raziskave in razvoj UDK: 657.474 pregledni znanstveni članek (A Review) »Les« enokaličnic The »wood« of monocotyledons avtor Niko TORELLI, Gozdarski inštitut Slovenije, Večna pot 2,1000 LJUBLJANA izvleček/Abstract Opisanaje sekundarna rast in »les« dre-vesastih enokaličnic ter anomalna primarna rast pri palmah v primerjavi s kam-bijevo sekundarno debelitveno rastjo pri lesnih dvokaličnicah in golosemenkah. Kljub bistvenim anatomskim razlikam so mehanske lastnosti »lesa« različnih tipov drevesastih enokaličnic v grobem primerljive z lesom dvokalicnic in golo-semenk primerljive gostote. Na drugi strani pa obstajajo velike razlike v krčenju »lesa« in njegovi prečni anizotropiji. Secondary growth and »wood« of arborescent monocots as well as the unusual primary growth of palms is described and compared with the cambial secondary thickening growth of woody dicotyledons and gymnosperms. Despite of esentially different anatomical structure the mechanical properties of »wood« of various types of arboresent monocots are roughly comparable with wood of dycotyledons and gymnosperms of comparable density. On the other hand great variations exist in shrinkage of »wood« and its transversal anisotropy between monocots. Ključne besede: enokaličnice, primarna rast, sekundarna rast, »les«, lastnosti Keywords: moncotyledons, primary growth, sedcondary growth, »wood«, properties Enokalknice:dvokalknice Enokaličnice (Monocotyledoneae / = Liliopsida/) in dvokaličnice Dico-tyledoneea/=Magnoliopsida/) sta razreda kritosemenk (Angiospermae / = Magnoliophytina/). Drevesaste (ar-borescentne) oblike imajo predstavniki iz (a) družin zmajevčevk (Drace-naceae:zmajevec /Dracaena/, kijevka / Cordyline/) in agavovk (Agavaceae: agava /Agave in juka /Yucca/) iz reda beluševcev (Asparagales) nadreda Lili-anae in podrazreda Liliidae, (b) iz družine trav (Poaceae /= Gramineae/) oz. poddružine bambusovk (Bambuso-ideae) iz reda Poales, nadreda Comme-linanae (=Farinosae) in podrazreda Liliidae ter (c) iz družin palm (Areca-ceae /=Palmae/) in pandanovčevk (Pandanaceae) iz redov Arecales oz. Pandanales nadreda Arecanae in podrazreda Arecidae (=Spadiciflorae). V razliko od dvokalicnic ima kalček (embrio) enokaličnic en sam klični list (ime!). Dovršene (zaprte) kolateralne ali koncentrične žile enokaličnic (brez kambija med floemom in ksilemom!) so radialno usmerjene in raztresene po vsem osrednjem strženu (ataktostela, gr. atactos »brez reda«, gr. stele »stolpec«), medtem ko so pri dvokaličnicah v obroču. Listi so večinoma sedeči, z nožnico, večinoma izolateralni in progastožilni (s podolžno potekajočimi vzporednimi žilami). Cvetovi so pretežno trištevni, tako da so v vsakem vretencu po trije cvetni deli. Cvetno odevalo je homohlamidejsko, ko listi niso izoblikovani v razločno čašo in venec, ampak sestavljajo perigon (gr. peri »okoli«, gr.gone »rojstvo«). V nadaljevanju nas bo zanimala predvsem primarna in sekundarna rast enokaličnic, nastanek masivne drevesaste/ arborescentne oblike in njihov »les«. Les in »les« Les je sekundarni ksilem dvokalicnic in golosemenk (gr. ksilon »les«). Pojem les se včasih (nepravilno) uporablja hkrati za primarni in sekundarni ksilem, kiju potem (nepravilno) imenujejo primarni les in sekundarni les. Sekundarni ksilem ali »pravi« les je centripetalni derivat vaskularnega kambija ali kratko kambija. Nastajavfazikambijeve sekundarne debelinske rasti dvokalicnic in golosemenk (vaskularni iz lat. vas, vasis , pl. vaša, -orum »posoda«; (slov. »vaza«), v našem primeru tkivo, ki proizvaja prevodno tkivo; kambij iz novolat. cambiare »menjavati«; tkivo, ki se spre-minj a v nova tkiva). Sekundarni ksilem je tkivni kompleks, t.j. skupek več organsko povezanih tkiv s prevodno, mehansko in zatožno funkcijo. Pri nekaterih drevesastih enokaličnicah (Dracaena spp. Cordyline spp.) se pojavi vaskularni kambij, vendar j e po načinu ijaLeS 58(2006)3 nastanka in delovanja povsem drugačen od »pravega« kambija dvokaličnic in golosemenk, zato ne tvori pravega lesa! Palme nimajo nikakršnega kambija. Vsa tkiva so primarna, zato je raba izraza »les« še bolj problematična. Mehanizem delovanja