Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49, 1996, s. 33 - 66 
GDK 180:181.351 :181.45:106.203:172.8:161.38:161.4:174.7 Picea abies Karst: (497.12) 
TIPI EKTOMIKORIZE - TAKSONOMIJA, POMEN IN APLIKACIJE 
Hojka KRAIGHER• 
Izvleček 
Micelij mikoriznih gliv predstavlja osnovno povezovalno komponento v gozdnih 
ekosistemih, med gozdnim drevjem, pritalno vegetacijo in dekompozitorji v gozdnih tleh. 
V različnih sukcesijskih fazah gozda ter pod vplivi različnih stresnih dejavnikov se vrstna 
sestava in pogostost pojavljanja mikoriznih gliv spreminja. Učinkovitost sožitja med glivo 
in rastlino je odvisna od vrste glivnega partnerja, zato je identifikacija le-tega nujna pri 
študiju fiziologije gozdnega drevja in delovanja gozdnih ekosistemov. Posamezni tipi 
ektomikorize se ločijo po svojih morfoloških, anatomskih in fizioloških značilnostih. V 
prispevku je pregled anatomskih in molekularnih metod določanja tipov ektomikorize na 
primerih tipov ektomikorize iz nekaterih gozdnih sestojev v Sloveniji. Predlagamo 
perspektive tovrstnih raziskav v sklopu raziskav biološke raznovrstnosti in delovanja 
gozdnih ekosistemov ter bioindikacije onesnaženosti gozdnih rastišč. 
Ključne besede: mikorizosfera, tipi ektomikorize, identifikacija, karakterizacija, vloga v 
ekosistemu, bioindikacija 
TYPES OF ECTOMYCORRHIZAE-THEIR TAXONOMY, ROLE 
ANO APPLICATION 
Abstract 
The mycelium of mycorrhizal fungi represents the main component of forest ecosystems 
which links forest trees, ground vegetation and decomposers in forest soils. The species 
diversity and occurrence of mycorrhizal fungi can change at different sucessional stages 
of the forest, and under the impact of different stress factors. The functional compatibility 
of the fungal and plant symbiont depends on fungus species, therefore its ldentification is 
essential far studies on the physiology of forest trees and the functioning of forest 
ecosystems. Different types of ectomycorrhizae show different morphological, 
anatomical and physiological characteristics. A review of the anatomical and molecular 
method for determination of ectomycorrhizal types is presented on a few examples of 
Norway spruce ectomycorrhizae from severa! forest sites in Slovenia. Possible 
perspectives of these studies within the framework of studies on biological diversity, the 
functioning of forest ecosystems and bioindication of forest site pollution are discussed. 
Key words: mycorrhizosphere, types of ectomycorrhizae, anatomical characterisation, 
mo/ecular identification, role in the ecosystem, bioindication 
• dr., dipl. biol., dipl. inž. gozd., Gozdarski inštitut Slovenije, Večna pot 2, 1000 Ljubljana, SLO 
34 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
VSEBINA 
1 OPIS MIKORIZNE SIMBIOZE ............................................ 35 
2 RIZOSFERA, MIKORIZOSFERA IN HIFOSFERA .............. 37 
3 POMEN IN RAZŠIRJENOST OBLIK MIKORIZE ................ 39 
4 MEHANIZMI DELOVANJA MIKORIZE ............................... 44 
5 UČINKOVITOST SOŽITJA IN TIPI EKTOMIKORIZE ......... 45 
5.1 Anatomska metoda določanja tipov ektomikorize ............... 46 
5.2 Molekularne metode določanja tipov ektomikorize ............. 48 
6 APLIKACIJE V GOZDARSTVU .......................................... 50 
6.1 Raziskave gozdnih ekosistemov in mikobioindikacija 
obremenjenosti rastišč ........................................................ 50 
6.2 Umetna obnova in pogozdovanje ....................................... 52 
6.3 Gojenje užitnih mikoriznih gob ............................................ 54 
7 POVZETEK ........................................................................ 55 
SUMMARY ......................................................................... 55 
ZAHVALA ........................................................................... 56 
VIRI. .................................................................................... 57 
PRILOGE ............................................................................ 64 
1 OPIS MIKORIZNE SIMBIOZE 
35 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
Gozdni ekosistemi so funkcionalno in strukturno visoko organizirani sistemi 
biotskih in abiotskih komponent, povezanih v občutljivo dinamično ravnovesje. 
Posamezne komponente so povezane med seboj z miceliji mikoriznih gliv, ki 
živijo v simbiozi s koreninami rastlin. Prek njih poteka sprejem in prenos vode, 
hranil in asimilatov med gozdnim drevjem, pritalno vegetacijo, dekompozitorji in 
drugimi organizmi v gozdnih tleh. 
Stalno simbiozo med koreninami in hifami gliv je FRANK leta 1885 imenoval 
mikoriza (gr. mukes - gliva, rhiza - korenina) in jo definiral kot glivno korenino, ki 
deluje kot organ za sprejem vode in hranil. Razlikoval je dve obliki mikorize, 
ektotrotno mikorizo (danes jo imenujemo ektomikoriza) in endotrofno mikorizo 
(danes jo imenujemo endomikoriza). V simbiozi prihaja do dvosmernega pretoka 
hranil in asimilatov iz rastline v glivo ter vode in hranil iz glive v gostiteljsko 
rastlino (HARLEY / SMITH 1983). Gostiteljski rastlini se spremeni dolgoživost 
korenin, odpornost korenin na vdor patogenih organizmov, sposobnost kopičenja 
in imobilizacije ali selektivne absorbcije ionov toksičnih težkih kovin. Vse to 
omogoča rastlini rast in razvoj v različnih stresnih pogojih v okolju. 
Endomikorizo soustvarjajo neseptirane filamentne glive iz poddebla 
Zygomycotina (vrste iz rodov Endogone, Gigaspora, Acau/ospora, Glomus, 
Sclerocystis). Njihove hite lahko vstopajo v celice primarne skorje korenin, kjer 
lahko tvorijo spirale, grmičke (arbuskule) in vezikle. Prevladujoča oblika 
endomikorize, ki se je do nedavnega imenovala vezikularno-arbuskularna 
mikoriza (VAM) (po HARLEY / SMITH 1983), po novem se imenuje 
arbuskularna mikoriza (AM), se pojavlja pri večini (čez 90%) vrst rastlin 
(TESTER /SMITH/ SMITH 1987). 
V ektomikorizi tvori gliva plašč iz hit, ki objema korenino v absorbcijski coni. Iz 
glivnega plašča lahko izraščajo posamezne hite ali bolj ali manj diferencirani 
povezki hif (rizomorfi) v talni substrat. Hite se razraščajo tudi med celicami 
primarne skorje korenine in tvorijo kompliciran medcelularni sistem, imenovan 
Hartigova mreža. Ta sega največ do meje endoderma, nikoli v celice 
endoderma ali mednje in v centralni cilinder. Glive, ki soustvarjajo to mikorizo, 
sodijo v poddebla Ascomycotina (npr. E/aphomyces, Tuber itd.), 
Basidiomycotina (Amanita, Hebe/oma, Lactarius, Russu/a, Paxi/lus, Boletus, 
36 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
Sui/lus, The/ephora, Rhizopogon, Sc/eroderma, Pisolithus itd.), rod Endogone iz 
poddebla Zygomycotina in Deuteromycotina - Fungi lmperfecti (Cenococcum, 
Chloridium itd.) (HARLEY / SMITH 1983). Približno 3% vseh rastlin, predvsem 
gozdnih drevesnih vrst, je ektomikoriznih (MEYER 1973). Ektomikoriza nastopa 
pri vrstah iz družin Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae idr. (HARLEY / 
HARLEY 1987). 
Preostale oblike mikorize imajo nekatere značilnosti obeh zgoraj opisanih oblik 
mikorize. Pregledno (po KILLHAM 1994 in HARLEY / SMITH 1983) jih delijo na: 
- Ektendomikorizo, za katero sta značilna glivni plašč in Hartigova mreža, hife 
gliv pa vstopajo tudi v notranjost celic primarne skorje. Razvita je pri 
nekaterih, sicer ektomikoriznih rodovih cvetnic, soustvarjajo jo glive iz 
poddebel Ascomycotina in Basidiomycotina. 
- Erikacejsko mikorizo, pri kateri ločimo arbutoidno in erikoidno mikorizo. Pri 
erikoidni ni razvit hifni plašč, hife gliv se razraščajo med celicami in znotraj 
celic primarne skorje. Razvita je pri družini Ericaceae, rodovih Calluna, 
Vaccinium, Rhododendron, Erica, soustvarjajo jo glive iz skupine 
Ascomycotina, predvsem rod Pezizella. Pri arbutoidni mikorizi je razvit hifni 
plašč, Hartigova mreža, hife pa se razraščajo tudi znotraj celic primarne 
skorje. Nastopa pri rastlinah iz družin Pyrolaceae, Monotropaceae, Ericaceae 
- rodova Arbutus in Arctostaphy/os, soustvarjajo jo glive is skupine 
Basidiomycotina (Boletus) idr. Nekateri avtorji (KILLHAM 1994) izdvajajo 
monotropoidno mikorizo, ki nastopa pri družini Monotropaceae kot posebno 
obliko mikorize, predvsem zaradi prenosa organskih hranil od glive k višji 
rastlini. 
- Orhidacejsko mikorizo - pri tej tvorijo hife gliv spirale in druge skupke hif 
znotraj celic embrija in korenin rastlin iz družine kukavičnic (Orchidaceae). 
Glive sodijo v skupino Basidiomycotina in so sicer znane kot parazitske ali 
saprofitske glive na višjih rastlinah (npr. Rhizoctonia, Armillaria, Corio/us). Ta 
oblika predstavlja prehod med mutualistično in parazitsko obliko sožitja in 
tudi v njej se prenašajo organska hranila od glive k višji rastlini. Značilnosti 
posameznih oblik mikorize so pregledno prikazane v preglednici 1. 
37 
Kraigher, H .. Tipi ektomikorize. 
Preglednica 1: Značilnosti in simbiontf v različnih oblikah mikorize (prirejeno po HARLEY I SMITH 1983 
in KILLHAM 1994) 
Table 1: Characteristfca/ features and groups of symbionts constftufing different forms of 
mycorrhizae (modified after HARLEY I SMITH 1983 and KILLHAM 1994) 
m~lil<~"' ·::, it' jih': .!$Jf~;";"•>:•or,f>,nc:;,,•,. ,,, ' ;•;;i51";:::,,,l':,, 
ektomikoriza plašč, Hartigova Zygomycotina, Pinaceae, Fagaceae, 
mreža, izhajajoče hife Ascomycotfna, Betu/aceae, Sa/icaceae 
in rizomorfi Basidiomycotfna, (v severnih zmernih in 
Deuteromycofina borealnih klimatih), 
Dipterocarpaceae 
(tropi), Myrtaceae, 
Fagaceae (južna 
oolobla\ 
endomikoriza, najbolj arbuskuli-grmički in Zygomycotina ca 90% vseh rastlinskih 
pogosta arbuskularna vezikli znotraj celic (Endogone, vrst (semenke, 
mikoriza primarne skorje Gigaspora, praprotnice, posamezni 
Acaulospora, mahovi) 
Glomus) 
ektendomikoriza plašč, Hartigova Ascomycotina, nekateri sicer 
mreža, intracelulama Basidiomycotyna ektomikorizni rodovi 
razrast hif semenk 
erikoidna mikoriza inter- in intracelularna Ascomycotina Ericaceae 
razrast hif 
arbutoidna mikoriza plašč, Hartigova Basidiomycotfna Ericaceae (Arbutus, 
mreža in intracelularna Arctostaphylos) 
razrast hif 
monotropoidna mikoriza plašč, Hartigova Basidiomycotina Monotropaceae 
mreža in intracelularna 
razrast hif 
orhidacejska mikoriza intracelularne spirale Basidiomycotyna Orchidaceae 
hif, prehod med (Rhizoctonia, 
simbiontsko in Armillaria .. .) 
parazitsko obliko 
sožitia 
2 RIZOSFERA, MIKORIZOSFERA IN HIFOSFERA 
Po definiciji (CURL / TRUELOVE 1986) je rizosfera 'volumen tal v neposredni 
bližini korenin, ki je pretežno pod vplivom rastline (glede sprejema vode in 
hranil, eksudatov, dihanja itd.)'. Rizosfero lahko delimo na (slika 1): 
eksorizosfero (O - 1500 µm), ki vključuje notranjo eksorizosfero (O - 15 µm) in 
endorizosfero, ki sega po apoplastu od površine rizoderma do endoderma v 
korenini. 
