Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41, 1993, s. 51 - 80
GDK 176.1 Fagus sylvatica L.: 42 -- 0.15.25
VARIABILNOST BIOELEKTRIČNEGA POTENCIALA DREVES
KOT MOŽNEGA KAZALNIKA VPLIVA ENDOGENIH IN
EKSOGENIH RASTNIH DEJAVNIKOV V BUKOVIH SESTOJIH
Franc FERLIN*
Izvleček
Proučena je variabilnost bioelektričnega potenciala dreves v enodobnih bukovih
sestojih znotraj dreves in sestojev (po socialnih razredih in razvojnih fazah) in v
mikrorastišču. Analizirani so vplivi endogenih (naravnega izločanja ter negovalnih
ukrepov) in eksogenih - stresnih dejavnikov (zračna polucija, ekstremna suša) na
bioelektrični potencial. Rezultati kažejo, da so bioelektrične meritve zelo občutljiv
kazalnik pretekle rastnosti (življenjske moči) dreves, kot posledice dolgotrajnega
vpliva endogenih dejavnikov in precej slabši kazalnik sedanje rastnosti
(zdravstvenega stanja) kot posledice kratkotrajnih in trenutnih endogenih ali
eksogenih stresov.
Ključne besede: Fagus sylvatica, električna upornost, življenjska moč dreves~ zdravstveno
stanje dreves, negovanost sestojev, mikrorastišče, zračna polucija, sušni stres
THE VARIABILITY OF BIOELECTRICAL TREES' POTENTIAL
AS A POSSIBLE INDICATOR OF THE INFLUENCE OF
ENDOGENOUS AND EXOGENOUS GROWTH FACTORS IN
BEECH FOREST ST ANDS
Franc FERLIN*
Abstract
The variability of the bioelectrical potential of trees in even- aged beech stands
within trees and stands (by social classes and developmental phases) and in micro-
site bas been researched. The influences of endogenous (natura! selection and
tending measures) and exogenous - stress factors ( air pollution, extreme drought)
on the bioelectrical potential have been analysed. It has been proven by the results
that bioelectrical measurements are a highly sensitive indicator of the past growth
(vitality) of trees as the consequence of a long lasting influence of endogenous
factors and a much worse indicator of the present growth (health condition) as
the consequence of transitory and momentary endogenous or exogenous stresses.
Key words: Fagus sylvatica, electrical resistance, vitality of trees~ health condition of
trees, tending degree, micro-site, air pollution, drought stress
• mag., dipl. ing. gozd., asistent, Oddelek za gozdarstvo Biotehniške fakultete, Večna pot 83, 61
000 Ljubljana, SLO
52
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
KAZALO
1
2
3
4
4.1
4.l.l
4.1.2
4.2
UVOD ......................................................................................... 53
DOSEDANJA RAZISKOVANJA IN
OPREDELITEV PROBLEMA ............................................... 54
MATERIAL IN METODE ..................................................... 55
IZSLEDKI RAZISKAVE ........................................................ 56
Analiza variabilnosti bioelektričnega potenciala dreves ...... 56
Variabilnost med drevesi in znotraj dominantnih dreves„ 56
Variabilnost po socialnih razredih in starosti sestojev ....... 57
Vpliv mikrorastiščnih in notranje-sestojnih dejavnikov na
bioelektrični potencial dreves .................................................. 60
4.2.l Vpliv mikrorastiščnih razmer .................................................. 60
4.2.2 Vpliv negovalnih ukrepov ........................................................ 60
4.2.3 Vpliv rastnosti dreves ............................................................... 62
4.2.3.l Vpliv debeline dreves znotraj sestoja in po
razvojnih fazah ........................................................................... 62
4.2.3.2 Vpliv velikosti krošenj dominantnih dreves in
negovanosti sestojev .................................................................. 64
4.2.3.3 Vpliv debeline in debelinskega prirastka dreves ................. 65
4.2.3.4 Skupni vpliv kazalnikov rastnosti... ......................................... 66
4.3 Vpliv eksogenih stresov na bioelektrični
potencial dreves ......................................................................... 67
4.3.l Vpliv stresnih dejavnikov dolgotrajnejšega značaja v
negovanih in nenegovanih sestojih ......................................... 67
4.3.2 Vpliv stresnih dejavnikov trenutnega značaja ....................... 68
4.4 Napovedovalna moč in uporabnost bioelektričnih
meritev ...... ; ................................................................................. 69
4.4.1 Električna upornost kot napovedovalnik cenotskega
statusa dreves ............................................................................. 69
4.4.2 Električna upornost kot napovedovalnik priraščanja
dreves .......................................................................................... 70
5 SKLEPI IN RAZPRAVA ........................................................ 72
6 POVZETEK ............................................................................... 73
SUMMARY ............................................................................... 76
VIRI ........................................................................................ · .... 79
1 UVOD
53
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
Rast in razvoj bukovih sestojev, za katere je tako v gospodarskem gozdu,
kot tudi v pragozdu značilna velika enomernost vertikalne zgradbe,
predvsem v mladosti odločilno usmerpJo endogeni (notraje-sestojni)
dejavniki. Med njimi je v populacijsko-ekološkem smislu najpomembnejša
konkurenca, ki vodi v socialni sestop in naravno izločanje manj vitalnega
drevja. Zaradi velike življenjske in konkurenčne moči bukve · je naravno
izločanje drevja v splošnem počasno. To še posebej velja za enodobne
bukove sestoje, nastale na večjepovršinski zastorni način, v katerih so zaradi
nenadne odstranitve matičnega sestoja izostali pomembni oblikovalni in
izločitveni mehanizmi. Posledica tega je (pre )velika gostota sestojev, ki jo
spremlja razmeroma slaba vitalnostna diferenciacija drevja. Zato je nujno
intenzivno dodatno uravnavanje naravnega izločitvenega procesa oziroma
konkurence med osebki z nego (redčenji).
Pri sonaravnem oblikovanju in usmerjanju izločitvenih procesov, ki temelji na
življenjski moči in razvojni težnji posameznih (skupin) dreves, se v mladem
gozdu srecuJemo z veliko, bukvi lastno nezanesljivostjo razpoznavanja
oziroma izbire teh dreves (MLINŠEK / FERLIN 1992). S starostjo sestoja
se le-ta sicer povečuje, vendar pa je subjektivnost ocenjevanja življenjske
moc1 m razvojnih teženj ter zdravstvenega stanja dreves prisotna tudi v
odraslem gozdu.
Vpliv endogenih dejavnikov s starostjo in razvojem sestoja na splošno
pojema, vpliv eksogenih pa pridobiva na pomenu. Pri proučevanju vpliva
obeh vrst rastnih dejavnikov, med katerimi eksogeni lahko delujejo tudi
stresno, moramo v enomernih sestojih vsekakor upoštevati tudi njihovo
vzajemno delovanje. V iskanju objektivnejega merila za presojo vpliva
endogenih in eksogenih rastnih dejavnikov, ki se na zunaj odražajo v
različni življenjski moči in (ali) različnem zdravstvenem stanju dreves, se
ponuja objektivnejša metoda, ki temelji na meritvah kambialne električne
upornosti (npr. SHORTLE et al. 1977) oziroma električnega potenciala vseh
živih tkiv v skorji, t.j. kambijeve cone in prevodnega ter neprevodnega
floema (ROBIČ et al. 1990).
54
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
2 DOSEDANJA RAZISKOVANJA IN OPREDELITEV PROBLEMA
Meritve električne upornosti so bile v gozdni fiziologiji že uporabljene kot
indikator stresa (W ARGO / SKUTT 1975), učinkov sprostitve dreves ter
gnojenja (SMITH et al. 1976), kot kazalnik volumenskega prirastka in listne
biomase (PIENE et al .. 1984, MacDOUGHAL et al. 1988) ter rasti in
vitalnosti drevja (MacDOUGHAL et al. 1988). Pri nas smo jih pri bukvi
uporabili kot enega od kazalnikov vitalnosti in učinkov redčenj (FERLIN
1988). Intenzivne raziskave v povezavi z zdravstvenim stanjem in
prognoziranjem preživetja zaradi polucije so potekale pri· jelki (TORELLI et
al. 1990), raziskovanja o vplivu cenotskega statusa na bioelektrični potencial
pa tudi pri smreki (ROBIČ et al. 1990) in bukvi (TORELLI et al. 1992).
Pri slednji je posebej omeniti izsledke o variabilnosti električne upornosti
glede na debelino (žive) ' skorje in ekscentričnost debla ter študij sezonskih
nihanj.
Električna upornost je na splošno odvisna od debeline živih tkiv, zlasti
kambijeve cone (BLANCHARD et al. 1983) in se z rastočo debelino živih
tkiv zmanjšuje. Pri bukvi je odvisnost telo tesna (TORELLI et al. 1992).
