UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA BIOLOGIJO
Jure JUGOVIC
VRSTNA IN RASNA MORFOLOŠKA DIFERENCIACIJA JAMSKIH KOZIC Troglocaris aggr. anophthalmus (Crustacea: Decapoda: Atyidae) NA DINARSKEM KRASU
DOKTORSKA DISERTACIJA
UNIVERZA V LJUBLJANI - UNIVERSITY OF LJUBLJANA BIOTEHNIŠKA FAKULTETA - BIOTECHNICAL FACULTY ODDELEK ZA BIOLOGIJO - DEPARTMENT OF BIOLOGY
Jure JUGOVIC
VRSTNA IN RASNA MORFOLOŠKA DIFERENCIACIJA JAMSKIH KOZIC Troglocaris aggr. anophthalmus (Crustacea: Decapoda: Atyidae) NA DINARSKEM KRASU
DOKTORSKA DISERTACIJA
CAVE SHRIMPS Troglocaris aggr. anophthalmus (Crustacea: Decapoda: Atyidae), SPECIES AND RACIAL MORPHOLOGICAL DIFFERENTIATION IN THE DINARIC KARST
DOCTORAL DISSERTATION
Doktorska disertacija je zaključek podiplomskega študija Bioloških in biotehniških znanosti (področje: biologija) na Biotehniški fakulteti Univerze v Ljubljani. Raziskave so bile opravljene na Katedri za zoologijo Oddelka za biologijo na Biotehniški fakulteti Univerze v Ljubljani in v Jamskem laboratoriju Tular v Kranju.
Po sklepu Komisije za doktorski študij Univerze v Ljubljani je bila tema disertacije sprejeta 10. julija 2008.
Za mentorja disertacije je bil imenovan prof. dr. Boris Sket, za somentorja pa prof. dr. Andrej Blejec.
Komisija za oceno in zagovor:
Predsednik: doc. dr. Rudi Verovnik
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo
Član:	prof. dr. Boris Sket
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo
Član:	prof. dr. Andrej Blejec
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo
Član:	prof. dr. Franc Janžekovič
Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo
Datum zagovora: 30. junij 2010
Podpisani se strinjam z objavo disertacije v polnem tekstu na spletni strani Digitalne knjižnice Biotehniške fakultete. Izjavljam, da je disertacija, ki jo oddajam v elektronski obliki, identična tiskani verziji.
Naloga je rezultat lastnega raziskovalnega dela.
Jure Jugovic
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA
ŠD Dd
DK 591.9:591.4:595.3(043.3)=163.6
KG Troglocaris / morfološka diferenciacija / morfometrija / taksonomija / Proteus /
mladostni razvoj / multivariatna statistika / biogeografija / interakcija plen-plenilec AV JUGOVIC, Jure, univ. dipl. biol., prof. biol. SA SKET, Boris (mentor) / BLEJEC, Andrej (somentor) KZ SI-1000 Ljubljana, Večna pot 111
ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo LI 2010
IN VRSTNA IN RASNA MORFOLOŠKA DIFERENCIACIJA JAMSKIH KOZIC Troglocaris aggr. anophthalmus (Crustacea: Decapoda: Atyidae) NA DINARSKEM KRASU TD Doktorska disertacija
OP XIII, 127 str., 18 pregl., 25 sl., 2 k., 4 pril., 123 vir. IJ sl JI sl / en
AI Preučevali smo morfološke značilnosti jamskih kozic rodu Troglocaris (Dormitzer 1853) na Dinarskem krasu, od koder so znani trije podrodovi: Troglocaris s. str. (sensu Sket in Zakšek 2009), Spelaeocaris (Matjašič 1956) in Troglocaridella (Babič 1922). Namen raziskave je bilo ugotavljanje medvrstne in znotrajvrstne morfološke raznolikosti. Poseben poudarek je bil namenjen raziskavi Troglocaris aggr. anophthalmus (Kollar 1848), agregatu domnevno kriptičnih taksonov, ki do sedaj še niso bili morfološko prepoznani in taksonomsko opisani. Po analizi razvoja spolnih znakov smo lahko ločili odrasle živali od mladih. Glavni razlikovalni znaki med mladimi in odraslimi samci so diferenciacija pereopodov in razvitost moškega priveska na endopoditu pleopoda II, mlade samice pa se od odraslih ločijo po oblikovanosti endopodita na pleopodu I, ki se pri odraslih distalno podaljša. Z izključitvijo mladih živali iz nadaljnih statističnih analiz smo nekoliko zmanjšali morfološko raznolikost znotraj vzorcev molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, in tako olajšali njihovo medsebojno ločevanje. Ugotovili smo, da se število znakov, potrebnih za ločevanje skupin, povečuje z višjo stopnjo medsebojne sorodnosti (t.j. z manjšanjem genetske razdalje), rezultati pa kažejo tudi na hkratno spreminjanje večjega števila znakov. Zaradi izrazitosti spolnega dimorfizma je ločevanje filogenetskih skupin spolno mešanih vzorcev oteženo. Na podlagi analize razvoja spolnih znakov ter podrobne morfometrije z uporabo univariatne in multivariatne statistične analize, smo ocenili taksonomske znake na novi osnovi, za podrod Troglocaris s. str. pa pripravili določevalni ključ. Morfometrična analiza znakov na kljuncu jamskih kozic Troglocaris je pokazala na visoko stopnjo povezanosti s prisotnostjo močerila Proteus anguinus Laurenti 1768, ki se prehranjuje tudi z jamskimi kozicami. Podaljšan kljunec, povečano število zobcev in ukrivljenost kljunca pri kozicah na lokalitetah, kjer je prisoten plenilec, kažejo na obrambno vlogo kljunca, ki bi lahko zmanjševal uspešnost plenilca. Tak zaključek delno potrjuje tudi opazovanje prehranjevalnega vedenja močerila v laboratorijskem poskusu.
KEY WORDS DOCUMENTATION
DN Dd
DC 591.9:591.4:595.3(043.3)=163.6
CX Troglocaris / morfological differentiation / morphometrics / taxonomy / Proteus / juvenile development / multivariate statistics / biogeography / predator-prey interaction AU JUGOVIC, Jure
AA SKET, Boris (supervisor) / BLEJEC, Andrej (co-advisor) PP SI-1000 Ljubljana, Večna pot 111
PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Biology PY 2010
TI CAVE SHRIMPS Troglocaris aggr. anophthalmus (Crustacea: Decapoda: Atyidae), SPECIES AND RACIAL MORPHOLOGICAL DIFFERENTIATION IN THE DINARIC KARST DT Doctoral Dissertation
NO XIII, 127 p., 18 tabl., 25 fig., 2 maps, 4 ann., 123 ref. LA sl AL sl / en
AB The present dissertation deals with morphological characterization of cave dwelling shrimps of the genus Troglocaris (Dormitzer 1853) in the Dinaric karst, where three subgenera are present: Troglocaris s. str. (sensu Sket et Zakšek 2009), Spelaeocaris (Matjašič 1956) and Troglocaridella (Babič 1922). The intention was to evaluate of their inter- and intraspecific morphological variability, with special stress upon Troglocaris aggr. anophthalmus (Kollar 1848), the aggregate of supposedly cryptic taxa belonging to the Troglocaris s. str., which had not been previously morphologically identified and described. The analysis of the juvenile development of sexual characters enable the distinction between the juveniles and the adults. In comparison to juvenile males, adult males have differentiated pereopods and well developed appendix masculina on pleopod II endopodite. In females, adult and juvenile females have differently shaped pleopod I endopodite (elongated in adult females distally). With the exclusion of juvenile specimens from further statistical analyses we were able to decrease overall high morphological variability within the samples and alleviate morphological distinction among phylogenetic groups. We have ascertained that the number of morphological characters required for the separation of phylogenetic groups is raising inversely proportioned with the genetic distance among them. Because of the well expressed sexual dimorphism, the separation of phylogenetic groups of males and females combined was difficult. Results of the analysis of juvenile development of sexual characters, and of the detailed morphometry with use of univariate and multivariate statistic analyses enable us to evaluate taxonomic characters of the Dinaric taxa of cave shrimps. For Troglocaris s. str., we have prepared a determination key to the phylogenetic groups. Morphometric analysis of characters of shrimp's rostrum showed high correlation with the presence of cave salamander Proteus anguinus Laurenti 1768, one of the shrimps' major predator. Elongated rostrum, increased number of teeth and upwards curvature of the rostrum in shrimps living in presence of Proteus anguinus show that these structures might represent a defence mechanism against cave salamanders. The same conclusion was partly supported also by the observation of Proteus' feeding behaviour in a laboratory experiment.
KAZALO VSEBINE
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA	III
KEY WORDS DOCUMENTATION	IV
KAZALO VSEBINE	V
KAZALO PREGLEDNIC	VII
KAZALO SLIK	IX
KAZALO KART	XII
KAZALO PRILOG	XII
OKRAJŠAVE IN SIMBOLI	XIII
1	UVOD	1
2	PREGLED OBJAV	3
2.1	PREGLED SISTEMATIKE IN RAZŠIRJENOSTI JAMSKIH KOZIC RODU	3
Troglocaris
2.2	POMEN RAZISKAV MLADOSTNEGA RAZVOJA IN SPOLNEGA	7 DIMORFIZMA V SISTEMATIKI
2.3	OBRAMBA PRED PREDACIJO IN POSLEDICE VISOKE ZNOTRAJVRSTNE	9 RAZNOLIKOSTI ZA TAKSONOMIJO
2.4	ANALIZA MORFOLOŠKE DIFERENCIACIJE	10
2.4.1	Filogenetska analiza kot osnova za študij morfološke diferenciacije	10
2.4.2	Tehnike analize morfološke diferenciacije	10
3	MATERIAL IN METODE DELA	11
3.1	IZBOR VZORCEV IN MORFOLOŠKIH ZNAKOV	11
3.1.1	Izbor vzorcev	11
3.1.2	Izbor morfometričnih znakov	16
3.2	PRIPRAVA ŽIVALI IN MERITVE	16
3.3	PRIPRAVA RISB IN ZEMLJEVIDOV	21
3.4	STATISTIČNA ANALIZA	21
3.4.1	Univariatne statistične metode	22
3.4.2	Multivariatne statistične metode	23
3.5	UČINKOVITOST PREHRANJEVANJA MOČERILA Proteus anguinus Z	25 JAMSKIMI KOZICAMI Troglocaris
3.6	MORFOLOŠKI OPIS MOLEKULSKO UGOTOVLJENIH FILOGENETSKIH	27 SKUPIN PODRODU Troglocaris s.str.
3.6.1 Priprava določevalnega ključa	27
4	REZULTATI	28
4.1	MLADOSTNI RAZVOJ SPOLNIH ZNAKOV PRI RODU Troglocaris	28
4.1.1	Razvoj spolnih znakov pri samcih Troglocaris s. str.	28
4.1.2	Razvoj spolnih znakov pri samicah Troglocaris s. str.	35
4.1.3	Razvoj spolnih znakov pri podrodovih Spelaeocaris in Troglocaridella	37
4.2	VZOREC RAZŠIRJENOSTI JAMSKIH KOZIC Troglocaris S KRATKIM IN	39 DOLGIM KLJUNCEM
4.2.1	Morfometrična analiza dolžine kljunca pri Troglocaris s. str. ob upoštevanju	39 prisotnosti močerila (Proteus anguinus)
4.2.2	Učinkovitost prehranjevanja močerila (Proteus anguinus) z jamskimi kozicami 47
Troglocaris s. str.
4.2.3 Analiza raznolikosti kljunca znotraj molekulsko ugotovljenih filogenetskih	48
skupin Troglocaris s. str.
4.3 ŠTUDIJA MORFOLOŠKIH RAZLIK MED MOLEKULSKO UGOTOVLJENIMI	50 FILOGENETSKIMI SKUPINAMI IN MOŽNIMI TAKSONI RODU Troglocaris
4.3.1	Morfološka primerjava molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin iz vseh	50 treh dinarskih podrodov jamskih kozic Troglocaris
4.3.1.1	Identifikacija štirih vrst v podrodu Spelaeocaris	5 0
4.3.1.2	Priprava matrik za diskriminacijske analize	51
4.3.1.3	Diskriminacijska analiza samcev (DFA 1)	52
4.3.1.4	Diskriminacijska analiza samic (DFA 2)	55
4.3.1.5	Diskriminacijska analiza samcev in samic (DFA 3)	57
4.3.1.6	Znaki, ki smo jih izključili iz diskriminacijskih analiz DFA 1-3	62
4.3.1.7	Analiza kopičenja	62
4.3.2	Morfološka primerjava filogenetskih skupin znotraj podrodu Troglocaris s. str.	63
4.3.2.1	Diskriminacijska analiza samcev (DFA 4)	63
4.3.2.2	Diskriminacijska analiza samic (DFA 5, DFA 6)	66
4.3.2.3	Diskriminacijska analiza samcev in samic (DFA 7)	70
4.3.2.4	Znaki, ki smo jih izključili iz diskriminacijskih analiz DFA 4-7	75
4.3.3	Morfološki opis filogenetskih skupin v podrodu Troglocaris s. str.	75
4.3.4	Določevalni ključ do filogenetskih skupin in taksonov podrodu Troglocaris s.	92 str.
4.3.4.1 Določevalni ključ	95
5	RAZPRAVA IN SKLEPI	96
5.1	RAZPRAVA	96
5.1.1	Razvoj spolnih znakov	96
5.1.2	Vzorec razširjenosti jamskih kozic Troglocaris s kratkim in dolgim kljuncem	99
5.1.2.1	Možni vzroki za visoko pozitivno korelacijo med dolžinama kljunca in koša pri	100 Troglocaris s. str. ter prisotnostjo močerila (Proteus anguinus)
5.1.2.2	Učinkovitost prehranjevanja močerila Proteus anguinus z jamskimi kozicami	102
Troglocaris
5.1.2.3	Uporabnost kljunca v sistematiki rodu Troglocaris	103
5.1.3	Študija morfoloških razlik med molekulsko ugotovljenimi filogenetskimi	104 skupinami dinarskih jamskih kozic Troglocaris
5.1.3.1	Identifikacija vrst podrodu Spelaeocaris ter raznolikost in razlike med analiziranimi	104 taksoni in filogenetskimi skupinami rodu Troglocaris
5.1.3.2	Uporabnost rezultatov v sistematiki in taksonomiji	108
5.2	SKLEPI	113
6	POVZETEK (SUMMARY)	114
6.1	POVZETEK	114
6.2	SUMMARY	116
7	VIRI	118 ZAHVALA
PRILOGE
KAZALO PREGLEDNIC
Preglednica 1A. Seznam vzorcev jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. V - zaporedna številka 14 vzorca; Sp/Ph - vrsta/molekulsko ugotovljena filogenetska skupina; OP - očesni pigment ("+", kadar večina živali v vzorcu z OP); OV - oznaka vzorca; samci/samice - število pregledanih samcev/samic.
Preglednica 1B. Seznam vzorcev jamskih kozic podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris. V - 15 zaporedna številka vzorca; P - prisotnost močerila Proteus anguinus ("+" - prisoten; "-" - odsoten; "#" - prisotnost možna, a neznana); OV - oznaka vzorca; samci/samice - število pregledanih samcev/samic.
Preglednica 2. Seznam 120 morfometričnih znakov (MC), 17 številskih štetih (velike tiskane črke, 17 pisane v poševnem formatu) in 103 razmerja (male tiskane črke, pisane v krepkem in poševnem formatu), analiziranih pri jamskih kozicah Troglocaris. Formule razmerij vsebujejo osnovne znake, katerih način meritev je prikazan na slikah 1A in 1B. Pri številskih štetih znakih je dodan kratek opis znaka. "*" - znak, analiziran le pri samcih.
Preglednica 3. Pearsonove korelacije med dolžino koša (CL) in šestimi razmerji, uporabljenimi v DFA 30 2, pri 169 samcih in 6 živalih nedoločenega spola jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. iz šestih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin. Seznam razmerij je v Prilogi A.
Preglednica 4. Korelacije znakov (MC) z obema diskriminacijskima funkcijama v DFA 1 in DFA 2 pri 32 samcih jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina; Am -moški privesek; Ai - notranji privesek; pp - pereopod; plp - pleopod. Seznam znakov je v Prilogi A3.
Preglednica 5. Analiza spolnega dimorfizma in razlik med skupinama kozic Troglocaris s. str. glede na 40 prisotnost/odsotnost močerila. Rezultati so prikazani za pet filogenetskih skupin podrodu skupaj (manjka le T. (T.) bosnica, gl. "Vse filog. skupine") in ločeno za tri filogenetske skupine (W-Slo, E-Slo, Adriatic). Za analizo smo šest osnovnih znakov in štiri razmerja testirali z dvosmernim Kolmogorov-Smirnov testom za dva neodvisna vzorca. MC - morfometrični znak, Z - vrednost Kolmogorov-Smirnov testa, nadpisano so dodana števila živali v vsaki od obeh primerjanih skupin: za spolni dimorfizem, število samcev/samic; za testiranje razlik glede na prisotnost močerila, število živali z lokalitet, kjer živijo kozice sintopo ali alopatrično z močerilom). Krepko so označene statistično značilne razlike (p < 0.05), poševno z velikimi tiskanimi črkami so pisani številski šteti znaki, krepko in poševno z malimi tiskanimi črkami so pisana razmerja. Seznam znakov in prikaz načina meritev je v Prilogah B1 in B2.
Preglednica 6. Seznam lokalitet jamskih kozic T. aggr. anophthalmus in T. (T.) bosnica s podatki o 43 prisotnosti močerila Proteus anguinus z istih lokalitet. V - številka vzorca (podatki v oklepajih in vzorci 80-92 povzeti po Fabjan 2001); Ph - molekulsko ugotovljena filogenetska skupina (Zakšek in sod 2009): W - W-Slo, S - Soča, E - E-Slo, A - Adriatic, I - Istra, B - T. (T.) bosnica (označena z "*"). Določitev skupin je narejena na podlagi molekulskih in/ali geografskih podatkih, kjer je negotova, smo dodali piko ("•"). P - prisotnost ali verjetna odsotnost (+/-) močerila Proteus anguinus; M -število analiziranih samcev (odraslih/juvenilnih); F - število analiziranih samic (odraslih/juvenilnih); Nrcl -število živali vključenih v analizo relativne dolžine kljunca; rclAVG - povprečna vrednost rcl v vzorcu; G/O - skupina določena glede na rclAVG (gl. Sliko 10), s številom živali uvrščenih izven skupine, kjer S in L označujeta kratek in dolg kljunec (meja med skupinama: S < 43 % < L); "+", "-" in "#" označujejo močerilovo prisotnost, verjetno odsotnost in negotovo prisotnost.
Preglednica 7. Meritve časa (v sekundah) od trenutka močerilovega stika s kozico do trenutka, ko je 47 močeril kozico pogoltnil. Rezultati so prikazani za dva osebka močerila ločeno za dolgokljune in kratkokljune kozice. ^ ± SD: povprečna vrednost ± standardna deviacija; N: število kozic.
Preglednica 8. Rezultati diskriminacij ske analize 1; seznam vseh diskriminacij skih funkcij (DF) z 53 lastnimi vrednostmi, odstotki pojasnjene variance, kumulativnimi odstotki in kanoničnimi korelacijami.
Preglednica 9. Korelacije najpomembnejših razlikovalnih znakov (MC) s prvimi tremi 53 diskriminacijskimi funkcijami (DF) v diskriminacijski analizi 1 (DFA 1). V DFA 1 je bilo vključenih 154 v osem filogenetskih skupin rodu Troglocaris vključenih samcev skupaj s šestimi neuvrščeninimi samci. Uporabljenih je bilo 46 znakov. Zvezdice (*) označujejo najvišjo absolutno korelacijo med znakom in DF. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Preglednica 10. Rezultati diskriminacijske analize 2; seznam vseh diskriminacijskih funkcij (DF) z 55 lastnimi vrednostmi, odstotki pojasnjene variance, kumulativnimi odstotki in kanoničnimi korelacijami.
Preglednica 11. Korelacije najpomembnejših razlikovalnih znakov (MC) s prvimi tremi 57 diskriminacijskimi funkcijami (DF) v diskriminacijski analizi 2 (DFA 2). V DFA 2 je bilo vključenih 261 v enajst filogenetskih skupin rodu Troglocaris vključenih samic. Uporabljenih je bilo 46 znakov. Zvezdice (*) označujejo najvišjo absolutno korelacijo med znakom in DF. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Preglednica 12. Rezultati diskriminacijske analize 3; seznam vseh diskriminacijskih funkcij (DF) z 58 lastnimi vrednostmi, odstotki pojasnjene variance, kumulativnimi odstotki in kanoničnimi korelacijami.
Preglednica 13. Korelacije najpomembnejših razlikovalnih znakov (MC) s prvimi tremi 58 diskriminacijskimi funkcijami (DF) v diskriminacijski analizi 3 (DFA 3). V DFA 3 je bilo vključenih 154 samcev in 261 samic, vključenih v enajst filogenetskih skupin rodu Troglocaris. Uporabljenih je bilo 38 znakov. Zvezdice (*) označujejo najvišjo absolutno korelacijo med znakom in DF. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Preglednica 14. Rezultati diskriminacijske analize 160 samcev jamskih kozic Troglocaris aggr. 65 anophthalmus iz petih filogenetskih skupin z upoštevanimi 34 (osnovna DFA) in 15 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) z vsemi štirimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno. Seznam znakov je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Preglednica 15. Rezultati diskriminacijske analize 289 samic jamskih kozic Troglocaris s. str. iz šestih 67 filogenetskih skupin z upoštevanimi 38 (osnovna DFA) in 20 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) s prvimi štirimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno. Seznam znakov je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Preglednica 16. Rezultati diskriminacijske analize 275 samic jamskih kozic Troglocaris aggr. 69 anophthalmus iz petih filogenetskih skupin z upoštevanimi 33 (osnovna DFA) in 11 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) z vsemi štirimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno. Seznam znakov je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Preglednica 17. Rezultati diskriminacijske analize 160 samcev in 289 samic jamskih kozic Troglocaris 72 s. str. iz šestih filogenetskih skupin z upoštevanimi 22 (osnovna DFA) in 17 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) z vsemi petimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno. Seznam znakov s pojasnilom okrajšav je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Preglednica 18. Izbor najbolj diskriminativnih številskih štetih, opisnih in dihotomnih morfoloških 93 znakov in njihovih razmerij pri ločevanju štirih filogenetskih skupin T. aggr. anophthalmus in T. bosnica. Okrajšave, simboli: "+": prisoten; "-": odsoten; "*": podatki samo za samce; M: samci; F. samice. Števila za dvopičji predstavljajo velikost vzorca. Pojasnilo vrednosti, uporabljenih pri razmerjih (R): zgornja vrstica, povprečna vrednost ± standardni odklon (število živali); spodnja vrstica, [minimum, 12. centil, 88. centil, maksimum].
KAZALO SLIK
Slika 1A. Sheme telesnih regij in struktur jamskih kozic Troglocaris s prikazom načina meritve 19 (meritvene točke označene s pikami). Regije in strukture: B1 - koš s pleonom; B2 - dorzalni del koša; AN1 - antena I; AN2 - antena II; TEL - telzon; U - uropod; MX1 - maksila I; MXP3 - maksilipedij III. Vrednost znaka ROZ je pozitivna (kot na B1) ali negativna (kot na B2). Oznake osnovnih znakov so enake kot v Preglednici 2. Dolžina meril: 1 mm.
Slika 1B. Sheme telesnih regij in struktur jamskih kozic Troglocaris s prikazom načina meritve 20 (meritvene točke označene s pikami). Regije in strukture: PR1 - pereopod I (meritvene točke enake za pereopod II); PR3 - pereopod III; PR5 - pereopod V; PL1 - pleopod I; PL2 - pleopod II. Kadar so strukture spolno dimorfne, je način merjenja prikazan tudi za samice (f). Oznake osnovnih znakov so enake kot v Preglednici 2. Dolžina meril: 1 mm.
Slika 2. Postavitev poskusa, v katerem smo opazovali prehranjevanje močerila z jamskimi kozicami. 26 Vsakemu od obeh plenilcev smo ponudili po eno kratko- in eno dolgokljuno kozico (obkrožene z elipso). Požrte kozice smo enkrat dnevno nadomeščali. Dno levega akvarija je označeno s pravokotnikom.
Slika 3. Projekcija simbolov za 49 živali (43 različno starih samcev in 6 živali nedoločenega spola) 29 jamskih kozic Troglocaris aggr. anophthalmus iz Kačne jame na prvi dve glavni komponenti (PC 1, PC 2), z upoštevanjem 13 znakov. U - juvenilne živali nedoločenega spola (t.j. brez Am); A - juvenilni samci s šibko razvitim Am; B - odrasli samci (dobro razvit Am). Seznam uporabljenih znakov je v Prilogi A3.
Slika 4. Projekciji diskriminacijskih analiz (DFA) vzdolž prvih dveh diskriminacijskih funkcij (DF 1, 31 DF 2), (a) v DFA 1 pri v starostne skupine vnaprej uvrščenih 49 živalih jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. iz Kačne jame, skupaj s 141 neuvrščenimi samci iz drugih vzorcev, z upoštevanimi 4 znaki (pr3tp, p3d, pl1enex, pl2amen); in (b) v ponovitvi DFA 2, kjer je vseh 190 živali vnaprej uvrščenih v eno od starostnih skupin, z upoštevanjem 6 znakov (pr3p, pr3tp, p3d, pl2amen, pl2aien, pl2amai). U - juvenilne živali nedoločenega spola (t.j. brez Am); A - juvenilni samci s šibko razvitim Am; B - odrasli samci (dobro razvit Am). Pojasnilo h kraticam znakov je v Prilogi A3.
Slika 5. Razsevna grafa, ki prikazujeta vrednosti osnovnih znakov iz dveh razmerij (pr3tp, pl2amen) za 32 živali (samce in juvenilne živali nedoločenega spola) jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str., ki zadoščata za ločevanje treh starostnih skupin. Pojasnilo h kraticam znakov je v Preglednici A.
Slika 6. Razvoj členov 6 (propodi) in 7 (daktili) na pereopodih III in V (ppIII, ppV), endopoditov na 34 pleopodih I (plpI) in moškega priveska (appendix masculina, Am) ter notranjega priveska (appendix interna, Ai) na pleopodih II (plpII), pri samcih in živalih nedoločenega spola jamskih kozic Troglocaris s. str. iz Kačne jame. Razvoj je prikazan po zaporednih starostnih skupinah, s prikazom raznolikosti znotraj starostnih skupin A in B (A1-A3; B1-B2). V starostni skupini U so najmanjše živali nedoločenega spola (verjetnost, da so samci, je približno 1:3). Dolžine koša (v mm): U, 5.1; A1, 5.7; A2, 6.3; A3, 6.6; B1, 7.5; B2, 7.8. Uporabljeni sta dve povečavi, označeni z "*" in "+".
Slika 7. Endopodit prvega pleopoda pri (a) juvenilnih (dolžina koša, CL: 5.1 mm), (b) odraslih 36 neovigerih (CL: 7.4 mm) in (c) ovigerih (CL: 7.3 mm) samicah jamskih kozic Troglocaris s. str. Pri ovigerih samicah se število in dolžina set na endo- in eksopoditu močno povečata. Ai: glede na namestitev distalni podaljšek na endopoditu verjetno predstavlja notranji privesek (appendix interna, Ai?), ki je lahko (c) le podaljšan, ali (b) podaljšan in zavit.
Slika 8. Distalna člena (propod, 6.člen, in daktil, 7. člen) pereopodov III (ppIII) in moški privesek 38 (appendix masculina) na pleopodih II (plpII) pri samcih jamskih kozic Troglocaris (Spelaeocaris) prasence (Spra), T. (S.) kapelana (Ska), in juvenilnim (j Sne) ter verjetno odraslim (Sne) T. (S.) neglecta. Medtem ko smo gotovi v odraslost prikazanega T. (S.) prasence, za T. (S.) neglecta (Sne) in T. (S.) kapelana (Ska) (popolna) odraslost ni gotova zaradi majhnega vzorca. Dolžine koša, CL (v mm): jSne - 5.7; Sne - 6.3; Ska - 8.5; Spra - 7.7.
Slika 9. Skladnost relativne dolžine kljunca (rcl) v šestih molekulsko ugotovljenih filogenetkih 42 skupinah jamskih kozic Troglocaris s. str. s prisotnostjo močerila Proteus. Osamelci (posamezne živali) so označeni s praznimi krogci. Velikost skupin (število živali) glede na prisotnost/verjetno odsotnost močerila: W-Slo 115/46; E-Slo 66/76; Adriatic 49/34; Soča 20/7; Istra 4/-; T. bosnica 13/-.
Slika 10. Geografsko ujemanje relativne dolžine kljunca pri jamskih kozicah Troglocaris s. str. s 46 prisotnostjo močerila Proteus anguinus. Zaporedne številke vzorcev so enake kot v Preglednici 1A, sivi krogi ("•") prikazujejo prisotnost močerila, znaka "+" in "♦" pa vzorce jamskih kozic s povprečji relativne dolžine kljunca (rcl = RO/CL) nad in pod 43 %. Zvezdica ("*") označuje vzorca T. (T.) bosnica. SLO - Slovenija; I - Italija; CRO - Hrvaška; BIH - Bosna in Hercegovina.
