i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 89 — #1 i i i i i i PLAVANJE V MIKROSKOPSKEM SVETU MOJCA VILFAN Institut »Jožef Stefan« Ljubljana, Slovenija PACS: 47.63.mf, 47.63.Gd Plavanje v tekočinah na mikroskopski skali se znatno razlikuje od plavanja makro- skopskih teles. Na mikroskali viskoznost prevlada nad vztrajnostjo in za plavanje morajo mikroorganizmi izvajati nerecipročne gibe. V prispevku bom predstavila nekaj primerov gibanja iz narave in opisala plavalne mehanizme umetnih plavalcev, ki jih ustvarjamo v laboratorijih. SWIMMING IN THE MICROSCOPIC WORLD Swimming on microscale is significantly different from swimming of macroscopic objects. In this regime, the so-called low Reynolds number regime, viscosity prevails over inertia and in order to swim, microorganisms have to move nonreciprocally. Here I will present some cases of nonreciprocal motion found in nature and describe swimming mechanisms of some artificial microswimmers. Sila upora Iz izkušenj vemo, da pri plavanju ali kolesarjenju na nas deluje sila upora. Opažamo, da je pri zamahu roke v vodi sila upora občutno večja od sile, ki deluje na roko ob zamahu v zraku. Vemo, da moramo na kolesu pri večji hitrosti znatno močneje poganjati, če želimo ohranjati stalno hitrost. In boleče izkušnje so nas naučile, da je pri skoku v vodo sila vode, ki deluje na nas, bistveno večja, če skočimo »na ploh«, kot pa če se z iztegnjenim telesom potopimo v globino. Na podlagi izkušenj sklepamo, da sila, s katero voda ali zrak delujeta na premikajoče se telo, ni odvisna zgolj od snovi, po kateri se telo giblje, temveč tudi od hitrosti in oblike ter velikosti telesa. Fizikalno gledano je pojav te sile povezan z odrivanjem tekočine pred premikajočim se telesom in zato pogojen z vztrajnostjo (inercijo) okolǐske tekočine. Za opisano silo velja kvadratni zakon upora in jo zapǐsemo kot Fk = 1 2 Cu%Sv 2. (1) Pri tem smo vpeljali sorazmernostni faktor Cu, ki zajame podatke o obliki telesa, z % smo označili gostoto tekočine, po kateri se telo premika (npr. voda Obzornik mat. fiz. 65 (2018) 3 89 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 90 — #2 i i i i i i Mojca Vilfan ali zrak), S je prečni presek telesa glede na smer premikanja, v pa označuje hitrost premikanja telesa glede na okolǐsko tekočino. Vrednosti koeficienta Cu so močno odvisne od oblike telesa in dosegajo vrednosti okoli 0,04 za telesa kapljičaste oblike, okoli 0,2 za najbolj aerodinamične avtomobile, malo manj od 0,5 za kroglo in okoli 1 za kolesarje ter smučarje [10]. Zamislimo si še en primer iz vsakdanjega življenja. Vzemimo žličko in najprej pomešajmo kozarec vode in nato še lonček medu. Čeprav je gostota medu le za okoli 50 % večja od gostote vode, pa je sila, s katero moramo mešati med, bistveno večja. Ali to pomeni, da naš opis sile upora ne velja? Previdno lahko trdimo, da naš opis sile upora ni popoln. Ključni parameter, ki ga moramo upoštevati pri dopolnitvi zapisa sile upora, je viskoznost tekočine. Ko se telo premika skozi mirujočo viskozno tekočino, pride do pojava strižne hitrosti: hitrost tekočine daleč od telesa je enaka nič, tekočina tik ob telesu pa ima hitrost, ki je enaka hitrosti telesa, saj jo telo vleče s seboj. Razlika v hitrosti povzroči strižno silo. Celotna sila na telo je tako kombinacija prispevkov zaradi viskoznosti (strižne sile) in