Termofilna reliktna združba puhasteg^a hrasta in gabrovca (Querco- Ostry^tum Horv.) na šmarni gori in njena ekologija A Thenmophyll Relict Community (Querco-Ostryetum Horv.) on the Hill Šmarna Gora and its Ecology Tomaž PETAUER, Andrej MARTINČIČ, Franc BATIČ, Dani VRHOVŠEK ÜDK 634.0.1 : 914.917.2 »Šmarna gora« Prispelo 11. apr. 1977 IZVLEČEK ABSTRACT Severno in južno pobočje šmarne The south and north slope of the gore se v vegetacijskem pogledu povsem hill šmarna gora have a very different razlikujeta. Na severni strani uspeva vegetation. On the north slope thrives združba Arunco-Fagetum, na južni pa the community of Arunco-Fagetum, on termofilna, mikro- oz. mezoklimatsko the south slope the community of Quer- ter edafsko pogojena združba Querco- co-Ostryetum. The community of Quer- Ostryetum s številnimi reliktnimi sub- co-Ostryetum is thermophyll and con- mediteranskimi in dinarskimi vrstami, ditioned with microclimate and soil. In članek podaja floristični sestav združbe it we find numerous relict Submediter- ter ekološke razmere, ki pogojujejo ranean and Dinaric species. The article uspevanje take termofilne vegetacije v is dealing with floristic composition of notranjosti Slovenije. that community as well as with the ecological parameters on which depends the thriving of this community in the inland Slovenia. 1. UVOD Slovenija — dežela na prepihu — je bila v burnih obdobjih pleistocena in holocena ozemlje, čez katero so se flore selile v vse smeri. V pleistocenu so se od severa proti jugu po tej poti selili hladnoljubni elementi, v holocenu pa so se tod utnikali v nasprotni smeri. Za nj imi je pritiskala ilirsko-dinarska, od zahoda pa še submediteranska flora in se v ugodnih obdobjih holocena, predvsem v borealu, razširila daleč v osrčje alpskega prostora. V toplem obdobju holocena so bile najbolj intenzivne naselitve termofilnih mediteranskih in submedite- ranskih vrst, saj so segle daleč v notranjost Slovenije. Poslabšanje klimatskih razmer proti koncu holocena so že doseženo mejo strnjene naselitve sicer po- maknile daleč nazaj, toda večje ali manjše kolonije so se kot relikti ohranili zunaj današnjega strnjenega areala. Kolonije termofilnih reliktov sestavljajo predvsem posamične vrste, ki imajo v Sloveniji danes sicer s trnjen areal v submediteranskem fitogeograf- skem območju. Ponekod pa so se ohranile v tolikšnem številu, da tvorijo prave združbe z značilnim fiziognomskim izgledom, čeprav vdirajo vanje tudi mezo- filni srednjeevropski elementi. Take združbe so predvsem Querco-Ostryetum, Cytisantho-Ostryetum in Orno-Ostryetum. Vse te združbe so večinoma grmov- nate, poraščajo pa predvsem strma, suha, apnenčasto-dolomitna rastišča, pre- težno v južnih ekspozicijah. Najbolj znana in razširjena je termofilna reliktna združba hrasta puhavca in gabrovca (Querco-Ostryetum Horv.). Njen areal je močno raztrgan, vendar zavzema precejšnje površine vzdolž rečnih dolin v Zasavju, Posotlju, Posa vin ju, Polhograjskih Dolomitih, zgornjem Posavju in Posočju (W r a b e r M., 1960). Eno najbolj značilnih in obsežnih rastišč te združbe je na južnih in jugovzhod- nih pobočjih Šmarne gore. V tem prispevku želimo prikazati floristično- vegetacijske razmere in ekologijo združbe na omenjenem rastišču. 