GEOLOGIJA 37, 38, 63-85 (1994/95), Ljubljana
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za
geologijo Univerze v Ljubljani
Fossil mammoth teeth from the osteological collection
of the Department for Geology, University in Ljubljana
Vida Pohar
Katedra za geologijo in paleontologijo,
Univerza v Ljubljani, Aškerčeva 2, 1000 Ljubljana, Slovenija
^ Helena Recek
OŠ Riharda Jakopiča
Derčeva 1, 1000 Ljubljana, Slovenija
Kratka vsebina
V sestavku so opisane morfološke in evolucijske značilnosti molarjev fosilnih
slonov; le-te hrani Katedra za geologijo in paleontologijo Univerze v Ljubljani. Večina
najdišč ni znanih. Glede na podobno stopryo razvitosti zoba iz окоИсе Knina in
molarjev, ki jih je obdelala Lenardičeva (1991a), domnevava, da je verjetno
večina opisanih zob v osteološki zbirki Oddelka za geologijo tudi s hrvaškega
ozemlja. Paleontološka obdelava je pokazala, da pripadajo fosilni molarji vrsti
Mammuthus primigenius (Blumenbach) z različnih razvojnih stopenj.
Abstract
The present treatise deals with the morphological and evolutionary charac-
teristics of fossil mammoths housed by the Chair for Geology and Palaentology
at the University of Ljubljana. Notwithstanding the fact that most localities are
regarded as unknown, we may presume - according to the degree of development
similar to the one of the tooth found in the vicinity of Knin as well as the mo-
lars treated by Lenardic (1991a) - that a major lot of teeth under examina-
tion is most probably from the Croatian territory. The palaentologic examination
of the teeth in question has established that they belong to the species Mam-
muthus primigenius (Blumenbach) of different developing stages.
Uvod
Sloni, danes največji kopenski sesalci, so že zgodaj pritegnili človekovo pozornost.
Poleg orjaške velikosti daje slonom posebno mesto med sesalci še njihov specializi-
ran organ - rilec in nenavadno zobovje. Danes so sloni zastopani samo z dvema vr-
stama, z afriškim Loxodonta africana (L.) in azijskim slonom Elephas maximus (L.),
64	Vida Pohar & Helena Recek
nekdaj pa je bila družina slonov (Elephantidae) s številom vrst veliko bogatejša. Si-
stematika slonov temelji v prvi vrsti na specifični zgradbi molarjev, neglede na dru-
ge skeletne dele. Poleg tega se prav zobje v fosilnem stanju najbolje ohranijo. Mo-
larji fosilnih slonov se razlikujejo tako po velikosti kot po obliki in zgradbi, zato predstavlja
prav ugotavljanje morfoloških in evolucijskih karakteristik zob osnovo za določanje
rodov in vrst. Torej ne bo odveč, če nameniva nekaj vrstic evoluciji slonov.
Sloni spadajo v red trobčarjev. Kljub bogatim fosilnim ostankom njihov izvor še
ni povsem znan. Najstarejši trobčar, to je rod Moeritherium, je znan iz srednjega eocena
iz najdišča Fayum v Egiptu (Thenius, 1969). Meriteriji ne kažejo nobene podobno-
sti z današnjimi sloni, razen močno povečanih incizivov. V oligocenu so poleg meri-
terijev živeli paleomastodonti, ki so imeli incizive v zgornji in spodnji čeljustnici razvite
v kratke okle, drugi zobje so bili v primerjavi z enakimi zobmi meriterijev delno re-
ducirani. Oligocenski paleomastodonti so predniki miocenskih mastodontov, pri ka-
terih se je redukcija zobovja nadaljevala. Okla v zgornji čeljustnici sta se povečevala,
v spodnji pa skrajševala in sta pri geološko mlajših vrstah dokončno reducirala. Mo-
larji so se povečevali na račun premolarjev, ki so vedno bolj krneli. Razvoj mastodontov
je potekal v dveh smereh: v bunodontno in cigodontno. Glavna razlika med njima je
v zgradbi molarjev. Molarje bunodontnih mastodontov sestavljajo grbine, ki so urejene
v prečne grebene, med njimi pa so izoblikovane zaporne grbine. Pri cigodontnih molarjih
zaporne grbine največkrat manjkajo aU so slabo izoblikovane, zato so prečni grebeni
izrazitejši. Iz mastodontov so se v eno smer razviU stegodonti, ki so kot filogenetsko
stranska veja v mlajšem pleistocenu izumrli. V drugo smer so se iz mastodontov razvili
sloni.
Družina slonov (Elephantidae) je naprednejša družina trobčarjev. Samo pri slo-
nih je prišlo do hipsodontije, to je do bistvenega povišanja zobne krone. Zobovje slo-
nov kaže, v okviru zobovja trobčarjev, napredujočo redukcijo. Tako imajo sloni v zgornjih
čeljustnicah po en okel in tri stalne molarje. Število zob v spodnjih čeljustnicah je
podobno, manjkata le okla. Predhodniki stalnih molarjev so trije mlečni molarji. Pri
večini sesalcev se stalni zobje izoblikujejo pod mlečnimi in jih izpodrivajo od spodaj
navzgor. To je tako imenovana vertikalna zamenjava zob. Čeljustnica slonov je prekratka,
da bi lahko naenkrat nosila vse tri molarje. Zato imajo sloni horizontalno zamenjavo
zob. Molarji se zamenjujejo od zadaj naprej tako, da je v vsaki čeljustnici istočasno
v funkciji le po en zob. Ko se ta obrabi, ga zamenja zadaj stoječi zob, ki pritiska na
predhodnega in ga izriva (Guenther, 1955, 15).
Molarji slonov so zgrajeni iz razHčnega števila lamel. Vsako lamelo sestavlja den-
tinsko jedro, katerega obdaja plast sklenine. Sklenina je zelo trda in se zato le počasi
obrablja, dentin je nekoliko mehkejši in bolj elastičen. Dentin in sklenina se nalaga-
ta skoraj istočasno. Lamele nastajajo posamično od vrha krone proti koreninam. Z rastjo
zoba v višino nastajajo vedno nove plasti, ki se širijo v smeri proti koreninam. Pri slonih
so se namreč visoke krone razvile zato, da se ne bi prehitro obrabile. V prostorih med
lamelami se nalaga cement, ki na koncu obda krono. Cementni ovoj pokrije krono takrat,
ko je zob pripravljen za žvečenje. Med samo rastjo se zobje v čeljustnicah pomikajo
naprej. Kostno tkivo se medtem obnavlja in v zadnjem delu čeljustnic nastaja vedno
znova. Abrazija molarjev se začne na sprednjem delu zoba in se nadaljuje proti za-
dnjemu koncu. Med žvečenjem se krona obrablja in s tem niža, vendar zob zaradi
podaljševanja korenin kljub temu raste.
Sloni so znani le iz kvartarja. Čeprav so fosilni ostanki pleistocenskih slonov
najštevilnejši, je njihov filogenetski razvoj še vedno zelo nejasen. Raziskovalci so vr-
stam pogosto spreminjali imena, spreminjali so celo pripadnost razUčnim rodovom.
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	65
Večina raziskovalcev meni, da so v pleistocenu v Evropi obstajale štiri vrste slonov:
južni slon Archidiskodon meridionalis (Nesti), po nekaterih avtorjih Mammuthus
meridionalis, gozdni slon Palaeoloxodon antiquus (Falconer et Cautley), stepski
slon Mammuthus trogontherii (Pohlig) in mamut Mammuthus primigenius (Blu-
menbach). Po Guentherju (1954a, 38) predstavlja prav najstarejši slon, Archidiskodon
meridionalis, osnovno obliko, iz katere so se razvile vse druge vrste.