38 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
Slika 1: 
Figure 1: 
eksorizosfera 
notranja eksor 
endorizosfera 
endoderm 
rizoderm 
izosfera 
ja primarna skor 
centralni cilind er 
-=ri 
rizoplan //-
~ 
~ 
~ 
cona koreninskih laskov 
m ikorizna cona 
C ona elongacije 
C ona diferenciacije 
J a pikalni meristem 
koreninska čepica 
Delitev rizosfere in rastnih con korenine (prirejeno po CURL I TRUELOVE 1986) 
Schematic presentation of the rhizosphere and the root growth zones (modified after 
CURL / TRUELOVE 1986) 
Rizosfera se razlikuje od okolnih tal (po CURL / TRUELOVE 1986; 
MARSCHNER 1991) po: 
- nižjem pH (H+-K+ črpalke, izločanje organskih kislin), 
- višjem redoks potencialu in redukcijskih procesih, 
- nižjem vodnem potencialu, 
- nižjem parcialnem tlaku kisika in višjem parcialnem tlaku C02, 
- višjih koncentracijah topnih ogljikohidratov (koreninskih eksudatov: rastnih 
regulatorjev, flavonoidov, organskih kislin, fitosideroforjev, kislih fosfataz), 
zato je v njej do treh redov velikosti večje število mikroorganizmov na gram 
tal in drugačna vrstna sestava teh organizmov. 
Ker je večina absorpcijskih korenin v naravnih pogojih mikorizna, se pogosto 
termin rizosfera razširi na termin mikorizosfera, t.j. 'rizosfera mikorizne korenine' 
(CURL / TRUELOVE 1986). V tem delu gozdnih tal prihaja do multiplih simbioz 
med bakterijami, mikoriznimi glivami in gozdnim drevjem, npr. med mikoriznimi 
39 
Kraigher, .H.: Tipi ektomikorize . . 
koreninami iglavcev in listavcev, ki tvorijo simbiozo z bakterijami, fiksatorji 
dušika (simbioza Alnus/Frankia (ARNEBRANT et al. 1993), simbioza 
Rhizobium/Roblnia, simbioza Rhizobium-Bradirhizobium/Genistae (WERNER 
1992)) ter med kompleksom spremljevalnih bakterij, ki pomagajo pri 
vzpostavljanju simbioz in rasti rastlin ('bakterije pomočnice mikoriznim glivam' 
(mycorrhization helper bacteria, GARBA YE 1994) in 'bakterije pospeševalke 
rasti' (plant growth promoting bacteria, MclNTYRE / PRESS 1991)). 
Uspešnost mikoriznih gliv pri sprejemu vode in hranil je v veliki meri odvisna od 
anatomije in fiziologije micelija gliv zunaj vplivne cone korenin, t.j. 
ekstramatričnega micelija. Podobno kot vplivajo na svojo okolico nemikorizne 
korenine v rizosferi, vplivajo na svojo okolico hite v 'hifosferi' (MARSCHNER 
1992), ki predstavlja mikorizosfero in vplivno območje hif ekstramatričnega 
micelija. Procesi na stičišču hif in tal so odvisni od oblike mikorize (endo-ekto 
mikoriza), vrstnih značilnosti mikoriznih gliv in posebnosti njihovih različnih 
izolatov ali sevov. Hifosfera predstavlja v gozdnih tleh večino organskega 
horizonta tal, ki je v naravnih gozdnih ekosistemih povsem preprežen z 
ekstramatričnim micelijem. Za primer naj navedemo, da se je posamezni 
individuum mikorizne glive Suil/us bovinus, ki ne tvori posebno diferenciranih 
rizomorfov (povezkov hif), razprostiral v 100-letnem gozdu na švedskem do 20 
m daleč (DAHLBERG 1992). V ZDA pa so z analizo DNA ugotovili, da se je en 
sam individuum glive Armillaria mel/ea, ki tvori visoko diferencirane rizomorfe, 
razrasel vsaj na površini 15 hektarjev, tehtal je vsaj 10.000 kg in obdržal isto 
genetsko strukturo več kot 1.500 let (torej je bila njegova starost vsaj tolikšna) 
(SMITH / BRUHN / ANDERSON). 
3 POMEN IN RAZŠIRJENOST OBLIK MIKORIZE 
Vsaka oblika mikorize je povezana z določenim ekosistemom in s talnim 
okoljem, ki se razlikuje glede hitrosti dekompozicije, mineralizacije, dostopnosti 
hranil in dinamike ekosistemov (Preglednica 2). READ (1991) dokazuje, da so 
se posamezne oblike mikorize razvijale vzporedno z razvojem ekosistemov. 
Specifični klimatski in edafski pogoji v okolju so vplivali na klimazonalno 
razporeditev tako rastlin kot oblik njihove mikorizne simbioze. 
40 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
Erikoidna mikoriza je razvita predvsem na večjih nadmorskih višinah in 
geografskih širinah, v kislih tleh, kjer je proces mineralizacije organskih snovi 
zavrt. Prihaja do kopičenja nerazkrojenih organskih ostankov in do kopičenja 
surovega humusa. čas dekompozicije je daljši od petih let, pH tal je nizek, pod 
3.5, C/N razmerje je veliko, okoli 120. Za mikorizne glive, ki soustvarjajo te 
ekosisteme, je značilna poudarjena sposobnost izkoriščanja organsko vezanega 
dušika in imobilizacije ionov toksičnih kovin (READ 1991). 
Arbuskularna mikoriza (AM) prevladuje na manjših nadmorskih višinah in 
geografskih širinah, kjer je hitrost mineralizacije hitra, zato prihaja tudi do hitrega 
spiranja hranil. Tip humusa je sprstenina, C/N razmerje je majhno (20-30), pH tal 
je med 4.5 in 6.5. čas dekompozicije je 1-2 leti. Višji pH vpliva na slabšo topnost 
fosforja, ki postane glavni omejitveni dejavnik rasti v teh sistemih. Glive, ki 
soustvarjajo AM, omogočajo boljše izkoriščanje dostopnega in sproščanje 
nedostopnih oblik fosforja (READ 1991). 
Preglednica 2: Glavne interakcije v sistemu tla - mikorizosfera - višja rastlina v nekaterih kopenskih 
biomih (prirejeno po READ 1991) 
Table 2: The major interactions in the system soil-mycorhizosphere-higher plant in some 
terrestrial biomes (modified after READ 1991) 
Oblika mikorize / Erikoidna mikoriza Ektomiko'li'tža .<o:,,; ; " '~rbOskularna 
lnterakciia ,• c" '• •• ' 
1 
'lllikoriz~r: ' 
Dostopnost hranil revna z mineralnim N in P dostopna veliko N, nedostopen P 
Nin P sezonsko 
PH pod 3 - 4 pod 4- 7 5-9 
C : N razmerie 120-100 11 O - 20 30- 10 
opad velike vsebnosti različno stabilni malo nestabilnih 
lignina, polifenolov, kompleksi polifenolov in kompleksov polifenolov in 
organskih kislin, proteinov, organsko proteinov, malo organskih 
organsko vezana N in vezana Nin P kislin 
. p 
časileltcimoozi~iie 5 let in več 2 - 5 let 1-2Ieti 
oblike rastlin in podrast grmovnate vresnice gozdno drevje z zelnate rastline in tropsko 
erikoidnimi ali drevje 
arbuskularnimi 
rastlinami v podrasti 
humus,· ... '. surovi humus 3 oblike humusa sprstenina 
mlcelij:gliV ... micelij slabo razrasel, široko razrasel micelij v micelij razrasel v različnih 
tik pod površjem opadu za sprejem globinah tal 
opada, ob viru hranil hranil in plašč za 
shranjevanje 
encimi gliv::·. proteaze, lignaze, polifenol-oksidaze, alkalne fosfataze 
,;, ·, 
fenol-oksidaze proteaze, celulaze, 
; fosfataze 
~i 
tundra borealni in zmerni pas tropske savane in 
Da$ pragozd 
41 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
Ektomikorizne vrste prevladujejo v severnih gozdovih zmernega in borealnega 
pasu, za katere je značilno kopičenje organskega opada in razmeroma počasna 
mineralizacija. Prevladujoči obliki humusa sta prhlina in sprstenina, pH tal je 
med 4.0 in 5.7, čas dekompozicije je 2 - 5 let, C/N razmerje je med 30 in 110 
(READ 1991). Ektomikorizne glive omogočajo hitrejše kroženje organsko 
vezanih elementov, predvsem dušika in fosforja, ter s posredovanjem teh 
elementov rastlinam preprečujejo izgubo hranil oziroma izpiranje le-teh izven 
sistema (DIGHTON 1991 ). V študiji pretoka biomase in hranil v gozdu duglazije 
sta DIGHTON in BODDYjeva (1988) prikazala razporeditev biomase in hranil ter 
čas pretoka ločeno za drevje (liste, les in korenine), gozdna tla in glive 
(mikorizo, trosnjake, hife) (preglednica 3). 
Preglednica 3: Pretok biomase in hranil v gozdu duglazije (prirejeno po DIGHTON I BODDY 1989) 
Table 3: Flux of biomass and nutrients in a Douglas tir stand (modified after DIGHTON I BODDY 
1989) 
2/3.5 
37165 
2/3.5 
1.5 
1.0 145.5/47.5 12 / 21 
1.1 
305 57 
Večina biomase je v lesu, vendar je čas dekompozicije lesa navadno daljši od 
20 let, lahko celo do 400 let. Le drobne veje se razgradijo že v nekaj letih. 
Najhitreje se razgrajujejo korenine in glivna komponenta v gozdu, kar vpliva tudi 
na sproščanje dušika in fosforja. Skoraj 50% vsega razpoložljivega dušika v 
gozdu duglazije izvira iz procesa razgradnje mikorize, trosnjakov in hif. 
Prenos hranil po miceliju gliv med osebki iste in različnih vrst drevja v gozdu 
prikazuje poskus z retranslokacijo markiranega dušika (slika 2, po ARNEBRANT 
s sod. 1993). 