Slika 11. Primeri kljuncev iz nekaterih populacij jamskih kozic Troglocaris s. str. ob verjetni odsotnosti 49 (levi stolpec) ali prisotnosti (desni stolpec) močerila Proteus anguinus na istih lokalitetah. Primeri so izbrani tako, da bi najbolje predstavili razpon raznolikosti oblike in dolžine kljunca v vseh filogenetskih skupinah. Živali so označeni z okrajšavami vzorcev (Preglednica 1A) in okrajšavo za spol (m - samci; f - samice). Čeprav je verjetna, prisotnost močerila na lokalitetah SI-ČR in HR-FU ni potrjena.
Slika 12. Raznolikost relativne dolžine kljunca (rcl) pri štirih vrstah jamskih kozic iz podrodu 51 Spelaeocaris. RO - dolžina kljunca, CL - dolžina koša. Število pregledanih samic/samcev: T. (S.) neglecta - 8/2; T. (S.) pretneri - 25/7; T. (S.) prasence - 15/6; T. (S.) kapelana - 4/1.
Slika 13. (a) Projekcija diskriminacijske analize 154 samcev jamskih kozic Troglocaris, uvrščenih v 54 osem molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, na prvi dve diskriminacijski funkciji (DF 1, DF 2), z upoštevanjem 46 znakov. Naknadno smo mapirali še simbole za šest samcev (polno obarvani znaki; gl. besedilo); centroidi filogenetskih skupin so označeni s črnimi simboli. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na prvi dve DF. Nad daljicami MST so vpisane Mahalanobisove razdalje med centroidi skupin (v oklepajih). Vsak od treh podrodov je obkrožen z elipso.
Slika 14. (a) Projekcija diskriminacijske analize 261 samic jamskih kozic Troglocaris, uvrščenih v 56 enajst molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, na prvi dve diskriminacijski funkciji (DF 1, DF 2), z upoštevanjem 46 znakov; centroidi filogenetskih skupin so označeni s črnimi simboli. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na prvi dve DF. Nad daljicami MST so vpisane Mahalanobisove razdalje med centroidi skupin (v oklepajih). Vsak od treh podrodov je obkrožen z elipso.
Slika 15. (a) Projekcija diskriminacijske analize 156 samcev in 261 samic jamskih kozic Troglocaris, 59 uvrščenih v enajst molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, na prvi dve diskriminacijski funkciji (DF 1, DF 2), z upoštevanjem 38 znakov; centroidi filogenetskih skupin so označeni s črnimi simboli. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na prvi dve DF. Nad daljicami MST so vpisane Mahalanobisove razdalje med centroidi skupin (v oklepajih). Vsak od treh podrodov je obkrožen z elipso.
Slika 16. Aritmetična sredina in 99 % interval zaupanja znakov za filogenetske skupine treh podrodov 60 Troglocaris, ki najbolj korelirajo s prvima dvema diskriminantnima funkcijama (DF 1, DF 2) v DFA 3. Oznake razmerij so v Preglednici 2, način meritev osnovnih znakov je prikazan na Sliki 1.
Slika 17. Dendrogram podobnosti (Evklidska razdalja, Wardova metoda) 11 filogenetskih skupin (156 63 samcev in 261 samic) iz treh podrodov jamskih kozic Troglocaris s. l. Uporabljenih je 38 spolno nedimorfnih znakov.
Slika 18. Projekcija diskriminacijske analize 160 samcev jamskih kozic Troglocaris aggr. 64 anophthalmus iz petih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na vse štiri DF. Uporabljenih je bilo 34 znakov. Projekcije centroidov filogenetskih skupin so označene z večjimi in temnejšimi simboli kot projekcije simbolov za posamezne živali.
Slika 19. Projekcija diskriminacijske analize 289 samic jamskih kozic Troglocaris s. str. iz šestih 66 molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na prve štiri DF. Uporabljeno je bilo 38 znakov. Projekcije centroidov filogenetskih skupin so označene z večjimi in temnejšimi simboli kot projekcije simbolov za posamezne živali.
Slika 20. Projekcija diskriminacijske analize 275 samic jamskih kozic Troglocaris aggr. anophthalmus 68 iz petih (brez T. (T.) bosnica) molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na prve štiri DF. Uporabljeno je bilo 33 znakov. Projekcije centroidov filogenetskih skupin so označene z večjimi in temnejšimi simboli kot projekcije simbolov za posamezne živali.
Slika 21. (a) Projekcija diskriminacijske analize 160 samcev in 289 samic jamskih kozic Troglocaris s. 71 str. iz šestih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na prvi dve diskriminacijski funkciji. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na DF 1, DF 2 in DF 3 ter (c) DF 3, DF 4 in DF 5. Uporabljenih je bilo 22 morfometričnih znakov. Centroidi skupin so označeni črno.
Slika 22. Aritmetična sredina in 99 % interval zaupanja za izbor znakov, ki najbolje ločujejo šest 73 filogenetskih skupin samcev in samic jamskih kozic Troglocaris s. str. Oznake razmerij so v Preglednici 2, način meritev osnovnih znakov je prikazan na Sliki 1.
Slika 23. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, samec 78 (TA966), CL 7.5 mm: B, telo, okončine (razen anten I-II in uropodov) odstranjene, lateralno; Tel, telzon, dorzalno; Plp I, levi pleopod I; Plp II, levi pleopod II; A I, leva antena I; A II, leva antena II. Samica (TA975), CL 8.4 mm: Plp I (f), levi pleopod I, Plp II (f), levi pleopod II. Ai, appendix interna; Am, appendix masculina. Puščice imajo pripisano povečavo detajla iz osnovne skice.
Slika 24. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, samec 80 (TA966), CL 7.5 mm: Mxp II, levi maksilipedij II; Mxp III, levi maksilipedij III. Samica (TA975), CL 8.4 mm: Md, leva mandibula: fro - frontalno, lat - lateralno; Mx I, leva maksila I, Mx II, leva maksila II, Mxp I, levi maksilipedij I. Puščice imajo pripisano povečavo detajla iz osnovne skice.
Slika 25. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, samec 82 (TA966), CL 7.5 mm: Pp I, levi pereopod I; Pp II, levi pereopod II; Pp III, levi pereopod III; Pp V, levi pereopod V; U, levi uropod. Samica (TA975), CL 8.4 mm: Pp III (f), distalni del (člena 6 in 7) levega pereopoda III; Pp I fin, namestitev set (lateralni pogled) na premičnrm (m) in nepremičnem (i) prstu pereopoda I (velja za pereopod I in II) (povečava dorzalno). 3 - člen 3. Puščice imajo pripisano povečavo detajla iz osnovne skice.
KAZALO KART
Karta 1. Geografski položaj mest, s katerih smo morfološko analizirali vzorce jamskih kozic podrodu 12 Troglocaris s. str. iz šestih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na področju Dinarskega krasa (I - Italija; SLO - Slovenija; CRO - Hrvaška; BIH - Bosna in Hercegovina). T. a. i.: Troglocaris anophthalmus intermedia. Seznam vzorcev 1-79 je v Preglednici 1A in Prilogi C1.1; za vzorce 80-92 gl. Preglednico 6.
Karta 2. Geografski položaj mest, s katerih smo morfološko analizirali vzorce jamskih kozic podrodov 13 Spelaeocaris (večja karta) in Troglocaridella (v izseku) na področju Dinarskega krasa (CRO -Hrvaška; BIH - Bosna in Hercegovina; MTE - Črna Gora). Seznam vzorcev je v Preglednici 1B in Prilogi C1.2.
KAZALO PRILOG Priloga A. Dozorevanje spolnih znakov.
Priloga B. Vzorec razširjenosti jamskih kozic Troglocaris s kratkim in dolgim kljuncem.
Priloga C. Morfološka primerjava molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin.
Priloga D. Seznam lokalitet in živali z vavčerskimi številkami, analiziranimi v disertaciji.
OKRAJŠAVE IN SIMBOLI
Seznam imen taksonov/molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin s pojasnilom: Troglocaris s. l.	g. Troglocaris
Troglocaris s. str.	Troglocaris sg. Troglocaris
Troglocaris aggr. anophthalmus Troglocaris sg. Troglocaris excl. T. (T.) bosnica Sket
in Zakšek 2009:
•	Vzhodna Slovenija = East (E) Slovenia = E-Slo:
-	Dolenjska = E-Slo1 = T. (T.) anophthalmus anophthalmus (Kollar 1848)
-	Bela Krajina = E-Slo2
-	Mikašinoviča pečina = Troglocaris (T.) anophthalmus intermedia Babic 1922
•	Zahodna Slovenija = West (W) Slovenia = W-Slo = T. (T.) anophthalmus planinensis Birštejn 1948 = T. (T.) planinensis Birštejn 1948 sensu Sket in Zakšek 2009
•	Adriatic
•	Soča
•	Istra
Za taksone iz podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris smo uporabljali veljavna imena.
Okrajšave telesnih struktur: CL dolžina koša (carapace length)
Ai appendix interna (notranji privesek na endopoditu pleopodov I-V) Am appendix masculina (moški privesek na endopoditu pleopoda II, značilen za samce) Somiti in okončine označeni z rimskimi številkami.
Členi okončin označeni z arabskimi številkami: člen 1 - koksa; člen 2 - baza; člen 3 -ishium; člen 4 - merus; člen 5 - karpus; člen 6 - propod; člen 7 - daktil.
Imena setalnih tipov (gl. 4.3.3 Morfološki opis filogenetskih skupin v podrodu Troglocaris s. str.) povzeta po Felgenhauer, 1992 (str. 23: Figure 11), gl. tudi Anastasiadou in sod. (2006).
Pojasnilo formule za število zobcev na kljuncu:
X+Y/Z	število zobcev na kljuncu dorzalno pred očmi + število zobcev na košu
za očmi/število zobcev na kljuncu ventralno
Simboli morfometričnih znakov (gl. Preglednico 2 in Prilogi A3 ter B2): -številski merjeni (metri čni) znaki pisani z velikim tiskanim besedilom; -številski šteti znaki pisani z velikim tiskanim besedilom, poševno; -razmerja pisana z malim tiskanim besedilom, poševno in krepko.
Statistična analiza:
CA	hierarhična metoda razvrščanja v skupine; analiza kopičenja (Cluster Analysis)
DFA	diskriminacij ska analiza (Discriminant Function Analysis)
max	maksimum
min	minimum
MST	drevo najmanjšega razvejanja (Minimum Spanning Tree)
N	število
OTU	operativna taksonomska enota (Operational Taxonomic Unit)
PCA	metoda glavnih komponent (Principal Component Analysis)
SD	standardna deviacija
1 UVOD
Taksonomija jamskih kozic znotraj rodu Troglocaris (Crustacea: Decapoda: Atyidae), kot jo poznamo danes (Sket in Zakšek 2009) je bila dolgo časa uganka za mnoge raziskovalce (Kollar 1848; Babič 1922; Bouvier 1925; Sadovsky 1930; Fage 1937; Birštejn 1939, 1948; Matjašič 1956a, b; Gottstein Matočec 2003). Sket in Zakšek (2009) sta na podlagi molekulskih filogenetskih raziskav na novo diagnosticirala rod Troglocaris in ga razdelila na štiri podrodove (Priloga B5). Danes znani taksoni oziroma molekulsko podprte skupine (v nadaljevanju filogenetske skupine) jamskih kozic Troglocaris s področja Dinarskega krasa pripadajo trem podrodovom:
(1)	Troglocaris sg. Troglocaris Dormitzer 1853
T. (T.) anophthalmus anophthalmus (Kollar 1848) (= E-Slo1 Zakšek in sod. 2009), T. (T.) anophthalmus intermedia Babič 1922, T. (T.) planinensis Birštejn 1948 sensu Sket in Zakšek 2009, T. (T.) bosnica Sket in Zakšek 2009. Poleg teh so rezultati molekulskih filogenetskih raziskav pokazali na obstoj dodatnih skupin, ki so bile poimenovane po svoji razširjenosti: T. (T.) anophthalmus - Adriatic Zakšek in sod. 2007, T. (T. ) anophthalmus - Soča Zakšek in sod. 2009, T. (T. ) anophthalmus - Istra Zakšek in sod. 2009,
T. (T.) anophthalmus - Bela Krajina Zakšek in sod. 2007 (= E-Slo2 Zakšek in sod. 2009).
Z izjemo T. (T.) bosnica, zgoraj omenjene skupine sestavljajo T. aggr. anophthalmus.
(2)	Troglocaris sg. Spelaeocaris Matjašič 1956 T. (S.)pretneri (Matjašič 1956),
T. (S.) prasence Sket in Zakšek 2009, T. (S.) neglecta Sket in Zakšek 2009, T. (S.) kapelana Sket in Zakšek 2009. Poleg teh je bila ugotovljena še ena, za zdaj nepoimenovana in neopisana vrsta (T. n. sp. 3_Suvaja3, gl. Zakšek in sod., 2007) iz Suvaje pečine (Bosna in Hercegovina).
(3)	Troglocaris sg. Troglocaridella (Babič 1922), z edino znano vrsto T. (T.) hercegovinensis (Babič 1922).
Poleg teh, na Dinarskem krasu razširjenih podrodov, poznamo še podrod Xiphocaridinella Sadovskij 1930, razširjen na kavkaškem krasu v Gruziji in kavkaškem delu Rusije (Sadovskij, 1930; Birštejn, 1939; Mugue in sod., 2001). V jamah južne Francije je razširjen monotipski rod Gallocaris Sket in Zakšek 2009, z vrsto G. inermis (Fage 1937), ki so ga pred revizijo (Sket in Zakšek 2009) ravno tako vključevali v rod Troglocaris.
Rezultati molekulskih filogenetskih raziskav so bili za dinarske taksone že potrjeni tudi morfološko, na nivoju podrodov, kot tudi za samce na nivoju vrst v podrodovih Spelaeocaris (razen ene, še nepoimenovane vrste: T. n. sp. 3_Suvaja3, gl. Zakšek in sod., 2007) in Troglocaridella. Znotraj podrodu Troglocaris je bila po reviziji opisana le ena
vrsta, T. (T.) bosnica, ostale filogenetske skupine pa morfološko še niso bile prepoznane. Razlog za to gre najbrž iskati v veliki morfološki podobnosti skupin, kot tudi visoki stopnji raznolikosti znotraj njih.
Ker so o visoki stopnji morfološke raznolikosti rodu Troglocaris že poročali (npr. Bouvier, 1925), smo za analizo raziskav izbrali multivariatne statistične metode, ki so primerne za raziskave ozko sorodnih, morfološko podobnih taksonov (gl. npr. Schlick Steiner in sod., 2006; Derycke in sod., 2008; gl. tudi Garcia Munoz in sod., 2009). Kot osnovno metodo raziskovanja smo izbrali diskriminacijsko analizo, ki do sedaj za ločevanje filogenetskih skupin v rodu Troglocaris še ni bila uporabljena. Najprej smo skušali zmanjšati morfološko raznolikost vzorcev, tako da smo poiskali morfološke znake, ki ločujejo juvenilne živali od odraslih in le odrasle živali vključili v diskriminacijske analize. Za ločevanje starostnih skupin so se izkazali za uporabne predvsem sekundarni spolni znaki. Pred diskriminacij skimi analizami smo se na podlagi rezultatov raziskave spolnega dimorfizma tudi odločili, kdaj in za katere znake je mogoče združiti oba spola.
Preverili smo tudi stopnjo ujemanja rezultatov naših morfometričnih raziskav z rezultati molekulskih filogenetskih študij (Zakšek in sod., 2007; Sket in Zakšek, 2009; Zakšek in sod., 2009). Pri tem smo ugotovili, da stanja nekaterih znakov niso skladna s filogenetskimi podatki, a vseeno kažejo jasne vzorce geografske razširjenosti, za katere smo našli možno razlago.
Na osnovi rezultatov molekulskih analiz jamskih kozic (Zakšek in sod., 2007, 2009; Sket in Zakšek, 2009) je treba na novo vzpostaviti taksonomijo rodu Troglocaris tudi na morfološki osnovi. Glede na dosedanje raziskave jamskih kozic smo postavili naslednje delovne hipoteze:
-	Gensko različnost skupin populacij običajno spremljajo tudi morfološke razlike med njimi. Čeprav neopredeljeni, so vsaj nekateri morfološki znaki vsaj malo razlikujejo med molekulsko ugotovljenimi filogenetskimi linijami kozic Troglocaris aggr. anophthalmus.
-	Morfološko ločevanje molekulsko ugotovljenih filogenetskih linij - možnih taksonov bo olajšano, če bomo upoštevali definirane razvojne stadije, saj je del intrapopulacijske raznolikosti posledica razlik v razvitosti (starosti) živali.
-	Nekateri morfološki znaki niso vezani na molekulsko ugotovljene skupine populacij, a vseeno kažejo izrazite vzorce geografske razširjenosti (na primer glede na prisotnost močerila Proteus anguinus).
-	Za ločevanje nekaterih skupin populacij bo zadoščala šele kombinacija večjega števila znakov; pri tem bo treba upoštevati višje število znakov pri ločevanju med tesno sorodnimi skupinami kot pri ločevanju ohlapneje sorodnih skupin.
-	Morfometrična razmerja ugotovljena pri nekaterih drugih taksonih dinarskih jamskih kozic so uporabna tudi pri razlagi morfometričnih razmerij znotraj T. aggr. anophthalmus.
Hipoteze smo preverjali:
-	s študijo morfološke vrstne in rasne raznolikosti dinarskih jamskih kozic Troglocaris na osnovi velikega števila morfometričnih znakov,
-	z opazovanjem prehranjevanja močerila (Proteus anguinus Laurenti 1768) z jamskimi kozicami Troglocaris, kjer smo želeli ugotoviti, ali je močerilova uspešnost pri plenjenju povezana z dolžino kljunca pri kozicah.
2 PREGLED OBJAV
2.1 PREGLED SISTEMATIKE IN RAZŠIRJENOSTI JAMSKIH KOZIC RODU
Troglocaris
Zgodovina odkritij in poimenovanj taksonov evropskih jamskih kozic (gl. Sket in Zakšek, 2009) se je začela z opisom jamskih kozic iz Kompoljske jame (Slovenija) (Kollar 1848). Zaradi taksonomske težavnosti skupine in različnih predlogov avtorjev so bili kasneje opisi taksonov jamskih kozic pogosto napačni (npr. Birštejn, 1948), ali pa so bili glede na današnje znanje taksoni napačno uvrščeni v sistem (npr. Matjašič, 1956a, b). Jamske kozice so bile zato tudi pogosto predmet taksonomskih razprav. Vseeno pa so novejše molekulske filogenetske raziskave pokazale, da je večino imen, ki so kot sinonimi že bili na voljo, mogoče uporabiti za molekulsko ločene skupine - taksone.
Vse znane evropske jamske kozice (Crustacea: Decapoda) pripadajo družini Atyidae. Sistematiko družine, uvrstitev rodu Troglocaris in njegovo nadaljno delitev z glavnimi značilnostmi (diagnozami) povzemamo po Sket in Zakšek (2009; gl. tudi Prilogo B5):
družina Atyidae De Haan 1849
poddružina Paratyinae Holthuis 1986
Eksopoditi prisotni na nekaterih ali vseh pereopodih, s samo enim do dvema lateralnima trnoma v diarezi uropoda.
Rod Atyaephyra F. De Britto Capello 1866
Razvita sta supra- in suborbitalni trn, brez pterigostomialnega trna; samo pereopoda I-II z razvitimi eksopoditi; pereopodi III-IV pri odraslih samcih distalno nerazširjeni, daktil (člen 7) ni glavničast; daktil pereopodov V glavničast, endopodit pleopoda I pri samcih neizrazito krpat ter distalno podaljšan v dolg in zvit notranji privesek (appendix interna,
Ai), moški privesek (appendix masculina, Am) na drugem pleopodu podolgovat, z dolgimi trni; telzon z več kot dvema paroma dorzomarginalnih trnov. Znana vrsta je površinska, z normalno razvitimi očmi.
Nedavno (Garcia Munoz in sod., 2009) so bili objavljeni rezultati molekulskih filogenetskih raziskav, ki kažejo na obstoj vsaj treh samostojnih vrst na območju razširjenosti edine do sedaj priznane vrste A. desmarestii (Millet 1831).
Rod Typhlatya Creaser 1936
Brez supra-, suborbitalnih ali pterigostomialnih trnov na košu, kljunec kratek, brez zobcev; distalni bič na eksopoditu maksilipedija I krajši od širine eksopodita, pereopodi I-V z razvitimi eksopoditi (na pereopodu V eksopodit lahko le rudimentaren); endopodit pleopoda I pri samcih majhen, listast, podaljšan v kratek Ai, Am daljši kot Ai, apikalno z dolgimi vitkimi trni. Poleg tipske vrste T. pearsei Creaser 1936, je v isti rod uvrščenih vsaj še pet drugih vrst z območja Karibov in Mediterana (gl. Zakšek in sod., 2007), vseh skupaj pa je trenutno znanih 18 vrst (Sket in Zakšek, 2009).
Razširjenost: Karibi (tipska vrsta T. persaei Creaser 1936), Zahodni Mediteran (Maroko, Španija) (gl. tudi Sket in Zakšek, 2009: 791 za razširjenost drugih vrst). Semkaj uvrščajo tudi T. galapagensis Monod in Cals 1970 z otočja Galapagos.
Rod Dugastella Bouvier 1912
Supra- in suborbitalni trn prisotna, pterigostomialni del koša izbočen v trn; zobci na kljuncu zgoraj se ne nadaljujejo na košu za očmi; lobus eksopodita na maksilipediju I se distalno polagoma oži, njegov terminalni flagelum (bič) dolg kot širina lobusa; vsaj prvi trije pari pereopodov z eksopoditi; pereopodi III-IV pri odraslih samcih distalno nerazširjeni, daktil (člen 7) ni glavničast; daktil pereopodov V glavničast; endopodit pleopoda I pri samcih kratek, trakast, z vzporednima stranskima robovoma, del endopodita distalno podaljšan v razmeroma širok Ai, ki je približno dvakrat daljši kot širok; Am podolgovat, na distalni polovici z dolgimi ravnimi trni (presegajo premer Am); Am daljši od Ai. Znane vrste so površinske, z normalno razvitimi očmi. Razširjenost: Maroko (tipska lokaliteta), Španija (Valencia).
Rod Gallocaris Sket in Zakšek 2009
Supra- in suborbitalni trn prisotna, pterigostomialni rob koša zaobljen; lobus eksopodita na maksilipediju I se distalno zlagoma oži, flagelum (bič) kratek (krajši od širine lobusa); vsaj pereopodi I-III z eksopoditi; daktil (člen 7) pereopoda V ni glavničast; pleopodi pri samcih oblikovani kot pri rodu Dugastella (ampak verjetno Am krajši kot Ai). Znana vrsta brez oči, z zelo kratkim kljuncem brez zobcev. Razširjenost: kras JZ Francije.
Rod Troglocaris Dormitzer 1853
Supra- in suborbitalni trni prisotni ali odsotni, pterigostomialni rob koša zaobljen; vsaj pereopodi I-III z eksopoditi; pri odraslih samcih pereopodi III-V distalno lahko razširjeni; endopodit pleopoda I pri samcih v obliki števila 9 (»9-shaped«, gl. Sket in Zakšek, 2009) ali v obliki odprtega žleba s skrajšanim Ai (»0-shaped«, gl. Sket in Zakšek, 2009); Am pleopoda II presega dolžino Ai, s trni ali setami, ki so mnogo krajši od premera Am. Vse znane vrste imajo oči povsem pokrnele, so podzemeljske.
Podrod	Troglocaris (Troglocaris) Dormitzer 1853
Supra- in suborbitalni trn jasno razvita; širok kljunec, enakomerno in gosto ozobčena kljunec in glavina regija koša; endopodit pleopoda I pri samcih krožnikast, z upognjenim zunanjim robom, tako da tvori odprt žleb, Ai kratek do nerazločen in distalno komaj presega lamino endopodita; na pleopodu II Am ščitast, mnogo širši in vsaj dvakrat daljši kot Ai istega pleopoda, s številnimi majhnimi trni (spiniformnimi setami) na konveksni površini, lobus eksopodita na maksilipediju I distalno poševno do pravokotno odrezan, z dolgim ozkim flagelumom (bičem); pri odraslih samcih pereopodi III in IV jasno diferencirani, eksopoditi na pereopodih I-IV razviti (na pereopodu V prisotni ali odsotni); daktil (člen 7) pereopoda V glavničast.
Taksoni znotraj podrodu Troglocaris (Troglocaris):
T. (T.) anophthalmus anophthalmus (Kollar 1848) (= E-Slo1 Zakšek in sod. 2009) Tipska lokaliteta: Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, Slovenija. Razširjenost: Dolenjska (Slovenija).
T. (T.) anophthalmus intermedia Babič 1922 Tipska in edina znana lokaliteta: Mikašinoviča pečina, Tounj-Slunj, Hrvaška. Razširjenost: zaenkrat poznan le iz tipske lokalitete, morfološko podobnih je več populacij iz okolice.
T. (T.) planinensis Birštejn 1948 sensu Sket in Zakšek 2009 Tipska lokaliteta: Planinska jama, Planina, Slovenija. Razširjenost: JZ Slovenija, italijanski Kras/Carso, v hrvaški Istri raztreseno.
T. (T.) bosnica Sket in Zakšek 2009 Kljunec dolžine 60 % koša ali daljši, običajno s 15 zobci ventralno; palp maksile I z več kot tremi zmerno dolgimi setami, pri samcih notranji rob endopodita na pleopodu I z več kot 30 dolgimi, delno v skupine nameščenimi setami.
Tipska lokaliteta in razširjenost: Suvaj a pečina, Lušci Palanka, Sanski Most, Bosna in Hercegovina. Vrsta poznana še iz bližnje Dabarske pečine.
Poleg teh so rezultati molekulskih filogenetskih raziskav pokazali na obstoj dodatnih skupin, ki pa so bile le geografsko označene:
T. (T.) anophthalmus - Adriatic Zakšek in sod. 2007 Razširjenost: Vzdolž jadranske obale in na posameznih otokih in polotokih (Brač, Pelješac), vsaj od Otočca (Hrvaška) na severozahodu do Popovega polja (Bosna in Hercegovina) na jugovzhodu.
T. (T.) anophthalmus - Soča Zakšek in sod. 2009 Razširjenost: poznan iz Vipavske jame (Vipava) in jame Vogršček (Most na Soči), severno do severozahodno od areala T. (T.) planinensis.
T. (T.) anophthalmus - Istra Zakšek in sod. 2009 Razširjenost: le dve lokaliteti molekulsko podprti: Vrsar in Kršan (Hrvaška). Na slednji živi sintopo s T. (T.) planinensis.
T. (T.) anophthalmus - Bela Krajina Zakšek in sod. 2007 (= E-Slo2 Zakšek in sod. 2009)
Razširjenost: Bela Krajina in disjunktno v Kukuruzoviča pečini (Hrvaška). Edino v tej skupini so populacije, v katerih imajo živali praviloma ohranjen pigment v pokrnelih očeh.
Z izjemo T. (T.) bosnica, zgoraj omenjene skupine sestavljajo T. aggr. anophthalmus. Znotraj podrodu Troglocaris s. str. je bila zaenkrat morfološko prepoznana le vrsta T. (T.) bosnica, ostali taksoni/filogenetske skupine pa še niso bili opisani ali pa so bili opisi napačni (npr. T. anophthalmus planinensis Birštejn 1948, na podlagi nedoraslega samca) ali nepopolni (npr. opis posameznih populacij, gl. Fabjan, 2001).
Podrod	Troglocaris (Xiphocaridinella) Sadovskij 1930
Kljunec kratek do srednje dolg, z 0-11 zobci dorzalno; suborbitalni trn odsoten (Birštejn, 1948: 7); endopodit pleopoda I pri samcih ploščat, jajčast, podaljšan v prstast Ai, zunanji stranski rob endopodita z neprekinjeno vrsto dolgih set, dokler rob ne doseže distalnega dela lamine ali distalnega lobusa na endopoditu (če je razvit); na pleopodu II Am daljši kot
Ai, paličasto do ščitasto oblikovan; (pereopodi pri odraslih samcih lahko diferencirani ali ne).
Podrod je razširjen na Kavkaškem krasu (Gruzija, ruski Tatarstan) in obsega več vrst (gl. Sadovsky, 1930; Birštejn, 1939, 1948; Juzbašjan, 1940a, b; Mugue in sod., 2001), ki so bile morfološko najprej opisane kot podvrste vrste T. schmidti Dormitzer 1853 (= sinonim za T. anophthalmus), kasneje pa za podvrste vrste T. kutaissiana (gl. Sadovskij, 1930, gl. tudi Birštejn, 1939). Za zanesljivo morfološko identifikacijo teh vrst in njihovo ločitev od podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris bo najverjetneje potrebna temeljitejša morfološka študija kavkaških vrst. Molekulski in biogeografski podatki kažejo filogenetsko posebnost omenjenega podrodu.
Podrod	Troglocaris (Troglocaridella) Babič 1922
Supraorbitalni trn prisoten (suborbitalni lahko razvit ali ne); distalni trn na prvem členu antene I koničast, a kratek in ne usmerjen navzven; lobus na eksopoditu maksilipedija I ozek in se zlagoma zožuje v distalni flagelum (bič); klešče in daktili ozki; pri odraslih samcih pereopodi III-IV distalno razširjeni; endopodit pleopoda I pri samcih z ovalno in lobato lamino, podaljšano v prstast Ai, z neprekinjeno robno vrsto set, vendar (če je razvit) ne ob robu distalnega lobusa; na pleopodu II Am vretenast, na distalnem delu s številnimi majhnimi trni, daljši in širši kot Ai istega pleopoda.