apikalnega meristema omogoča enakomerno debelino debla od vrha do tal. (Debla dvokaličnic in golosemenk so v osrednjem delu - odvisno od dolžine krošnje in od nje odvisne vzdolžne razporeditve avksina in asimilatov -bolj valjasta (»polnolesna« - kratka krošnja) oz. konična (»malolesna« -dolga krošnja), v območju krošnje pa vselej konična!) Po preseku raztresene žile enokaličnic pogosto obdaja debel ovoj vlaken. Vključene so v parenhim-skemu tkivu kot železne palice v armiranem betonu, kar daje rastlini veliko trdnost in upogljivost (do 40 metrov visoki zmajevci, bambusi ali palme v tropskem viharju!). V razliko od armiranega »lesa« enokaličnic je les iglavcevz minimalno postkambialno/ekstra-kambialno rastjo, zgrajen po principu zidakov in je zato bolj krhek! Les listavcev s sklenjenim trahejnim omrežjem in bolj ali manj izrazito postkambialno rastjo je veliko bolj žilav. V razliko od dvokaličnic, koreničica (radiculd) pri enokaličnicah abortira in nove korenine izraščajoiz nodijev adventivo. Prav tako enokaličnice nimajo grč. Zaradi povsem različnega mehanizma priraščanja »les« enokaličnic nima pri-rastnih plasti, branik in letnic. Primarna in sekundarna rast -meristemi V razliko od živali poteka delitvena dejavnost le v specializiranih lokaliziranih regijah - meristemih (tvorna ali delitvena tkiva, iz. gr. merizein »deliti«), kar utegne biti posledica imobilnosti in načina prehranjevanja, ki zahteva veliko zunanjo površino rastlinskega telesa. Glede na lokacijo v rastlinskem telesu ijaLeS 58(2006)3 ločimo (a) apikalne/vršne v rastnih vršičkih glavnih in stranskih poganjkov in v koreninah (lat. apex, - ids »vrh«), (b) interkalarne v zrelem tkivu, npr. na bazah internodijev trav (lat. intercalare »objaviti, daje bilo nekaj vključeno«; iz lat. inter »vmes« in lat. calare »izklicati«, »objaviti«) in (c) lateralne/obstranske, tj. vzporedno z obodom rastline: vasku-larni kambij in felogen/plutni kambij v skorji (lat. lateralis »stranski«). Slednji so nosilci sekundarne debelitvene rasti. Interkalarni meristemi so deli apikalnega meristema, ki so se oddvojili od apeksa med rastjo. V steblih z interkalar-nimi meristemi nodiji ozrelijo prej, medtem ko se interkalarni meristemi lokalizirajo v internodijih. Interkalarni meristemi so npr. pri travah (bambus) (prim. Fahn 1974). Z aktivnostjo apikalnih meristemov nastane steblo z nodiji (kolenca) in in-ternodiji (medkolenčja), listi, stranskimi popki in stranskimi poganjki. Nodij je del osi poganjka, kjer je pritrjen en ali več listov. V apikalnem meristemu so zaporedni listni primordiji tesno zbiti; kasneje se s celičnimi delitvami pod insercijo listov (z nodiji vred) z interkalarno rastjo razmaknejo. Apikalni meristem sestoji iz inicialk in njihovih neposrednih derivatov, ki skupaj tvorijo najmanj determiniran del apikalnega meristema: promeristem (protomeristem). Pod apikalnim meri-stemom se tkivne regije postopoma diferencirajo, pri čemer se spreminja velikost celic, stopnja vakuolizacije ter hitrost in usmerjenost mitoze. Se dlje od apeksa se uveljavi organogeneza (npr. iniciacija listnih primordijev) in histo-geneza. Periferna regija, kjer imajo svoj izvor listni primordiji, epidermis, kor-teks in vaskularna tkiva, se začenj a vse bolj ločiti od bodočega stržena. V periferni coni celice zadržijo meristemski značaj dlje kotvstrženu (celice so tukaj majhne in vakuolizirane!). Ostanek raziskave in razvoj najmanj diferenciranega dela apikalnega meristima je »preostali meristem« (angl. residual m., nem. Restmeristem). Tukaj se inicirajo vaskularna tkiva v obliki prokambija iz ozkih podaljšanih celic, ker prevladujejo longitudinalne delitve (Esau 1977). Celice prokambija se dobro ločijo od krajših, širših in bolj vakuoliziranih celic osnovnega meristema - prekurzorja osnovnega tkiva. Medtem protoderm postopoma privzema specifične lastnosti epiderma. V tej razdalji od apikalnega meristema se izoblikujejo trije tkivni sistemi: krovni (epidermski), prevodni (vaskularni) in osnovni (fundamentalni) - sprva v obliki meristemskih prekurzorjev (»primarni meristemi«: protoderm, pro-kambij in osnovni meristem - in nato kot zrela