tlaka (normalne sile). Razmeroma zapleten račun pokaže, da je skupna sila, ki deluje na premikajočo se kroglo v viskozni snovi, enaka Fl = 6πRηv. (2) Parameter η je viskoznost tekočine, R polmer kroglice oziroma neka značilna razsežnost za druge oblike teles, v pa ponovno relativna hitrost telesa glede na tekočino. Zaradi linearne odvisnosti od hitrosti pravimo gornji enačbi tudi linearni zakon upora. Reynoldsovo število Zapisali smo dva izraza za silo upora, ki deluje na premikajoče se telo v te- kočini. Kako pa vemo, kdaj je treba upoštevati linearni zakon (ki se pojavi predvsem zaradi viskoznosti tekočine) in kdaj kvadratni zakon (do katerega pride zaradi inercije tekočine)? Linearni zakon prevlada v tekočinah z veliko viskoznostjo ali v primeru zelo majhnih in zelo počasnih plavalcev. Kvadra- tni zakon pa je treba upoštevati v tekočinah z zelo majhno viskoznostjo in pri premikanju velikih teles z velikimi hitrostmi glede na tekočino. Za bolj natančen opis vpeljemo merilo, ki pove, kateri prispevek je dominanten. 90 Obzornik mat. fiz. 65 (2018) 3 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 91 — #3 i i i i i i Plavanje v mikroskopskem svetu Imenujemo ga Reynoldsovo število1 in je enako Re = %Rv η ∝ Fk Fl . (3) Vidimo, da je Reynoldsovo število do predfaktorja natančno enako razmerju sil kvadratnega in linearnega upora. Glede na izvor sil pravimo, da Reynold- sovo število predstavlja razmerje med vztrajnostnimi in viskoznimi silami, njegova velikost pa predstavlja mero za prevlado enega pojava nad drugim. Vztrajnost prevlada, če je Reynoldsovo število veliko, v zelo grobem oce- njeno nad 100, in v takem primeru lahko uporabimo kvadratni zakon upora. Za Re . 1 prevlada viskoznost in za opis sile upora se lahko poslužimo li- nearnega zakona. Asimetrija v kriterijih se pojavi zaradi predfaktorjev, ki znašajo ∼ Cu/(2 · 6π) ∼ 0,03. Za bolǰso predstavo si oglejmo nekaj primerov Reynoldsovih števil. Ko- lesar ali padalec dosegata Reynoldsova števila okoli 106, podobno vrednost dobimo tudi za plavalca v vodi. Te vrednosti so globoko v režimu velikih Reynoldsovih števil in posledično v režimu inercije. Slika 1. Reynoldsovo število za plavajočega kita je ∼ 108, za bakterijo v vodi pa le ∼ 10−5. Po drugi strani je Reynoldsovo število za spore gliv s polmerom okoli 1 µm in hitrostjo padanja okoli 1 mm/s le okoli 10−4. Še manǰse vredno- sti Reynoldsovega števila dosegajo bakterije, na primer Escherichia coli, ki so primerljive velikosti kot spore, vendar se premikajo po vodi s hitrostjo nekaj deset mikrometrov na sekundo. Za njih je Re ∼ 10−5, kar pomeni, da viskoznost povsem prevlada nad vztrajnostjo. Ko na primer bakterija E. coli preneha z aktivnim plavanjem, se zaradi viskoznih sil v manj kot mikrosekundi povsem ustavi, njena »zavorna pot« pa je le okoli 0,01 nm [7]. Če se torej želi v nekem trenutku premikati, mora tisti trenutek aktivno pla- vati. Kako se je telo premikalo pred tem, je pri nizkih Reynoldsovih številih povsem nepomembno. 1Po irsko-britanskem fiziku Osbornu Reynoldsu, 1842–1912. 