Bolj rastne (vitalnejše) bukve imajo zato nižjo električno upornost (FERLIN
1988). V električnem potencialu živih tkiv obstajajo značilna sezonska
nihanja z najnižjo vrednostjo na vrhuncu vegetacijske periode (v avgustu);
slednja so večja pri mlajšem, sproščenem in vitalnejšem drevju (TORELLI
et al. 1992). Električna upornost dreves v bukovih sestojih značilno narašča
s slabšanjem cenotskega statusa (TORELLI et al. 1992). Raziskave pri jelki
kažejo, da je električna upornost povezana tudi z zdravstvenim stanjem
(poškodovanostjo) in debelino dreves ter širino zadnjih branik (TORELLI et
al. 1990). Električna upornost je odvisna tudi od negovanosti sestojev; v
nenegovanih bukovih sestojih je bioelektrični potencial, zaradi velike
konkurence in utesnjenosti krošenj manjši (FERLIN 1988).
Cilj te raziskave je proučevanje variabilnosti bioelektričnega potenciala
dreves v enodobnih bukovih sestojih pod vplivom endogenih (konkurence in
naravnega izločanja ter negovalnih ukrepov) in eksogenih rastnih dejavnikov
(suša, polucija) oziroma njihovega stresnega delovanja. Raziskava naj bi
utemeljila praktično uporabnost bioelektričnih meritev kot objektivnejšega
kazalnika življenjske moči (rastnosti in odzivnosti) in kazalnika (zgodnje)
stresne prizadetosti drevja v bukovih sestojih.
Raziskati želimo glavne vire bioelektrične variabilnosti v različnih smereh na
deblu, v sestoju (po socialnih razredih in razvojnih fazah) ter v
55
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
mikrorastišču oziroma najpomembnejše dejavnike, ki vplivajo na bioelektrični
potencial dreves: negovalni ukrepi in gostota sestojev, rastnost (prsni
premer, tekoči prirastek, velikost krošenj) in zdravstveno stanje dreves
( defoliacija krošenj). Pri tem bomo skušali analizirati občutljivost in
uporabnost meritev električne upornosti tudi glede na trajanje vplivov.
Preskusili bomo tudi, kolikšna je "napovedovalna ostrina" bioelektričnih
meritev za oceno cenotskega statusa in debelinskega prirastka dreves.
3 MATERIAL IN METODE
Objekti raziskovanja so v enodobnih bukovih sestojih na
(Brezova reber) na nadmorski višini okrog 400 m, pretežno
Querco Fagetum /KOŠIR/, kjer je izločenih 5 ploskev različnih
sicer:
Dolenjskem
na rastišču
velikosti, in
- Zmerno redčena in neredčena ploskev (starost 80 let, velikost 25 arov,
izločeni leta 1970), na katerih Gozdni obrat Straža spremlja učinke
redčenj. Na teh ploskvah smo v letu 1987 izmerili električno upornost le
na dominantnih drevesih (nosilcih funkcij, cca. 150 dreves). Ponovne
meritve električne upornosti in 3-letnega debelinskega prirastka smo pri
teh drevesih izvedli v letu 1990, na delu redčene ploskve pa smo
električno upornost izmerili vsem drevesom. Meritve so bile vsakokrat
izvajane v juliju.
- Dve na novo izločeni ploskvi v redčenem in neredčenem sestoju (starost
80 let, velikost 50 arov, izločeni leta 1988), kjer smo meritve električne
upornosti najdebelejših dreves (po Pardeju) izvedli v avgustu letu 1990 in
1992, meritve 3-letnega debelinskega prirastka pa v letu 1991 (skupaj 100
dreves).
- Ploskev v šibko redčenem odraslem bukovem sestoju (starost 110 let,
velikost 1 ha, izločena leta 1988). V tem sestoju smo meritve električne
upornosti ( avgust 1990 in 1992) in 3-letnega debelinskega prirastka (leta
1991) izvedli pri 100 najdebelejših drevesih (po Parcleju ), na delu ploskve
(25 arov) pa pri vseh drevesih.
Raziskavo smo v letu 1992
spremenljivih velikosti ( do
najdebelejša drevesa:
razširili še na začasne raziskovalne ploskve
25 dominantnih dreves) in analizirali le
- v mlajših sestojih do drogovnjaka
upornosti v avgustu);
- v starejšem, močneje presvetljenem
upornosti v začetku septembra).
(skupaj 75 dreves, meritev električne
sestoju (30 dreves, meritev električne
56
Zbom ik gozdarstva in lesarstva, 41
Na stalnih ploskvah smo dominantnim drevesom, razen električne upornosti
izmerili tudi prsni premer in debelinski prirastek (na osnovi razlik) ter
ocenili cenotski status, velikost in utesnjenost krošenj ter trenutno
zdravstveno stanje (na podlagi gostote krošnje in izgube listja). Na prvih
dveh ploskvah smo merili celo velikost krošenj ( dolžino, širino). Pri ostalih
drevesih smo izmerili le prsni premer, deloma pa tudi prirastek in ( ali)
ocenili cenotski status. Posneli smo tudi koordinate vseh dreves na treh
ploskvah. Na začasnih ploskvah smo meritve in ocene izvedli le pri
dominantnih drevesih.
Električno upornost smo merili s kondiciometrom (Bollman Elektronik
Systeme, BRD) v prsni višini drevesa, na štirih mestih (smereh). Meritve
smo na primerjalnih ploskvah izvedli vsakokrat v istih pogojih (v enem
dnevu). Podatke smo obdelali z običajnimi statistično-grafičnimi metodami
(paket STATGRAPHICS).
4 IZSLEDKI RAZISKAVE
4.1 Analiza variabilnosti bioelektričnega potenciala dreves
4.1.1 Variabilnost med drevesi in znotraj dominantnih dreves
Variabilnost meritev električne upornosti med drevesi in znotraj dreves, t.j.
na različnih straneh debla, prikazuje preglednica št. l. Variabilnost znotraj
dominantnih dreves ni zelo velika in celo ne kaže značilnih razlik po
razvojnih fazah sestojev. Povprečni variacijski koeficient se namreč v sestojih,
starosti 50 - 110 let, giblje med 9 in 12 %. Proti pričakovanju pa je
variabilnost električne upornosti majhna tudi med dominantnimi drevesi
znotraj sestojev (12 - 15 % ), ne glede na starost.
57
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
Preglednica 1: Srednje vrednosti in variacijski keoficienti bioelektrične upornosti
(CER) znotraj dominantnih dreves in med drevesi glede na starost sestojev
Table 1: Mean values and coefficients of variation in bioelectrical resistance
(C'ER) beetwen and within dominant trees according to stand age
starost sestojev/stand age
Test3) 50 80 110
število dreves/number of trees 1) 25 25 25
srednja CER/mean CER 15.88 14.69 *** 13.64 F=7.96
KV%(koef. var./coeff. of var.) 12.58 12.80 15.20 F=0.94
srednji KV%/mean KV 2) 11.68 10.71 9.39 F=l.63
Opomba:
l) Prikazano je 100 najdebelejših na hektar (po Pardeju);
2) Srednji variacijski koeficient (KV %) znotraj dreves temelji na razlikah štirih meritev (smeri)
na deblu, izvedenih v avgustu 1992.
3) Primerjava srednjih CER in srednjih koeficientov variacije CER znotraj dreves je izvedena z
F-testom, primerjava variacijskih koeficientov po starosti sestojev (najvišji - najnižji) pa z Z-
testom.
V bioelektričnem potencialu dominantnih dreves znotraj sestojev torej ni zelo
velikih razlik. Variabilnost bioelektričnih meritev med dominantnimi drevesi (12
- 15 %) je le nekoliko večja od notranje variabilnosti v različnih. smereh. debla
(9 12 %) in se po razvojnih fazah sestojev, tako znotraj kot med
dominantnimi drevesi, ne razlikuje značilno. Majhna variabilnost meritev
bioelektričnega potenciala nakazuje njihovo manjfo občutljivost na fiziološke
razlike pri najvitalnejšem delu populacije dreves enodobnih. bukovih sestojev.
4.1.2 Variabilnost po socialnih razredih in starosti sestojev
Analiza variabilnosti bioelektričnega potenciala dreves po socialnih razredih
se nanaša le na srednjedobni in starejši sestoj (slika 1 a, b in pregl. 2). Iz
grafikonov je razvidno, da se variabilnost med drevesi povečuje s slabšanjem
cenotskega statusa. Razlike v variabilnosti po socialnih razredih so statistično
značilne, posebej v srednjedobnem sestoju (Z = 3.76***). Variabilnost
dreves posameznih socialnih razredov pa se razlikuje tudi v strehi
srednjedobnega sestoja (Z = 3.03**). V odraslem sestoju je homogenost
precej večja (Z = 1.85°), tako da med socialnimi razredi strehe sestoja ni
značilnih razlik. Ne glede na starost sestojev so koeficienti variacije
električne upornosti v prvem socialnem razredu najmanjši (10 % ), v četrtem
pa največji (19 - 28 % ). V najnižjem, petem socialnem razredu variabilnost
med drevesi zaradi zmanjšane odzivne moči (relativno) upade. Variabilnost
bioelektričnega potenciala je po vseh socialnih razredih večja od debelinske
58
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
variabilnosti dreves (pregl. 2). Zanimivo je, da so razlike najmanjše v
drugem, najvecJe pa v tretjem socialnem razredu. Tu je bioelektrična
variabilnost 2.1 do 2.9-krat večja od debelinske variabilnosti dreves, kar je
eden od znakov povečane vitalnostne diferenciacije dreves zaradi socialnega
sestopanja iz strehe sestojev.