tkiva (Esau 1977). Organizacija apikalnega meristema pri dvoka-ličnicah in golosemenkah se nekoliko razlikuje. Za kritosemenke je značilna stratifikacija v promeristemu z ločenimi sloji drug nad drugim in vsak s svojimi ini-cialkami. Moderno formulacijo ideje o ločenih nizih inicialk pri angiospermah vsebuje Schmidtov koncept »tunica-corpus« (1924) (lat. tunica »srajca«, lat. corpus »telo«). Po njem sestoji inicialna regija apikalnega meristema iz (a) tunike, tj. enega ali več slojev, ki se delijo antiklino pravokotno na površino meristema in iz (b) korpusa - gmote celic, ki se delijo v različnih ravninah. Korpus in sloji tunike imajo vsaka svoje inicialke. Več kot polovica angiosperm ima dvoslojno tuniko. Pri večini golosemenk promeristem ni organiziran po principu tunika-korpus (izjemi sta npr. aravkarija in eferdraz enoslojno tuniko, ki velja za evolucijski napredek!), temveč je mogoče večinoma dokazati citohistološko conacijo. Citohistološko conacijo je mogoče z nekaj modifikacijami prenesti na kritosemenke (gr. kytos »votlina«, »celica«,; gr. histos »tkivo«) (sliki 1, 2). raziskave in razvoj Slika 1. Posplošena shema vršička poganjka dvokaličnice: 1. apikalna inicialna skupina (plaščni sloji); 2. cona centralnih materinskh celic, k perifernemu meristemu (coni) sodijo plasti tunike; 3. tukaj kot protoderm, iz katerega nastane epiderm poganjka in listov in kot subprotoderm, kjer z antiklinimi delitvami nastanejo listne zasnove/primordiji (šrafirano); 4. del perifernega meristerma, iz katerega kasneje nastaneta skorja in meristemski cilinder (preostali meristem); 5. strženov (rebrasti) meristem - zarodnik strženovega parenhima; 6. zasnove stranskih popkov. A. Inicialna cona, večinoma < 50 |jm; B. morfogenetska (determinacijska) cona in pod njo histogenetska (diferenciacijska) cona. S puščicami so označene glavne delitvene oz. rastne smeri. Meristemske celice so označene s pikami in prokambij krepko. (Risba po Strasburgerju 1991). Primerjaj si. 4! Rezultati, dobljeni s citokimerami, potrjujejo osnovno premiso koncepta tu-nika-korpus, da diferenciacija različnih regij v rastlini kljub neodvisnosti slojev v promeristemu ni predeterminirana. Res je, da epiderm vselej nastane iz perifernega dela promeristema, vendar pa usoda derivatov globljih slojev pro- meristema ni vnaprej določena. Kot zanimivost povejmo, da prav zanikanje predestinacije tkivnih regij v promeristemu bistveno razlikuje kon-cept-tunika-korpus od klasičnega Han-steinovega koncepta histogenov (ime!), po katerem je avtor ločil v apikalnem meristemu zuanjo cono - dermatogen, osrednji plerom in periblem med njima. Hanstein je zmotno menil, da se dermatogen, periblem in plerom razvijejo iz neodvisnih skupin inicialk, ki delujejo kot neposredni histogeni. Po tej teoriji naj bi bili meristemi predestini-rani za tvorbo posameznih tkiv. Tako naj bi iz dermatogena nastal epiderm, iz periblema korteks in notranja tkiva, iz pleroma pa centralni (= vaskularni) cilinder, tj. prevajalna tkiva in z njimi povezano osnovno tkivo (pericikel, interfascikularne regije in stržen (= stela; gr. stele »steber«). Ker pri večini semenk ni mogoče zanesljivo ločiti periblema in pleroma in ker ni mogoče slediti predeterminacije zrelih tkiv do inicialk, so histogeno teorijo ovrgli. Medtem ko koncept tunika-korpus pomaga razumeti zgradbo in rast apikal-nega meristema, spoznanje o citohisto-loški conaciji razkriva zvezo med api-kalni meristemom in diferenciacijo v poganjku. Pojem cito histološke cona-cije se nanaša na diferenciacijo regij z različnimi citološkimi značilnostmi v apikalnem meristemu. Kot prvi jo je opisal Foster (1938) pri ginku, kasneje pa so jo opisali še pri drugih gimno-spermah in več angiospermah. Povejmo, da apikalni meristemi eno-kaličnic, še posebej arborescentnh, doslej, žal, niso bili deležni tolikšne pozornosti kot apikalni meristermi dvo-kaličnic in golosemenk (glej dalje!). Prokambij se diferencira znotraj »preostalega meristema« (slika 3). Celice lokaliziranih regij se delijo vzporedno z osjo apeksa, s čimer se postopoma oblikujejo prameni ozkih, podaljšanih prokambijevih celic. Na splošno