raziskovalna dejavnost 183 Acute effects of two different balance tasks difficulties on alpha motoneuron excitability Abstract The purpose of this study was to determine differences between two different difficulties of balance task (BT) and their acute in- fluence on H-wave. The research included 13 voluntary participants. Each of them performed BT of two different difficulties in ran- dom order. BT was performed on balance board with motion in sagittal plane. We measured acute changes of spinal mechanisms with recording soleus H-reflex, active time of establishing balance control, number of hand supports because of losing balance, distance and speed of balance board. After each repetition of BT, we elicited H-reflex. Active time of establishing balance, number of hand supports because of losing balance and speed of balance board are statistically different between tasks (all: p<0,05). We noted that more difficult BT reduces amplitude of wave H in less series, while after 7 repetitions there is no differences in H-wave reduction between tasks. Mechanical parameters were correlated with reduction of H-wave amplitude, but only in less difficult BT. This could mean that there can be a threshold level to which H-reflex amplitude can potentially present a measure of BT dif- ficulty. We also noticed that number of repetitions influences on gradual reduction of H-wave amplitude in both BT. Key words: balance, intensity, H-reflex. Izvleček V raziskavi smo želeli preveriti akutne učinke dveh ravnotežnih nalog (RN) na refleks H. V raziskavi je prostovoljno sodelovalo 13 merjencev. Vsak merjenec je izvedel po sedem ponovitev dveh po zahtevnosti različnih RN po naključnem vrstnem redu. RN so iz- vajali v stoji na levi nogi na ravnotežni deski, ki omogoča gibanje v sagitalni ravnini. Med izvedbo RN smo spremljali čas aktivnega vzpostavljanja ravnotežja, število dotikov opore z roko zaradi iz- gube ravnotežnega položaja, opravljeno pot in hitrost gibanja ravnotežne deske. Po vsaki ponovitvi RN pa je bil izzvan refleks H. Čas aktivnega vztrajanja v ravnotežnem položaju, število do- tikov opore z roko zaradi izgube ravnotežnega položaja in hitrost gibanja deske v sagitalni ravnini so se med RN statistično značilno razlikovali (vsi p < 0,05). Ugotavljamo, da je pri bolj zahtevni rav- notežni nalogi potrebno manj ponovitev, da pride do značilnega upada refleksa H, hkrati pa po 7 ponovitvah ni statistično značilnih razlik med RN. Mehanski parametri izvajanja RN so bili povezani z upadom refleksa H le pri RN nižje zahtevnosti. To nakazuje na mo- žnost praga zahtevnosti RN, znotraj katerega bi amplituda refleksa H potencialno lahko predstavljala mero intenzivnosti izvajanja RN. Pokazalo se je tudi, da je število ponovitev pomembno vplivalo na postopno zmanjševanje amplitud refleksa H pri obeh RN. Ključne besede: ravnotežje, intenzivnost, refleks H. Darjan Smajla, Vojko Strojnik, Katja Tomažin Akutni vpliv dveh ravnotežnih nalog različnih zahtevnosti na vzdražnost sklada alfa motonevronov 184 Uvod „ Vadba ravnotežja je zelo razširjena in ima mnogovrstne učinke (Taube idr., 2007). Njen cilj je ohranjati izbrano držo na zmanj- šani in/ali nestabilni podporni površini. Za željene adaptacije živčno-mišičnega sistema mora biti natančno opredeljena njena količina in intenzivnost. Medtem ko je količina vadbe, ki omogoča izboljšanje statičnega ravnotežja pri mladih in sta- rejših, opredeljena (Lesinski, Hortobágyi, Muehlbauer, Gollhofer in Granacher, 2015), ne moremo enako ugotoviti tudi za njeno intenzivnost. Nobena izmed študij, ki je preučevala vadbo ravnotežja pri mladih ali starejših, ni opredelila tudi njene inten- zivnosti. Še vedno ni znanstveno podprtih dognanj o tem, kakšna naj bo intenzivnost ravnotežne vadbe (Taube idr., 2008). Farlie, Robins, Keatin, Molloy in Terry (2013) v pre- glednem članku navajajo, da