88
ga :::::::::::·:::::::::::::-..•.•......•.. • :: ,_m •••· ! 48 •
38
fj 28
18 . . ...
a 3 4 &
•0cl• lni razrad
a) srednjedobni sestoj (middle-aged stand)
ee
51 ....................................... .
e 48 o
1
~ . 38
8l ..
"' 21 .. u
18
···························· ·~
···············•••~·········~·•••·•·T•.-. c!J
············• .. ·~··················· .. ··· .. ·····"
e .......................................................... , .............................. __ _
2 ·3 4 5
eac:i•lni r• zr•d
b) odrasel sestoj (mature stand)
Slika 1: Vmiabilnost bioelektričnih meritev (CER) po socialnih razredih (po
.KJ·aftu)
Figure 1: Variability of bioelectrical (CER) measurements according to tree
classes (Kraft)
Opomba:
Prikazane so mediane in razmiki zaupanja aritmetičnih sredin (po Boxu / Wiskerju) po socialnih
razredih. Meritve CER se v srednjedobnem sestoju nanašajo na mesec junij (1990), v odraslem
pa na avgust (1990).
59
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
Bioelektrična variabilnost cele "populacije" je torej bistveno večja od variabilnosti
dominantnih dreves. V mlajših sestojih je skupna variabilnost (54 %) večja kot
v starejših (38 %). Tudi variabilnost po socialnih razredih je, zaradi živahnejše
vitalnostne diferenciacije drevja, v mlajših sestojih večja. Naraščanje bioelektrične
variabilnosti po socialnih razredih med dntgim potrjuje veliko ''plastičnost" in
sencovzdtžnost socialno sicer nazadujočih bukev. Bioelektrična variabilnost po
socialnih razredih je večja od debelinske variabilnosti dreves, za sestoj kot
celoto pa to velja le v mlajših razvojnih fazah.
Preglednica 2: Koeficienti vmiacije bioelektričnih meritev in prsnega premera
dreves po socialnih razredih (po Kraftu)
Table 2: Coefficients of variation in bioelectrical measurements (CER) and
diameter at the breast hight (DBH) according to tree classes (Kraft)
starost sestoja socialni razred (tree class)
{stand age} 1-5 2 3
srednjedobni KVcER 53.9 10.2 9.9 20.5
(middle-old) KVoBI-I 34.7 5.8 8.8 7.1
n 102 21 22 21
odrasel KV CER 37.8 9.6 11.0 16.0
(mature) KVoBH 34.5 5.9 10.4 7.6
n 41 8 8 9
Opomba:
KVcER - koeficienti variacije električne upornosti dreves;
KVDBH - koeficienti variacije prsnega premera dreves;
4
27.7
15.9
19
19.0
9.8
9
Test
5 zq ZJ-J
13.0 3.76* * 3.03
1
10.6 3.7o*** 1.35
19
15.8 1.85 1.43
10.7 1.49 1.50
7
Za primerjavo variacijskih koeficientov (najmanjši-največji) po socialnih razredih 1 - 5 in 1 - 3
je uporabljen Z-test.
Razlike v srednjih vrednostih električne upornosti po socialnih razredih so
kljub veliki variabilnosti (nehomogenosti) seveda značilne (slika 1). Vendar
precejšnje razlike v bioelektrični variabilnosti po socialnih razredih otežujejo
primerjave oziroma bioelektrično opredelitev teh razredov. Zanimivo pa je,
da postane bioelektrična ločljivost prvih treh socialnih razredov zaradi
manjše variabilnosti večja, če izločimo ostale socialne razrede. Vendar se
dejanske zgornje oziroma spodnje vrednosti električne upornosti dreves
sosednjih socialnih razredov precej prekrivajo, tako da bi bilo na podlagi
bioelektričnih meritev pri posameznih drevesih mogoče zanesljiveje razlikovati
le skrajne socialne razrede, npr. prvi socialni razred od četrtega in petega.
Vrednosti okrog 15 K-omov tako v srednjedobnem sestoju lahko
pričakujemo v vseh treh socialnih razredih strehe sestoja, vrednosti okrog 35
K-omov pa v tretjem, četrtem in petem socialnem razredu.
60
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
4.2 Vpliv mikrorastiščnih in notranje-sestojnih dejavnikov na
bioelektrični potencial dreves
4.2.1 Vpliv mikrorastiščnih razmer
Vpliv mikrorastiščnih razmer na bioelektrični potencial dominantnih dreves
smo, zaradi izključitve človekovih vplivov, analizirali znotraj nenegovanega
enodobnega sestoja. Primerjave smo izvedli na večjem številu ploskev (8) na
sicer (navidezno) precej homogenem rastišču. Rezultati so prikazani v
preglednici 3. Primerjava srednjih premerov dominantnih dreves med
ploskvami kaže, da med · njimi ni značilnih razlik. Obstaja torej precejšnja
homogenost po debelini dominantnih dreves znotraj rastišča. Nasprotno pa
so razlike v bioelektričnem potencialu dominantnih dreves med posameznimi
ploskvami zelo značilne in kažejo pomembne mikrorastiščne razlike. Razlike
v bioelektričnem potencialu postanejo po "izenačenju" vpliva srednjih
premerov dominantnih dreves še bolj očitne.
Preglednica 3: Test razlik v debelini in električni upomosti dominantnih dreves
, znotraj rasti§ča v nenegovanih sestojih
Table 3: Test of dijferences in DBH and CER of dominant trees within micro-
site in self-thimzed stands
spremenljivka (variable)
premer (DBH)
električna upornost (CER)
Opomba:
n
8
8
Fobs.
0.63
4.11***
Fadj. KV%
3.23
5_14*** s:62
Poleg testa dejanskih (Fobs . .), je prikazan tudi test prilagojenih (Fadj.) srednjih vrednosti CER
(po izenačitvi debeline dreves). Primerjava obsega 8 sosednjih ploskev (velikosti 25 X 25 m),
znotraj na videz precej homogenega rastišča
MikrorastiJče torej pomembno vpliva na bioelektrični potencial dreves. Različen
bioelektrični potencial enako debelih in enako starih dominantnih dreves (pri
podobnem zdravstvenem stanju) je verjetno posledica razlik v vodnem režimu
oziroma vlažnosti tal. Meritve bioelektričnega potenciala dreves se zato ponujajo
tudi kot zanimiv kazalnik mikrorasti§čnih razlik.
4.2.2 Vpliv negovalnih ukrepov
Negovalni ukrepi bistveno vplivajo na srednjo debelino, s tem pa posredno
tudi na bioelektrični potencial dominantnih dreves, ki je v nenegovanih
sestojih nižji (FERLIN 1988). Vendar nas poleg posrednega zanima tudi
61
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
neposredni (fiziološki) vpliv negovalnih ukrepov na bioelektrični potencial pri
enaki povprečni debelini dreves. Parne primerjave bioelektričnega potenciala
dominantnih dreves med enako starimi negovanimi in nenegovamm1 sestoji
so po odstranitvi posrednega vpliva debeline dreves prikazane v preglednici
4.
Preglednica 4: Primerjava prilagojenih vrednosti električne upornosti (CER)
dominantnih dreves v negovanih (pred redčenjem in po njem) in nenegovanih
sestojih (v 95 % mejah zaupanja)
Table 4: Comparison of CER adjusted means of dominant trees in thinned
(before and after thinning) and self-thinned stands (with 95 % confidence
intervals)
starost mesec-leto redčeno neredčeno Test
(age) (month-year) (thinned) (self-thinned) Fadj
pred/before po/after
6.39** 30 let AVG-1992 18.6 - 20.5 17.1 - 18.8
ears n 24 26
par A) JUN-1987 14.5 - 15.3 14.6 - 15.4 0.22
JUN-1990 14.7 - 15.6 14.7 - 15.6 0.01
80 let 11 51 50
(years)
3.89** AVG-1990 14.4 - 16.3 20.7 - 22.3
par B) AVG-1992 14.3 - 16.0 14.4 - 15.9 0.01
n 25 34
Opomba:
Prikazani so intervali t.i. prilagojenih (adjusted) srednjih vrednosti CER, pri katerih je odstranjen
vpliv razlik v debelini dreves. V 30-letnem sestoju obstaja le primerjava CER dveh kolektivov
dreves pred redčenjem in po njem. V 70-letnem sestoju sta prikazana dva primerjalna para. Pri
ptvem gre za primerjavo CER pred ponovnim redčenjem (meritve v juniju 1987 in 1990), v
drugem pa nekaj let P2 redčenju ( meritve v avgustu 1987 in 1990).