se prokambijevi prameni (»listne sledi«) razvijejo v povezavi z listnimi primor-diji, vendar njihov razvoj ni povsem odvisen od predhodno nastalih listnih primordijev (»listna sled«, angl. leaf trace, nem. Blattspur, del žile, ki sega od listne baze do zlitja s stebelnimi ijaLeS 58(2006)3 raziskave in razvoj žilami). V preostalem meristemu zgor-njih nodijev je le nekaj prokambijevih pramenov. Z nastankom novih pri-mordijev se med prejšnjimi pojavijo novi (akropetalna diferenciacij a pro-kambija). Končno, ko se izoblikujejo vse »listne sledi«, ki so značilne za določen nivo, se preostali meristem diferencira v interfascikularni parenhim. Obstajajo znatne razlike v primarni in sekundarni zgradbi dvokaličnic in golosemenk (slika 4). Na sliki je prikazan prerez poganjka v primarnem in sekundarnem stanju (a, b, c) za tri tipe rastlin (A, B, C). Primarni debelitveni meristemi pri enokaličnicah Primarni debelitveni meristemi so pri enokaličnicah široko razširjeni, dasi ne splošno. V podobni obliki so jih dokazali tudi pri praprotnicah in golose-menkah (ginko, sagovci) in rozetnih dvokaličnicah (DeMason 1983). Glede na položaj v steblu, uvrščamo primarne debelitvene meristeme med api-kalne meristeme. Ti meristemi niso enoslojni in ostro omejeni, kot je kam-bij, temveč predstavljajo difuzne cone, kjer se vrši intenzivna celična delitev. V obliki ploskih ali stožčastih območij prehajajo v apikalni meristem in bočno nekoliko navzdol, kjer lahko preidejo v sekundarni debelitveni meristem. Z delovanjem primarnih debe-litvenih meristemov se apikalni meristem pogosto spusti pod nivo listnih baz, tako, da se nahaja na dnu lijakaste temenske ugreznine in je videti kot majhen stožec v široki temenski depresiji (sliki 5, 6). Na slikah se vidi, kako majhni listi, ki rastejo iz depresije, prekrivajo apikalni meristem. Primarni debelitveni meristem tvori antiklino orientirane, najprej poševno navzdol in navznoter usmerjene nize celic; z večajočo se razdaljo od temena zavzamejo nizi vodoraven ra- D Slika 2. Vzdolžni prerez apikalnega meristema dvokaličnic in golosemenk. (a) Organizacija po principu »tunika-korpus«, kot jo najdemo pri mnogih dvokaličnicah; T. tunika; C. korpus (po Schmidtu 1924), (b) Citohistološka conacija pri golosemenkah; 1. skupina apikalnih celic; 2. centralne materinske celice; 3. prehodna cona; 4. periferna cona; 5. rebrasta meristemska cona (po Fosterju 1938 iz Zimmermanna in Browna 1971). (c) Interpretacija citohistološke conacije za dvokaličnice; 1. plaščevi sloji; 2. cona centralnih materinskih celic; 3. kambijasta cona (često manjka); 4. periferna cona; 5. rebrasti meristem (po Pophamu in Chanu 1950 iz Zimmermanna in Browna 1971). D Slika 3. Shema vršička poganjka dvokaličnice z apikalnim meristemom na temenu; 1, listne zasnove; 2, meristemski obroč oz. preostali meristem; 3, žilni obroč; 4, kambijev obroč; 5, primarni floem; 6, primarni ksilem; 7, sekundarni ksilem (les); 8, sekundarni floem; A, embrionalna cona; B, determinacijska cona; C, diferenciacijska cona; D, cona sekundarne debelitvene rasti (risba po Trollu in Rauhu 1950 iz Kaussmanna 1969). VijaLeS 58(2006)3 raziskave in razvoj Slika 4. Shema sekundarne debelitve rasti pri tipih (A) Aristolochia, (B) Helianthus in (C) Tilia. Prerez (a) je tik pod apikalnim meristemom v determinacijski coni, kjer je meristemski obroč oz. preostali meristem, prerez (b) je v območju žilnega obroča in prerez (c) v območju kambijevega obroča (prim si. 3 !); 1, primarna skorja; 2, stržen; 3, meristemski obroč/preostali meristem; 4, fascikularni kambij; 5, kambijev obroč; 6, primarni trakovi (»strženovi« trakovi); 7, vmesne žile. Pri tipu Aristolochia se sklene kambijev obroč z nastankom interfascikularnega kambija. Pri tipu Helianthus nastanejo med širšimi strženski trakovi vmesne žile (7). Pri tipu Tila (lipa) preide meristemski obroč neposredno v kambijev obroč. Primarni in sekundarni ksilem sta na notranji strani kambijevega obroča (iz Kaussmanna 1969). dialen potek. V tem tkivu nastanejo prokambiji listnih sledi, ki prehajajo skozi meristem. Tako se žile povezujejo z že obstoječimi žilami. Z nekaj izjemami