ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 103 received: 2019-01-03 DOI 10.19233/ASHN.2019.11 LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE Amelio PEZZETTA Via Monteperalba 34 – 34149 Trieste e-mail: fonterossi@libero.it SINTESI Con Lamiaceae si indica un’importante famiglia della flora italiana, ampiamente conosciuta e studiata. Il presente lavoro riporta l’elenco di tutte le entità segnalate in Italia, analizza la loro distribuzione geografica regionale, indi- vidua i principali pattern distributivi, presenta un’analisi fitogeografica e cerca di discutere le origini e movimenti migratori sulla base di dati bibliografici. Nel territorio nazionale sono segnalati 272 taxa infragenerici. La distribuzio- ne regionale è alquanto discontinua: solo 15 taxa sono presenti in tutte le regioni; 8 in tutte le regioni continentali (comprendendo in alcuni casi anche la Sicilia o la Sardegna); gli altri si distribuiscono in una o poche regioni, anche in modo disgiunto. Prevale il contingente mediterraneo, seguito da quello endemico. Dalla letteratura consultata emerge che ci sono ancora incertezze e differenze di interpretazione riguardo le origini della famiglia, generi e specie e, dei movimenti migratori seguiti per colonizzare le regioni italiane. Parole chiave: Lamiaceae, check-list, distribuzione regionale, biogeografia, origini LAMIACEAE OF THE ITALIAN FLORA: REGIONAL DISTRIBUTION AND FITOGEOGRAPHIC CONSIDERATIONS ABSTRACT With Lamiaceae is indicted an important family of Italian flora, widely known and studied. The present work reports the list of all the entities reported in Italy, analyzes their regional geographical distribution, identifies the main distribution patterns, presents a phytogeographic analysis and tries to explain origins and migratory movements on the basis of bibliographic data. In the national territory 272 infrageneric taxa are reported. The regional distribution of the various taxa is somewhat discontinuous: only 15 taxa are present in all regions; 8 in all continental regions (including in some cases also Sicily or Sardinia), the others are distributed in one or a few regions, even in a disjointed way. The Mediterranean contingent prevails, followed by the endemic one. From the literature consulted it emerges that there are still uncertainties and opinions on the origins of the family, genera and species and the migratory movements that brought them to colonize the Italian regions. Key words: Lamiaceae, check-list, regional distribution, biogeography, migrations, origins ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 104 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 INTRODUZIONE La famiglia delle Lamiaceae Martinov comprende 245 generi con 7886 specie (The Plant List, ultimo accesso 1-12-2018) ed è caratterizzata da piante erbacee, lianose, arbustive e raramente arboree con fiori dalla forma bila- biata. Harley et al. (2004) la ripartisce in 7 subfamiglie: - Ajugoideae Kost. che con circa 1100 specie è presente in tutti i continenti tranne l’Antartide; - Lamioideae Harl. comprendente 57 generi e circa 1190 specie e, sebbene abbia una distribuzione cosmopolita, solo poche specie non vivono in Africa ed Eurasia; - Nepetoideae (Dum.) Luerss. costituita da circa 112 generi e 3600 specie a distribuzione cosmopolita; - Prostantheroideae Luerss., endemica dell’Australia, con 16 generi e circa 280 specie; - Scutellarioideae Prantl con 5 generi e circa 380 specie a distribuzione subcosmopolita; - Symphorematoideae Briq., endemica delle zone tropicali e subtropicali dell’Asia (India, Sri Lanka, sud-est asiatico e Malesia occidentale) che com- prende 3 generi con circa 30 specie; - Viticoideae Briq. che comprende da 6 a 10 generi e circa 400 specie distribuite in modo preponderan- te nelle zone tropicali e subtropicali del mondo. Recentemente Li et al. (2016) e Li & Olmstead (2017) hanno descritto altre 5 subfamiglie: Cymarioideae, Peronematoideae, Premnoideae, Callicarpoideae e Tectonoideae. Le Lamiaceae sono presenti in una vasta gamma di habitat e più diffuse nelle seguenti zone della terra: il Bacino del Mediterraneo, Asia (centrale, sud-occidentale, Cina e regione indomalesiana), l’Africa subsahariana e il Madagascar, l’Australia e il continente americano (Hedge 1992; Harley et al. 2004). Alcune piante sono coltivate e utilizzate dall’uomo a fini ornamentali, in cucina, pro- fumeria, liquoreria, farmacia e nella medicina popolare. È obiettivo del presente studio fornire una visione comprensiva sulla distribuzione delle specie apparte- nenti alla famiglia delle Lamiaceae presenti nel territorio italiano, e chiarire i fenomeni migratori che ne hanno determinato la diffusione. MATERIALI E METODI La nomenclatura e la distribuzione dei taxa presenti seguono: Celesti-Grapow et al. (2010), Bartolucci et al. (2018), http://dryades.units.it/floritaly/ e successivi aggiornamenti riportati in bibliografia. Per l’assegnazione dei tipi corologici (Tab. 1) si è seguito Pignatti (2018), tranne vari taxa cui è stato asse- Fig. 1: Classificazione gerarchica delle regioni italiane in base alla somiglianza tra le distribuzioni dei singoli taxa di Lamiaceae. I numeri da 1 a 20 sono le regioni italiane: 1: Valle D’Aosta; 2: Piemonte; 3: Lombardia; 4: Trentino Alto-Adige; 5: Veneto; 6: Friuli Venezia-Giulia; 7: Liguria; 8: Emilia Romagna; 9: Toscana; 10: Marche; 11: Umbria; 12 Lazio; 13: Abruzzo; 14: Molise; 15: Campania; 16: Puglia; 17: Basilicata; 18: Calabria; 19: Sicilia; 20: Sardegna. Sl. 1: Hierarhična ureditev italijanskih regij na podlagi podobnosti med posameznimi taksoni ustnatic (Lamiaceae). Številke od 1 do 20 so italijanske regije: 1: Dolina Aoste; 2: Piemont; 3: Lombardija; 4: Trentinsko – Zgornje Poa- dižje; 5: Benečija; 6: Furlanija-Julijska krajina; 7: Ligurija; 8: Emilija Romanja; 9: Toskana; 10: Marke; 11: Umbrija; 12 Lacij; 13: Abruci; 14: Molize; 15: Kampanija; 16: Apulija; 17: Bazilikata; 18: Kalabrija; 19: Sicilija; 20: Sardinija. ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 105 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 gnato un nuovo corotipo sulla base delle informazioni desunte da: Aeschimann et al. (2004), Bartolucci et al. (2018), Euro+Med Data Base (2006), Poldini (1991) e Tutin et al. (1964-80). Al corotipo Appennino-Balcanico sono stati assegnati i taxa presenti solo nel territorio delimitato dai seguenti confini fisici (Pezzetta, 2010): a) per la Penisola Italiana, le isole e l’arco appenninico dalla Liguria all’Aspromon- te; b) per la Penisola Balcanica, Creta, le isole dell’Egeo e il territorio continentale a sud dell’asse fluviale che va dalle sorgenti della Sava alle foci del Danubio e dal Mar Nero all’Adriatico-Ionio. Al corotipo Subendemico sono stati assegnati i taxa contraddistinti da un areale che da qualche regione del territorio italiano sconfina in alcune zone dei Paesi vicini. Al fine di avere maggiore chiarezza sui quadri distri- butivi, si è calcolato Il valore medio di presenza (Vm) nelle varie parti d’Italia (nord, centro, sud e isole), otte- nuto sommando i dati regionali/il numero delle regioni. Per quantificare la somiglianza tra le distribuzioni dei singoli taxa nelle regioni italiane è stata condotta una classificazione numerica delle regioni stesse, su dati di presenza-assenza, utilizzando il legame medio come algoritmo di clustering e l’indice di Soerensen come coefficiente di distanza (Fig. 1). RISULTATI E DISCUSSIONE L’elenco floristico comprende 272 taxa infragenerici, corrispondenti a circa il 3,3 % della flora italiana, che secondo Bartolucci et al. (2018) ammonta a 8195 taxa. Essi sono ripartiti in 40 generi, tra cui il più ricco è Salvia con 29 taxa, seguito da Teucrium con 23, Clinopodium con 21, Thymus con 19, Lamium con17, Micromeria e Nepeta con 12, Mentha con 11, Ajuga con 10, Galeopsis e Scutellaria con 9 e poi tutti gli altri con valori inferiori. I taxa spontanei, non avventizi si ripartiscono in 5 subfamiglie che, tenendo conto delle classificazioni proposte da Harley et al. (2004), Li et al. (2016) e Li & Olmstead (2017), comprendono i seguenti generi: 1. Viticoideae: Vitex; 2. Ajugoideae: Ajuga, Teucrium e Clerodendrum; 3. Scutellarioideae: Scutellaria; 4. Lamioideae: Acanthoprasium, Ballota, Betonica, Chaiturus, Galeopsis, Lamium, Leonurus, Marru- bium, Melittis, Molucella, Phlomis e Stachys; Tab. 1: Distribuzione regionale delle Lamiaceae della flora italiana. (1) da Bartolucci et al. (2018). Tab. 1: Regionalna razširjenost ustnatic v italijanski flori. (1) povzeto po Bartolucci et al. (2018). Regioni italiane Taxa totali Totale taxa della flora regionale (1) Percentuale Lamiaceae sulla flora regionale Lamiaceae endemiche Lamiaceae esclusive Valle d’Aosta 63 2333 2,7 - - Piemonte 100 3535 2,8 - 2 Lombardia 110 3429 3,2 - 3 Trentino Alto Adige 105 3504 3,0 2 5 Veneto 105 3338 3,1 2 1 Friuli Venezia Giulia 107 3147 3,4 1 5 Liguria 114 3080 3,7 2 4 Emilia Romagna 117 2843 4,1 1 2 Toscana 129 3400 3,8 3 3 Marche 105 2540 4,1 4 1 Umbria 95 2406 3,9 4 - Lazio 121 3047 4,0 7 - Abruzzo 135 3216 4,2 5 3 Molise 102 2327 4,4 5 - Campania 128 2828 4,5 12 1 Puglia 114 2577 4,4 8 2 Basilicata 107 2607 4,1 9 - Calabria 104 2799 3,7 12 1 Sicilia 108 2787 3,9 15 17 Sardegna 77 