89–99 91 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 92 — #4 i i i i i i Mojca Vilfan Obrat časa Poskusimo premikanje pri nizkih Reynoldsovih številih opisati še matema- tično. Na splošno za opis tekočin uporabimo Navier-Stokesovo enačbo. To je precej zapletena enačba, ki pa jo bomo poenostavili in ob upoštevanju nizkega Reynoldsovega števila prǐsli do presenetljivega zaključka. Navier-Stokesova enačba za nestisljivo tekočino je: % ( ∂~v ∂t + (~v · ∇)~v ) = η∇2~v −∇p+ ~f, (4) pri čemer je ~v vektorsko polje hitrosti, p je tlačno polje, ~f pa opisuje gostoto zunanjih sil na tekočino. Členi na desni strani tako opisujejo skupno gostoto sil, ki vplivajo na gibanje tekočine: prvi člen predstavlja viskozne (strižne) sile, drugi člen tlačne sile, tretji pa morebitne zunanje sile. Vidimo, da je enačba zelo podobna drugemu Newtonovemu zakonu na enoto volumna, pri čemer imamo na desni strani gostoto sil, na levi pa nastopa gostota snovi, pomnožena z odvodom hitrosti po času (pospeškom). Pri zapisu totalnega odvoda hitrosti po času smo upoštevali tudi premikanje tekočine in tako dobili dva člena, ki nastopata na levi strani znotraj oklepaja. Drugi člen naredi Navier-Stokesovo enačbo nelinearno in zato na splošno izredno zapleteno za reševanje. Vrnimo se v režim nizkih Reynoldsovih števil, v katerem, spomnimo se, viskoznost prevlada nad vztrajnostjo. V takem režimu lahko člene na levi strani enačbe (4), ki predstavljajo vztrajnostni prispevek, zanema- rimo. Ostanejo le členi na desni in ob odsotnosti zunanjih sil poenostavljeno enačbo – pravimo ji tudi Stokesova enačba – zapǐsemo kot 0 = η∇2~v −∇p. (5) Enačba na splošno še vedno ni preprosto rešljiva, lahko pa iz nje na pri- mer analitično izpeljemo izraz za linearni zakon upora kroglice (2). Tu se osredotočimo na drugo pomembno lastnost Stokesove enačbe. Z neupošte- vanjem členov na levi strani Navier-Stokesove enačbe smo namreč odpravili vsakršno časovno odvisnost, saj v Stokesovi enačbi časovna spremenljivka t ne nastopa več. Ta ugotovitev ima zelo pomembne fizikalne posledice. Pomeni, da pri nizkih Reynoldsovih številih časovna spremenljivka ne igra nobene vloge. Če na tekočino delujemo z neko silo, se premakne v določeno smer, ko pa 92 Obzornik mat. fiz. 65 (2018) 3 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 93 — #5 i i i i i i Plavanje v mikroskopskem svetu smer sile obrnemo, se tekočina vrne v izhodǐsčni položaj. Pri tem ni po- membno, ali tekočino premikamo hitro ali počasi. To je v skladu s tem, da Stokesova enačba, ki opisuje premikanje tekočine, ni odvisna od časa. Ker lahko s spremembo smeri sile povsem obrnemo prvotno premikanje tekočine, pogosto govorimo kar o obratu časa pri nizkih Reynoldsovih številih. Morda najlepši prikaz tega pojava je naslednji poskus. Med dva kon- centrična prozorna valja natočimo zelo viskozno tekočino. Nato v tanko plast tekočine, ki se nahaja med stenama valjev, kanemo kapljico barvila (slika 2). Notranji valj previdno zavrtimo v eno smer in kapljica barvila se razmaže. Po nekaj obratih smer vrtenja zamenjamo in opazimo, da se raz- mazana kapljica ponovno zbere. Malenkostna odstopanja od prvotne oblike so posledica difuzije barvila. Poskus jasno kaže, da se sistem z recipročnim gibanjem (takim, ki gre najprej v eno smer, potem pa po isti poti nazaj), vrne v začetni položaj. Slika 2. Prikaz obrata časa pri nizkih Reynoldsovih številih. Če smer vrtenja obrnemo, se tekočina »odmeša« in vrne v začetno stanje. Purcellov izrek Ugotovitev, da pripelje recipročno gibanje pri nizkih Reynoldsovih številih sistem nazaj v prvotni položaj, ima zanimiv pomen. Pomeni namreč, da za