Oxf.: 174.7 Abies alba MiH. :811.1 :48 
Sluzne celice v skorji in travmatski smolni kanali 
v lesu kot možna simptoma umiranja jelke 
Niko TORELLI*, Katarina ČUFAR**, Dušan ROBIČ*** 
Izvleček 
Torelli, N., Čufar, K., Robič, D.: Sluzne celice 
v skorji in travmatski smolni kanali v lesu kot 
možna simptome umiranja jelke. Gozdarski vest-
nik, št. 4/1989. V slovenščini, cit. lit. 9. 
Pri 57 jelkah različnih stopenj prizadetosti z 
eksperimentalne ploskve pri Bistri so bili odvzeti 
vzorci skorje in lesa v prsni višini. Ugotovljeno je 
bilo število sluznih celic v skorji ter travmatskih 
smolnih kanalov v lesu. V nasprotju s Finkam in 
Braunom (1978) pojav sluznih celic in barier 
travmatskih smolnih kanalov ni bil povezan s 
stopnjo obolelosti oz. prizadetosti dreves. 
Zahvala 
Posebno zahvalo smo dolžni delavcem 
GG Ljubljana - TOZD gozdarstvo Vrhnika, 
zlasti njenemu direktorju dipl. inž. gozdar-
stva Ivanu Maro/tu, ki so nam dobrohotno 
pomagali in omogočili eksperimentiranje v 
naravnih razmerah, pa čeprav so morali 
pogosto prilagoditi svoje delo spremenje-
nim razmeram zaradi n.aših raziskav. 
Pri več obolelih jelkah sta Fink in Braun 
(1978} v ranem lesu zadnjih branik in v 
neprevodnem (skladiščnem} floemu skorje 
obolelih jelk opazila bariere smolnih kana-
lov oz. številne »sluzne celice«. Čeprav 
nista opazila nikakršnih mehanskih poškod, 
menita, da gre za patološko obrambno 
reakcijo. Običanjo jelka v lesu ne tvori 
smolnih kanalov, prav tako ne sluznih celic 
v skorji - vsaj v večjem številu ne (Fink & 
Braun 1978}. Sluzne celice naj bi vsebovale 
viskozno raztopino kislega polisaharida, ki 
* prof. dr. N. T., dipl. inž. gozd. 
*"' mag. K. č., dipl. inž. les., Biotehniška fakul-
tet~, VTOZD za lesarstvo, 61000 Ljubljana, 
Razna dolina C. VIli. 34, YU 
**" mag. D. R., dipl. inž. gozd., Biotehniška 
fakulteta, VTOZD za gozdarstvo, 61 000 Ljubljana, 
Večna pot 83, YU 
Synopsis 
Torelli, N., Čufar, K., Robič, D.: Mucilage Ce lis 
in Bark and Traumatic Resin Canais in Xylem as 
possible Symptoms of Silver Fir Dieback. Gozdar-
ski vestnik, No. 4/1989. ln Slovene, lit. quot. 9. 
The number of mucilage cells in living (inner) 
bark and the presence of traumatic resin canals 
in xylem at DBH in 57 silver fir trees from 
experimental plot near Bistra was determined. As 
opposed to Fink & Braun (1978) no correlation 
between the number of mucilage cells or barriers 
of traumatic resin canals and state of health was 
found. 
v vodi močno nabrekne, nastajajo pa s 
preobrazbo tloemskega parenhima oz. pa-
renhima "floemskih trakov, deloma ob lizi-
geni vključitvi sosednjih celic. Proces za-
jame na,jprej najmlajše dele neprevodnega 
floema, nato še starejše. Sluzne celice se 
pojavijo najprej pri šibkeje prizadetih dreve-
sih in naj bi zato bile občutljivejši odziv na 
domnevne patološke spremembe od tvorbe 
smolnih kanalov. Po Finku in Braunu (1978} 
naj bi bile sluzne celice in travmatski smol ni 
kanali obrambni reakciji, ki varujeta kambij 
s floemske oz. ksilemske strani. 