2. OPIS OBMOČJA Šmarna gora leži v Ljubljanski kotlini in je eden izmed osatoelcev, ki ločijo Kranjsko in Kamniško ravan od Ljubljanskega polja in sestavljajo pretrgano povezavo Škofjeloških in Polhograjskih hribov s Posavskim hribov- jem. S svojimi strmimi pobočji se dviga dobrih 350 m nad okoliško ravnino. Njen greben poteka v smeri vzhod-zahod in tvori vrhova Grmada (676 m) ter Šmarna gora (669 m). Območje, na katerem leži Šmarna gora, ima zmerno celinsko podnebje z zmerno toplimi poletji, mrzlimi zimami in 1200 do 1600 mm padavin. Geološka podlaga je raznolika ( R a m o v š , 1961). Osnova Šmarne gore je iz paleozojskih kamnin. Na južnem pobočju so karbonski glinasti skrilavci, nekoliko višje se pojavijo peščeni skrilavci in kremenovi peščenjaki, ki sestav- ljajo grödenske sklade iz srednjega perma. Te sklade ponekod bolj ali tnanj pokriva dolomitni grušč, ki se je zvalil s strmin Šmarne gore. Višje gori, kjer uspeva združba hrasta puhavca in gabrovca, je podlaga srednjetriadni dolomit, ki prevladuje tudi na severnem pobočju. Apnenca je na Šmarni gori razmeroma malo. Šmarna gora leži v predalpskem fitogeografskem območju. Zaradi svoje osamelske lege, raznolike geološke ter pedološke strukture, nagiba in ekspo- zicije ter človekovega vpliva je njena vegetacija izredno pestra. Na tem raz- meroma majhnem območju uspeva kar 16 gozdnih združb ( Z o r n 1973, C i g l a r e t al . , 1974). Med njimi sta le dve klimaksni, vse druge so edafsko ali mezoklimatsko pogojene. 3. FIZIOGNOMIJA IN SESTAV DRUŽBE Gozd puhastega hrasta in gabrovca (Querco-Ostryetum carpinifoliae Horvat s. str.) je termofilno-kserofilna združba. Porašča strma, skalnata južna pobočja in grebene od nižine do 1000 m nadmorske višine. Uspeva le na dolomitni ali apnenčasti podlagi. Zaradi ekstremnega rastišča ostaja združba večinoma v t ra jnem pionirskem stadiju. Ta združba pravzaprav ne zasluži imena gozd, ker dosega le stopnjo visokega grmišča. Drevesne vrste so pretežno panj äste rasti in konkurenčno enakovredne. Gozd puhastega hrasta in gabrovca zavzema od vseh gozdnih združb na Šmarni gori največjo 'strnjeno površino. Porašča J, JZ in JV pobočje, povprečno 'od 450 m n. v. — na JZ strani zaradi velike strmine celo od 350 m n. v. — do vrha grebena. Razvit je v dveh kompleksih: večjem na pobočju Grmade in manjšam na pobočju Šmarne gore. Loči ju pas termofilnega bukovega gozda i(Ostryo-Fagetum), ki porašča pobočje pod šmarnogorskim sedlom. Zaradi nagiba in ekspozicije bi morala tudi tu uspevati združba Querco-Ostryetum. Njeno odsotnost si pojasnjujemo predvsem z večjo vlažnostjo tal zaradi primesi grödenskih peščenjakov. Gozd puhastega hrasta in gabrovca nas po svoji fiziognomiji precej spo- minja na kraške gozdiče in grmišča. Ima značaj visokega grmišča, kaj t i drevesne vrste dosegajo le 4 do 6 m višine, so tankih debel in pretežno panj äste rasti. Grmovni in zeliščni sloj sta bujno razvita, bogata z vrstami. Zaradi redke za- rasti je gozd izrazito heliofilen in pestrega videza. Zaradi južne, tople lege bi pričakovali, da se bo gozd puhastega hrasta in gabrovca prej olistal kakor gozdovi v drugih legah, zlasti na severni strani. Vendar ni tako; Querco-Ostryetum se olista šele konec aprila in je v polnem razvoju od maja naprej. Ce aprila opazujemo južno pobočje Šmarne gore, bomo videli, da čez sredino pobočja poteka izrazita mejna črta. Medtem ko so gozdovi na spodnjem delu pobočja že ozeleneli, je gozd puhastega hrasta in gabrovca v zgornji polovici pobočja še gol. Floristični sestav združbe na Šmarni gori je izredno bogat in pester. Obsega nad 130 vrst cvetnic in praprotnic. Naj pogostne j še med njimi so naslednje: D r e v e s a Quercus puhescens Quercus cerris Ostrya carpinifolia Fraxinus ornus G r m i Amelanchier ovalis Crataegus monogyna Cornus mas Cornus sanguinea Cotoneaster tomentosa Rhamnus cathartica Rhamnus saxatilis