so prokambijevi prameni in z njimi žile, razpršene v osnovnem me-ristemu, še posebej v periferni regiji. Pri enokaličnicah je vaskularna povezava med listi in steblom zelo kompleksna, ker ima vsak list več listnih sledi. Posledično ima steblo številne individualne žile. Iz vsakega lista vstopa v steblo več velikih in majhnih žil; manjše, večinoma robne in mlajše, ostanejo na periferiji, večje pa prodro globje proti sredini, nakar se obrnejo navzven in se niže združijo z drugimi žilami. Takšen razpored žil je posledica delovanja primarnega debelitve-nega meristema. Žile niso vselej razpršene. Pri travah z votlimi bili so žile razporejene v dveh ali treh kolobarjih. Nasploh je za enokaličnice značilen difuzen razpored žil v preseku: atakto-stela z dovršenimi (zaprtimi) žilami, kjer niso izpolnjeni pogoji za nastanek kambijevega plašča in sekundarne de-belitvene rasti (slika 7). Z dejavnostjo primarnega debelitve-nega meristema se začne povečevati premer in nekoliko tudi dolžina vegetacijskega telesa. Potem ko rastlina do- seže končni premer, se le še podaljšuje. Oba procesa označujemo kot primarno debelitveno rast, čeprav, strogo vzeto, to velja le za prvega. De Masonova (1983) zanj uporablja izraz »establishment growth« (ustanovitvena rast), kar ustreza Trollovi (1973) »Erstarkungswachstum«-u (učvrstit-vena rast). Podaljševanje osi DeMaso-nova imenuje »maintenance growth« (vzdrževalna rast), kar bi bolje ustrezalo »nadaljevaljni rasti« (Folgewachstum) (prim. Jurzitza 1987). Med primarno debelitvijo dobi steblo obkonič-no obliko (oblika obrnjenega stožca): zaporedni internodiji postajajo vse širši. Če bi se takšna rast nadaljevala, bi nastala zelo nestabilna os. Pri večini dvokaličnic in več enokaličnicah, sekundarna rast stabilizira os s povečevanjem njene debeline, začenši na bazi. Večina enokaličnc pa nima sekundarne rasti. Pri večini drevesastih enoka-ličnic, vključno pri večini palm, ostane višinska rast klic kar se da skromna, pri čemer se med ustonitveno rastjo razvije obkonična podzemska os. Rast v višino se začne šele nato, ko krošnja in premer stebla dosežeta »odrasle« dimenzije. Pri nekaj palmah ustanovitvena rast poteka s podaljševanjem intrernodijev, stabilizacija osi pa se doseže z razvojem opornih korenin (prim. Esau 1977) (slika 8). Mehanske lastnosti »lesa« navadne kokosove palme (Cocos nucifera L.) so v grobem primerljive z »lesom« zmajevca in lesom dvokaličnic (listavcev) primerljive gostote. Obstaja pa nekaj pomembnih razlik. Radialni in tangencialni skrček sta podobna in znašata pribl. 6 %. Za detajle glej To-relli in Trajkovič 2002, Siopongco, Rojo, Mosteiro, Rocafort 1989, FAO Tropical Palms - Non-wood forest products 10.. .income and sustainable forestry. http//www.fao.org/docrep/ X0451E/x0451e00.htm). ijaLeS 58(2006)3 raziskave in razvoj Slika 5. Primarni debelitveni meristem enokaličnice. Meristem tvori celične nize, ki v bližini apikalnega meristema potekajo poševno na sredino, niže pa radialno. Prokambiji listnih sledi potekajo vzporedno s celičnimi nizi, v sredini pa se obrnejo navzven in navzdol; 1, apikalni meristem; 2, listne baze; 3, prokambij; 4, primarni odebelitveni meristem (risba po DeMasonovi 1983). D Slika 6. Shema primarne debelinske rasti enokaličnic. (a) Med listnimi nastavki (2) centralnimi cilindrom je meristemski plć (primarni debelitveni meristem), ki prodi celice v smeri puščic, a —>b. S periklini delitvami na notranji strani meristema se oblikujejo antiklini nizi celic; 1, apikalni meristem; 2, listi (risba po Trollu in Rauhu 1950 iz Kaussmanna 1969). (b) Pri močni dejavnosti meristemskega plašča se apikalni meristem (1) pogrezne v temesko depresijo (risba po Helmu 1931 iz Kausmanna 1969). (c). širokolistni rogoz (Typha latifolia L): centralni vzdolžni prerez skozi rizomov vršiček. Med primarno debelitveno rastjo se terminalni popek in popki v listnih pazduhah razvrstijo v ravnini vršička; 1, apikalni meristem; 2, listne baze (risba po Eckardu 1941 iz Kaussmanna 1969). Slika 7. Potek žil v poganjku enokaličnice (palmski tip, tudi pri koruzi /Zea mays/). Sistem žil sestoji izključno iz listnih sledi, (a) Prečni