Molarji južnega slona so nizki in široko ovalni z maloštevilnimi in širokimi lame-
lami. Vzorček na žvekalni ploskvi je širok in nepravilen. Predstavniki teh slonov so
bili največji doslej znani kopenski sesalci, saj so merili v višino do 5m (Guenther,
1954a, 39).
Najbolj znani rod iz poddružine Palaeoloxodontinae je Palaeoloxodon antiquus,
ki je že v srednjem pleistocenu živel v Evropi. Rod Palaeoloxodon se je ločil od drugih
slonov predvsem po rombično oblikovanem vzorčku na žvekalni ploskvi molarjev.
Najpomembnejši pleistocenski sloni so Mammontinae. Sem sodita srednjepleisto-
censka vrsta Mammuthus trogontherii in njegov potomec iz mlajšega pleistocena
Mammuthus primigenius. Oba imata vzorček na žvekalni ploskvi vzporeden, ločita
se le po številu in frekvenci lamel ter debelini sklenine. Stepski slon je živel istočasno
z gozdnim slonom, vendar v drugačnem habitatu, v stepah z redkim drevjem. Pred-
niki stepskega slona so živeli še v toplem podnebju. Pri vrsti Mammuthus trogon-
therii pa so se že začeli pojavljati znaki prilagajanja na hladnejše podnebje. Zadnji
predstavniki te vrste so bili v riškem glacialu sodobniki prvih primitivnih oblik ma-
muta (Thenius, 1969).
Nam najbližji in zato tudi najbolj znan izumrli slon je prav gotovo mamut, ki je
bil v mlajšem pleistocenu dominantna vrsta v Srednji Evropi in je živel tudi pri nas.
Na hladno klimo, ki je značilna za to obdobje, je bil dobro prilagojen. Imel je majhna
ušesa in do tričetrt metra dolgo rjavo dlako. Zaradi spremenjenega podnebja (oto-
plitve) je ob koncu pleistocena izumrl.
Metodologija dela
Meritve vseh zob so bile opravljene na Katedri za geologijo in paleontologijo Oddelka
za geologijo NTF v Ljubljani.
Glede na obliko, izračunane in izmerjene parametre molarjev določimo njihovo
lego v čeljustnici in pripadnost vrsti. Oblika molarja je pomembna pri določanju lege
zoba v čeljustnici. Molarji slonov so v longitudinalni smeri pogosto ukrivljeni. Zgor-
nji so rahlo ukrivljeni navznoter, tako da je bukalna stran konveksna, palatinalna pa
konkavna. Spodnji molarji so nasprotno ukrivljeni navzven. Pomemben kriterij za
razločevanje zgornjih molarjev od spodnjih je oblika žvekalne površine. Le-ta je pri
spodnjih molarjih konkavna, tako da ležita distalni in proksimalni del žvekalne površine
višje kot sredina. Pri zgornjih molarjih je ravno obratno. Najpomembnejši parametri
za določitev vrste so po Guentherju (1955, 21) dolžina, višina in širina molarja ter
število in frekvenca lamel, debelina sklenine, dolžinsko lamelni kvocient (LLQ) in
dolžinsko širinski kvocient (LWQ).
Število lamel je podano z lamelno formulo. Lamele lahko štejemo od distalnega
(sprednjega) konca proti proksimalnemu (zadnjemu). V tem primeru označimo lamele
z arabskimi številkami. V kolikor manjka sprednji del zoba, zadnji pa je dobro ohranjen,
štejemo lamele od zadaj naprej in jih označujemo z rimskimi številkami. Prva in za-
66	Vida Pohar & Helena Recek
dnja lamela se imenujeta talon in ju pri štetju lamel ne upoštevamo. Nekateri avtorji
pa talon prav tako upoštevajo in ga štejejo kot polovico lamele.
Dolžino molarjev (D) merimo s kljunastim merilom, in sicer na sredini krone,
pravokotno na potek lamel (si. 1). Če je zob na sprednjem ali zadnjem delu odlom-
Ijen, postavimo pred izmerjeno vrednostjo ali za njo znak minus (-).
Širino molarjev merimo na najširšem delu zobne krone vključno s cementom.
Višino zob (V) predstavlja najdaljša še ne načeta lamela, merjena od žvekalne ploskve
do baze krone (si. 1). Poleg izmere napišemo številko lamele, na kateri smo merili
višino.
Debelina sklenine je pomemben parameter, ker se je med evolucijo zmanjševala,
kar je posledica povečevanja števila lamel. Ta koUčina je spremenljiva in variira celo
SI. 1. Način n:ieritve zoba fosilnega slona (prirejeno po
Lenardicevi, 1991b)
C cement; d dentin; s osrednji zavoj - sinus; Sk sklenina; D
dolžina; Š širina; V višina; L lamele; FL frekvenca lamel; S
sprednji del zoba
Fig. 1. Measurement procedure of the fossil elephant tooth
(adapted by Lenardic, 1991b)
c Cement; d Dentine^ s Medial enamel loop - sinus; Sk
Enamel; D Length; S Width; V Height; L Lamellae; FL
Lamellar frequency; S Anterior part of the tooth
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	67
lia različni višini iste lamele. Z napredujočo obrabo postaja namreč sklenina debelejša
(Guenther, 1954b, 18). Pri merjenju debeline sklenine je pomemben kot, ki ga la-
mele oklepajo z žvekalno površino. Če je potek lamel na žvekalno površino približno
pravokoten, je debelina sklenine na žvekalni površini manjša, kot če potekajo lamele
poševno, ker pride v tem primeru do poševne obrabe. Zato moramo upoštevati povprečno
vrednost vsaj petih merjenj (Lenardič, 1991b, 50-52).
Faktor, ki se je v času evolucije povečeval, je tudi frekvenca lamel (FL). Ta kaže
število lamel, vključno s cementnimi intervali, ki so na 10cm dolžine krone. Najbolje
je vzeti srednjo vrednost štirih merjenj: v bližini vrha in baze krone na lingvalni in
bukalni strani zoba (si. 1).
Dolžinsko lamelni kvocient (LLQ) označuje razmerje med dolžino molarja in šte-
vilom lamel. Talon štejemo za polovico lamele.
Vrednost kvocienta LLQ kaže stopnjo razvoja slona, saj je pri mlajših vrstah vrednost
kvocienta občutno nižja kot pri starejših.
Dolžinsko širinski kvocient (LWQ) podaja obliko molarja na podlagi razmerja med
dolžino in širino.
Molarji vrste Mammuthus primigenius in vrste Archidiskodon meridionalis
so v primerjavi z molarji vrste Mammuthus trogontherii in Palaeodoxodon anti-
quus relativno široki (Guenther, 1954a, 39).
Paleontološki del
V tem poglavju podajava opise in izsledke meritev 6 molarjev, ki pripadajo vrsti
Mammuthus primigenius na različnih razvojnih stopnjah.
Order Proboscidea Illiger, 1811
Familia Elephantidae Gray, 1821
Subfamilia Elephantinae Gill, 1872
Genus Mammuthus Burnett, 1830
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Tab. 1, sl. la, lb
1954b Mammuthus trogontherii-primigenius. - Guenther, 17, tab. 2.