Primerjava dveh skupin dominantnih dreves v mlajšem sestoju (30 let) pred
redčenjem in po njem kaže na ugoden trenutni vpliv redčenja na
bioelektrični potencial. Po redčenju je namreč le-ta značilno VlSJL V
srednjedobnem sestoju, v katerem so negovalni ukrepi po redčenju že
"izzveneli", pa v juniju leta 1987 in 1990 po izključitvi vpliva debelin dreves
v primerjavi z neredčenim sestojem nismo odkrili značilnih razlik v
bioelektričnem potencialu dreves. Nasprotno pa so v avgustu 1990 med
redčenim in neredčenim srednjedobnim sestojem tri leta po izvedenem
redčenju tudi po "izenačitvi" debelin dreves obstajale zelo značilne razlike v
bioelektričnem potencialu. Srednja vrednost se je namreč gibala v redčenem
med 14.3 in 16.3, v neredčenem pa med 20.7 in 22.3 K-orni. Bioelektrični
potencial je bil torej v negovanem sestoju precej večji ( 40 % ). Vendar sta
62
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
se v sušnem letu 1992 bioelektrična potenciala obeh kolektivov dreves
izenačila, s tem da je v redčenem sestoju slednji ostal na ravni leta 1990, v
neredčenem sestoju pa se je bistveno povečal.
Nepričakovano izboljšanje bioelektrične kondicije neredčenega sestoja v
izredno sušnih razmerah v avgustu 1992 (glede na stanje leta 1990) morda
kaže, kako je le-ta izkoristil večjo vlažnost tal, ki se je ohranila zaradi
močnejše zasenčenosti. Vendar bi bila za objektivnost te trditve potrebna
meritev vsaj še kakšno naslednje leto. Spoznanje o ugodni bioelektrični
odzivnosti gostejših bukovih sestojev v sušnih razmerah je sicer pričakovano
in pomembno pri bodočem ravnanju v bukovih gozdovih. V horizontalno in
vertikalno močneje sklenjenih sestojih z vlažnejšo in hladnejšo mikroklimo bi
se fiziološki potencial (in s tem življenjska moč) drevja najbrž uspešneje
ohranjal.
Redčenje ima v bukovih sestojih poleg posrednega tudi ugoden neposredni vpliv
na bioelektrični potencial dreves. Vendar neposredni fiziološki vpliv z
zapolnjevanjem rastnega prostora že do naslednjega redčenja "izzveni". Ostaja pa
posredni vpliv, povezan z večjin srednjim premerom oziroma bolj.fo rastnostjo
nosilcev funkcij. Proti pričakovanju nismo odkrili, da bi večja gostota
nenegovanih sestojev neposredno zmanjJevala bioelektrični potencial dominantnih
dreves (pli enaki debelini), kar dokazuje veliko življenjsko in konkurenčno moč
bukve na teh rastiščih.
4.2.3 Vpliv rastnosti dreves
Rastnost dreves je v enodobnih sestojih najpomembnejši zunanji kazalnik
življenjske moči. Vpliv rastnosti na bioelektrični potencial dreves bomo
proučili pri celi "populaciji" dreves v enodobnem sestoju, pri kateri je vpliv
konkurence in naravnega izločanja zelo velik in posebej pri ožji "populaciji"
dominantnih dreves, kjer je ta vpliv minimalen. Uporabili bomo debelino
dreves in velikost krošenj kot najpomembnejša kazalnika dolgotrajnih vplivov
(pretekle rastnosti) in letni debelinski prirastek kot kazalnik tekočih vplivov
(sedanje rastnosti). Najprej bomo analizirali vpliv posameznih dejavnikov,
nato pa še skupnega.
4.2.3.1 Vpliv debeline dreves znotraj sestoja in po razvojnih fazah
Vpliv debeline dreves na bioelektrični potencial znotraj odraslega sestoja
(starost 110 let) je zelo močan, kajti pojasnjuje kar 86 % variabilnosti
(slika 2). Povezava ima obliko hiperbole, ki je pri "populaciji" dominantnih
63
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
dreves različnih starosti (30 - 110 let) mnogo ohlapnejša, saj pojasnjuje le
32 % bioelektrične variabilnosti. Električna upornost večine dominantnih
dreves od tanjšega drogovnjaka do debeljaka se namreč giblje med 10 in 20
K-ohmi. Najbolj očitna je razlika v nagibu obeh krivulj. Prva je precej
strma, druga pa zelo položna, vendar se njuni ravni pri večjih debelinah
dreves (nad 40 cm) izenačita. Tako je bioelektrični potencial dominantnih
dreves v mladih sestojih (tanjši drogovnjak) bistveno večji od potenciala
enako debelih (potisnjenih) dreves v starejših sestojih .
. K-olft
41
35
(19
..
m as ..
"' .. 28 o
U!i
19
6
111 at as 38 36 4t 46 ...
pr•nl praMar (DBH)
Slika 2: Odvisnost električne upomosti (CER) od prsnega premera dreves
(DBH) znotraj odraslega sestoja (a) in po razvojnih fazah (b)
Figure 2: Correlation between electrical resistance (CER) and the breast hight
diameter of trees (DBH) within mature stanci (a) and thm stanci development
stages (b)
Opomba:
Strmejša krivulja (a) predstavlja odvisnost znotraj sestoja (vsa drevesa), položnejša (b) pa po
razvojnih fazah sestojev (samo dominantna drevesa). Enačbi prilagojenih krivulj sta:
1) CERa = 10.14 + 8138.97 / DBH2, r = 0.929•••, N 81
2) CERb 11.04 + 126.92 / DBH , r = 0.556***, N = 137
Bioelektrični potencial cele "populacije" dreves je torej v zelo tesni (hiperbolični)
odvisnosti od debeline dreves (r = 0.93**), ki odraža vplive notranje-sestojnih
dejavnikov (konkurence in naravnega izločanja). V okviru napredujočega,
dominantnega dela populacije dreves različnih razvojnih faz (starosti) pa ima
debelina dreves precej manjJi vpliv (r = 0.58**). Razlike v bioelektričnem
potencialu dreves po razvojnih fazah sestojev so pri enaki debelini mnogo
manjJe kot znotraj enodobnih sestojev. MlajJa, dominantna drevesa istih debelin
imajo namreč bistveno večji bioelektrični potencial od starejliih, vendar socialno
64
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
nazadujočih dreves. Vendar pa se razlike v bioelektričniem potencialu dreves z
rastočo debelino (nad 40 cm) kljub starostnim razlikam zmanjšujejo.
4.2.3.2 Vpliv velikosti krošenj dominantnih dreves in negovanosti
sestojev
Spoznanja o vplivu velikosti krošenj na bioelektrični potencial dominantnih
dreves posredno izhajajo že iz analize vpliva negovalnih urepov. Debelejša
drevesa z večjimi krošnjami, ki so hkrati tudi bolj sproščena, imajo v
splošnem tudi večji bioelektrični potencial. Vendar nas z vidika občutljivosti
meritev in njihove praktične uporabnosti zanima, ali lahko odkrijemo tudi
razlike v bioelektričnem potencial_u pri enaki debelini in različni velikosti
krošenj dominantnih dreves, kar pogosto potrebujemo v praksi pri odločitvah
za izbiro nosilcev funkcij.
Analizo vpliva velikosti krošenj na bioelektrični potencial dominantnih dreves
prikazuje pregl. 5. Razlike dejanskih srednjih vrednosti med dominantnimi
drevesi z različno velikimi krošnjami so majhne, v nenegovanem sestoju pa
celo neznačilne. Po izključitvi vpliva debelin dreves ostanejo značilne le v
negovanem sestoju po izvedenem redčenju, kar potrjuje tudi analiza
odvisnosti bioelektričnega potenciala od (izmerjene) širine krošenj
(r=0.60**).
Preglednica 5: Primerjava srednjih CER po velikostih krošenj dominantnih
dreves v negovanih (po redčenju in pred redčenjem) in nenegovanih
srednjedobnih sestojih
Table 5: Comparison of mean CER according to the crown size of dominant
trees in thinned (after and before thinning) mul self-thinned middle-aged stands
negovanost velikost krošnje (crown size) l)
(silvicultural 1 2 3 Fobs. 2) Fadj. 3) Rpar. 4)
treatment}
po redčenju CER 13.31 15.38 16.68 7_94** 14.66** 0.60**
{ after thinning} n 8 20 25
pred redčenjem CER 12.91 15.28 15.54 10.13„ 1.53 0.10
{before thinning} n 12 32 10
neredčeno CER 14.80 15.42 16.05 1.02 0.01 -0.14
(self-thinning} 11 4 22 28
Opomba:
1) Velikost krošenj se nanaša le na dominantna drevesa (1 - velika, 2 - normalna, 3 - manjša);
2) Fobs. - test razlik dejanskih ( obse1ved) srednjih vrednosti;
3) Fadj. - test razlik prilagojenih (adjusted) srednjih vrednosti (ob enakem srednjem premeru
dreves);
4) Rpar. - parcialni korelacijski koeficient med CER in velikostjo krošenj (ob odstranitvi vpliva
debeline dreves), dobljen na podladi meritev širine krošenj.