Vzrok za navedene spremembe v lesu in 
skorji kot tudi za nenadno povečanje 
prirastka l. 1977, patološko kopičenje 
škroba v obolelih iglicah in njihovo rumene-
nje ter zastoj rasti poganjkov imenovana 
avtorja pripisuj eta hipotetični virusni okužbi. 
Kot možni prenosniki infekcije naj bi nad 
zemljo prišli v poštev predvsem rastlinske 
uši in pelodni prah, v tleh pa koreninske 
fuzije, nematode in glive. Pri tem poudarja-
ta, da pride obolenje do izraza le, če je 
drevo zaradi skrajnih podnebnih razmer k 
temu nagnjeno. Prenos virusov naj bi bil 
vsekakor mogoč tudi v ,>normalnih« obdo-
bjih, seveda pa mora biti jelka dovolj vitalna, 
da ne oboli. Stresni dejavniki okolja poveču­
jejo možnost okužbe. 
G. V. 4/89 163 
Slika 1. - Abies alba Mili. - prečni prerez: sluzne celice (na sliki jih vidimo kot večje svetlejše pike 
na spodnjem robu skorje) v neprevodnem floemu žive skorje.- 100 ,um. 
Slika 2.- Abies alba Mili.- prečni prerez: bariera travmatskih smolnih kanalov v lesu.- 100 ,um. 
Z našo raziskavo smo želeli preveriti le 
zvezo med pojavom travmatskih smolnih 
kanalov v lesu in sluznih celic v skorji ter 
stopnjo obolelosti oz. prizadetosti jelke. 
Raziskovalna ploskev, na kateri smo oce-
njevali zdravstveno stanje jelk in odvzeli 
vzorce za histološka analize, se nahaja v 
ljubljanskem gozdno-gospodarskem ob-
močju, na območju TOZD in TOK gozdar-
stvo Vrhnika, v gozdno gospodarski enoti 
Vrhnika, oddelku 12, ter v gozdno gospo-
darski enoti Bistra, v oddelkih 6, 7 in 11 . 
Oddelek 12 enote Vrhnika je v višinskem 
pasu od 590 do 650 m n. m., v valovitem 
prisojnem pobočju, na sivih, gostih in oolit-
nih apnencih z vložki zrnatega dolomita 
jurske starosti, na katerih je nastal kom-
pleks rendzin in srednjeglobokih rjavih po-
karbonatnih tal. Prevladujoča oblika gozd-
nega rastja so različne regresijske stopnje 
združbe Abieti-Fagetum dinaricum denta-
rietosum, kajti gozdni sestoji zaradi naglega 
sušenja jelke pospešeno razpadajo in so 
· 164 G. v. 4189 
dosegli razvojno fazo pomlajenca. 
Oddelki 6, 7 in 11 enote Bistra pa so v 
višinskem pasu od 495 do 61 O m n. m., v 
valovitem kraškem svetu s plitvimi vrtačami 
na oolitinih in gostih temnosivih apnencih 
s prehodi v zrnat dolomit jurske starosti, na 
katerih je nastal kompleks rendzin, s sred-
njeglobokih in globokih rjavih pokarbonat-
nih tal. Prevladujoče gozdno rastje sestav-
ljajo različne oblike dinarskega jalovega 
bukovja in sicer Abieti-Fagetum dinaricum 
hacquetietosum, galietosum odoratae { = 
omphalodetosum) in dentarietosum. Goz-
dni sestoji na raziskovalnih objektih so 
debeljaki jelke, smreke in bukve, ponekod 
vrzelasti. V strukturi lesne zaloge prevladu-
jejo iglavci, saj predstavljajo tri četrtine 
lesne zaloge, od tega je dobra polovica 
jelke, vendar pa se njen delež zaradi pospe-
šenega sušenja vse bolj zmanjšuje. 