v 148 študijah, ki poročajo o treningu ravnotežja, nobena ni določila veljavno merilo intenzivnosti ravnotežnih nalog (RN). Razlog se verjetno skriva v kompleksnih procesih nadzora in upravljanja drže ter ravnotežja, ki zahte- va sodelovanje vseh struktur centralnega živčnega sistema (CŽS). Intenzivnost RN pa je povezana z zahtevnostjo procesiranja in- formacij v CŽS. Včasih je sicer veljalo, da je za nadzor in upravljanje drže in ravnotežja dovolj vklju- čevanje samo nižjih nivojev centralnega živčnega sistema (tj. hrbtenjača in mož- gansko deblo). Danes vemo, da ohranja- nje ravnotežnega položaja zahteva kom- pleksen nadzor in sodelovanje spinalnih in supra-spinalnih mehanizmov (Kandel, Schwartz in Jessell, 2000) ter kortikalnih in subkortikalnih področij (Taube idr., 2007). Nadzor in upravljanje drže ter ravnotežja se spreminja v odvisnosti od zahtevnosti RN in pogojev, v katerih izvajamo RN. Mo- rebitne spremembe podporne površine med izvedbo RN ali spremembe v dotoku senzornih informacij povzročijo takojšen odziv v centralnem živčnem sistemu, kar je potrdilo že nekaj raziskav, opisanih v nada- ljevanju. Pokazali so, da hoja po ozki gredi zniža vzdražnost spinalnih mehanizmov, tj. zmanjša amplitudo refleksa H mišice so- leus v primerjavi s hojo po široki površini (Llewellyn idr., 1990). Prav tako so ugotovi- li, da se refleks H zmanjša, če zapremo oči med stojo (Earles idr., 2000; Pinar, Kitano in Koceja, 2010) ali če iz stoje na obeh no- gah preidemo v stojo na eni nogi (Huang, Cherng, Yang, Chen in Hwang, 2009). Naš spinalni refleksni sistem je hitro odziven in visoko prilagodljiv na spremembe v okolju (Wolpaw in Tennissen, 2001), zato lahko ve- čja zahtevnost ravnotežnega položaja zniža amplitudo refleksa H. To dokazuje tudi štu- dija, pri kateri so ugotovili 14,5 % depresijo v amplitudi refleksa H ob premiku iz leže v stojo pri mladih (Koceja, Markus in Trimble, 1995). Ravno nasprotno se refleks H zviša, če so zahteve ravnotežnega položaja manj- še, npr. ko stojimo s pomočjo mehanične opore (Trimble, 1998). Čeprav so številne raziskave proučevale akutne spremembe spinalnih in supraspi- nalnih mehanizmov med različno zahtev- nimi ravnotežnimi nalogami, še vedno ne poznano kakšne so akutne spremembe refleksa H med izvedbo enake ravnotežne naloge različne zahtevnosti. V športni pra- ksi intenzivnost vadbe ravnotežja spremi- njamo z uporabo različnih vadbenih sred- stev in s spreminjanjem togosti podlage. Vendar brez ustreznih meritev ne moremo trditi, da je intenzivnost vadbe drugačna oz. primerna. V športni praksi velja nače- lo, da naj bo vadba ravnotežja oblikovana tako, da se ravnotežje ves čas vzpostavlja. Vendar na takšen način ne moremo z go- tovostjo trditi, ali je bila intenzivnost vadbe večja ali manjša. Prav tako ni mogoča pri- merjava kroničnih učinkov takšne vadbe, če ne poznamo njene intenzivnosti. Kljub dosedanjim primerjavam različno zahtevnih ravnotežnih nalog še vedno ne poznamo akutne odzive refleksa H med izvedbo enake ravnotežne naloge, enake- ga trajanja in različne zahtevnosti. Zato je cilj pričujoče raziskave ugotoviti, ali enaka ravnotežna naloga (stoja na eni nogi na nestabilni površini v sagitalni ravnini) pri večji zahtevnosti izvedbe povzroči večjo zadušitev spinalnih mehanizmov; tj. zniža amplitudo refleksa H. Prilagoditev refleksa H bi tako lahko predstavljala objektivno mero intenzivnosti RN, če bi poznali po- sameznikovo največjo sposobnost prila- goditve. Prav tako smo želeli ugotoviti, ali število ponovitev vpliva na spremembe v amplitudi refleksa H. V ta namen smo iz- merili amplitudo refleksa H v stoji pred iz- vedbo RN ter po vsaki ponovitvi RN obeh zahtevnosti. Predpostavljali smo, da bo RN večje zahtevnosti bolj znižala refleks H kot ravnotežna naloga manjše zahtevnosti ne glede na število ponovitev. Metode „ Vzorec merjencev V eksperimentu