42 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
Slika 2: 
Figure 2: 
'Frankla 
10 µmmre!a 
Shema poskusa retranslokacije markiranega 15N iz fiksatorja {Frankia), ki tivi v simbiozi s 
koreninami jelše, preko hit skupne mikorizne glive (Paxillus involutusJ v sadiko bora (Pinus 
contorta}(po ARNEBRANT et al. 1993) 
Schematic presentation of an experiment showing retranslocation of radioactive isotope 
15N from a nitrogen fixing actinomycete {Frankia) Hving in a symbiosis with roots of alder, 
across the myceHum of a common mycorrhizal fungus (Paxillus involutus) into a pine 
seedling (Pinus contorta) (after ARNEBRAND et al. 1993), 
V zaprtem sistemu so gojili jelšo s simbiontskim fiksatorjem dušika, aktinomiceto 
(Frankia) v koreninskih gomoljčkih. Na koreninah jelše je bila hkrati razvita tudi 
ektomikoriza z glivo Paxillus involutus (Batsch) Fr. (navadna podvihanka). 
Sistem je bil pregrajen z nekaj mikronsko mrežo, skozi katero so lahko rastle le 
hife gliv, ne pa tudi korenine sadik drevja. Na drugi strani mreže je rastel bor z 
razvito ektomikorizo z isto glivo. V sistem so vbrizgali radioaktivno markiran 
dušik. Tega je lahko uporabila le jelša s simbiontskim fiksatorjem dušika. Vendar 
so na autoradiografskem posnetku celega sistema ugotovili prisotnost 
markiranega dušika tudi v iglicah bora. S tem so dokazali prenos dušika od 
fiksatorja v koreninskih gomoljčkih jelše skozi micelij skupne ektomikorizne glive 
do drugega partnerja te glive. Podoben poskus sta z radioaktivno markiranim 
ogljikom izvedla FRANCIS in READ (1984). Dokazala sta prenos asimilatov 
med rastlinami, povezanimi s skupnim micelijem mikoriznih gliv. SIMARD et al. 
(1996) pa je dokazala prenos hranil od osvetljenih na zasenčene osebke v 
lončnem poskusu. 
Vrstna sestava, raznolikost in fiziologija mikoriznih gliv se razlikuje glede na 
sukcesijsko fazo gozdnih sestojev {LAST et al. 1987) (slika 3). V mladju sta 
kvaliteta opada in hitrost dekompozicije hitra, mikorizne glive so specializirane 
43 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
za hiter sprejem hranil, ki bi se sicer izgubila iz ekosistema. Vrste mikoriznih gliv 
označuje pionirska ali ruderalna selekcija. Ob prehodu gozdnih sestojev v fazo 
letvenjaka prehaja sistem vse bolj pod vpliv biokomponente, prihaja do 
tekmovanja med osebki za hranila, ki vstopajo v notranje kroženje v teh 
ekosistemih. Vrstna raznolikost mikoriznih gliv je velika, mikorizne glive in 
njihove avtobionte označuje kompetitivna selekcija. V starejših fazah, v 
debeljakih, se kompetitivna selekcija prevesi v stresno selekcijo, ki bi jo lahko 
imenovali tudi 'selekcija sodelovanja' med gradniki teh ekosistemov. Večina 
hranil je ujetih v notranje kroženje znotraj ekosistema, mikorizne glive so 
specializirane za sprejem organsko vezanih oblik hranil iz opada in za tvorbo 
multiplih simbioz med posameznimi komponentami, dekompozitorji, fiksatorji 
dušika, gozdnim drevjem in vrstami podrasti ter med dominantnimi in 
subdominantnimi osebki gozdnega drevja. Količina opada je vse večja, kvaliteta 
manjša, čas za dekompozicijo se daljša. Mikorizne glive, mikorizosfera oziroma 
hifosfera predstavljajo enega glavnih pogojev stabilnosti v dinamičnem 
ravnovesju teh ekosistemov. 
Slika 3: 
Figure 3: 
PRODUKTIVNI 
EKOSISTEMI 
NESPECJFIČNE VRSTE 
GLJV GLEDE NA 
GOSTITELJA 
SKLENJEN SESTOJ 
IKVALITETAOP~ 
KORENINE V 
NENASELJENIH n.EH 
R C 
PROTEKTIVNI 
EKOSISTEMI 
KOLIČINA OPADA 1 
VEČINA DROBNIH 
KORENIN V 
RAZPADAJOČEM 
OPADU 
s 
Shema sukcesije v gozdu glede razvoja krošenj, sprememb v pritalni vegetaciji, 
raznolikosti mikoriznlh gliv, količine in kvalitete opada in pogojev selekcije (R - ruderalna, C 
- kompetitivna, S - stresna selekcija) (LAST et al. 1987) 
Schematic presentation of a forest succession regarding the devetopment of crowns, 
changes in ground-floor vegetation, biodiversity of mycorrhizal fungi, quality and quantity 
of /itter and the conditions of selection (R rudera/, C - competitive, S - stress selection) 
(LAST et al. 1987) 
44 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
4 MEHANIZMI DELOVANJA MIKORIZE 
Mikoriza omogoča rastlini ( makrosimbiontu) boljšo rast in uspevanje v naravnih 
in umetnih sistemih z mehanizmi, ki jih lahko opredelimo na morfološkem, 
fiziološkem in ekološkem nivoju. 
Morfološki nivo obsega: 
- tip razraščanja in razporeditve korenin v tleh - arhitektura mikoriznega 
koreninskega sistema se razlikuje od koreninskega sistema rastlin, vzgojenih 
v sterilnih, nemikoriznih pogojih; funkcijo sprejema vode in hranil prevzame 
micelij mikoriznih gliv, zato lahko 'absorbcijski tip korenin' zamenja 'iskalni tip 
korenin', torej dolge korenine s hitro rastjo, ki 'iščejo' nove, še nenaseljene 
dele tal oziroma vire vode in hranil (HETRICK 1991); 
- dostopnost večjega volumna tal, večja površina in dolžina absorbcijskih 
organov - micelij se, predvsem v gozdnih tleh, razrašča na velikih površinah 
in razdaljah, raste hitreje kot korenine in lahko izkorišča večje volumne tal kot 
same korenine (FITTER 1991 ); 
- večja hitrost sprejema hranil na enoto površine - zaradi ustreznejšega 
razmerja med površino in volumnom hit v primerjavi s koreninami je hitrost 
sprejema hranil na enoto površine skozi micelij večja (NYE / TINKER 1977); 
- dostopnost manjših kompartmentov v tleh - v večini primerov je premer hit 
reda velikosti 1-1 O µm, koreninskih laskov 20-40 µm, premer korenin pa čez 
100 µm (Slika Sa); 
- zmanjšana transportna pot med korenino in tlemi - transport do korenine 
prevzame micelij gliv; 
- micelij gliv vpliva na spremembe v strukturi tal (CURL / TRUELOVE 1986); 
- plašč lahko deluje kot mehanska zapreka pred vdorom patogenih organizmov 
in toksičnih elementov v tleh (GARBAYE 1994). 
Na fiziološkem nivoju je micelij mikoriznih gliv (PANKOW et al. 1991): 
- sposoben sprejema manj dostopnih organskih hranil v tleh; 
- sposoben sprejema organsko vezanih oblik hranil (N, P); 
- shranjevanja fosfatov in drugih hranil v glivnem plašču oziroma v veziklih 
arbuskularnih gliv; 
- vezanja ali selektivnega sprejema toksičnih ionov težkih kovin; 
- tolerantnosti ali imobilizacije delovanja patogenih organizmov v plašču; 
- izločanja antibiotikov v mikorizosfero; 
45 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
sposoben vplivati na spremembe pH v mikorizosferi; 
- sposoben izločanja sideroforjev, ki omogočajo sprejem nekaterih mikrohranil 
v tleh. 
Na ekološkem nivoju je pomen micelija mikoriznih gliv v (FRANCIS / READ 
1984, DIGHTON 1991, ARNEBRANT et a/, 1993, AMARANTHUS / PERRY 
1994, SIMARD et al. 1996 idr.): 
inter- in intraspecifičnih povezavah v ekosistemu - prek micelija mikoriznih 
gliv je možen prenos hranil med osebki iste in različnih vrst v ekosistemu; 
v časovni in prostorski redistribuciji hranil v ekosistemu; 
- v vplivih na spremenjeno sestavo mikroorganizmov v mikorizosferi -
raznolikosti biološke komponente v gozdnih tleh in celem ekosistemu. 
5 UČINKOVITOST SOŽITJA IN TIPI EKTOMIKORIZE 
Učinkovitost sožitja posameznih vrst in sevov gliv v mikorizni simbiozi se lahko 
razlikuje glede na fiziološke lastnosti glive, populacije rastline ter kombinacijo 
vrst obeh simbiontov (GIANINAZZI-PEARSON 1984, ALLEN 1991). Od vrste 
mikorizne glive, njenih morfoloških, fizioloških in ekoloških značilnosti je odvisna 
odpornost oziroma prilagojenost posameznih tipov ektomikorize na različne 
pogoje v okolju ter hkrati na učinkovitost sožitja. Kot merilo učinkovitosti se 
navadno navaja rast mikoriznih sadik v primerjavi z nemikoriznimi oziroma 
primerjave rasti (MARX 1969, GABROVŠEK / GOGALA 1990), nekaterih 
fizioloških in biokemijskih parametrov pri sadikah, umetno koloniziranih z 
različnimi vrstami in izolati mikoriznih gliv (npr. ALLEN et a/. 1980, DIXON et al. 
1988, COLEMAN et a/. 1990, WULLSCHLEGER / REID 1990, KRAIGHER et a/. 
1991 & 1993, GOGALA et al. 1991 idr.). Zato je nujno, da vemo, kateri tipi 
mikorize se pojavljajo v simbiozi s posameznimi drevesnimi vrstami oziroma 
njihovo kombinacijo v naravi na različnih gozdnih rastiščih in v razvojnih fazah 
gozda, na različno obremenjenih tleh in v posameznih drevesnicah. Nedopustno 
je prenašanje tujih izsledkov oziroma vnašanje tujih izolatov gliv v naše 
ekosisteme! 
46 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
5. 1 Anatomska metoda določanja tipov ektomikorize 
Posamezni poskusi klasifikacije ektomikorize so znani od leta 1927 dalje, ko je 
MELIN razporejal ektomikorize po obliki (habitusu) (cit. v ZAK 1971). DOMINIK 
(cit. v ZAK 1971) je razporedil 12 podtipov ektomikorize v 8 rodov (ibid.) glede 
na anatomske značilnosti, npr. obliko plašča. Vendar se nobena od teh 
klasifikacij ni obdržala, ker so preveč splošne, ne identificirajo glivnega, niti 
rastlinskega partnerja, niti mikorize. 
Za identifikacijo mikorizne glive s posameznim partnerjem so predpisane 
naslednje metode (ZAK 1971): 
- umetna inokulacija sadik in vitro, 
- izolacija glive iz mikorize, 
- zasledovanje rizomorfov in hit v tleh, 
- neposredna povezava sporokarpa z mikorizo pod njim. 
Naštete metode so zamudne, umetne inokulacije so pogosto neuspešne, 
morfologija je lahko odvisna od uporabljenih substratov oziroma neustrezna, 
lahko pa tudi v naravi simbiontske glive v umetnih pogojih spremenijo značaj v 
saprofitskega in obratno. Zato večina starejših navedb mikoriznih gliv izhaja iz 
sklepanja o mikoriznosti le-teh in ne iz eksperimenta, npr. klasični članek 
TRAPPEja (1962), zbirni članek o mikorizi na Britanskem otočju (HARLEY / 
HARLEY 1987), raziskave mikoriznih gliv petigličastih borov na Balkanu 
(TORTIC 1987) itd. V zadnjih petih letih se z uporabo molekularnih metod 
identifikacije mikoriznih gliv kažejo nova razmerja in kombinacije mikoriznih gliv 
v posameznih ekosistemih (GARDES etal. 1991, BRUNS etal. 1991). 