Sorhus aria Sorhus torminalis (Zorn M., ustno) Z e l i š č a Ajuga genevensis Allium carinatum Anthervcum ramosum Asparagus tenuifolius Aster amellus Betonica officinalis Biscutella laevigata Bromus erectus Buphthalmum salicifolium Calamintha alpina Calamintha suhisodonta Cardaminopsis arenosa Carex caryophyllea Carex humilis Carex montana Campanula honnoniensis Campanula persvcifolia Centaurea montana Centaurea triumfettii Coronilla coronata Cyclamen purpurascens Cynanchum vincetoxicum Cytisus purpureus Cytisus supinus Dianthus monspessulanus Dianthus silvestris Dictamnus albus Dorycnium germanicum Euphorbia cyparissias Galium lucidum Genvsta germanica Genista triangularis Geranium sanguineum Globularia elongata Hippocrepis comosa Inula hirta Iris graminea Lactuca perennis Laserpitium siler Leontodon incanus Melittis melissophyllum Mercurialis ovata Orchvs mascula Origanum vulgare Peucedanum cervaria Peucedanum oreoselinum Polygala clnamaebuxus Polygonatum officinale Potentilla arenaria Pseudolysimachion spicatum Scabiosa hladnikiana Sesleria varia Silene nutans Symphytum tuberosum Teucrium chamaedrys Teucrium montanum Trifolium ruh ens Thesium linophyllon Tunica saxifraga Thymus longicauUs var. Katarinae Veronica jacquinii V drevesnem sloju prevladujeta puhasti hrast in gabrovec, v grmovnatem Sorhus aria in Amelanchier ovalis, v sloju zelišč pa sta najznačilnejši vrsti Bromus erectus in posebno Dictamnus albus, V biološkem spektru je zastopano največ hemikriptofitov (57,7 Vo), nato hamefitov (15,4 Vo), sledijo geofiti in nanofanerofiti (po 9,2 Vo), megafanerofiti (7,7 ®/o), na jmanj pa je terofitov (0,8 Vo). 4. EKOLOGIJA ZDRUŽBE Združba Querco-Ostryetum je v ekološkem oziru izrazito termofilna. Po- seben značaj ji dajejo številne submediteranske oz. dinarske vrste, ki imajo sklenjen areal v submediteranski florni podregiji; na slovenskem ozemlju v submediteranskem fitogeografskem območju, pretežno v združbi Seslerio-Ostry- etum. Take vrste so na Šmarni gori predvsem Quercus puhescens, Ostrya carpinifolia, Fraxvnus ornus, Sorhus aria, Amelanchier ovalis, Rhamnus saxa- tilis, Asparagus tenuifolius, Carex humilis, Centaurea triumfettii, Cytisus pur- pureus, Galium lucidum, Mercurialis ovata, Veronica jacquiniv in Dictamnus albus. Zunaj sklenjenega areala segajo te vrste daleč v notranjost Slovenije, k jer so se ohranile na posamičnih, med seboj ločenih nahajališčih kot relikti iz toplejših obdobij holocena. Uspevajo na prisojnih pobočjih, izključno na toplih apnenčastih in dolomitnih tleh, k jer ugodnejša mikroklima kompenzira neugodno današnjo regionalno klimo. Visoke temperature zraka in tal ter plitva, suha, skeletna tla tipa rendzina sočasno zmanjšujejo konkurenčno moč mezofilnih elementov iz soseščine. Take ekološke značilnosti so še posebej jasno izražene tam, k je r je koncentracija termofilnih elementov tolikšna, da tvorijo obrav- navano združbo. Vse navedeno je v polni meri izraženo na Šmarni gori. Združba Querco- Ostryetum porašča zgornjo polovico južnega pobočja, severno pobočje na enaki geološki podlagi pa pokriva združba z bukvijo, in sicer Arunco-Fagetum. Meja med obema je zelo ostra in poteka natančno po grebenu, pri čemer ne opazimo nikakršnega vmesnega pasu. Uspe vanje terimofilne vegetacije dmogoča ugodna mikro- oz. mezoklima. Najpomeimbnejšo vlogo pri oblikovanju specifičnih klimatskih pogojev pa ima ekspozicija v kombinaciji s toplo dolomitno podlago. Da bi čim natančneje pojasnili razliko med južno in severno stranjo, oz. da bi pomen ekspozicije za ohranitev in uspe van je termofilne združbe puhastega hrasta in gabrovca čimbolj izčrpno analizirali, smo v letih 1973-—1975 merili temperature tal in zraka, registrirali temperaturo pritalnega sloja zraka s termografi, merili evaporacijo in relativno vlažnost. Merili smo sočasno na več točkah na južnem in severnem pobočju, na prostem in v vegetaciji, praviloma vsak mesec v vegetacijski sezoni. Iz številnih podatkov bomo posredovali le manjši izbor, vendar dovolj reprezentativen, da v celoti pojasni razlike med severno in južno stranjo. 