je prostovoljno sodelovalo 13 merjencev (7 moških in 6 žensk), ki ni- so bili v rednem procesu športne vadbe in niso bili poškodovani. Povprečna starost merjencev je bila 24,1 ± 1,5 let, povpreč- na višina 176,4 ± 7,6 cm in povprečna teža 70,8 ± 11,8 kg. Pred začetkom meritev so bili vsi preizkušanci seznanjeni z eksperi- mentalnim postopkom in morebitnimi ne- všečnostmi. Svojo prostovoljno udeležbo so potrdili s pisnim privoljenjem. Celoten eksperiment je bil izveden v skladu s Hel- sinško-tokijsko deklaracijo. Potek eksperimenta Meritve so potekale v Kineziološkem la- boratoriju na Fakulteti za šport v Ljubljani. Vsak merjenec je izvedel ravnotežno nalo- go dveh različnih zahtevnosti po naključ- nem vrstnem redu, ki smo ju poimenovali RN_N (nizka zahtevnost) in RN_V (visoka zahtevnost). Odmor med posameznimi meritvami je bil en teden. Na dan meritve in dva dni pred meritvami merjenci niso imeli intenzivnih obremenitev. Pred prvo meritvijo smo merjencem predstavili nalo- go in postopek meritve. Merjenci so izvajali RN na ravnotežni deski, ki omogoča rotacijo in translacijo gležnja v sagitalni ravnini (Slika 1). Nalogo so izvajali z levo nogo v standardiziranem položaju s pokončnim trupom in iztegnjenim kole- nom, roke so lahko prosto premikali. Pred vsako meritvijo smo določili mesto elek- trične stimulacije tibialnega živca v stoji. Izmerili smo osnovni odnos H val – M val v stoji s pomočjo 15–25 električnih stimu- lacij, ki smo jih sprožili vsakih 10 sekund. Določili smo velikost električnega draženja za refleks H, ki je znašal med 10 do 25 % velikosti električnega draženja, pri katerem smo dosegli največji val M (linearni del kri- vulje odnosa H–M). Po tem je bil merjenec pripravljen za izvedbo RN. Pred začetkom je stopil na ravnotežno desko in vzposta- vil ravnotežje s pomočjo mehanske opo- re z roko (Slika 1). Ko je ravnotežni položaj dosegel, je mehansko oporo izpustil. To je predstavljal štart izvedbe RN. Ob izgubi ravnotežja se je merjenec ponovno oprijel in sočasno stisnil gumb, ob ponovni vzpo- stavitvi ravnotežnega položaja je gumb izpustil. Merili smo čas stiska gumba, ki je predstavljal čas brez ravnotežja med izva- janjem RN. Po 20 sekundah je merjenec sestopil z ravnotežne deske ter se postavil v mirno stojo na dveh nogah, z rokami in glavo v nevtralnem položaju. Prvo draženje smo izvedli natančno 10 sekund po koncu RN. Sledilo je še 9 draženj z 10 sekundnim razmikom. Po zadnjem draženju pa je imel raziskovalna dejavnost 185 merjenec 10 sekund časa, da ponovno vzpostavi ravnotežje na deski. Isti protokol smo ponovili za vsako od sedmih ponovi- tev RN. Slika 1. Položaj merjenca pred začetkom opravljanja RN. Zahtevnost smo spreminjali z dvema koso- ma pene, ki smo jih podstavili in pričvrstili pod ravnotežno desko glede na dano RN. Pri RN_N smo peni namestili pod celotno površino deske, pri RN_V smo peni odstra- nili. Merjenje živčno-mišičnih spre- menljivk Pred začetkom meritve smo vsakega mer- jenca ustrezno pripravili. Po priporočilih SENIAM (Hermens idr., 1999) smo določili mesto postavitve EMG elektrod na m. sole- us. Ozemljitvena elektroda za spremljanje EMG odziva je bila postavljena na lateralni maleolus. Na teh mestih smo kožo ustre- zno pripravili. Odstranili smo dlake, odmrle kožne celice in kožo razmastili z alkoholom. Uporabili smo Kendall ARBO elektrode z medsrediščno razdaljo 24 mm. Za zaje- manje signalov smo uporabili PowerLab sistem (16/30—ML880/P , ADInstruments, Bella Vista, Australija). Frekvenca zajemanja EMG signala je bila 2000 Hz. Podatki so bili analizirani z LabChart7 programsko opre- mo (ADInsturments, Bella Vista, Avstralija). Stimulacijska elektroda (premer 9 mm), ki je dražila tibialni živec. Postavljena je bila na posteriorno področje kolena v območje zakolenske jame, anoda (Medicompex SA, Ecublens, Švica) v velikosti 5 x 5 cm pa na pogačico. Elektrodi