Poenoteni ključ za identifikacijo ektomikorize, ki izhaja iz naštetih dokazov 
mikoriznosti, izhaja od leta 1987 dalje (AGERER 1987-1995). V letu 1996 sta na 
razpolago dopolnili tega ključa, 'Descriptions of ectomycorrhizae' (AGERER et 
a/. 1996) in ključ za določanje ektomikorize na CD računalniškem mediju 
DEEMY (AGERER / RAMBOLD 1996). V teh publikacijah je zbrano znanje, 
objavljeno v seriji taksonomskih člankov in disertacij, v Ključu za določevanje 
ektomikorize iz Velike Britanije (INGLEBY et a/. 1990), iz okolice Tubingena 
(HAUG / PRITSCH 1992) ter iz Severne Amerike (GOODMAN et a/. 1996). Tri 
zbirne publikacije se sproti vsako leto dopolnjujejo z novimi opisi tipov 
ektomikorize. 
47 
Kraigher,. H.: Tipi ektomikorize ... 
Pri karakterizaciji in identifikaciji ektomikorize se upoštevajo naslednje 
morfološke in anatomske značilnosti (AGERER 1991) - glej prilogi 1 in 2: 
A) Morfološke značilnosti: tip razraščanja mikorize, makroskopske izmere 
mikorizne osi in izrastkov, značilnosti površine plašča, barva, prisotnost trdno 
prilepljenih talnih delcev (slika 4a), prisotnost rizomorfov (slika 4b), 
značilnosti izhajajočih hif, prisotnost posebnih tipov hif (cistidijev, laticifer). 
Opazovanja potekajo pod binokularjem pri dnevni kvaliteti svetlobe (z 
uporabo ustreznega filtra). 
B) Kemijski in fluorescenčni testi: kemijski testi se izvajajo na svežem materialu 
pri standardizirani kvaliteti svetlobe in povečavi; uporabljajo se vse 
kemikalije, ki se navadno uporabljajo pri determinaciji višjih gliv (KOH, 
mlečna kislina, FeS04, Meltzerjev reagent, sulfovanilin, etanol itd.). Te 
kemikalije lahko spremenijo topnost pigmentov in kristalov, lahko pa 
spremenijo tudi barvo mikorize. Autofluorescenca se določa pri celi mikorizi 
in pri mikroskopskih preparatih pri določenih valovnih dolžinah UV svetlobe; 
za izmere jeder in siderofilnih zrnc se le-ti barvajo po predpisanih postopkih. 
C) Anatomske značilnosti plašča in izhajajočih elementov: mikroskopski 
preparati plašča se označujejo kot plektenhimatski (posamezne hite so še 
razpoznavne), psevdoparenhimatski (hite ležijo tesno skupaj in spominjajo na 
parenhim) ter vmesne (priloga 2e) in posebne oblike obeh tipov plašča 
(epidermoidno, pravokotno oblikovana površina itd.). Pomembne so posebne 
oblike hif (napihnjene hite (priloge 4b in c, 5b in c), mlečni vodi ali laticifere 
(slika Se), znotrajhifalne hite itd.), prisotnost raznih zrnc na hifah (slika Sb), 
posebno oblikovana septa (enostavna, septa s centralno sodčasto 
odebelitvijo (prilogi 4c in Sb), prisotnost Woroninovega telesca ob septi). Med 
izhajajočimi elementi, hifami, cistidiji in rizomorfi, omenim zlasti slednje. 
Rizomorfi (sensu AGERER 1991) so različno diferencirani skupki hif, ki so 
lahko bolj ali manj enako oblikovane (slika Sb), ali pa so osrednje hite v 
povezkih debelejše, imajo lahko celo reducirana septa, tako da je 
translokacija snovi v njih neovirana (slika 5d). Pomembni taksonomski znaki 
so prisotnost zaponk in oblika anastomoz. 
D) Anatomske značilnosti na prečnem in vzdolžnem rezu (slike Sf, g, h): pri teh 
se opazuje plastovitost plašča. Merijo se hite, celice primarne skorje in 
taninske celice ter razmerja med dolžino in širino teh celic. Ugotavlja se 
število plasti celic skorje v Hartigovi mreži itd. Koreninski vršiček se 
obravnava ločeno. 
48 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
E) Imenovanje mikorize: opisana mikoriza, pri kateri je bilo mogoče ugotoviti 
glivnega partnerja, se imenuje po obeh partnerjih v simbiozi (npr. Hydnum 
rufescens x Picea abies, sliki Sb in c). Tip ektomikorize, ki se po svojih 
značilnostih nedvoumno loči od preostalih tipov ektomikorize, vendar vrsta 
glive ni znana, dobi umetno ime, sestavljeno iz imena rodu rastline z 
dodatkom -rhiza, ter neke značilnosti tipa (npr. Piceirhiza inflata, sliki 4c in d). 
F) Referenčne zbirke: vzorec ektomikorize, po katerem je bila izpeljana 
karakterizacija, dobi zaporedno številko referenčne zbirke tipov ektomikorize 
v Taksonomski zbirki GIS (del Herbarija Ljubljana) z oznako SLO (številka), 
kopija izbranih primerkov se pošlje v mednarodno zbirko tipov ektomikorize v 
Herbarij Inštituta za sistematsko botaniko Univerze v Mlinchnu (ICEM). 
5.2 Molekularne metode določanja tipov ektomikorize 
Anatomske metode določanja tipov ektomikorize so zelo zamudne. Pri 
posameznih drevesnih vrstah je bilo doslej opisano omejeno število tipov, pri 
smreki npr. okoli 85, potencialno pa je lahko ektomikoriznih več sto vrst gliv 
(AGERER 1993), tako da je v vsakem vzorcu gozdnih tal lahko prisotno nekaj 
doslej še neopisanih tipov ektomikorize. Poleg tega je pri nekaterih tipih 
ektomikorize po anatomskih značilnostih nemogoče ugotoviti vrsto glive, 
mogoča je le določitev rodu ali širše skupine gliv s podobnimi anatomskimi 
značilnostmi - ektomikoriza je vegetativni organ, taksonomija višjih gliv pa sloni 
predvsem na anatomiji generativnih organov, predvsem trosnjakov, trosišč in 
trosov (spor). Zato se v zadnjih letih vse bolj razvijajo molekularne metode 
določevanja tipov ektomikorize. Razvoj je šel prek izoencimske elektroforeze 
(SEN 1992) in imunoloških metod (CLEYET-MAREL / BOUSQUET / MOUSAIN 
1988) v razvoj genskih markerjev za analizo DNK (RYGIEWICZ / ARMSTRONG 
1991). Molekularne metode identifikacije ektomikorize so zasnovane na uporabi 
encima DNK Taq polimeraze, s katerim se v primerni mešanici denaturirane 
DNK, nukleotidov, začetnih oligonukleotidov ('primerjav') in pufrske raztopine po 
posebnem termičnem postopku lahko močno pomnožijo (amplificirajo) kratki 
segmenti glivne DNA (RYGIEWICZ / ARMSTRONG 1991). Reakcija se imenuje 
polimerazna verižna reakcija (PCR). Uporablja se lahko za naključno 
pomnožitev segmentov DNK (RAPD) ali za pomnožitev vrstno značilnih 
segmentov DNK, kar je odvisno od izbire vrstno specifičnih začetnih 
oligonukleotidov (BRUNS et a/. 1991, CULLINGS 1992). Posamezne 
49 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
pomnožene produkte te reakcije je mogoče analizirati z uporabo restrikcijskih 
encimov (analiza polimorfizma dolžine restrikcijskih fragmentov - RFLP) ali s 
hibridizacijo fragmentov DNK (BRUNS / GARDES 1993). 
Pri najbolj razširjeni molekularni metodi, ki jo uporabljamo za študij pestrosti 
mikorize v biokomponenti gozdnih tal tudi v Sloveniji (KRAIGHER et al 1995 c), 
poteka postopek po naslednji metodologiji (KRAIGHER et a/ 1995 a, prirejeno po 
GARDES / BRUNS 1993): 
- Ekstrakcija DNK iz posameznih mikoriznih vršičkov ali iz himenija glive. 
Pomnožitev DNK z metodo polimerazne verižne reakcije (PCR). Uporabili 
smo metodo prednostno pomnožene ITS-regije ribosomalnih genov (ITS = 
notranji transkripcijski presledek). Pri tem se DNK v velikem številu 
ponovitev (35 ciklov) denaturira, na razcepljene verige se prilepijo izbrani 
začetni oligonukleotidi, potem pa se ti kompletni fragmenti DNK z encimom 
DNK polimerazo pomnožijo oziroma podaljšajo do primerne velikosti. 
- Encimsko cepljenje produkta amplifikacije na fragmente (kombinirana 
metoda se imenuje PCR-RFLP). Z izbranimi encimi je mogoče dobiti za 
posamezno vrsto glive tipične dolžine fragmentov produkta amplifikacije. 
- Elektroforeza produktov amplifikacije in njihovih fragmentov. 
- Analiza fotografij elektroforetogramov z računalnikom. 
Molekularne metode identifikacije tipov ektomikorize v resnic, niso tako 
komplicirane, kot bi lahko sklepali iz gornjih navedb in postopka. Metode so 
hitre, saj se lahko hkrati analizira večje število vzorcev. Z njimi je mogoče 
nedvoumno identificirati glivnega partnerja na posamezni raziskovalni ploskvi in 
možna je interpretacija rezultatov za filogenetske študije. V kombinaciji s 
klasično anatomsko metodo (AGERER 1991) predstavljajo molekularne metode 
hiter in zanesljiv pripomoček pri študiju taksonomskih in ekoloških značilnosti 
mikorize. 
V Sloveniji smo ugotovili, da so doslej testirane metode uporabne za večje 
število vrst mikoriznih gliv, za nekatere pa je potrebno metode še dopolnjevati 
(KRAIGHER 1994a in b, KRAIGHER et a/. 1995a, AGERER / KRAIGHER / 
JAVORNIK 1996). Pri tipih ektomikorize, pri katerih glivni partner ne kaže 
populacijske variabilnosti, je metoda uporabna za večji areal razširjenosti teh 
vrst (npr. Tyl/ospora spp., ERLAND et a/. 1994), pri drugih tipih, npr. Hydnum 
rufescens Fr. x Picea abies (L.) Karst., pa je mogoče PCR-RFLP metodo vezati 
50 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
le na posamezno raziskovalno ploskev, ker je pri tem in pri sorodnem tipu H. 
repandum L. x Picea abies (L.) Karst., prisotna intra- in interspecifična 
variabilnost, zato sama molekularna metoda ne zadošča za nedvoumno 
identifikacijo tipa (AGERER /KRAIGHER/ JAVORNIK 1996). 
6 APLIKACIJE V GOZDARSTVU 
6.1 Raziskave gozdnih ekosistemov in mikobioindikacija 
obremenjenosti rastišč 
Mikoriza predstavlja osnovni povezovalni element v gozdnih ekosistemih, je 
pomemben dejavnik stabilnosti gozda in hkrati predstavlja enega večjih 
soustvarjalcev biološke pestrosti v biokomponenti gozdnih tal. Saprofitske 
sposobnosti ektomikoriznih gliv in kompleksne raziskave sestave in delovanja 
mikroorganizmov v mikorizosferi so trenutno v vrhu zanimanja znanstvenikov s 
področja mikorize in ekologije gozdnih tal in rizosfere (ICOM 1996). 