Razširjenost: edina znana vrsta T. (T.) hercegovinensis (Babič 1922) ima tipsko lokaliteto v jami Vjetrenica, Zavala, Popovo polje, Bosna in Hercegovina. Vrsta je razširjena jugovzhodno merodinarsko (sensu Sket 1994), v JV Hercegovini (Bosna in Hercegovina) in J delu Črne Gore.
Podrod	Troglocaris (Spelaeocaris) Matjašič 1956
Supra- in suborbitalni trni odsotni; kljunec lahko zelo kratek in brez zobcev, če je dolg, ozek in neenakomerno ozobčen; trn na prvem členu antene I top, kratek; lobus na eksopoditu maksilipedija I širok, distalno pravokotno odrezan ali zaobljen, z dolgim flagelumom (bičem); endopodit pleopoda I pri samcih ovalen, podaljšan v prstast Ai, lamina lobata ali ne, z neprekinjeno robno vrsto set, vendar (če je lobus razvit) ne ob robu distalnega lobusa; pleopod II pri samcih kot pri Troglocaridella; daktili (členi 7) pri samicah in juvenilnih samcih kratki in široki; klešče pereopodov I-II močne, prsti klešč krajši ali enako dolgi kot njihov bazalni del.
Troglocaris (Spelaeocaris)pretneri (Matjašič 1956) Kljunec zelo kratek in brez zobcev; endopodit pleopoda I pri samcih distalno podaljšan v Ai, lamina endopodita ploska ali upognjena, apikalno poševno odrezana in ne (ali šibko) lobata. Eksopoditi na pereopodih pri samicah kratki; zadnji pari pereopodov (III-V) pri odraslih samcih diferencirani, rahlo razširjeni vzdolž distalne četrtine propodov (členov 6); daktil (člen 7) pereopodov V vedno glavničast.
Razširjenost: z gotovostjo JV Hercegovina (Bosna in Hercegovina), ampak areal vrste najverjetneje seže globoko v Dalmacijo (Hrvaška, morfološki podatki).
Troglocaris (Spelaeocaris) prasence Sket in Zakšek 2009 Kljunec dolg ali kratek, vedno z nekaj dorzalnimi zobci; endopodit pleopoda I ima pri samcih trikotno oblikovan lobus, ki štrli iz lamine, nameščen vzporedno z Ai, približno pol tako dolg kot Ai; propodi (členi 6) pereopodov III-IV pri odraslih samcih razširjeni v
distalnih dveh tretjinah dolžine propodov; daktil (člen 7) pereopoda V zmerno širok, glavničast.
Razširjenost: z gotovostjo edino v JV Hercegovini (Bosna in Hercegovina) in J delu Črne Gore.
Troglocaris (Spelaeocaris) kapelana Sket in Zakšek 2009 Kljunec dolg in dorzalno ozobčen; endopodit pleopoda I ima razvit ozek lobus, ki štrli iz lamine, nameščen vzporedno z Ai, približno pol tako dolg kot Ai; Am komaj daljši od Ai; pri odraslih samcih propodi (členi 6) pereopodov III-IV rahlo diferencirani; daktil (člen 7) pereopoda V zmerno širok, glavničast.
Razširjenost: predvidoma v širšem območju gorskega masiva Velike in Male Kapele (tipsko nahajališče Obajdinova pečina), od Ogulina do Jezeran (Hrvaška). Vrsta znana tudi iz jam Rokina bezdana in Špilja na izvoru Rupečica (Gottstein Matočec, 2003).
Troglocaris (Spelaeocaris) neglecta Sket in Zakšek 2009 Kljunec zelo kratek in brez zobcev; endopodit pleopoda I pri samcih z jasno oblikovanim lobusom pri bazi Ai; pereopodi III-IV podobno oblikovani, pri odraslih samcih nediferencirani; daktili (členi 7) na pereopodih III-V niso glavničasti. Razširjenost: poznan iz dveh dalmatinskih jam, tipskega nahajališča jame Karišnica in Gospodske pečine (Hrvaška).
Poleg teh štirih vrst iz podrodu Spelaeocaris, je bil molekulsko ugotovljen tudi obstoj pete vrste (Zakšek in sod., 2007) iz Bosanske Krajine (Suvaja pečina, Bosna in Hercegovina). Vrsta je podobna T. (S.) kapelana, z ozobčenim kljuncem, ampak opis ni narejen, ker je bila na voljo le ena samica (Sket in Zakšek, 2009).
2.2 POMEN RAZISKAV MLADOSTNEGA RAZVOJA IN SPOLNEGA DIMORFIZMA V SISTEMATIKI
Visoka stopnja morfološke raznolikosti pogosto predstavlja oviro pri ugotavljanju novih vrst na podlagi morfoloških podatkov. O visoki raznolikosti znotraj rodu Troglocaris Dormitzer 1853 so še pred revizijo rodu poročali številni avtorji (npr. Bouvier, 1925; Juzbaš'jan, 1940c, 1951; Matjašič, 1960; Fabjan, 2001; Gottstein Matočec, 2003). Poleg raznolikosti pa je za morfološko težavnost skupine deloma vzrok tudi v medsebojni podobnosti danes znanih taksonov. Tako je revizija rodu (Sket in Zakšek, 2009) na podlagi molekulskih podatkov deloma omogočila naknadno morfološko prepoznavnost nekaterih taksonov, medtem ko drugi še vedno ostajajo morfološko neprepoznani.
Med glavnimi vzroki za visoko morfološko raznolikost razpoložljivih vzorcev izstopata dva: različna starost živali in spolni dimofizem. Tudi študije nekaterih drugih račjih (npr. Niphargus Schiödte 1849) taksonov so pokazali, da se mlade živali pogosto močno razlikujejo od odraslih in so posledično celo bolj podobne drugim sorodnim vrstam, kot pa odraslim živalim lastne vrste (Jersche, 1963; Sket, 1974; gl. tudi Ginet, 1960a, b; Morand, 1974; Fišer in sod., 2008). Zaradi take raznolikosti so se v preteklosti dogajale številne napačne taksonomske odločitve. Znanih je več primerov, ko so bile mlade živali opisane kot novi taksoni, ali pa celo vključene v napačne rodove (npr. Opiliones: Hadži, 1931;
Novak in Gruber, 2000). Podobno se je zgodilo tudi pri opisu T. anophthalmus planinensis Birštejn 1948, iz Planinske jame, ki je bil ločen od tipske podvrste na podlagi enega samega nedoraslega samca, kot takson, pri katerem samci nimajo diferenciranih pereopodov III-IV in le šibko razvit Am (gl. poglavje 2.1 za diagnozo podrodu Troglocaris). Pozneje se je izkazalo, da je to slučajno res samostojen takson, vendar z drugačnimi morfološkimi značilnostmi (Sket in Zakšek, 2009).
Visoko morfološko raznolikost vrst v rodovih Troglocaris in Gallocaris sta opazila tudi Matjašič (1958a) in Jubertie Jupeau (1974, 1975). Matjašič (1958a) je opisal pet zaporednih morfoloških stadijev v zgodnji ontogenezi troglokarisa (na primeru gojitve živali iz Krške jame). Kasneje je Fabjan (2001) prva podala kratek opis kasnejših stadijev troglokarisa od juvenilnih do subadultnih samcev, s čimer je znotraj rodu Troglocaris potrdila visoko morfološko raznolikost v vzorcih zaradi različne dozorelosti živali.
Tudi Birštejn (1939) in Juzbaš'jan (1940c, 1947, gl. tudi 1951) poročata o veliki različnosti različno starih kozic iz podrodu Xiphocaridinella, predvsem zaradi velikih razlik v razvitosti eksopoditov na pereopodih. Birštejn (1939) navaja, da razvoj eksopoditov v larvalnem stanju poteka od spredaj nazaj, začne se z razvojem eksopoditov na prvih treh, nazadnje pa se razvijejo na petih pereopodih. Kasneje v larvalnem razvoju eksopoditi na pereopodih V in IV v razvoju zaostanejo, a se z nadaljno rastjo pri mladih, že izoblikovanih kozicah eksopoditi zopet razvijajo v antero-posteriornem zaporedju. Tudi Juzbaš'jan (1940c) je opazil, da se razvitost eksopoditov ujema s starostjo živali. Pri tem se v ontogenetskem razvoju eksopoditi na pereopodih I-III razvijejo normalno, eksopoditi na pereopodih IV-V pa retardirano ter pri odraslih živalih pogosto manjkajo.
Poleg starostnega polimorfizma je pomemben dejavnik zvišanja morfološke raznolikosti tudi spolni dimorfizem. Prav tako kot starostni polimorfizem, je tudi spolni dimorfizem v preteklosti botroval napačnim sistematskim določitvam. Veliko primerov, ko so avtorji samca in samico ločili v dve vrsti, je v ornitologiji (npr. Anasplatyrhynchos Linnaeus 1758 (Aves: Anatini); gl. Mayr in Ashlock, 1991). Šele kasneje (npr. z opazovanjem vedenja in ploditve) so ugotovili, da so takšne živali pogosto istovrstne. Pri kozicah iz družine Atyidae, kamor spada tudi Troglocaris, so jasno izražene spolne razlike predvsem v strukturah (npr. Juzbaš'jan, 1947), ki so predvidoma udeležene pri reprodukciji (gl. Bauer, 1976; Felgenhauer in Abele, 1982) (npr. pleopodi I-II in pereopodi III-V pri samcih ter pleopodi I pri samicah). Te strukture so že bile uporabljene v taksonomiji družine Atyidae (znotraj poddružine Atyinae), ne pa tudi (izjema Sket in Zakšek, 2009) v poddružini Paratyinae, kamor spada Troglocaris. Ker glede na razvitost spolnih znakov lahko sklepamo tudi na starost živali, smo jih v rodu Troglocaris uporabili tudi pri analizi mladostnega razvoja.
Analiza mladostnega razvoja in spolnega dimorfizma lahko prispeva k prepoznavi odraslih živali in morebitnih morfoloških razlik med spoloma. Na tak način lahko z izključitvijo juvenilnih živali znatno zmanjšamo raznolikost vzorcev znotraj skupin in olajšamo iskanje razlik med skupinami, lahko pa že sam potek mladostnega razvoja pokaže na razlike med skupinami (Fišer in sod., 2008; gl. tudi Garcia Munoz in sod., 2009: str. 40). Raziskava spolnega dimorfizma pa omogoča iskanje spolno neraznolikih znakov (gl. npr. Fabjan,
2001: str. 24), in pokaže na upravičenost združevanja podatkov za samce in samice pri iskanju razlik med skupinami.
2.3 OBRAMBA PRED PREDACIJO IN POSLEDICE VISOKE ZNOTRAJVRSTNE RAZNOLIKOSTI ZA TAKSONOMIJO
Obrambni mehanizmi so za organizme ključnega pomena in so lahko različne narave. Eden od najvidnejših je razvoj struktur (npr. telesnih izrastkov, trnov, povečanje telesa), ki nastanejo kot odgovor na prisotnost plenilca. Ti obrambni mehanizmi zmanjšujejo uspešnost plenilca pri plenjenju. Zelo dobro raziskani so predvsem pri kačjih pastirjih (Odonata) (Arnquist in Johansson, 1998; Johansson in Wahlström, 2002; Mikolajewski in Johansson, 2004; Mikolajevski in sod., 2006; Brooks, 2008) in vodnih bolhah (Cladocera) ter kotačnikih (Rotatoria) (Adler in Harvell, 1990; Harvell, 1990). Ličinke vrste kačjega pastirja Leucorrhinia dubia (Vander Linden 1825) v lentičnih sistemih, kjer živijo ob prisotnosti plenilskih rib, izkazujejo statistično značilno daljše trne na abdomnu, vendar tudi manjšo gostoto populacij v primerjavi s sistemi, kjer plenilskih rib ni (Johansson in Samuelsson, 1994).
Razlike v morfologiji kljunca pri kozicah družine Atyidae sta opazila tudi Smith in Williams (1980), vendar visoke raznolikosti nista znala pojasniti. Pri rodu jamskih kozic Troglocaris pa smo prvi opazili možno povezavo med dolžino kljunca pri kozicah in močerilom Proteus anguinus Laurenti 1768 (Jugovic in Sket, 2008), ki verjetno predstavlja glavnega plenilca teh kozic (npr. Matjašič, 1958b; Bressi, 2004). V polnaravnih habitatih jamskih laboratorijev so prehranjevanje močerila z jamskimi kozicami že opazovali (Brieglieb, 1962; G. Aljančič, os. spor., 2009), potrjeno pa je tudi z nekaj opazovanji v naravi (Brieglieb, 1963), torej jamske kozice verjetno predstavljajo pomemben del prehrane močerila (Matjašič, 1958b).
Tako kozice rodu Troglocaris kot tudi Proteus anguinus sta splošno razširjena na Dinarskem krasu. Oba sta depigmentirana in slepa. Močeril je plenilec, ki je dobro prilagojen na širok izbor hrane, medtem ko se jamske kozice hranijo z detritom in mikroorganizmi, ki jih pobirajo s podlage s pomočjo metličastih klešč. Laboratorijski poskusi so pokazali, da sta oba dobro prilagojena na dolga obdobja stradanja. Troglocaris lahko brez hrane preživi do dve leti (Vogt in Štrus, 1999), Proteus pa 18-96 mesecev, ne da bi se pokazala bolezenska stanja (Vandel, 1965; Hervant in sod., 2001; Brieglieb, 1962; Bulog in sod., 2000).
Nedavno so Covich in sod. (2009) pojasnili visoko stopnjo morfološke raznolikosti kljunca pri kozici Xiphocaris elongata (Guerrin Meneville 1855). Vzorec raznolikosti omenjene strukture je bil v skladu s prisotnostjo plenilskih rib, zato so avtorji označili podaljšano obliko kljunca za obrambni mehanizem proti plenjenju.
Zaradi visoke raznolikosti v dolžini kljunca pri kozicah, predvsem pa zaradi razlik v dolžini in ozobčenosti kljunca med posameznimi populacijami, je v preteklosti že prišlo do verjetno napačnih taksonomskih odločitev, šele kasneje pa so nekatere raziskave pokazale, da v mnogih primerih ločitev molekulsko enotne skupine glede na dolžino in obliko
kljunca ni bila upravičena; tako je Bouvier (1925) samo na podlagi dolžin kljunca ločil tri vrste rodu Xiphocaris v. Martens 1872: X. elongata Guerrin Meneville 1855, X. gladiator Pocock 1889, in X. brevirostris Pocock 1889. Covich in sod. (2009) pa so vrsto X. elongata sensu Guerrin Meneville 1855 na podlagi molekulskih podatkov vrsto poenotili in Bouvierjeve 'vrste' označili le kot fenotipsko pogojene 'forme'.
2.4 ANALIZA MORFOLOŠKE DIFERENCIACIJE
2.4.1	Filogenetska analiza kot osnova za študij morfološke diferenciacije
Molekulska filogenetska analiza jamskih kozic Troglocaris (Zakšek in sod., 2007; Sket in Zakšek, 2009; Zakšek in sod., 2009) je pokazala na obstoj večjega števila filogenetskih linij - možnih taksonov znotraj rodu, kot je bilo znano pred tem. Medtem ko je posledična morfološka analiza (Sket in Zakšek, 2009) pokazala na obstoj morfoloških razlik med vsemi tremi dinarskimi podrodovi jamskih kozic rodu Troglocaris, kot tudi med samci vrst znotraj podrodu Spelaeocaris, pa je bilo v podrodu Troglocaris s. str. od T. aggr. anophthalmus mogoče ločiti le T. (T.) bosnica.
Za študij geografske diferenciacije med vnaprej določenimi skupinami lahko uporabljamo različne tipe znakov. Poleg molekulskih, biogeografskih in morfometričnih, se lahko uporabljajo še biokemijski, fiziološki, vedenjski (Sneath in Sokal, 1973) ter citotaksonomski in imunotaksonomski podatki (Quicke, 1993).
2.4.2	Tehnike analize morfološke diferenciacije
Thorpe (1987) opisuje tri glavne tehnike za analizo morfološke diferenciacije, poleg klasične (intuitivne) in filogenetske, še multivariatno statistično analizo, ki omogoča opis vzorcev geografske raznolikosti in prikaže stopnjo podobnosti med populacijami. Z multivariatnimi statističnimi analizami avtorji opišejo razmerje med raznolikostjo znotraj (skupin) populacij in med populacijami (oz. skupinami populacij) opazovanega taksona (Thorpe, 1979), odkrivajo populacijsko strukturo in prikazujejo omejitev genetskih in razvojnih mehanizmov (Sokal, 1983, gl. tudi Gendron, 2000). Namen teh metod ni ločevanje taksonov (npr. podvrst), omogočajo pa pridobivanje fenetskih kriterijev, ki nato lahko služijo v taksonomske namene. Multivariatna statistična analiza ni primerna za izoblikovanje hipotez o razvoju vrst. Thorpe (1976) pri analizi morfološke diferenciacije našteje številne težave praktične in teoretične narave, za katere predlaga rešitve, ki bi jih odpravile v celoti ali v kar največji meri. Z upoštevanjem teh predlogov se lahko izognemo nekaterim najpogostejšim hibam morfometričnih analiz:
-	preobilici podatkov kot posledici relativne enostavnosti meritev,
-	uporabi znakov le enega tipa ter
-	neselektivnosti pri izbiri metod in napačno ali neselektivno izbranim rezultatom.
3 MATERIAL IN METODE DELA
3.1 IZBOR VZORCEV IN MORFOLOŠKIH ZNAKOV
Z izborom vzorcev smo skušali zbrati kar največ reprezentativnih vzorcev, ki so predstavljali dinarske taksone (podrodove, vrste) in/ali molekulsko ugotovljene filogenetske skupine (v nadaljevanju filogenetske skupine) jamskih kozic Troglocaris. Od v uvodu omenjenih filogenetskih skupin je manjkala le še neopisana vrsta Troglocaris (Spelaeocaris) sp. iz jame Suvaja, skušali pa smo pregledati čim več kozic iz podrodu Troglocaris s. str., ki razen T. (T.) bosnica morfološko še niso bili ovrednoteni in opisani.
3.1.1 Izbor vzorcev
Vzorce smo zbrali iz celotnega areala jamskih kozic na območju Dinarskega krasa, od Italije do Črne Gore (Preglednice 1A, 1B, 6; Karti 1, 2). Vzorce smo združevali v operacijske taksonomske enote (OTU; enota, ki v raziskavi nastopa kot nedeljivi objekt s svojimi parametri: lahko jo predstavljajo posamezne živali, populacije ali višje taksonomske kategorije) in smo jih določili na podlagi molekulsko filogenetskih raziskav (Priloga B5). Tako smo zbrali vzorce iz vseh treh dinarskih podrodov.
Pri združevanju vzorcev v OTU-je smo si pomagali s številnimi molekulskimi podatki (Zakšek in sod., 2007; Sket in Zakšek, 2009; Zakšek in sod., 2009; Zakšek, os. spor., 2009), podatki o razširjenosti taksonov in filogenetskih skupin ali z morfološkimi podatki. Ti podatki so zadoščali za večino naših vzorcev. Znotraj podrodu Troglocaris s. str. je tako ostal neuvrščen le en vzorec iz hrvaškega Novega Vinodolskega (59, Preglednica 1A), ki je približno enako oddaljen od štirih filogenetskih skupin (gl. Karto 1). V omenjenem podrodu smo tako (sledeč ugotovitvam v Zakšek in sod., 2009) definirali pet filogenetskih skupin, ki jih poimenujemo po njihovi geografski razširjenosti (gl. uvod):
(1)	Zahodna Slovenija (= T. (T.) planinensis Birštejn 1948 sensu Sket in Zakšek 2009; W-Slo),
(2)	Vzhodna Slovenija (= E-Slo; T. (T.) anophthalmus - E-Slo Zakšek in sod. 2007),
(3)	Jadranska skupina (= T. (T.) anophthalmus - Adriatic Zakšek in sod. 2009; Adriatic),
(4)	Soča (= T. (T.) anophthalmus - Soča Zakšek in sod. 2009),
(5)	Istra (= T. (T.) anophthalmus - Istra Zakšek in sod. 2009).
Razen istrske skupine, ki je molekulsko podprta le z jedrnim genom (ITS), so vse preostale skupine podprte tudi z mitohodrij skimi (COI, 16S) geni (Zakšek in sod. 2009). Simpatrično in sintopo pojavljanje istrske skupine skupaj z zahodnoslovensko pa podpira hipotezo o obstoju ločenih bioloških vrst (Mayr in Ashlock, 1991). Vzhodnoslovenska skupina se nadalje loči na tri podskupine: E-Slo1 (njej pripada tipska populacija rodu), E-Slo2 (= T. (T.) anophthalmus - Bela Krajina Zakšek in sod., 2007; E-Slo2 Zakšek in sod., 2009), in T. a. intermedia Babič 1922 (gl. uvod), vendar nam pomanjkanje molekulskih podatkov in podatkov o njihovi razširjenosti ni omogočala jasne nadaljne ločitve.
Skupine iz podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris so enake kot v uvodu naštete, in ustrezajo ločenim biološkim vrstam.
Karta 1. Geografski položaj mest, s katerih smo morfološko analizirali vzorce jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. iz šestih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na področju Dinarskega krasa (I -Italija; SLO - Slovenija; CRO - Hrvaška; BIH - Bosna in Hercegovina). T. a. i.: Troglocaris anophthalmus intermedia. Seznam vzorcev 1-79 je v Preglednici 1A in Prilogi C1.1; za vzorce 80-92 gl. Preglednico 6.
Map 1. Geographic position of localities for Troglocaris s. str. samples from six molecularly identified phylogroups (I - Italy; SLO - Slovenia; CRO - Croatia; BIH - Bosnia and Hercegovina). T. a. i.: Troglocaris anophthalmus intermedia. List of samples 1-79 is in Table 1A and in Appendix C1.1; see Table 6 for samples 80-92.
Karta 2. Geografski položaj mest, s katerih smo morfološko analizirali vzorce jamskih kozic podrodov Spelaeocaris (večja karta) in Troglocaridella (v izseku) na področju Dinarskega krasa (CRO - Hrvaška; BIH - Bosna in Hercegovina; MTE - Črna Gora). Seznam vzorcev je v Preglednici 1B.
Map 2. Geographic position of localities for Troglocaris sg. Spelaeocaris and Troglocaris sg. Troglocaridella
(see insert) samples. (I - Italy; SLO - Slovenia; CRO - Croatia; BIH - Bosnia and Hercegovina; MTE -Montenegro). List of samples is in Table 1B and in Appendix C1.2.
Za analize smo izbrali živali obeh spolov različnih starosti, da bi najprej analizirali razvoj spolnih znakov in poleg očitnih spolnih razlik (na pereopodih, pleopodih) poiskali še druge spolno dimorfne znake. Tako bi iz nadaljnih analiz morfološke vrstne in rasne diferenciacije izločili juvenilne osebke in preverili, za katere znake lahko upravičeno analiziramo spolno mešane vzorce. S čim večjim številom živali v posameznih OTU-jih smo želeli izključiti vpliv genetsko nadzorovane raznolikosti (Thorpe, 1987). Iste živali smo uporabili tudi za raziskavo vzorca razširjenosti jamskih kozic z različnimi oblikami kljunca.
Preglednica 1A. Seznam vzorcev jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. V - zaporedna številka vzorca; Sp/Ph - vrsta/molekulsko ugotovljena filogenetska skupina; OP - očesni pigment ("+", kadar večina živali v vzorcu z OP); OV - oznaka vzorca; samci/samice - število pregledanih samcev/samic.
Table 1A. A list of Troglocaris s. str. samples. V - sample number; Sp/Ph - species/molecularly identified phylogroup; OP - eye pigment (»+« denotes samples comprising specimens with OP); OV - sample abbreviation; samci/samice - number of males/females analysed.
V	Sp/Ph	OP	OV	Država/Lokaliteta	Samci	Samice
Italija						
1	W-Slo		IT-CO	Iamiano/Jamlje, Comarie/Komarje, jama pri Komarjih (cavernetta Presso Comarie)	1	7
2	W-Slo		IT-DU	Duino/Devin, brezno pri Devinu (pozzo presso S. Giovanni di Duino)	5	3
3	W-Slo		IT-LA	Trieste/Trst, Trebiciano/Trebče, Grotta di Trebiciano / Labodnica	7	6
4	W-Slo		IT-GL	Rosandra / Glinščica, izviri Fonte Oppia	1	4
5	W-Slo		IT-SN	Rosandra/Glinščica, jama Antro delle Ninfe / Velika jama	1	2
Slovenija						
6	Soča		SI-VO	Most na Soči, jama Vogršček	5	3
7	Soča		SI-VJ	Vipava, Vipavska jama	15	16
8	W-Slo		SI-DO	Komen, Brestovica, Dolenca jama	2	10
9	W-Slo		SI-KA	Divača, Kačna jama (Ogabno jezero)	47 1	6
10	W-Slo		SI-ME	Divača, Kačiče, jama Mejame	2	8
11	W-Slo		SI-OS	Koper, Osp, Osapska jama (= jama Grad)	4	6
12	W-Slo		SI-OC	Kozina, Ocizla, Ocizelska jama	2	2
13	W-Slo		SI-OD	Materija, Odolina, Ponikve v Odolini (jama)	1	4
14	W-Slo		SI-KR	Sočerga, Jama pod Krogom	6	8
15	W-Slo		SI-GR	Logatec, jama Gradišnica	1	
16	W-Slo		SI-PI	Planina, Planinska jama, Pivkin rokav	4	9
17	W-Slo		SI-RA	Planina, Planinska jama, Rakov rokav	2	3
18	W-Slo		SI-ŠK	Planina, jama Škratovka	1	2
19	W-Slo		SI-NA	Planina, Laze, Najdena jama	3	12
20	W-Slo		SI-LO	Planina, Laze, jama Logarček	6	1
21	W-Slo		SI-ER	Planina, Laze, jama Erjavščica		3
22	W-Slo		SI-ČJ	Postojna, Črna jama, reka Pivka		1
23	W-Slo		SI-PJ	Postojna, Pivka jama		1
24	W-Slo		SI-TA	Postojna, Postojnska jama (Tartar)		3
25	W-Slo		SI-MA	Postojna, Sajevče, jama Markov spodmol	5	6
26	W-Slo		SI-LZ	Postojna, Slavina, Vodna jama v Lozi	4	9
27	W-Slo		SI-ML	Pivka, Parje, Jama v Mlaki	1	4
28	W-Slo		SI-KL	Šembije, Podtabor, jama Kozja luknja		7
29	W-Slo		SI-NO	Ilirska Bistrica, Novokračine, Novokrajska jama	7	5
30	E-Slo		SI-LČ	Grosuplje, Luče, Lučka jama		1
31	E-Slo		SI-ŠI	Stična, Šimenkovo brezno	1	6
32	E-Slo		SI-KK	Krka, Krška jama	5	7
33	E-Slo		SI-PL	Krka, jama Poltarica		1
34	E-Slo		SI-PO	Videm-Dobrepolje, Podpeč, Podpeška jama		6
35	E-Slo		SI-KO	Videm-Dobrepolje, Kompolje, Kompoljska jama	3	14
36	E-Slo		SI-PT	Videm-Dobrepolje, Podtabor, jama Potiskavec		2
37	E-Slo		SI-ČR	Žužemberk, Dvor, Černičkova jama		4
38	E-Slo		SI-BO	Žužemberk, Dvor, Bobnova jama		1
39	E-Slo		SI-LU	Novo mesto, Jama v Luknji	4	5
40	E-Slo		SI-RI	Ribnica, Dolenja vas, jama Mobišaht	3	4
41	E-Slo		SI-EB	Kočevje, Polom, jama Ebental	1	1
42	E-Slo		SI-KP	Kočevje, jama blizu reke Kolpa (natančni podatki neznani)	2	
43	E-Slo	+	SI-ŽA	Kostel, Žaga, Jelovička jama	7	2
44	E-Slo		SI-ST	Črnomelj, jama Stobe (= Stolbe)	1	3
45	E-Slo	+	SI-ŠA	Črnomelj, Vranoviči, jama Šuline 1	2	3
46	E-Slo	+ + 2	SI-JJ	Črnomelj, Pavičiči, Jelenja jama	1	1
47	E-Slo		SI-ŽO	Črnomelj, Žopenca (= Gadina jama)	1	6
48	E-Slo	+	SI-JE	Črnomelj, Jelševnik, Na trati, srednji izvir	3	
49	E-Slo	+	SI-ČN	Črnomelj, Jelševnik, izvir levo od Obrha	1	6
50	E-Slo	+	SI-MN	Dragatuš, Mali Nerajec, jama Djud	5	5
51	E-Slo	+	SI-VI	Vinica, Jama v kamnolomu	10	13
52	E-Slo	+	SI-KB	Špeharji, Breg, jama Kobiljača	2	2
Hrvaška						
53	Istra		HR-PO	Poreč, Pincinova pečina	1	3
54	Istra		HR-FU	Poreč, Funtana, kaptiran izvir	4	
55	W-Slo		HR-GA	Pula, Vodnjan, Galižana		2
(se nadaljuje; continued)
Preglednica 1A. Table 1A. (nadaljevanje; continuation)
V	Sp/Ph	OP OV	Država/Lokaliteta	Samci	Samice
Hrvaška					
56	Istra	HR-KR	Labin, Kršan, izviri v tunelu Cepič		1
56	W-Slo	HR-KR	Labin, Kršan, izviri v tunelu Cepič	2	11
57	W-Slo	HR-RA	Labin, Raša, izvir pri Raši		1
58	E-Slo	HR-PV	Ogulin, Privis pečina	2	3
59	?	HR-NV	Novi Vinodolski, Sušička jama	3	1
60	E-Slo	HR-RU	Slunj-Tounj, izvir Rudnica (zgornja jama)	2	1
61	E-Slo	HR-MI	Tounj, Mikašinoviči, Mikašinoviča pečina	10	19
62	E-Slo	+ HR-KU	Rakovica, Vaganac, Kukuruzoviča pečina	3	6
63	Adriatic	HR-OT	Otočac, Podum, Pečina Sv. Marko	8	12
64	Adriatic	HR-SE	Seline, Markova jama	2	
65	Adriatic	HR-KA	Obrovac, Karin, jama Karišnica	6	
66	Adriatic	HR-UG	otok Ugljan, Ceprljanda, izvir	1	1
67	Adriatic	HR-BI	Šibenik, Pirovac, jama Bikovica	2	16
68	Adriatic	HR-PI	Pirovac, izvir pri Pirovcu		3
69	Adriatic	HR-KK	Šibenik, Pod hidroelektrarno Manojlovac; izvir-jama, ob reki Krki		3
70	Adriatic	HR-RS	Šibenik, jama Rasline	1	1
71	Adriatic	HR-MA	Šibenik, Mandalina špilja	1	7
72	Adriatic	HR-DU	Split, Dugo polje, Duderina pečina		3
Bosna in Hercegovina					
73*	T. bosnica	BA-DA	Sanski Most, Dabar, jama Dabarska pečina		1
74*	T. bosnica	BA-SU	Sanski Most, Lušci Palanka, Suvaja pečina	1	17
75	Adriatic	BA-LU	Popovo polje, Zavala, izvir Lukavac	1	
76	Adriatic	BA-BA	Popovo polje, Cvaljina, Baba pečina		2
77	Adriatic	BA-VJ	Popovo polje, Zavala, jama Vjetrenica	2	8
78	Adriatic	BA-ŠP	Mokro polje,Trebinje, Cičevo, pod Veljo goro, Šumet pečina	8	10
79	Adriatic	BA-VU	Mokro polje, Trebinje, jama Vučonica		2
43 živali uporabljenih le za analizo razvoja spolnih znakov, kjer smo dodatno uporabili še 6 živali neznanega spola 2 le nekatere živali s te lokalitete s pigmentom (cit. po Sket 1985), vendar živali s pigmentom v našem vzorcu ni bilo
Preglednica 1B. Seznam vzorcev jamskih kozic podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris. V - zaporedna številka vzorca; P - prisotnost močerila Proteus anguinus ("+" - prisoten; "-" - odsoten; "#" - prisotnost možna, a neznana); OV - oznaka vzorca; samci/samice - število pregledanih samcev/samic. Table 1B. A list of Troglocaris sg. Troglocaridella and Troglocaris sg. Spelaeocaris samples. V - sample number; P - presence of Proteus (»+« - present; »-« - absent; »#« - presence possible, but unknown); OV -sample abbreviation; samci/samice - number of males/females analysed.