plavanje (premikanje naprej) recipročni ponavljajoči se gibi niso dovolj. Ne glede na to, kakšne gibe dela plavalec, dokler so gibi recipročni, plavalec v povprečju ostane na istem mestu. Te ugotovitve je sistematično povzel nobelovec E. M. Purcell, ki je v svojem danes že legendarnem predavanju opisal pomen nerecipročnosti za premikanje v režimu nizkih Reynoldsovih števil [7]. Postavil je izrek – danes ga imenujemo Purcellov izrek – ki pravi, da je za plavanje v režimu nizkih Reynoldsovih števil treba izvajati nereci- pročne gibe. Preden preidemo na primere nerecipročnega gibanja, si oglejmo primer povsem recipročnega gibanja. Gre za gibanje školjke pokrovače. Te školjke so sestavljene iz dvodelne trdne lupine, med katerima je sklep, ki omogoča odpiranje in zapiranje delov lupine. Ker se lahko lupina le odpira ali zapira, 89–99 93 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 94 — #6 i i i i i i Mojca Vilfan je njen zamah vedno recipročen. Po Purcellovem izreku taka školjka v zelo viskozni tekočini ne more plavati. Prav tako ne bi mogla plavati, če bi jo pomanǰsali na mikrometrsko skalo, saj bi tudi na ta način prešla v režim nizkih Reynoldsovih števil. Vendar školjke živijo v vodi in Reynoldsovo število za njihovo plavanje navadno dosega vrednosti okoli nekaj 1000. Mikroplavalci iz narave V naravi najdemo veliko primerov plavalcev, ki plavajo v režimu nizkih Reynoldsovih števil. Skupna značilnost tega izredno pestrega in številnega sveta mikroorganizmov je, da se morajo gibati nerecipročno, če se želijo premakniti z mesta. Oglejmo si nekaj najpogosteǰsih oblik nerecipročnega gibanja. Prokariontski bički Preprosti enoceličarji za premikanje uporabljajo bičke. To so zelo tanki (okoli 15 nm) in razmeroma dolgi (okoli 10 µm) votli izrastki iz celice, ki so vrtljivo vpeti v celično membrano. Z rotacijskim molekularnim motorjem organizmi biček sučejo in vrtenje bička spominja na vrtenje vijaka (slika 3, levo). Če ima organizem več bičkov (npr. salmonela), bički med plavanjem oblikujejo snop in se skupaj vrtijo v obliki vijačnice. Do nerecipročnosti pri gibanju pride zaradi vijačnosti vrtečega se bička. Vrtenje bička v eno smer namreč poteka po drugi poti kot vrtenje bička v nasprotno smer – podobno kot vrtenje vijaka v eno in drugo smer enkrat pomeni privijanje, drugič pa odvijanje. Hitrosti, ki jih dosegajo mikroorganizmi z vrtenjem bičkov, dosegajo vrednosti okoli 100 µm/s, kar je lahko tudi nekaj deset telesnih dolžin na sekundo. Za primerjavo, ljudje plavamo s hitrostmi do ene telesne dolžine na sekundo. Evkariontski bički Čeprav nosijo enako ime, so bički evkariontov povsem drugačni od bičkov prokariontov, tako po strukturi kot tudi po načinu gibanja in mehanizmu premikanja. So dalǰsi in debeleǰsi, dolgi tipično okoli 100 µm, njihov pre- mer pa je 250 nm. Za razliko od prokariontskih bičkov so sestavljeni iz posameznih dolgih struktur (mikrotubulov) in v celoti ležijo znotraj celične membrane [4]. Evkariontski bički se ne sučejo, ampak upogibajo. To do- sežejo tako, da vlakna, med katerimi so molekularni motorji, drsijo drugo 94 Obzornik mat. fiz. 65 (2018) 3 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 95 — #7 i i i i i i Plavanje v mikroskopskem svetu Slika 3. Levo: bakterija suče spiralno zavit biček in tako zagotavlja nerecipročnost pe- riodičnega gibanja. Sredina: evkariontski bički (npr. pri spermijih) se upogibajo. Desno: zelena alga plava z dvema bičkoma. mimo drugega. Biček se izmenično upogiba v eno in drugo stran in ker pot, po kateri se biček giblje znotraj enega zamaha, ni recipročna, pride do asimetrije v gibanju (slika 3, sredina). Primeri evkariontske celice z bičkom so spermiji, ki plavajo s hitrostmi okoli 50 µm/s. Zanimiva je tudi zelena alga Chlamydomonas reinhardtii, ki ima dva bička. Ta dva bička se ne združita v snop, ampak se simetrično gibljeta, pri čemer njuno gibanje spominja na zamah pri prsnem plavanju (slika 3, desno). Evkariontske migetalke Migetalke so po svoji strukturi enake evkariontskim bičkom, le da so tipično kraǰse, njihovo število pa je zelo veliko, na celici jih je več sto ali celo več tisoč. Najdemo jih tako pri enoceličarjih (npr. na parameciju) kot tudi pri človeku (npr. v sapniku in v jajcevodih). Enoceličarji uporabljajo migetalke za premikanje, v mnogoceličarjih, kjer so celice vpete v večja tkiva, pa migetalke ob površini ustvarjajo tekočinski tok. Tudi migetalke se upogibajo z relativnim drsenjem mikrotubulov, vendar je njihovo gibanje precej bolj zapleteno. V grobem pravimo, da je sestavljeno iz dveh delov: zamaha in povratka. V času zamaha je migetalka razmeroma toga in se giblje v ravnini, ki je pravokotna na površino celice, ob povratku pa se zmehča, upogne in se ob površini vrne v začetno stanje (slika 4). Na ta način doseže potrebno asimetrijo gibanja. Ker je migetalk na površini celice zelo veliko, se morajo vse premikati v pretežno isto smer. Bilo bi namreč zelo neučinkovito, če bi vsaka črpala tekočino v svojo smer, pa še zatikale bi se druga v drugo. 89–99 95 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 96 — #8 i i i i i i Mojca Vilfan Slika 4. Gibanje migetalk opǐsemo z dvema deloma: zamah (polna črta) in povratek (črtkana črta). Primeri iz laboratorija Ob proučevanju različnih mehanizmov plavanja mikroorganizmov so razi- skovalci prǐsli na zamisel, da bi sami ustvarili umetne mikroplavalce. Pre- mikali bi se podobno kot naravni, vendar bi bilo njihovo plavanje nadzoro- vano, delovanje pa funkcionalizirano. Možnosti potencialne uporabe je zelo veliko, na primer v medicini za nosilce zdravil na točno določeno mesto v telesu ali pri varovanju okolja, saj bi lahko avtonomno in ciljano čistili vodo ali zemljo, ter v senzoriki, saj bi lahko na določenih mestih zaznavali priso- tnost drugih snovi ali mikroorganizmov. Po drugi strani lahko iz poskusov z nadzorovanimi umetnimi plavalci sklepamo na delovanje in hidrodinamiko živih mikroorganizmov [2]. Skupna lastnost vseh umetnih mikroplavalcev je pretvarjanje energije, ki jo nekako dovajamo v sistem iz okolice, v usmerjeno premikanje. Načinov, kako mikroplavalcu dovajamo energijo, je veliko. Lahko vzpostavimo giba- nje z magnetnim poljem, električnim poljem, lahko to naredimo optično ali akustično, lahko se premikajo s pomočjo kemičnih reakcij. Poleg tega ob- staja še veliko teoretičnih predlogov za plavalce, ki se osredotočajo na sam mehanizem plavanja in se ne sprašujejo, kako tako gibanje realizirati. Povečano zanimanje za umetne mikroplavalce se je začelo pred skoraj 15 leti z objavo teoretičnega modela plavalca, sestavljenega iz niza treh kroglic [6]. Model je zelo preprost: tri kroglice, ki so s sosednjo kroglico povezane z vezjo