65
Ferlin, F.: Variabilnost bioclektričncga potenciala dreves
Meritve električne upomosti so torej znotraj ožje "populacije" dominantnih
dreves podobnih debelin slabše občutljive na različno velikost krošenj. Značilne
razlike v bioelektričnem potencialu dreves z različno velikimi krošnjami namreč
ob izključitvi vpliva debeline odkrijemo šele v negovanih sestojih (takoj) po
izvedenem redčenju, ko prihaja do večje fiziološke aktivnosti in s tem do večje
bioelektrične diferenciacije dreves. Vendar se neposredni vpliv sprostitev krošenj
na bioelektrični potencial dreves z "izzi:enevanjem" odzivov (zapolnjevanjem
rastnega prostora) med različno velikimi krošnjami izenačuje.
4.2.3.3 Vpliv debeline in debelinskega prirastka dreves
Rezultati analize odvisnosti bioelektričnega potenciala od debeline in
debelinskega prirastka dreves za odrasel sestoj so prikazani v preglednici 6,
raztresenost dejanskih meritev bioelektričnega potenciala glede na debelino
in debelinski prirastek dreves pa na sliki 3. Po pričakovanju so tako
posamezne kot tudi skupne odvisnosti precej tesnejše v "populaciji" vseh
dreves. Dele pojasnjene bioelektrične variabilnosti znaša kar 89.6 %, pri
dominantnih drevesih istega sestoja pa le 37.9 %. Za oba kolektiva dreves
pa sta značilni približno enaki, vendar šibkejši odvisnosti bioelektričnega
potenciala od prirastka (r = 0.54** oz. 0.55**) ob izključitvi vpliva debeline
dreves. Po izključitvi tega vpliva se namreč pri celi "populaciji" ta odvisnost
precej zniža (prej 0.92**), pri populaciji dominantnih pa zadrži na isti ravni.
Preglednica 6 :Odvisnosti med električno upomostjo in prsnim premerom ter
debelinskim prirastkom dreves v odraslem sestoju
Table 6 :Con-elations between CER and DBH and diameter increment (/DBH)
of trees within mature stand
CER 1990
Opomba:
vsa drevesa ( ali trees)
1 / DBH LOG 1pRH
r-Pearson -0.916** -0.843°
r-parcialni -0.778** -0.539**
R-multipli 0.941 **
n 81
dominantna (dominant)
1 / D~lj LOG Ip1¼f,;_l
-0.334 -0.541
-0.351 * * -0.550"*
0.616**
80
1/DBH • reciprok prsnega premera; pri vseh drevesih kaže še tesnejšo enostavno (r
in skupno odvisnost (R = 0.947**) njegov :l"Vadrat;
-0.929**)
LOG IDBH • logaritem letnega debelinskega prirastka;
CER 1990 - električna upornost (avgust 1990).
66
Z bom ik gozdarstva in lesarstva, 41
K--0111
-48
36 . ,,.
'" ....
li
26
o 21
16
11
31
Slika 3: Raztresenost bioelektričnih meritev (CER) glede na prsni premer (DBH)
in debelinski prirastek (IDBH) dreves v odraslem sestoju
Figure 3: Scatterplot of CER measurements according to DBH and IDBH m
mature stand
Opomba:
Prilagojena regresija ima enačbo:
CER = 13.74 + 6104.0 / DBH2 - 2.007 * LOG IDBH, R2 = 0.896**, SE = 1.97, N = 81
Dolgoročni in tekoči vplivi, ki se odražajo v doseženi debelini in debelinskem
prirastku (rastnosti) cele "populacije" dreves enodobnih sestojev, torej zelo
odločilno prL~pevajo k njihovemu bioelektričnemu potencialu, kajti skupaj
pojasn1u1e10 kar 90 % bioelektrične variabilnosti. Prispevek kratkoročnih
(tekočih) vplivov, odločilnih za sedanjo rastnost dominantnih dreves, je precej
manjši (38 %), električna upomost pa zato manj občutljiv kazalnik trenutnega
fiziološkega stanja teh dreves.
4.2.3.4 Skupni vpliv kazalnikov rastnosti
Skupni vpliv kazalnikov rastnosti na bioelektrični potencial lahko preskusimo
le pri dominantnih drevesih srednjedobnega sestoja, kajti pri ostalih nismo
posebej merili niti ocenjevali velikosti krošenj. Rezultati regresijske analize
odvisnosti bioelektričnega potenciala od debeline in tekočega debelinskega
prirastka ter velikosti (volumna) krošenj pri dominantnih drevesih (pregl. 7)
kažejo, da ima največjo pojasnjevalno moč tekoči prirastek (52 % ). Manjši
delež (6.5 %) prispeva prsni premer, medtem ko prispevek volumna krošnje
sploh ni značilen. "Vsebovan" je že v debelini dreves.
Sklepamo lahko, da prsni premer in tekoči prirastkek cele "populacije" dreves v
enodobnih sestojih pojasnjujeta večino bioelektrične variabilnosti, ki izhaja iz
67
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
razlik v njihovi rastnosti. Ob vključitvi velikosti krolenj se delež pojasnjene
bioelektrične variabilnosti dreves namreč ne poveča značilno.
Preglednica 7: Značilnost glavnih kazalnikov rastnosti in skupni dele
pojasnjene bioelektrične variabilnosti dominantnih dreves v srednjedobnem
sestoju
Table Z· Significance of primary growth variables and cumulative amount of
explaned variability in CER of dominant trees in middle-aged stand
spremenljivka
(variable)
LOG iDBH
1 / DBH
1 / KROVOL
Opomba:
pojasnjeno
( explained)
52.3 %
58.8 %
59.1 %
T-test
-8.15***
3.24**
-0.88
V regresijo so vključena le dominantna drevesa (N 100), ki predstavljajo 200 najdebelejših na
hektar. Metoda vkčljučevanja spremenljivk je STEPWISE;
KROVOL volumen krošnje v m3.
4.3 Vpliv eksogenih stresov na bioelektrični potencial dreves
4.3.1 Vpliv stresnih dejavnikov dolgotrajnejšega značaja v negovanih
in nenegovanih sestojih
Tako v mlajših kot v starejših enodobnih bukovih sestojih poteka poleg
naravne vitalnostne diferenciacije, katere posledici sta socialni sestop in
naravno izločanje drevja, tudi diferenciacija v zdravstvenem stanju (življenjski
moči) dreves pod vplivom eksogenih dejavnikov. V letu 1990 se je
prizadetost dominantnih dreves znotraj sestojev gibala med 5 in 50 %, s
sredjimi vrednostmi po sestojih med 15 in 25 % (preglednica 8). Proučevani
sestoji zato z vidika delovanja eksogenih - stresnih dejavnikov spadajo med
rahlo prizadete. Splošno slabšanje življenjske moči drevja postaja tudi pri
bukvi dolgotrajnejši proces. Zanima nas, ali ga v fazi rahle prizadetosti e
lahko zaznamo tudi z bioelektričnimi meritvami.
Analize odvisnosti bioelektričnih meritev v negovanih bukovih sestojih
različnih razvojnih faz pri rahli prizadetosti drevja, ocenjeni na podlagi
izgube listja . in drugih znakov, tudi po odstranitvi vpliva debeline dreves (še)
ne kažejo značilnih povezav. Pojavijo pa se v nenegovanih sestojih, kjer je
prizadetost dominantnih dreves nekoliko večja (v intervalu 10 - 50 % ).
68
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
Navedene ugotovitve kažejo, da so bioelektrične meritve precej neobčutljiv
kazalnik vpliva dolgotrajnejših stresnih dejavnikov, katerih posledica je Je
rahlo poslabšanje življenjske moči (rahla prizadetost) drevja. V nenegovanih
sestojih je občutljivost bioelektričnih meritev zaradi dodatne konkurenčne
prizadetosti drevja nekoliko večja.
Preglednica 8: Enostavne in delne odvisnosti med CER, DBH in izgubo
asimilacijskih organov pri dominantnih drevesih v negovanih (po redčenju in
pred njim) in nenegovanih sestojih različnih starosti
Table 8: Sample and partial correlations between CER, DBH and defoliation
(DEFOL) of dominant trees in thinned (after and before thinning) and self-
thinned stands of various age
DEFOLl
korel. koeficienti { correl.coeff.}
negovanost star. % enostavn (sample) parcialni
(treatment (age) poš int. N CER2) DBH DEFOL
k DEFOL
50 15 5-30 25 AVG92 0.386 -0.422 0.374
80 17 5-30 25 AVG90 0.188 -0.504 0.131
po redčenju 17 5-35 AVG92 0.204 -0.698*** -0.090
( after thinning) 110 18 5-35 43 AVG90 0.222 -0.497 0.096
20 5-45 AVG92 0.136 -0.517*** 0.139
1403 36 5-90 28 SEP92 0.175 -0.436* -0.076
pred redčenjem 80 22 10-35 54 JUN90 0.335 -0.586 0.069
{before thinnin~}
neredčeno 80 26 10-50 JUN90 0.384„ -0.203 0.378„
(self-thinning) 55
80 27 15-40 34 AVG90 0.290 -0.288 0.237
25 10-50 AVG92 0.516** -0.376* 0.432*
Opomba:
1) DEFOL - zdravstveno stanje dreves, ocenjeno na osnovi izgube listov in drugih znakov (v
% ). Prikazana sta povprečje za sestoj ter variacijski razmik;
2) CER - električna upornost, merjena v različnih mesecih leta 1990 in 1992;
3) Med redčenimi sestoji je tudi vrzelast 140-letni sestoj z močno izgubo listja (5 90 %)
zaradi poletne suše (1992).