V	P	OV	Takson/Država	Lokaliteta	Samci	Samice
T. (Troglocaridella) hercegovinensis						
1	+	BA-VJ	Bosna in Hercegovina	Popovo polje, Zavala, jama Vjetrenica	1	3
2	#	BA-BI	Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	3	9
3	#	BA-OB	Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, jama Obod	3	3
4	+	BA-ŠP	Bosna in Hercegovina	Mokro polje, Trebinje, Bogovina, estavela Šumat		1
5	-	MTE	Crna Gora	Rijeka Crnojeviča, Obodska pečina	4	1
T. (Spelaeocaris) pretneri*						
1	#	HR-CI	Hrvaška	Mirlovič, Cikola, izvir		1
2	#	BA-OB	Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, jama Obod	4	9
3	-	BA-JE	Bosna in Hercegovina	Nevesinje, Zovi Do, jama Jezero	2	4
4	+	BA-LJ	Bosna in Hercegovina	Dabarsko polje, jama Ljelješnica		1
5	-	BA-BI	Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	1	10
T. (Spelaeocaris) prasence*						
1	#	BA-OB	Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, jama Obod	2	5
2	#	BA-BI	Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	5	5
3	-	BA-VI	Bosna in Hercegovina	Ključ, Avtovac, Vilina pečina		3
4	-	MTE	Crna Gora	Rijeka Crnojeviča, Obodska pečina	1	4
T. (Spelaeocaris) kapelana						
1	+	HR-JE	Hrvaška	Lika, Jezerane, Obajdina pečina	1	4
T. (Spelaeocaris) neglecta						
1	-	HR-KA	Hrvaška	Obrovac, Karin, jama Karišnica	2	8
* dodatni trije juvenilni samci T. (S.) pretneri/T. (S.) prasence
Živali, ki so bile uporabljene samo za morfološko študijo, so shranjene v 70 % etanolu, živali, ki so bile nabrane večinoma po letu 2005, pa so shranjene v 96 % etanolu in shranjene pri -20°C ter so bile večinoma uporabljene tudi za molekulske študije.
Živali so označene z okrajšavo vzorca (OV, gl. Preglednico 1) in zaporedno številko ter vavčerskimi številkami (Priloga D). Shranjene so v zoološki zbirki Oddelka za biologijo Biotehniške fakultete, Univerza v Ljubljani.
3.1.2 Izbor morfometričnih znakov
Eden glavnih razlogov za sistematsko težavnost skupine jamskih kozic Troglocaris sta visok polimorfizem znotraj skupin in majhne razlike med njimi, kar večinoma onemogoča jasno ločevanje taksonov. Da bi našli morebitne razlikovalne znake in pri tem upoštevali tudi raznolikost filogenetskih skupin, smo izbrali veliko število različnih morfoloških znakov (Thorpe, 1976): številske merjene (metrične) znake, številske štete znake, dihotomne znake, opisne znake. Iz metri čnih znakov smo izračunali razmerja. Izbrali smo znake, ki so jih v taksonomiji kozic že uporabljali drugi avtorji (De Grave in Diaz, 2001; Fabjan, 2001; Gottstein Matočec, 2003; Sket in Zakšek, 2009), in jih dopolnili z novimi. Z 90 osnovnimi znaki (73 številskih merjenih, 17 številskih štetih, Preglednica 2) smo zajeli dimenzije telesa (trupa, okončin), razvitost kutikularnih struktur (ozobčenost) in čutila (sete). Poleg teh smo preverili tudi nekaj dihotomnih znakov: prisotnost pigmenta v očeh (Preglednica 1A), razvitost eksopoditov na pereopodih ter prisotnost trnov na košu (supraorbitalni, antenalni, pterigostomialni trn), za določanje nekaterih taksonov pa smo uporabili še nekaj dodatnih opisnih znakov (npr. oblika delov obustnih okončin, gl. diagnoze v pregledu objav). Sheme merjenih struktur s prikazom meritvenih točk so na Sliki 1.
Glede na osnovni nabor znakov smo posebej za študijo razvoja spolnih znakov na izbranih strukturah izmerili nekaj dodatnih znakov in v nekaterih primerih izračunali drugačna razmerja kot za študijo vrstne in rasne morfološke raznolikosti (Priloga A3). Za študijo raznolikosti kljunca glede na prisotnost močerila Proteus anguinus smo prav tako nekaj znakov preoblikovali (Priloga B2). K našim rezultatom analize raznolikosti kljunca (gl. 4.2) smo dodali tudi podatke iz Fabjan (2001): 11 vzorcev (148 živali) z lokalitet, ki jih sami nismo analizirali, ter 12 vzorcev (62 živali), ki so bili nabrani na istih lokalitetah kot vzorci za našo študijo (gl. Preglednico 6). Ker za teh 23 vzorcev podatkov o starosti in spolni strukturi nismo imeli, smo jih lahko vključili le v nekatere od naših analiz (gl. rezultate).
3.2 PRIPRAVA ŽIVALI IN MERITVE
Živali smo pred merjenjem preložili iz etanola v glicerol, da so se nekoliko zmehčale. Nato smo vsako žival pod lupo (Olympus SZX 9) posneli z digitalno kamero (ColorView IIIu, Olympus). Na fotografijah živali smo z računalniškim programom CellAB (delujočem v okolju Windows) izmerili dolžino koša, dolžino kljunca, dolžino ozobčenega dela na košu za očmi ter dolžini pleonitov V in VI.
Preglednica 2. Seznam 120 morfometričnih znakov (MC), 17 številskih štetih (velike tiskane črke, pisane v poševnem formatu) in 103 razmerja (male tiskane črke, pisane v krepkem in poševnem formatu), analiziranih pri jamskih kozicah Troglocaris. Formule razmerij vsebujejo osnovne znake, katerih način meritev je prikazan na slikah 1A in 1B. Pri številskih štetih znakih je dodan kratek opis znaka. "*" - znak, analiziran le pri samcih.
Table 2. A list of 120 morphometric characters (MC), 17 numerical counted (capitalized, italic) and 103 ratios (small caps, bold and italic), analysed in cave shrimps Troglocaris. For untransformed characters, see formulas (under Formula) and Figures 1A and 1B for schematic representation. Character description added for numerical counted characters. »*« - MC, analysed in males only.
Regija, struktura	MC	Formula (pomožna formula) / Kratek opis
Kljunec	rcl	RO / CL
	rowro	ROW / RO
	rozw	ROZ / ROW
	rowk	ROW / CL
	ctcl	CT / CL
	ROT1	št. zobcev na kljuncu pred očmi zgoraj
	ROT2	št. zobcev na košu za očmi
	ROT3	št. zobcev na kljuncu pred očmi spodaj
Maksila I	M1S	št. set
Antena I	anlcl	AN1 / CL; (AN1 = A11+A12+A13)
	a11an	A11 / AN1
	a12an	A12 / AN1
	a13an	A13 / AN1
	alslan	A1S1 /AN1
	a1s3an	A1S3/AN1
	a13a12	A13 / A12
Antena II	an2cl	AN2/CL
	a2s1an	A2S1 /AN2
	a2s2an	A2S2/AN
	a2s1cl	A2S1 / CL
	a2s2cl	A2S2 / CL
	a2s2s1	A2S2 / A2S1
	a2s3s1	A2S3 / A2S1
	a2s3s2	A2S3 / A2S2
	an2an1	AN2/AN1
Maksilipedij III	m3cl	M3 / CL
Pereopod I	pr1iccl	PR1IC / CL; (PR1IC = PR1I+PR1M+PR1C)
	pr1cl	PR1 / CL; (PR1 = PR1I+PR1M+PR1C+PR1P)
	pr1ia	PR1I / PR1
	pr1ma	PR1M / PR1
	pr1ca	PR1C/PR1
	pr1pa	PR1P/PR1
	pr1plma	PR1PLM /PR1
	pr1da	PR1D/PR1
	pr1dplm	PR1D/PR1PLM
	pr1plmcarp	PR1PLM /PR1C
	pr1plmpr1ic	PR1PLM / PR1IC
	pr1pplm	PR1P/PR1PLM
	pr1pwl	PR1PWM / PR1PLM
	pr1pwcl	PR1PWM / CL
	pr1che	PR1PLM / CL
	pr1ccl	PR1C / CL
	pr1im	PR1N/PR1D
Pereopod II	pr2iccl	PR2IC / CL; (PR2IC = PR2I+PR2M+PR2C)
	pr2cl	PR2 / CL; (PR2 = PR2I+PR2M+PR2C+PR2P)
	pr2ia	PR2I / PR2
	pr2ma	PR2M / PR2
	pr2ca	PR2K/PR2
	pr2pa	PR2P/PR2
	pr2plma	PR2PLM / PR2
	pr2da	PR2D/PR2
	pr2dplm	PR2D/PR2PLM
	pr2plmcarp	PR2PLM / PR2C
	pr2plmpr2ic	PR2PLM / PR2IC
	pr2pplm	PR2P/PR2PLM
	pr2pwl	PR2PWM / PR2PLM
	pr2pwcl	PR2PWM / CL
(se nadaljuje; continued)
Preglednica 2. Table 2. (nadaljevanje; continuation)
Regija, struktura	MC	Formula (pomožna formula) / Kratek opis
Pereopod II	pr2che	PR2PLM / CL
	pr2ccl	PR2C / CL
	pr2im	PR2N/PR2D
	pr1pr2	PR1 /PR2
Pereopod III	pr3cl	PR3 / CL; (PR3 = PR3I+PR3M+PR3C+PR3P+PR3D)
	pr3ia	PR3I / PR3
	pr3ma	PR3M / PR3
	pr3ca	PR3K/PR3
	pr3pa	PR3P/PR3
	pr3da	PR3D / PR3
	pr3imcpd	PR3IM / PR3CPD; (PR3IM = PR3I+PR3M; PR3CPD = PR3C+PR3P+PR3D)
	pr3tp *	PR3T/PR3P
	P3I	št. spiniformnih set na členu 3
	P3M	št. spiniformnih set na členu 4
	P3C	št. spiniformnih set na členu 5
	P3PS	št. spiniformnih set na členu 6
	P3D	št. spiniformnih set na členu 7
Pereopod V	pr5cl	PR5 / CL; (PR5 = PR5I+PR5M+PR5C+PR5P+PR5D)
	pr5ia	PR5I / PR5
	pr5ma	PR5M / PR5
	pr5ca	PR5C / PR5
	pr5pa	PR5P/PR5
	pr5da	PR5D / PR5
	p5dp	PR5D /PR5P
	pr5imcpd	PR5IM / PR5CPD; (PR5IM = PR5I+PR5M; PR5CPD = PR5C+PR5P+PR5D)
	pr3pr5	PR3/PR5
	P5I	št. spiniformnih set na členu 3
	P5M	št. spiniformnih set na členu 4
	P5C	št. spiniformnih set na členu 5
	P5D	št. spiniformnih set na členu 7
Pleopod I	pllencl	PL1EN / CL
	pllexcl	PL1EX / CL
	pllenex	PL1EN / PL1EX
	PP1AIN	št. kaveljčkov v retinaklu na notranjem privesku (appendix interna)
	PP1ENS*	št. spiniformnih set na notranjem robu endopodita
Pleopod II	pl2encl	PL2EN / CL
	pl2excl	PL2EX / CL
	pl2amcl *	PL2AM / CL
	pl2aicl	PL2AI / CL
	pl2amen *	PL2AM / PL2EN
	pl2amai *	PL2AI / PL2AM
	pl2aien	PL2AI / PL2EN
	pl2enex	PL2EN / PL2EX
	PP2AIN	št. kaveljčkov v retinaklu na notranjem privesku (appendix interna)
Uropod	ulcl	U1 / CL
	u2cl	U2 / CL
	u21	U2 / U1
	u1s56	U1 / S56; (S56 = S5+S6)
	u1s6	U1S6
	ultel	U1 / TE1
Pleoniti V-VI	s56cl	S56 / CL
	s5cl	S5 / CL
	s6cl	S6 / CL
	s5s6	S5 / S6
Telzon	telcl	TE1 /CL
	teslcl	TES1 /CL
	tes2cl	TES2/CL
	tesltel	TES1 / TE1
	tes2te1	TES2 / TE1
	tes2tes1	TES2/TES1
	te1s56	TE1 / S56
	te1s6	TE1 / S6
	TET3	št. spiniformnih set na distalnem robu (vključno z distalnim parom lateralnih set)
CL
Slika 1A. Sheme telesnih regij in struktur jamskih kozic Troglocaris s prikazom načina meritve (meritvene točke označene s pikami). Regije in strukture: B1 - koš s pleonom; B2 - dorzalni del koša; AN1 - antena I; AN2 - antena II; TEL - telzon; U - uropod; MX1 - maksila I; MXP3 - maksilipedij III. Vrednost znaka ROZ je pozitivna (kot na B1) ali negativna (kot na B2). Oznake osnovih znakov so enake kot v Preglednici 2. Dolžina meril: 1 mm.
Figure 1A. Schematic drawings of Troglocaris structures showing the studied untransformed characters. Numerical counted characters are written in italics. B - body; AN1 - antenna I; AN2 - antenna II; MX1 -maxilla I; MXP3 - maxilliped III; U - uropod; TEL - telson. Values of ROZ are positive (when as in B1) or negative (when as in B2). Scales' lenghts: 1 mm.
Slika 1B. Sheme telesnih regij in struktur jamskih kozic Troglocaris s prikazom načina meritve (meritvene točke označene s pikami). Regije in strukture: PR1 - pereopod I (meritvene točke enake za pereopod II); PR3 - pereopod III; PR5 - pereopod V; PL1 - pleopod I; PL2 - pleopod II. Kadar so strukture spolno dimorfne, je način merjenja prikazan tudi za samice (f). Oznake osnovnih znakov so enake kot v Preglednici 2. Dolžina meril: 1 mm.
Figure 1B. Schematic drawings of Troglocaris structures showing the studied untransformed characters. Numerical counted characters are written in italics. PR1 - pereopod I (measuring points the same as for pereopod II); PR3 - pereopod III; PR5 - pereopod V; PL1 - pleopod I; PL2 - pleopod II. Sexually dimorphic structures are shown separately for males and females f). Scales' lenghts: 1 mm.
Živali smo nato razčlenili: z leve strani telesa smo odlomili obe anteni, maksilipedij III, pereopode I, II, III in V ter pleopode I, II in VI (uropod). Nadalje smo odlomili telzon in izpreparili preostale obustne okončine: mandibuli, maksili I in II ter maksilipedija I in II. Odlomljene strukture vsake živali smo vključili v poltrajni glicerol želatinski preparat.
Pri manjši seriji živali smo pred pripravo preparata pereopode približno eno uro kuhali v raztopini kalijevega hidroksida (ena 0.1 g tabletka v 10 ml vode), ki smo ji dodali nekaj kapljic barvila Trypan Blue. Obarvane strukture smo pred vklapljanjem v glicerol želatinske preparate sprali z destilirano vodo. Tako smo lahko pregledali tudi drobnejše strukture na površini okončin (npr. število set na površini pereopodov).
Preparate smo dali pod lupo in strukture posneli z digitalno kamero ter izmerili s pomočjo računalniškega programa CellAB (Microsoft Windows NT 5.1, Build 2600, Service Pack 3). Številske štete znake smo glede na velikost struktur prešteli bodisi pod lupo (Olympus SZX 9), bodisi pod mikroskopom (Opton).
3.3	PRIPRAVA RISB IN ZEMLJEVIDOV
Za izris živali ali njihovih struktur smo večinoma uporabili prekuhane in obarvane živali (gl. 3.2), da smo lahko izrisali tudi manjše strukture na površini okončin. Iz fotografije (gl. 3.2) smo s pomočjo risalne tablice (Wacom) in računalniškega svinčnika (Wacom) izrisali telesni del ali okončino. Podrobnosti smo naknadno preverili pod lupo ali mikroskopom. Delo in nadaljna obdelava skic sta potekala v programu Adobe Illustrator CS3 13.0.1.
Za pripravo zemljevidov mest vzorčenj in geografske prikaze smo namesto fotografije uporabili zemljevid, ki smo ga odprli v programu Adobe Illustrator CS3 13.0.1 ter grafično obdelali na enak način kot pri pripravi risb.
3.4	STATISTIČNA ANALIZA
OTU (Operational Taxonomic Unit) je predstavljal vzorec filogenetske skupine, bodisi samcev, samic ali samcev in samic (spolno mešanih vzorcev).
Za analize smo uporabljali univariatno in multivariatno statistiko. Da bi izločili vpliv velikosti, smo številske merjene znake preoblikovali v razmerja (Preglednica 2). Zaradi manjkajočih struktur pri posameznih živalih matrika zbranih podatkov ni bila popolna. Zato smo iz multivariatnih statističnih analiz bodisi izločili živali z manjkajočimi strukturami, bodisi znake z manjkajočimi vrednostmi. Alternativno smo manjkajoče podatke dopolnili z uporabo multiple regresije (gl. 3.4.2).
3.4.1 Univariatne statistične metode
Za univariatno statistično analizo smo uporabili programski paket SPSS 14.0 za Windows (2005).
•	Osnovni statistični opis
Za znake, ki so se izkazali za najpomembnejše razlikovalne znake (gl. rezultate), smo izračunali aritmetično sredino, standardno deviacijo in variacij sko širino (mininimum, maksimum) (Priloga C5).
•	Testiranje normalnosti porazdelitve znakov
Za testiranje normalne porazdelitve znakov smo uporabili One sample Kolmogorov-Smirnov test. Test primerja opaženo kumulativno razporeditev znaka s teoretično razporeditvijo (v našem primeru normalno porazdelitvijo). S testom izračunamo Z vrednost iz največje absolutne razlike med funkcijama opažene in teoretične kumulativne razporeditve, kar nam pove, ali opažena razporeditev znaka lahko prihaja iz teoretične, ali pa hipotezo o teoretični razporeditvi zavrne. Normalnost porazdelitve znakov smo testirali za vsako filogenetsko skupino posebej (ločeno za samce in samice).
Alternativno smo za preverjanje normalne razporeditve znakov uporabili prikaz s pomočjo Q-Q (quartile-quartile) grafov. Q-Q graf prikaže razporeditev kvantilov znaka in jih primerja s kvantili testne razporeditve. Če se razporeditev znaka ujema s testno razporeditvijo, so njegove vrednosti na grafu razporejene blizu premice.
•	T-test, enosmerna analiza variance (ANOVA) in neparametrični testi za iskanje razlik med OTU
Za vsak znak smo s testom ANOVA (oz. t-testom, če sta bili skupini le dve) testirali, ali se povprečja med izbranimi skupinami statistično značilno razlikujejo. Na tak način smo ocenili taksonomsko vrednost posameznega znaka (Thorpe, 1975, 1985). V nadaljne analize smo vključili le znake, po katerih so se skupine medsebojno statistično značilno razlikovale (p < 0.001). Predpogoj za enosmerno analizo variance je normalna razporeditev podatkov.
Kadar je test razporeditve zavrnil normalno razporeditev podatkov, smo uporabili enega od neparametričnih alternativ. Za testiranje razlik med dvema neodvisnima skupinama smo v primeru odstopanj od normalne porazdelitve uporabili Two independent samples Kolmogorov-Smirnov Z test. Z njim smo testirali, ali med neodvisnima skupinama obstajajo statistično značilne razlike v mestu in obliki razporeditve. Test izračuna razliko med skupinama na podlagi največje absolutne razlike med opaženima kumulativnima razporeditvama primerjanih skupin. Če je razlika statistično značilna, smatramo, da sta razporeditvi različni (SPSS 14.0, 2005).
3.4.2 Multivariatne statistične metode
Za izračun Mahalanobisove razdalje in izris drevesa najmanjšega razvejanja (MST) smo uporabili program R 2.8.1 (prosto dostopen na http://www.r-project.org/), za analizo primarnih komponent in analizo kopičenja (Wardova metoda) PAST 1.82 (Palaentological Statistics, prosto dostopen na http://folk.uio.no/ohammer/past/), za diskriminacijsko analizo, izračun korelacij med znaki in dopolnjevanje manjkajočih vrednosti z multiplo regresijo SPSS 14.0 (2005). Slikovne prikaze rezultatov smo grafično obdelali v programu Adobe Illustrator CS3 13.0.1.
•	Korelacijska analiza
Za analizo korelacij med znaki smo uporabili Pearsonov korelacijski koeficient, katerega vrednosti r se nahajajo med -1 (močna negativna soodvisnost) in 1 (močna pozitvna soodvisnost). Kjer je bilo le mogoče, smo za nadaljne analize izbrali le en znak iz para ali skupine znakov z visoko soodvisnostjo (|r| > 0.7), saj vključitev večjega števila visoko soodvisnih znakov ne prispeva k oceni razlik med skupinami (Thorpe, 1975). Izračun Pearsonovega korelacijskega koeficienta je upravičen le v primeru normalne razporeditve znakov. V primeru odstopanj od normalne porazdelitve smo korelacije med znaki ocenili s Spearmanovim korelacijskim koeficientom, ki je neparametrična alternativa Pearsonovemu korelacijskemu koeficientu.
•	Multipla regresija
Z multiplo regresijo izrazimo odvisnost med več neodvisnimi spremenljivkami in odvisno spremenljivko. Ta odnos izraža regresijska premica, na podlagi katere lahko ocenimo tudi manjkajoče podatke za odvisno spremenljivko (StatSoft, Inc. 2010).
•	Analiza glavnih komponent (PCA, Principal Component Analysis)
Analiza glavnih komponent (PCA) izračuna hipotetične spremenljivke (komponente), ki razlagajo največji možni delež variabilnosti podatkov (Jolliffe, 2002) in prikaže orientacijo vnaprej nezdruženih OTU-jev (v našem primeru posameznih živali) v večdimenzionalnem prostoru. Komponente so linearne kombinacije vhodnih spremenljivk. Metoda pri tem kar najbolj zmanjša število komponent, ki pojasnjujejo celokupno variabilnost podatkov. Prva glavna komponenta opisuje največji del celokupne variabilnosti (t.j. razloži največji delež skupne variance), vsaka naslednja pa naslednji najvišji možni delež skupne variance. Če že nekaj prvih (2-3) glavnih komponent pojasni večino skupne variance, je interpretacija rezultatov močno olajšana, brez velike izgube informacije. Rezultate analize, torej njene glavne komponentne, lahko smatramo kot odsev morfoloških znakov z biološkim pomenom. Analiza ni namenjena razvrščanju živali v skupine, vendar v primeru, da take skupine obstajajo, rezultat analize lahko prikaže njihov obstoj.
PCA je dobra metoda za študij starostne raznolikosti fenotipa (npr. rasti) znotraj populacije, saj prepozna multivariatno naravo večine ontogenetske raznolikosti (Thorpe, 1983). Obenem je metoda uporabna tudi za preverjanje obstoja predvidenih naravnih enot, definiranih na podlagi drugih hipotez (na primer na osnovi filogenetskih analiz). Vendar pa se pogosto zgodi, da največji del raznolikosti prikazujejo znaki, ki so za želeno
interpretacijo nepomembni, in zakrijejo znake, ki so s filogenetskimi hipotezami skladni. Zato je pri interpretaciji rezultatov potrebna previdnost.
•	Diskriminacijska analiza (DFA, Discriminant Function Analysis)
DFA je najbolj pogosto uporabljena metoda pri raziskovanju multivariatnih vzorcev rasne raznolikosti, zlasti v evolucijski biologiji in sistematiki (Campbell in Atchley, 1981; Neff in Marcus, 1980). Zlasti v primeru ozko sorodnih skupin (npr. kriptičnih vrst, populacij) je metoda zelo uporabna, ker maksimizira razlike med skupinami glede na razlike znotraj skupin (Morisson, 1976; Chatfield in Collins, 1980).
V splošnem populacije ali vrste, ki jih analiziramo s pomočjo DFA, uvrstimo v skupine vnaprej (a priori). Diskriminacijska analiza skuša najti takšne linearne kombinacije spremenljivk (diskriminacijske funkcije), da je možnost ločevanja skupin vzdolž njih kar največja možna (Sneath in Sokal, 1973; Thorpe, 1976). Pri tem prva diskriminacijska os pojasni največji delež celokupne variabilnosti (variance) podatkov, in vsaka naslednja naslednjo najvišjo možno vrednost. Število osi (nDF) je odvisno od števila znakov (nMC) in števila skupin (nG): nDF = min (nMC, nG - 1). Pogosto je interpretacija rezultatov otežkočena, kadar je število znakov, potrebnih za ločevanje skupin, veliko, njihovi prispevki k ločevanju skupin pa majhni.
Da bi zmanjšali število znakov tako, da bi izločili manj pomembne znake in s tem olajšali interpretacijo rezultatov, lahko uporabimo različne postopne (»stepwise«) tehnike, kjer program po vnaprej določenem algoritmu korak za korakom izbira znake, ki zadoščajo postavljenim pogojem za vstop v diskriminacijsko analizo. Program najprej izbere znak, ki najbolj ustreza izbranim pogojem, in po enakem postopku nadaljuje z naslednjimi. Vsi znaki, ki pogojem ne ustrezajo, so izločeni iz nadaljne analize. Uporabili smo nastavljeno metodo v programu SPSS (Wilks' lambda; F vrednost za vstop spremenljivke v analizo = 3.84, F vrednost za izločitev spremenljivke iz analize = 2.71).
Poleg iskanja razlik med skupinami diskriminacijsko analizo lahko uporabljamo še za uvrščanje novih, še neuvrščenih živali, v že definirane skupine. Četudi diskriminacijska analiza omogoča ločevanje vnaprej določenih skupin, pa še ne pomeni, da je njihova raznolikost kategorijska, ali obratno, četudi analiza skupin ne loči, še ne pomeni, da ne obstajajo neki drugi znaki (ne nujno morfološki), po katerih bi skupine lahko jasno ločili.
Pomembno je, da znamo vire raznolikosti znotraj skupin kontrolirati, saj v nasprotnem primeru lahko rezultate napačno interpretiramo. Tako moramo vpliv spolnega dimorfizma, starostnega polimorfizma ali nekončne rasti upoštevati še preden podatke vključimo v diskriminacijsko analizo geografske raznolikosti (Thorpe, 1983, 1987; gl. tudi dos Reis in sod., 1990).