1981 Mammuthus primigenius-trogontherii. - Guenther, 29, tab. 3.
Najdba: spodnji levi tretji molar (Мз, inv. št. H. 45).
68_Vida Pohar & Helena Recek
Najdišče: neznano, verjetno Hrvaška.
Opis: molar je umazano sive barve. Dentin in cement sta svetlo rjava, sklenina
na žvekalni površini pa mlečno bela. Žvekalna ploskev je v podolžni in prečni smeri
konkavna. Proksimalni in distalni del sta višja od sredine. Lingvalni rob je višji od
bukalnega in ima konveksen potek. Ker je bukalni rob nižji, je žvekalna površina nagnjena
na bukalno stran. Zobna krona je na lingvalni strani konveksna, na bukalni pa pred-
vsem v proksimalnem delu konkavna. Vse opisane karakteristike so značilne za leve
spodnje molarje.
Žvekalna ploskev ima ovalno obliko z najširšim delom v sredini (5. in 6. lamela),
proti distalnemu in proksimalnemu koncu se postopno oži. Žvekalna ploskev je
stopničasta, ker so lamele nagnjene v proksimalno smer. Zob ima 17 lamel, a od prve
je ohranjen le še bukalni del, na lingvalni strani pa je lamela zaradi obrabe že izgini-
la. Na bukalni strani je opazen še dentinski otoček, obdan s sklenino, ki je verjetno
ostanek še ene izginule oziroma obrabljene lamele (Tab. 1, si. la). Čepav sta se začela
prvi in drugi element že združevati in sta ohranjena samo na bazi krone, je skoraj
nemogoče, da bi izginila več kot ena lamela oziroma distalni talon. Sprednja, sicer
odlomljena korenina (Tab. 1, si. Ib) nosi 3 lamele; ponavadi jih več kot 4 sploh ne
nosi (Guenther, 1981, 33). Poleg tega zob ni tako močno obrabljen, da bi manjkalo
več lamel. Od 17 lamel je 12 načetih, od tega jih ima 8 popoln vzorček. Prva je že
močno obrabljena in le fragmentarno prisotna na bukalni strani. Tudi druga je močno
obrabljena in blizu tretje, torej tik pred združitvijo. V proksimalnem delu tik pod žvekalno
površino se lamele zbližujejo in tu znaša frekvenca lamel od 8 do 9. Na bazi krone
pa so lamele tako razmaknjene, da je frekvenca na 10 cm komaj 4,5. Sklenina je močno
nagubana in debela na mestih, kjer je prišlo do poševne obrabe.
Večina parametrov (tabela 1) kaže na prehodno obliko, zato sva molar po Guen-
therju (1981, 39) pripisali obliki Mammuthus primigenius-trogontherii oziroma
mamutu z močno izraženimi trogonteroidnimi znaki.
Tabela 1. Dimenzije spodnjega tretjega molarja (Мз) iz raznih najdišč (v mm)
Table 1. Parameters for the lower third molars (Мз) from different localities (in mm)
L dolžina; H višina; W širina; ET debeline sklenine; P število lamel; LF frekvenca lamel;
LLQ dolžinsko lamelni kvocient; LWQ dolžinsko širinski kvocient
L Length; H Height; W Width; ET Enamel thickness; P Number of lamellae, LF Lamellar
frequency; LLQ Length-lamallae quotient; LWQ Length-breadth quotient
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	69
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Tab. 1, sl. 2a, 2b
Najdba: zgornji levi tretji molar (М^ inv. št. HK. 2465).
Najdišče: okolica Knina.
Opis: zob je svetlo rjave barve in le fragmentarno ohranjen. Ima 7 lamel in je
zelo krhek. Potek lamel je dobro viden (Tab. 1, sl. 2a), ker manjka krovni cement.
Najbolj so obrabljene ploskve dentina, cement med lamelami je zelo razpokan. Žvekalna
ploskev je rahlo konveksna, torej gre za zgornji zob, glede na ukrivljenost zobne krone
je to levi molar. Lamele so vzporedne, vse razen zadnje imajo popoln vzorček. Skle-
nina je le rahlo nagubana. Možne meritve so podane v tabeli 2.
Čeprav ima fragmentirani molar ohranjenih le 7 lamel, se da iz vrednosti delnega
LLQ in delno iz debeline sklenine sklepati, da gre za tretji zgornji molar mamuta
z jasno izraženimi trogonteroidnimi znaki ali po Guentherju (1954b, 1981) za obliko
Mammuthus primigenius-trogontherii.
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Tab. 2, sl. la, lb
Najdba: zgornji levi tretji molar (М^, inv. št. H. 46).
Najdišče: neznano, verjetno Hrvaška.
Opis: molar je sive barve, na žvekalni površini sta dentin in cement svetlo rja-
va, sklenina pa mlečno bela. Žvekalna ploskev je ovalna, nekoliko jo razširi le 3. la-
mela. Na proksimalnem delu je lepo zaokrožena, v longitudinalni in v transverzalni
smeri konveksna. Bukalni rob žvekalne površine ima konveksen, palatinalni pa konkavni
potek. Nagnjenost žvekalne ploskve zoba navznoter je jasno vidna na robovih, torej
Tabela 2. Dimenzije zgornjega tretjega molarja (М^) iz raznih najdišč (v mm)
Table 2. Parameters for the upper third molar (M®) from different localities (in mm)
L dolžina; H višina; W širina; ET debeline sklenine; P število lamel; LF frekvenca lamel;
LLQ dolžinsko lamelni kvocient; LWQ dolžinsko širinski kvocient
L Length; H Height; W Width; ET Enamel thickness; P Number of lamellae; LF Lamellar
frequency; LLQ Length-lamellae quotient; LWQ Length-w^idth quotient
70	Vida Pohar & Helena Recek
gre za levi zgornji molar. Krona zoba je obdana z bolj ali manj debelo cementno pla-
stjo, ki se proti bazi krone tanjša, tako da postane potek lamel vedno bolj viden. Krovni
cement je na več mestih razpokan. Od 18 lamel jih ima molar načetih samo 9, od tega
jih ima 5 nepopoln vzorček (Tab. 2, si. Ib). Prva lamela ima na distalnem koncu
obrabljeno sklenino. Poleg tega je ta lamela precej širša od naslednje. Vse to kaže,
da gre za združitev prvih dveh elementov. O tem nas prepriča tudi primerjava tega
zoba s tretjim zgornjim desnim molarjem (H. 47b), kjer je to še jasneje vidno (Tab.
2, si. 3b). Na bukalni strani je na prvi lameh ohranjeni otoček dentina obdan s skle-
nino, kar je verjetno ostanek distalnega talona. Da bi poleg distalnega talona izginila
še kakšna lamela, je malo verjetno, ker zob še ni tako obrabljen. Ker so lamele na-
gnjene v proksimalno smer (Tab. 2, si. la), je prišlo do poševne obrabe lamel in je
žvekalna ploskev stopničasta (Tab. 2, si. Ib). Najbolj obrabljeni so cementni interva-
li in ploskve dentina, sklenina je manj obrabljena, močno nagubana in zaradi poševne
obrabe debela (Tab. 2, si. Ib). Zato debelina ni odločilna za determinacijo vrste, ra-
zen na lamelah z nepopolnim vzorčkom, kjer ni prišlo do poševne obrabe. Izsledki meritev
so podani v tabeli 2.