smo dodatno pritrdili z medicinskim lepilnim trakom, da se skozi celotno nalogo nebi premaknile. Akutno spremembo spinalnih mehaniz- mov smo spremljali z merjenjem refleksa H na mišici soleus. Za električno draženje je bil uporabljen tokovno konstanten električ- ni stimulator (Digitimer DS7, Hertfordshire, Velika Britanija). Meritev je potekala tako, da smo najprej za vsakega posameznika pri obeh zahtevnostih izmerili osnovno H/M krivuljo v stoji. Merjenci so sproščeno stali na obeh nogah z rokami ob telesu in glavo v nevtralnem položaju. Podatke amplitud vala H in vala M smo zajemali s programom Recruitment_curve_V1 (Simoneta, 2008). S pomočjo izmerjenih krivulj smo izrisali line- arno regresijo (1) točk drugega dela krivulj (od začetka padca krivulje H do najnižjih vrednostih), s katero smo nato primerjali amplitude refleksa H, izmerjene po vsaki ponovitvi. Merjenec je po vsaki ponovitvi zavzel enak položaj v stoji kot pri merjenju osnovne krivulje. Jakost električnega toka smo izbirali tako, da je val H ustrezal line- arnemu delu odnosa H/M, tj. 10 do 25 % jakosti draženja, pri kateri dobimo največji val M. Primerjali smo izmerjeni val H s pričako- vanim oziroma izračunanim valom H, pri danem valu M (Slika 2). Pričakovani val H je bil izračunan po formuli (2) za linearno funkcijo, saj je bil le-ta izračunan iz odnosa med valoma H in M, ki pa je bil izmerjen na linearnem delu regresijske premice. Iz razmerja med vrednostma izmerjenega in pričakovanega vala H je bil po formuli (3) dobljen odstotek (%) spremembe, ki naka- zuje spremembo vala H glede na osnovno H/M krivuljo. y = k * x + n (1) y = H x = M k – smerni koeficient strmine linearnega dela odnosa med valoma H in M n – odsek na ordinatni osi H prič = k * M izm + n (2) (H izm /H prič ) * 100 = % spremembe (3) Izračunali smo odstotek (%) spremembe med pričakovano in izmerjeno velikostjo amplitude refleksa H pri danem električ- nem dražljaju po vsaki ponovitvi glede na vrednost pred začetkom izvedbe RN za vsako zahtevnost. V stoji smo odstotek spremembe izmerili po vsaki ponovitvi. Merjenje mehanskih spremen- ljivk RN Med izvajanjem ravnotežne naloge smo spremljali pot ravnotežne deske v sagital- ni ravnini s pomočjo goniometra (Biovisi- on, Werheim, Nemčija). Trajanje aktivnega vzpostavljanja ravnotežnega položaja smo Slika 2. Odnos med valoma H in M (osebni arhiv). 186 kontrolirali s pomočjo senzorja kontakta (ADInstruments, Bella Vista, Australija) (Slika 1), ki je bil postavljen na stojalo poleg rav- notežne deske. Merjenci so dobili nalogo, da ko izgubijo ravnotežje, primejo za sen- zor kontakta na stojalu in ga držijo, dokler ponovno ne začnejo aktivno vzpostavljati ravnotežje. Tako smo lahko zajeli samo odseke aktivnega vzpostavljanja ravnotež- ja. Izračunali smo: (1) trajanje posameznih odsekov (s); (2) pot deske v sagitalni ravnini (°); (3) hitrost njenega gibanja v sagitalni ravnini (°/s) in (4) število dotikov opore z roko zaradi izgube ravnotežnega položaja za vsako ponovitev RN. Izračunali smo tudi povprečje vseh štirih spremenljivk po vseh sedmih ponovitvah za vsako zahtevnost. Za zajemanje signalov je bil uporabljen Po- werLab sistem (16/30—ML880/P , ADInstru- ments, Bella Vista, Australija) s frekvenco zajemanja 2000 Hz. Podatke smo prav tako analizirani z LabChart7 programsko opre- mo (ADInsturments, Bella Vista, Avstralija). Metode obdelave podatkov Za vse spremenljivke so bile izračunane povprečne vrednosti in povprečni odklo- ni. Normalna porazdelitev predstavljenih spremenljivk je bila preverjena s Kolmo- gorov-Smirnov testom, homogenost pa z Levenovim testom. Za normalno porazde- ljene spremenljivke je bil uporabljen t-test za odvisne spremenljivke, s katerimi smo analizirali razlike v mehanskih parametrih RN. Za spremenljivke, ki niso bile normalno porazdeljene, smo uporabili Wlicoxonov test vsote