2441 3,1 10 15 ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 106 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 5. Nepetoideae: Clinopodium, Dracocephalum, Glechoma, Hyssopus, Lavandula, Lycopus, Melissa, Micromeria, Mentha, Nepeta, Ocimum, Origanum, Perilla, Prunella, Salvia, Satureja, Thymbra, Thymus e Ziziphora. Solo 15 specie sono presenti in tutte le regioni italiane: Ajuga reptans, Lamium amplexicuale, L. purpu- reum, Lycopus europaeus. Marrubium vulgare, Mentha aquatica subsp. aquatica, M. pulegium subsp. pulegium, M. spicata, Nepeta cataria, Prunella laciniata, P. vulgaris subsp. vulgaris, Salvia rosmarinus, Stachys annua subsp. annua, Teucrium chamaedrys subsp. chamaedrys e T. montanum. I seguenti taxa sono presenti in tutte le regioni peninsu- lari e in qualche caso anche in Sicilia o Sardegna: Betonica officinalis, Clinopodium nepeta subsp. nepeta, C. nepeta subsp. sylvaticum, C. vulgare subsp. vulgare, Galeopsis an- gustifolia, Lamium maculatum, Mentha longifolia e Stachys sylvatica. Le altre entità hanno una distribuzione variabile che può comprendere una o più regioni. La maggior presenza di taxa si registra nell’Italia settentrionale con 173 unità che corrispondono a circa il 63,6 % del totale delle lamiacee italiane. Nell’Italia Centrale (dalla Toscana all’Abruzzo) sono presenti 162 taxa (59,5 %) e nell’Italia meridionale 158 (58,1 %) e in Sicilia e Sardegna 125 (45,9 %). Il valore medio di presenza (Vm) è più alto nell’Italia Centrale con 117,2. Nell’Italia Meridionale è di 111, nell’Italia settentrionale è di 102,6 e nelle isole 92,5. La regione più ricca (Tab. 1) è l’Abruzzo con 135 taxa ed è seguita da: Toscana (130); Campania (128); La- zio (122), Emilia Romagna (117); Liguria e Puglia (114); Lombardia (110); Sicilia (108); Friuli Venezia Giulia e Basilicata (107); Veneto (106); Marche e Trentino Alto Adige (105); Calabria (104); Molise (102); Piemonte (100); Umbria (95); Sardegna (77); Valle d’Aosta che chiude con 63 taxa. La classificazione (Fig. 1) mostra una maggiore affi- nità tra le regioni dello stesso settore geografico (Nord, Centro, Sud e isole). La Sicilia e la Sardegna, che dimo- strano la maggiore affinità in assoluto, sono nettamente separate dagli altri gruppi, un risultato riconducibile alle loro particolari vicende paleogeografiche. In vari settori e/o regioni, sono segnalate entità assenti in altri o che raggiungono un limite di distribuzione assoluto o circoscritto al territorio nazionale. Nell’Italia nord-occidentale (Liguria) è presente la seguente entità stenoendemica assente in altre regioni e unica rappresentante del genere in Italia: Acantho- prasium frutescens. In una o più regione alpina cen- tro-orientale (dalla Lombardia al Friuli Venezia Giulia) sono presenti in modo le seguenti entità assenti altrove: Salvia pratensis subsp. saccardiana, Stachys talbotii e Teucrium siculum subsp. euganeum. Nell’Italia Centrale è presente la seguente entità assente in altre regioni: Mentha requienii subsp. bistaminata. Nell’ Italia Me- ridionale sono presenti le seguenti specie non segnalate in altri settori della penisola: Lavandula austroapennina, Phlomis tenorei, Salvia ceratophylloides, Stachys recta subsp. tenoreana e Thymus picentinus. I seguenti taxa sono presenti solo in Sardegna: Clinopo- dium sandalioticum, C. sardoum, Glechoma sardoa, Men- tha requienii subsp. requienii, Micromeria cordata, Nepeta foliosa e Salvia desoleana. In Sicilia, invece sono presenti i seguenti taxa non segnalati in altre regioni: Clinopodium alpinum subsp. nebrodense, C. minae, C. raimondoi, Scu- tellaria rubicunda, Stachys germanica subsp. dasyanthes, Thymus praecox subsp. parvulus e T. richardii. Le seguenti specie sono segnalate solo in una delle seguenti regioni italiane: - Piemonte: Galeopsis sulphurea e Scutellaria minor; - Lombardia: Plectranthus scutellarioides, Salvia reflexa e Stachys guillonii subsp. hyssopifolia; - Trentino Alto Adige: Dracocephalum moldavica, Salvia amplexicaulis, Stachys talbotii, Teucrium hircanicum e T. polium subsp. purpurascens; - Veneto: Teucrium siculum subsp. euganeum; - Friuli Venezia Giulia: Ballota nigra subsp. velutina, Clinopodium acinos subsp. villosum, C. einsele- anum, C. thymifolium, Salvia napifolia e Thymus illyricus; - Liguria: Acanthoprasium frutescens, Stachys rossii, Teucrium chamaedrys subsp. pectinatum e Prunel- la hyssopifolia; - Emilia Romagna: Dracocephalum parviflorum e Scutellaria albida. subsp. albida; - Toscana: Mentha requienii subsp. bistaminata, Salvia officinalis subsp. gallica e Stachys salisii; - Marche: Nepeta italica; - Abruzzo: Clinopodium graveolens, Mentha cervi- na e Thymus zygiformis; - Campania: Stachys recta subsp. tenoreana; - Puglia: Clinopodium serpyllifolium subsp. frutico- sum e Stachys cretica; - Calabria: Salvia ceratophylloides; - Sicilia: Ajuga chamaepitys subsp. suffrutescens, Clinopodium alpinum subsp. nebrodense, C. minae, C. raimondoi, Origanum onites, Salvia ca- nariensis, S. leucantha, S. microphylla, S. pinnata, Scutellaria rubicunda, Stachys germanica subsp. dasyanthes, S. perfoliata, Teucrium creticum, T. luteum, T. massiliense, Thymus praecox subsp. parvulus e T. richardii; - Sardegna: Clinopodium sandalioticum, C. sar- doum, Glechoma sardoa, Lamium garganicum subsp. corsicum, Mentha requienii subsp. requienii, Micromeria cordata, M. filiformis subsp. filiformis, Nepeta foliosa, Salvia desoleana, Satureja thymbra, Stachys brachyclada, S. corsica, S. germanica sub- sp. dasyanthes, Teucrium subspinosum e Thymus herba-barona. I dati riportati dimostrano che le regioni insulari e quelle continentali di confine sono più ricche di lamia- cee endemiche ed assenti in altre regioni. Diverse entità ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 107 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 nella penisola italiana sono a un limite assoluto del loro areale. Infatti: - raggiungono in Italia il limite settentrionale as- soluto di distribuzione: Micromeria microphylla, Nepeta italica, Satureja montana subsp. variegata, Stachys arenaria subsp. arenaria, S. marrubiifolia, S. recta subsp. subcrenata, Thymus carstiensis, T. illyricus e T. zygiformis; - raggiungono in Italia il limite meridionale assoluto di distribuzione geografica: Clinopodium alpinum subsp. alpinum, C. nepeta subsp. nepeta, Draco- cephalum moldavica, Galeopsis angustifolia subsp. angustifolia, G. ladanum, Lamium garganicum subsp. corsicum, Stachys corsica e Thymus oeni- pontanus; - raggiungono in Italia il limite orientale assoluto di distribuzione: Ajuga chamaepitys subsp. suffrutescens, Galeopsis reuteri, Lamium flexuo- sum, Lavandula angustifolia, L. latifolia, Melittis melissophyllum subsp. albida, Mentha requienii subsp. bistaminata, M. suaveolens subsp. insularis, Micromeria marginata, Nepeta apulei, N. tubero- sa. subsp. tuberosa, Prunella hyssopifolia, Stachys arenaria subsp. arenaria, S. brachyclada, S. guillonii subsp. hyssopifolia, S. heraclea, S. marrubiifolia, S. rossii, Teucrium chamaedrys subsp. pectinatum, T. lucidum, T. subspinosum, Thymus striatus subsp. acicularis e T. vulgaris subsp. vulgaris; - raggiungono in Italia il limite occidentale assoluto di distribuzione: Ajuga orientalis, Ballota nigra subsp. velutina, B. pseudodictamnus subsp. pseu- dodictamnus, Clinopodium suaveolens, C. thymifo- lium, Dracocephalum moldavica, Lamium bifidum subsp. balcanicum, L. flexuosum, L. garganicum subsp. striatum, Lycopus exaltatus, Marrubium incanum, M. peregrinum, Mentha microphylla, Mi- cromeria graeca subsp. fruticulosa, M. microphylla, M. thymifolia, Nepeta italica, N. nepetella subsp. nepetella, Origanum onites, Phlomis fruticosa, Sal- via officinalis subsp. officinalis, S. virgata, Satureja subspicata subsp. liburnica, S. montana subsp. variegata, Scutellaria altissima, Stachys cretica, S. perfoliata, S. recta subsp. subcrenata, S. thirkei, S. tymphaea e Thymus carstiensis. Altre entità in qualche regione raggiungono un limite distribuzionale non assoluto ma che riguarda solo il ter- ritorio peninsulare. In particolare, raggiungono il limite meridionale di distribuzione in: - Emilia Romagna: Clerodendrum bungej e Leonurus quinquelobatus; - Toscana: Ballota nigra subsp. nigra, Betonica hirsu- ta, Horminum pyrenaicum e Teucrium scorodonia; - Marche: Thymus pulegioides, - Lazio: Nepeta nepetella subsp. nepetella, Perilla frutescens e Teucrium botrys; - Abruzzo: Ajuga pyramidalis, Clerodendrum tri- chotomum, Lamium galeobdolon subsp. flavidum, Satureja subspicata subsp. liburnica, Stachys thir- kei, Teucrium scordium subsp. scordium e Thymus oenipontanus; - Molise: Betonica alopecuros subsp. divulsa e Sal- via nemorosa subsp. nemorosa; - Campania: Chaiturus marrubiastrum, Clinopodium acinos subsp. acinos, C. nepeta subsp. ascendens, Galeopsis pubescens, Hyssopus officinalis subsp. officinalis, Lycopus exaltatus, Nepeta nuda subsp. nuda, Origanum vulgare subsp. prismaticum, Sal- via pratensis subsp. pratensis, Scutellaria altissima, Stachys marrubiifolia, S. montana subsp. montana e S. recta subsp. recta; - Puglia: Ajuga genevensis, Clinopodium alpinum subsp. alpinum, C. suaveolens, Galeopsis specio- sa, Marrubium peregrinum, Scutellaria hastifolia, Stachys palustris e Thymus