Iz tabele 2 je razvidno, da se pri molarju z inv. št. H. 46 prepletajo karakteristike,
značilne tako za mamuta kot stepskega slona, zato sva zob po Guentherju (1981,
29, tab. 3) pripisali vrsti Mammuthus primigenius z močno izraženimi trogonteroi-
dnimi znaki, ki se po Guentherju (1981, 40) pojavljajo pri samcih iz najdišča Sal-
zgitter-Lebenstedt.
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Tab. 2, si. 3a, 3b
Najdba: zgornji desni tretji molar (М^, inv. št. H. 47b).
Najdišče: neznano, verjetno Hrvaška.
Opis: molarje rumenkasto siv. Dentin in cement sta svetlo rjava, sklenina na žvekalni
površini je mlečno bela. Žvekalna površina je v prečni in podolžni smeri konveksna,
tako ležita distalni in proksimalni del zoba nižje kot sredina. Bukalni rob je precej
nižji od palatinalnega in ima konveksen potek. Zob je torej zgornji desni molar. Žvekalna
površina je ovalno oblikovana z nekoliko razširjenim distalnim delom. Najširši sta 2.
in 3. lamela. Molar je obdan s cementno plastjo, ki manjka le na zgornjem delu pala-
tinalne strani krone. Tu so lamele dobro vidne, vendar zaradi odstranjenega cemen-
ta obrabljene tudi od strani. Lamele se od žvekalne površine navzdol najprej širijo in
dosežejo maksimalno širino 3 do 4 cm pod žvekalno površino, potem se proti bazi spet
ožijo. Nagnjene so v proksimalno smer. Sklenina je močno nagubana in zaradi poševne
obrabe na videz debela. Molar ima vsega skupaj 19 lamel. Čeprav je prvi element že
močno obrabljen in se je začel spajati z drugim elementom, je še dovolj jasno viden,
da ga moremo imeti za distalni talon (Tab. 2, si. 3b). Da zaradi obrabe ni izginilo še
več lamel, sklepamo iz majhne obrabljenosti zoba, saj je od 19 načetih le 9 lamel. Razen
prvih treh imajo vse druge nepopoln vzorček. Krovni cement je na več mestih razpokan.
Na distalni strani zoba je viden odtis spredaj stoječega molarja.
Glede na veliko podobnost z molarjem inv. št. H. 46, pripada tudi ta molar obhki
Mammuthus primigenius-trogontherii oziroma vrsti Mammuthus primigenius
z izraženimi trogonteroidnimi znaki (Guenther, 1981, 40, tab. 3). V naslednji tabe-
li (2) so podani izsledki možnih meritev.
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	71
Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1803)
Tab. 1, sl. 3a, 3b
Najdba: prvi levi zgornji molar (M\ inv. št. H. 47a).
Najdišče: neznano, verjetno Hrvaška.
Opis: molar je rumenkasto siv, na bukalni strani krone pod žvekalno površino
rdečkasto rjav. Dentin je rjavo obarvan; enake barve je cement med lamelami, ob straneh
zoba je svetlejši. Žvekalna površina je ovalne oblike, s tem da je distalni del neko-
liko širši od proksimalnega. Le-ta je top in lepo zaokrožen. Zob je malo obrabljen, saj
je žvekalna površina dolga le 50mm. Žvekalna ploskev je v longitudinalni in transverzalni
smeri rahlo konveksna. Gre torej za zgornji molar. Palatinalni rob žvekalne površine
je nižji od bukalnega, zato visi žvekalna površina na palatinalno stran. To je po Guen-
therju (1954b, 15) značilno za leve molarje zgornje čeljustnice. Da gre res za levi
zob, sklepamo tudi iz konveksno oblikovane bukalne strani zobne krone, medtem ko
je palatinalna stran konkavna. Zobna krona je na vseh straneh prekrita z bolj ah manj
debelo cementno plastjo, ki se stanjša proti bazi krone tako, daje potek posameznih
lamel od žvekalne ploskve proti bazi čedalje bolj viden, najlepše v sredini zobne kro-
ne (Tab. 1, sl. 3a).
Molar ima vsega 13 lamel. Obrabljeni so prvi trije elementi, distalni talon in dve
lameli, obe z nepopolnim vzorčkom. Da je zob res malo obrabljen, je razvidno tudi iz
velike oddaljenosti žvekalne površine od baze krone. Zato ni verjetno, da bi kaka lamela
manjkala. Najbolj sta obrabljena cement in dentin, najmanj sklenina. Izsledki meri-
tev in indeksi so podani v tabeh 3.
Po dolžinsko lamelnem kvocientu (LLQ), frekvenci lamel (FL) in debelini skle-
nine (ET) pripada molar vrsti Mammuthus primigenius.
Tabela 3. Dimenzije zgornjega prvega molarja (М^) vrste Mammuthus primigenius iz
raznih najdišč (v mm)
Table 3. Parameters for the upper first molar (M') of the Mammuthus primigenius from
different localities (in mm)
L dolžina; H višina, W širina; ET debeline sklenine; P število lamel; LF frekvenca lamel;
LLQ dolžinsko lamelni kvocient; LWQ dolžinsko širinski kvocient
L Length; H Height; IV Width; ET Enamel thickness; P Number of lamellae; LF Lamellar
frequency; LLQ Length-lamellae quotient; LWQ Length-w^idth quotient
72	Vida Pohar & Helena Recek
Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1803)
Tab. 2, si. 2a, 2b
Najdba: drugi desni zgornji molar (М^, inv. št. H. 2).
Najdišče: terasa Donave (Džerdap).
Opis: zob je sivkasto rjave barve. Sklenina je siva, cement in dentin sta rjava.
Cement je za odtenek svetlejši od dentina. Žvekalna površina ima hruškasto obliko.
Distalni del je precej širši od proksimalnega. Le-ta je lepo zaokrožen in top. Žvekal-
na površina je dolga le 60mm in ravna, torej gre za zgornji molar. Oba robova, tako
palatinalni kot bukalni, sta konveksna, vendar je bukalni nekoliko nižji, kar je značilnost
desnih molarjev. Zobna krona je na bukalni strani izraziteje izbočena kot na palati-
nalni in ni v celoti prekrita s cementno plastjo, zato je potek lamel dobro viden. Zaradi
odstranjenega cementa so bile lamele nezaščitene in so se na vrhovih odlomile, npr.
na palatinalni strani proksimalnega dela (Tab. 2, si. 2a). Tudi sklenina je ob straneh
lamel odpadla. Na žvekalni površini so najbolj obrabljene ploskve dentina. Zob se je
komaj začel obrabljati, saj je načetih le 6 lamel z nepopolnim vzorčkom. Relativna širina
je velika, proksimalni talon je 10cm pod žvekalno ploskvijo. Glede na našteto je ve-
rjetno, da predstavlja prva lamela distalni talon. Ta je močno obrabljen, in to na ne-
navaden način (Tab. 2, si. 2b). Vzorček na žvekalni površini je še nepopoln, distalna
stran pa je že skoraj v celoti obrabljena, predvsem sklenina. Krovni cement manjka
na zobu zato, ker se je zob tesno dotikal spredaj stoječega molarja in se cement ni
imel kam nalagati. Da gre za interakcijo dveh zob, je razvidno na naslednjih treh la-
melah, ki so upognjene v proksimalno smer; zato so figure na žvekalni površini ne-
pravilne. Videti je, da se je molar postavil v normalno lego šele, ko je izpadel pred
njim stoječi zob. Šele takrat so se pričele lamele obrabljati in oblikovala se je žvekalna
površina. Parametri v tabeli 4 kažejo, da pripada zob vrsti Mammuthus primigenius.