Zdravstveno stanje testnih jelk smo oce-
nili: 
a) vizualno, z osemstopenjsko lestvico, 
). 
pri čemer smo navidez popolnoma zdravo 
drevo ocenili z 1,0, močno prizadeto drevo 
tik pred odmrtjem pa z 8,0; 
b) z meritvijo širine zadnje in zadnjih treh 
branik v prsni višini, kjer so fiziološki gra-
dienti najbolj izostreni in 
c) z meritvijo upornosti kambijeve cone 
(CER) za pulziran istosmerni tok, prav tako 
v prsni višini. 
Vzorce skorje in lesa smo odvzeli v prsni 
višini julija l. 1987, jih pred mlkrotomiranjem 
prepojili s polietilenglikolom in po rezanju 
diferencialno obarvali (krizoidin/astra mo-
dro oz. safranin/fast green). Frekvenco in 
razmestitev sluznih celic v živem delu 
skorje smo ugotavljali na štirih mestih, v: 
A - prevodnem noemu, 
B notranji tretjini, 
C - srednji in 
D - zunanji, najstarejši treljini neprevod-
nega floema, tj. tik pod najmlajšim feloge-
nom. 
Julija l. 1988 smo pri treh jelkah podrobno 
opazovali odziv na rano, do katere je prišlo 
zaradi odvzema vzorcev prejšnje leto. 
V najmlajšem delu skorje so vidne razloč­
ne branike z jasno diferencirano rano in kas-
no skorjo (kot npr. pri macesnu in drugih pina-
cejah). ·Rana skorja je sestavljena iz treh 
do petih plasti velikih sitastih cevi, ki jim 
sledi večinoma sklenjeni pas parenhimskih 
celic in nato še ena do tri vrste sitastih cevi, 
ki pa so vse manjše in na meji skorajda 
sploščene. V več primerih se pojavi še ena 
vrsta parenhimskih celic. Na slabših rastiš-
čih ali v suhih letih so branike zožene, in 
sicer na račun kasne skorje, katere tvorba 
lahko v skrajnem primeru izostane, kot npr. 
l. 1940 (Holdheide 1951). Tedaj je meja 
sovpadala s prvim pasom parenhimskih 
celic, pa tudi ta ni bil povsem sklenjen. 
Vsako branika torej običajno označuje pas 
parenhimskih celic, ki leži večinoma blizu 
notranje meje. 
Sitaste cevi so vlaknaste in od drugega 
leta naprej postopoma kolabirajo (Hold-
heide 1951). Trakovi so razločni, enoredni, 
in potekajo spočetka poševno, nato pa 
valovito in so brez kristalov. Floemska 
vlakna manjkajo. Sklereide, ki nastanejo s 
preobrazbo aksialnega floemskega paren-
hima, se masovno pojavljajo na ;;;ačetku 
neprevodnega floema. V kristalnih mešičkih 
in posameznih kristalnih celicah se naha-
jajo kristali kalcijevega oksalata. Jelka 
ohrani prvi perjderm zelo dolgo. Ritidom 
(lubje) je luskast in se kmalu olupi. 
V zunanjem delu žive skorje so tangen-
cialno ovalni, bolj ali manj veliki smolni 
kanali s premerom do 2 mm. Difuzno ali v 
vrstah vzdolž trakov se pojavljajo večje 
>Jsluzne celice« (Holdheide 1951 ). 
Vsekakor je pojav sluznih celic v literaturi 
pomanjkljivo opisan. Fink in Braun (1978) 
»priznavata«, da so posamezne sluzne ce-
lice normalna sestavina skorje, pa tudi 
Holdheide (1951 ), ki velja za avtoriteto na 
področju anatom ije skorje srednjeevropskih 
drevesnih vrst, jih navaja v opisu jelove 
skorje očitno kot normalen pojav. Pri neka-
terih vrstah jelk (A. hofophylla, A. mayriana} 
sluznih celic niso opazovali (Eremin 1972a, 
b; 1973), najbolj obilne pa so pri A. balsa-
mea, A. cephalonica, A. concolor, medtem 
ko jih je bilo v skorji A. pinsapo in A. 
numidica (Lotova 1987) malo. K slednjim 
naj bi sodeč po Holdheideju ter Finku in 
Braunu prištevali tudi našo jelko. 