4, 1. Temperature tal Iz tabele 1 je razvidno, da so temperature na vseh treh merjenih globinah na južni strani dosegle bistveno višje vrednosti kot na severni strani. Največje S a-; CD M £ m a LO ^^ t--^ CO CÔ lO (M" "«cp' c lO ô ô csf CO 00 CO lO i> o lÔ W CD C» r-T csT i-T csT i> CO co" ĈĴt-î 1-H CÔCQ «o cô t-TCĴco'CD'CO ctTO r-l r-l r-C r-i CM rH CÔ O lO 00̂ l> »-H 05 irT cfT lo r-T t^co 00̂ l> w iq̂ o o" o" rH ir-T co" »-T Ô £> CD cô CO"CO CO 00 CO CO -̂ "-̂ jTirfc- TOt-" 00̂ cô t-̂ (M̂ ô in̂ o csTco O) co'̂ ^Oi TH ,-1 CS] (M (M csi oo^wcooco^c»^^ m ITS rH CO CD CO rfl W th o o rH rH tH CO" kh in cq irT-̂ a> CO ^"io ^ rH CO CD 05 in CO 00 LO lo Gi ĉ Tth odĉ lo cT CsÎCD 00 CD Ô ĈÄ 05 cjTî in odio od r H CŠI CSI CQ CSI CSI «o 05 csî in o cio'oi ctTcô oo »H rH CSI rH »H rH CO cô cq CQ CD in r> rH r-Toi in ifToTcD csi CO CO CO CO CO ® ® ® ® § ^ m m CD J J J J J C) 1-« o O) 05 o o CO m CD C- 00 C» CD t- o o l> o t> csi t-l CS[ tH (M C<1 rH SI. 2 — Temperaturni profili dne 29. VII. 1975 ob IS*?» južno pobočje (south slope): A — izven vegetacije (outside vegetation) B — v združbi (in community) Querco-Osryetum severno pobočje (north slope) C •— izven vegetacije (outside vegetation) D — v združbi (community) Arunco-Fagetum Fig. 2 — Temperature profiles on July 29, 1975, at IŜ o. 4. 3. Relativna vlažnost Čeprav podatki močno nihajo, lahko na podlagi rezultatov ugotovimo, da je bila vlažnost na južnem pobočju na splošno nižja kot na severnem. Bolj izenačena je bila v vetrovnem in oblačnem vremenu, predvsem pa, kadar so bila tla dobro nalmočena. Merjenje evaporacije (s Pichejevimi evaporimetri), ki je odvisna od temperaturno-vlažnostnih razmer rastišča, je dalo pričakovane rezultate. Evaporacija je na južni strani bistveno večja kot na severni (si. 3). Navedeni mikroklimatski režim velja seveda le za gole površine ter za zgornjo površino vegetacije, za drevesa. Zaradi vpliva vegetacije (pred- vsem sklopa krošenj) na termični režim rastišča uspevajo rastline podrasti pogosto v bistveno spremenjenih pogojih. Vendar se razmere v podrasti obeh združb bistveno razlikujejo. V združbi Arunco-Fagetum pride do podrasti le malo svetlobe, zato v tem gozdu uspevajo le značilne senčne rastline. V združbi puhastega hrasta in gabrovca so krošnje dreves zelo rahle, zato skoraj ni prave sence. Temperaturna krivulja profila pritalnega sloja zraka v senci kaže sicer bolj ali manj tipičen potek, vendar z zelo visokimi vrednostmi (si. 2). Ce k temu prištejemo še redek sfklop krošenj in s tem povezano veliko osvetljenost tal, lahko ugotovimo, da vladajo tudi v sloju pod drevesi zelo ugodni pogoji, zato v podrasti uspevajo številne heliofilne, termofilne vrste. ml 0.7 0.34- 0.1 11" 12 13 14 15 i r 12 13 14 15 SI. 3 — Potek evaporacije dne 20. VIII. 1975, merjeno 5 cm nad tlemi južno pobočje (south slope) A — izven vegetacije (outside vegetation) C — v združbi (in community) Querco-Ostryetum severno pobočje (north slope) B izven vegetacije (outside vegetation) D — v združbi (in community) Arunco-Fagetum Fig. 3 — The course of evaporation on August 20, 1975, measured 5 cm above the ground. iij Donnerstag Thursday Jeudi j Freitag Friday l/endredi jsomddend Saturday " ' ' ' ' ' " 74 16 18 20 22 2 U 6 8 10 12 1U W SI. 4 — Izseki iz termografskih krivulj, merjeno izven vegetacije. Fig. 4 — The sectors of the thermographic curves, measured outside the vegetation. 