spreminjajoče se dolžine (slika 5, levo). Za premikanje se najprej skrči denimo leva vez, nato se skrči desna, sledi podalǰsanje leve in cikel se zaključi s podalǰsanjem desne. Gibanje plavalca je periodično, a zaradi asimetrije vodi do premika v desno. Kadar kroglice ne ležijo na isti premici, ampak je med vezema neki kot, plavalec kroži. Podobno preprost je model, ki ima sicer samo dve kroglici in eno vez (slika 5, sredina), vendar 96 Obzornik mat. fiz. 65 (2018) 3 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 97 — #9 i i i i i i Plavanje v mikroskopskem svetu vpelje potrebno asimetrijo z izmeničnim spreminjanjem velikosti kroglic in dolžine vezi [1]. To je sicer teoretično zelo lep primer, vendar izredno težko uresničljiv. Slika 5. Različni teoretični modeli za mikroplavalce, za vse je značilna asimetrija. To je lahko asimetrija zaradi načina gibanja (levo), velikosti kroglic (sredina) ali kemične aktivnosti (desno). Praktično bolj uresničljivi so tako imenovani kemični plavalci, ki so za- dnji teoretični model, ki ga bomo predstavili. Tudi tu je ideja razmeroma preprosta: plavalec je asimetričen, tako da le na eni strani poteka kemi- čna reakcija. Zaradi osmoze pride do prenosa snovi v področja z manǰso koncentracijo in posledično do premika kroglice naprej (slika 5, desno). Prvotni in še danes najbolj široko obravnavni umetni mikroplavalci so prav kemični plavalci. To so lahko podolgovati delci, na eni strani iz zlata in na drugi iz platine, lahko pa tudi navadne polistirenske kroglice, ki so na eni strani oblečene v platino. V vodni raztopini vodikovega peroksida poteka kemična reakcija, vodikov peroksid v prisotnosti platine razpade na vodik in kisik, in razlika v koncentraciji kemijskih produktov vodi do tako imenovane difuzoforeze. Zanimivi so tudi plavalci, ki jih poganjamo z zunanjim magnetnim po- ljem. V začetku so bili taki plavalci pravzaprav hibridni: na rdeče krvničke so pripeli verigo magnetnih kroglic, ki so jih z magnetnim poljem upogibali in poustvarili gibanje bička [3]. Kasneje so izdelali tudi nanostrukturirane vijačne strukture, podobne prokariontskim bičkom, jih z zunanjim magne- tnim poljem sukali in tako dosegli premikanje mikroplavalcev. Omenimo še preprosteǰse plavalce, sestavljene iz samo majhnega števila kroglic, ki se v izmeničnem polju prekopicujejo po površini in na ta način premikajo [5]. 89–99 97 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 98 — #10 i i i i i i Mojca Vilfan Ljubljanski mikroplavalci Raziskovalci z Instituta »Jožef Stefan« in Fakultete za matematiko in fiziko Univerze v Ljubljani smo že vrsto let aktivni na področju raziskav plavanja pri nizkih Reynoldsovih številih. Ustvarili smo magnetno krmiljene ume- tne migetalke [9], nedavno pa tudi umetne plavalce [8]. Ti mikroplavalci so krmiljeni z zunanjim magnetnim poljem, za doseganje asimetrije pa potre- bujejo bližino površine. Mikroplavalci so sestavljeni iz dveh različno velikih superparamagnetnih kroglic. To pomeni, da je v odsotnosti zunanjega ma- gnetnega polja magnetizacija v kroglicah enaka nič in med kroglicama ne deluje magnetna sila. Ko vklopimo zunanje polje, se v kroglicah pojavi ma- gnetizacija, ki je po velikosti sorazmerna magnetnemu polju in vzporedna z njim. S spreminjanjem smeri polja lahko med dvema kroglicama dosežemo privlačno ali pa odbojno dipolno