Aksialni travmatski smolni kanali se pra-
viloma pojavljajo v tangencialnih barierah, 
dolgih do nekaj cm. Navadno so omejeni 
na rani les (PANSHIN & DE ZEEUW 1980). 
Epitelne celice travmatskih smolnih kanalov 
so praviloma debelostene, s piknjami in 
očitno lignificirane. Redno spremljajo me-
hanske poškodbe. 
Iz tabele 1 sledi, da zveza med pojavom 
sluznih celic in zdravstvenim stanjem ni 
jasna oz. je nl. Sluzne celice so se pojavile 
pri zdravi jel ki (npr. št. 1 08}, manjkale pa 
so tudi pri zelo prizadetih (npr. št. 38 in 
105). Povezave med številom sluznih celic 
na mestu B (kjer so praviloma najštevilnejM 
še) in stopnjo obolelosti oz. prizadetosti 
jelke prav tako ni. 
Travmatske smolne kanale smo zasledili 
le pri sedmih obolelih in zdravih jelkah (št. 
9, 15. 23, 43, 1 03, 135 in 140), pri čemer 
ni bilo jasne povezave med njihovim pojav-
ljar]em in prizadetostjo. 
Ce naj bi travmatski smolni kanali veljali 
za simptom močnejše prizadetosti, potem 
bi morali imeti vsi osebki z njimi tudi veliko 
sluznih celic, kar pa se ne dogaja. 
V vseh treh primerih analize učinka me-
G. V. 4189 165 
Tabela 1 : število sluznih celic na štirih mestih skorje 1 in obstoj bari er travmatskih smolnih 
kanalov2 • 
Širine branik Število sluznih celic r posameznih Bariere 
Vizualna h= 1.3m CER mesli travmatskih 
Drevo ocena zadnja zadnje3 1988 N N N N smolnih 
st. 1988 [mm] [mm) [kohm] A B c o kanalov 
63 1,0 3,35 10,05 o o o o 
18 1,0 2,84 8,91 9 o o o o 
108 1 ,o 1,73 4,39 11 o 15 30 o 
11 1,5 6,04 18,12 8 o 1 o 
17 1,5 3,00 8,40 9 2 o o o 
15 8 o o 
101 2,0 1,46 5,69 8 2 6 o o 
117 2,0 1,48 4,07 8 7 119 25 34 
149 2,0 2,95 8,85 8 o 4 o o 
143 2,0 3,10 9,33 8 o o o o 
16 2,0 3,06 9,18 9 9 6 10 
67 2,0 1,30 4,98 9 o 
94 2,0 0,43 1,50 10 6 o o 
103 10 o o o 
74 10 o o o 
59 11 o 1 2 
6 2,0 3,00 9,00 11 o 4 o o 
129 2,5 2,87 9,01 8 o o o 9 
135 2,5 2,04 8,43 8 o 23 o o 1 
30 2,5 2,46 8,34 8 o o 1 o 
29 2,5 2,67 8,66 8 o o o 
124 o 
142 o 
31 10 o 7 22 3 
122 11 1 23 9 18 
10 13 37 4 1 
141 2 6 16 o 
83 1,08 13 o o o o 
42 5,0 0,22 0,74 :- o o o o 
99 5,0 0,55 1,60 9 o 3 o o 
144 5,0 0,78 2,83 10 o o 4 1 
140 5,0 1,09 4,67 11 o 1 o o 
86 5,0 0,30 1,14 12 o o o o 
147 5,0 0,79 3,09 16 o o o o 
107 5,5 0,43 0,81 12 o o o 
166 G. V. 4189 
Drevo 
st. 