5. NARAVOVARSTVENI POMEN Združba puhastega hrasta in gabrevca zasluži, da ji posvetimo pozornost tudi z naravovarstvenega vidika. Kot reliktna, floristično najpestrejša in fiziog- nomsko najzanimivejša združba na Šmarni gori ima veliko učno vzgojno in znanstvenoraziskovalno vrednost. Skoznjo vodi poleg planinskih tudi ena prvih naravoslovnih učnih poti pri nas. Rastišče daje ugodne možnosti za gojenje nekaterih alpskih in submediteranskih rastlin ( Š u š t a r F., 1969—70). Tu uspevajo tudi nekatere zdravilne rastline, kot so Dictamnus albus, Origanum vulgare, Betonica officinalis, Teucrium chamaedrys idr., ki bi jih lahko ogro- zilo pretirano nabiranje. Ne navsezadnje je treba opozoriti na izrazito varo- valno vlogo, ki jo ima ta združba s tem, da varuje strma pobočja in nižje lege pred erozijo. Zaradi vsega navedenega bi bilo treba zavarovati rastišče združbe z ustreznim varstvenim režimom. Šmarna gora z Grmado je že predlagana za zavarovanje v obliki krajinskega parka ( P e t e r l i n S. & s o d . , 1975), s posebnim režimom (morda v smislu naravnega rezervata) pa bi bilo zavarovano tudi področje združbe Querco-Ostryetum. Naš prispevek na j le še potrdi upra- vičenost takih prizadevanj. 6. SUMMARY In the inland Slovenia we often come across the colonies of thermophyll species which have been preserved here as remains from warmer periods of Holocene, most probably from boreal. Somewhere they have been saved in such a great number that they form communitis. One of the most known and also the most spread of these communities is Querco-Ostryetum Horv. The area of that community is very torn, but it occupies, in Slovenia, considerable surfaces in some river valleys. One of the most typical and extensive places where this com- munity thrives is on the south and southwest slopes of the hill šmarna gora near Ljubljana. The community is a greater type of the high bush type. Tree species does not reach greater heights than 4 to 6 metres. In the tree layer Quercus pubescens and Ostrya carpinifolia are the prevailing species. Among shrubs dominate Sorbus aria and Amelanchier ovalis and Bromus erectus and especially Dictamnus albus in the herb layer. Querco-ostryetum is, from the ecological point of view, an extremely thermo- phyll community. It gets its specific character from Submediterranean and Dinaric species. Otherwis these species have their closed area in the Submediterranean floric region. In Slovenia they are confined to the Submediterranean phytogeo- graphic region, in greater part on community Seslerio-Ostryetum. Outside their present closed area we find these species growing as remains on steep, dry and rocky limestone-dolomite slopes with south exposition. On šmarna gora there belong to these species, first of all, the following ones: Quercus pubescens, Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Sorbus aria, Amelanchier ovalis, Rhamnus saxatilis, Asparagus tenuifolius, Carex humilis, Centaurea triumfettii, Cytisus purpureus, Galium lucidum, Mercurialis ovata, Veronica jacquinii, and Dictamnus albus. Thermophyll community Querco-Ostryetum covers only the south and south- west slopes of the hill šmarna gora, while the north slope belong to the