presek skozi internodij; debelejše žile v sredici, tanjše na periferiji; ksilemski poli brez izjeme usmerjeni navzven, (b) Vzdolžni presek s potekom žil (iz Kaussmanna 1969). Palme rastejo predvsem v tropih. Edina, kije avtohtona v zahodnem Sredozemlju je Chamerops humilis L., ki jo lahko vidimo tudi v parkih našega Primorja. Zelo pogosta je do 6-7 m visoka Trachcycarpus fortunei (Hook H. Wendl.) {Chamerops excelsa Thunb.) s Kitajske, pa bolj skromni primerki kanarskega datljevca (Phoenix: cana- riensis Hort, ex Chabaud.), vašingtonije (Washingtoniafilifera /Lindl./ H. Wendl.) . Za lesarje so pomembne še palme-popenjalke, ratan (npr. rodovi Calamus, Daemonorops in Korthalsia). Chamerops in Phoenix imata žile s 2-4 metaksilemskimi trahejami vparen-himskem ovoju. Sekundarni debelitveni meristemi Sekundarni debelitveni meristemi so lateralni meristemi, ki so podaljšek primarnih debelitvenih meristemov. Steblo obdajajo kot nekakšen plašč. So brez inicialnega sloja. Navzven, predvsem pa navznoter, producirajo paren- ijaLeS 58(2006)3 raziskave in razvoj Slika 8. Velike enokaličnice med ustanovitveno rastjo, (a) Tip, kot se pojavlja pri večini palm: mlado podzemno steblo se širi postopoma, internodiji so zelo kratki. Rast v višino z dolgimi internodiji nastopi, potem ko je rastlina pri tleh dosegla premer odrasle rastline, (b) Pri pandanusu (Pandanus spp.) in nekaj palmah se začne rast v višino zgodaj; debeleče se steblo podpirajo adventivne oporne korenine (risba po Zimmermannu in Tomlinsonu 1969 iz Esaujeve 1977). Slika 9. Sekundarna rast pri enokaličnicah. (a) Prečni prerez kijevke (Cordyline spp.): 1. kambij; 2. mlada žila; 3. floem; 4. ksilem (po Cheadlu 1943 iz Esau-ove 1977). (b) Prečni prerez zmajevca (Dracaena spp.): 1. listna sled v skorji (7); 2. sekundarna žila; 3. sekundarni parenhim; 4. primarna koncentrična žila; 5. epiderm; 6. pluta; 7. skorja; 8. kambij; 9. primarni parenhim (po Sachsu iz Strasburgerja 1991). him. V slednjem se diferencirajo sekundarne žile, ki v zgornjem delu prehajajo v primarne žile (sliki9,10). Pri zmajevcu (Dracaena spp.), Juki (Yucca spp.) in kijevki (Cordyline spp.) nastane nekakšen kambij na zunanji strani perifernih vaskularnih svežnjev, ki ima svoj izvor v celicah korteksa, na podoben način, kot nastane interf ascikular-ni kambij pri dvokaličnicah. Delovanje tega kambija se močno razlikuje od kambija dvokaličnic. Kambijeve celice se delijo periklino in producirajo tan-kostene celice navznoter in navzven. Zunanje se diferencirajo v parenhim in prispevajo k sekundarnemu kortek-su; iz njih nikoli ne nastane vaskularno tkivo. Na splošno ohranijo tenke stene. Včasih se delijo prečno in postanejo krajše od meristemskih celic. Večina notranjih celic se transformira v parenhim, ki tvorijo konjunktivno tkivo (iz lat. coniungere »skupaj povezovati«, lat. coni'cum »skupaj« in lat. iungere »povezati«, »združiti«, lat. iugum »jarem«) in lahko izoblikujejo debele, lig-nificirane stene. Izolirane regije (dejansko navpični nizi) konjunktivnega pa-renhima obnovijo mitozo in tvorijo rozete majhnih celic, ki se diferencirajo v fibrovaskularne snopiče - žile s sekundarnim ksilemom in floemom. Periferne celice rozet se diferencirajo v vlakna (Esau 1965, Mauseth 1988, To-relli in Trajkovič 2003). Sistem sekundarnih žil se povezuje s sistemom listnih sledi, ki spremljajo iniciacijo listov. Kambij zrelega debla se nadaljuje v meristemsko cono pod apeksom. Kambij se močno razlikuje od kambija golosemenk in lesnih dvokaličnic. Namesto enega samega sloja inicialk se inicialke nenehno zamenjujejo in producirajo derivate le kratek čas. Pri starejših rastlinah inicialke delujejo dlje časa. Takšen kambij so v razliko od »normalnega« »inicialnega« imenovali »etažnega« (nem. etagen - oz. angl. tiered cambium; iz fr. etage) (Tomlin- Les 58(2006) 3 raziskave in razvoj D Slika 10. Zmajevec-geko (Dracaena mannii Baker): prečni, radialni in tangencialni prerez. Sekundarne amfivazalne žile so vključene v radialno potekajočem parenhimu (kot trakovi!), tvorec konjunktivno tkivo. Ksilem in floem z malo celicami sta znotraj močnega ovoja iz vlaken z debelimi