4.3.2 Vpliv stresnih dejavnikov trenutnega značaja
Analizo občutljivosti bioelektričnih meritev na stresne vplive zaradi
ekstremne suše, ki so se v letu 1992 odrazili v zelo močni, prezgodnji
defoliaciji krošenj najbolj rastnih dominantnih dreves, smo izvedli v 140-
letnem, močno presvetljenem sestoju (pregl. 8), kjer se je defoliacija krošenj
ob koncu avgusta leta 1992 gibala med 5 in 90 % (povprečno 36 %). Proti
pričakovanju pa povezav med bioelektričnim potencialom in defoliacijo
krošenj tudi tu nismo
bioelektričnega potenciala
(debelejša) drevesa imajo
njihovo stopnjo defoliacije
69
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
odkrili. Obstaja namreč le značilna odvisnost
od debeline (dominantnih) dreves. Bolj rastna
namreč večji bioelektrični potencial ne glede na
krošenj zaradi suše.
Bioelektri.čne meritve so, presenetljivo, tudi precej neobčutljiv kazalnik vpliva
kratkotrajnih, čeprav ekstremnih podnebnih dejavnikov (poletne suše), četudi le-
ti povzročijo močnejše strese (defoliacijo krošenj).
4.4 Napovedovalna moč m uporabnost bioleketričnih meritev
4.4.1 Električna upornost kot napovedovalnik cenotskega statusa
dreves
Povezanost bioelektričnega potenciala s cenotskim statusom in ( ali) debelino
dreves enodobnih sestojev, ki je pomembna pri presoji njegove
napovedovalne moči in s tem praktične uporabnosti, je prikazana v
preglednici 9: Ker je cenotski status tesno povezan z debelino dreves (r =
-0.97**), tudi ni presenetljiva močna povezanost cenotskega statusa in
električne upornosti oziroma njene obratne vrednosti. Vendar pa je le-ta
tako v odraslem (r = 0.91 **) kot tudi v srednjedobnem sestoju (r =
0.92**) nekoliko šibkejša. Tako znaš pojasnjevalna moč bioelektričnih
meritev 82 - 84 %, pojasnjevalna moč debeline dreves pa kar 94 %.
Vendar moramo pri oceni napovedovalne "ostrine" in uporabnosti
bioelektričnih meritev upoševati tudi njihovo dejansko variabilnost po
socialnih razredih (glej 4.1.2). Pri napovedovanju cenotskega statusa dreves
(po Kraftu) na podlagi bioelektričnih meritev moramo računati z odstopanji
± 1.1 v srednjedobnem oziroma ± 1.2 socialna razreda v odraslem sestoju
(pregl. 9). Drevesu, ki je sicer v tretjem socialnem razredu, bi tako na
podlagi električne upornosti lahko dodelili drugi, tretji ali četrti socialni
razred. S tem je opredeljena praktična uporabnost in "napovedovalna
ostrina" bioelektričnih meritev ob sicer ugotovljeni tesni povezanosti s
cenotskim statusom dreves.
70
Zbornik gozdarstva in lesarstva., 41
Preglednica 9: Rezultati regresije med cenotskim statusom (po Kraftu) in
električno upomostjo (CER) v srednjedobnih in odraslih sestojih
Table 9: Regression results between cenotic status (according to Kraft) and
CER in middle-aged and mature stand
spremenljivka
(variable)
CONST
I / CER
R2
SE
N
Opomba:
srednjedobni
( middle-aged}
6.338
-64.479
84.12
0.56
100
odrasel
(mature)
6.793
-68.016
82.38
0.59
40
Cenotski status je še v tesnejši povezanosti s premerom dreves; slednji pojasnjuje 93.75 %
variabilnosti v sre
DeDi°~
3 ,,l..,., __ ...;__ ·············.···•••u•IDJ-,.,t:J, ···D-····B" ........ !
~ D D ttJ O
t 2 ·: , ... +D-••tl"''''''''''' ··0" --~-~j __ g. __ o] DO :
0 ! ..... : ........ ci\ ............ ,ga
" 1 •• i
1 o al
U ) .. D .D ..... tfl __ .) ...
8 1 2 3 4
napou.dan (pr•dict• d) IDBH
........... ,.,1 ..
6 8 lnm/1
Slika 5: Izme,jeme in napovedane vrednosti debelinskega prirastka dreves v
odraslem sestoju
Figure 5: Obsen;ed and predicted values of annual dimneter increment of trees
in mature stand
Opomba:
Pri pojasnjevanju skupne variabilnosti prirastka je, zaradi tesne korelacije CER in prsnega
premera dreves, značilna le prva. Regresija ima enačbo:
loBI-I = -1.752 + 74.034 / CER, R2 = 0.686**, SE = 0.79, N = 77 (izločene so 4
ekstremne vrednosti).
72
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
Izsledki kažjo, da obratna odvisnost debelinskega prirastka od prsnega
premera in bioelektričnega potenciala vseh dreves v sestoju ni tako močna.
Tesna medsebojna odvisnost prsnega premera in bioelektričnega potenciala
(r=0.92**) namreč ne poveča skupnega delež pojasnjene prirastne
variabilnosti dreves. Slednji ostaja le tolikšen, kolikor ga pojasnjuje
"najmočnejša" spremenljivka (69 % ), to pa je bioelektrični potencial.
Odstopanja napovedanih vrednosti letnega debelinskega prirastka od
izmerjenih so prikazana na sliki 5. Napovedane vrednosti prirastka
posameznih dreves na podlagi bioelektričnih meritev se gibljejo v precej
širokem intervalu ( ± 1.6 mm). Bistveno ožje pa so seveda meje za srednje
(izravnane) vrednosti prirastka dreves.
Razmeroma širok inte,val za napovedovanje letnega debelinskega prirastka
posameznih dreves na podlagi bioelektričnih meritev (± 1.6 mm) sicer ne
predstavlja velike napovedovalne ostrine, vendar je le-ta kljub vsemu precej
večja, kot jo moremo doseči le na podlagi debeline dreve"1~ od katere je
prirastek bistveno manj odvisen. Prav na podlagi te odvisnosti pa smo po
razvojnih fazah do sedaj v praksi "napovedovali" oziroma s pomočjo prirastnih
nizov po debelinskih stopnjah "prirejali" p1irastek. S pomočjo bioelektričnih
meritev bi tovrstne napovedi prirastka prav gotovo lahko bistveno izboljšali.
5 SKLEPI IN RAZPRAVA
Bioelektrične meritve so na splošno zelo dober kazalnik rastnosti dreves v
enodobnih bukovih sestojih, katerih razvoj je posledica dolgotrajnega procesa
naravnega izločanja zaradi konkurence med osebki. V okviru ožjega dela
"populacije" najbolj rastnih (dominantnih) dreves pa je njihova pojasnjevalna
moč bistveno slabša, saj je variabilnost znotraj dreves skoraj tako velika kot
med drevesi. Zaradi tega je praktična uporabnost bioelektričnih meritev pri
ugotavljanju manjših razlik v rastnosti in (ali) življenjski moc1 med
posameznimi osebki pri individualni izbiri nosilcev funkcij (pri redčenjih)
majhna.
Vsekakor pa bioelektrične meritve lahko kot pomemben dodatni pripomoček
uporabljamo pri objektivnejšem ocenjevanju cenotskega statusa dreves v
sestoju. Menim, da je njihov pomen celo večji, kot smo ga lahko dokazali,
saj ocene na podlagi bioelektričnih meritev poleg informacij o cenotskem
statusu dreves vsebujejo tudi informacije o razvojni težnji osebkov. Slednje
je še posebej pomembno v raznodobnih in prebiralnih sestojih, kjer
življenjska moč čakajočih dreves ni v (tesni) korelaciji z njihovo (trenutno)
rastnostjo.
73
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
Eden od pomembnih vidikov praktične uporabnosti bioelektričnih meritev je
njihova razmeroma čvrsta povezanost s tekočim prirastkom cele "populacije"
dreves, ki je tesnejša kot z drugimi dendrometrijskimi znaki. S pomočjo
bioelektričnih meritev namreč lahko napovedi oziroma ocene debelinskega
prirastka dreves ob upoštevanju debeline, starosti in rastiščnih razlik bistveno
izboljšamo, še posebej, ker smo do sedaj "prirejali" prirastek kar s pomočjo
t.i. prirastnih nizov po debelinskih stopnjah, ki včasih niso bili ločeni niti po
razvojnih fazah sestojev.
Zelo pomembno pa je, da bioelektrične meritve lahko služijo tudi kot
kazalnik ( mikro )rastiščnih razlik in negovanosti (gostote) sestojev, saj skupaj
lahko pojasnjujejo celo večji delež bioelektrične variabilnosti kot razlike v
rastnosti in zdravstvenem stanju dominantnih dreves. Ekološka interpretacija
bioelektrične variabilnosti dreves in sestojev bi bilo zato pomemben nadaljnji
raziskovalni motiv.