rangov. Spearmanovi korelacijski koeficienti so bili izračunani za analizo po- vezanosti med izbranimi spremenljivkami. Amplitude refleksa H so bile normalizirane na vrednost pred izvedbo RN. Za statistič- no obdelavo podatkov je bil uporabljen SPSS za Windows 21.0 (IBM Corporation, New York, ZDA). Statistična značilnost je bi- la sprejeta s 5 % dvostransko napako alfa. Rezultati „ Čas ohranjanja ravnotežnega položaja na ravnotežni deski se je glede na zahtevnost RN statistično značilno razlikoval (t = 5,933, df = 12, p < 0.001). Merjenci so pri nižji zah- tevnosti povprečno vztrajali 19,4 ± 0,8 se- kund, pri višji pa 15,5 ± 2,6 sekund. Tudi število ponovnega vzpostavljanja rav- notežja se je glede na zahtevnost RN sta- tistično značilno razlikovalo (t = -5,091, df = 12, p < 0,001). Merjenci so povprečno (v vseh sedmih ponovitvah) ponovno vzpo- stavili ravnotežni položaj 0,4 krat pri RN_N, in 3,1 krat pri RN_V. Merjenci so opravili pot v dolžini 209,4° ± 165° pri nižji in 284,5° ± 88,2° pri višji zah- tevnosti. Vendar razlika med RN ni statistič- no značilna (p = 0,09). Hitrost gibanja deske v sagitalni ravnini se med RN nalogama statistično razlikuje (t = -6,849, df = 12, p < 0,001). Hitrost gibanja deske je pri manj zahtevni RN znašala 10,8°/s ± 8,5°/s, med- tem ko so bile pri bolj zahtevni RN znatno višje (18,5°/s ± 5,7°/s). Amplitudi vala H v stoji sta po izvedbi RN statistično značilno upadli, in sicer za 14,8 % pri RN_N (z = -3,1, p < 0.05) in 19,1 % pri RN_V (z = -3,2, p < 0,01). Stopnja zah- tevnosti ni statistično značilno vplivala na spremembo amplitude vala H po sedmih ponovitvah RN (p > 0,05), čeprav je opa- zna tendenca nekoliko večjega upada pri RN_V. Val H pri RN_N se je statistično značilno zmanjšal po 5. ponovitvi (z = -1,9, p = 0,05), 6. ponovitvi (z = -2,1, p < 0,05) in po 7. po- novitvi (z = -2,3, p < 0,05) (Slika 3). Pri RN_V je bil padec amplitude vala H hitrejši, saj se je statistično značilen upad pojavil že po drugi (z = -2,1 p < 0,05) in tretji ponovitvi (z = -2,7, p < 0,01). Po četrti (p = 0,074) in peti (p = 0,064) se vrednosti zelo približa- jo mejam statistične značilnosti, dokler so spremembe amplitude vala H po šesti (z = -3,1 p < 0,01) in sedmi ponovitvi (z = -3,1, p < 0,01) statistično značilne (Slika 3). Povprečen aktivni čas vztrajanja RN ni bil povezan z odstotkom spremembe vala H po zadnji ponovitvi, saj med odstotkom spremembe vala H v stoji po sedmi po- novitvi in aktivnim časom vztrajanja med RN pri obeh zahtevnostih nismo izračunali značilne povezanosti. Ugotovili smo povezanost med povprečno potjo (rs = -0,59; p < 0.05) in povprečno hi- trostjo vseh sedmih ponovitev (rs = -0,59; p < 0,05) gibanja deske v sagitalni ravnini pri RN_N in odstotkom spremembe ampli- tude vala H mišice soleus v stoji po zadnji (sedmi ponovitvi). Pri RN_V povezanosti med potjo in hitrostjo gibanja deske ter spremembo odstotka vala H niso pokazale statistične značilnosti. Razprava „ Namen naše raziskave je bil ugotoviti razli- ke v akutnih učinkih dveh različno zahtev- nih RN na vzdražnost sklada alfa motoričnih nevronov. V ta namen so merjenci izvedli 7 Slika 3. Relativne spremembe amplitude vala H pri RN_N in RN_V, izmerjene v stoji (Pred) in po vsaki od sedmih ponovitev; * prikazujejo statistično značilne spremembe v amplitudi vala H med pred (Pred) in po določeni ponovitvi RN_N in RN_V (*p < 0,05; **p < 0,01); # prikazuje mejne vrednosti statistične značilnosti (#p = 0,074; ##p = 0,064). raziskovalna dejavnost 187 ponovitev enake RN dveh različnih zahtev- nosti. Čas ohranjanja ravnotežja pri manj zahtevni RN je bil ~ 19 s, medtem ko je bil pri bolj zahtevni RN ~15,5 s. Kljub temu da med opravljeno potjo deske v sagitalni ravnini med RN ni bilo statistično značilnih razlik, je bilo število popravkov (oz. rušenj ravnotežja) večje pri RN večje zahtevnosti. Zato je bil tudi čas