•	Drevo najmanjšega razvejanja (MST, Minimum Spanning Tree)
Drevo najmanjšega razvejanja (Gower in Ross, 1969) iz diagonalno simetrične matrike podobnosti/različnosti (v našem primeru matrike Mahalanobisovih razdalj med centroidi filogenetskih skupin) poišče pare najbližjih enot. MST je niz daljic, ki vse enote povezujejo tako, da je vsota dolžin daljic (dolžina drevesa) najmanjša. MST ne oblikuje zank, zato sta dve poljubni enoti povezani le na en možen način.
S pomočjo projekcij MST na ordinacijske grafe (grafi primarnih komponent, primarnih koordinat, diskriminacijskih funkcij) lahko odkrijemo pare točk, ki se na dvo- ali trodimenzionalnih ordinacijskih grafih zdijo blizu, a so ob upoštevanju dodatnih dimenzij dejansko precej oddaljene. Metoda MST omogoča kontrolo rezultatov drugih multivariatnih metod, saj pričakujemo, da bodo rezultati različnih metod z isto množico podatkov podobni. Vsako odstopanje zahteva dodatne analize in previdnost pri razlagi rezultatov.
• Analiza kopičenja (CA, Cluster Analysis) Analiza kopičenja deluje na osnovi algoritma, ki najprej najde par dveh enot, ki sta si glede na druge enote najbolj podobna, in ju združi v novo enoto. Za to novo enoto zopet najde enoto, ki je le-tej najbolj podobna in tak postopek nadaljuje, dokler ne porabi vseh enot. Rezultat analize je dendrogram, iz katerega pogosto lahko razberemo več skupin -klastrov, za katere najdemo primerno interpretacijo.
Na razpolago je več algoritmov za analizo kopičenja (gl. npr. Sneath in Sokal, 1973), vendar za morfometrične analize Hammer (2002) priporoča uporabo UPGMA ali Wardovega algoritma. Wardov algoritem, ki smo ga uporabili sami, deluje najbolje, kadar za mero razdalj med enotami izberemo Evklidsko razdaljo (Hammer, 2002), to je enostavno geometrijsko oddaljenost med dvema enotama v prostoru. Priporočljivo je uporabiti različne algoritme in primerjati rezultate (Hammer, 2002).
Metoda se uporablja zlasti za ločevanje vrst in višjih taksonomskih enot, vendar ni primerna za prikaz postopnih razlik med skupinami (populacijami). Prednost metode kopičenja je v tem, da lahko prikaže podobnost geografsko oddaljenih skupin (na primer podobnosti kot posledice življenja v podobnih razmerah).
3.5 UČINKOVITOST PREHRANJEVANJA MOČERILA Proteus anguinus Z JAMSKIMI KOZIC AMI Troglocaris
Učinkovitosti prehranjevanja močerila Proteus anguinus z jamskimi kozicami Troglocaris smo ugotavljali v Jamskem laboratoriju Tular v Kranju (Aljančič, 2008; začetno postavitev poskusa kaže Slika 2). S poskusom smo testirali hipotezo, da je kljunec pri jamskih kozicah učinkovita obramba proti predaciji. Zbrali smo odrasle živali jamskih kozic iz Planinske jame (Planina, Slovenija), kjer kozice z dolgimi, močno ozobčenimi kljunci živijo sintopo z močerilom, in Jame v kamnolomu (Vinica, Slovenija). V Vinici močeril še ni bil najden, kozice iz te jame pa imajo večinoma kratek kljunec z manjšim številom zobcev. Vsem živalim iz Vinice smo dodatno odlomili vrh kljunca, zato da bi izločili možen vpliv morfološke raznolikosti znotraj vzorca. Živali z odlomljenim kljuncem smo pustili dva tedna v jamskem laboratoriju, da so si opomogle od šoka.
Poskus smo izvedli v dveh paralelkah. Za vsako od teh smo uporabili steklen akvarij (37 X 20 X 28 cm3), ki smo ga napolnili s petimi litri vode iz jame Tular. Dva dni pred začetkom poskusa smo v vsakega od akvarijev dali enega odraslega močerila, oba približno enake velikosti (ca. 30 cm dolžine, od tega približno Y3 repa). Oba močerila sta bila pred tem več
kot dvajset let vzgajana v pol naravnih razmerah jamskega laboratorija Tular in nista bila hranjena dva meseca pred začetkom poskusa.
Poskus se je začel takoj, ko smo v vsak akvarij dodali še dve jamski kozici, eno iz Planinske jame (z dolgim nepoškodovanim kljuncem) in eno iz Vinice (z odlomljenim vrhom kljunca). Enkrat dnevno smo preverili število in izvor požrtih kozic, ter jih zamenjali z novimi. Potek poskusa je bil posnet v popolni temi z videokamero z nočnim vidom (Panasonic RS7), nameščeno nad akvarijema, le ob infrardeči osvetlitvi akvarijev.
Premiki jamskih kozic ali močerila so bili zabeleženi s serijo posnetkov, z največ petimi posnetki na sekundo. Posnetki so omogočili naknadno analizo interakcije plen-plenilec in določitev časa prehranjevanja močerila. Čas, potreben da močeril pogoltne plen, smo merili od trenutka napada (stika z kozico) do trenutka, ko je močeril kozico pogoltnil. Čas smo merili na 1 sekundo natančno.
Slika 2. Postavitev poskusa, v katerem smo opazovali prehranjevanje močerila z jamskimi kozicami. Vsakemu od obeh plenilcev smo ponudili po eno kratko- in eno dolgokljuno kozico (obkrožene z elipso). Požrte kozice smo enkrat dnevno nadomeščali. Dno levega akvarija je označeno s pravokotnikom.
Figure 3. The beginning of the Proteus feeding efficiency experiment. A shrimp of Troglocaris s. str. (in ellipses) with long undamaged and a shrimp with rostrum cut off were offered to each of the two Proteus specimens at the time. Eaten shrimps were replaced once a day. The bottom of the left aquarium denoted by a rectangle.
3.6 MORFOLOŠKI OPIS MOLEKULSKO UGOTOVLJENIH FILOGENETSKIH SKUPIN PODRODU Troglocaris s.str.
Zaradi majhnih morfoloških razlik med filogenetskimi skupinami smo pripravili posodobljen podroben opis le za skupino, ki vključuje topotipsko populacijo tipske vrste rodu Troglocaris: Vzhodna Slovenija 1 (E-Slo1 ; gl. »Opis neotipa in raznolikost samcev«, str. 73). Opisu samcev sledi še opis spolno dimorfnih znakov pri samicah. Za vse skupine, kjer je bilo mogoče (znotraj E-Slo multivariatna statistična analiza podskupin ni bila mogoča zaradi pomanjkanja molekulskih podatkov) smo na osnovi rezultatov diskriminacijskih analiz pripravili tudi krajše opise, v katerih smo obravnavali le znake, ki so najbolje razlikovali filogenetske skupine, posebej za samce in samice. Diagnoze so zgoščen povzetek le teh, in prikazujejo najpomembnejše razlikovalne znake za ločevanje filogenetskih skupin.
Vrednosti za znake, ki smo jih uporabili v kratkih opisih in opisu samic iz skupine E-Slo1, so naslednje: povprečna vrednost, njen standardni odklon ter razpon vrednosti (slednji v oklepaju). Pri istrski filogenetski skupini smo podatke za samce in samice zaradi majhnega vzorca združili. Pri posodobljenem podrobnem opisu samcev tipske filogenetske skupine pa smo uporabili naslednje vrednosti: vrednost izmerjeno na neotipu, v oklepaju pa je dodan razpon vrednosti samcev iz podvzorca E-Slo1.
3.6.1 Priprava določevalnega ključa
V določevalnem ključu smo uporabili razpone vrednosti (minimum, maksimum), če pa je med najboljšimi razlikovalnimi znaki med skupinami prišlo do prekrivanja vrednosti, smo po potrebi uporabili tudi vrednosti za 12. in 88. centil, ki omejujeta več kot 75 % vseh izmerjenih vrednosti.
4	REZULTATI
4.1 MLADOSTNI RAZVOJ SPOLNIH ZNAKOV PRI RODU Troglocaris 4.1.1 Razvoj spolnih znakov pri samcih Troglocaris s. str.
Izmed izbranih 20 razmerij (izračunanih iz 21 številskih merjenih in 2 številskih štetih znakov, Priloga A3) smo iz statističnih analiz zaradi manjkajočih podatkov izločili 7 razmerij (Priloga A3). Seznam analiziranih živali je v Prilogi A3, prikaz meritev pa v Prilogi A4.
Da bi izločili vpliv geografske raznolikosti, smo najprej analizirali bogat vzorec 43 samcev in 6 živali nedoločenega spola (vsi so bili manjši od najmanjšega samca v bogatem vzorcu) jamskih kozic Troglocaris (Troglocaris) planinensis iz Kačne jame. Rezultat analize glavnih komponent (PCA) je bila razporeditev živali v dve večji skupini vzdolž primarne osi 1 (PC 1), ki smo ju označili kot »juvenilna« in »odrasla« starostna skupina (Slika 3). Pri poimenovanju smo upoštevali razvoj moškega priveska (appendix masculina) na endopoditu pleopoda II, kar se ne ujema nujno z razvojem gonad. PC 1 pojasni 51.8 % skupne variance celotnega vzorca, PC 2 in PC 3 pa nadaljnih 16.3 % in 10.6 % variance. Znotraj »juvenilne« starostne skupine smo nadalje ločili še dve skupini, glede na odsotnost (U) oziroma prisotnost moškega priveska (A).
Znotraj vsake od treh skupin, normalnost porazdelitve ni bila zavrnjena za nobeno uporabljeno razmerje (One sample Kolmogorov-Smirnov test, p > 0.1).
5	postopno (»stepwise«) diskriminacijsko analizo 1 (DFA 1, Slika 4a) smo analizirali 49 živali iz Kačne jame, ki smo jim določili eno od treh starostnih skupin (gl. PCA), skupaj s še 141 živalmi iz šestih filogenetskih skupin jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. (T. aggr. anophthalmus in T. (T.) bosnica), ki jih nismo predhodno uvrstili v nobeno od teh treh skupin. Glavni rezultat DFA 1 ob upoštevanju 13 znakov (gl. PCA) je bil enak kot v analizi glavnih komponent, to je ločitev v skupine vnaprej uvrščenih živali iz Kačne jame. Preostalih 141 neuvrščenih živali se je uvrstilo v eno od treh skupin, ne da bi se skupine med seboj prekrivale. V analizi so bila razen štirih razmerij, ki opisujejo diferenciacijo (dokončno izoblikovanje) propoda (člena 6; pr3tp) in gostoto spiniformnih set na daktilu (členu 7; p3d) pereopoda III, razmerje med dolžinama endo- in eksopodita na pleopodu I (pl1enex) ter razmerje med dolžinama moškega priveska in endopodita na pleopodu II (pl2amen), preostala razmerja s postopno metodo izločena iz analize. Vsa štiri razmerja so se med skupinami statistično značilno razlikovala (ANOVA, p < 0.001). Kljub postopni metodi pa so bili nekateri pari znakov medsebojno še vedno visoko korelirani (Pearsonov korelacijski koeficient, |r| > 0.7): pr3tp-p3d: 0.700, pr3tp-pl1enex: 0.845, pr3tp-pl2amen: 0.861, inpl1enex-pl2amen: 0.897.
Po tem, ko smo vse v DFA 1 neuvrščene živali uvrstili v eno od treh starostnih skupin, smo diskriminacijsko analizo ponovili, tako da je bilo vseh 190 živali predhodno uvrščenih v skupine. V postopni tehniki diskriminacijske analize 2 (DFA 2), z upoštevanjem 13 znakov (kot v DFA 1), je 6 razmerij pojasnilo celotno varianco: relativna dolžina propoda (pr3p),
diferenciacija propodov (pr3tp) in gostota spiniformnih set na daktilu (p3d) pereopodov III, razmerje med dolžinami moškega priveska in endopodita (pl2amen), notranjega priveska in endopodita (pl2aien) ter moškega priveska in notranjega priveska (pl2amai) na pleopodih II; vsa ta razmerja so se med skupinami statistično značilno razlikovala (ANOVA, p < 0.001). Najvišje medsebojne Pearsonove korelacije (|r| > 0.7) med razmerji so bile med naslednjimi pari: pr3tp-pl2amen: 0.737, pr3tp-pl2amai: 0.736; pl2amen-pl2amai: 0.854, inpl2aien-pl2amai: -0.761.
Na modelnem vzorcu samcev iz Kačne jame (N = 20) smo ugotovili, da je dolžina koša (CL) dober pokazatelj celotne telesne dolžine (velikosti živali), saj sta obe meritvi močno pozitivno korelirani (Pearsonov korelacijski koeficient, r > 0.8, p < 0.001). Vendar so bile Pearsonove korelacije med dolžino koša z vsakim od šestih razmerij iz DFA 2, vse nizke (|r| < 0.35, Preglednica 3).
»N
U
2.4
"JUVENILNA" starostna skupina
A
1.6 0.8-o--0.8-1.6-2.4-3.2-4
I / \
I /
' A
O o/ V «
X
Xj
\o/
\ /
I \ S
"ODRASLA" starostna skupina
—\-1-1-1-1-1-1-1-r~
-6 -4.8 -3.6 -2.4 -1.2 0 1.2 2.4 3.6
PC 1
Slika 3. Projekcija simbolov za 49 živali (43 različno starih samcev in 6 živali nedoločenega spola) jamskih kozic Troglocaris aggr. anophthalmus iz Kačne jame na prvi dve glavni komponenti (PC 1, PC 2), z upoštevanjem 13 znakov. U - juvenilne živali nedoločenega spola (t.j. brez Am); A - juvenilni samci s šibko razvitim Am; B - odrasli samci (dobro razvit Am). Seznam uporabljenih znakov je v Prilogi A3.
Figure 3. Two-dimensional plot generated from Principal Component Analysis (PCA) run on 49 specimens of Troglocaris s. str. from Kačna jama sample. In 43 males of different size (age) and 6 specimens of uncertain sex, 13 ratios are considered. Explanation of group abbreviations: U - juveniles of uncertain sex (i.e. without appendix masculina, sex is not identifiable); A - juvenile males with weakly developed appendix masculina; B - adult males (appendix masculina well developed, see also Figure 4). List of ratios is in Appendix C (under P).
V diskriminacijskih analizah 1 in 2 je prva diskriminacijska os pojasnila 95.2 % in 89.1 % skupne variance, druga os pa preostanek celotne variance. Glede na pregledana razmerja so
bile razlike med starostnimi skupinami mnogo večje kot so bile razlike med filogenetskimi skupinami. V obeh diskriminacijskih analizah (DFA 1, DFA 2) nobena žival ni bila uvrščena izven predvidene starostne skupine.
Prispevki posameznih razmerij k ločevanju starostnih skupin vzdolž obeh diskriminacijskih osi so za diskriminacijski analizi 1 in 2 podani v Preglednici 4.
Preglednica 3. Pearsonove korelacije med dolžino koša (CL) in šestimi razmerji, uporabljenimi v DFA 2, pri 169 samcih in 6 živalih nedoločenega spola jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. iz šestih filogenetskih skupin. Seznam razmerij je v Prilogi A3.
Table 3. Paerson's correlation coefficients among carapace length (CL) and six ratios used in DFA 2 (175 Troglocaris s. str. specimens: 169 males and 6 specimens of unknown sex). For a list of ratios, see Appendix A3.
	pr3p	pr3tp	p3d	pl2amen	pl2aien	pl2amai
CL	-0.312	0.151	0.069	0.261	-0.179	0.252
V	nobeni od diskriminacijskih analiz, One sample Kolmogorov-Smirnov test normalnosti razporeditev razmerij znotraj treh starostnih skupin, upoštevajoč le vnaprej uvrščene živali, ni mogel zavrniti (p > 0.05); edina izjema, za katero smo dvignili nivo tveganja, je bila gostota spiniformnih set na daktilu (členu 7) pereopoda III v DFA 2 (p3d; p = 0.003).
V	nadaljevanju smo v diskriminacijski analizi 2 postopno izločevali najmanj pomembna razmerja, in po vsaki izločitvi diskriminacijsko analizo ponovili. Postopek smo ponavljali, dokler so se vse živali uvrščale v predvideno starostno skupino. Tako je za ločevanje treh starostnih skupin zadoščalo upoštevanje le dveh razmerij: (1) med dolžinama moškega priveska in endopodita na pleopodu II (pl2amen), in (2) relativna dolžina skupine spiniformih set na propodu (členu 6) pereopoda III (pr3tp). Prvo razmerje loči živali nedoločenega spola (skupina U) od skupine mladih in skupine odraslih samcev (skupini A in B), drugo razmerje pa loči »juvenilno« starostno skupino, to je živali nedoločenega spola in mlade samce (skupini U in A) od odraslih samcev (skupina B). Živali nedoločenega spola so brez moškega priveska, niti nimajo razvite skupine spiniformnih set na propodu pereopoda III (in IV, ki pa v analizo ni bil vključen). Skupina mladih samcev že ima razvit moški privesek, ki pa je še kratek (krajši kot notranji privesek istega pleopoda) in ozek (približno tako širok kot notranji privesek). Skupine spiniformnih set na propodu (členu 6) pereopodov III (in IV) še nimajo razvitih. Odrasli samci imajo dobro razvit, širok moški privesek, ki vsaj 1.5 krat presega dolžino notranjega priveska, z odebeljenim distalnim delom propoda pereopoda III, ki nosi skupino spiniformnih set. Vrednosti osnovnih znakov, ki opisujejo ta dva razmerja, so prikazana na Sliki 5.
One sample Kolmogorov-Smirnov test ni mogel zavrniti normalnosti porazdelitve znotraj nobene od starostnih skupin z vnaprej uvrščenimi 190 živalmi iz šestih filogenetskih skupin (p > 0.05).
Slika 4. Projekciji diskriminacijskih analiz (DFA) vzdolž prvih dveh diskriminacijskih funkcij (DF 1, DF 2), (a) v DFA 1 pri v starostne skupine vnaprej uvrščenih 49 živalih jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. iz Kačne jame, skupaj s 141 neuvrščenimi samci iz drugih vzorcev, z upoštevanimi 4 znaki (pr3tp, p3d, pllenex, pl2amen); in (b) v DFA 2, kjer je vseh 190 živali vnaprej uvrščenih v eno od starostnih skupin, z upoštevanjem 6 znakov (pr3p, pr3tp, p3d, pl2amen, pl2aien, pl2amai). U - juvenilne živali nedoločenega spola (t.j. brez Am); A - juvenilni samci s šibko razvitim Am; B - odrasli samci (dobro razvit Am). Pojasnilo h kraticam znakov je v Prilogi A3.
Figure 4. Two-dimensional plots generated from (a) DFA 1 run on 49 age-grouped specimens from the Kačna sample with 141 age-ungrouped Troglocaris s. str. males from 6 phylogroups, considering 4 ratios (pr3tp, p3d, pl1enex, pl2amen); (b) DFA 2 run on 190 age-grouped Troglocaris s. str. specimens, considering 6 ratios (pr3p, pr3tp, p3d, pl2amen, pl2aien. pl2amai). In DFA 2, all specimens are graphically denoted by phylogroups. Explanation for characters' abbreviations is in Appendix A3. U -juveniles of uncertain sex (i.e. without appendix masculina sex is not identifiable); A - juvenile males with weakly developed appendix masculina; B - adult males (appendix masculina well developed).
Preglednica 4. Korelacije znakov (MC) z obema diskriminacij skima funkcijama v DFA 1 in DFA 2 pri samcih jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina; Am -moški privesek; Ai - notranji privesek; pp - pereopod; plp - pleopod. Seznam znakov je v Prilogi A3.
Table 4. Correlations coefficients among morphological characters and Discriminant Functions in DFA 1 and DFA 2 in males of Troglocaris s. str. Abbreviations: rel - relative; d - length, š - width; Am - appendix masculina; Ai -appendix interna; pp - pereopod; plp - pleopod. For a list of characters, see Appendix A3.
MC	Simbol	DFA 1		DFA 2	
		DF 1	DF 2	DF 1	DF 2
razmerje med d Am in d endopodita na plp II	pl2amen	0.641	-0.437	-0.697	-0.318
razmerje med d Am in d Ai na plp II	pl2amai	-	-	-0.538	-0.041
razmerje med d endo- in eksopodita na plp I	pl1enex	0.281	0.079	-	-
razmerje med d skupine spinif. set in d člena 6	pr3tp	0.441	0.559	-0.591	0.723
gostota spin. set na členu 6 pp III	p3d	0.195	0.241	-0.214	0.213
razmerje med d Ai in endopodita na plp II	pl2aien	-	-	0.199	-0.116
razmerje med d člena 6 in d členov 4-6 na pp III	pr3p	-	-	0.192	-0.165
Morfometrična analiza spolnih znakov je nakazala na možno prepoznavo dveh starostnih skupin samcev jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str., »juvenilne« in »odrasle« (skupina B) starostne skupine, pri tem da prvo lahko razdelimo v dve nadaljni skupini (fazi): skupino U (živali nedoločenega spola) in skupino A (mladi samci). V nadaljevanju sledi opis nekaterih znakov (to je razvoja pereopodov III-V in pleopodov I-II) iz vseh treh starostnih faz.
Slika 5. Razsevna grafa, ki prikazujeta vrednosti osnovnih znakov iz dveh razmerij (pr3tp, pl2amen) za živali (samce in juvenilne živali nedoločenega spola) jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str., ki zadoščata za ločevanje treh starostnih skupin. Pojasnilo h kraticam znakov je v Preglednici A.
Figure 5. Scatter dot plots of the untransformed characters from the two ratios (pr3tp - length of group of spiniform setae on widened distal part of pereopod III article 6 vs. length of article 6; and pl2amen -appendix masculina length vs.endopodite length, both on pleopod II), recognized as the most important for the separation of three age groups in Troglocaris s. str.
Juvenilna starostna skupina (fazi U in A)
Faza U (juvenilne živali nedoločenega spola, Slika 6U):
-	Pereopodi III-IV: členi 6 (v nadaljevanju besedila propodi) enakomerno široki od proksimalnega do distalnega dela, ravni, brez skupine spiniformnih set distalno na notranjem robu. Distalni deli (členi 5-7) pereopodov so glede na dolžino koša relativno krajši kot v naslednjih fazah. Člen 7 (v nadaljnem tekstu daktil) na pereopodu III s 4 (pri najmanjši živali) do 7 (pri največji živali) spiniformnimi setami na notranjem robu.
-	Pereopod V: notranji rob daktila z razvitim »glavnikom«, to je z gosto v vrsto razporejenimi 28-37 spiniformnimi setami.
-	Pleopod I: distalni konec endopodita enoten, po obliki podoben kot pri juvenilnih samicah (primerjaj s Sliko 7a), vendar manjši.
-	Pleopod II: po obliki kot pri odraslih samicah, a manjši; notranji privesek razvit, a brez moškega priveska.
Faza A (juvenilni samci, Slika 6A1, 6A2, 6A3):
-	Pereopodi III-IV: propodi enakomerno široki po vsej dolžini, ravni, brez skupine spiniformnih set distalno na notranjem robu. Daktil pereopoda III s 5-10 spiniformnimi setami na notranjem robu.
-	Pereopod V: notranji rob daktila z glavnikom iz 30-47 spiniformnih set.
-	Pleopod I: endopodit kratek in ozek, s sploščeno lamino. Najmanjši samec iz te skupine ima endopodit distalno enoten (Slika 6A1), večji samci pa imajo distalni del plitvo razcepljen (kratek notranji privesek se distalno loči od lamine; Sliki 6A2 in 6A3). Pri najmanjšem samcu notranji privesek distalno presega lamino endopodita, kasneje pa zaradi hitrejše rasti lamine notranji privesek ne dosega več distalnega konca lamine. Širina in dolžina endopodita se z rastjo približno enakomerno povečujeta.
-	Pleopod II: najmanjši samci iz te skupine na moškem privesku (ki raste iz baze notranjega priveska) še brez razvitih spiniformnih set, moški privesek je sprva ozek (približno tako širok kot notranji privesek istega pleopoda) in kratek (doseže do približno polovico dolžine notranjega priveska). Pri večjih juvenilnih samcih moški privesek že z mnogimi spiniformnimi setami na površini in malenkostno presega dolžino notranjega priveska). Medtem ko v rasti v dolžino notranji privesek za moškim priveskom zaostaja, se slednji tudi razširi (konec faze A približno trikrat širši kot notranji privesek).
Odrasla starostna skupina
Faza B (odrasli samci, Slika 6B1, 6B2):
-	Pereopodi III-IV: trije distalni členi pereopodov III-IV glede na dolžino koša relativno daljši kot pri juvenilnih živalih. Sprva propodi subapikalno razširjeni in ravni (Slika 6B1), kasneje se še nekoliko razširijo in ukrivijo (Slika 6B2), pri čemer se razvija skupina kratkih spiniformnih set na notranjem robu razširjenega distalnega dela propoda. Daktil pereopoda III s 6-43 (večinoma z več kot 10) spiniformnimi setami na svojem notranjem robu, v prvi
Slika 6. Razvoj členov 6 (propodi) in 7 (daktili) na pereopodih III in V (ppIII, ppV), endopoditov na pleopodih I (plpI) in moškega priveska (appendix masculina, Am) ter notranjega priveska (appendix interna, Ai) na pleopodih II (plpII), pri samcih in živalih nedoločenega spola jamskih kozic Troglocaris s. str. iz Kačne jame. Razvoj je prikazan po zaporednih starostnih skupinah, s prikazom raznolikosti znotraj starostnih skupin A in B (A1-A3; B1-B2). V starostni skupini U so najmanjše živali nedoločenega spola (verjetnost, da so samci, je približno 1:3). Dolžine koša (v mm): U, 5.1; A1, 5.7; A2, 6.3; A3, 6.6; B1, 7.5; B2, 7.8. Uporabljeni sta dve povečavi, označeni z "*" in "+".
Figure 6. Ontogenetic development of propodi and dactyli onpereopods III and V (pp III, V), endopodites on pleopod I (plp I) and appendix masculina (Am) and appendix interna (Ai ) on pleopod II (plp II) in Troglocaris s. str. Variability within groups A and B is also presented (A1—A3; B1-B2). Stage U represents the smallest specimens of sex not identifiable (probability of being male is approximately 1:3). Carapace lengths of specimens (in mm): U, 5.1; A1, 5.7; A2, 6.3; A3, 6.6; B1, 7.5; B2, 7.8. Two magnifications (designated by * and +) are used.
(proksimalni) polovici z gosto (glavničasto) nameščenimi in drugi polovici z redko nameščenimi spiniformnimi setami.
-	Pereopod V: notranji rob daktila z glavničasto nameščenimi 31-60 spiniformnimi setami.
-	Pleopod I: glede na prejšnje faze se širina in dolžina endopodita povečata, endopodit se vzdolžno rahlo ukrivi, tako da stranska robova oblikujeta plitev žleb; v veliko primerih notranji privesek distalno z nekaj retinakularnimi kaveljčki, a ne dosega konca lamine endopodita. Pri največjih samcih se notranja robova endopodita močno ukrivita.
-	Pleopod II: najmanjši odrasli samci že s povišanim številom in gostoto spiniformnih set na površini moškega priveska glede na predhodne faze, moški privesek sprva okoli trikrat daljši in več kot šestkrat širši od notranjega priveska, medtem ko notranji privesek le malo daljši kot v fazi A. Pri največjih samcih moški privesek še nekoliko pridobi na dolžini in širini, tako da dolžina notranjega priveska ne presega polovice dolžine moškega priveska.
4.1.2 Razvoj spolnih znakov pri samicah Troglocaris s. str.
Pri samicah smo naredili analizo glavnih komponent na skupno 252 samicah iz petih filogenetskih skupin (razen T. (T.) bosnica), pri čemer smo upoštevali 11 razmerij (Priloga A3, vsi znaki razen CL pod A). Rezultat je pokazal postopno porazdelitev samic, zato ločitev skupin ni bila mogoča. Ponovitev analize, v katero smo dodali še deset samic T. (T.) bosnica, rezultata ni spremenila.
Smo pa med samicami opazili razlike v oblikovanosti endopodita na pleopodu I, na podlagi katerih smo lahko oblikovali tri skupine:
(1)	manjše (in mlajše) samice imajo ozko jajčasto oblikovan endopodit (Slika 7a).
(2)	pri odraslih neovigerih samicah je endopodit izvlečen v ožji distalni del. Glede na njegovo lego na endopoditu, bi ta distalni podaljšek lahko predstavljal notranji privesek, čeprav v nasprotju s samci na njem ni nikoli razvitih retinakularnih kaveljčkov. Distalni podaljšek endopodita se lahko ukrivi in sete, ki izraščajo iz roba endopodita, se podaljšajo (Slika 7b). Vendar se distalni del endopodita ne ukrivi pri vseh samicah (Slika 7c). Edina gotova morfološka razlika med manjšimi in mlajšimi (1) ter odraslimi (2) samicami je torej oblika endopodita (to je jajčasta pri manjših proti podaljšani obliki pri starejših, a ne nujno popolnoma odraslih samicah). Relativna dolžina endopodita (glede na dolžino eksopodita) se podaljša v sorazmerju z dolžino koša: endopodit je krajši pri juvenilnih in daljši pri odraslih samicah (primerjaj Sliki 7a in 7b).
(3)	Ovigere samice: število in dolžina set se na vseh delih pleopoda močno povečata (Slika 7c). Čeprav je razmerje med dolžinama endo- in eksopodita pri ovigerih samicah zelo raznoliko, njegove vrednosti večinoma presegajo vrednosti pri neovigerih odraslih samicah (Slika 7b). O podaljšanju set (soies ovigeres), posebej na pleopodih I-III, o spremembah oblike pleona in epimer (od prve do četrte) in o podaljšanju set na drugem členu pereopodov III-V pri ovigerih samicah je že poročala Juberthie Jupeau (1974).