Tabela 4. Dimenzije zgornjega drugega molarja (М^) vrste Mammuthus primigenius iz
raznih najdišč (v mm)
Table 4. Parameters for the upper second molar (М^) of the Mammuthus primigenius
from different localities (in mm)
L dolžina; H višina; W širina; ET debeline sklenine; P število lamel; LF frekvenca lamel;
LLQ dolžinsko lamelni kvocient; LWQ dolžinsko širinski kvocient
L Length; H Height, W Width; ET Enamel thickness; P Number of lamellae; LF Lamellar
frequency; LLQ Length-lamellae quotient; LWQ Length-width quotient
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	73
Sklep in starost najdb
Paleontološka obdelava je pokazala, da pripadajo opisani zobje dvema oblikama
fosilnih slonov, vrsti Mammuthus primigenius in obliki Mammuthus primigenius-
trogontherii oziroma mamutu s trogonteroidno oblikovanimi zobmi (Guenther, 1954b,
1981). Pri determinaciji sva upoštevali navodila Guentherja (1954a, 1986), ki uporablja
za ločevanje vrst fosilnih slonov naslednje parametre: dolžino, širino in višino molarja,
debelino sklenine, število in frekvenco lamel ter dolžinsko lamelni (LLQ) in dolžin-
sko širinski kvocient (LWQ).
Glede na te kriterije pripadata molarja z inv. št. H. 47a (Tab. 1, sl. 3a, 3b) in
inv. št. H. 2 (Tab. 2, sl. 2a, 2b) mamutu, torej vrsti Mammuthus primigenius.
Molar z inv. št. H. 46 (Tab. 2, sl. la, lb) bi po frekvenci lamel 7-8,5 lako pripi-
sali vrstama Mammuthus trogontherii ali Mammuthus primigenius. Število lamel
v tem primeru ne more biti razUkovalni znak, saj dosegata tretja zgornja molarja (М^)
obeh vrst število 17. Vrednost dolžinsko lamelnega kvocienta 13,4 je na meji, ki jo
še dosega mamut in zelo blizu vrednostnim (13,5-15,5), ki so po Guentherju (1969)
značilne za prehodne obUke med stepskim slonom in mamutom. Ker se karakteristike,
značilne za obe vrsti, prepletajo, sva zob pripisah obliki Mammuthus primigenius-
trogontherii sensu Guenther oziroma vrsti Mammuthus primigenius z izraženimi
trogonteroidnimi znaki.
Molar z inv. št. H. 47b (Tab. 2 sl. 3a, 3b) je po dolžini, širini in številu lamel podoben
molarju z inv. št. H. 46, zato sva ga prav tako pripisaU obliki Mammuthus primige-
nius-trogontherii sensu Guenther.
Molar z inv. št. H. 45 (Tab. 1, sl. la, lb) kaže od vseh opisanih molarjev najbolj
trogonteroiden karakter (tabela 1). To se odraža v frekvenci lamel, ki ima sicer velik
razpon, vendar frekvence 4 ni mogoče pripisati mamutu. Frekvenca je sicer tako nizka
samo na bazi lamel, vendar tudi na žvekalni površini v distalnem delu ni večja od 6,5.
Sporno je tudi število lamel. Če zaradi obrabe ni izginila več kot ena lamela, je 16
lamel na Мз premalo za mamuta. Vrednost LLQ (14,2) je med vrstama Mammuthus
primigenius in Mammuthus trogontherii, čeprav bi se z nadaljnjo obrabo ta vred-
nost še nekoliko povečala. Razmerje med LLQ in LWQ po Guentherju (1954b) prav
tako ustreza intermediami obliki Mammuthus primigenius-trogontherii sensu
Guenther.
Fragmentiran molar z inv. št. H. 2465 (Tab. 1, sl. 2 a in 2b) ima ohranjenih le 7
lamel (tabela 2), vendar se da iz vrednosti delnega LLQ in predvsem iz debeline sklenine
(1,4-2,2) sklepati, da gre prav tako za tretji molar obüke Mammuthus primigenius-
trogontherii ali mamuta s trogonteroidnimi znaki.
Za razločevanje vrst Mammuthus trogontherii in Mammuthus primigenius
upoštevajo mnogi raziskovalci poleg že omenjenih kriterijev še druge, kot so npr.
nagubanost sklenine in mediana razširitev lamel. Vendar so ti kriteriji precej subjek-
tivni.
Guenther (1945b, 1981) in nekateri raziskovalci priznavajo prehodne oblike
{Mammuthus trogontherii-primigenius oziroma Mammuthus primigenius-trogon-
therii) med stepskim slonom in mamutom, drugi pa ne (Rakovec, 1955). Številne
dosedanje najdbe kažejo, da je bil prehod stepskega slona v mamuta dejansko zve-
zen. Torej je možen obstoj oblike, ki jo je Guenther (1954a) poimenoval Mammu-
thus trogontherii-primigenius. Glede na to, da je spolni dimorfizem pri slonih močno
izražen, so molarji samcev pogosto večji od samičinih. Ker se število lamel pri tem
ne poveča, imajo drugi in tretji stalni molarji samcev bolj trogonteoriden izgled. Zato
74	Vida Pohar & Helena Recek
je morda bolj upravičeno, če zobe z inv. št. H. 45, H. 46, H. 47b in HK. 2465 prisodi-
va vrsti Mammuthus primigenius z bolj ali manj poudarjenimi trogonteroidnimi znaki,
torej obliki Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther 1981. To ni na-
preden stepski slon, temveč primitiven mamut s poudarjenimi trogonteroidnimi znaki.
Po Guentherju (1981, 46) je taka oblika živela v Srednji Evropi na koncu riškega
in v začetku würmskega glaciala.
Ker najdišča opisanih molarjev niso znana, je njihova stratigrafska lega in geološka
starost nedoločena. Toda glede na parametre sva mamutov molar z inv. št. H. 47a uvrstili
v srednji Würm, molar z inv. št. H. 2 pa pripisali naprednemu mamutu mlajšega wiir-
ma. Vsi drugi molarji so glede na parametre iz konca riškega glaciala ali starejšega
würma.
Fossil mammoth teeth from the osteological collection
of the Department for Geology, University in Ljubljana
Elephants, the largest existing land mammals, have rather soon become the ob-
ject of man's attention. Their gigantic size as well as their specialized organ - pro-
boscis, together with the unusual dentition, definitely allow mammoths to have a specific
position among mammals. The modern elephants are represented by two species only:
the African elephant ^Loxodonta africana^ and the Asian elephant {Elephas max-
imus). However, the number of species of the Elephantidae family used to be much
richer.
The systematic classification of elephants is primarily grounded on a specific
structure of molars irrespective of the other parts of the skeleton. Moreover, the teeth
are undoubtedly the best preserved remains in fossil state. The molars of fossil ele-
phants differ as to the size as well as to the shape and structure, that is the reason
why the determination of the morphological and evolutionary characteristics of teeth
lays out the basis for the classification of genus and species.
The present article is dealing with six molars of fossil elephants, pertaining to
the collection of the Chair for Geology and Palaeontology at the University of Ljub-
ljana. The determinated fossil molars belong to the species Mammuthus primigen-
ius at different developing stages.
The localities are mostly unidentified, yet compared to a similar stage of devel-
opment of the tooth found in the neighbourhood of Knin and the molars treated by
Lenardic (1991a) we presume that a major lot of teeth under examination is is-
sued from the Croatian territory.
Palaeontological part
This chapter is meant to supply the descriptions and results of measurements
of six molars.