aktivnega ohranjanja ravnotežnega položaja pri zahtevnejši RN krajši, ker so merjenci morali med izgubo ravnotežja le-tega večkrat ponovno vzpo- staviti s pomočjo mehanske opore z roko. Povprečno število ponovnega vzpostavlja- nja ravnotežja v posamezni ponovitvi je bilo značilno večje pri RN_V (3,1 krat), med- tem ko so merjenci pri RN_N (0,4 krat) bolj uspešno ohranjali ravnotežni položaj. Zara- di večjega števila kompenzacij in ponov- nega vzpostavljanja ravnotežnega položa- ja so merjenci pri RN_V vztrajali krajši čas. Opravljena pot se med nalogama ni značil- no razlikovala, čeprav lahko opazimo ten- denco podaljšanja poti pri RN_V (p = 0,09). Daljša pot pri RN_V (284,5°) je rezultat večje amplitude nihanja ravnotežne deske. Dalj- ša pot v krajšem času pomeni spremembe v hitrosti gibanja deske v sagitalni ravnini, ki so se med nalogama statistično značilno razlikovale (p < 0,01). Pri RN_N (10,8°/s) je ra- zvoj večjih hitrosti preprečevala pena, ki je bila podstavljena pod desko, zato so večje hitrosti opazne pri RN_V (18,5°/s), kjer pene pod desko ni bilo. Ti podatki potrjujejo, da sta bili RN različno zahtevni. Posebnost naše raziskave v primerjavi z ostalimi študijami je v tem, da smo s po- močjo mehanskih parametrov lahko potr- dili, da sta nalogi za merjence predstavljali dve zahtevnosti. Nekatere študije, ki so ugotavljale kronične učinke RN, so zah- tevnost spreminjale s pomočjo različnih ravnotežnih pripomočkov, kot so mehka pena, ravnotežni disk, ravnotežna deska in zračna blazina (Beck idr, 2007; Eils in Rose- baum, 2001; Granacher idr., 2006, Gruber in Gollhofer, 2004; Gruber idr., 2007; Schu- ber idr., 2008 Taube idr., 2007). Vendar brez spremljanja mehanskih parametrov ne moremo govoriti o drugačni zahtevnosti izbranih RN. Ohranjanje ravnotežja v stoji na eni nogi na nestabilni površini v sagitalni ravnini zahte- va kompleksno delovanje in sodelovanje spinalnih in supra-spinalnih mehanizmov (Kandel, Schwartz in Jessell, 2000), zato smo pričakovali akutne adaptacije na spinalnem nivoju po izvajanju ponovitev RN na deski. Ker so rezultati raziskave (Mynark in Koceja, 1997) pokazali kronične adaptacije v stoji, smo tudi mi spremljali amplitudo vala H mišice soleus v stoji po vsaki ponovitvi RN in jo primerjali z vrednostjo, izmerjeno pred začetkom izvedbe RN. Ugotovitve so bile v skladu z raziskavo (Trimble in Koceja, 1994), kjer so merjenci ravno tako izvajali sedem ponovitev RN na ravnotežni deski, ki je omogočala gibanje v sagitalni ravnini. V tej raziskavi so amplitudo vala H pri merjencih merili v stoji takoj po izvedbi RN, povpreč- no pa so jo zmanjšali za 26,2 %. Trimble in Koceja (2001) sta isti protokol uporabila za ugotavljanje modulacije vala H tudi po tridnevnem treningu ravnotežja, kjer so v prvem dnevu izmerili zadušitev amplitude refleksa H za 22 %, v drugem za 18 % in v tretjem za 6 %. Tudi v naši raziskavi je bil upad amplitude refleksa H podoben. Kljub temu da smo po RN_V izmerili večji upad amplitude vala H mišice soleus, med RN ni- smo ugotovili statistično značilnih razlik. V eni od študij navajajo, da se strukturne spremembe kortikalnega nivoja zgodijo že po eni vadbeni enoti (Taubert, Sehm, Trampel, Ruiz, Weiss, Ivanov idr., 2013 v Pa- pegaaij idr., 2014). Posebnost naše študije je bila merjenje spremembe refleksa H po vsaki ponovitvi RN in ne le na koncu vseh nalog. Tako je bilo mogoče ugotoviti, da se manjšanje refleksa H začne dogajati že po nekaj ponovitvah RN. Pri lažji zahtevnosti (RN_N) se amplituda vala H statistično zna- čilno zmanjša po peti (~10 %), šesti (~12 %) in sedmi ponovitvi (~13 %). Prva statistično značilna razlika se pri RN_V pojavi že po drugi ponovitvi (~7 %), kar je veliko prej kot pri RN_N. Pri RN_V opazimo tudi nekoliko večje znižanje amplitude vala H po zadnji/ sedmi ponovitvi (okrog 6 % glede na prej- šnjo ponovitev), ki bi