sekundarnimi stenami; daljica = 100 |jm (orig.). son in Zimmermann 1967). Sekundarne žile se močno razlikujejo od primarnih. Primarne so večinoma dovršene/zaprte kolateralne (žile s ksile-mom in floemom, brez kambija med njima), sekundarne pa koncentrične; sestoje iz debelostenih traheid, ki obdajajo le nekaj celic floema (amfivazalna žila). V Centralnoafriški republiki smo imeli priložnost proučiti zmajevca (geko, Dracaena mannii Baker), ki lahko doseže impresivne dimenzije: pri višini do 35 m znaša prsni premer do 75 cm. Mehanske in tehnološke lastnosti »lesa« gekeja se, kljub povsem drugačni anatomiji (slika 10), niso bistveno razlikovale od enako goste antosteme (An-thostema aubryanum Baill) in ndomba {Oldfieldia africana Benth, & Hook.E), pač pa je bil radialni in tangencialni skrček 2x (!) večji kot pri primerjalnih dvokaličnicah, večja je bila tudi prečna krčitvena anizotropija (3:1)! (Torelliin Trajkovič 2003, slika 10). Poznamo pribl. 40 zmajevcev - vsi iz Afrike, Arabskega polotoka in Madagaskarja -od katerih jih je 8 zaradi izjemne redkosti na »Rdečem seznamu«. Najbolj znan je Dracaena draco s Kanarskih otokov in Maroka (slika 11), kije kot okrasno drevo zelo razširjeno v Sredozemlju. Na »rdeči« listi sta npr. nu-bijski Dracaena ombet (Kotschy & Peyr.), Dracaena cinnabari (Balfour f.) z otoka Sokotre in južnega Jemna. V Sredozemlju je zelo razširjena tudi novozelandska kijevka Cordytine australis. Trave Lesarje zanimajo predvsem bambusi, ki mnogokrat uspešno zamenjuje les. Kot druge trave, tudi bambus nima sekundarne rasti! Za travne bile so značilni nodiji in internodiji. V nodiju je trdna prečna stena - diafragma, internodiji pa so navadno votli: lakune (lat. lacuna »odprtina«). Bočni transport hranil je zato močno otežen in lahko poteka le v nodijih preko diafragme (Liese 1998). Stene bila sestoje iz žil, vklopljenih v osnovnem parenhim-skem tkivu. Žile sestoje iz trahej, flo-emskih cevi s celicami spremljevalkami in vlaken. Na osnovno parenhim-sko tkivo bila odpade pribl. 50 %, na vlakna 40-50 % in na prevodno tkivo manj kot 10 % (Liese 1998). Parenhim in prevodne celice so pogostejše v notranji tretjini bilove stene, medtem ko je v zunanji tretjini delež vlaken večji. Vlakna so dolga do 3 mm in imajo debelo polilamelno steno z menjavajočim se mikrofibrilarnim kotom. Žile bambusovih internodijev sestoje iz dveh metaksilemskih trahej, tanko-stenenih nelignificiranih floemskih cevi s celicami spremljevalkami, proto- D Slika 11. Zmajevec (Dracaena draco) D Slika 1 2. Kanadski datljevec (Phoenix canadensis Hort, ex Chabaud.) _ aLeS 58(2006) 3 raziskave in razvoj D Slika 13. (a) Shematski prikaz rasti trave. Interkalarne meri-stemske regije so močno osenčene. Rastoče regije z delno diferenciranimi tkivi so rahlo osenčene in zrele regije neosenčene (iz Fahna 1974). (b) Plazeča pirnica (Agropy-ron repens (L.) P. Beauv.): dolžinska rast kolenčastega stebla trav (bil), centralni vzdolžni prerez skozi ravnino listov na rizomu. Zveza med razvijajočimi se nodiji (n) in internodiji (pod vsakim n, označenimi z vzdolžnimi črtami) ter insercijskimi diski listnih primordijev (d3) (risba po Hitchu in Sharmanu 1971 iz Esaujeve 1977). ksilema in vlaknenega ovoja (iz gr. meta »potem«, »nato«; gx.protos »prvi«). Tipe žil za 52 vrst iz 14 rodov sta opisala Grosser (1971) ter Grosser in Liese (1971,1973). Žile na periferiji bila so manjše in številnejše, le z nekaj paren -hima med njimi. Centripetalno postajajo žile večje in so bolj razmaknjene. Velikost žil se zmanjšuje akropetalno (tj. v smeri proti vrhu: gr. akron »konica« in lat.petere »težiti«). Glede na večji delež vlaken na periferiji bila, je višja tudi gostota in tlačna trdnost bambusovine. Ustanovitvena rast (»establishing growth«) pri bambusih in številnih ri-zomskih enokaličnicah vključuje razvoj vse širših zračnih osi s simpodijskim raz-vejevanjem podzemnega rizomskega sistema, pri čemer je vsak naslednji vejni red v končni fazi širši od starševske osi, na kateri je nastal. Slednjič doseže rastlina končni premer, kot je značilen za vrsto. Tako lahko nastanejo bili, debeli do 30 cm in visoki do 40 