vulgaris subsp. vulgaris; - Basilicata: Ballota nigra subsp. meridionalis, La- mium album subsp. album, L. garganicum subsp. striatum, Melittis melissophyllum subsp. melis- sophyllum, Salvia verticillata subsp. verticillata, S. virgata, Stachys recta subsp. subcrenata, Thymus moesiacus e T. striatus subsp. acicularis; - Calabria: Betonica officinalis, Clinopodium vulgare subsp. vulgare, Galeopsis angustifolia subsp. angu- stifolia, G. ladanum, Glechoma hederacea, Hys- sopus officinalis subsp. aristatus, Lamium bifidum subsp. bifidum, L. galeobdolon subsp. montanum, L. garganicum subsp. garganicum, L. garganicum subsp. laevigatum, L. maculatum, Lavandula au- stroapennina, Melissa officinalis subsp. officinalis, Mentha longifolia, Salvia glutinosa, S. haematodes, Satureja montana subsp. montana, Scutellaria alpi- na subsp. alpina, S. galericulata, Stachys arenaria subsp. arenaria, S. germanica subsp. germanica, S. germanica subsp. salviifolia, S. heraclea, S. recta subsp. grandiflora, S. tymphaea, Thymus praecox subsp. polytrichus e Ziziphora capitata subsp. capitata; - Sicilia: Ajuga chamaepitys. subsp. chamaepitys, A. iva subsp. iva, A. orientalis, A. reptans, A. te- norei, Ballota hispanica, B. nigra subsp. uncinata, B. pseudodictamnus subsp. pseudodictamnus, Clinopodium alpinum subsp. meridionale, C. ne- peta subsp. nepeta, C. nepeta subsp. spruneri, C. C. nepeta subsp. sylvaticum, C. vulgare L. subsp. arundanum, Lamium amplexicaule, L. garganicum subsp. laevigatum, L. hybridum, L. purpureum, Lavandula latifolia, L. multifida, L. stoechas, Marru- bium alysson, M. incanum, Melissa officinalis subsp. altissima, Melittis melissophyllum subsp. albida, Mentha aquatica subsp. aquatica, M. microphylla, M. pulegium. subsp. pulegium, M. spicata, Micro- meria graeca subsp. garganica, M. graeca subsp. fruticulosa, M. graeca subsp. graeca, M. juliana, Mi. microphylla, M. nervosa, Moluccella spinosa, Nepeta cataria, Origanum majorana, O. vulgare ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 108 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 subsp. vulgare, Phlomis fruticosa, P. herba-venti subsp. herba-venti, Prunella laciniata, P. vulgaris subsp. vulgaris, Salvia argentea, S. clandestina, S. microphylla, S. officinalis subsp. officinalis, S. rosmarinus, S. sclarea subsp. sclarea, S. verbenaca, Stachys annua subsp. annua, S. byzantina, S. italica, S. major, S. ocymastrum, S. romana, S. sylvatica, Teucrium campanulatum, T. chamaedrys subsp. chamaedrys, T. flavum. subsp. flavum, T. fruticans. subsp. fruticans, T. scordium. subsp. scordioides, T. siculum subsp. siculum, T. spinosum, Thymbra capitata, Thymus longicaulis subsp. longicaulis. T. spinulosus e Vitex agnus-castus. Raggiungono il limite settentrionale di distribuzione nelle seguenti Regioni: - Valle d’Osta: Salvia aethiopis; - Piemonte: Galeopsis reuteri, Hyssopus officinalis subsp. officinalis, Lamium garganicum subsp. laevi- gatum, Lycopus exaltatus, Nepeta nepetella subsp. nepetella, N. nuda subsp. nuda, Salvia clandestina, S. nemorosa subsp. nemorosa, Satureja montana. subsp. montana e Scutellaria columnae subsp. columnae; - Lombardia: Ballota nigra subsp. uncinata, Gale- opsis segetum, Lamium bifidum subsp. bifidum, L. hybridum, Salvia rosmarinus, S. verbenaca, Stachys arvensis, S. montana, S. recta. subsp. grandiflora e S. montana subsp. montana; - Trentino Alto Adige: Ajuga chamaepitys subsp. chamaepitys, A. genevensis, A. reptans, A. pyra- midalis, Ballota nigra subsp. meridionalis, B. nigra subsp. nigra, Betonica hirsuta, B. officinalis, Gale- opsis angustifolia subsp. angustifolia, G. bifida, G. ladanum, G. pubescens, G. speciosa, G. tetrahit, Glechoma hederacea, G. hirsuta, Horminum pyreniacum, Hyssopus officinalis subsp. aristatus, Lamium album subsp. album, L. amplexicaule, L. maculatum, L. orvala, L. purpureum, Lavandula latifolia, Leonurus cardiaca, Lycopus europaeus, Marrubium vulgare, Melittis melissophyllum subsp. melissophyllum, Mentha aquatica, M. arvensis, M. longifolia, M. pulegium subsp. pulegium, Melissa officinalis subsp. officinalis, Origanum vulgare subsp. prismaticum, Prunella laciniata, P. vulgaris subsp. vulgaris, Salvia glutinosa, S. haematodes, S. officinalis subsp. officinalis, S. pratensis. subsp. pratensis, S. verticillata. subsp. verticillata, S. viridis, Satureja hortensis, Stachys alpina subsp. alpina, S. annua subsp. annua, S. germanica. sub- sp. germanica, S. germanica subsp. salviifolia, S. montana subsp. montana, S. palustris, S. sylvatica, Scutellaria alpina subsp. alpina, S. galericulata, Thymus oenipontanus, T. praecox subsp. polytri- chus, T. pulegioides, T. pseudochamaedrys, Teu- crium botrys, T. chamaedrys subsp. chamaedrys, T. montanum e T. scordium subsp. scordium; - Veneto: Micromeria juliana e Phlomis fruticosa; - Friuli Venezia Giulia: Clinopodium vulgare subsp. arundanum, Satureja montana. subsp. variegata, Stachys maritima e Thymus longicaulis subsp. longicaulis; - Liguria: Ajuga iva subsp. iva, A. orientalis, Lavan- dula stoechas subsp. stoechas, Micromeria graeca subsp. graeca, Stachys ocymastrum e Teucrium fruticans subsp. fruticans; - Emilia Romagna: Clinopodium alpinum subsp. meridionale, C. nepeta subsp. spruneri, Melissa officinalis subsp. altissima, Salvia virgata, Stachys heraclea, S. thirkei, S. tymphaea, Thymus moe- siacus, T. striatus subsp. acicularis e Ziziphora capitata subsp. capitata; - Toscana: Mentha suaveolens subsp. insularis, Salvia microphylla, Stachys marrubiifolia, S. major, Teucrium marum, T. siculum subsp. siculum e Thymbra capitata; - Marche: Betonica alopecuros subsp. divulsa, Lamium flexuosum e Teucrium flavum subsp. glau- cum; - Lazio: Salvia fruticosa subsp. thomasi e Thymus spinulosus; - Abruzzo: Ajuga chamaepitys subsp. chia, A. teno- rei, Ballota hispanica e Clinopodium suaveolens. Tab. 2: Distribuzione delle Lamiaceae della flora italia- na per tipo di habitat. Tab. 2: Razširjenost ustnatic v italijanski flori glede na tip habitata. Tipo di habitat Numero taxa Margini di boschi 5 Cespuglieti e Siepi 25 Prati e Campi coltivati 25 Boschi di varie tipologie 28 Incolti e Ruderi 71 Radure di boschi 11 Macchie e boscaglie 14 Garighe 19 Ambienti umidi 40 Prati aridi 80 Pascoli alpini e subalpini 15 Ghiaioni, Macereti e Pietraie 30 Rupi e sue fessure 61 Dune 5 Pascoli sassosi 39 Muri 7 ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 109 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 - Molise: Melittis melissophyllum subsp. albida e Micromeria graeca subsp. garganica; - Campania: Lavandula austroapennina, Micromeria graeca subsp. consentina, M. graeca subsp. longi- flora e Stachys arenaria subsp. arenaria; - Puglia: Lamium garganicum subsp. garganicum, Marrubium alysson, Micromeria nervosa, Mo- luccella spinosa, Teucrium campanulatum e T. spinosum. Per gli altri taxa non è stato possibile affermare con certezza i limiti di distribuzione. Le Lamiaceae della flora italiana crescono in habitat molto diversi (Tab. 2). Oltre 100 taxa si rinvengono nei prati e pascoli di vario tipo (aridi, umidi, sassosi, etc.) e generalmente in ambienti aperti e soleggiati tra cui le garighe e i consorzi terofitici effimeri. Non mancano tuttavia le specie che prediligono gli habitat riparati e freschi dei boschi di varie tipologie, delle macchie e dei cespuglieti. Oltre 60 taxa si rinvengono tra le rupi, pie- traie e ghiaioni di vario tipo, ambiti inospitali ove solo pochi organismi specializzati riescono a sopravvivere. Dalla Tabella 3 emerge che sono presenti in tutte le fasce altitudinali comprese tra il livello del mare e oltre 2400 metri, con molte entità presenti in più fasce. La maggior ricchezza si ha nella fascia che va da 100 a 900 m con 210 taxa (77,2 %). Ad altitudini maggiori e minori diminuiscono: nelle fasce tra 900-1800 m., 1800-2400 m. e oltre 2400 metri sono presenti rispetti- vamente 151, 47 e 11 taxa e in quella tra 0 e 100 metri ne sono presenti 172. La Tabella 4 riporta i risultati dell’analisi fitogeogra- fica, con la ripartizione percentuale dei vari elementi corologici. I taxa si ripartiscono in 7 contingenti floristi- ci tra cui domina il mediterraneo con 82 taxa. Seguono i contingenti: europeo (53), endemico (49), eurasiatico (46), avventizio (31), nordico (7) e atlantico (4). Al contingente endemico appartengono entità con distri- buzione molto ristretta: i taxa endemici in senso stretto (stenoendemici) presenti solo in una o più regioni italia- ne e i taxa subendemici. Esso dimostra innanzitutto che il territorio nazionale anche per le lamiacee è un ambito di speciazioni floristiche. Inoltre: è più rappresentato in Sicilia e Sardegna con 30 taxa di cui alcuni presenti anche in altre regioni centro-meridionali; è presente con 19 taxa nell’Italia meridionale, 10 nell’Italia Centrale e 9 nell’Italia settentrionale. Per quanto riguarda gli altri contingenti floristici si ossserva quanto segue: - il contingente mediterraneo è più rappresentato in Sicilia e Sardegna con 56 taxa e mostra un trend decrescente dalle regioni meridionali a quelle settentrionali; - i contingenti avventizio, eurasiatico ed europeo hanno un trend decrescente da nord a sud; - il contingente nordico è rappresentato da un pari di numero di taxa da