Razumevanje ekologije združb ektomikoriznih gliv je bilo doslej omejeno z 
zahtevnostjo in dolgoročnostjo tovrstnih raziskav ter z raziskavami pojavljanja 
trosnjakov ektomikoriznih gliv. O'DELL in AMMIRATI (1996) npr. ugotavljata na 
podlagi ekstrapolacij skupne raznolikosti iz raznolikosti posameznih vzorcev (z 
uporabo Shannonovega indeksa biološke raznolikosti in Chaove ocene skupne 
raznovrstnosti, ki temelji na deležu redkih taksonov), da sta v svoji desetletni 
študiji doslej verjetno ugotovila komaj polovico vseh vrst gliv, ki nastopajo na 
njunih raziskovalnih ploskvah v mešanem gozdu duglazije in čuge. Večje število 
raziskovalcev ugotavlja, da pojavljanja trosnjakov ni mogoče enačiti s 
pojavljanjem tipov ektomikorize v tleh, saj se lahko npr. posamezni tip pojavlja v 
relativno velikem deležu v vzorcih tal, pa hkrati ne tvori ali pa le redkokdaj 
zraste iz njega reproduktivni organ, trosnjak ali goba (GARDES / BRUNS 1996, 
MEHMANN et a/. 1995, DURALL et a/. 1996, EBERHART et a/. 1996). Podobne 
rezultate smo dobili tudi v Sloveniji (KRAIGHER 1994a, KRAIGHER et al 1995a, 
C in 1996). 
Prav zaradi večje zanesljivosti pri raziskavah biološke pestrosti v gozdnih tleh 
ter zaradi boljšega razumevanja ekologije mikoriznih gliv se vse več 
raziskovalcev preusmerja v raziskave tipov ektomikorize (v primerjavi s 
kartiranjem makromicet na podlagi pojavljanja trosnjakov) ter v uporabo 
51 
Kraigher, H.; Tipi aktomikoriza ... 
molekularnih metod določanja tipov ektomikorize. V Sloveniji smo te metode že 
uporabili pri študiju pestrosti biokomponente gozdnih tal in rizosfere na dveh 
različno onesnaženih raziskovalnih ploskvah Gozdarskega inštituta Slovenije, v 
Zavodnjah in v Mislinji (KRAIGHER 1994 a in b, KRAIGHER et a/. 1995 a in c, 
1996; AGERER /KRAIGHER/ JAVORNIK 1996). Iz primerjave med popisi tipov 
ektomikorize in popisi trosnjakov gliv smo ugotovili, da ni mogoče neposredno 
primerjati številčnosti posameznih vrst gliv v obeh razvojnih oblikah. Trosnjaki 
gliv so se pojavljali predvsem v jesenskem obdobju, medtem ko so tipi 
ektomikorize prisotni na gozdnih rastiščih skozi vse leto. Trosnjaki posameznih 
vrst gliv, npr. Hydnum rufescens, so bili prisotni na ploskvi v Mislinji le posamič, 
medtem ko je med tipi ektomikorize ta tip prevladoval. Pri nekaterih tipih 
ektomikorize, ki so se pojavljali značilno le na onesnaženi ali le na neonesnaženi 
ploskvi, pa glivni partner še ni bil identificiran. 
Glede na rezultate naših raziskav smo sklepali in predlagali naslednje: 
1) Onesnaževanje lahko vpliva na distribucijo mikoriznih gliv, med katerimi 
lahko nekatere izginejo, medtem ko druge lahko izkoristijo novo nastali manj 
kompetitivni stadij v zaradi onesnaženja osiromašenem gozdnem 
ekosistemu. 
2) Mikobioindikacijo z analizo mikocenoz je mogoče uporabiti pri ugotavljanju 
onesnaženosti gozdnih rastišč (kot sta predlagala FELLNER 1989 in 
ARNOLDS 1988 in 1991). 
3) V Sloveniji smo predlagali metodo mikobioindikacije z analizo prisotnosti 
občutljivih v primerjavi z na onesnaženje neobčutljivimi vrstami gliv, to je z 
raziskavo prisotnosti in abundance predstavnikov vsake od teh skupin; v 
naših raziskovalnih pogojih je bila nakazana kot občutljiva vrsta Hydnum 
rufescens Fr., kot neobčutljiva pa Paxillus invo/utus Fr„ 
4) Iz primerjave med pojavljanjem trosnjakov in tipi ektomikorize smo sklepali, 
da je slednje primernejše za ugotavljanje prisotnosti določene vrste gliv na 
gozdnem rastišču iz naslednjih vzrokov: i) ektomikoriza je v gozdnih tleh 
prisotna skozi vse leto in v različnih vegetacijskih sezonah, medtem ko je 
pojavljanje trosnjakov omejeno na določeno obdobje v letu, odvisno pa je od 
klimatskih dejavnikov v celem letu; ii) veliko število ektomikoriznih gliv ne 
tvori trosnjakov (Deuteromycotina), ali se uvršča med skorjaste glive, katerih 
trosnjake je težko opaziti, ali sodi med podzemne glive, katerih trosnjaki so 
skriti pod zemljo; iii) v nekaj primerih smo na naših ploskvah zabeležili 
povezanost določenih tipov ektomikorize bodisi z onesnaženo ali le z 
52 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
neonesnaženo ploskvijo, vendar pri teh tipih glivni partner še ni bil 
identificiran; kljub temu bi te tipe lahko uvrstili med razlikovalno občutljive 
na onesnaženje. Pri tovrstnih raziskavah bi si lahko v veliki meri pomagali z 
uporabo molekularnih metod analiz ITS regije ribosomalnih genov. Metoda 
se je izkazala kot natančna, objektivna in hitra. Predlagali smo, da se značilni 
vzorci pomnožene DNA uvrstijo v ključ za določanje tipov ektomikorize kot 
eden od določevalnih znakov za identifikacijo glivnega partnerja do nivoja 
vrste. Ta predlog je bil upoštevan tudi pri pripravi novega ključa za določanje 
tipov ektomikorize na CD računalniškem mediju DEEMY (AGERER / 
RAMBOLD 1996). 
6.2 Umetna obnova in pogozdovanje 
Mikorizne sadike, kolonizirane z rastišču prilagojenimi vrstami in sevi gliv, imajo 
prednost pred nemikoriznimi v sposobnosti vzpostavitve hitrejšega in 
uspešnejšega stika z vodo in hranili v tleh ter z drugimi organizmi v 
biokomponenti tal. Micelij mikoriznih gliv, prilagojen na določeno rastišče, je 
sposoben hitre rasti in hitre vzpostavitve svoje absorbcijske funkcije. Zato lahko 
preostali del koreninskega sistema mikoriznih sadik hitreje zastavi rast dolgih 
korenin, ki so potrebne za sidranje sadik v tleh in za iskanje novih substratov in 
predvsem novih virov vode (HETRICK 1991). 
Večina raziskav umetne kolonizacije sadik gozdnega drevja je bila doslej 
usmerjena v pogozdovanja degradiranih rastišč in rudniških jalovin. Klasični 
primeri so znani iz Severne Amerike, kjer je MARX že od konca šestdesetih let 
dalje (MARX 1969, MARX / BRYAN 1970 & 1975) raziskoval in kasneje 
komercialno prodajal pripravke za umetno kolonizacijo sadik nekaterih borov in 
duglazije z različnimi sevi glive Piso/ithus tinctorius (Pers.) Desv., preizkušenimi 
na različnih rudniških jalovinah. Bori, kolonizirani z jalovini primernim sevom te 
glive, so že v kratkem času, vendar tudi še po dvajsetih letih rasti kazali 
neovirano rast, medtem ko so nemikorizni bori večinoma propadli oziroma so 
očitno zaostali v rasti. Podobno se je izkazalo za sadike, naravno kolonizirane z 
glivo The/ephora terrestris Ehrenb. iz nekaterih drevesnic v ZDA, ki so na 
rudniških jalovinah tudi očitno zaostale v rasti. 
53 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
Marx je zaradi omenjenih uspehov v Severni Ameriki začel svoje pripravke z 
različnimi izolati glive P. tinctorius prodajati tudi na druge celine, v Evropo, 
Južno Ameriko, Avstralijo in Novo Zelandijo. Pri vsakem prenosu genetskega 
materiala prek meja kontinentov pa obstaja nevarnost genetske polucije, 
posebno, ker je večina sevov te glive izredno agresivnih in lahko povsem 
izpodrinejo naravno prisotno mikofloro. V Evropi so bili prenosi te glive omejeni 
predvsem na območje Francije, kjer sicer potekajo večji eksperimenti in 
komercialna pogozdovanja z različnimi sevi gliv Laccaria bicolor, Laccaria 
/accata in Hebe/oma crustu/iniforme (LE TACON 1996). V onesnaženih gozdovih 
v Nemčiji in na zahodu Poljske pa uporabljajo pri pogozdovanjih s smreko in z 
bukvijo predvsem različne seve glive Paxil/us invo/utus (npr. TURNAU et al. 
1992). 
Pred komercialno uporabo posameznih sevov mikoriznih gliv je potrebno le-te 
najprej preizkusiti na različnih substratih in vitro, v dvojnih kulturah s sadikami 
gozdnega drevja v laboratorijskih pogojih, šele nato navadno prenesejo poskuse 
na izbrana rastišča. Pri tem se je pokazalo, da so različni sevi sicer primernih 
mikoriznih gliv, v naravnih pogojih manj konkurenčni. Avtohtoni sevi lahko v 
kratkem času prevladajo tudi na umetno koloniziranih sadikah, kar je ponovno 
mogoče zasledovati samo z uporabo sodobnih molekularnih tehnik (GARDES et 
a/. 1991). V vsakem primeru pa je rast koreninskega sistema sadik, ki so bile že 
v drevesnici kolonizirane z mikoriznimi glivami, po presaditvi na teren sposobna 
hitrejšega prilagajanja na nove pogoje - sistem kratkih mikoriznih korenin 
omogoča hitro kolonizacijo le-teh z avtohtonimi sevi, glavnina energije se porabi 
za rast dolgih sidrnih in iskalnih korenin (FITTER 1991, HARTNETT 1996). 
Program selekcije sevov ustreznih mikoriznih gliv zato poteka v dveh smereh, v 
selekcijo hipervirulentnih sevov na izbranih naravnih rastiščih (npr. pri umetni 
obnovi gozda) in v selekcijo sevov, ki so sposobni uspevati in pripomoči k rasti 
sadik gozdnega drevja na ekstremno degradiranih ali onesnaženih tleh, npr. na 
rudniških jalovinah, deponijah in v okolici večjih stalnih polutantov. Postopno je 
opaziti tudi prehod k raziskavam kombinacij različnih sevov mikoriznih gliv in 
spremljevalnih bakterij ter fiksatorjev dušika (npr. GARBAYE 1994), kar je hkrati 
pogojeno tudi z raziskavami ustreznih vrstnih kombinacij sadik lesnatih rastlin pri 
pogozdovanju ali pri umetni obnovi gozda ('community studies', študije združb 
pri pogozdovanju; WERNER 1992). Pri sonaravnem gojenju gozdov ima lahko 
sadnja različnih, rastišču in medsebojnim odnosom v mikorizosferi prilagojenih 
kombinacij mikoriznih sadik, prednost predvsem zaradi sukcesijski fazi 
54 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
prilagojene kombinacije vrst mikoriznih gliv, prisotnosti ustreznih bakterij, od 
katerih lahko nekatere pripomorejo k fiksaciji elementarnega dušika iz zraka, 
sama arhitektura koreninskega sistema pa je prilagojena na aktivno absorbcijsko 
funkcijo micelija mikrosimbionta ter iskalno funkcijo dolgih korenin 
makrosimbionta. 