m (prim. Halle, Olderman, Tomlinson 1978). »Les« bambusov je zaradi močno ojačanih žil zgrajen po principu armiranega betona in zato zelo trden in upogljiv. Debelostena lignificir ana vlakna poleg tega vsebujejo vsebujejo do 5 % silicijevega dioksida SiOz. Izrazita slaba lastnost bambusov pa je nižja naravna odpornost. Bambusovina je anizotropna. Skrčekje najmanjši v aksialni smeri, radialni skrček pa je nekoliko večji od tangencialnega! Literatura zaPhyllostachys edu-lis (/Carrire/ Houzeau de Lahaie) in P. bambusoides (Siebold & Zucc.) navaja naslednje razmerje med aksialnim, radialnim in tangencialnm skrčkom 0,33 %: 6,65 %: 4,45 % (Higuchi 1989). Bambusi so zelo pomembni z ekološkega in ekonomskega vidika. Zelo široko se uporabljajo v gradbeništvu in pohištveni industriji, predstavljajo pa tudi osnovno hrano za orjaškega pando - mednarodni simbol naravovarstve-nikov. Bambusi cveto v zelo dolgih intervalih: 10-120 let. Pri tem je zelo zanimivo, da cvetejo istočasno (sinhrono), kar ima za posledico izginotje vrste v celotni regiji! Takšno ciklično cvetenje je zelo redko med cvetnicami. Botaniki siše danes ne znajo razlagati tega pojava. Po eni teoriji naj bi hkratna masovna proizvodnja semenja omogočila, da ga vsega ne pojedo živali, po drugi teoriji pa naj bi množična proizvodnja peloda povečevala možnost širokega razširjanja v oddaljene, genetsko drugačne populacije. D literatura 11. DeMasonrDarleen A. 1983. The primary thickening meristem: definition and function in monocotyleddons.Amer. J. Bot. 70:955-962. 2. Esau, K. 1977. Anatomy of seed plants. John Wiley & Sons, New York, etc. 3. Esau, K. 1965. Plant anatomy. John Wiley & Sons, Inc., New York, etc. 4. Fahn, A. 1974. Plant anatomy. 2. izd. Pergamon Press. Oxford, etc. 5. Foster, A. 1938. Structure and growrth of the shoot apex in Ginkgo biloba. Bull. Torrey Bot. Club 65:531-556 6. Crosser, D. 1971. Beitrag zur Histologie und Klassifikation asiatischer Bambusarten. Mitt. BFH, Reinbek 85:1-321. 7 Crosser, D., Liese, W. 1971. On the anatomy of Asian bamboos, with special reference to their vascularbundlers.WoodSci.technol. 5:290-31 2. 8. Crosser, D., Liese, W. 1973. present status and problems of bamboo classification.J. Arnold. Arboretum 54:293-308. 9. Halle,F.,Oldeman,R.A.A., Tomlinson, P.B. 1978. Tropical trees and forests. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. 10. Higuchi,T. 1989. Bamboo.V:Consise encyclopedia of wood and wood-based materials, izd. A.P. Schniewind, 59-62. Pergamon Press: Oxford, etc. 11. Jurzitza, G. 1987. Anatomie der Samenpflanzen. Thieme. 12. Kaussmann, B.1969. Botanik für Landwirte. Gustav FischerVerlag, Jena. 13. Lack, A.J. in Evans, D.E. 2002. Plant biology. BIOS Scientific Publishers Ltd. 14. Liese, W.1998. The anatomy of bamboo culms. Techn. Rep. International Network for Bamboo and Rattan, Veijing, Eindhoven, New Delhi. 15. Mauseth, J.D. 1988. Plant anatomy. The Benjam in/ Cummings Publishing Company, Inc., AAenlo Park/ California, etc. 16. Schmidt, A. 1924. Histologische Studien an phanerogamen Vegetationspunken. Bt. Arch 8:345-404 17 Siopongco,J.O.,Rojo,J.P.,Mosteiro,A.R, Rocafort, J.E. 1989. Coconutwood. V:Consise encyclopedia of wood and wood-based materials, izd. A.P. Schniewind, 59-62. Pergamon Press: Oxford, etc. 18. Strasburger et al. 1991. Lehrbuch der Botanik Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, etc. 19. Tomlinson, P.B., Zimmermann 1967. The »wood« of monocotyledons. Bull. Int. Ass. Wood Anatomists 2:4-24. 20. Torelli,N.,Trajković,J. 2003. Dracaena mannii Baker - physical, mechancal and related properties. Holz als Roh - und Werkstoff 61:477-478. 21. Troll, W., Höhn, K. 1973. Allgemeine Botanik 4. izd. Enke, Stuttgart. 22. Zimmermann, M.H.,Tomlinson, P.B. 1969. The vascular systewm in the axis of Dracaena fragrans (Agavaceae), 1. Distribution and development of primary strands. J. Arnold Arb. 50:370-383; 2. Distribution and developmentof secondary vascular tissues. J. Arnold. Arb. 51:478-491. 23. Zimmermann, M.H.,Brown, CL. 1971. Trees -structure and function. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. LeS 58(2006)3