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Plate 1, figs, la, lb
1954b Mammuthus trogontherii-primigenius. - Guenther, 17, tab. 2.
1981 Mammuthus primigenius-trogontherii. - Guenther, 29, tab. 3.
Fossil mammoth teeth from the osteological collection...	75
Finding: Lower left third molar (Мз with the symbol H. 45).
Locality: Unknown, presumably Croatia.
Description: The molar is of dirty grey shade, with light brown stain of the
dentine and cement, the enamel along the chewing surface is of milky white colour,
though. The occlusal surface is concave in its longitudinal, as well as transversal view.
Proximal and distal parts are higher than the central portion. The lingual edge is superior
to the buccal one and has a convex course. Due to a lower buccal rim, the occlusal
surface remains inclined towards the buccal side. The lingual side of the dental crown
is convex, while the buccal one is concave, especially in the proximal part. All the
properties described so far are characteristic of the left lower molars.
The occlusal surface of oval shape with its broadest part in the central portion
(5 and 6 lamella) straitens gradually towards its distal and proximal end. The occlu-
sal surface is graded due to the lamellae being slanted in the proximal direction. The
tooth consists of 17 lamellae, among whic the first has preserved only the buccal part,
the lamella on the lingual side having already been worn out. Along the buccal side
a dentine islet encircled by enamel is still to be noticed, which must be a remain of
another disappeared or worn off lamella (Plate 1, fig. la). In spite of the already inflated
joining process of the first and the second element - both of them are preserved only
at the base of the crown - it is hardly plausible that more than one lamella or distal
talon should have disappeared. The front root, actually broken off, (Plate 1, fig. lb)
bears 3 lamellae and is usually not supposed to bear more than 4 of them (Guen-
ther, 1981, 33). Besides, the tooth is not that much worn off to infer the supposi-
tion of a loss of several lamellae. Out of 17 lamellae, 12 appear affected, 8 among
them presenting a complete pattern, though. In the proximal part, right beneath the
occlusal surface, the lamellae converge and the lamellar frequency totals 8 to 9. At
the crown base, however, they diverge to such a degree that the frequency per 10cm
totals hardly 4.5. The enamel is considerably folded and thick at the spots where an
obhque wearing off occurred. The results of the measurements are displayed in the
Table 1.
Most parameters point to a transitional form, therefore, the molar was, accord-
ing to Guenther (1981, 39) attributed to the form Mammuthus trogontherii-prim-
igenius or the mammoth with strongly expressed trogonteroid marks.
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Plate 1, figs. 2a, 2b
Finding: Fragment of the upper left third molar (М^, with the symbol HK. 2465).
Locality: The vicinity of Knin.
Description: The molar, absolutely brittle, is of a light brown shade and frag-
mentary preserved. It comprises only 7 lamellae of a clearly visible course (Plate 1,
fig. 2a), which is due to the missing investing cement. Dentine facets are among the
most worn off, while the cement in between the lamellae is highly breached. Owing
to the fact that the occlusal surface is slightly convex, the question is about the upper
molar, moreover the upper left molar because of the curved shape of its crown. La-
mellae are parallel and all of them, but the last one, they present a complete pat-
tern (Plate 1, fig. 2 b). The enamel is only slightly folded. All the possible measure-
ments are displayed in the Table 2. The fragmentated molar has but seven stiH preserved
lamellae, yet taken into account the value of partial LLQ and particularly the thick-
ness of the enamel, it is possible to draw a conclusion about the tooth in question.
76	Vida Pohar & Helena Recek
namely, it is the third upper molar of mammoth with clearly expressed trogonteroid
marks and, according to Guenther (1954b, 1981), the form Mammuthus primi-
genius-trogontherii, respectively.
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Plate 2, figs, la, lb
Finding: Upper left third molar (М^ with the symbol H. 46).
Locality: Unknown, presumably Croatia.
Description: The molar is of a grey shade, with a lightly brown stained den-
tine and cement along the occlusal surface, the enamel being of a milky white col-
our, though. The occlusal surface is oval, slightly dilated only by the lamella, nicely
rounded at the proximal part and convex in the longitudinal and transversal direc-
tion. The buccal rim of the occlusal surface has a convex and the palatinal one a concave
course. The inward slanted position of the occlusal surface of the tooth is clearly
perceptible at the rims, which proves its position, i.e. the left upper molar. The crown
of the molar is encircled by a more or less thick cement layer, getting thinner to-
wards the base of the crown, causing in this way the course of lamellae to be ever
more distinct. The investing cement is frequently breached. Out of 18 lamellae, there
are only 9 affected, 5 among them presenting an incomplete pattern, though (Plate
2, fig. lb). The first lamella of the molar, being fairly broader than the following one,
has a worn off enamel at its distal end, which definitely points at a joining of the
first two elements. A further evidence is provided also by the comparison of the tooth
in question with the third upper right molar (with the symbol H. 47b), where this is
even more apparent (Plate 2, fig. 3b). At the buccal side the first lamella retains a
well preserved dentine islet encircled by enamel being most probably the only ves-
tige of the distal talon. The idea, based on the assumption that any other lamella but
the distal talon could have disappeared, is not plausible as the tooth is not that much
worn off. The oblique wearing off of the lamellae was brought about by the fact of
their being inclined in the proximal direction (Plate 2, fig. la) which also results in
a graded occlusal facet (Plate 2, fig. lb).
Figuring among the most worn off parts are the cement intervals and the den-
tine facets, the enamel is less affected, though, but highly folded and thickened owing
to an oblique wearing off. The thickness is therefore of no competence as to the
determination of the species, except in the case of the incomplete pattern where an
obhque wearing off did not occur.
The results of the measurements are provided in the Table 2.
As it clearly appears from the Table 2, in the case of the molar with the symbol
H. 46 the characteristics typical of the mammoth as well as the steppe elephant, do
mingle, that's why the tooth was attributed to a variety Mammuthus primigenius-
trogontherii sensu Guenther.
Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Plate 2, figs. 3a, 3b
Finding: Upper right third molar (М^ with the symbol H. 47b).
Locality: Unknown, presumably Croatia.
Description: The molar is of a yellow-grey shade with a light brown stain of
the dentine and cement along the occlusal surface, the enamel being of a milky white
Fossil mammoth teeth from the osteological collection...	77
colour, though. The occlusal surface is convex in its lengthwise as well as transver-
sal view, whith the proximal and distal parts of the tooth lying lower than the cen-
tral portion. The buccal rim is rather lower than the palatinal one and is of a con-
vex form. The question is, therefore, about the upper right molar. The occlusal surface
of an oval shape somehow broadened in the distal part, the widest being the lamel-
lae 2 and 3. The molar is encircled by a cement layer which is missing only at the
upper part of the palatinal side of the crown. Here the lamellae are clearly seen, yet
worn off sideways as well, due to the removed cement. Starting downwards from the
occlusal surface the lamellae keep getting wider, reaching the maximum width at 3
to 4cm under the occlusal surface, and then they straiten again towards the base.
The investing cement is frequently breached. The lamellae are inclined in the proxi-
mal direction. The enamel is highly folded and apparently thickened owing to an oblique
wearing off. The molar has got 19 lamellae altogether. Notwithstanding a very seve-
re wearing off of the first element and its process of joining the second element already
well under way, it still appears sufficiently distinct to be regarded as a distal talon
(Plate 2, fig. 3b). The disappearing of more numerous lamellae, which might have
been caused by a constant wearing off, did not occur, though. The fact is in correla-
tion with a very shght wearing off of the tooth itself, only 9 out of 19 lamellae are
affected. With the exception of the first three, they have all got an incomplete pat-
tern (Plate 2, figs. 3a, 3b). The distal part of the tooth clearly shows an impression
of the forestanding molar.