6.3 Gojenje užitnih mikoriznih gob 
Posebno poglavje zajema gojenje užitnih mikoriznih gliv za prehrano. Med 
užitnimi mikoriznimi glivami v svetu so najbolj znane gliva 'matsutaki' 
(Tricholoma matsutake) (PILZ / MOLINA 1994), podzemne gomoljike, katere 
gojijo predvsem v mediteranskih klimatih v Italiji in Franciji (CHEVALIER / 
FROCHOT 1988), plantaže pa so znane tudi iz Nove Zelandije, Amerike, 
začenjajo jih uvajati v Avstraliji (ICOM 1996) in nekatere nam bolj domače vrste 
ektomikoriznih gliv, npr. jurčki in lisičke. 
V severozahodnem delu Severne Amerike od leta 1993 dalje teče strokovno-
raziskovalni Program usmerjanja gospodarjenja z gozdovi za ohranjevanje 
pestrosti gliv in vzdrževanje naravne proizvodnje gob (PILZ / MOLINA 1996). V 
severozahodnih državah predstavlja nabiranje gob pomemben vir dohodka za 
gozdne delavce in kmete. V letu 1992 se je s to dejavnostjo ukvarjalo približno 
11.000 ljudi, ki so za bruto dohodek držav Oregon, Washington in ldaho zaslužili 
ca 41 milijonov dolarjev (ibid.). Najbolj zanimive gobe so 'matsutaki' (v Severni 
Ameriki raste Tricholoma magnivelare), mavrahi (Morchel/a spp., mikorizni 
značaj le-teh še ni dokazan za vse vrste), lisičke (Cantharel/us cibarius Fr.), 
jurčki (predvsem Bo/etus edulis), gomoljike (Leucangium (Picoa) carthusiana, 
Tuber gibbosum), v manjši meri tudi ježki (Hydnum repandum, H. umbilicatum). 
Program zajema kompleksne študije gozdnih ekosistemov, socialne, ekonomske 
in študije antropogenih vplivov na rast teh gliv, programe kartiranja, vzorčenja, 
varovanja, študij biologije in ekologije mikoriznega micelija, njihovega 
razmnoževanja in genetike in predvsem programe usmerjenega gospodarjenja z 
gozdovi, v katerih te glive uspevajo; zaradi njihovega varstva in vzpodbujanja 
fruktifikacije (proizvodnje trosnjakov) (ibid.). 
7 POVZETEK 
55 
Kraigher, H.: Tipi el<tomikorize ... 
Miceliji mikoriznih gliv so osnovni povezovalni element v gozdnih ekosistemih, 
prek njih poteka časovni in prostorski prenos ali shranjevanje hranil v 
biokomponenti gozdnih tal. Kot pomemben dejavnik biološke in biotske pestrosti 
predstavlja enega ključnih elementov stabilnosti v gozdnih ekosistemih. 
Različne vrste mikoriznih gliv v simbiontskem organu, ektomikorizi, oblikujejo s 
korenino makrosimbionta različne tipe ektomikorize. Le-te se med seboj 
razlikujejo po strukturi in funkciji, razlike je mogoče opredeliti na morfološkem, 
fiziološkem in ekološkem mvoJu. Učinkovitost sožitja različnih vrst 
mikrosimbionta s koreninami rastlin je vrstno specifična, lahko je odvisna od 
lastnosti posameznih sevov iste vrste gliv. Zato so raziskave v svetu usmerjene 
v fiziologijo in ekologijo micelija različnih vrst in sevov gliv v mikorizni simbiozi. 
Ker se pojavljanje trosnjakov ne more enačiti s pojavljanjem tipov ektomikorize, 
torej se iz pojavljanja trosnjakov tudi ne more sklepati o vlogi micelija v gozdnih 
tleh, je poudarek v svetu in pri nas na študiju pojavljanja tipov ektomikorize na 
različnih rastiščih, sestojnih tipih in sukcesijskih fazah gozda. Prenašanje tujih 
izsledkov ali celo netestiranih izolatov gliv v naše ekosisteme ni možno oziroma 
dopustno. 
SUMMARY 
The mycelium of mycorrhizal fungi is the main linkage in forest ecosystems, 
representing temporal and spatial transport or storage of nutrients in the 
biological component of forest soils. As an important factor of biodiversity it 
represents a key element of stability in forest ecosystems. 
Different species of mycorrhizal fungi in the symbiotic organ, the 
ectomycorrhiza, form different types of ectomycorrhizae with the root of a 
macrosymbiont. These differ in structure and function. The differences can be 
defined at a morphological, physiological and ecological level. The functional 
compatibility of different species of the microsymbiont with plant roots is specific 
to a species and can show differences among isolates of the same fungal 
species. Therefore most studies in this field deal with physiology and ecology of 
the mycelium of different species and isolates/strains of mycorrhizal fungi. As 
56 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
the occurrence of fruitbodies does not necessarily reflect the occurrence of 
ectomycorrhizal types, which suggests that the mapping of fruitbodies does not 
reflect the role of the fungal mycelium in forest soils, the main emphasis both 
internationally and in Slovenia is on the investigation of the occurrence of 
ectomycorrhizal types in different forest sites, forest stands and successional 
stages of the forest. Any direct transfer of foreign findings or even untested 
isolates of fungi into our ecosystems is neither possible or admissible. 
ZAHVALA 
Recenzentu prof. dr. Francu Batiču, kolegoma mag. Igorju Smoleju in mag. 
Alenki Munda ter lektorjem se zahvaljujem za skrbno branje in nasvete ob 
dodelavi besedila. Delo sta financirala Ministrstvo za znanost in tehnologijo in 
Ministrstvo za kmetijstvo in gozdarstvo Republike Slovenije v okviru pogodb 
številka L4-7402-0404-96 in V9-6912-95 z aneksi. 
H. Kraigher 
VIRI 
57 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
AGERER, R., 1987-1995. Colour Atlas of Ectomycorrhizae. - Einhorn Verlag, M0nchen. 
AGERER, R., 1991. Characterization of ectomycorrhiza. - In: Techniques for the study of 
mycorrhiza (Eds: NORRIS, J.R. / READ, D.J. / VARMA, A.K.). Methods in 
microbiology 23 Academic Press, London, s.25-73. 
AGERER, R., 1993. II a. Mycorrhizae: Ectomycorrhiza and Ectendomycorrhiza. -
Progress in Botany, 54, s.505 - 529. 
AGERER, R. / KRAIGHER, H. / JAVORNIK, B., 1996. ldentification of ectomycorrhizae 
of Hydnum rufescens on Norway spruce and the variability of the ITS 
region of H. rufescens and H. repandum (Basidiomycetes). - Nova 
Hedwigia 63, s. 183 - 194. 
AGERER, R. / RAM BOLO, G., 1996. DEEMY, a DEL TA-based information system for 
Determination and characterization of EctoMYcorrhizae. - In: ICOM 1 (Eds 
SZARO, T./ BRUNS, T.) University of California Berkeley, USA s.17 
AGERER, R. et a/., 1996. Descriptions of ectomycorrhizae. Einhorn-Verlag, Schwabisch 
Gm0nd (in press). 
ALLEN, M. F., 1991 The ecology of mycorrhizae. - Cambridge University Press 
Cambridge.180 s. 
ALLEN, M. F. / MOORE, T. S. Jr. / CHRISTENSEN, M., 1980. Phytohormone changes in 
Boute/oua graci/is infected by vesicular-arbuscular mycorrhizae: l. 
Cytokinin increases in the host plant. - Can. J. Bot. 58, s.371-374. 
ALLEN, M. F. et a/., 1992. Mycorrhizae and the lntegration of Scales: From Molecules 
to Ecosystems. - In: Mycorrhizal Functioning: An lntegrative Plant-Fungal 
Process. (Ed.: ALLEN, M.F.) Routledge, Chapman & Hall, s.488-515. 
AMARANTHUS, M. P. / PERRY, D. A., 1994. The functioning of ectomycorrhizal fungi in 
the field: linkages in space and tirne. - Plant and Soil 159, s.133-140. 
ARNEBRANT, K. et a/., 1993. Nitrogen translocation between A/nus glutinosa (L.) 
Gaertn. seedlings inoculated with Frankia sp. and Pinus contorta Ooug. ex 
Loud seedlings connected by a common ectomycorrhizal mycelium. - New 
Phytol. 124, s.231-242. 
ARNOLDS, E., 1988. The changing macromycete flora of the Netherlands. -
Trans.Br.Myc. Soc. 90, s.391-406. 
ARNOLDS, E., 1991. Decline of ectomycorrhizal fungi in Europe. - Agriculture, 
Ecosystems and Environment. 35, s.209-244. 
58 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
BRUNS, T. / GARDE S, M., 1993. Molecular tools for the identification of ectomycorrhizal 
fungi - taxon specific oligonucleotide probes for suilloid fungi. - Molecular 
Ecology 2, s.233-242. 
BRUNS, TD. /WHITE, T.J. /TAYLOR, J.W., 1991. Fungal molecularsystematics. -
Annu. Rev. Ecol. Syst. 22, s.525-564 
CHEVALIER, G./ FROCHOT, H., 1988. Ecology and possibility of culture in Europe of 
the Burgundy truffle (Tuber uncinatum Chatin). -Agriculture Ecosystems & 
Environment 28, 1/4, s.71-74. 
CLEYET-MAREL, J.C. / BOUSQUET, N. / MOUSAIN, D., 1988. The immunochemical 
approach tor the characterization of ectomycorrhizal fungi. - Agriculture 
Ecosystems & Environment 28, 1/4, s.79-84. 
COLEMAN, M.O./ BLEDSOE, C.S./ SMIT, 8., 1990. Root hydraulic conductivity and 
xylem sap levels of zeatin riboside and abscisic acid in ectomycorrhizal 
Douglas fir seed!ings. - New Phytol. 115, s.275-284. 
CULUNGS, K.W., 1992. Design and testing of a plant-specific PCR primer for ecological 
and evolutionary studies. - Molecular Ecology 1, s.233-240. 
CURL, E.A. /TRUELOVE, B., 1986. The rhizosphere. - Springer-Verlag, Berlin 
Heidelberg New York Tokyo, 288 s. 
DAHLBERG, A., 1992. Somatic incompatibility-A Tool to Reveal Spatiotemporal 
Mycelial Structures of Ectomycorrhizal Fungi. - In: Mycorrhizas in 
Ecosystems (Eds: READ, D.J. et a/.) C.A.B.lnternational, Cambridge, 
s.135-141. 
DEACON, J. W. / FLEMING, L. V., 1992. lnteractions of Ectomycorrhizal Fungi. - In: 
Mycorrhizal Functioning: an lntegrative Plant-Fungal Process. (Ed.: 
ALLEN, M.F.) Routledge, Chapman & Hall, s.249-300. 
DlGHTON, J., 1991. Acquisition of nutrients from organic resources by mycorrhizal 
autotrophic plants. - Experientia 47, s.362-369. 