Bioelektrične meritve proti pričakovanju tudi niso zelo občutljive na trenutne
fiziološke vplive, kot so trenutne konkurenčne razmere ali pa zunanji
dejavniki (polucija, klimatski stresi). Tudi na dolgoročnejše slabljenje
življenjske moči bukve, ki se na zunaj kaže le v rahli prizadetosti drevja,
bioelektrične meritve niso posebej občutljive. Izkazalo pa se je, da je poleg
dolgoročnega učinka negovalnih ukrepov značilen tudi trenutni učinek
(sprostitev krošenj) na bioelektrični potencial, vendar le-ta z zapolnjevanjem
rastnega prostora "izzveneva".
6 POVZETEK
V raziskavi so bili proučeni glavni viri variabilnosti bioelektričnega potenciala
dreves v enodobnih bukovih sestojih znotraj dreves in med njimi (po
socialnih razredih in razvojnih fazah) ter v (mikro )rastišču. Analizirani so
bili vplivi najpomembnejših endogenih (konkurence in naravnega izločanja
ter negovalnih ukrepov) in nekaterih eksogenih rastnih dejavnikov (suša,
zračna polucija). Preskušena je bila pojasnjevalna moč in uporabnost
bioelektričnih meritev kot objektivnejšega kazalnika življenjske moči
(rastnosti) m razvojnih teženj dreves ter stresne prizadetosti drevja.
Analizirana je bila tudi občutljivost bioelektričnih meritev glede na trajanje
vplivov proučevanih dejavnikov.
Raziskovalni objekti so v bukovih sestojih preddinarskega sveta na
Dolenjskem (JV Slovenija), pretežno na rastišču Querco Fagetwn /KOŠIR/ na
apnenčasti podlagi v nadmorski višini okrog 400 m. V raziskavo je
74
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
vključenih 9 raziskovalnih ploskev: 3 začasne v mlajših (velikosti do 25
dominantnih dreves), 4 stalne v srednjedobnih (velikosti 0.25 in 0.5 ha) ter
stalna in začasna ploskev (velikosti 1 ha) v starejših bukovih sestojih. Na
dveh ploskvah v srednjedobnih sestojih je razvoj prepuščen naravi, vse
ostale so negovane.
Na stalnih ploskvah smo dominantnim drevesom (skupaj 300) poleg
električne upornosti izmerili prsni premer in debelinski prirastek ter ocenili
cenotski status, velikost in utesnjenost krošenj ter zdravstveno stanje (na
podlagi gostote in defoliacije krošnje). Na dveh ploskvah smo velikost
krošenj tudi merili. Ostalim drevesom smo izmerili le prsni premer,
prirastek in ( ali) ocenili cenotski status. Posneta je bila tudi prostorska
razmestitev vseh dreves. Na začasnih ploskvah smo meritve in ocene izvedli
le pri dominantnih drevesih (skupaj 100). Električno upornost smo merili s
kondiciometrom (Bollman Elektronik Systeme, BRD) v prsni višini drevesa v
štirih smereh. Meritve smo na primerjalnih ploskvah izvedli vsakokrat (leta
1987, 1990, 1992) v podobnih pogojih (v enem dnevu).
Najpomembnejši izsledki analize bioelektrične variabilnosti znotraj dreves in
sestojev so naslednji:
(1) Variabilnost bioelektričnih meritev med dominantnimi drevesi (12 - 15
%), je le nekoliko večja od variabilnosti znotraj dreves, t.j. v različnih
smereh na deblu (9 - 12 % ). Po razvojnih fazah sestojev se variabilnost,
tako znotraj kot tudi med dominantnimi drevesi, ne razlikuje značilno
(pregl. 1).
(2) Bioelektrična variabilnost znotraj cele "populacije"
variabilnosti med dominantnimi drevesi (pregl. 2).
narašča proti nižjim socialnim razredom (slika 1 ),
"plastičnost" socialno sicer nazadujočih bukev.
je bistveno večja · od
Variabilnost značilno
kar dokazuje veliko
(3) V mlajših sestojih je bioelektrična variabilnost, zaradi intenzivnejše
vitalnostne diferenciacije dreves večja kot v starejših (slika 1 ). Bioelektrična
variabilnost dreves je po vseh socialnih razredih večja kot debelinska
variabilnost (pregl. 2).
Spoznanja o vplivu mikrorastiščnih ter endogenih in eksogenih (stresnih)
dejavnikov so naslednja:
(1) Mikrorastišče pomembno vpliva na bioelektrični potencial dominantnih
dreves (pregl. 3). Različen bioelektrični potencial dominantnih dreves (pri
75
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
podobnem zdravstvenem stanju) je verjetno posledica razlik v vodnem
režimu oziroma vlažnosti tal.
(2) Negovalni ukrepi (redčenje) imajo v bukovih sestojih poleg posrednega
(dolgotrajnega) tudi ugoden neposreden (kratkotrajen) vpliv na bioelektrični
potencial dreves, vendar le-ta z zapolnjevanjem rastnega prostora do
naslednjega redčenja "izzveni" (pregl. 4).
(3) Bioelektrični potencial cele populacije dreves je v zelo tesni odvisnosti
od njihove debeline (r = 0.93**), ki je v enodobnih sestojih posledica
konkurence in naravnega izločanja med osebki (slika 2). V okviru ožje
populacije dominantnih dreves različnih razvojnih faz pa je odvisnost precej
šibkejša (r = 0.58**).
( 4) Mlajša, dominantna drevesa istih debelin imajo
bioelektrični potencial od starejših, toda socialno nazadujočih
se z rastočo debelino. (nad 40 cm) zmanjšujejo (slika 2).
bistveno VeCJl
dreves. Razlike
(5) Meritve električne upornosti· so znotraj ožje populacije dominantnih
dreves pri enaki debelini slabše občutljive na različno velikost krošenj.
Občutljivost je večja le v negovanih sestojih (takoj) po izvedenem redčenju,
ko prihaja do večje fiziološke aktivnosti oziroma večje bioelektrične
diferenciacije dreves.
(6) Debelina in tekoči debelinski prirastek dreves pojasnjujeta skupaj kar 90
% bioelektrične variabilnosti znotaj cele populacije, pri OZJl populaciji
dominantnih dreves. pa le 38 % (pregl. 6). Vendar je (čista) odvisnost
bioelektričnega potenciala od tekočega debelinskega prirastka ob izključitvi
vpliva debeline dreves razmeroma šibka (r = 0.54**). Obe spremenljivki
pojasnjujeta večino variabilnosti, ki izhaja iz razlik v rastnosti dreves. Ob
vključitvi velikosti krošenj se namreč dele pojasnjene variabilnosti ne
poveča značilno (pregl. 7).
(7) Bioelektrične meritve so torej v splošnem zelo občutljive na fiziološke
vplive dolgotrajnega značaja, precej slabša pa je občutljivost na kratkotrajne
vplive. Zato so odličen kazalnik pretekle rastnosti dreves ( debeline in
cenotskega statusa) v enodobnih sestojih. Na sedanjo rastnost (periodični
prirastek) dreves so manj občutljive. Izkazale so se tudi kot razmeroma
občutljiv kazalnik mikrorastiščnih razlik.
(8) Bioelektrične meritve so zelo koristen dodatni, ne pa edini pripomoček
pri določanju cenotskega statusa dreves. Njihova "napovedovalna ostrina" je
76
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
kljub tesnejši povezanosti s cenotskim statusom dreves premajhna za njegovo
individualno določanje v praksi (pri izbiralnem redčenju). Natančnost
(zanesljivost) teh statističnih napovedi se namreč giblje v mejah najmanj
enega socialnega razreda okrog "prave" vrednosti.
(9) Na podlagi bioelektričnih meritev cele populacije dreves v enodobnih
bukovih sestojih lahko celo napovedujemo periodični (letni) debelinski
prirastek, namesto oteženega ugotavljanja z vrtanjem. Vendar je treba pri
posameznih drevesih upoštevati napako (odklon) do ± 1.6 · mm od prave
vrednosti prirastka. Napovedovalna moč bioelektričnih meritev, ki
pojasnjujejo 69 % prirastne variabilnosti, . je precej večja, kot jo moremo
doseči le na podlagi debeline dreves. Z bioelektričnimi meritvami bi zato
napovedi prirastka prav gotovo lahko bistveno izboljšali.
(10) Bioelektrične meritve so precej neobčutljiv kazalnik vpliva eksogenih
(stresnih) dejavnikov, če je njihova posledica le rahla prizadetost drevja. V
nenegovanih sestojih je občutljivost bioelektričnih meritev zaradi dodatne
konkurenčne prizadetosti drevja nekoliko večja (pregl. 8). Bioelektrične
meritve so tudi precej neobčutljiv kazalnik vpliva ekstremnih podnebnih
dejavnikov (poletne suše), četudi le-ti povzročijo močnejšo defoliacijo
krošenj.