nord a sud, mentre si riduce in Sicilia e Sardegna: - il contingente mediterraneo-atlantico registra la maggior ricchezza nell’Italia settentrionale, se- guono Sicilia e Sardegna e poi con valori identici l’Italia centrale e meridionale. Le origini della famiglia Dove e quando le Lamiaceae si originarono e in quale epoca raggiunsero la penisola italiana? Nelle ere geolo- giche passate, vegetali provenienti da tutte le direzioni raggiunsero i territori emersi che oggi costituiscono l’Italia sfruttando le connessioni territoriali esistenti e/o in pre- senza di una barriera, con la dispersione a lunga distanza che affida la diffusione degli organi riproduttivi al vento, agli animali, agli uccelli, alle correnti marine e all’uomo. La ricostruzione delle ere geologiche in cui le migrazioni avvennero non è facile: ancora oggi nonostante i progres- si delle conoscenze biogeografiche permangono molti lati oscuri. Vari spunti sono stati forniti dalle ricerche di biologia molecolare e sistematica filogenetica con cui è stato possibile: 1) ricostruire gli alberi genealogici di vari taxa; 2) individuare i centri d’origine, i territori in cui sono presenti i taxa più antichi, i processi di speciazione e le rotte migratorie seguite per colonizzare varie parti del globo. Di solito, per la stima dei periodi temporali dei processi e meccanismi evolutivi si utilizza il cosiddetto orologio molecolare, che prende in considerazione i tem- pi medi di evoluzione di alcune sostanze proteiche. Esso si basa sul fatto che le mutazioni genetiche avvengono con frequenze generalmente costanti: tenendo conto del numero di variazioni riscontrate, è possibile stimare il tempo trascorso dal momento in cui ebbero inizio (Zuckerkandl & Pauling, 1962). In anni recenti, l’uso di nuovi algoritmi ed elaboratori più potenti ha consentito alla filogenetica molecolare di fare enormi progressi: ora è possibile elaborare ipotesi complesse sulle relazioni filogenetiche, i modelli biogeografici di dispersione, espansione, vicarianza e transizioni evolutive riguardanti gruppi che vanno da specie strettamente correlate a intere famiglie di piante. Un gruppo di organismi più o meno affini si diversi- ficò e assunse i propri caratteri distintivi, da un antenato Tab. 3: Distribuzione delle Lamiaceae in base all’altitudine. Tab. 3: Razširjenost ustnatic glede na nadmorsko višino. Altitudine in metri Numero taxa 0-100 172 100-900 215 900-1800 151 1800-2400 47 Oltre 2400 11 ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 110 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 comune presente in una o più aree geografiche definite “centri di origine”. Da tali ambiti l’antico progenitore si diffuse colonizzando territori in cui talvolta s’innescano mutazioni genetiche che portano alla formazione di nuovi taxa. Di conseguenza, oltre al centro d’origine primario si possono avere altri secondari e post-secon- dari ove sono avvenuti e avvengono i processi di diver- sificazione biologica. Spesso si fa coincidere il centro di origine con il territorio in cui una famiglia di organismi viventi raggiunge la maggiore diversità, sono presenti entità con caratteristiche più ancestrali o si sono trovati reperti fossili più antichi. Nel caso delle Lamiaceae, i reperti fossili conosciuti non consentono di individuare il centro d’origine e l’antenato da cui discendono, ma si rivelano utili per af- fermare che suoi taxa popolavano certe regioni terrestri durante precise ere geologiche. Alcuni di essi sono i se- guenti: frutti di resti di Gmelina tertiara Bande di fine del Cretaceo inizio Paleocene (circa 67-64 Ma), rinvenuti in India (Wheeler et al., 2017); polline di Nepetoideae di 49 Ma e semi di Melissa della prima metà dell’Oligoce- ne rinvenuti in Germania; polline di Ocimumpollenites indicus risalente alla prima metà dell’Eocene (circa 49 Ma) rinvenuto nella regione indiana del Rajasthan (Kar, 1996); Ajuginucula smithii Reid et Chandler e Melissa parva Reid et Chandler del medio Oligocene (circa 28,4 milioni di anni fa) rinvenuti a Bembridge Inghilterra (Martínez-Millán, 2010); resti di Teucrium sibiricum L. del Tardo Oligocene (28,4-23 Ma) rinvenuto nella Siberia occidentale (Dorofeev, 1963); frutti di Lycopus cf. antiquus Reid 1920 del Miocene rinvenuti a Nowy Sacz (Polonia) (Łańcucka-Środoniowa); resti di Origa- num vulgare risalenti al Medio Miocene (16-13,8 Ma), rinvenuti in Germania (Mai, 2001); resti di Stachys lati- carpa e Lamium sp. del Medio Miocene (13,8-11,6 Ma) rinvenuti in Germania (Roy & Lindqvist, 2015); frutti di Teucrium della metà del Miocene rinvenuti a Fasterholt e Søby (Danimarca) (Friis, 1985); semi di Glechoma hederacea, Lycopus sp., L. cholmechensis Wieliczk., Mentha pliocenica Dorof., Stachys cf. pliocenica Dorof., Teucrium pripiatense (Dorof.) Wieliczk. e T. tatjanae Nikit. di fine Pliocene inizio Pleistocene rinvenuti in Bielorussia (Velichkevih & Zastawniak, 2003); semi di Ajuga antiqua C. Reid & E. Reid del Pliocene-Pleistocene rinvenuti in Italia (Martinetto, 2015); semi dl Teucrium pripiatense del Pliocene rinvenuti in Germania (Mai, 2007). In conclusione i dati riportati, consentono di af- fermare che: i fossili più antichi risalgono a circa 67-64 Ma e sono stati rinvenuti in India, all’epoca un subcon- tinente isolato che si allontanava dalla costa orientale dell’Africa e si avvicinava all’Asia; in parte dei territori che oggi costituiscono l’Europa centro-settentrionale, le Lamiaceae erano presenti a partire da 49 Ma; la subfamiglia Nepetoidae è la più antica. Tenendo conto di tali dati si può sostenere che in India o più in generale nel continente asiatico è situato il centro d’origine delle Lamiaceae? Tab. 4: Corotipi delle Lamiaceae della flora italiana. Tab. 4: Horotipi ustnatic v italijanski flori. Elementi geografici Numero taxa % Endemico e Subendemico 49 18,0 Endemico 37 Subendemico 12 Mediterraneo 82 30,1 Eurimediterraneo 20 Stenomediterraneo 26 Mediterraneo-Occidentale 19 Mediterraneo-Orientale 7 Mediterraneo Montano 1 Sud-Mediterraneo 1 Nord-Est-Mediterraneo 3 Sud-Est-Mediterraneo 1 Sud-Ovest-Mediterraneo 3 Nord-Ovest-Mediterraneo 2 Eurasiatico 46 16,9 Eurasiatico s.s. 15 Europeo-Caucasico 11 Eurosiberiano 3 Sud-Europeo-Sud-Siberiano. 5 Pontico 3 Paleotemperato 4 Mediterraneo-Turaniano 4 Mediterraneo-Pontico 1 Nordico 7 2,6 Circumboreale 7 Europeo 53 19,5 Europeo s.s. 1 Centro-Europeo 3 Orofita Sud-Ovest-Europeo 3 Orof. Sud-Europeo 7 Orofita Sud-Est- Europeo 6 Illirico 2 Sud-Est-Europeo 9 Ovest-Europeo 2 Appennino-Balcanico 17 Est-Alpino-Dinarico 2 Sud-Europeo 1 Atlantico 4 1,5 Mediterraneo-Atlantico 1 Subatlantico 3 Avventizio 31 11,4 Avventizio 31 Totale 272 100 ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 111 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 Ad avviso di Harley et al. (2004) la famiglia si ori- ginò durante il Cretaceo. Wu & Li (1982) sostengono che la famiglia è originaria della Cina meridionale o dell’Indomalesia e le subfamiglie più primitive sono le Prostanthcroideae e le Ajugoideae. Hedge (1992) invece sostiene che l’Asia centrale e Sud-Occidentale possono essere considerati centri di origine primaria da cui le lamiacee si diffusero verso altri territori ove i processi di diversificazione continuarono, tra i quali: il Bacino del Mediterraneo, l’Africa australe, l’America occidentale, le isole oceaniche e altre zone del continente asiatico. Nell’Asia sud-occidentale sono presenti 66 generi e circa 1100 specie (Hedge, 1992). Nel suo ambito l’Iran con 46 generi e 406 specie (Jamzad, 2013) e la Turchia con 47 generi e 782 specie (Celep & Dirmenci, 2017), hanno il maggior numero di taxa. Per Manafzadeh et al. (2014) la regione irano-turanica è un importante hot spot di diversità biologica-evolutiva delle xerofite da cui i generi Salvia, Nepeta, Thymus e Scutellaria si originarono e diffusero. Ipotesi su periodi e rotte migratorie Al fine di elaborare ipotesi attendibili sui periodi e rotte migratorie seguite dalle lamiacee per raggiungere la penisola italiana, si prenderanno in considerazione vari eventi paleogeografici che dal Terziario all’Olo- cene, si sono susseguiti contribuendo alla formazione dell’attuale assetto floristico-vegetazionale. Le migrazioni del Terziario Durante il Terziario, da circa 65 Ma a 2 Ma, ini- ziarono gli eventi che portarono alla formazione della penisola italiana e gli sconvolgimenti paleogeografici furono accompagnati da: la comparsa di famiglie di piante e animali, colonizzazione di nuovi territori ed estinzioni. La diffusione e formazione delle lamiacee nella penisola italiana durante il Cenozoico avvenne in tre diversi periodi: uno più antico che coinvolse generi a distribuzione paleotirrenica e paleoegeica; uno interme- dio nel Messiniano; l’ultimo più recente nel Pliocene. Nella prima fase più antica di inizio Oligocene, circa 34 Ma, la zona dove in seguito sorgerà l’Italia era occupata da un mare tropicale circondato a Ovest dal blocco iberico-provenzale cui era unita la microzolla sardo-corsa, a Nord ed Est da terre che costituivano la Dinaride e a Sud dall’Apulide o Egeide, un sub- continente comprendente territori emersi appartenenti alla Puglia attuale, la penisola balcanica e l’Anatolia. All’epoca l’arco calabro-peloritano, la