DIGHTON, J. / BODDY, L., 1988. Role of fungi in nitrogen, phosphorus and sulphur 
cycling in temperature forest ecosystems. - In: Nitrogen, phosphorus and 
sulphur utilization by fungi. Symposium of the British Mycological Society 
(Ed: BODDY, L./ MARCHANT, R. / READ, O.J.). s.269-299. 
DIXON, R. K/ GARRETT, H. E. / COX, G. S., 1988. Cytokinins in the pressure exudate 
of Citrus jambhiri Lush. colonized by vesicular-arbuscular mycorrhizae. -
Tree Physiology 4, s.9-18. 
59 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
DURALL, D. et al. 1996. The effect of opening size on ectomycorrhizal diversity and 
fruitbody production in the coast-interior transition forests of northwestern 
British Columbia. - In: ICOM 1 (Eds. SZARO, T./ BRUNS, T.) University of 
California Berkeley, USA s.45. 
EBERHART, J.L / LUOMA, D.L. / AMARANTHUS, M.P., 1996. The link between 
ectomycorrhizae and sporocarp production. - . In: ICOM 1 (Eds. SZARO, T. 
/ BRUNS, T.) University of California Berkeley, USA. s.46. 
ERLAND, S. et al., 1994: ldentification of the ectomycorrhizal basidiomycete Tylospora 
fibrillosa Donk by RFLP analysis of the PCR-amplified ITS and IGS regions 
of ribosoma! DNA - New Phytol. 126, s.525-532. 
FELLNER, R., 1989. Mycorrhiza-forming fungi as bioindicators of air pollution. -Agr., 
Ecos. and Environment 28, s.115-120. 
FITTER, AH., 1991. Costs and benefits of mycorrhizas: lmplications for functioning 
under natural conditions. Experientia 47, s.350 - 354. 
FRANCIS, R. / READ, D.J., 1984. Direct transfer of carbon between plants connected by 
vesicular-arbuscular mycorrhizal mycelium. Nature 307, s.53-56. 
FRANK, A.B., 1885. Ober die aufWurzelsymbiose beruhende Ernahrung gewisser 
Baume durch unterirdische Pilze. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 3, s.128-145. 
GABROVŠEK, K./ GOGALA, N., 1990. Vpliv nekaterih ektomikoriznih gliv na rast sadik 
smreke (Picea abies (L.) Karst.). Biol.vestn. 38, s.47-56. 
GARBAYE, J., 1994. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis. -
New PhytoL 128, s.197-210. 
GARDES, M. et al., 1991. ldentification of indigenous and introduced symbiotic fungi in 
ectomycorrhizae by amplification of nuclear and mitochondrial ribosoma! 
DNA. Can.J.Bot. 69, s.180-190. 
GARDES, M./ BRUNS, T.D., 1993. ITS primers with enhanced specificity tor 
basidiomycetes - application to the identification of mycorrhizae and rusts. 
- Molecular Ecology 2, 113-118. 
GARDES, M./ BRUNS, T.D., 1996. Community structure of ectomycorrhizal fungi in a 
Pinus muricata forest: above- and below.ground views. - Can. J. Bot 74 
(in press). 
GIANINAZZI-PEARSON, V., 1984. Host-Fungus Specificity, Recognition and 
Compatibility in Mycorrhizae. - In: Genes involved in Plant-Microbe 
lnteractions (Ed: Verma, Hohn), s.225-254. 
GOGALA, N., 1991. Regulation of mycorrhizal infection by hormona! factors produced by 
fungi. Experientia 48, s.331-339. 
60 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
GOGALA, N. et al., 1991. Growth regulator jasmonic acid influence the mineral content 
in Laccaria /accata. - In: Mycorrhizas in Ecosystems-Structure and 
function. 3ESM, Sheffield, Abstract No.209. 
GOODMAN, O.M. et al., 1996. A manual of concise descriptions of North American 
ectomycorrhizae. - Mycologue Publications, Canadian Forest Service, 
Canada (in press). 
HARLEY, J. L./ HARLEY E. L., 1987. A check-list of mycorrhiza in the british flora. -
New Phytologist 105, s.1-102. 
HARLEY, J. L./ SMITH, S.E., 1983. Mycorrhizal Symbiosis. -Academic Press, London 
& New York. 
HARTNETT, D., 1996. Mycorrhizal mediation of plant competition, demography, and 
species diversity in grasslands. - In: ICOM 1 (Eds. SZARO, T. / BRUNS, 
T.) University of California Berkeley, USA s.60. 
HAUG, l./ PRITSCH, K., 1992. Ectomycorrhizal Types of Spruce (Picea abies (L.)Karst.) 
in the Black Forest. A Microscopical Atlas. - Kernforschungszentrum 
Karlsruhe, 89 s. 
HETRICK, BAD., 1991. Mycorrhizas and root architecture. - Experientia, 47, 355-361. 
HUNT, G. A / TRAPPE, J. M., 1987. Seasonal hypogeous sporocarp production in a 
western Oregon Douglas-fir stanci. - Can. J. Bot 65, s.438-445. 
ICOM 1, 1996. Program and Abstracts, First lnternational Conference on Mycorrhizae. 
August 4-9, 1996, (Eds. SZARO, T./ BRUNS, T.) University of California 
Berkeley, USA 
INGLEBY, K./ MASON, PA/ LAST F.T. / FLEMING L.V., 1990. ldentification of 
ectomycorrhizas. - ITE research publication no.5, Institute of Terrestrial 
Ecology, s.112 pp. 
KILLHAM, K. , 1994. Soil ecology. - Cambridge University Press. Cambridge. 242 pp. 
KRAIGHER, H. et a/., 1991. Cytokinin production by two ectomycorrhizal fungi in liquid 
culture. - Phytochemistry 30, s.2249-2254. 
KRAIGHER, H. et a/., 1993. Cytokiningehalte von Fichtennadeln (Picea abies (L.) Karst) 
nach lnokulation mit zwei Stammen des Mykorrhizapilzes Thelephora 
terrestris (Ehrh.) Fr.- Forstw. Cbl. 112, s.107-111. 
KRAIGHER, H., 1994a. Citokinini in tipi ektomikorize pri sadikah smreke (Picea abies 
(L.) Karst.) kot kazalci onesnaženosti gozdnih rastišč. - Doktorska 
disertacija, Oddelek za agronomijo, Biotehniška Fakulteta, Univerza v 
Ljubljani, 156 s. 
61 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
KRAIGHER, H., 1994b. Molecular ecology in forestry: Taxonomy of ectomycorrhizae by 
anatomical characteristics and molecular markers. In: Proc. of IPBA 
(Eds. S.JAVORNIK, B.BOHANEC, !.KREFT), Rogla, December, 5. - 7., 
1994. s.189-200 
KRAIGHER, H. / AGERER, R. / JAVORNIK, B., 1995a. Ectomycorrhizae of Lactarius 
lignyotus on Norway spruce, characterized by anatomical and molecular 
tools. - Mycorrhiza 5, s.175-180. 
KRAIGHER, H. / HANKE, D.E. 1995b. Cytokinins in Norway Spruce Seedlings, grown on 
different Soil Substrates. - Acta Pharmaceutica 45, 2, Suppl. 1, s.325-328. 
KRAIGHER, H. / BATIČ, F. / AGERER, R., 1995c. Mycobioindication offorest site 
pollution. - In: Proceedings of the BIOFOSP (Eds. KRAIGHER H et al), 
22.-31.08.1995, GIS in Odd. za agronomijo BF, Ljubljana, s.95-100. 
KRAIGHER, H., 1995d. Mikoriza nekaterih drevesnih in grmovnih vrst v Sloveniji. V: 
Prezrte drevesne vrste. XVII. Gozdarski študijski dnevi (Ed. M. KOTAR), 
Dolenjske Toplice, 9.-10.11.1995, s.127-138. 
KRAIGHER, H. / BATIČ, F. / AGERER, R. 1996. Types of ectomycorrhizae and 
mycobioindication of forest site pollution. Phyton (Horn, Austria) 36 (in 
press). 
LAST, FT. et al., 1987. Successions of sheathing mycorrhizal fungi. TREE, 2, s.157-
161. 
LE TACON, F., 1996. Nursery and field response to ectomycorrhizal inoculation of forest 
trees in western Europe. - In: ICOM 1 (Eds. SZARO, T./ BRUNS, T.) 
University of California Berkeley, USA. s.75. 
MARSCHNER, H., 1991. Mineral Nutrition of Higher Plants. - Academic Press, London, 
674 s. 
MARSCHNER, H., 1992. Nutrient cynamics atthe soil-root interface {rhizosphere). In: 
Mycorrhizas in ecosystems (Eds.: READ, D.J. et al.). C.AB. lnternatlonal. 
Cambridge Univ. Press, Cambridge, s.3-12. 
MARSCHNER, H., 1995. Mineral nutrient acquisition in nonmycorrhlzal and mycorrhizal 
plants. - In: Proc. of BIOFOSP (Eds. KRAIGHER, H. et a/.). Slovenian 
Forestry Institute & Agronomy Department of the Biotechnical Faculty, 
Ljubljana, s.101-106. 
MARX, D. H., 1969. Antagonism of mycorhizal fungi to root pathogenic fungi and soil 
bacteria. - Phytopathology 59, s.153-163. 
MARX, D. H. / BRYAN, W. C., 1970. Pure culture synthesis of ectomycorrhizae by 
Thelephora terrestris and Pisolithus tinctorius on different conifer hosts. -
Can.J.Bot. 48, s.639-643. 
62 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
MARX, D.H. / BRYAN, W.C., 1975. Growth and ectomycorrhizal development of loblolly 
pine seedlings in fumugated soil infested with the fungal symbiont 
Piso/ithus tinctorius. - For.Sci. 21, s.245-254. 
MclNTYRE, J.L. / PRESS, L.S. 1991. Formulation, delivery systems and marketing of 
biocontrol agents and plant growth promoting rhizobacteria (PGPR). - In: 
(KEISTER, DL/ CREGAN, PB) The rhizosphere and plant growth. Kluwer 
Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London, s.289-298. 
MEHMANN, B. et al. 1995. Coincidence between molecularly or morphologically 
classified ectomycorrhizal morphotypes and fruitbodies in a spruce forest. 
- In: Biotechnology of Ectomycorrhizae (Eds. STOCCHI, V. et a/.), Plenum 
Press, New York, s.41-52. 
MELIN, E., 1963. Some effects of forest tree roots on mycorrhizal Basidiomycetes. - In: 
Symbiotic associations (Ed: MOSSE, B. / NUTMAN, P.S.), Cambridge 
University Press, Cambridge, s.124-145. 
MEYER, F.H., 1973. Distribution of ectomycorrhizae in native and man-made forests. -
In: Ectomycorrhizae (Ed: MARKS, G.C. / KOZLOWSKI, T.T.) Academic 
Press, New York, London, s.79-105. 
MILLER, S. L./ ALLEN E. 8., 1992. Mycorrhizae, Nutrient Translocation, and lnteraction 
Between Plants. - In: Mycorrhizal Functioning: An lntegrative Plant-Fungal 
Process. (Ed.: ALLEN, M. F.) Routledge, Chapman & Hall, s.301-331. 
MOLINA, R. / MASSICOTTE, H. / TRAPPE J. M., 1992. Specificity Phenomena in 
Mycorrhizal. Symbioses: Community-Ecological Consequences and 
Practical lmplications. - In: Mycorrhizal Functioning: An lntegrative Plant-
Fungal Process. (Ed.: ALLEN, M.F.) Routledge, Chapman & Hall,. S.357-
421. 