104 
Vizualna 
ocena 
1988 
Širine branik 
h=1.3m 
Število sluznih celic po posameznih Bariere 
CER -~--m~e_st_ih ____ travmatskih 
1988 N N N N smolnih 
[kohm] A B C O kanalov 
10 3 16 o 
87 6,0 0,86 1 o 4 63 o o 
120 6,0 0,35 0,73 11 o o o o 
41 
115 
1 
____ 4_6 ____ ~6~,o ______ o~,_22 __ ~---0~,81 ____ 1_3 __ ~ ____ 9 ________ o ______ __ 
105 6,0 0,19 0,64 14 o o o 
88 6,0 0,19 0,48 14 76 o 3 
139 6,0 0,18 0,44 16 o 4 o o 
84 6,0 0,20 0,76 17 o 24 6 o 
38 6,5 0,20 '1, 1 o 15 o o o o 
114 7,0 0,13 0,48 7 o 54 3 o 
113 7,0 0,03 0,42 11 o 211 9 1 
148 7,0 0,13 0,55 13 o o o 
14 7,0 1,08 3,04 13 o 1 1 3 
24 7,0 0,32 1,31 13 7 o o 
9 7,0 0,12 0,30 15 o 34 4 o 
123 8,0 0,77 1,12 o 20 o o 
53 8,0 0,11 0,20 7 87 o o o 
1 glej besedilo 
2 1 -obstoj travmatskih smolnih kanalov 
hanske poškodbe smo opazili masiven po-
jav sluznih celic in bariere travmatskih 
smolnih kanalov. Slednje je tedaj mogoče 
razlagati kot barierno cono oz. steno št. 4 
v smislu modelnega koncepta CODIT 
(SHIGO in MARX 1977). To hkrati dovoljuje 
sklep, da so vsaj travmatski smolni kanali 
posledica prezrtih mehanskih poškodb. S 
preiskanim gradivom nismo mogli potrditi 
zveze med prizadetostjo in pojavom trav-
matskih smolnih kanalov v lesu oz. sluznih 
celic v živi (notranji) skorji pri jelki. 
Literatura 
1. Braun, H. 'J. 1985. Untersuchungen uber 
Ursachen der gegenwartigen Walderkrankung. 
V: Was wir uber das Waldsterben wissen (izd. E. 
NieBiein & G. Voss): 216-221. Deutscher 
lnstitutsverlag, Koln. 
2. Eremin, V. M. 1972a. Osobenuosti anatomi-
českogo stroenija kory piht o. Sahalina. Lesn. 
žurn. 3: 11-14. 
3. Eremin, V. M. 1972b. Anatomičeskoe stroe-
nie kory eli sibirskoj i eli korejsko]. Lesnaja geobo-
tanika i biologija drevesnyh rastenij. Brjansk: 
34-42 (Mežuv. nauč. tr. po lesn. host-vu, vyp.1). 
4. Eremin, V. M. 1973. Anatomičeskoe stroenie 
kory piht belokoroj i pihty cel'nolistnoj. Lesn. žurn. 
3:34--38. 
5. Fink, S., Braun, H. J. 1978. Zur epidemischen 
Erkrankung der WeiBtanne Abies alba Mill. 1. 
Untersuchungen zur Symptomatik und Formulie-
rung einer Virose-Hypothese. Allg. Forst-u. J.-
Ztg. 149: 145-150. 
6. Holdheide, W. 1951. Anatomie mitteleuro-
paischer Geholzrinden (mit mikrophotographi-
schem Atlas). V: Handbusch der Mikroskopie in 
der Technik. Vol. 5: Mikroskopie des Holzes und 
des Papiers. l. del. (izd. H. Freund): 191-367. 
Umschau Verlag, Frankfurt am Main. 
7. Lotova, L. l. 1987. Anatomija kory hvojnyh. 
ANSSR Moskovskoe obščestvo ispytateljej priro-
dy, Nauka Moskva. 152 str. 
8. Panshin A. J. & de Zeeuw C. 1980. Textbook 
of wood technology. 4. izd. McGraw-Hill Book 
Comp. New York itd. 
9: Shigo, A. L. & H.G.. Marx. 1977. Compar-
tmentalization of decay in trees (CODIT). U. S. 
Dep. Agric. Int. Bull. 405. 73 str. 
G. V. 4/89 167