Bearing a great resemblance to the molar H. 46, the molar in question will also
belong to a variety Mammuthus primigenius-trogontherii and the species Mam-
muthus primigenius with trogonteroid marks, respectively. The results of all the
measurements are shown in the Table 2.
Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1803)
Plate 1, figs, 3 a, 3b
Finding: First left upper molar (M', with the symbol H. 47a).
Locality: Unknown, presumably Croatia.
Description: The molar is of a yellow-grey shade with a red-brown colour at
the buccal part of the crown just under the occlusal surface. The dentine is of a brown
stain which is also the colour of the cement among the lamellae, the latter coming
out a bit brighter along the lateral parts of the tooth. The oval shape of the occlusal
surface entails a bit wider distal part compared to the proximal part, being blunt and
nicely rounded. The tooth is somehow worn off, as the lenght of the occlusal surfa-
ce does not exceed 50mm. The occlusal surface is slightly convex in its longitudinal
as well as transversal view. Hence, the question is about the upper molar. The pala-
tinal rim of the occlusal surface is lower than the buccal one, consequently the oc-
clusal surface hangs above the palatinal side, which is, according to Guenther (1954b,
15), typical of the left molars of the upper gum. The convexely shaped buccal part
of the tooth crown together with a concave palatinal part provides another evidence
that the tooth in question is a left molar. The tooth crown invested from all sides by
a more or less thick cement layer keeps straitening towards the base of the crown
so that the course of the individual lamellae, running down from the occlusal surfa-
ce in the direction of the base, is ever more visible, the central portion of the crown
being the most distinct, though (Plate 1, fig. 3 a).
The molar has got 13 lamellae altogether, the most worn off being the first three
78	Vida Pohar & Helena Recek
elements, the distal talon and two lamellae, both with the incomplete pattern. The
fact that the tooth is not much worn off is evident by a great distance between the
occlusal surface and the base of the crown. Therefore it is hardly plausible that any
lamellae would be missing. The cement and the dentine are the most, and the ena-
mel the least, worn off. The results of the measurements and the indexes are given
in the Table 3.
As to the length lamellae quotient (LLQ), the lamellar frequency (FL) and the
enamel thickness (ET), the molar in question belongs to the species Mammuthus
primigenius.
Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1803)
Plate 2, figs. 2a, 2b
Finding: Second right upper molar (М^ with the symbol H. 2).
Locality: The Danube terrace (Djerdap).
Description: The molar has a grey-brown colour and grey enamel, the dentine
and the cement being just brown, the latter possessing a brighter shade than the former.
The occlusal surface is of a реаг-Ике shape. The distal part is fairly broader com-
pared to the proximal part which is blunt and nicely rounded. The even occlusal surface
does not exceed 60mm in length, which proves that the upper molar is implied. Both
rims, the palatinal as well as the buccal one are somehow lower. The tooth crown,
evidently more convex along the buccal part than along the palatinal one, is not entirely
covered by the cement layer which makes the course of the lamellae more visible.
Due to the removed cement, the lamellae got unprotected and did break off at the
top, as for instance, at the palatinal side of the proximal part (Plate 2, fig. 2a). The
enamel fell off by the sides, as well. As to the occlusal surface, the most worn off
are the dentine facets. The tooth did hardly start getting worn off, as only 6 lamel-
lae with an incomplete pattern appear as having been affected. The relative width is
rather considerable, the proximal talon lying 10 cm beneath the occlusal surface. Judging
from the above stated facts, it is plausible that the first lamella presents the distal
talon being, however, severely as well as unusually worn off (Plate 2, fig. 2b). The
small pattern on the occlusal surface is still incomplete, the distal part and, partic-
ularly, the enamel being almost entirely worn off. The investing cement is missing
as the tooth used to be in a close contact with the forestanding molar and the ce-
ment had no space to lay on. The proof that an interaction of two teeth is involved
appears clearly on the following three lamellae as they are inclined in the proximal
direction, which entails irregular patterns on the occlusal surface. The molar seems
to have taken its normal position only after the falling off of the forestanding tooth.
Only then, the lamellae started getting worn off and the occlusal surface acquired
its shape. The parameters in the Table 4 show that the tooth belongs to the species
Mammuthus primigenius.
Conclusions and the age of findings
The palaeontological elaboration has put forward the fact that the teeth under
treatment belong to two varieties of fossil mammoths, the species Mammuthus prim-
igenius and a Mammuthus primigenius-trogontherii. In the course of determina-
tion we observed the instructions proposed by Guenther (1954a, 1986) who, in order
Fossil mammoth teeth from the osteological collection...	79
to distinguish among fossil mammoth species, considers the following parameters: length,
width, height of the molar, enamel thickness, number of lamellae and lamellar fre-
quency as well as the length lamellae quotient (LLQ) and length-width lamellae quotient
(LWQ).
By these criteria, the molars marked with the symbol H. 47a (Plate 1, figs. 3a,
3b) and the symbol H. 2. (Plate 2, figs. 2a, 2b) belong to the mammoth, i.e. to the
species Mammuthus primigenius.
The molar marked with the symbol H. 46 (Plate 2, figs, la, lb) could be, as to
the lamellar frequency 7-8.5, attributed to the species Mammuthus trogontherii or
Mammuthus primigenius. In this case the lamellar number does not involve any
distinguishing mark, as the third upper molars (М^) of the two species reach the same
number, namely 17. The LLQ value 13.4 has reached the upmost limit, set for the
mammoth, and approached the values (13.5-15.5) being, according to Guenther
(1969), typical of the transitional forms between the steppe elephant and the mam-
moth. As the properties, characteristic of both species, mingle, we were induced to
attribute the tooth in question to the variety Mammuthus primigenius-trogonth-
erii and the species Mammuthus primigenius with strongly expressed trogonter-
oid marks, respectively.
The molar marked with the symbol H. 47b (Plate 2, figs. 3a, 3b) being, as to its
length, width and number of lamellae very similar to the molar with the symbol H.
46, we decided to attribute it to the form Mammuthus primigenius-trogontherii
sensu Guenther, as well.
Among all the molars dealt with, the molar with the symbol H. 45 (Plate 1, figs,
la, lb) displays the most trogonteroid character (Tab. 1). It reflects in the lamellar
frequency of a great span, yet, the frequency 4 can not be assigned to mammoth.
The frequency is that low at the base of the lamella only, nevertheless it does not
surpass 6.5 at the occlusal surface of the distal part, either. The number of lamellae
is questionable as well. Unless not more than one lamella disappeared, having been
worn off, 16 lamellae per Мз would not be sufficient for a mammoth. The value LLQ
(14.2) is competent between the species Mammuthus primigenius and Mammuthus
trogontherii, although this value would increase a bit due to a consistent wearing
off. The proportion between LLQ and LWQ corresponds according to Guenther
(1954 b) to an equally intermediary form Mammuthus primigenius-trogontherii sensu
Guenther.
The fragmented molar with the HK. 2465 (Plate 1, figs. 2a and 2b) has preserved
but seven lamellae (Tab. 2), yet it could be inferred from the value of the partial
LLQ and particularly from the thickness of the enamel (1.4-2.2) that the third mo-
lar is implied, i.e. the variety Mammuthus primigenius-trogontherii or the mam-
moth with trogonteroid marks.