se mogoče lahko še bolj nadaljevalo, če bi merjenci izvajali več kot sedem ponovitev. Bolj zahtevna naloga je v povprečju sicer bolj zmanjšala amplitu- do vala H v stoji, vendar med RN_N in RN_V ni bilo statistično značilnih razlik. Bolj zahtevna ravnotežna naloga povzro- či večje zmanjšanje amplitude refleksa H (Earles idr., 2000; 1995; Huang idr., 2009; Llewellyn idr., 1990; Pinar idr., 2010). Ker večja zahtevnost RN načeloma pomeni kompleksnejšo kontrolo gibanja, lahko sklepamo, da za takšno kontrolo potrebu- jemo večji prenos kontrole v višje centre CŽS. Vzrok nižjih vrednosti amplitude vala H mišice soleus je lahko manjša vzdražnost sklada alfa motoričnih nevronov (Capaday, 1997) ali pa večja presinaptična inhibicija Ia (Gruber idr., 2007; Trimble in Koceja, 1994, Taube idr., 2007). Tudi Katz idr. (1988) na- vajajo, da večja zahtevnost naloge poveča presinaptično inhibicijo, za katero so od- govorni supraspinalni mehanizmi. V skladu s tem smo pričakovali, da bo upad vala H negativno povezan s potjo gibanja deske v sagitalni ravnini, časom ohranjanja ravno- težnega položaja na eni nogi in hitrostjo gi- banja deske. Takšna negativna povezanost se je pokazala samo pri RN_N. To kaže, da bi bil postopen prenos gibalne kontrole iz spinalnih na supraspinalne mehanizme prisoten le do določene stopnje zahtevno- sti izvajanja RN, ko pa ta preide določeno mejo, kot na primer pri RN_V, pa se način gibalne kontrole spremeni v smislu večje kompleksnosti oziroma ne gre več le za postopen prenos gibalne kontrole iz spi- nalnega na supraspinalni nivo. Najpomembnejša omejitev naše in tu- di ostalih ravnotežnih študij predstavlja dejstvo, da enaka naloga za merjence ne predstavlja enako zahtevnost, ker njihove sposobnosti niso enake oz. ne poznamo njihove največje ravnotežne sposobno- sti. V skladu s tem bi bilo potrebno izvesti normalizacijo obremenitve za vsakega merjenca, podobno kot pri vadbi za moč % 1RM (repetition maximum). Tako se zdi, da so bili pogoji izvajanja RN_N znotraj iste paradigme gibalne kontrole za posamezne merjence, pri RN_V pa ne. Zaključimo lahko, da enaka ravnotežna na- loga (stoja na eni nogi na nestabilni povr- šini v sagitalni ravnini) pri večji zahtevnosti izvedbe ne povzroči bistveno večjo zadu- šitev spinalnih mehanizmov, čeprav se po mehanskih parametrih nalogi pomembno razlikujeta. Prilagoditev refleksa H zahtev- nosti izvedbe RN se je pokazala le znotraj ravnotežne naloge nižje zahtevnosti, kar nakazuje na intenzivnostni prag RN, znotraj katerega bi amplituda refleksa H potenci- alno lahko predstavljala objektivno mero intenzivnosti RN. Pokazalo se je tudi, da je število ponovitev pomembno vplivalo na postopno zmanjševanje amplitud refleksa H pri obeh RN. Literatura „ Beck, S., Taube, W., Gruber, M., Amtage, F., 1. Gollhofer, A., in Schubert, M. (2007). Task-spe- cofic changes in motor evoked potentials of lower limb muscles after different training intervention. Brain Res, 1 179, 51–60. Capaday, C. (1997). Neurophysiological me- 2. thods for studies of the motor system in 188 freely moving human subjects. J Neurosci Methods, 74(2), 201–218. Earles, D. R., Koceja, D. M. in Shively, C. W. 3. (2000). Environmental changes in soleus H-reflex excitability in young and elderly su- bjects. Int J Neurosci, 105(1-4), 1–13. Eils, E. & Rosenbaum, D. (2001). A multi-sta- 4. tion proprioceptive exercise program in patients with ankle instability. Med Sci sports Exerc, 33(12), 1991–1998. Farlie, M. K., Robins, L., Keating, J. L., Molly, 5. E. in Haines, T. (2013). Intensity of challenge to the balance system is not reported in the prescription of balance exercises in rando- mised trials: a systematic review. Journal of Physiotherapy, 59(4), 227–235. Granacher, U., Gollhofer, A. in Strass, D. (2006). 