community Arunco-Fagetum in the same geological groundwork. A border between the two communities is very sharp, on the very top of the ridge. The measurements we made in the years 1973—1975 explain very clearly the difference in vegetation between the two slopes. The south slope gets approxima- tely SOVo more energy than the north one. The soil is an essential factor, too. On the south slope soil is of the »rendzina type« with a low heat conductivity. Such a soil warms up very intensively on the surface (Tab. 1, Fig. 1, 2,). On the north slope the soil is more humid and deeper. The difference in temperature between the soil temperatures are always higher on the south slope. The air temperatures are in whole profile essentialy higher on the south slope (Tab. 2, Fig. 1, 2, 3). They reach the same level only in windy weather. The differences appear only during the daytime. During the night the temperatures on both slopes are practically equal. The differences in temperature are parallel to those in humidity. In spite of the various values of data we can conclude that humidity is generally lower on the south slope. That has been confirmed by evapo- ration measurement, too (Fig. 3). The thriving of thermophyll vegetation on the hill šmarna gora depends suitably on the micro or medium climate which compensate the unsuitable regional climate. Two factors are decisive for the development of this microclimate, these are the south exposition in. combination with a very warm and dry dolomite groundwork. This interesting community should be also treated from the nature conserva- tion aspect. It protects steep slopes from erosion and has a great educational and scientific meaning. It contains some medicinal plants and has proved to be very suitable for cultivation some Alpine and Submediterranean plants. Therefore, it deserves to be protected by a convenient regime of conservation. 7. LITERATURA C i g l a r , M., S. K o b l a r , M. Z o r n , I. ž o n t a , 1974: šmarnogorska Grmada. Ljubljana. H o r v a t , I., 1963: šumske zajednice Jugoslavije, šumarski priručn. 1, 583—611. H o r v a t , I., V. G l a v a č , H. E l l e n b e r g , 1974: Vegetation Südosteuropas. Geobot. select. M a r t i n č i č , A., 1973: Reliktna flora v škocjanskih jamah in njena ekologija. BioL vestn. 21/2, 117—126. M a r t i n č i č , A., P. S u š n i k , 1969: Mala flora Slovenije. Ljubljana. O b e r d o r f e r , E., 1970: Pflanzensoziologische Exkursionflora für Süddeutschland und die angrenzenden Gebiete. Stuttgart. P e t a u e r , T., 1976: Združba Querco-Ostryetum na šmarni gori in njena ekologija. Diplomsko delo. P e t e r l i n , S. in sodelavci, 1975: Zasnova uporabe prostora. Varstvo narave. Zavod SRS za regionalno prostorsko planiranje. Ljubljana. R a m o v š , A., 1961: Geološki izleti po ljubljanski okolici. Ljubljana, š u š t a r . F., 1969—70: Šmarna gora — gora spominov in pričakovanj. Proteus 32/4, 142—146. W r a b e r , M., 1960: Pitosociološka razčlenitev gozdne vegetacije v Sloveniji. Zbornik ob 150-letnlci bot. vrta v Ljubljani, 49—96. W r a b e r , M., 1970: Das submediterran-illyrische Element in der mitteleuro- päischen Laubwaldvegetation Sloweniens. Feddes Repert. 81/1—5, 279—287. Z o r n , M., 1973: Fitocenološka pota po šmarni gori. Planinski vestn.73, 116—119. Naslovi avtorjev — Authors' adresses: Tomaž PETAUER, prof.biol.. Celovška 143, YU—61000 LJUBLJANA, dr. Andrej MARTINČIČ, Franc BATIČ, dipl.biol.. Dani VRHOVŠEK, dipl.biol.. Inštitut za biologijo Univerze v Ljubljani Aškerčeva 12, YU—61000 LJUBLJANA