To differentiate between the species Mammuthus trogontherii and Mammuth-
us primigenius several researchers would apply other criteria besides those men-
tioned above, such as folding of enamel and median dilatation of the lamellae. How-
ever, these criteria are considered as rather subjective.
Guenther (1954b, 1981) and some other researchers do recognize transition-
al forms between the steppe elephant and the mammoth {Mammuthus trogonther-
ii-primigenius and Mammuthus primigenius-trogontherii respectively), while on
the other hand, some other researchers do not (Rakovec, 1955). On the basis of
the findings effectuated so far, it can be concluded that the transition of the steppe
elephant into the mammoth was actually uninterrupted. Consequently, the existence
80	Vida Pohar & Helena Recek
of the variety assigned by Guenther (1954a) as Mammuthus trogontherii-prim-
igenius is absolutely plausible. The fact is that in the case of elephants there is a
highly expressed sex dimorphism, therefore the male molars usually outdo those of
the females. Nevertheless, the number of lamellae equals in both cases, and the second
as w^ell as the third male molar of the permanent dentition has a rather trogonteroid
aspect. Hence, it might be more justifiable to attribute the teeth with the symbol H.
45, H. 46, H. 47b and HK. 2465 to the species Mammuthus primigenius with more
or less expressed trogonteroid marks. According to Guenther (1981, 46) such a form
existed in Central Europe by the end of the Riss and the beginning of the Würm glacial.
The localities of molars being unknown, their stratigraphie position as well as the
geological age remain undetermined. On the basis of parameters, the molar with the
symbol H. 47a is attributed to mammoth and classified in the Middle Würm, and the
molar with the symbol H. 2 is considered to have belonged to the highly developed
mammoth from the Upper Würm. All other molars are related, according to the pa-
rameters, to the end of Riss-Würm glacial or the Lower Würm.
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	81
Literatura
Garutt, V. E. & Foronova 1. V. 1976: Die Untersuchung von Zähnen ausgestorbenen Ele-
fanten. Methodischer Führer. - Inst. Geol. U. Geophysik Sibir. Abt. Akad. Wiss. USSR, 1-36,
Novosibirsk.
Guenther, E. W. 1954a: Die diluvialen Elefantenzähne aus dem Nord-Ostsee-kanal. -
Meyniana, 2, 34-69, Kiel.
Guenther, E. W. 1954b: Neue Funde von Elefantenmolaren aus Schleswig-Holstein. -
Schriften des Naturw. Vereins für Schleswig-Holstein, 27/1, 15-21, Kiel.
Guenther, E. W. 1955: Mißbildungen an den Backenzähnen diluvialer Elefanten. - Mey-
niana, 4, 12-36, Kiel.
Guenther, E. W. 1969: Die Elefantenmolaren aus den Kiesen von Süßenborn bei Weimar.
- Paläontologische Abhandlungen, 3, 3/4, 711-734, Berlin.
Guenther, E. W. 1981: Die Backenzähne der Mammute von Salzgitter-Lebenstedt. - Quar-
tärpaläontologie 4, 27-41, Berhn.
Guenther, E. W. 1986: Funde von Archidiskodon meridionalis und von Trogontheri-
um cuvieri aus den interglazialen Tegelen Schichten. - Quartärpaläontologie 6, 53-66, Ber-
lin.
Lenardic, J. 1991a: Kranijalni dijelovi, mandibule i izolirani zubi pleistocenskih slonova
s raznih lokaliteta Hrvatske i Vojvodine. (Cranial parts, mandibles and isolated teeth of the
Pleistocene elephants from different localities of Croatia and Voivodina). - Geološki vjesnik 44,
15-29, Zagreb.
Lenardic, J. 1991b: Osnovne metode mjerenja zuba i lubanja fosilnih slonova (Elemen-
tary measuring methods on the teeth and skulls of fossil elephants). - Rad Hrv. Akad. Znan.
Umjetn., 458/25, 37-60, Zagreb.
Rakovec, 1. 1954: 0 fosilnih slonih iz Slovenije (On Elephant's Remains in Slowenia). -
Razprave 4. razr. SAZU, 2, 217-275, Ljubljana.
Rakovec, I. 1955: O novih najdbah proboscidov na Štajerskem (The New findings of
Proboscidea in the North-Eastern Slovenia). - Razprave 4. razr. SAZU, 3, 331-358, Ljubljana.
Soergel, W. 1913: Elephas trogontherii Pohlig und Elephas antiquus Falconer, ihre Stam-
mesgeschichte und ihre Bedeutung für die Gliederung des deutschen Diluviums. - Palaeonto-
graphica, 60, 1-114, Stuttgart.
Thenius, E. 1969: Proboscidea (Rüsseltiere). - Phylogenie der Mammalia, Stammesge-
schichte der Säugetiere (einschlißlich der Hominiden), 595-611, Berlin.
82	Vida Pohar & Helena Recek
Tabla 1 - Plate 1
la Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Spodnji levi tretji molar (Мз sin.), inv. št. H. 45, okluzalno
Lovi^er left third molar (Мз sin.), with the symbol H. 45, occlusal
lb Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Spodnji levi tretji molar (Мз sin.), inv. št. H. 45, lingvalno
Lower left third molar (Мз sin.), with the symbol H. 45, lingual
2a Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Fragment zgornjega levega tretjega molarja (М^ sin.), inv. št. HK. 2465, bukalno
Fragment of upper left third molar (М^ sin.), with the symbol HK. 2465, buccal
2b Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Fragment zgornjega levega tretjega molarja (М^ sin.), inv. št. HK. 2465, okluzalno
Fragment of upper left third molar (М^ sin.), with the symbol HK. 2465, occlusal
3a Mammuthus primigenius (Blumenbach)
Zgornji levi prvi molar (M' sin.), inv. št. H. 47a, bukalno
Upper left first molar (M' sin.), with the symbol H. 47a, buccal
3b Mammuthus primigenius (Blumenbach)
Zgornji levi prvi molar (M' sin.), inv. št. H. 47a, okluzalno
Upper left first molar (M' sin.), with the symbol H. 47a, occlusal
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	83
84	Vida Pohar & Helena Recek
Tabla 2 - Plate 2
la Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Zgornji levi tretji molar (М^ sin.), inv. št. H. 46, palatinalno
Upper left third molar (M^ sin.), vi^ith the symbol H. 46, palatinal
Ib Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Zgornji levi tretji molar (M® sin.), inv. št. H. 46, okluzalno
Upper left third molar (M'^ sin.), with the symbol H. 46, occlusal
2a Mammuthus primigenius (Blumenbach)
Zgornji desni drugi molar (М^ dext.), inv. št. H. 2, bukalno
Upper right second molar (М^ dext.), with the symbol H. 2, buccal
2b Mammuthus primigenius (Blumenbach)
Zgornji desni drugi molar (М^ dext.), inv. št. H. 2, okluzalno
Upper right second molar (М^ dext.), with the symbol H. 2, occlusal
3a Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Zgornji desni tretji molar (М^ dext.), inv. št. H. 47b, palatinalno
Upper right third molar (M® dext.), with the symbol H. 47b, palatinal
3b Mammuthus primigenius-trogontherii sensu Guenther
Zgornji desni tretji molar (М^ dext.), inv. št. H. 47b, okluzalno
Upper right third molar (М^ dext.), with the symbol H. 47b, occlusal
Zobje fosilnih slonov iz osteološke zbirke Oddelka za geologijo...	85