SUMMARY
The research deals with the major sources of the variability of bioelectrical
potential of trees in even-aged beech stands within trees themselves and
between them (by social dasses and developmental phases) as well as in a
(micro)natural site. The intluences of the most important endogenous
factors ( competition and natura) selection as well · as tending measures) and
some exogenous growth factors (drought, air pollution) have been analysed.
The explanatory potency and applicability of bioelectrical measurements as a
more objective indicator of the vitality (growth), developmental tendencies
of trees and the stress affecting trees have been tested. The sensitivity of
bioelectrical measurements as to the duration of the intluences of the
factors investigated was also investigated.
The research objects are situated in beech stands of Predinaric region in
Dolenjsko (S.E. of Slovenia), primarily in the Querco Fagetum natura] site
/KOŠIR/ on limestone ground, at about 400 m above the sea Ievel. The
research indudes 9 research plots: 3 temporary in younger beech stands (up
77
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
to 25 dominant trees), 4 permanent in middle-aged stands (0.25 and 0.5ha)
and a permanent and a temporary plot (1 ha) in older beech stands. In
two plots of middle-aged stands the development bas been entirely left to
the nature, in all others tending is being carried out.
In permanent plots, besides the electrical resistance, the measurements as
to breast-height diameter and diameter increment have been taken with
dominant trees (300) and the coenotic status, the size and canopy of tree
crowns and the health condition ( on the basis of the density and
defoliation of a tree crown) have been estimated. The size of tree crowns
was also measured in two plots. · With other trees, only the breast-height
diameter and the increment have been taken and ( or) the coenotic status
bas been estimated. Spatial distribution of all the trees was also monitored.
In tempormy plots, measurements and estimates were only carried out with
dominant trees (ali together 100). Electrical resistance was measured by
means of a conditiometer (Bollman Elektronik Systeme, FRG) at tree's
breast-height in four directions. Measurements in control plots were carried
out each tirne (in 1987, 1990, 1992) in similar conditions (in one day).
The most important results of the analysis of bioelectrical variability within
trees and stands are the following:
(1) The variability of bioelectrical measurements between dominant trees (12
- 15%) is only slightly higher tlrnn that within trees, i.e. in different
directions on a trunk (9 - 12% ). According to developmental phases the
variability does not differentiate characteristically, either within or also
between dominant trees (table 1).
(2) Bioelectrical variability within a whole "population" is essentially higher
than that between dominant trees (table 2). Variability characteristically
increases with lower social classes (figure 1), which is a proof of high
"plasticity" of socially though regressing beech trees.
(3) In younger stands bioelectrical variability is higher than in older ones
due to a more intensive vitality differentiation of trees (figure 1).
Bioelectrical variability of trees is higher than diameter variability in all
social classes (table 2).
Established facts on the influence of micro natura) site and endogenous
and exogenous (stress) factors are as follows:
78
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
(1) A micro natura) site bas an important influence on the bioelectrical
potential of dominant trees (table 3). A different bioelectrical potential of
dominant trees (with similar health condition) is probably the consequence
of the differences in water regime or ground dampness.
(2) Tending measures (thinning) have besides indirect (long lasting) also
favourable direct (transitory) influence on the bioelectrical potential of trees
in beech stands, which comes with the reduction of the · space necessary far
growth to an end befare the next thinning (table 4).
(3) The bioelectrical potential of the whole population of trees is in close
correlation with their diameter (r = 0.93**) which is the consequence of
competition and natura! selection between the subjects (figure 2). Within
the scope of a restricted population of dominant trees of various
developmental phases the correlation is much smaller (r = 0.58**).
(4) Younger, dominant trees of the same diameter have essentially higher
bioelectrical potential than older · yet socially regressing ones. Differences
decrease with increasing diameter (over 40 cm) (figure 2).
(5) The measurements of electrical resistance are within the restricted
population of dominant trees and with identical diameters less sensitive to
different tree crown size. Sensitivity is only higher in tended stands
(immediately) after thinning bas been carried out when it is the case of
greater physiological activity or greater bioelectrical differentiation of trees.
(6) The diameter and the current diameter increment of trees explain far
as much as 90% of bioelectrical variability within the entire population and
only 38% with the restricted population of dominant trees (table 6). Yet
the (pure) correlation of bioelectrical potentia] and the current diameter
increment, disregarding the influence of the tree diameter, is relatively poor
(r 0.54**). Both variables explain for the major part of variability which
results from the differences in growth of trees. By including of tree crown
size the share of the explained variability is not characteristically increased
(table 7).
(7) Bioelectrical measurements are generally highly sensitive to physiological
influences of permanent character yet the sensitivity to transitory influences
is considerably smaller. Therefore; they are an exce1Jent indicator of past
tree vigour (diameter and coenotic status) in even-aged stands. They are
less sensitive to the present growth (periodical increment) of trees. They
have also proved to be a sensitive indicator of micro site's differences.
79
Ferlin, F.: Variabilnost bioelektričnega potenciala dreves
(8) Bioelectrical measurements represent a highly useful additional yet not
the only aid in the defining of coenotic status of trees. Their "predicting
acuteness" is, despite closer correlation with coenotic status . of trees, too
low to enable its individual defining in practice (in a selective thinning).
Accuracy (reliability) of these statistical predictions is, within the limits of
at least one social class, about the "real" value.
(9) Based on the bioelectrical measurements of the entire population of
trees in even-aged beech starids, even the periodical ( annual) diameter
increment can be predicted instead of the difficult establishing by means of
drilling holes. Yet with individual trees an error (deviation) up to ± 1.6
mm from the real increment value have to be taken into consideration.
The predictable power of bioelectrical measurements, which explain for 69
% of increment variability, is considerably higher than it could be achieved
only on the basis of trees' diameter. By means of bioelectrical
measurements predictions as to the increment could undoubtedly be
essentially improved.
(10) Bioelectrical measurements are a rather insensitive indica.tor as to the
influence of exogenous (stress) factors, the consequence of which is slight
stress of trees. In forest stands exempt from tending measures, the
sensitivity of bioelectrical measurements is slightly higher due to additional
competitive stress of trees (table 8). Bioelectrical measurements are also a
rather insensitive factor as to the influence of extreme climatic factors
(summer droughts), although the latter cause a strong defoliation of tree
crowns.
VIRI
BLANCHARD, R.0./ SHORTLE, W.C./ DA VIS, W., 1983. Mechanism relating
cambial electrical resistance to periodic growth rate of balsam fir.-Can. J. For.
Res. 13, s. 472- 480.
FERLIN, F., 1988. Učinki izbiralnih redčenj v starejših bukovih sestojih.-GozdV, 5,
s. 214-223.
MacDOUGHAL, R.G./ MacLEAN, D.A./ THOMPSON, R.G., 1988. The use of
electrical capacitance to determine growth and vigor of spruce and fir trees and
stands in New Brunswick.-Can. J. For. Res. 18, s. 587-594.
MacDOUGHAL, R.G./ THOMPSON, R.G./ PIENE, H. 1988. Stem
electrical capacitance and resistance measurements as related to total
foliar biomass of balsam fir trees.-Can. J. For. Res. 17, s. 1071-1074.
MLINŠEK, D./ FERLIN, F., 1992. Razvoj mladega gozda in bistvena vprašanja
nege gozda.-Izsledki v gozdarstvu, 3, 4 s.
80
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41
PIENE, H./ THOMPSON, R.G./ MacISAAK, J.E./ FENSOM. D.S., 1984. Electrical
resistance measurements on young balsam fir trees in relation to specific
volume increment, foliar biomass, and ion content of bark and wood.-Can. J.
For. Res. 14, s. 177-180.
ROBIČ, D./ TORELLI, N./ ČUFAR, K., 1990. Meritve električne upornosti
aktivnih tkiv kot kazalca cenotskega statusa in stopnje poškodovanosti drevja
zaradi onesnaževanja zraka.-GozdV, 3, s. 149-153.
SHORTLE, W.C./ SHIGO, AL./ BERRY, P./ ABASAMRA. J., 1977. Electrical
resistance in tree cambium zone: relationship to rates of growth and wound
closure.-For. Sci. 23, s. 326-329.
SMITH, D.E./ SHIGO, AL./ CHASE, T., 1976. Resistance to a pulsed electrical
current reveal differences between nonreleased, released and released-fertilased
paper birch trees. For. Sci. 22, s. 471-472.
TORELLI, N./ ROBIČ, D./ ZUPANčlč, M./ OVEN, P./ FERLIN, F./ KRIŽAJ, B.,
1990. Električna upornost kot kazalec zdravstvenega stanja in možnosti jelk za
preživetje na območjih z zračno polucijo.-Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36, s.
17-26.
TORELLI, N./ ČUFAR, K./ ROBIČ, D./ ZUPANČIČ, M./ OVEN, P./ KRIŽAJ,
B., 1992. Interpretation of the electrical resistance of living tisue in beech
(Fagus silvatica L.).-Proceedings Ecological and Economic Significance of Beech.
1992. Zvolen, s. 268-272.
WARGO, P.M./ SKUTI, H.R., 1975. Resistance to pulsed electric current: an
indicator of stress in forest trees. Can. J. For. Res. 5, s. 557-561.