Sardegna e la Corsica costituivano un unico blocco collegato alla placca europea in un’area corrispondente all’attuale Provenza-Linguadoca. Anche le Baleari e parte del Nord-Africa erano legate alla placca europea in un am- bito territoriale compreso tra la Spagna meridionale e la Catalogna e facevano parte di un lungo corrugamento detto massiccio ercinico che andava dalla Spagna sino a Vienna (Bosellino, 2005). Durante il Tardo Oligocene il territorio iniziò a frammentarsi, si formarono varie microplacche tra cui quella corso-sardo-calabra che si staccò, subì una rotazione e lentamente si portò nella posizione attuale. L’arco calabro-peloritano dopo aver accompagnato alla deriva di Corsica e Sardegna, continuò a spostarsi verso sud- est (Bosellino, 2005, op. cit.). Secondo Furon (1959), invece, tra l’Oligocene e l’Eocene esisteva un subcontinente chiamato Thyrrenis o Massiccio Iberico-Tirrenico che incorporava oltre ai territori suddetti anche l’Arcipelago toscano e varie paleoisole ora unite all’Italia centrale: il Promontorio del Circeo, il Monte Argentario e le Colline Metallifere. Le connessioni territoriali tra il blocco sardo-corso, l’arcipelago toscano, l’area ligure-provenzale, le Baleari e la penisola iberica favorirono le migrazioni floristiche. In seguito le piante presenti nell’area, con il lungo iso- lamento geografico si diversificarono in nuove specie. A tali cause sono da attribuire le vicarianze foristiche tra le regioni peninsulari da un lato e, Nord-Africa e/o Europa occidentale dall’altro. La distribuzione di Micromeria filiformisis s.l. e Prunella hyssopifolia potrebbe riflettere quest’evento paleogeografico. Altre prove di antichi legami con la penisola iberica sono fornite dal gruppo di Thymus richardii che comprende: T. richardii Pers. subsp. richardii presente a Minorca e in alcune zone dell’ex Jugoslavia; T. richardii subsp. nitidus (Guss.) Jalas endemico dell’isola di Marettimo; T. richardii subsp. ebusitanus (Font Quer) Jalas presente a Ibiza e T. richar- dii subsp. vigoi Riera, Gilames & Rosselló della penisola iberica. Anche Nepeta foloisa, affine a N. multibracteata Desf. (Valsecchi & Corrias, 1973) potrebbe tetstimoniare tali antichi legami. Durante il Miocene: 1) l’isolamento geografico dell’arco calabro-peloritano favorí la formazione di vari endemismi condivisi tra Calabria e Sicilia tra cui Scutel- laria columnae subsp. gussonei; 2) con la deriva delle microzolle terziarie, diverse entità mediterraneo-occi- dentali raggiunsero i territori emersi della Sicilia da cui si espansero verso altre regioni dell’Italia Meridionale. Altre migrazioni floristiche avvennero attraverso l’Egeide, il subcontinente che univa l’Asia minore con la Grecia, il Gargano, Salento e altri territori emersi. Secondo Gridelli (1950) nel Miocene il Gargano era collegato alla Dalmazia, il Salento alla Grecia-Albania e tra le due zone esisteva un tratto di mare definito solco transegeico. Le ricerche successive (De Giuli et al., 1987; Rögl, 1999, Patacca et al., 2008), sia pur con sfumature diverse, confermano l’esistenza di ponti territoriali diretti tra varie parti emerse della Puglia e la penisola balcanica tra fine Oligocene-inizio Miocene e durante il Langhiano. Francini Corti (1966) definì paleoegeiche le specie che varcarono l’Adriatico miocenico. Tra esse: Phlomis fruticosa, Salvia triloba (sin. Salvia fruticosa) e Satureja cuneifolia. Probabilmente anche altre lamiacee di origini orientali varcarono l’Adriatico miocenico, tra ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 112 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 cui gli antenati di Lamium garganicum, Micromeria gra- eca e Stachys italica che proseguirono la rotta migratoria lungo l’Appennino meridionale e raggiunsero la Sicilia. L’epoca successiva in cui avvennero nuove ondate migratorie, speciazioni, vicarianze, etc. è il Messiniano tra 7 e 5 Ma. Nel suo corso si sollevò la soglia di Gibilter- ra, s’interruppero i collegamenti con l’oceano Atlantico, il Bacino del Mediterraneo si prosciugò a causa della forte evaporazione e si aprirono collegamenti territoriali che favorirono le migrazioni foristiche (Bocquet et al., 1978). In questo periodo si suppone esistessero ponti terrestri che univano: il Nord-Africa e la Sicilia con, da un lato Sardegna, Corsica, Liguria e Toscana e dall’al- tro con Calabria, l’Appennino e quest’ultimo con la penisola balcanica. Il clima caldo-arido che s’instaurò favorì la diffusione di piante steppiche, xerofile e alofite. Ad avviso di Pignatti (1994) all’epoca, piante d’origine orientale con spiccate caratteristiche xerotermofle, capaci di attecchire su suoli molto salati, raggiunsero i territori emersi della penisola italiana, percorrendo un lungo corridoio che univa il Nord-Africa con la penisola iberica, l’arco pirenaico-alpino-appenninico o il sistema sardo-corso. Bonanni (2018) sostiene che all’epoca si diffusero e differenziarono vari arbusti tra cui quelli appartenenti ai seguenti generi di lamiacee: Clinopo- dium, Hyssopus, Lavandula, Melissa, Mentha, Ocimum, Origanum, Phlomis, Satureja e Thymus. La disgiunzione degli areali di Mentha suaveolens subsp. insularis, Teucrium marum, T. massiliense, T. subspinosum e Thymus herba-barona potrebbe essere la conseguenza sia delle derive mioceniche sia delle migrazioni foristiche del Messiniano. Nel periodo in esame è ipotizzabile che dal Nord- Africa raggiungessero la Sicilia, la Sardegna e altre regioni peninsulari diversi taxa e loro antenati di origini mediterranee sud-occidentali tra cui: Ajuga chamaepi- tys subsp. suffrutescens, Clinopodium alpinum subsp. meridionale, Lavandula multifda, L. stoechas, Nepeta apulei, N. tuberosa subsp. tuberosa, Stachys arenaria, S. brachyclada, S. glutinosa, Teucrium fruticans, T. lucidum e l’antenato del gruppo di Teucrium siculum. Si può ipotizzare che alcune specie del gruppo appartengano alla corrente migratoria floristica sud-occidentale che secondo La Valva (1992), durante il Cenozoico col- legava la penisola iberica con l’Africa settentrionale, l’Algeria, la Sicilia e l’Appennino meridionale. È pos- sibile che all’epoca sia esistito anche un collegamento diretto o attraverso il Nord-Africa della Sicilia con la penisola anatolica, le isole egee e/o la Grecia centrale che permise la migrazione di Ajuga orientalis, Mentha microphylla, Origanum onites, Salvia fruticosa s.l., Stachys perfoliata, Teucrium creticum e dell’antenato di Scutellaria rubicunda. Al Messiniano o altra epoca imprecisata del Terziario potrebbero risalire le affinità floristiche esi- stenti tra le Alpi centro-occidentali e il Mediterraneo Orientale che documentano: la discendenza da ante- nati comuni che popolavano l’Europa meridionale e il Bacino del Mediterraneo; entità orientali migrate in direzione occidentali seguendo direttrici sconosciute. A questa categoria di taxa appartengono: Micromeria marginata affine a M, croatica (Pers.) Schott presente nella penisola balcanica e il genere Acanthoprasium costituito da due specie presenti rispettivamente nelle Alpi Marittime e a Cipro, Ad avviso di Martini (1984) i taxa di Acanthoprasium si originarono da un antenato comune che nel Miocene occupava le terre emerse del Mediterraneo; la trasgressione marina post- messiniana portò all’isolamento delle popolazioni e alla loro di- versificazione. Durante il periodo successivo del Pliocene che ini- ziò circa 5,3 Ma e si concluse attorno a 2,5 Ma, si riapri lo stretto di Gibilterra, il Bacino del Mediterraneo si riempi, si ebbe la progressiva formazione della penisola italiana che emerse prima come arcipelago e poi come sistema montuoso unitario, un lembo del continente Sud-Egeide si separò dalla penisola balcanica per unirsi all’Appennino meridionale e la temperatura media della terra iniziò a scendere producendo un clima più secco che contribuì a trasformare la vegetazione esistente. Le foreste tropicali di laurisilve si diradarono e in varie parti furono sostituite dai boschi a sclerofille più adatti al cli- ma arido che si era formato. Di conseguenza altre ondate migratorie e processi di diversificazione portarono alla formazione di nuovi assetti vegetazionali. In questo pe- riodo varie entità centro-europee e nordiche iniziarono il processo di colonizzazione lungo la penisola italiana. La scomparsa dei ponti terrestri del Messiniano, causò l’isolamento geografico degli organismi viventi cui segui la diversificazione di piante d’origine mediterranea e di diversi taxa endemici tra cui molti appenninici. Pignatti (1994) considera Ajuga tenorei un’entità appartenente al gruppo delle specie endemiche appenniniche alto- montane che si formò verso la fine del Terziario quando la catena emerse dal mare e fu colonizzata da piante provenienti da est e ovest. I reperti fossili analizzati da Martinetto (1995) confermano che durante il Pliocene, il genere Ajuga aveva colonizzato l’Italia e avvalorano l’ipotesi di Pignatti. Tra la fine del Miocene e l’inizio del Pliocene, ad avviso di Favarger & Robert (1994) dalla branca meridionale della flora arcto-terziaria si origi- narono vari taxa tra Horminum pyrenaicum e Stachys alopecurus. Potrebbe essere iniziato durante il Pliocene anche il processo di diversificazione che portò alla forma- zione di Stachys salisii, da Borzatti De Loewenstern & Mannocci (2008) considerata un’entità apoendemica originatasi per poliploidizzazione da un taxon diploide diffuso nelle zone vicine del complesso sardo-corso e dell’Arcipelago Toscano. Stachys salisii e l’entità simile S. corsica hanno notevoli affinità con taxa di origine orientale. Il loro antenato probabilmente nel Messinia- no raggiunse i territori emersi della penisola italiana e durante il Pliocene iniziò a diversificarsi. ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 113 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 Le migrazioni pleistoceniche Nel Pleistocene ci fu un’alternanza di periodi glacia- li freddi e fasi calde che influenzarono profondamente la biodiversità del Mediterraneo. Durante le fasi fredde: la temperatura media delle zone temperate era di circa 10° inferiore a quella attuale; lungo la penisola italiana, il limite delle nevi perenni toccava 1300 metri d’altitu- dine; il livello marino si abbassò; si connessero tra loro territori ora separati dal mare: la Sicilia con la Calabria, la Sardegna con la Corsica, varie isole dell’Arcipelago toscano con la terraferma e vaste zone appartenenti alle due penisole circumadriatiche. A causa di ciò si pro- dussero estinzioni di specie terziarie, accantonamenti, formazione di nuove specie, disgiunzioni e nuove ondate migratorie. Nei paesaggi frammentati delle zone continentali e delle isole mediterranee s’innescò la speciazione allopatrica tramite selezione e/o deriva genica (Thompson, 2005). Le migrazioni floristiche met- tendo in contatto piante di diverse origini, favorirono l’allopoliploidia ossia l’ibridazione tra specie seguita da poliploidia. Gli ibridi superando la condizione di steri- lità, iniziarono a riprodursi e si diffusero conquistando nuovi territori. A tal proposito, secondo Ietswaart (1980), tra fine Pliocene e il Pleistocene vari taxa del genere Origanum, migrarono, vennero in contatto, s’ibridarono e formarono nuove specie. La sopravvivenza di molti organismi viventi d’origi- ne terziaria avvenne in aree definite centri di rifugio. Ad avviso di Médail & Diadema (2009) nel Bacino del Me- diterraneo ne sono individuabili 52 di cui 32 nel settore occidentale, 19 in quello orientale e 8 nel territorio ita- liano (Alpi Marittime, Sardegna, Alpi Apuane, Gargano, Campania, Appennino Meridionale, Calabria e Sicilia). Secondo Ozenda (1994) le zone di rifugio in Italia erano costituite dalla punta del Salento, la Sardegna, la Sicilia e la fascia costiera tirrenica dal Lazio alla Calabria. Nello stesso periodo la larghezza del Canale di Sicilia si ridusse a circa 40-50 Km rispetto agli attuali 145 Km e probabilmente questo fatto favori la dispersione a lunga distanza di piante provenienti dal continente africano. Secondo Tomaselli & Gualmini (2000) durante l’era glaciale, attraverso il raccordo fisco tra l’Appennino settentrionale e le Alpi Occidentali, esistevano relazioni fitogeografche che permisero le migrazioni foristiche di taxa orofili ovest-europei, alpino-occidentali e al- pino-appenninici da Nord-Ovest a Sud-Est nei periodi freddi e in direzione opposta in quelli caldi. Altri studi (Negri, 1928; Corti, 1956) hanno dimostrato che in più fasi del Quaternario varie entità atlantico-occidentali, attraversando i valichi a bassa quota delle Alpi Marittime e dell’Appennino settentrionale raggiunsero il Piemonte e poi proseguirono verso altre regioni. A questa catego- ria potrebbe appartenere Teucrium scorodonia. All’epoca la linea di costa tra le penisole italiana e balcanica si trovava qualche centinaio di chilometri più a sud di quella attuale e poteva congiungere le città di Ancona e Zara. Nel territorio più a sud, varie isole dalmate erano inglobate alla terraferma, le opposte sponde circumadriatiche erano più vicine ed esistevano territori emersi. Si presume che la maggiore vicinanza delle sponde e i ponti terrestri che si erano instaurati, favorirono i movimenti migratori che portarono in Italia specie appennino-balcaniche e generalmente orientali. Una specie che usufruì di tali connessioni fu Salvia officinalis. Ad avviso di Radosavljević et al. (2015), la regione costiera dell’Adriatico orientale, oltre che centro d’origine del taxon, durante il Wurm fu anche un’area di rifugio da cui ripartirono i ripopolamenti dei territori vicini. A loro avviso anche l’Appennino meri- dionale in cui le popolazioni di Salvia officinalis sono caratterizzate un numero notevole di alleli, poteva co- stituire un’area di rifugio. Probabilmente le popolazioni di Salvia officinalis e di altre specie tra cui Hyssopus officinalis subsp. aristatus, Marrubium incanum, Stachys recta subsp. subcrenata, S. recta subsp. grandiflora e Thymus praecox subsp. polytrichus raggiunsero la peni- sola italiana seguendo più rotte migratorie: la via carsica nord-adriatica e un ponte terrestre più a sud. Le seguenti entità appennino-balcaniche presenti solo nelle regioni centro-meridionali, invece, potrebbero esse- re migrate in direzione occidentale percorrendo un’unica rotta migratoria: Lamium bifidum subsp. balcanicum, L. garganicum s.l., Micromeria graeca s.l., Stachys thirkei, S. tymphaea, Thymus striatus s.l. e T. zygiformis. Durante qualche fase calda del Pleistocene o nell’O- locene, attraverso il collegamento tra il Carso triestino e la penisola balcanica raggiunsero il Friuli Venezia Giulia: Ballota nigra subsp. velutina, Clinopodium aci- nos subsp. villosum, C. einseleanum, C. thymifolium, Micromeria juliana, Salvia napifolia, Satureja montana. subsp. variegata, S. subspicata subsp. liburnica e Thy- mus illyricus. Ai periodi interglaciali freddi del Pleistocene è da at- tribuire la migrazione nella penisola della componente microtermica nordica ed eurasiatica della flora italiana cui appartengono le seguenti lamiacee: Clinopodium vulgare, Galeopsis bifida, Glechoma hederacea, Lycopus exaltatus, Mentha arvensis, Prunella vulgaris, Scutellaria galericulata, Stachys palustris e S. sylvatica. Durante gli interglaciali caldi, invece, raggiunsero la penisola entità tipiche degli ambienti steppici. Le migrazioni oloceniche L’Olocene iniziò circa 11700 anni fa e fu caratte- rizzato da un vistoso aumento della temperatura e del livello marino, l’arretramento delle linee costiere e dei ghiacciai alpini, l’espansione dei relitti terziari sopravvissuti in stazioni di rifugi, la diffusiome di entità di diverse origini geografiche e la formazione di nuovi taxa. In questo periodo l’uomo iniziò la domesticazione di piante e animali, svolgendo un importante ruolo nella trasformazione del paesaggio. ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 114 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 Dopo l’era glaciale, due distinte ondate migratorie interessarono le regioni dell’Italia settentrionale. La prima che si sviluppò in più fasi seguendo una direttrice est-ovest attraverso un corridoio padano o il margine inferiore delle Alpi, portò diverse piante pontiche, me- diterraneo-orientali ed est-europee sino alle regioni oc- cidentali della penisola. È probabile che alcune specie proseguissero i movimenti migratori anche in direzione sud. La seconda ondata che era stata preceduta da altre simili nel Pleistocene, attraverso i bassi valichi delle Alpi Marittime e dell’Appennino permise l‘ingresso nelle re- gioni peninsulari di elementi atlantici, mediterraneo-o- cidentali e ovest-europei. Nello stesso periodo dai rifugi dell’Italia meridionale partirono ondate migratorie in direzione settentrionale. Circa 10000 anni fa, secondo Pignatti (2018) Dracocephalum austriacum raggiunse le Alpi. Ad avviso di Poldini (1989) dopo il Wurm, il Carso litoraneo fu ripopolato da entità illiriche provenienti dall’immediato retroterra balcanico. La diffusione diretta o indiretta delle piante nell’O- locene fu favorita anche dall’uomo che in diverse regioni peninsulari era presente circa 50000 anni fa. In generale l’uomo con l’attività agricola, il pascolo, gli incendi, la costruzione d’infrastrutture di trasporto e di edifici da un lato provoca la rarefazione di piante autoctone e dall’altro favorisce l’introduzione di piante estranee che si adattano facilmente agli ambienti artifi- ciali ricavati dai disboscamenti effettuati. Molte piante potrebbero essere state diffuse anche con il commercio marittimo, tra cui Satureja thymbra che ad avviso di Pignatti (2018) potrebbe essere stata introdotta in Italia dai Fenici. Nel Bacino del Mediterraneo in cui le lamiacee hanno il più importante centro di diversità, si sono sviluppate antiche civiltà e gli uomini per millenni hanno modificato gli habitat, influenzando la distribuzione delle piante, i loro modelli evolutivi, flussi genici, processi differenziazione e la dispersione dei semi (Thompson, 2005). Secondo Pignatti (1994), l’impatto umano sulla flora ha provocato un aumento del grado di ploidia in diverse specie e variazioni mor- fologiche, tra cui quelle osservate nel genere Acinos (ora inserito in Clinopodium). Molte lamiacee coltivate da oltre 5000 anni si sono spontaneizzate, conquistando nuovi territori. Esistono papiri egizi del 2800 a.C. che indicano gli usi medicamentosi di erbe come il basilico, la