NYE, P.H. / TINKER, P.B., 1977. Solute movement in the soil / root system. - Blackwell 
Scientific Publications, Oxford, 342 s. 
O'DELL, T.E. / AMMIRATI, J.F., 1996. Diversity and abundance of ectomycorrhizal fungi: 
scaling in space and tirne. - In: ICOM 1 (Eds. SZARO, T./ BRUNS, T.) 
University of California Berkeley, USA, s.93. 
PANKOW, W. / BOLLER, T./ WIEMKEN, A., 1991. Structure, function and ecology of 
the mycorrhizal symbiosis. - Experientia 47, s.311-400. 
PILZ, D./ MOLINA, R., 1994. Managing forest ecosystems to conserve fungus diversity 
and sustain wild mushroom harvests. - USDA, Pacific nortwest research 
station, Portland, Oregon, 104 s. 
READ, D.J., 1991. Mycorrhizas in Ecosystems. - Experientia 47, s.376-390. 
63 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize 
READ, D.J., 1992. The Mycorrhizal Mycelium. - In: Mycorrhizal Functioning: An 
lntegrative Plant- Fungal Process. (Ed.: Allen, M. F.) Routledge, Chapman 
& Hall, s.102-133. 
RUEHLING, A. / SODERSTROM, B., 1989. Changes in fruitbody production of 
mycorrhizal and litter decomposing macromycetes in heavy metal polluted 
conferous forests in north Sweden. - Water, Air and Soil Pollution 49, 
s.375-387. 
RYGIEWICZ, P.T. / ARMSTRONG, J.L., 1991. Ectomycorrhizal DNA: lsolation, RFLPs 
and Probe Hybridization. - In: Techniques tor the study of mycorrhiza (Eds: 
NORRIS, J.R. / READ, D.J. / VARMA, A.K.). Methods in microbiology 23, 
Academic Press, London, s.253-280. 
SEN, R., 1992. lsozyme identification of individual ectomycorrhizas synthesized between 
Scots pine (Pinus sylvestris L.) and isolates of two species of Suil/us. - New 
Phytol. 114, s.617-626. 
SIMARD, S. et al., 1996. Ecological significance of carbon transfer in ectomycorrhizal 
tree species mixtures. - In: ICOM 1 (Eds. SZARO, T./ BRUNS, T.) 
University of California Berkeley, USA, s.110. 
SMITH, M.L. / BRUHN, J.N. / ANDERSON, J.B., 1992. The fungus Armillaria bulbosa is 
among the largest and oldest living organisms. - Nature 356, s. 428-431. 
TESTER, M./ SMITH, S./ SMITH, A., 1987. The phenomenon of nonmycorrhizal plants. 
- Can.J.Bot. 65, s.419-431. 
TRAPPE, J. M., 1962. Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae. - Bot.Rev.28, 
s.538-606. 
TURNAU, K./ KOTTKE, l./ OBERWINKLER, F., 1992. Paxilfus invo/utus-Pinus sy/vestris 
Mycorrhizae from Heavily Polluted Forest. - Bot. Acta 106, s.193-276. 
WERNER D., 1992. Symbiosis of plants and microbes. - Chapman & Hall, London, 
Glasgow, New York, Tokyo, Melbourne, Madras. 
WULLSCHLEGER, S. D./ REID, C. P. P., 1990. lmplication of ectomycorrhizal fungi in 
the cytokinin relations of loblolly pine (Pinus taeda L.). - New Phytol. 116, 
s.681-688. 
ZAK, B., 1971. Characterization and ldentification of Douglas-Fir Mycorrhizae. - In: 
Mycorrhizae. Proc. 1st NACOM, USDA, Washington, O.C., s.38-53. 
64 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
PRILOGE 
Priloga 1 
o 
a 
Annex 1: 
d 
Habitus ektomikorize in skice 
značilnosti plašča. - Slika 4a: 
Tip ektomikorize, za katerega 
je značilno močno oprijemanje 
talnih delcev (označeni z O), 
doslej še nepopolno opisan 
tip, vrsta glivnega simbionta ni 
poznana, predlagano ime je 
Piceirhiza terraphila (po SLO 
163) - Slika 4b: Doslej še 
nepopolno opisan tip 
ektomikorize na mladici smre-
ke Cortinarius campho-ratus 
Fr. x Picea abies (L.) Karst. 
Po svojih značilnostih je tipični 
predstavnik skupine tipov 
ektomikorize pri smreki s 
koprenkami, zato bo verjetno 
za natančno identifikacijo po-
trebna dodatna molekulama 
karakterizacija (po SLO 438; 
risano prosto z binoku/arjem 
O/ympus SZH, črtica pri obeh 
skicah habitusa označuje 1 
mm). - Slika 4c: Skica raz-
raščanja rizomorfov tipa 
ektomikorize, ki doslej še ni bil 
popolno opisan, predlagano 
ime je Piceirhiza inflata. 
Opazna so septa s centralno 
odebelitvijo brez zaponk. -
Slika 4d: Piceirhiza inflata, 
skica značilno napihnjene hite 
(obe risbi po SLO 148; risano 
z nastavkom za mikroskop, 
črtica označuje 10 µm). 
Types of ectomycorrhizae on Norway spruce and mantle drawings. - Figure 4a: Type of 
ectomycorrhizae with strong/y adhering soil particles (marked with O), not yet comprehensively 
described, the fungal symbiont unknown, the suggested name is Piceirrhiza terraphila (after SLO 163). -
Figure 4b: Cortinarius camphoratus Fr. x Picea abies (L.) Karst., not yet comprehensively described, a 
typical representative of types of ectomycorrhizae on Norway spruce with mycorrhizal fungi from the 
genus Cortinarius; therefore a molecular characterisation wi/1 probably be necessary to identify it in the 
future to the species leve/ (after SLO 438; both figures drawn free with the aid of a binocu/ar O/ympus 
SZH, bar= 1 mm). - Figure 4c: Drawing of the ramification of a rhizomorph of an ectomycorrhizal type, 
which has not yet been comprehensively described; the suggested name is Piceirhiza inflata. Note the 
central globular thickening at the septa, mycelium without c/amps. - Figure 4d: Piceirhiza inflata, drawing 
of an inffated hypha (both drawings after SLO 148; drawn with the aid of a drawing attachment on 
O/ympus BOH, bar= 10 µm). 
Priloga 2 
65 
Kraigher, H.: Tipi ektomikorize ... 
Značilnosti različnih tipov ektomikotize pri smreki. - Slika 5a: Primerjava velikosti koreninskega laska pri 
sadiki smreke, vzgojene na umetnem substratu in hit ektomikotizne glive Laccaria bicolor (Maire) Orton 
(svet preparat, črtica 
označuje 20 µm). - Slika 
5b: Značilnosti hit v 
tizomorfu tipa ektomikorize 
Hydnum rufescens Fr. x 
Picea abies (L.) Karst. 
Zapončni micelij sestav-
ljajo granulirane hite, ki so 
v področju sept napihnje-
ne, se kompicirano raz-
raščajo, septa s centralno 
odebelitvijo, rizomorf ni di-
ferenciran (Hydnum rufe-
scens x Picea abies). -
Slika 5c: Značilno napih-
njen konec hite (inflacija) 
(Hydnum rufescens x 
Picea abies). - Slika 5d: 
Visoko diferenciran tizo-
morf z odebeljeno hifo, pri 
kateti je delno reducirana 
septa (Xerocomus badius 
(Fr.) Kahn & Gilb. x Picea 
abies (L.) Karst). - Slika 
5e: Laticifere (mlečni vodi) 
z mlečkom v plašču 
plektenhimatskega tipa 
(Lactarius lingyotus Fr. x 
Picea abies (L.) Karst). -
Slika 5f: Prečni prerez 
skozi ektomikorizo (Hyd-
num rufescens x Picea 
abies). Posamezne plasti 
predstavljajo izhajajoče 
hite (zgoraj) s talnimi delci, 
mikorizni plašč, v katerem 
so vidne centralne odebel-
itve v septih, inflacije in 
zaponke, plast taninskih 
celic in plast celic primarne 
skorje s Hartigovo mreta. 
- Slika 5g: Vzdoltni prerez 
skozi ektomikotizo (Lacta-
rius lingyotus x Picea abiesJ. Opazne so temnejše taninske celice, prerez in površina Hartigove mrete v 
predelu celic primarne skorje. - Slika 5h: Vzdoltni prerez skozi ektomikotizo (Cortinarius camphoratus x 
Picea abies). Opazen je tanek naguban mikotizni plašč z izhajajočimi hifami, plast taninskih celic ter 
Hartigova mreta, ki sega do endoderma, kateremu sledi centralni cilinder s prevajalnimi elementi. (Slike 
5b, c, f po SLO 404, slika 5d po SLO 432, sliki 5 e, g po SLO 428, slika 5h po SLO 438; slike 5b-e v 
mlečni kislini, NIC, Olympus BH2, Autophoto PM10-ADS; slike5f-h: Historesin, 6 µm prerezi, PhC, črtica 
pri slikah 5b-h označuje 10 µm). 
66 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49 
Annex 2 
Characteristics of different ectomycorrhizal types on Norway spruce. Figure 5a: Comparison of a root 
hair on a Norway spruce seedling, grown on an artificial substrate, and hyphae of the ectomycorrhiza/ 
fungus Laccaria bicolor (Maire) Orton (fresh preparation, bar = 20 µm). - Figure 5b: Characteristics of 
hyphae in a rhizomorph of Hydnum rufescens Fr. x Picea abies (l.) Karst. The granulated hyphae with 
clamps are inflated etose to the septa with a central globular thickening; the hyphae form complicated 
ramifications, the rhizomorphs are not differentiated (Hydnum rufescens x Picea abiesJ. - Figure 5c: A 
characteristical/y inflated hyphal end (Hydnum rufescens x Picea abiesJ. - Figure 5d: A high/y 
differentiated rhizomorph with a thick central hypha, in which the septa are partial/y reduced (Xerocomus 
badius (Fr.) Kahn & Gilb. x Picea abies (L.) Karst). - Figure 5e: Laticifers (special hyphae with mHky 
contents) in the plectenchymatous mantle (Lactarius lingyotus Fr. x Picea abies (L.) Karst). - Figure 5f: 
Gross section of an ectomycorrhizal root (Hydnum rufescens x Picea abiesJ. Different /ayers represent 
emanating hyphae (upper part) with soil particles, the fungal mantle/sheath with central globu/ar 
thickenings in septa, inflations and c/amps, followed by a /ayer of tannin cel/s and a /ayer of cortex cel/s 
with Hartig net. - Figure 5g: Longitudinal section of an ectomycorrhizal root (Lactarius lingyotus x Picea 
abies) with tannin cel/s, cortex cel/s and the Hartig net. - Figure 5h: Longitudinal section of an 
ectomycorrhizal root (Cortinarius camphoratus x Picea abiesJ, with a naffow fungal sheath with 
emanating hyphae, tannin cel/s and the Hartig net, which reaches the endoderm, followed by the stele 
with vascu/ar tissue. (Figures 5b, c, f after SLO 404, figure 5d after SLO 432, figures 5 e, g after SLO 
428, figure 5h after SLO 438; figures 5b-e in /actic acid, NIC, O/ympus BH2, Autophoto PM10-ADS; 
figures 5f-h: Historesin, 6 µm sections, phase contrast, bar in figures 5b-h equa/s 10 µm).