Ko smo na podlagi oblike endopodita določili tri skupine pri samicah, smo z enosmerno analizo variance za 11 razmerij in dolžino koša preverili, ali se med skupinami statistično značilno razlikujejo. Med vsemi znaki sta se statistično značilno (p < 0.001) razlikovala le dva: dolžina koša (CL) in razmerje med dolžinama endo- in eksopodita na pleopodu I (pllenex). Vrednosti obeh znakov so se postopoma zviševale glede na starost (skupine 13), obenem pa je bila raznolikost obeh znakov znotraj vsake od skupin zelo velika.
Slika 7. Endopodit prvega pleopoda pri (a) juvenilnih (dolžina koša, CL: 5.1 mm), (b) odraslih neovigerih (CL: 7.4 mm) in (c) ovigerih (CL: 7.3 mm) samicah jamskih kozic Troglocaris s. str. Pri ovigerih samicah se število in dolžina set na endo- in eksopoditu močno povečata. Ai: glede na namestitev distalni podaljšek na endopoditu verjetno predstavlja notranji privesek (appendix interna, AH), ki je lahko (c) le podaljšan, ali (b) podaljšan in zavit.
Figure 7. Endopodite of first pleopod in (a) juvenile (carapace length: 5.1 mm), (b) adult non-ovigerous (carapace length: 7.4 mm) and (c) ovigerous females (carapace length: 7.3 mm) in Troglocaris s. str. In ovigerous females, number and length of setae on protopodite, as well as on endo- and exopodite, are highly increased. Ai: to infer from its position, the distal extension should be appendix interna, which could be only elongated (c) or curved (b).
4.1.3 Razvoj spolnih znakov pri podrodovih Spelaeocaris in Troglocaridella
Odrasli samci vrst Troglocaris (Spelaeocaris) pretneri, Troglocaris (Spelaeocaris) prasence in Troglocaris (Troglocaridella) hercegovinensis imajo vsi distalni del propodov (členov 6) na pereopodih III-IV razširjen, obenem pa se tekom razvoja propodi omenjenih pereopodov tudi ukrivijo. Pri T. (S.)pretneri se diferencirajo tudi propodi na pereopodih V. Na razširjenih distalnih delih se razvije skupina spiniformnih set. V naših vzorcih vrst Troglocaris (Spelaeocaris) kapelana in Troglocaris (Spelaeocaris) neglecta samcev z ukrivljenimi propodi na pereopodih III-IV nismo našli. Pri (predvidoma) najbolj razvitem samcu vrste T. (S.) kapelana so bili propodi omenjenih pereopodov le malo razširjeni, s slabo razvito skupino spiniformnih set. Dva samca s šibko diferenciranimi hodilnimi pereopodi (to je III-V), sta bila molekulsko prepoznana kot T. (S.) neglecta (V. Zakšek, os. spor., 2009), čeprav Sket in Zakšek (2009) v diagnozi vrste in priloženem določevalnem ključu za T. (S.) neglecta nista ugotovila prisotnosti »trnov« (spiniformnih set) in razširitve (diferenciacije) na nobenem od hodilnih pereopodov.
Pri vrstah iz podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris notranji privesek na endopoditu pleopoda I pri samcih distalno jasno presega dolžino lamine in je opremljen s številnimi retinakularnimi kaveljčki. Pri podrodu Troglocaridella je pri manjših samcih notranji privesek relativno (glede na dolžino lamine) daljši kot pri večjih. Pri obeh podrodovih so številni kaveljčki na endopoditu razviti vedno vsaj pri večjih samcih (gl. tudi Sket in Zakšek, 2009: Sliki 2 in 11).
Pri podrodu Troglocaridella je moški privesek pri manjših samcih na pleopodu II veliko krajši od notranjega priveska, z dozorevanjem pa se daljša (in širi) hitreje kot se razvija notranji privesek. V naših vzorcih samcev podrodu Spelaeocaris ni bilo nobenega samca, pri katerem bi bil moški privesek krajši od notranjega priveska. Pri odraslih samcih pa je moški privesek tako pri troglokarideli kot pri speleokarisu približno dvakrat širši kot notranji privesek, pri čemer komaj (pri T. (T.) hercegovinensis in T. (S.) kapelana) ali znatno (pri T. (S.) prasence, T. (S.) pretneri in T. (S.) neglecta) presega distalni konec notranjega priveska (gl. tudi Sket in Zakšek, 2009: Sliki 4 in 11).
Pri samicah podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris se notranji privesek na pleopodu I z dozorevanjem podaljša. Kljub temu pa je to podaljšanje pogosto manj izraženo kot pri podrodu Troglocaris s. str., čeprav so samice speleokarisa lahko znatno večje od samic podrodu Troglocaris s. str.
Diferenciacijo pereopodov in pleopodov pri samcih nekaterih vrst iz podrodu Spelaeocaris prikazuje Slika 8.
Slika 8. Distalna člena (propod, 6. člen, in daktil, 7. člen) pereopodov III (ppIII) in moški privesek (appendix masculina) na pleopodih II (plpII) pri samcih jamskih kozic Troglocaris (Spelaeocaris) prasence (Spra), T. (S.) kapelana (Ska), in juvenilnim (jSne) ter verjetno odraslim (Sne) T. (S.) neglecta. Medtem ko smo gotovi v odraslost prikazanega T. (S.) prasence, za T. (S.) neglecta (Sne) in T. (S.) kapelana (Ska) (popolna) odraslost ni gotova zaradi majhnega vzorca. Dolžine koša, CL (v mm): jSne - 5.7; Sne - 6.3; Ska - 8.5; Spra - 7.7.
Figure 8. Male pleopod II (plpII) appendices and pereopod III (ppIII) distal articles in T. (S.) prasence (Spra), T. (S.) kapelana (Ska), juvenile (jSne) and presumably adult (Sne) T. (S.) neglecta. While the maturity of T. (S.) prasence male is ascertained, for the males of T. (S.) neglecta and T. (S.) kapelana (full) maturity cannot be ascertained due to deficient number of specimens. Carapace length (in mm): jSne, 5.7; Sne, 6.3; Ska, 8.5; Spra, 7.7.
4.2 VZOREC RAZŠIRJENOSTI JAMSKIH KOZIC Troglocaris S KRATKIM IN DOLGIM KLJUNCEM
Že meritve morfometričnih znakov na košu (gl. Prilogo B1, B2) so pokazale na visoko raznolikost analiziranih znakov. Med njimi je izstopala dolžina kljunca, ki se je med vzorci močno razlikovala. Dolžina kljunca se ne ujema s filogenetskim položajem molekulsko ugotovljenih skupin podrodu Troglocaris s. str., saj smo znotraj večine filogenetskih skupin našli živali z različno dolgimi kljunci. Že preliminarne morfometrične študije (Jugovic in Sket, 2008) so nakazale, da so stanja omenjenega znaka morda posledica adaptacij na prisotnost močerila (gl. poglavja 4.2.1, 4.2.2, 4.2.3).
4.2.1 Morfometrična analiza dolžine kljunca pri Troglocaris s. str. ob upoštevanju prisotnosti močerila (Proteus anguinus)
Vzorce kozic podrodu Troglocaris s. str. smo razporedili v skupine po položaju v filogenetskem drevesu, spolu in prisotnosti oz. odsotnosti močerila na lokaliteti, od koder smo zbrali vzorce kozic. Uporabili smo le vzorce z lokalitet, za katere je močerilova prisotnost znana, ali pa odsotnost dovolj gotova; vzorce, pri katerih je bila močerilova prisotnost (odsotnost) vprašljiva, pa smo iz statističnih analiz izključili (vzorci, označeni z »#« v Preglednici 5). Prav tako smo iz statističnih analiz izločili podatke iz Fabjan (2001; 80-92), ki smo jih sicer uporabili kot dopolnitev našim meritvam za geografski prikaz relativne dolžine kljunca (Slika 10), saj zanje podatkov o spolni strukturi in starosti živali nismo imeli. Znotraj tako oblikovanih skupin velikega odstopanja od normalne porazdelitve za vse pregledane znake nismo mogli potrditi (neparametričen One sample Kolmogorov-Smirnov test, p > 0.01). Zaradi posameznih primerov, ko so podatki odstopali od normalne porazdelitve (One sample Kolmogorov-Smirnov test, 0.01 < p < 0.05), pa smo uporabili neparametrične statistične metode (Two samples Kolmogorov-Smirnov test) namesto parametričnih (t-test), čeprav se rezultati t-testa le malo razlikujejo od rezultatov Two samples Kolomogorov-Smirnov testa (ni prikazano).
Rezultat analize starostnih razlik na podlagi neparametričnega Two samples Kolmogorov-Smirnov testa, ki smo jo izvedli na združenem setu podatkov za vse filogenetske skupine kozic podrodu Troglocaris s. str., je pokazal, da se večina znakov starostno razlikuje (Priloga B3). Zato smo obstoj spolnih razlik z istim testom testirali le pri odraslih živalih. Dolžina koša (CL) je najbolj spolno dimorfen znak, koš je statistično značilno vedno večji pri samicah (Preglednica 5). Ozobčenost kljunca (ROT1, ROT2, ROT3) se večinoma ni izkazala za spolno dimorfno, z edino izjemo za znak ROT2 pri populacijah vzhodnoslovenske filogenetske skupine, ki živijo v prisotnosti močerila (samci imajo več zobcev). Samice imajo vedno vsaj nekoliko daljši kljunec (RO), vendar statistično značilnih razlik med spoloma ponekod ni. Ker statistično značilnih razlik v absolutni dolžini kljunca in njegovi ozobčenosti med spoloma večinoma ni, so tudi razlike v gostoti ozobčenosti (r3r, r12rct) med spoloma zanemarljive.
Preglednica 5. Analiza spolnega dimorfizma in razlik med skupinama kozic Troglocaris s. str. glede na prisotnost/odsotnost močerila. Rezultati so prikazani za pet filogenetskih skupin podrodu skupaj (manjka le T. (T.) bosnica, gl. "Vse filog. skupine") in ločeno za tri filogenetske skupine (W-Slo, E-Slo, Adriatic). Za analizo smo šest osnovnih znakov in štiri razmerja testirali z dvosmernim Kolmogorov-Smirnov testom za dva neodvisna vzorca. MC - morfometrični znak, Z - vrednost Kolmogorov-Smirnov testa, nadpisano so dodana števila živali v vsaki od obeh primerjanih skupin: za spolni dimorfizem, število samcev/samic; za testiranje razlik glede na prisotnost močerila, število živali z lokalitet, kjer živijo kozice sintopo ali alopatrično z močerilom). Krepko so označene statistično značilne razlike (p < 0.05), poševno z velikimi tiskanimi črkami so pisani številski šteti znaki, krepko in poševno z malimi tiskanimi črkami so pisana razmerja. Seznam znakov in prikaz načina meritev je v Prilogah B1 in B2.
Table 5. Analyses of sexual differences and differences due to presence of Proteus in adult specimens of three major Troglocaris s. str. phylogroups (W-Slo; E-Slo; Adriatic) and in joined phylogroups (Vse filog. skupine). Six untransformed characters and four ratios are tested by a nonparametric Two Independent Samples Kolmogorov-Smirnov test (two-tailed). MC - morphological character; Z - Kolmogorov-Smirnov Z value; for each MC and condition, number of specimens in both compared groups is added (in superscript; for sexual dimorphism, number of males/females; for presence of Proteus, number of specimens co-occurring with/or living without Proteus); bold printing designates statistically significant differences at p < 0.05 (under Sig.); italic printing designates numerical counted characters. A list of MCs and shematic representation of untransformed characters are in Apeendices B1 and B2, respectively.
		Spolni dimorfizem					Prisotnost močerila		
rnogenetska elfnnina /		(samci/samice)					(prisoten/odsoten)		
SkUpiMd / MC	Proteus DA			Proteus NE			Samci	Samice	
	Z	Sig.		Z	Sig.	Z	Sig.	Z	Sig.
Vse filog. skupine									
CL	4.297	0.000	83/161	2.688	0.000 67/88	1.521	0.020 83/67	2.552	0.000 161/88
CT	2.389	0.000	83/161	1.434	0.033 67/88	2.454	0.000 83/67	3.075	0.000 161/88
RO	1.659	0.008	74/151	1.581	0.014 59/78	3.497	0.000 74/59	4.074	0.000 151/78
ROT1	0.720	0.678	74/149	0.895	0.399 59/79	3.190	0.000 74/59	3.568	0.000 149/79
ROT2	1.460	0.028	83/159	1.117	0 165 65/88	2.370	0.000 83/65	3.258	0.000 159/88
ROT3	0.662	0.774	74/151	0.752	0.625 60/79	2.839	0.000 74/60	3.293	0.000 151/79
rcl	0.835	0.488	74/151	0.900	0.392 59/78	4.101	0.000 74/59	4.202	0.000 151/78
ctcl	1.070	0.202	83/161	1.364	0.048 67/88	2.454	0.000 83/67	3.231	0.000 161/88
r12rct	1.548	0.017	74/149	1.787	0.003 59/78	1.478	0.025 74/59	1.614	0.011 149/78
r3r	1.731	0.005	74/149	0.929	0.353 59/78	1.151	0.141 74/59	0.600	0 865 149/78
(1) W-Slo									
CL	3.115	0.000	34/70	1.648	0.009 21/26	1.938	0.001 34/21	1.742	0.005 70/26
CT	1.873	0.002	34/70	0.868	0.439 21/26	2.230	0.000 34/21	2.703	0.000 70/26
RO	0.642	0.805	31/63	1.346	0.053 19/21	3.321	0.000 31/19	3.591	0.000 63/21
ROT1	1 .1 41	0.148	31/61	0.744	0.637 19/21	2.337	0.000 31/19	2.188	0.000 61/21
ROT2	1.190	0.118	34/68	0.868	0.439 21/26	2.362	0.000 34/21	2.605	0.000 68/26
ROT3	1.356	0.051	31/63	0.412	0 996 19/21	2.546	0.000 31/19	2.268	0.000 63/21
rcl	1.636	0.009	31/63	0.910	0.379 19/21	3.211	0.000 31/19	3.780	0.000 63/21
ctcl	1.242	0.091	34/70	0.868	0.439 21/26	2.230	0.000 34/21	2.703	0.000 70/26
r12rct	1.868	0.002	31/61	1.393	0.041 19/21	3.030	0.000 31/19	3.116	0.000 61/21
r3r	1.793	0.003	31/61	0.863	0.446 19/21	0.711	0.693 31/19	0.386	0 998 61/21
(2) E-Slo									
CL	2.611	0.000	22/44	1.783	0.003 31/37	0.684	0 738 22/31	1.239	0.093 44/37
CT	1.219	0.103	22/44	0.970	0 303 31/37	1.099	0.178 22/31	1.991	0.001 44/37
RO	1.718	0.005	20/42	0.951	0.326 27/34	1.632	0.010 20/27	2.768	0.000 42/34
ROT1	0.473	0.979	20/42	0.289	1.000 27/35	2.341	0.000 22/31	2.913	0.000 42/35
ROT2	1.480	0.025	22/44	0.543	0.930 30/37	1.641	0.009 22/30	2.635	0.000 44/37
ROT3	0.421	0.994	20/42	0.648	0 795 28/35	1.854	0.002 20/28	2.434	0.000 42/35
rcl	1.104	0.174	20/42	0.520	0.950 27/34	2.210	0.000 20/27	3.382	0.000 42/34
ctcl	0.783	0.571	22/44	0.859	0.451 31/37	1.010	0 260 22/31	2.074	0.000 44/37
r12rct	2.033	0.001	20/42	0.778	0.581 27/34	1.255	0 086 20/27	0.789	0 562 42/34
r3r	0.885	0.414	20/42	0.807	0.533 27/34	1 .1 24	0.160 20/27	0.698	0.714 42/34
(se nadaljuje; continued)									
Preglednica 5. Table 5. (nadaljevanje; continuation)
Filogenetska skupina /
Spolni dimorfizem
(samci/samice)
Prisotnost močerila
(prisoten/odsoten)
Proteus DA
Proteus NE
Samci
Samice
	Z	Sig.		Z	Sig.		Z	Sig.		Z	Sig.
(3) Adriatic											
CL	2.349	0.000	17/36	1.997	0.001	10/23	1.712	0.006	17/10	1.344	0.054 36/23
CT	1.122	0.161	17/36	1.113	0.168	10/23	1.816	0.003	17/10	0.814	0.521 36/23
RO	1.083	0.192	13/35	1.873	0.002	9/21	1.439	0.032	13/9	0.759	0 612 35/21
ROT1	0.535	0.937	13/35	0.478	0.976	9/21	0.808	0.531	13/9	0.794	0.555 35/21
ROT2	0.933	0.349	17/36	0.976	0.297	10/23	1.816	0.003	17/10	1.430	0.034 36/23
ROT3	0.670	0.761	13/35	0.837	0.486	9/21	0.414	0.995	13/9	0.552	0.921 35/21
rcl	0.548	0.925	13/35	1.355	0.051	9/21	1.261	0.083	13/9	0.897	0.397 35/21
ctcl	0.911	0.378	17/36	0.999	0.271	10/23	1.712	0.006	17/10	0.710	0.694 36/23
r12rct	0.839	0.482	13/35	1.633	0.010	9/21	1.360	0.049	13/9	1.518	0.020 35/21
r3r	0.697	0.716	13/35	0.757	0.615	9/21	0.926	0.357	13/9	0.966	0.308 35/21
Rezultati analiz morfoloških razlik med živalmi jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str. (Two samples Kolmogorov-Smirnov test) petih filogenetskih skupin (brez T. (T.) bosnica) glede na prisotnost oziroma odsotnost močerila, so prikazani v Preglednici 5, posebej za samce in samice. V primerih, ko smo vseh pet filogenetskih skupin pred analizo združili, ali pa smo zahodnoslovensko, vzhodnoslovensko in jadransko skupino analizirali posebej, so se pokazale statistično pomembne razlike med primerjanima skupinama kozic glede na prisotnost oziroma odsotnost močerila. Na primeru podatkov združenih filogenetskih skupin se je tako pri samcih kot pri samicah kar devet od desetih znakov statistično razlikovalo med skupinama glede na prisotnost močerila (p < 0.05). Pri ponovitvi analiz za ločene filogenetske skupine, to je zahodnoslovensko, vzhodnoslovensko in jadransko, je bil rezultat podoben le v prvi skupini. V vzhodnoslovenski filogenetski skupini se je glede na prisotnost močerila statistično značilno razlikovalo pri samcih pet in pri samicah sedem znakov, v jadranski pa pri samcih šest in pri samicah le dva znaka.
Pod vsemi testnimi pogoji je bila edino relativna dolžina kljunca razmeroma starostno neodvisno in spolno nedimorfno razmerje, z vrednostjo p vsaj 0.009 (Two samples Kolmogorov-Smirnov test, gl. Preglednico 5 in Prilogo B3). Zato smo relativno dolžino kljunca izbrali kot znak, za katerega bomo najlaže ocenili predviden vpliv plenilca (Slika 9), saj lahko združimo podatke različno starih živali obeh spolov in tako znatno povečamo skupen nabor podatkov.
Za vsakega od vzorcev, analiziranih za to delo, smo izračunali povprečno vrednost relativne dolžine kljunca (Preglednica 6). Geografsko ujemanje relativne dolžine kljunca pri jamskih kozicah podrodu Troglocaris s. str. s prisotnostjo močerila Proteus anguinus je prikazano na Sliki 10. Višje povprečne vrednosti za omenjen znak prevladujejo pri populacijah kozic, ki živijo sintopo z močerilom. Razlike so statistično značilne pri vseh filogenetskih skupinah razen pri jadranski, čeprav smo v nekaterih vzorcih iz te skupine tudi našli ujemanje z rezultati iz drugih filogenetskih skupin. Poleg tega je tudi število zobcev na kljuncu v visoki pozitivni korelaciji z njegovo dolžino (Spearmanov korelacijski koeficient, 0.33 < r < 0.70; Priloga B4).
Slika 9. Skladnost relativne dolžine kljunca (rcl) v šestih molekulsko ugotovljenih filogenetkih skupinah jamskih kozic Troglocaris s. str. s prisotnostjo močerila Proteus. Osamelci (posamezne živali) so označeni s praznimi krogci. Velikost skupin (število živali) glede na prisotnost/verjetno odsotnost močerila: W-Slo 115/46; E-Slo 66/76; Adriatic 49/34; Soča 20/7; Istra 4/-; T. bosnica 13/-.
Figure 9. Coincidence of the relative rostral length (rcl) in six phylogroups of Troglocaris s. str. and occurrence of Proteus. Outliers (i. e. single specimens) denoted with open circles. Groups' sizes, when Proteus present/presumably absent: W-Slo 115/46; E-Slo 66/76; Adriatic 49/34; Soča 20/7; Istra 4/-; T. bosnica 13/-.
Vsakega od vzorcev smo uvrstili v eno od dveh skupin glede na dolžino kljunca, tako da sta se na tak način oblikovani skupini kar najbolj ujemali s skupinama vzorcev ob upoštevanju prisotnosti oziroma odsotnosti močerila. Ker so bile razlike med skupinama glede na prisotnost močerila najbolj izražene pri zahodnoslovenski skupini, smo mejo v dolžini kljunca postavili glede na omenjeno skupino (Slika 10). Pri tem smo upoštevali le vzorce z lokalitet, za katere smo zanesljivo poznali močerilovo prisotnost oziroma odsotnost. Tako smo na podlagi omenjenih vzorcev določili dva razreda, v katere smo razvrstili vzorce, katerih povprečna vrednost relativne dolžine kljunca je bila (1) pod 43 % (»kratek kljunec«) in (2) nad 43 % (»dolg kljunec«) dolžine koša (Slika 10). Od naših vzorcev, ki smo jih vključili v statistično analizo, je tako prva skupina vsebovala le vzorce populacij, ki živijo brez prisotnosti močerila, druga skupina pa vzorce populacij, ki večinoma živijo sintopo z močerilom. Izjeme iz druge skupine so štirje jadranski (63, 65, 66, 69, gl. Preglednico 6) in en vzorec iz vzhodne Slovenije (42, gl. Preglednico 6) z lokalitet, kjer močerila verjetno ni. Vzorci z lokalitet, za katere nismo bili gotovi o
Preglednica 6. Seznam lokalitet jamskih kozic T. aggr. anophthalmus in T. (T.) bosnica s podatki o prisotnosti močerila Proteus anguinus z istih lokalitet. V - številka vzorca (podatki v oklepajih in vzorci 8092 povzeti po Fabjan 2001); Ph - molekulsko ugotovljena filogenetska skupina (Zakšek in sod. 2009): W -W-Slo, S - Soča, E - E-Slo, A - Adriatic, I - Istra, B - T. (T.) bosnica (označena z "*"). Določitev skupin je narejena na podlagi molekulskih in/ali geografskih podatkih, kjer je negotova, smo dodali piko ("•"). P -prisotnost ali verjetna odsotnost (+/-) močerila Proteus anguinus; M - število analiziranih samcev (odraslih/juvenilnih); F - število analiziranih samic (odraslih/juvenilnih); Nrcl - število živali vključenih v analizo relativne dolžine kljunca; rclAVG - povprečna vrednost rcl v vzorcu; G/O - skupina določena glede na rclAVG (gl. Sliko 10), s številom živali uvrščenih izven skupine, kjer S in L označujeta kratek in dolg kljunec (meja med skupinama: S < 43 % < L); "+", "-" in "#" označujejo močerilovo prisotnost, verjetno odsotnost in negotovo prisotnost.
Table 6. List of Troglocaris s. str. and T. bosnica samples with data on Proteus sp. presence. V - sample number (data in parentheses and data for samples 80-92 after Fabjan 2001); Ph - phylogenetic group (from Zakšek et al. 2009): W - West Slovenia, S - Soča, E - East Slovenia, A - Adriatic, I - Istra, B - T. bosnica (marked with "*"). The samples not analyzed molecularly were attributed to the group according to geography; where the attribution is uncertain, dot "• " is added; P - presence or supposed absence (+/-) of Proteus sp.; OV - sample abbreviation; M - number of measured males (adults/juveniles); F - number of measured females (adults/juveniles); Nrcl - number of specimens for the analysis of a relative rostral length; rclAVG - sample average of the relative rostral lengths; G/O - group determined by rclAVG (see Figure 10), with number of specimens in outgroup, where S and L denote short and long rostrum respectively with border of the interval set at S < 43% < L; "+", "-" and "#" designate Proteus sp. presence, presumable absence and uncertain presence of Proteus sp., respectively.
