bas i Ian. A & H.-V. Bastian, 1996. Das Braunkehlchen. Opfer der ausgeräumten Kulturlandschaft. Aula-Verlag. Wiesbadem.
Bastian. A. & H.-V. Basi i an. 1994: Bestände und Beslandslrends des Braunkclilcliens Saxicola rubetra. IJinicola 8: 242-270.
Bastian. H.-V., 1992: Breeding and natal dispersal of Wliinclials Saxicola rubetra. Ringing & Migration 13: 13-19.
Baukr. H-G.. 1987: Gebuilsorlslrciic und Slrcuungsvcrhallen junger Singvögel. Die Vogelwarte 34: 15-32.
Begon, M.. C.R. Townsed & J.L. Harper. 2006: Ecology From Individuals to Ecosystems. Blackwell Publishing. Oxford
Berthold, P., 1996: Control of the bird.migration. Chapman & Hall, London.
Bezzel, E. & K. Stiel. 1977: Zur Biologie des Braunkelchens Saxicola rubetra in den Bayerischen Alpen. Anz. Orn. Ges. Bayern 16: 1-9.
Bibby. C.J., N.D. Borges &D.A. Hill, 1992: BirdCensus Techniques. Academic Press. London.
BirbLife International, 2004: Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. Cambridge. UK: BirdLife International. (BirdLife Conservation Series No. 12).
Božič, L.. 2003: Mednarodno pomembna območja za ptice v Sloveniji 2. Predlogi Posebnih zaščitenih območij (SPA) v Sloveniji. DOPPS. Monografija DOPPS šl. 2, Ljubljana.
Collins. CT. & P.F. Doherty, 2006: Survival estimates for Royal Tenis in soulhern California Journal of Field Ornithology 77: 310-314.
Cooch. E. & G. White, 2006: Program MARK »A Gentle Introduction«, http: www.phidot.org software mark docs book
Cormack. R.M., 1964: Estimates of Sun ival from the sightings of marked animals. Biometrika 51: 429-438.
Donovan, T.M.. R.H. Lamberson, A. Kimber, F.R. Thompson & J. Faaborg. 1995: Modeling the effects of habitat fragmentation on source and sink demography of Neotropical migrant birds. C Conservation Biology 9: 1396 -1407.
Geister. I.. 1995: Ornitološki atlas Slovenije. Državna založba Slovenije, Ljubljana.
Glotz von Blotzheim, U.N. & K.M. Balier. 1988: Handbuch der 1 ogel Mitteleuropas. Band 1 l/I. Passeriformec (2. Teil). AULA-Verlag. Wiesbaden.
Gundersen, G.. E. Johannesen, H.P. Andreassem & R.A. Kis. 2001: Source-sink dynamics: how sinks affect demography of sources. Ecological Letters 4: 14-21.
J(>i.i.v. G.M., 1965: Explicit estimates from caplurc-rccaplurc data with both death and ¡migration: stocliastic model. Biometrika 52: 225-247.
Kanyamiijwa, S.. F. Bairi ijn & A. Seiiii-rick, 1993: Comparison of survival rates between populations of the White Stork Ciconia ciconia in Central Europe. Onus Scandinavica 24: 297-302.
Krystutx, B.. 1999: Osnove varstvene biologije. Tehniška založba Slovenije. Ljubljana.
Ladiiardt. A.. 1988: Sicdluiigsslrukliir von Braunkclchcn-Populalioncn auf zwei Hölicnstufen der Wcslsclnvci/er Voralpcn. Beihefte zu den Veröffentlichungen für Naturschutz und Landschaftspflege in Baden-Württemberg 51: 139-158.
LkbrI' I on, J.-D. & P.M. North. 1993: Marked Individuals in the Study of Bird Population. Birkhausen Berlin.
181
Scopol JA Suppl -1 21H f.»
Lebretok. J.D., 2001: The use of bird rings in the studv of survival. Ardea: 89(special issue): 85-100.
Lebretok. J.D.. J E. Hikes, R. Pradel. J.D. Nichols & J. A. Spendelow, 2003: Estimation by capture-recapture of recruitment and dispersal over several sites. Oikos 101: 253-264. Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano, 2001: Slovenski kmetijsko okoljski program
2001-2006. Ministrstv o za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano. Ljubljana. Müller. M.. R. Spa.ar. L, Schifferli & L. Jenki. 2005: Effects of changes in farming of subalpine meadows on a grassland bird, the whinchat (Saxícola rubetra). Journal für Ornithologie 146: 14-23.
Nkvyt<)n, I.. 1989: Lifetime reproduction in birds. Academic Press. London.
Pauadis, E., S.R. Ban im. W.J. Si im ki..\m)& R.D. Grkciouy. 1998: Pallcrnsof nalal and breeding
dispersal in birds. Journal of. \mmal Ecology 67: 518-536. Par k lili, JE.. 1990: Zur Biologic und Ökologie einer Braunkchlchcn-Popidalion (Saxícola rubetra)
im Sal /burger Voralpcngcbicl (Öslcrrcich). Hgretta 33: 63-76. Snivni), H.. R. Luoi-k. R. Nai i-Dai'\/i i(. R. Giíak & N. Zuindiín, 1998: Schweizer Brulvogclallas. Vcrbrcilung der Brulvögcl in der Schwei/, und im Fiirslcnlum Licchcnslein 1993-1996. Schweizerische Vogelwarte. Scmpach Son vi im-, K. & E. Han ei. 1954: Studien an einer fcib beringten Populalion des Braunkchlchens
(Saxícola rubetra). Journal für Ornithologie 95: 130-173. Smmii, G.A.F.. 1965: A nolc on Ihc mulliplc recaplurc census, ßiometrika 52: 249-259. T.w i'.cci h G.. R. PraiJ-D. Lwiki-n>k. L. Biddai. & T. Mikcio/.i. 2002: Sex-biased survival and breeding dispersal probabilitv in a patchv population of the Rock Sparrow Petronia petronia. Ibis 144: 79-87.
Tome. D.. 2006: Ekologija Organizmi v prostoru in času. Tehniška založba Slov enije. Ljubljana. Tome. D.. A. Sovino. & P. Troktelj, 2005: Ptice Ljubljanskega barja. DOPPS. Monografija DOPPS Št. 3. Ljubljana
Troktelj. P, 1994: Ptice kot indikator ekološkega pomena Ljubljanskega barja (Slovenija). Scopolia 32: 1-61.
Troktelj. P.. 1996: Kritičen pogled na novejše kv antitativne raziskave v slovenski ornitologiji.
Acrocephalus 18: 47-59. Urquhart. E., 2002: Stonečhats. .4 Guide to the genus Saxícola. Helm. London. White. G.C. & K.P. Burkham, 1999: Program MARK: Survival estimation from populations of marked animals. Bird Study 46 (suppl ): 120-139.
Williams, B.K., J.D. Nichols & M.J. Conroy, 2002: Analysis and Management of Animal Populations. Academic Press, London.
182