6. Training induced adaptations in characteri- stics of postural reflexes in elderly men. Gait Posture 24(4), 459–466. Gruber, M. in Gollhofer, A. (2004). Impact of 7. sensorimotor training on the rate of force development and neural activation. Eur J Appl Physiol 92(1-2), 92–105. Gruber, M., Gruber, S. B., Taube, W., Schubert, 8. M., Beck, S. C. in Gollhofer, A. (2007). Differen- tial effects of ballistic versus sensorimotor training on rate of force development and neural activation in humans. J Stength Cond Res, 21(1), 274–282. Hayashi, R., Tokuda, T., Tako, K. in Yanagisa- 9. wa, N. (1997). Impaired modulation of tonic muscle activities and H-reflexes in the sole- us muscle during standing in patients with Parkinson's disease. J Neurol Sci, 153(1), 61–67. Hermens, H. J., Freriks, B., Meletti, R., Hagg, 10. G. G., Stegeman, D., Blok, J., Rau, G. in Dissel- horst-Klug, C. (1999). European recommenda- tions for surface electromyography. Enschede: Roessingh Reasearch and Development. Huang, C., Cherng, R., Yang, Z., Chen, Y., 11. Hwang I. (2009). Modulation of soleus H reflex due to stance pattern and haptic sta- bilization of posture. J Electromyogr Kinesiol, 19(3), 492–499. Kandel, E. R., Schwartz, J. H. in Jessell, T., M. 12. (2000). Principles of Neural Science, 4th ed. Mc- Graw-Hill, New York. Katz, R., Meunier, S. in Pierrot-Deseilligny, E. 13. (1988). Changes in presynaptic inhibition of Ia fibers in man while standing. Brain, 1 1 1(2), 417– 4 37. Koceja, D. M., Markus, C. A. in Trimble M. H. 14. (1995). Postural modulation of the soleus H reflex in young and old subjects. Electroen- cephalogr clin Neurophysiol, 97(6), 387–393. Lesinski, M., Hortobágyi, T., Muehlbauer, T., 15. Gollhofer, A. in Granacher, U. (2015). Dose-re- sponse relationship of balance training in he- althy young adults: a systematic review and meta-analysis. Sports Med, 45(4), 557–576. Mynark, R. G. in Koceja, D. M. (1997). Compa- 16. rison of soleus H-reflex gain from prone to standing in dancers and controls. Electroen- cephalogr Clin Neurophysiol, 105(2), 135–140. Mynark, R. G. in Koceja, D. M. (2002). Down 17. training of the elderly soleus H reflex with the use of a spinally induced balance pertur- bation. J Appl Physiol, 93(1), 127–133. Papegaaij, S., Taube, W., Baudry, S., Otten, E. 18. in Hortobagyi, T. (2014). Aging causes a re- organization of cortical and spinal control of posture. Frontiers in Aging Neuroscience, 6, 1–15. Pinar, S., Kitano, K. in Koceja, D. M. (2010). Role 19. of vision and task comlexity on soleus H-re- flex gain. Journal of Electromyography and Kinesiology, 20(2), 354–358. Taube, W., Gruber, M., Golhofer, A. (2008). Spi- 20. nal and supraspinal adaptations associated with balance training and their functional relevance. Acta Physiol, 193(2), 101–116. Taube, W., Kullmann, N., Leukel, C., Kurz, O., 21. Amtage, F. in Gollhofer, A. (2007). Differential reflex adaptations following sensorimotor and strength training in young elite athletes. Int J Sports Med 28(12), 999–1005. Tokuda, T., Tako, K., Hayashi, R. in Yanagisawa, 22. N. (1991). Disturbed modulation of the stret- ch reflex gain during standing in cerebrallar ataxia. Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 81(6), 421–426. Trimble, M. H. (1998). Postural modulation of 23. the segmental reflex: effect of body tilt and postural sway. Int J Neurosci, 95 (1-2), 85–100. Trimble, M. H. in Koceja, D. M. (2001). Effect of 24. a reduced base of support in standing and balance training on the soleus H-reflex. Int J Neurosci, 106(1-2), 1–20. Trimble M. H. in Koceja D. M. (1994). Modula- 25. tion of the triceps surae H-reflex with train- ing. Int J Neurosci., 76(3-4), 293–303. Wolpaw, J. R. in Tennissen, A. M. (2001). Ac- 26. tivity-dependent spinal cord plasticity in health and disease. Annu Rev Neurosci, 24, 807–843. Darjan Smajla, mag. kin. Univerza v Ljubljani, Fakulteta za šport darjan.smajla@fsp.uni-lj.si