V	Ph	Država/lokaliteta	P	M	F	Nrd	G/O	rclAVG
Italija								
80	W/S«	Gradisca d'Isonzo/Gradišče, Pozzo dei Farri o	+ d			2	L / ?	0.606
		de Campiello	+ d					
81	W/S«	Gradisca d' Isonzo/Gradišče, Fogliano, Pozzo				1	S	0.373
		della Fornace di Polazzo	+ d					
82	W/S«	Gradisca d'Isonzo, Sagrado d'Isonzo, Grotta				12	L/?	0.591
		presso Sagrado	+ d					
83	W/S«	Sagrado d'Isonzo, Pozzo del Castelvecchio				1	L	0.627
1	W	Iamiano/Jamlje, Comarie/Komarje, jama pri	+	1 /0	4/3	6	L	0.678
		Komarjih (cavernetta Presso Comarie)	# d			(32)	(L/?)	(0.585)
84	W	Iamiano/Jamlje, Grotta Andrea				10	S/?	0.419
85	W	Iamiano, Pozzo presso Iamiano	# d			3	L/?	0.580
86	W	Monfalcone/Tržič, Sablici/Sabliči, brezno pri	# d			22	L/?	0.668
		Sabličih	+ d					
87	W	Monfalcone/Tržič, Stazione ferroviaria di Monfalcone, Pozzo dei Protei				1	L	0.452
2	W	Duino/Devin, pozzo presso S. Giovanni di Duino/ brezno pri Štivanu	+	5/0	1 /2	7 (12)	L (L/?)	0.576 (0.618)
88	W	Duino/Devin, Grotta Nuova del Villagio del	# d			5	L/?	0.493
		Pescatore	+ d					
89	W	Duino/Devin, S. Giovani di Duino, Grotta del				3	L/?	0.497
		Timavo o Grotta del Lago	# d					
90	W	Duino/Devin, Villagio del Pescatore/Ribiško naselje, Grotta presso la Peschiera del Timavo				1	S	0.399
3	W	Trieste/Trst, Trebiciano/Trebče, cave Grotta di Trebiciano/Labodnica	+	6/1	5/1	10	L	0.535
4	W	Rosandra/Glinščica, springs near Fonte Oppia	-	1/0	2/2	3	S	0.198
5	W	Rosandra/Glinščica, cave Antro delle	-	1 /0	1 /1	3	S	0.279
		Ninfe/Velika jama	d					
91	W	Rosandra/Glinščica, Cisterna a Bagnoli delle Rosandra				1	S	0.266
(se nadaljuje; continued)
Preglednica 6. Table 6. (nadaljevanje; continuation)
V	Ph	Država/lokaliteta	P	M	F	Nrcl	G/O	rclAVG
Slovenija								
6	S	Most na Soči, jama Vogršček	-	5/0	2/1	7	S/2 L	0.350
7	S	Vipava, Vipavska jama	+	9/0	8/3	20	L/2 S	0.511
8	W	Komen, Brestovica, Dolenca jama	+	2/0	9/1	12	L	0.627
9	W	Divača, Kačna jama, Ogabno jezero	+	5/0	6/0	8 (34)	L (L/?)	0.588 (0.553)
10	W	Divača, Kačiče, jama Mejame	+	2/0	6/2	9	L	0.702
11	W	Koper, Osp, Osapska jama (= jama Grad)	-	4/0	5/1	7 (4)	S (S/?)	0.344 (0.350)
12	W	Kozina, Ocizla, Ocizelska jama	-	2/0	2/0	4	S	0.243
13	W	Materija, Odolina, Ponikve v Odolini	-	1/0	4/0	4	S	0.277
14	W	Sočerga, Jama pod Krogom	-	5/1	7/1	13	S/1L	0.345
15	W	Logatec, jama Gradišnica	+	1 /0	0/0	1	L	0.741
16	W	Planina, Planinska jama, Pivkin rokav	+	1/0	5/1	5 (19)	L (L/?)	0.519 (0.530)
17	W	Planina, Planinska jama, Rakov rokav	+	2/0	3/0	4	L	0.578
18	W	Planina, Škratovka	+	0/1	2/0	3	L/1 S	0.467
19	W	Planina, Laze, Najdena jama	+	2/1	12/0	15	L	0.618
20	W	Planina, Laze, Logarček	+	6/0	1 /0	7	L	0.712
21	W	Planina, Laze, Erjavščica	+	0/0	3/0	3	L	0.664
22	W	Postojna, Črna jama	+	0/0	1/0	1	L	0.523
23	W	Postojna, Pivka jama	+	0/0	1/0	1	L	0.501
24	W	Postojna, Postojnska jama, Tartar	+ # a, d # b, d	0/0	3/0	3	L/2 S	0.435
25	W	Postojna, Sajevče, Markov spodmol		5/0	6/0	11	S/3 L	0.381
26	W	Postojna, Slavina, Vodna jama v Lozi		3/1	8/1	13	L/5 S	0.435
27	W	Pivka, Parje, Jama v Mlaki	# d	1 /0	3/1	5	L	0.477
28	W	Šembije, Podtabor, jama Kozja luknja	+	0/0	4/3	7	L/1S	0.517
29	W	Ilirska Bistrica, Novokračine, Novokrajska jama	-	7/0	5/0	12	S	0.333
30	E	Grosuplje, Luče, Lučka jama	+	0/0	1/0	1	L	0.645
31	E	Stična, cave Šimenkovo brezno	-	1 /0	5/1	7	S/4L	0.413
32	E	Krka, Krška jama	+	5/0	7/0	12 (5)	L (L/?)	0.554 (0.591)
33	E	Krka, Poltarica	+	0/0	1 /0	1	L	X
34	E	Videm-Dobrepolje, Podpeč, Podpeška jama	+	0/0	6/0	6	L/1S	0.531
35	E	Videm-Dobrepolje, Kompolje, Kompoljska jama	+	0/0	6/0	6	L	0.626
36	E	Videm-Dobrepolje, Podtabor, Potiskavec	+	0/0	2/0	2	L	0.699
37	E	Žužemberk, Dvor, Černičkova jama	# d	0/0	3/1	2	L	0.505
38	E	Žužemberk, Dvor, Bobnova jama	+	0/0	1 /0	1	L	0.594
92	E	Žužemberk, Dvor, Tominčev studenec	# d			5		0.589
39	E	Novo mesto, Jama v Luknji	+	4/0	4/1	7 (3)	L (L/?)	0.524 (0.465)
40	E	Ribnica, Dolenja vas, Mobišaht	+	3/0	4/0	7	L	0.616
41	E	Kočevje, Polom, Ebental	# d	1 /0	0/1	2	L	0.564
42	E	Kočevje, jama blizu reke Kolpa (natančni	# d	2/0	0/0	2	L	0.521
		podatki neznani)						
43	E	Kostel, Žaga, Jelovička jama	-	7/0	2/0	7	L/1S	0.488
44	E	Črnomelj, Stobe (= Stolbe)	+	1 /0	2/1	4	L/1 S	0.618
45	E	Črnomelj, Vranoviči, Šuline 1	# d	1 /1	3/0	5	L	0.674
46	E	Črnomelj, Pavičiči, Jelenja jama	# d # c, d	0/1	1 /0	2	S	0.399
47	E	Črnomelj, Žopenca (=Gadina jama)		1 /0	6/0	7	L	0.609
48	E	Črnomelj, Jelševnik, Na trati, srednji izvir	+	3/0	0/0	3	L	0.438
49	E	Črnomelj, Jelševnik, izvir levo od Obrha	+	1/0	5/1	7	L	0.513
50	E	Dragatuš, Mali Nerajec, Djud	+	5/0	5/0	9	L/1 S	0.507
51	E	Vinica, Jama v kamnolomu	-	10/0	12/1	22	S/14L	0.429
52	E	Špeharji, Breg, Kobiljača	-	2/0	2/0	4	S	0.274
(se nadaljuje; continued)
Preglednica 6. Table 6. (nadaljevanje; continued)
V	Ph	Država/lokaliteta	P	M	F	Nc	G/O	rclavg
Hrvaška								
53	I	Poreč, Pincinova pečina	+	1/0	3/0	4	L	0.859
54	!•	Poreč, Funtana, kaptiran izvir	# d	4/0	0/0	4	L	0.563
55	W	Pula, Vodnjan, Galižana	# d	0/0	1 /1	1	L	0.433
56	W	Labin, Kršan, izviri v tunelu Čepič	+	1/1	3/8	12	L/3 S	0.431
57	W	Labin, izvir Raša pri Raši	+	0/0	1/0	1	L	0.472
58	E	Ogulin, Privis pečina	#	2/0	3/0	4	S	0.287
59	•	Novi Vinodolski, Sušička jama	#	3/0	1 /0	1	S	0.349
60	E	Slunj-Tounj, spring Rudnica (zgornja jama)	-	1/1	1/0	2	S	0.224
61	E	Tounj, Mikašinoviči, Mikašinoviča pečina	-	8/2	1 1 /8	26	S	0.256
62	E	Rakovica, Vaganac, Kukuruzoviča pečina	-	3/0	4/2	8	S	0.243
63	A	Otočac, Podum, Pečina Sv. Marko	+	8/0	12/0	16	L/2S	0.459
64	A	Seline, Markova jama	#	2/0	0/0	2	S/1 L	0.392
65	A	Obrovac, Karin, Karišnica	-	6/0	0/0	6	L/3S	0.441
66	A	Island Ugljan, Čeprljanda, izvir	-	1/0	1/0	2	S	0.390
67	A	Šibenik, Pirovac, Bikovica	-	2/0	13/3	16	L/2S	0.505
68	A	Pirovac, izvir pri Pirovcu	-	0/0	2/1	3	L/2S	0.435
69	A	Šibenik, pod hidroelektrarno Manojlovac; izvir-	#	0/0	3/0	3	L	0.582
		jama, Krka						
70	A	Šibenik, reka Krka, jama Rasline	#	1 /0	1 /0	2	L	0.448
71	A	Šibenik, Mandalina špilja	-	1 /0	7/0	7	L/2 S	0.472
72	A	Split, Buderina pečina	+	0/0	3/0	3	L	0.604
Bosna in Hercegovina								
73*	B	Dabar, Dabarska pečina	+	0/0	1 /0	1	L	0.563
74*	B	Sanski Most, Lušci Palanka, Suvaja pečina	+	0/1	13/5	12	L	0.739
75	A	Popovo polje, Zavala, izvir Lukavac	+	1/0	0/0	1	L	0.497
76	A	Popovo polje, Čvaljina, Baba pečina	+	0/0	2/0	2	L/1 S	0.463
77	A	Popovo polje, Zavala, jama Vjetrenica	+	0/0	7/1	7	L/1 S	0.497
78	A	Mokro polje,Trebinje, Čičevo, pod Velja goro,	+	8/0	10/0	18	L/1 S	0.525
		Šumet pečina						
79	A	Mokro polje, Trebinje, jama Vučonica	+	0/0	2/0	2	L	0.489
X - odlomljen vrh kljunca, zato natančna vrednost manjka
a, b - močeril naj bi bil viden v Vodni jami v Lozi, ki je del jamskega sistema Markov spodmol, a brez natančnih podatkov
c - v neposredni bližini je bil močeril že najden; sedaj je ponikalnica onesnažena in na terenskem delu iz zadnjih let (npr. Zakšek, 2005; Jugovic, 2008) niti Proteus niti Troglocaris tukaj nista bila najdena.
d - vzorci, ki smo jih zaradi pomanjkljivih podatkov izključili iz statistične analize (Two samples Kolmogorov-Smirnov test).
močerilovi prisotnosti oziroma odsotnosti, so vsebovali bodisi vzorce z dolgimi bodisi s kratkimi kljunci (gl. vzorce označene z »#« v Preglednici 6). Vzorci iz Fabjan (2001) z razpoložljivimi podatki o prisotnosti oziroma odsotnosti močerila na teh lokalitetah, se ujemajo z obema razredoma dolžin kljuncev pri naših vzorcih; edina izjema je vzorec 81, kjer ima edina žival v vzorcu kratek kljunec, čeprav je za to lokaliteto prisotnost močerila ugotovljena. T. (T.) bosnica, ki smo jo iz statističnih analiz izključili, ima vedno dolg kljunec in na obeh znanih lokalitetah sobiva z močerilom (Slika 10, vzorca označena z »*«).
Sovpadanje dolžine kljunca od prisotnosti močerila je najbolje vidno v SZ delu areala jamskih kozic Troglocaris s. str., to je v Sloveniji in sosednji Italiji (4-6, 12-14, 31, 45, 50, 51 60, 91), v Kordunu na Hrvaškem (56, 58-60) in zahodno od njega (57), kjer so populacije s kratkimi kljunci jasno oddaljene od njim najbližjih znanih nahajališč močerila (Slika 10). V južnem delu Dinarskega krasa (območje jadranske filogenetske skupine) smo
Slika 10. Geografsko ujemanje relativne dolžine kljunca pri jamskih kozicah Troglocaris s. str. s prisotnostjo močerila Proteus anguinus. Zaporedne številke vzorcev so enake kot v Preglednici 1A, sivi krogi ("•") prikazujejo prisotnost močerila, znaka "+" in "♦" pa vzorce jamskih kozic s povprečji relativne dolžine kljunca (rcl = RO/CL) nad in pod 43 %. Zvezdica ("*") označuje vzorca T. (T.) bosnica. SLO - Slovenija; I -Italija; CRO - Hrvaška; BIH - Bosna in Hercegovina.
Figure 10. Coincidence between the relative rostral length in Troglocaris s. str. and co-occurence o/Proteus sp. Sample numbers are as in Table 1; diamonds (+) and pluses (+) denote samples with relative rostrum average <43% and >43%, respectively; asterisks (*) denote samples o/T. bosnica. SLO -Slovenia; I - Italy; CRO - Croatia; BIH - Bosnia and Hercegovina.
našli le dva vzorca s kratkim kljuncem, ki sta močno oddaljena od najbližjih znanih nahajališč močerila, to je ob jadranski obali (62) in na otoku Ugljanu (64). Znotraj velikega območja, kjer močeril (še) ni bil najden (pokrivajo ga vzorci 65-66, 68-69), pa so kozice obdržale ali razvile dolg kljunec. Čeprav je ujemanje med dolžino kljunca in prisotnostjo močerila v jadranski skupini manjše, pa so tako kot v zahodno- in vzhodnoslovenski skupini tudi v jadranski skupini opazne razlike v velikosti živali: čeprav razlike niso vedno statistično značilne (Two samples Kolmogorov-Smirnov test; Preglednica 6), je dolžina koša vedno večja pri živalih iz populacij, ki živijo sintopo z močerilom. Kljub temu pa obstaja tudi razlika v velikosti med jadranskimi in zahodno- ter vzhodnoslovenskimi; v povprečju so predstavniki omenjenih slovenskih skupin vedno večji od jadranskih, ne glede na to, ali primerjamo skupine vzorcev, kjer močeril je, ali pa ni prisoten (gl. tudi Prilogo C5 za statistični opis, pod CL).
4.2.2 Učinkovitost prehranjevanja močerila (Proteus anguinus) z jamskimi kozicami
Troglocaris s. str.
V 21 dni trajajočem poskusu sta dva močerila pojedla 26 jamskih kozic. Od teh jih je 12 kozic imelo dolg nepoškodovan kljunec (v nadaljnem besedilu kozice z dolgim kljuncem), in 14 kozic je imelo kratek kljunec z dodatno odlomljenim vrhom (v nadaljnem besedilu kozice s kratkim kljuncem). Časovno učinkovitost prehranjevanja (od trenutka stika s plenom do trenutka, ko plenilec plen pogoltne) smo s posnetkov nepristransko lahko izmerili v 23 primerih, saj v primerih, ko je močeril med dvema zaporednima preverjanjema požrl obe kozici, ni bilo vedno mogoče zanesljivo ugotoviti, ali je prej požrl kratko- ali dolgokljuno kozico (oziroma obratno). Čeprav zaradi le dveh živali močerila razlik v učinkovitosti prehranjevanja statistično nismo testirali, sta oba močerila potrebovala daljši čas za prehranjevanje s kozicami, ki so imele dolge, nepoškodovane kljunce (Preglednica 7). Medtem ko je bila razlika pri prvem osebku močerila znatna, pa je bila pri drugem komajda opazna. Vendar pa je drugi osebek pojedel nekaj več kozic s kratkim kot dolgim kljuncem, pri prvem osebku pa razlike ni bilo (Preglednica 5). Pri tem naj poudarimo, da je rezultat o številu požrtih kozic zaradi majhnega vzorca verjetno pristranski.
Preglednica 7. Meritve časa (v sekundah) od trenutka močerilovega stika s kozico do trenutka, ko je močeril kozico pogoltnil. Rezultati so prikazani za dva osebka močerila ločeno za dolgokljune in kratkokljune kozice. ^ ± SD: povprečna vrednost ± standardna deviacija; N: število kozic.
Table 7. Swallowing time efficiency (in seconds) for two specimens of Proteus, while feeding on Troglocaris without and with long undamaged rostra. y ± SD: average ± standard deviation; N: number of eaten shrimps.
	Časovna učinkovitost: ^ ± SD (N)
	Kozice z dolgimi nepoškodovanimi kljunci Kozice s kratkimi kljunci
Proteus 1 Proteus 2	38.5 ± 12.8 (N = 6) 14.3 ± 12.6 (N = 6) 10.3 ± 8.5 (N = 4) 9.3 ± 6.8 (N = 7)
Fotografije (do 5/sekundo), posnete s kamero v temi pri infrardeči svetlobi, smo sestavili v kratke filme in analizirali prehranjevalno vedenje močerila in odziv jamskih kozic. Močeril plena ne preganja. Napade le, ko se mu kozica dovolj približa, da jo zgrabi s hitrim napadom. Vsi močerilovi uspešni napadi so se zgodili, ko je kozico zgrabil od zadaj ali od strani, in nikoli od spredaj. V enem primeru smo tudi opazili napad močerila na kozico od spredaj, vendar je v tem primeru močeril kozico takoj izpljunil. Ta kozica je napad preživela nepoškodovana. Nekaj dni kasneje je bila uspešno napadena.
Čeprav smo prepričani, da smo posneli številne neuspele napade močerila, v katerih so bile kozice izpljuvane, statistične analize uspešnosti plenjenja nismo naredili. Pogosto iz posnetkov namreč ni bilo jasno razvidno, ali oziroma do kakšne mere kontakta med kozico in močerilom pri napadu je sploh prišlo.
4.2.3 Analiza raznolikosti kljunca znotraj molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin Troglocaris s. str.
Pri vseh živalih iz naših vzorcev smo pregledali tudi obliko kljunca, da bi lahko potrdili ali ovrgli uporabnost tega znaka v taksonomiji pri podrodu Troglocaris s. str. Na Sliki 11 je prikazan izbor oblik kljuncev, ki smo ga naredili tako, da bi kar najbolj ponazoril celotno raznolikost oblik kljuncev znotraj vsake od filogenetskih skupin. Čeprav je prisotnost močerila v slovenski Črničkovi jami (SI-ČR) in hrvaški Funtani (HR-FU) verjetna, ta še ni bila potrjena, saj bi bilo preverjanje te domneve v obeh primerih težavno (Slika 11).
Oblika in relativna (tudi absolutna) dolžina kljunca sta pri zahodno- in vzhodnoslovenskih filogenetskih skupinah najbolj raznoliki. V zahodnoslovenski skupini imajo kozice večinoma ne le podaljšan kljunec, ampak je njegov vrh tudi ukrivljen navzgor. T. (T.) bosnica, dve istrski populaciji in večina populacij iz zahodno- in vzhodnoslovenskih filogenetskih skupin, ki živijo sintopo z močerilom, imajo vsi podaljšane in ukrivljene kljunce. Populacije jadranske filogenetske skupine imajo različno dolg, a raven in le izjemoma ukrivljen kljunec: edina izjema je populacija iz dalmatinske Buderine jame (72). Edina znana populacija kozic iz soške filogenetske skupine, ki živi ob prisotnosti močerila, ima ozek in dolg kljunec, z bolj ali manj neukrivljenim vrhom. Populacija iste skupine, ki živi ločeno od močerila, pa ima vedno kratek kljunec, bodisi z ravnim ali celo rahlo izbočenim dorzalnim robom.
Slika 11. Primeri kljuncev iz nekaterih populacij jamskih kozic Troglocaris s. str. ob verjetni odsotnosti (levi stolpec) ali prisotnosti (desni stolpec) močerila Proteus anguinus na istih lokalitetah. Primeri so izbrani tako, da bi najbolje predstavili razpon raznolikosti oblike in dolžine kljunca v vseh filogenetskih skupinah. Živali so označene z okrajšavami vzorcev (Preglednica 1A) in okrajšavo za spol (m - samci; f - samice). Čeprav je verjetna, prisotnost močerila na lokalitetah SI-ČR in HR-FU ni potrjena.
Figure 11. Examples of rostra in some populations of Troglocaris s. str. phylogroups according to presumable absence (specimens on left) and presence (specimens on right) of Proteus sp. appropriately chosen to represent adequately the whole variability in shape and length of the rostrum. Sample abbreviations as in Table 1A (sex: m-male, f-female added). Although probable, the presence of Proteus in SI-ČR and HR-FU could not be verified.
4.3 ŠTUDIJA MORFOLOŠKIH RAZLIK MED MOLEKULSKO UGOTOVLJENIMI FILOGENETSKIMI SKUPINAMI IN MOŽNIMI TAKSONI RODU
TROGLOCARIS
4.3.1 Morfološka primerjava filogenetskih skupin iz vseh treh dinarskih podrodov jamskih kozic Troglocaris
4.3.1.1 Identifikacija štirih vrst v podrodu Spelaeocaris
Odsotnost trnov na košu smo sicer potrdili pri večini pregledanih živali podrodu Spelaeocaris (gl. Sket in Zakšek, 2009), vendar ima majhen odstotek živali (< 5%) na košu vsaj en (supraorbitalni, vendar v tem primeru običajno tudi antenalni), običajno šibko razvit trn. Čeprav šibka, sta bila oba trna razvita pri vseh pregledanih osebkih T. (S.) kapelana. Zato razvitost trnov na košu nima velike filogenetske teže (gl. Sket in Zakšek, 2009). Ker imajo vsaj nekateri predstavniki podrodu Spelaeocaris razvite trne na košu, je nujna tudi manjša sprememba v diagnozi omenjenega podrodu, ki predpostavlja odsotnost trnov na košu (Sket in Zakšek, 2009; gl. tudi diagnozo podrodu v uvodu).
Ugotovili smo, da je specifična oblika kljunca (kljunec je upognjen distalno navzgor) z redko nameščenimi trni (gl. tudi Gottstein Matočec, 2003: str. 101, Slika 62) vrstno značilna za T. (S.) kapelana, ne glede na spol ali starost živali. Za T. (S.) neglecta je značilen zelo kratek kljunec (t.j. enako dolg ali krajši kot so očesni rudimenti), z relativno dolžino kljunca (rcl) 3-6 %. Kot pri T. (S.) neglecta, smo kot edini zanesljivi diagnostični znak prepoznali rcl tudi pri razlikovanju T. (S.) pretneri in T. (S.) prasence (Slika 12). Pri T. (S.) pretneri je vrednost znaka rcl 7-19 %, pri T. (S.) prasence pa 19-57 %.
Izkazalo se je, da nekateri znaki, ki so bili uporabljeni v diagnozah vrst speleokarisa, niso povsem zanesljivi, kljub temu pa lahko znatno pomagajo pri prepoznavi vrst. T. (S.) prasence naj bi po diagnozi vedno imel razvitih vsaj nekaj zobcev na kljuncu (Sket in Zakšek, 2009), a smo našli tudi izjeme (N = 3) iz najjužnejše znane lokalitete dinarskih jamskih kozic, Obodske pečine (Črna Gora). Te izjeme iz omenjene lokalitete so bile brez zobcev na kljuncu, a je bila njihova prava identiteta molekulsko potrjena (Zakšek, neobjavljeno). Nekaj izjem smo našli tudi pri T. (S.) pretneri, ki naj po diagnozi ne bi imela zobcev na kljuncu. Dve živali sta imeli razvit bodisi en bodisi dva šibka zobca na kljuncu.
Nekaj domnevno diagnostičnih znakov pa je po naših podatkih popolnoma neuporabnih za determinacijo nekaterih vrst speleokarisa. Med njimi so eksopoditi na pereopodih pri T. (S.) pretneri in diferenciacija pereopodov pri samcih T. (S.) neglecta. Eksopoditi pri samicah T. (S.) pretneri so zelo raznoliki v dolžini in so skrajšani samo pri nekaterih živalih (gl. tudi komentar v Sket in Zakšek, 2009). Zavrnili smo domnevno odsotnost diferenciacije pereopodov pri samcih T. (S.) neglecta: pri odraslih samcih omenjene vrste imajo namreč vsi pereopodi III-V diferencirane propode (člene 6); njihovi distalni deli so odebeljeni, na njih pa nosijo skupine gosto postavljenih spiniformnih set. Poleg tega, spiniformne sete na daktilu (členu 7) pereopoda V po diferenciaciji oblikujejo glavnik (nasprotno od izsledkov v Sket in Zakšek, 2009).
Ker za ločitev večine vrst podrodu Spelaeocaris zadostuje že relativna dolžina kljunca, smo ta znak prikazali na Sliki 12, ločeno za samice in samce. Ker v tem znaku med juvenilnimi in odraslimi živalmi nismo našli razlik, smo podatke za različno stare živali združili.
Slika 12. Raznolikost relativne dolžine kljunca (rcl) pri štirih vrstah jamskih kozic iz podrodu Spelaeocaris. RO - dolžina kljunca, CL - dolžina koša. Število pregledanih samic/samcev: T. (S.) neglecta - 8/2; T. (S.) pretneri - 25/7; T. (S.) prasence - 15/6; T. (S.) kapelana - 4/1.
Figure 12. Variability in relative rostral length (rcl) in four species of the subgenus Troglocaris (Spelaeocaris). RO - rostral length, CL - carapace length. Number of measured females/males: T. (S.) neglecta - 8/2; T. (S.) pretneri - 25/7; T. (S.) prasence - 15/6; T. (S.) kapelana - 4/1.
4.3.1.2 Priprava matrik za diskriminacijske analize
Nekatere znake (t.j. razmerja in številske štete znake), ki so odstopali od postavljenih statističnih predpostavk, v diskriminacijsko analizo nismo vključili. Poleg znakov, ki smo jih zaradi odstopanj od normalne porazdelitve (One sample Kolmogorov-Smirnov test, p < 0.1) ali manjkajočih podatkov znotraj posameznih OTU-jev (filogenetskih skupin; > 10 % manjkajočih vrednosti, izjeme naštete v nadaljevanju) izločili iz DFA (Priloga C2), smo iz DFA iz skupine (ali para) visoko medsebojno soodvisnih znakov izključili vse razen enega (|r| > 0.7; soodvisnost znakov smo ocenili ločeno za posamezne OTU-je; gl. Prilogo C3).
Diskriminacijsko analizo smo najprej opravili na matrikah za samce in nato še za samice brez manjkajočih vrednosti. Nato smo diskriminacijsko analizo ponovili na matrikah, v katerih so bila posamezna stanja znakov ocenjena s pomočjo multiple statistične regresije znotraj vsakega OTU ob upoštevanju vseh znakov, ki so zadoščali zgoraj naštetim
statističnim pogojem. S tem smo povečali število živali v analizi. Rezultat analize na večjem podatkovnem setu smo prikazali le, če se je ujemal z rezultati manjšega podatkovnega seta. Analize smo na vsakem od podatkovnih setov ponovili tudi s postopno (»stepwise«) diskriminacijsko analizo, da bi olajšali interpretacijo rezultatov in zmanjšali nabor znakov za razlikovanje OTU-jev.
Za diskriminacijsko analizo spolno mešanih vzorcev smo morali preveriti, kateri znaki se med spoloma statistično značilno ne razlikujejo (t-test, p > 0.05), pri čemur smo upoštevali le znake, ki so zadostovali postavljenim statističnim pogojem tako pri samcih kot samicah.
V	prvi sklop diskriminacijskih analiz (DFA 1, DFA 2, DFA 3) smo vključili vzorce iz vseh treh dinarskih podrodov jamskih kozic Troglocaris s. l., v drugi sklop (DFA 4, DFA 5, DFA 6, DFA 7) pa le podrod Troglocaris s. str. Razen v nadaljevanju omenjenih izjem, smo v diskriminacijske analize vključili le odrasle živali.
4.3.1.3 Diskriminacijska analiza samcev (DFA 1)
Izmed vseh znakov je bilo za diskriminacijsko analizo 154 samcev iz osmih filogenetskih skupin (DFA 1) uporabljenih 46 znakov (Priloga C2), ki so zadoščali vsem v preliminarni statistični analizi postavljenim pogojem (gl. 4.3.1.2). Čeprav je postavljenim pogojem ustrezala tudi relativna dolžina kljunca, smo jo iz diskriminacijske analize izločili, saj smo jo že uporabili v predhodni identifikaciji vrst iz podrodu Spelaeocaris (velja tudi za DFA 2 in 3 ter analizo kopičenja, gl. nadaljevanje). Kot neuvrščene smo v analizo vključili tudi dva, juvenilnega in odraslega samca T. (S.) neglecta (deveta filogenetska skupina), enega odraslega samca T. (S.) kapelana (deseta filogenetska skupina), ter tri nedoločene juvenilne samce iz podrodu Spelaeocaris (bodisi T. (S.) pretneri bodisi T. (S.) prasence).
V	DFA 1 se vzdolž prvih dveh diskriminacijskih osi (DF 1, DF 2) ločijo vsi trije podrodovi (Slika 13a). Podrod Troglocaris s. str. se od ostalih dveh podrodov loči vzdolž DF 1, in vsi trije podrodovi se nadalje ločijo vzdolž DF 2. Tudi vrste podrodu Spelaeocaris se med seboj vzdolž prvih dveh osi večinoma ločijo. Eden od neidentificiranih juvenilnih samcev se uvrsti znotraj T. (S.) prasence, medtem ko se vse ostale neuvrščene živali uvrstijo znotraj T. (S.)pretneri. DF 1 pojasni 39.2 % in DF 2 24.8 % celotne variance. DF 3 pojasni nadaljnih 10.3 % (Preglednica 8). Prispevki znakov, ki največ prispevajo k razlagi razlik med filogenetskimi skupinami vzdolž prvih treh diskriminacijskih funkcij, so v Preglednici 9.
Ob upoštevanju vseh sedmih diskriminacijskih funkcij se je 98.7 % vseh samcev uvrstilo v predvideno filogenetsko skupino. Samo dva samca iz podrodu Troglocaris s. str., eden iz zahodnoslovenske in drugi iz jadranske filogenetske skupine, sta se uvrstila v napačno skupino, medtem ko se je uvrstitev ostalih samcev ujemala s predvideno. Čeprav v analizi drevesa najmanjšega razvejanja (MST; Slika 13b) niso bili vključeni T. (Troglocaris) bosnica, T. (S.) kapelana in T. (S.) neglecta, pa so vseeno Mahalanobisove razdalje (D) med centroidi taksonov različnih podrodov največje, zato so med omenjenimi taksoni tudi razdalje daljic v MST daljše kot so razdalje med taksoni znotraj posameznih podrodov.
Preglednica 8. Rezultati diskriminacijske analize 1; seznam vseh diskriminacijskih funkcij (DF) z lastnimi vrednostmi, odstotki pojasnjene variance, kumulativnimi odstotki in kanoničnimi korelacijami. Table 8. The results of Discriminant Function Analysis 1; a list of Discriminant functios (DFs) with eigenvalues (Lastna vrednost), percentages of explained variance (% pojasnjene variance), cumulative percents (Kumulativni %) and canonical correlations (Kanonična korelacija).
DF	Lastna vrednost	% pojasnjene variance	Kumulativni %	Kanonična korelacija
1	12.425	39.2	39.2	0.962
2	7.853	24.8	63.9	0.942
3	3.313	10.4	74.4	0.876
4	2.957	9.3	83.7	0.864
5	2.714	8.6	92.2	0.855
6	1.540	4.9	97.1	0.779
7	0.925	2.9	100.0	0.693
Preglednica 9. Korelacije najpomembnejših razlikovalnih znakov (MC) s prvimi tremi diskriminacijskimi funkcijami (DF) v diskriminacijski analizi 1 (DFA 1). V DFA 1 je bilo vključenih 154 v osem filogenetskih skupin rodu Troglocaris vključenih samcev skupaj s šestimi neuvrščeninimi samci. Uporabljenih je bilo 46 znakov. Zvezdice (*) označujejo najvišjo absolutno korelacijo med znakom in DF. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Table 9. Characters with the highest standardized discriminant function coefficients for the first three discriminant functions (DFs) in Discriminant function analysis 1. DFA run on 154 males from 8 species/phylogroups of Troglocaris, using 46 morphometric characters. Asterisk (*) denotes the highest absolute correlation between the character and DF. Abbreviations: rel - relative; d - length, š - width.