magnetno silo. Slika 6. Levo: mehanizem umetnih plavalcev, ustvarjenih v našem laboratoriju. S puščicami ob desnem robu je označena smer magnetnega polja, puščice na kroglicah pa označujejo smer premikanja kroglice ob danem trenutku. Desno: fotografija plavalca pod mikroskopom. Polmer večje kroglice je 2,3 µm. Opǐsimo podrobneje mehanizem premikanja (slika 6). Začnimo s kro- glicama, ki se dotikata. Z odbojno silo potisnemo kroglici narazen, nato pa s privlačno silo znova skupaj. Tako gibanje je na prvi pogled povsem recipročno. Vendar se moramo zavedati, da na kroglici deluje viskozni upor, ki v bližini površine močno naraste. Oddaljenost velike kroglice od površine 98 Obzornik mat. fiz. 65 (2018) 3 i i “Vilfan” — 2018/12/7 — 11:59 — page 99 — #11 i i i i i i Plavanje v mikroskopskem svetu se med ciklom ne spreminja, manǰsa kroglica pa je na začetku cikla bolj oddaljena od površine kot na koncu, saj ji vmes dopustimo, da se posede. Med oddaljevanjem kroglic je tako sila na manǰso kroglico znatno manǰsa od sile upora na kroglico med približevanjem, kar vodi do asimetrije in do premika plavalca. Hitrost plavanja je seveda močno odvisna od dolžine posameznega cikla. Pri zelo dolgem ciklu je hitrost plavanja razumljivo majhna, saj posamezen korak predolgo traja. Pri zelo veliki frekvenci korakov pa hitrost znova pade, saj majhna kroglica nima časa potoniti do dna in je zato razlika med uporom v eno in drugo smer praktično zanemarljiva. Med obema režimoma najdemo optimalno plavalno hitrost. Zaključek Svet umetnih mikro- in tudi nanoplavalcev dobiva vedno nove člane, tako teoretične modele kot tudi eksperimentalne izvedbe. Za zdaj je njihova uporabnost še omejena zaradi razmeroma zapletenih tehničnih zahtev, so pa že zelo razširjeni v osnovnih raziskavah. Z njimi proučujemo hidrodinamske pojave, medsebojne vplive plavalcev, zbiranje plavalcev v gruče, ločevanje delcev na podlagi njihovih plavalnih sposobnosti in podobno. Nedvomno bomo o mikroplavalcih še brali. LITERATURA [1] J. E. Avron, O. Kenneth in D. H. Oaknin, Pushmepullyou: an efficient micro- swimmer, New J. of Phys. 7 (2005), 234. [2] C. Bechinger, R. di Leonardo, H. Löwen, C. Reichhardt, G. Volpe in G. Volpe, Active particles in complex and crowded environments, Rev. Mod. Phys. 88 (2016), 045006. [3] R. Dreyfus, J. Baudry, M. L. Roper, M. Fermigier, H. A. Stone in J. Bibette, Micro- scopic artificial swimmers, Nature 437 (2005), 862. [4] H. Lodish et al., Molecular Cell Biology, 4th Edition, W. H. Freeman, New York, 2000. [5] H. Morimoto, T. Ukai, Y. Nagaoka, N. Grobert in T. Maekawa, Tumbling motion of magnetic particles on a magnetic substrate induced by a rotational magnetic field, Phys. Rev. E 78 (2008), 021403. [6] A. Najafi in R. Golestanian, Simple swimmer at low Reynolds number: Three linked spheres, Phys. Rev. E 69 (2004), 062901. [7] E. M. Purcell, Life at low Reynolds number, Am. J. Phys. 45 (1977), 3–11. [8] M. Vilfan, N. Osterman in A. Vilfan, Magnetically driven omnidirectional artificial microswimmers, Soft Matter 14 (2018), 3415. [9] M. Vilfan, A. Potočnik, B. Kavčič, N. Osterman, I. Poberaj, A. Vilfan in D. Babič, Self-assembled artificial cilia, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (2010), 1884. [10] Drag coefficient, dostopno na en.wikipedia.org/wiki/Drag_coefficient, ogled 7. 11. 2018. 89–99 99