lavanda, la maggiorana, la menta e la salvia che all’epoca potevano essere coltivate e si diffusero a causa dell’uomo. Si può presumere che le seguenti lamiacee colti- vate da almeno 2000 anni, si siano spontaneizzate: Ballota pseudodictamnus, Leonurus cardiaca, Stachys rosmarinus e specie appartenenti ai generi Lavandula, Melissa, Mentha, Ocimum, Origanum, Salvia, Satureja e Thymus. In periodi più recenti, in alcuni casi negli ultimi 2-3 secoli, la flora italiana si è arricchita di altri taxa coltivati e naturalizzati appartenenti ai generi: Caryopteris, Clerodendrum, Dracocephalum, Elsholtzia, Lamium, Lavandula, Leonurus, Lycopus, Nepeta, Perilla, Physostegia, Plectranthus, Salvia, Scutellaria, Stachys e Teucrium. Modalità di dispersione Durante la loro evoluzione le lamiacee hanno adot- tato accorgimenti anatomico-strutturali che facilitano la dispersione e il trasporto. Alcuni taxa hanno semi che per le loro ridotte misure o per particolari caratteristiche anatomiche, possono essere facilmente trasportati dalle correnti aeree. Altri sono diffusi dagli animali con due diversi modi: 1) hanno semi carnosi che sono mangiati e poi dispersi con gli escrementi; 2) sono costituiti da superfici vischiose, meccanismi di aggancio con setole e uncini o sono inclusi in parti spinose che facilitano l’adesione al corpo (Bouman & Meeuse1992). I semi di alcune specie dei generi Ajuga, Lamium, Stachys e Teucrium, dopo il distacco dalla pianta, in un primo tempo possono essere trasportati dal vento a brevi distanze e poi sono dispersi dalle formiche. Alcuni taxa della tribù Menthae hanno adottato i seguenti accorgimenti morfologici che facilitano la disper- sione a lunga distanza: ali, peli apicali e squame sui semi, calici gonfiati e altri accorgimenti anatomici (tumbleweed che prevede il trasporto dell’intera pianta) per la disper- sione con il vento, spine per la dispersione epizocora, “sacche” di flottazione e la myxospermia, osservabile anche nella maggior parte delle Nepetoideae, che con- siste nella secrezione di sostanze mucillaginose da parte semi o frutti per facilitare l’attaccamento al corpo degli animali e il trasporto con le correnti idriche. In generale, la diffusione biogeografica della tribù Mentheae avvenne sfruttando i ponti terrstri mentre sono più rari attraverso le barriere terrestri o idriche (Drew & Systma, 2012). ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 115 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 USTNATICE (LAMIACEAE) V ITALIJANSKI FLORI: REGIONALNA RAZŠIRJENOST IN FITOGEOGRAFSKI POMISLEKI Amelio PEZZETTA Via Monteperalba 34 – 34149 Trieste e-mail: fonterossi@libero.it POVZETEK Družina ustnatic (Lamiaceae) je pomembna in dobro raziskana v italijanski flori. V pričujočem delu avtor poroča o seznamu vseh vrst v Italiji, analizira njihivo regionalno geografsko razširjenost, prepoznava glavne vzorce razšir- jenosti, predstavlja rezultate fitogeografske analize in poskuša razpravljati o izvoru in selitvenih premikih na temelju bibliografskih podatkov. Na italijanskem ozemlju se pojavlja 272 infrageneričnih taksonov. Regionalna razširjenost je bolj ali manj nesklenjena: samo 15 taksonov je prisotnih v vseh regijah (upoštevaje v nekaterih primerih tudi Sicilijo in Sardinijo); drugi so razširjeni v eni ali nekaj regijah, tudi v obliki disjunkcij. Prevladujejo sredozemske vrste, sledijo jim endemiti. Na podlagi pregledane literature je razvidno, da še vedno obstajajo nejasnosti in razlike glede interpretacije izvora družine, rodov in vrst ter selitvenih premikov pri naseljevanju italijanskih regij. Ključne besede: Lamiaceae, popis vrst, regionalna razširjenost, biogeografija, izvor ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 116 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 BIBLIOGRAFIA Aeschimann, D., Lauber K., Moser D. M. & J. P., Theurillat (2005): Flora Alpina, Vol. 2., Haupt Verlag, Bern. Azizian, D. & D. M. Moore (1982): Morphological and palynological studies in Phlomis L, Eremostachys Bunge and Paraphlomis Prain (Labiatae). Botanical Jour- nal of the Linnean Society, 85, 225-248. Bartolucci, F. & L. Peruzzi (2014): Thymus pa- ronychioides (Lamiaceae), a Neglected Species from Sicily Belonging to Thymus sect. Hypodromi. Folia Geobot. 49, 83–106. Bartolucci, F., Peruzzi L., Galasso G., Albano A., Ales- sandrini A., Ardenghi N. M. G., Astuti G., Bacchetta G., Ballelli S., Banfi E., Barberis G., Bernardo L., Bouvet D., Bovio M., Cecchi L., Di Pietro R., Domina G., Fascetti S., Fenu G., Festi F., Foggi B., Gallo L., Gottschlich G., Gubellini L., Iamonico D., Iberite M., Jiménez-Mejías P., Lattanzi E., Marchetti D., Martinetto E., Masin R. R., Medagli P., Passalacqua N. G., Peccenini S., Pennesi R., Pierini B., Poldini L., Prosser F., Raimondo F. M., Roma-Marzio F., Rosati L., Santangelo A., Scoppola A., Scortegagna S., Selvaggi A., Selvi F., Soldano A., Stinca A., Wagensommer R.P., Wilhalm T. & F., Conti (2018): An updated checklist of the vascular flora native to Italy. Pl. Byosist. 52 (2), 179–303. Bendiksby, M. (2011): Molecular phylogeny, taxonomy, and historical biogeography of Lamiaceae subfamily Lamioideae, including surveys of alloploid speciation in two temperate Eurasian genera, Galeopsis and Lamium. AIT Oslo, Norway. Bocquet G., Widler B. & H. Kiefer (1978): The Messinian Model. A new outlook for the foristics and systematics of Mediterranean area. - Candollea, 33, 270-287. Bonanni, D. (2018): La crisi di salinità del Messinia- no. Il mistero del mare scomparso. Ed. Calmèo. h t t p s : / / w w w . c a l a m e o . c o m / b o o k s / 00518985366b928ee82fc Borzatti De Loewenstern, A. & M. Mannocci (2008): Stachys salisii Jord. & Fourr. (Lamiaceae), endemismo sardo-corso nuovo per l’Arcipelago Toscano. Quad. Mus. St. Nat. Livorno 21, 1-9. Bosellino, A. (2005): La storia geologica d’Italia: gli ultimi 200 milioni di anni. - Zanichelli Ed., Bologna. Bouman, F. & A. D.J. Meeuse (1992): Dispersal in Labiatae. Pp. 193–202 in R.M. Harley and T. Reynolds (eds), Advances in Labiatae Science. Royal Botanic Gardens: Kew. Bräuchler, C., Ryding O. & G. Heubl (2008): The genus Micromeria (Lamiaceae), a synoptical update. Willdenowia, 38(2), 363-410. Bräuchler, C., Meimberg H. & G. Heubl (2010): Mo- lecular phylogeny of Menthinae (Lamiaceae, Nepetoide- ae, Mentheae) -Taxonomy, biogeography and conflicts. Mol. Phylogenet. Evol., 55(2), 501-523. Cantino, P. D., Harley R. M. & S. J. Wagstaff (1992): Genera of Labiatae: status and classification. In: Advances in Labiatae science (ed. R. M. Harley and T. Reynolds), pp. 511–522. Royal Botanical Gardens, Kew, London. Celesti-Grapow L., Pretto F., Carli E. & C. Blasi (2010): La flora alloctona e invasiva delle Regioni D’Ita- lia, Roma. Casa Editrice La Sapienza. Eqbal, H., Dauqan M.A. & A. Aminah (2017): Medi- cinal and Functional Values of Thyme (Thymus vulgaris L.), Jour. of Appl. Biol. & Biotech., 5 (2), 17-22. Djabou, N., Battesti M.J., Allali H., Desjobert J.M., Varesi L., Costa J. & A. Muselli (2011): Chemical and genetic differentiation of Corsican subspecies of Teu- crium flavum L. Phytochemistry, 72, 1390–1399. Celep, F. & Dirmenci T. (2017): Systematic and Biogeographic overview of Lamiaceae in Turkey. Nat. Volatiles & Essent. Oils, 4(4), 14-27. Corti, R. (1956): Piante atlantiche del versante tirre- nico della Liguria e della Toscana. Webbia, 11, 847-860. De Giuli, C., Masini F. & G. Vallleri (1987): Paleoge- ographic evolution of the Adriatic area since Oligocene to Pleistocene. Riv. It. Paleont, Strat. 93, 109-123. Dorofeev, P.I. (1963): Tretichnye Flory Zapadnoi Sibiri. Akad. Nauk, Moscow/Leningrad. Drew, B. T. & K. J. Sytsma (2012): Phylogenetics, biogeography, and staminal evolution in the tribe Men- theae (Lamiaceae). Am. Jour. of Bot., 99 (5), 933-953. El Oualidi, J, S. Puech & T. Navarro (2002): Geo- graphical variation and successive adaptive radiations of yellow-flowered Teucrium (Labiateae) in the Mediter- ranean region. Bot Rev, 68(2), 209–23. Favarger, C. & P.A. Robert (1994): Flore et végétation des Alpes. Delachaux et Niestlé, Lausanne. Formisano, C., D. Rigano & F. Senatore (2011): Che- mical constituents and biological activities of Nepeta species. Chemistry & Biodiversity, 8, 1783–1818. Francini Corti, E. (1966): Aspetti della vegetazione pugliese e contingente paleogeico meridionale nella Puglia. Ann. Accad. It. Sci. For., 15, 137- 193. Friis, E.M. (1985): Angiosperm Fruits and Seeds from the Middle Miocene of Jutland (Denmark). Det Konge- lige Danske Videnskaberne Selskab Biologiske Skrifter 24:3, København. Furon, R. (1959): La paléogéographie. Payot, Paris. Gridelli, E. (1950): Il problema delle specie a diffu- sione transadriatica con particolare riguardo ai coleotte- ri. Mem. Biogeogr. Adriat., 1, 7-299. Harley, R.M., S. Atkins, A. Budantsev, P.H. Cantino, B. Conn, R. Grayer, M.M. Harley, R. Kok, T. Krestovskaja, A. Morales, A.J. Paton, O. Ryding & T. Upson (2004): Labiatae. In Kadereit, J.W. (ed.). The families and genera of vascular plants. Kubitzki, K.: ed., Vol. 7, 167-275. Hedge, I.C. (1986): Labiatae of south-west Asia: diversity, distribution and endemism. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 89, 23–35. ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 117 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 Hedge, I. C. (1992): A global survey of the biogeo- graphy of the Labiatae. In R. M. Harley & T. Reynolds (Eds.), Advances in Labiatae science (Kew: Royal Bota- nical Gardens, pp. 7-17. Ietswaart, J.H. (1980): A taxonomic revision of the Genus Origanum (Labiatae). Leiden University Press, The Hague / Boston / London. Israili, Z.H. & B. Lyoussi (2009): Ethnopharmacology of the plants of genus Ajuga. Pak. J. Pharm. Sci, 22(4), 425-462. Jalas, J. (1971): Notes on Thymus L. (Labiatae) in Eu- rope. I. Supraspecific classification and nomenclature. Bot. J. Linn. Soc., 64, 199–235. Jamzad, Z. (2013): A survey of Lamiaceae in the flora of Iran. Rostaniha, 14(1), 59-67. Kar, R. (1996): On the Indian origin of Ocimum (Lamiaceae): a palynological approach. Palaeobotanist, 43, 43–50. Labra, M., Miele M., Ledda B., Mazzei M., Grassi F. & F. Sala (2004): Morphological characterization, essen- tial oil composition and DNA genotyping of Ocimum basilicum L. cultivars. Plant Sci., 167, 725-731. La Valva, V. (1992): Aspetti corologici della flora d’interesse fitogeografico nell’Appennino Meridionale. Giorn. Bot. Ital., 126(2), 131-144. Lańcucka-Środoniowa, M. (1979): Macroscopical plant remains from the freshwater Miocene of the Nowy Sacz Basin (West Carpathians, Poland). Acta Palaeobot., 20, 3-117. Li, B., P.D Cantino., R.G. Olmstead, G.L.C. Bramley, C.L. Xiang, Z.H. Ma, Y.H. Tan & D.X. Zhang (2016): A largescale chloroplast phylogeny of the Lamiaceae sheds new light on its subfamilial classification. Scientific Reports, 6, 34343. Li, B.A. & R.G. Olmstead (2017): Two new subfami- lies in Lamiaceae. Phytotaxa, 313, 222-226. Li, P., Z.C. Qi, L.X. Liu, T. Ohi-Toma, J. Lee, T.H. Hsieh, C.X. Fu, K.M. Cameron & Y.X. Qiu (2017): Molecular phylogenetics and biogeography of the mint tribe Elsholtzieae (Nepetoideae, Lamiaceae), with an emphasis on its diversification in East Asia. Sci Rep. 17, 7(1). doi: 10.1038/s41598-017-02157-6. Mai, D.H. (2001): Die mittelmiozaenen und ober- miozaenen Floren aus der Meuroer und Raunoer Folge in der Lausitz: Teil II: Dicotyledonen. Palaeontographica Abteilung B Palaeophytologie, 257, 35-174. Mai, H.D. (2007): The floral change in the tertiary of the Rhön mountains (Germany). Acta Paleobot., 47(1), 135- 143. Manafzadeh, S., G. Salvo & E. Conti (2014): A tale of migrations from east to west: the Irano-Turanian floristic region as a source of Mediterranean xerophytes. Journal of Biogeography, 41, 366–379. doi:10.1111/jbi.12185. Martinetto, E. (2015): Monographing the Pliocene and early Pleistocene carpofloras of Italy: methodolo- gical challenges and current progress. Palaeontograp. Abt., B 293, 57-99. Martínez Millán, M. (2010): Early Fossil Record of the Asteridae; Revision, Identication, Phylogenetics and Timing. Dissertation presented to the Faculty of the Gra- duate School of Cornell University, Ithaca (New York). Martini, E. (1984): Lineamenti geobotanici delle Alpi Liguri e Marittime: endemismi e fitocenosi. Tip. Lito Valbonesi, Forlí. Mathiesen, C. (2006): Phylogeny and biogeography of the lamioid mint genus Phlomis L. Candidata scientia. thesis, Natural history museum, Univ.Oslo, Norway. Médail, F. & K. Diadema K. (2009): Glacial refugia infuence plant diversity patterns in the Mediterranean Basin. – J. of Biogeog,. 36 (7), 1333-1345. Mennema, J. (1989): A taxonomic revision of Lamium (Lamiaceae). E.J. Brill Leiden, New York, Kobenhavn, Koln. Morales, R. (2002: The history, botany and taxonomy of the genus Thymus. In Stahl-Biskup E, Sáez F (eds) Thyme, the genus Thymus. Taylor & Francis, London, pp. 1–43. Navarro, T. & J. El Oualidi (2000): Sinopsis of Teu- crium L. (Lamiaceae) in the Mediterranean region and surrounding areas. Flora Med., 10, 349–363. Negri, G. (1928): La componente atlantica della flora piemontese. Atti R. Accad. Sci. Torino, 63, 31-51. Ozenda, P. (1994): Végétation du continent eu- ropéen. Delachaux et Niestè, Paris. Patacca, E., Scandone, P. & P. Mazza (2008): Oli- gocene migration path for Apulia macromammals: the Central-Adriatic Bridge. Boll. Soc. Geol. It., 127, 337- 355. Paton, A. (1990): A global taxonomic investigation of Scutellaria L. Kew Bull., 45, 399–450. Paton, A.J., D. Springate, S. Suddee, D. Otieno, R.J. Grayer, M.M. Harley, F. Willis, M.S.J. Simmonds, M.P. Powell & V. Savolainen (2004): Phylogeny and evolu- tion of basils and allies (Ocimeae, Labiatae) based on three plastid DNA regions. Mol. Phylogen. Evol., 31(1), 277–299. Pezzetta, A. (2010): Gli elementi appennino-balca- nici, illirici, pontici e sud-est-europei della flora italiana: origini e distribuzione geografica. Annales ser. Hist. Nat., 20(1), 75-88. Pezzetta, A. (2015): Gli elementi occidentali della flora italiana: distribuzione regionale. Boll. Mus. reg. Sci. Nat. Torino, 32(1/2), 5-34. Pignatti, S. (1994): Ecologia del paesaggio, UTET, (To). Pignatti, S. (2018): Flora d’Italia, voll. III. Edagricole, (Bo). Poldini, L. (1989): La vegetazione del Carso isontino e triestino. Ed. Lint, Trieste. Poldini, L. (1991): Atlante corologico delle piante vascolari nel Friuli-Venezia Giulia. Inventario floristico re- gionale. Regione Auton. Friuli-Venezia Giulia - Direz. Reg. Foreste e Parchi, Univ. Studi Trieste - Dipart. Biol., Udine. Quezel, P. (1995): La flore du bassin méditerranèen: ANNALES · Ser. hist. nat. · 29 · 2019 · 1 118 Amelio PEZZETTA: LE LAMIACEAE DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 103–118 origine, mise en place, endémisme. Ecologia Mediterra- nea, 21, 19-39. Radosavljević, I., J.M. Aleksić, R.B. Jančić, R. Di Pie- tro, M. Jug-Dujaković, D. Lakušić, D.L. Stojanović, Z. Satovic & Z. Liber (2015): Historical and contemporary demography of Salvia officinalis (Lamiaceae) as revealed by microsatellite (SSR) markers. 6th Balkan Botanical Congress, Rijeka (CRO). Roy, T. & C. Lindqvist (2015): New insights into evo- lutionary relationships within the subfamily Lamioideae (Lamiaceae) based on pentatricopeptide repeat (PPR) nuclear DNA sequences. Amer. J. Of Bot., 102, 1721- 1735. Rögl, F. (1999): Mediterranean and Paratethys. Facts and hypotheses of an Oligocene to Miocene paleogeo- graphy (short overview). Geol. Carpath., 50, 339-349. Salmaki, Y., S. Kattarii, G. Heubl & C. Bräuchler (2016): Phylogeny of non-monophyletic Teucrium (Lamiaceae: Ajugoideae): Implications for character evolution and taxonomy. Taxon, 65(4), 805-822. Seidel, V., F. Bailleul & F. Tillequin (1999): Terpenoids and phenolics in the genus Ballota L. (Lamiaceae). Re- cent Research Develpmens in Phytochemistry, 3, 27-39. Siadati, S., Y. Salmaki, S. Saeidi Mehrvarz, G. Günt- her Heubl & M. Weigend (2018): Untangling the generic boundaries in tribe Marrubieae (Lamiaceae: Lamioideae) using nuclear and plastid DNA sequences. Taxon, 67(4), 770–783. Stojanović, D., J.M. Aleksić, I. Jančić & R. Jančić (2015): A Mediterranean medicinal plant in the conti- nental Balkans: A plastid DNA-based phylogeographic survey of Salvia officinalis (Lamiaceae) and its conserva- tion implications. Willdenowia, 45(1), 103-118. Thompson, J.D. (2005): Plant Evolution in the Medi- terranean. Oxford Univ. Press, Oxford. Tomaselli, M. & M. Gualmini (2000): Gli elementi corologici nella flora d’altitudine dell’Appennino Tosco-emiliano. Ann. Mus. Civ. Rovereto. Suppl., 14, 95-112. Tucker, A.O. (2007): Mentha: Economic uses. In Mint: The Genus Mentha; Lawrence, B.M., Ed.; CRC Press, Taylor & Francis Group: Boca Raton, FL, USA, pp. 519–522. Tutin, T.G., V.H. Heywood, N.A. Burges, D.A. Moo- re, D.H. Valentinee, S.M. Walters & D.A. Webb (1976): Flora europaea. vol. 4: Plantaginaceae to Compositae (and Rubiaceae). Cambridge university Press, Cambri- dge, UK. Upson, T. & S. Andrews (2004): The Genus Lavandu- la. Timber Press, Portland. Valsecchi, F. & S.D. Corrias: Notizie ecologiche, cariologiche e sistematiche su Nepeta foliosa Moris. Giorn. Bot. Ital., 107, 173-180. Velichkevih, F.Y. & E. Zastawniak (2003): Pliocene flora of Kholmech, south-eastern Belarus and its correlation with other Pliocene floras of Europe. Acta Palaeobot. 43(2), 137–259. Wheeler, E.A., R. Srivastava, S.R. Manchester & P. Baas (2017): Surprisingly modern: Latest Cretaceous - earliest Palaeocene woods of India. Iawa J., 38, 456-542. Will, M., N. Schmalz & C. Classen-Bockhoff (2015): Towards a new classification of Salvia s.l.: (re)establi- shing the genus Pleudia Raf. Turk. Jour. of Bot., 39, 693-707. Will, M. & R. Claßen-Bockhof (2017): Time to split Salvia s.l. (Lamiaceae) – New insights from Old World Salvia phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution, 109, 33-58. Wu, C. Y. & H. Li (1982): On the evolution and distri- bution of the Labiatae. Acta Bot. Yunnanica, 4, 97-118. Zuckerkandl, E. & L.B. Pauling. (1962): Molecular disease, evolution, and genic heterogeneity. In: Kasha, M. & Pullman, B (editors); Horizons in Biochemistry. Academic Press, New York. SITOGRAFIA Euro+Med Plantbase, the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. http://www.emplan- tbase.org/home.html http://dryades.units.it/floritaly/ luirig.altervista.org/flora/taxa/floraspecie.php?genere. https://www.gbif.org/species/ The Plant List (2013). http://www.theplantlist.org/