MC	Simbol	DF 1		DF 2	DF 3	
rel delež d člena 3 v pereopodu V	pr5ia	0.332	*	0.252	-0.169	
razmerje med d uropoda in d pleonita VI	u1s6	0.303	*	-0.120	0.077	
razmerje med d endopodita na pleopodu I in d koša	pllencl	-0.205	*	0.123	0.009	
rel d druge osti antene I glede na d stebla antene I	a1s3an	-0.194	*	0.152	0.048	
razmerje med d pleonitov V in VI	s5s6	0.186	*	-0.087	-0.022	
razmerje med d appendix interna in endopodita na pleopodu II	pl2aien	0.175	*	0.055	0.098	
razmerje med d proksimalnega in distalnega dela pereopoda V	pr5imcpd	0.171	*	0.140	0.009	
razmerje med d člena 5 v pereopodu II in d koša	pr2ccl	-0.122		0.246 *	0.138	
rel delež d člena 5 v pereopodu I	prlca	-0.044		0.205 *	0.135	
razmerje med d in največjo d člena 6 pereopoda II	pr2pplm	-0.014		0.195 *	0.170	
rel š člena 6 pereopoda II glede na d koša	pr2pwcl	-0.071		-0.182 *	-0.121	
razmerje med d in največjo d člena 6 pereopoda I	prlpplm	0.024		0.170 *	0.135	
rel delež največje d člena 6 v pereopodu I	prlplma	-0.031		-0.307	-0.330	*
rel delež člena 7 v pereopodu II	pr2da	0.027		-0.126	-0.288	*
razmerje med največjo d člena 6 pereopoda I in d koša	prlche	-0.092		-0.103	-0.283	*
rel delež člena 7 v pereopodu I	prida	-0.049		-0.114	-0.255	*
rel delež člena 3 v pereopodu III	pr3ia	0.135		0.154	-0.227	*
razmerje med d osti na skafoceritu in š skafocerita na anteni II	a2s3s2	-0.142		0.070	0.224	*
rel delež d člena 4 v pereopodu I	prima	0.034		0.067	0.214	*
razmerje med d proksimalnega in distalnega dela pereopoda III	pr3imcpd	0.073		0.046	-0.168	*
(a)
15-
10-
5-
CN LL O
0-
-5-
-10-
	T. sg. Troglocaridella
	/ X \ X X > j
T. sg. Troglocaris	\ X
	T. sg. Spelaeocaris 7
i i -5 0 (b)	1 1 1 5 10 15 DF 1
CN LL
Q
-2
10
DF 1
Filogenetska skupina:
□ W-Slo
A E-Slo
Adriatic ■jjj" Soča Istra
T. hercegovinensis \y T. pretneri T. prasence
^ T. kapelana T. neglecta
	T. sg. Troglocaridella ( * J
	('S
T. sg. Troglocaris	1£5
/(9.9) V \ VcP. I \ i	
\z>L	
	1 N i ©/ T. sg. Spelaeocaris i j XV
Slika 13. (a) Projekcija diskriminacijske analize 154 samcev jamskih kozic Troglocaris, uvrščenih v osem molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, na prvi dve diskriminacijski funkciji (DF 1, DF 2), z upoštevanjem 46 znakov. Naknadno smo mapirali še simbole za šest samcev (polno obarvani znaki; gl. besedilo); centroidi filogenetskih skupin so označeni s črnimi simboli. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na prvi dve DF. Nad daljicami MST so vpisane Mahal anobi sove razdalje med centroidi skupin (v oklepajih). Vsak od treh podrodov je obkrožen z elipso.
Figure 13. (a) Plot of the DFA species/phylogroups (N = 8) centroids of Troglocaris males (N = 154) on the first two discriminant functions (DF 1, DF 2), using 46 morphometric characters. (b) Centroids are linked by the MST of Mahalanobis' V.D2 distances (in brackets). Each subgenus is enclosed in ellipse.
4.3.1.4 Diskriminacijska analiza samic (DFA 2)
Izmed vseh znakov je bilo za diskriminacijsko analizo 261 samic iz enajstih filogenetskih skupin (DFA 2) uporabljenih 46 znakov, ki so zadoščali vsem v preliminarni statistični analizi postavljenim pogojem (Priloga C2, gl. tudi pogl. 4.3.1.2).
V DFA 2 se vzdolž prvih dveh diskriminacijskih osi (DF 1, DF 2) tako kot pri samcih ločijo vsi trije podrodovi (Slika 14a). Vzdolž DF 1 se ločijo vsi trije podrodovi, čeprav se podrodova Troglocaris s. str. in Troglocaridella malo prekrivata. Podrod Troglocaridella pa se od obeh ostalih podrodov nadalje jasno loči vzdolž DF 2. DF 1 in DF 2 pojasnita 42.4 % in 20.6 % celotne variance, DF 3 pa pojasni nadaljnih 12.2 % (Preglednica 10). V Preglednici 11 so zbrani prispevki znakov z najvišjo močjo ločevanja vzdolž prvih treh diskriminacijskih funkcij.
Ob upoštevanju vseh desetih diskriminacijskih funkcij se je 97.3 % vseh samic uvrstilo v predvideno filogenetsko skupino. Znotraj podrodu Troglocaris s. str., so se le štiri samice iz zahodnoslovenske in tri iz vzhodnoslovenske skupine večinoma medsebojno napačno uvrstile. Medtem ko je ločitev podrodov kot tudi vrst znotraj podrodu Spelaeocaris zelo dobra že ob upoštevanju prvih dveh DF, pa se tako kot pri samcih filogenetske skupine znotraj podrodu Troglocaris s. str. ločijo šele ob upoštevanju vseh naslednjih DF. Dolžine daljic v MST (Slika 14b) med taksoni iz različnih podrodov so bistveno daljše kot so razdalje med taksoni znotraj vsakega od obeh podrodov, ki vsebujeta več taksonov/filogenetskih linij.
Preglednica 10. Rezultati diskriminacijske analize 2; seznam vseh diskriminacijskih funkcij (DF) z lastnimi vrednostmi, odstotki pojasnjene variance, kumulativnimi odstotki in kanoničnimi korelacijami. Table 10. The results of Discriminant Function Analysis 2; a list of Discriminant functios (DFs) with eigenvalues (Lastna vrednost), percentages of explained variance (% pojasnjene variance), cumulative percents (Kumulativni %) and canonical correlations (Kanonična korelacija).
DF	Lastna vrednost	% pojasnjene variance	Kumulativni %	Kanonična korelacija
1	14.607	44.1	44.1	0.967
2	6.978	21.1	65.2	0.935
3	3.354	10.1	75.3	0.878
4	2.924	8.8	84.2	0.863
5	1.828	5.5	89.7	0.804
6	1.285	3.9	93.6	0.750
7	1.000	3.0	96.6	0.707
8	0.521	1.6	98.2	0.585
9	0.444	1.3	99.5	0.555
10	0.158	0.5	100.0	0.369
Slika 14. (a) Projekcija diskriminacijske analize 261 samic jamskih kozic Troglocaris, uvrščenih v enajst molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, na prvi dve diskriminacij ski funkciji (DF 1, DF 2), z upoštevanjem 46 znakov; centroidi filogenetskih skupin so označeni s črnimi simboli. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na prvi dve DF. Nad daljicami MST so vpisane Mahalanobisove razdalje med centroidi skupin (v oklepajih). Vsak od treh podrodov je obkrožen z elipso.
Figure 13. (a) Plot of the DFA species/phylogroups (N = 11) centroids of Troglocaris females (N = 261) on the first two discriminant functions (DF 1, DF 2), using 46 morphometric characters. (b) Centroids are linked by the MST of Mahalanobis ' VD2 distances (in brackets). Each subgenus is enclosed in ellipse.
Preglednica 11. Korelacije najpomembnejših razlikovalnih znakov (MC) s prvimi tremi diskriminacijskimi funkcijami (DF) v diskriminacijski analizi 2 (DFA 2). V DFA 2 je bilo vključenih 261 v enajst filogenetskih skupin rodu Troglocaris vključenih samic. Uporabljenih je bilo 46 znakov. Zvezdice (*) označujejo najvišjo absolutno korelacijo med znakom in DF. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Table 11. Characters with the highest standardized discriminant function coefficients for the first three discriminant functions (DFs) in Discriminant function analysis 2. DFA run on 261 females from 11 species/phylogroups of Troglocaris, using 46 morphometric characters. Asterisk (*) denotes the highest absolute correlation between the character and DF. Abbreviations: rel - relative; d - length, š - width.
MC	Simbol	DF 1	DF 2	DF 3
razmerje med d uropoda in d pleonita VI	u1s6	0.362 *	0.092	-0.070
razmerje med š in d skafocerita na anteni II	a2s2s1	0.298 *	0.030	0.077
rel d druge osti antene I glede na d stebla antene I	a1s3an	-0.238 *	0.039	0.145
razmerje med d člena V v pereopodu II in d koša	pr2ccl	-0.199 *	0.128	-0.136
rel delež d člena 3 v pereopodu V	pr5ia	0.034	0.336 *	0.012
rel delež d člena 5 v pereopodu V	pr5ca	0.151	-0.302 *	-0.141
rel delež d člena 3 v pereopodu III	pr3ia	0.005	0.299 *	0.036
razmerje med š in največjo d člena 6 v pereopodu II	pr2pwl	0.077	-0.236 *	0.000
razmerje med d in največjo d člena 6 pereopoda I	prlpplm	-0.111	0.233 *	0.020
razmerje med d člena 7 in največjo d člena 6 v pereopodu I	prldplm	-0.021	0.219 *	-0.073
rel delež največje d člena 6 v pereopodu I	prlplma	0.036	-0.256	0.352 *
rel delež d člena 4 v pereopodu II	pr2ma	0.111	-0.138	-0.284 *
rel delež d člena 4 v pereopodu I	prima	0.098	-0.031	-0.275 *
rel delež člena 7 v pereopodu II	pr2da	0.152	0.007	0.244 *
4.3.1.5 Diskriminacijska analiza samcev in samic (DFA 3)
Ker so se rezultati diskriminacijskih analiz samcev (DFA 1) in samic (DFA 2) ujemali, smo analizo ponovili na spolno mešanih vzorcih. V analize smo vključili le odrasle živali, 154 samcev in 261 samic. V analizi smo od znakov, ki smo jih upoštevali v obeh predhodnih diskriminacijskih analizah, upoštevali le 38 spolno nedimorfnih znakov (t-test, p > 0.05). Seznam znakov je v Prilogi C2.
Tudi v tem primeru se vsi trije podrodovi vzdolž DF 1 in DF 2 jasno ločijo (Slika 15a). DF 1 in DF 2 pojasnita 43.8 % in 22.3 % celotne variance, DF 3 pa nadaljnih 10.3 % (Preglednica 12). MST (Slika 15b) Mahalanobisovih razdalj je podoben kot pri samicah, le da so vrednosti razdalj med podrodovi in nižjimi taksoni v DFA 3 nekoliko nižje. Prispevki posameznih znakov z najvišjo močjo ločevanja filogenetskih skupin vzdolž prvih treh diskriminacijskih osi so podani v Preglednici 13.
Preglednica 12. Rezultati diskriminacijske analize 3; seznam vseh diskriminacijskih funkcij (DF) z lastnimi vrednostmi, odstotki pojasnjene variance, kumulativnimi odstotki in kanoničnimi korelacijami. Table 12. The results of Discriminant Function Analysis 3; a list of Discriminant functios (DFs) with eigenvalues (Lastna vrednost), percentages of explained variance (% pojasnjene variance), cumulative percents (Kumulativni %) and canonical correlations (Kanonična korelacija).
DF	Lastna vrednost	% pojasnjene variance	Kumulativni %	Kanonična korelacija
1	9.391	43.8	43.8	0.951
2	4.778	22.3	66.1	0.909
3	2.202	10.3	76.4	0.829
4	1.890	8.8	85.2	0.809
5	1.020	4.8	90.0	0.711
6	0.781	3.6	93.6	0.662
7	0.570	2.7	96.3	0.603
8	0.445	2.1	98.4	0.555
9	0.283	1.3	99.7	0.470
10	0.067	0.3	100.0	0.251
Preglednica 13. Korelacije najpomembnejših razlikovalnih znakov (MC) s prvimi tremi diskriminacijskimi funkcijami (DF) v diskriminacijski analizi 3 (DFA 3). V DFA 3 je bilo vključenih 154 samcev in 261 samic, vključenih v enajst filogenetskih skupin rodu Troglocaris. Uporabljenih je bilo 38 znakov. Zvezdice (*) označujejo najvišjo absolutno korelacijo med znakom in DF. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š -širina.
Table 13. Characters with the highest standardized discriminant function coefficients for the first three discriminant functions (DFs) in Discriminant function analysis 3. DFA run on 154 males and 261 females from 11 species/phylogroups of Troglocaris, using 38 morphometric characters. Asterisk (*) denotes the highest absolute correlation between the character and DF. Abbreviations: rel - relative; d - length, š -width.
MC	Simbol	DF 1	DF 2		DF 3
razmerje med d uropoda in d pleonita VI	u1s6	0.409 *	0.003		0.082
razmerje med š in d skafocerita na anteni II	a2s2s1	0.333 *	-0.069		-0.260
razmerje med d druge osti antene I in d stebla antene I	a1s3an	-0.281 *	0.116		-0.102
rel delež d člena 3 v pereopodu V	pr5ia	0.143	0.385	*	-0.099
rel delež d člena 5 v pereopodu V	pr5ca	0.076	-0.282	*	0.028
razmerje med d in največjo d člena 6 pereopoda I	pr1pplm	-0.087	0.281	*	0.060
rel delež d člena 3 v pereopodu III	pr3ia	0.064	0.263	*	-0.095
razmerje med d člena 7 in največjo d člena 6 pereopoda I	pr1dplm	-0.010	0.248	*	0.006
razmerje med d člena V v pereopodu II in d koša	pr2ccl	-0.217	0.232	*	0.129
razmerje med š in d eksopodita na uropodu	u21	0.069	0.016		-0.339
rel delež d člena 7 v pereopodu I	pr1da	-0.026	-0.071		-0.293 v
*
*
(a)
T. sg. Troglocaridella
10-
x x xx x
X K
I
x x v \x Xx

CN LL
O
5-
0-
T. sg. Troglocaris
T. sg. Spelaeocaris
a a;
O
0 ♦

#
-5-
^ <
V
v

0<?
/
CM
DF 1
Filogenetska skupina:
□ W-Slo
A E-Slo Adriatic Soča Istra
T. bosnica T. hercegovinensis
Y T. pretneri T. prasence
0 T. kapelana T. neglecta
1 -5	1 0	1 1 1 5 10 15
(b)		DF 1
		(X)T. sg. Troglocaridella
		y
T. sg. Troglocaris /		
	L—> N\ / "p\ \ /	
( \ \ Ln \ ---	/	^^ T. sg. Spelaeocaris ^y/* j ^^ / ^x/
Slika 15. (a) Projekcija diskriminacij ske analize 156 samcev in 261 samic jamskih kozic Troglocaris, uvrščenih v enajst molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, na prvi dve diskriminacijski funkciji (DF 1, DF 2), z upoštevanjem 38 znakov; centroidi filogenetskih skupin so označeni s črnimi simboli. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na prvi dve DF. Nad daljicami MST so vpisane Mahalanobisove razdalje med centroidi skupin (v oklepajih). Vsak od treh podrodov je obkrožen z elipso.
Figure 15. (a) Plot of the DFA species/phylogroups (N = 11) centroids of Troglocaris males (N = 156) and females (N = 261) on the first two discriminant functions (DF 1, DF 2), using 38 morphometric characters. (b) Centroids are linked by the MST of Mahalanobis ' VD2 distances (in brackets). Each subgenus is enclosed in ellipse.
Slika 16. (se nadaljuje) Aritmetična sredina in 99 % interval zaupanja znakov za filogenetske skupine treh podrodov Troglocaris, ki najbolj korelirajo s prvima dvema diskriminantnima funkcijama (DF 1, DF 2) v DFA 3. Oznake razmerij so v Preglednici 2, način meritev osnovnih znakov je prikazan na Sliki 1. Figure 16. (continued) Arithmetic average and 99 % confidence interval of most discriminating morphological characters for 11 species/phylogroups of Troglocaris s. str. Abreviations as in Table 2.
Slika 16. (nadaljevanje) Aritmetična sredina in 99 % interval zaupanja znakov za filogenetske skupine treh podrodov Troglocaris, ki najbolj korelirajo s prvima dvema diskriminantnima funkcijama (DF 1, DF 2) v DFA 3. Oznake razmerij so v Preglednici 2, način meritev osnovnih znakov je prikazan na Sliki 1.
Figure 16. (continuation) Arithmetic average and 99 % confidence interval of most discriminating morphological characters for 11 species/phylogroups of Troglocaris s. str. Abreviations as in Table 2.
Ob upoštevanju vseh desetih DF se je 92.1 % vseh živali uvrstilo v predvidene filogenetske skupine. Delež napačno uvrščenih živali je najvišji znotraj podrodu Troglocaris s. str., kjer so se živali medsebojno napačno uvrstile: napačno je bilo uvrščenih 9.6 % živali iz zahodnoslovenske, 13.3 % iz vzhodnoslovenske in 4.2 % iz jadranske filogenetske skupine. V ostalih dveh podrodovih se je samo en samec T. (S.) pretneri napačno uvrstil v T. (S.) prasence. Aritmetične sredine in 99 % intervali zaupanja znakov, ki k medsebojni ločitvi podrodov kot tudi štirih vrst znotraj podrodu Spelaeocaris prispevajo največ (to je znakov vzdolž prvih dveh DF), so prikazani na Sliki 16. Osnovni statistični opis (povprečna vrednost, standardna deviacija, minumum in maksimum) teh znakov je podan v Prilogi C5.1.
4.3.1.6	Znaki, ki smo jih izključili iz diskriminacijskih analiz DFA 1-3
Nekateri znaki, ki so bili iz diskriminacijskih analiz izključeni zaradi manjkajočih podatkov in/ali odstopanja od normalne porazdelitve, so se vseeno izkazali za pomembne pri ločevanju filogenetskih skupin na različnih taksonomskih ravneh.
Medtem ko pri samicah retinakularni kaveljčki na endopoditu prvega pleopoda niso nikoli razviti, so lahko razviti pri odraslih samcih analiziranih jamskih kozic. Pri tem moramo poudariti, da se število kaveljčkov pri mladih in odraslih samcih razlikuje, zato podajamo le rezultate za odrasle samce. Pri podrodu Troglocaris s. str. imajo odrasli samci običajno 0-6 (le ena izjema s 7) kaveljčkov, medtem ko je število kaveljčkov pri obeh ostalih podrodovih višje, 5-> 50 pri podrodu Spelaeocaris in 13-25 pri podrodu Troglocaridella. Juvenilni in nepopolnoma odrasli samci so v vseh podrodovih lahko brez retinakularnih kaveljčkov.
4.3.1.7	Analiza kopičenja
Filogenetske skupine jamskih kozic smo analizirali z analizo kopičenja (Wardova metoda, Evklidska razdalja) posebej za samce, samice, in pri obeh spolih. Pri spolno mešanih vzorcih smo upoštevali le tiste znake, katerih spolni dimorfizem smo s t-testom zavrgli (p < 0.05; gl. DFA 3). Ker pri analizi samcev nismo imeli na razpolago vseh filogenetskih skupin (manjkali so T. (Troglocaris) bosnica, T. (Spelaeocaris) kapelana in T. (S.) neglecta), in ker so se glavni rezultati vseeno ujemali z rezultati iste analize pri samicah in obeh spolih, prikazujemo rezultate le za oba spola skupaj (Slika 17).
Glavni rezultat analize kopičenja je ločitev vseh treh dinarskih podrodov kozic Troglocaris s. l.. Najprej se od preostalih dveh loči podrod Spelaeocaris, naslednja pa se ločita podrodova Troglocaridella in Troglocaris s. str. To je v nasprotju z molekulskimi filogenetskimi podatki, kjer se kaže sestrski odnos podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris. Primerjava oddaljenosti med filogenetskimi skupinami znotraj podrodu Troglocaris s. str. pa pokaže, da se od drugih skupin najbolj loči T. (T.) bosnica skupaj z istrsko filogenetsko skupino, in sta od preostalih skupin znotraj omenjenega podrodu bolj oddaljena, kot so med seboj oddaljene nekatere že opisane in jasno ločljive vrste iz podrodu Spelaeocaris. V slednjem podrodu smo opazili tudi ujemanje z molekulskimi filogenetskimi podatki, in tako potrdili sestrski odnos med T. (S.) pretneri - T. (S.) neglecta na eni in T. (S.) prasence - T. (S.) kapelana na drugi strani. Pri samicah (ni prikazano) razporeditev vrst speleokarisa ni v skladu z molekulsko hipotezo.
Slika 17. Dendrogram podobnosti (Evklidska razdalja, Wardova metoda) 11 filogenetskih skupin (156 samcev in 261 samic) iz treh podrodov jamskih kozic Troglocaris s. l. Uporabljenih je 38 spolno nedimorfnih znakov.
Figure 17. Similarity dendrogram (Euclidea distance, Ward's method) of 11 phylogroups/species (156 males and 261 females) of three Troglocaris s. l. subgenera, with 38 sexually non-dimorphic characters used.
4.3.2 Morfološka primerjava filogenetskih skupin znotraj podrodu Troglocaris s. str.
Rezultati diskriminacijskih analiz 4-7 so ostali nespremenjeni ne glede na število manjkajočih vrednosti, zato prikazujemo rezultate na večjem podatkovnem setu, čeprav so manjkajoče vrednosti za nekatere znake izjemoma presegale 10 % (vendar samo v najbolj številčno zastopanih filogenetskih skupinah, kjer smo imeli dovolj podatkov za dopolnjevanje vrednosti z multiplo statistično regresijo).
4.3.2.1 Diskriminacijska analiza samcev (DFA 4)
Glavni rezultat DFA 4, v katerega smo vključili 160 v pet filogenetskih skupin uvrščenih samcev iz podrodu Troglocaris s. str. (manjkala je le T. (T.) bosnica), je ločitev vseh
skupin vzdolž štirih diskriminacijskih osi (Slika 18). Napaka pravilne klasifikacije ob upoštevanju 34 znakov je samo 2.5 % (9.4 % v prečnem preverjanju) (Priloga C4). V ponovitvi DFA 4 z uporabo postopne metode se napaka pravilne klasifikacije poveča na 7.3 % (oz. 13.1 % v prečnem preverjanju), vendar pa je v tem primeru za še vedno dokaj visoko zanesljivost razlikovanja nabor znakov zmanjšan na 15 (Preglednica 14). Vsaka od diskriminacijskih funkcij statistično značilno razlikuje vsaj dve filogenetski skupini (Wilkova lambda, p < 0.001). Diskriminacijske funkcije (DF 1-DF 4) pojasnijo po 36.5 %, 30.5 %, 19.7 % in 13.3 %, v postopni ponovitvi pa 40.2 %, 33.6 %, 16.2 % in 10.0 % celotne variance. Prispevki posameznih znakov k ločevanju molekulskih filogenetskih skupin vzdolž vseh diskriminacijskih osi (ločeno za osnovno in postopno metodo) so podani v Preglednici 14.
Želeli smo preveriti, kateri filogenetski skupini so morfološko najbolj podobne živali iz hrvaškega Novega Vinodolskega, za katere brez velikega tveganja filogenetske skupine nismo znali določiti. V novih ponovitvah diskriminacijskih analiz smo vsakič dodali kot neuvrščen osebek po enega od samcev iz Novega Vinodolskega. Pri tem smo od 34 znakov izločili tiste, ki so pri vsakem od osebkov iz Novega Vinodolskega manjkali (Priloga C4). Kljub temu so se vsi trije osebki iz Novega Vinodolskega uvrstili v zahodnoslovensko filogenetsko skupino, kar se ni spremenilo niti pri uporabi postopne metode.
Slika 18. Projekcija diskriminacijske analize 160 samcev jamskih kozic Troglocaris aggr. anophthalmus iz petih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na vse štiri DF. Uporabljenih je bilo 34 znakov. Projekcije centroidov filogenetskih skupin so označene z večjimi in temnejšimi simboli kot projekcije simbolov za posamezne živali.
Figure 18. Plot of the scores of 160 males from five phylogroups of Troglocaris s. str. on the discriminant functions (left: DF 1 & DF 2; right: DF 3 & DF 4), using 34 morphometric characters. Centroids are denoted by a black colour.
Preglednica 14. Rezultati diskriminacijske analize 160 samcev jamskih kozic Troglocaris aggr. anophthalmus iz petih filogenetskih skupin z upoštevanimi 34 (osnovna DFA) in 15 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) z vsemi štirimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno, razmerja poševno in krepko. Seznam znakov je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d -dolžina, š - širina.
Table 14. Contributions of 34 (non-stepwise DFA) and 15 (stepwise DFA) morphometric characters to discrimination of males from five phylogroups along discriminant functions (DFs) 1-4 in Discriminant function analysis 4; DFA run on 160 males of Troglocaris s. str. Symbol of the counted character is written in italics. Asterisk (*) denotes the highest absolute correlation between the character and DF. Abbreviations: rel - relative; d - length, š - width.
MC	Simbol	Osnovna DFA						PostoDna DFA			
		DF 1		DF 2		DF 3	DF 4	DF 1	DF 2	DF 3	DF 4
razmerje med d tretieaa in druaeaa v steblu antene I	a13a12	0.524	*	-0.402		-0.294	-0.033	0.481 *	0.016	0.036	0.336
razmerje med š in d eksopodita uropoda	u21	0.423	*	0.147		0.014	0.218				
razmerje med d člena 7 in propoda na pereopodu V	p5dp	0.357	*	0.006		0.056	0.015				
razmerje med š eksopodita uropoda in d koša	u2cl	0.308	*	0.030		-0.133	-0.048				
razmerje med š in d skafocerita na anteni II	a2s2s1	0.244	*	-0.165		-0.049	0.179				
rel delež d člena 6 v peropodu V	pr5pa	-0.227	*	0.035		-0.055	-0.024				
rel delež d člena 3 v peropodu V	pr5ia	0.194	*	-0.143		0.171	0.048				
razmerje med d telzona in d pleonita VI	te1s6	-0.146		-0.320	*	-0.157	0.156				
rel delež d člena 7 v pereopodu I	pr1da	0.060		-0.303	*	0.053	0.182	0.445	0.597 *	-0.361	-0.158
št zobcev na ventralni strani kljunca	ROT3	-0.033		0.230	*	0.021	-0.050	-0.248	0.303 *	-0.199	0.107
rel delež d člena 7 v pereopodu III	pr3da	0.008		0.220	*	-0.054	-0.112				
razmerje med d klešč (= največja d člena 6) v pereopodu I in d koša	pr1che	0.044		-0.214	*	0.205	0.100	0.206	0.276 *	-0.050	0.184
razmerje med d endo- in eksopodita na pleopodu I	pl1enex	0.083		0.206	*	0.023	-0.028	-0.107	-0.208 *	-0.123	0.187
razmerje med največjo š člena 6 na pereopodu II in d koša	pr2pwcl	-0.034		-0.182	*	-0.040	0.152				
rel delež d člena 4 v pereopodu V	pr5ma	-0.143		0.164	*	-0.095	0.099	0.146	-0.190 *	0.031	0.030
rel delež d člena 3 v pereopodu III	pr3ia	0.154		-0.097		0.347 *	-0.046				
razmerje med d osti na skafoceritu in d skafocerita na anteni II	a2s3s1	0.156		0.192		-0.311 *	0.115	-0.106	0.276	0.453 *	0.387
št spiniformnih set na členu 7 pereopoda V ('glavnik')	P5D	0.063		0.137		-0.271 *	-0.005	0.133	0.146	0.446 *	-0.108
razmerje med d nepremičnega in premičnega (= člen 7) prsta v pereopodu I	pr1im	0.051		0.033		0.253 *	-0.082	0.219	-0.131	-0.390 *	0.229
št spiniformnih set na notranjem robu endopodita na pleopodu I	PP1ENS	0.017		0.169		-0.232 *	0.164	0.063	-0.028	0.322 *	-0.109
rel delež d člena 6 v pereopodu II	pr2pa	-0.055		-0.277		0.197	0.428 *				
razmerje med d stebla antene I in d koša	an1cl	0.171		-0.092		-0.003	-0.424 *	0.063	-0.150	-0.291 *	0.282
razmerje med d pleonita VI in d koša	s6cl	0.159		0.125		0.143	-0.396 *				
razmerje med d stebla antene I in d stebla antene II	an2an1	-0.036		0.075		-0.038	0.386 *	0.162	0.220	0.226 *	0.009
rel delež d člena 7 v pereopodu II	pr2da	-0.023		-0.235		0.346	0.367 *	0.214	-0.122	0.174	-0.485 *
razmerje med d člena 6 V in d koša	pr5cl	-0.027		0.043		-0.244	-0.298 *	-0.152	0.316	0.264	0.462 *
rel delež d člena 4 v pereopodu II	pr2ma	0.062		0.000		0.008	-0.296 *				
razmerje med d pleonita V in d koša	s5cl	0.108		-0.036		0.056	-0.274 *	0.127	-0.148	-0.047	0.354 *
rel delež d člena 4 v pereopodu I	pr1ma	0.029		0.189		-0.209	-0.263 *				
razmerje med d skafocerita in d stebla antene II	a2s1an	-0.103		0.092		-0.070	-0.247 *				
razmerje med proksimalno š telzona in njegovo d	tes1te1	0.185		0.094		-0.030	0.230 *				
razmerje med d prve osti na steblu antene I in d stebla antene I	a1s1an	0.016		0.140		0.036	0.227 *				
razmerje med d proksimalnega dela pereopoda II (členi 2-5) in d koša	pr2iccl	0.079		0.119		-0.100	-0.221 *				
razmerje med d druge osti antene I in d stebla antene I	a1s3an	0.075		0.191		-0.044	0.220 *				
i_j ?
O erg
° 9 ^ 3
o p
w <-,
Pr '
p
p, i-T
a> E3 & *
O S3 tS: i-i fa fa
~ tn
B
c
I-
a>
a
p
c
r. &
o o*
tyx t*
P &
& CD
% -B■ f
CO o'
ft
tyx t* P
O)
B

O)
rt
t* N fa
O-
o o*
(rq
B s t* a>
o g
t* 3
Vi
C
O-N
4.3.2.2 Diskriminacijska analiza samic (DFA 5, DFA 6)
Tudi diskriminacijski analizi samic sta ločili vse filogenetske skupine. V DFA 5 (Slika 19) smo vključili 289 v vseh šest filogenetskih skupin razporejenih samic podrodu Troglocaris s. str. in pri tem uporabili 38 znakov. Napaka pravilne klasifikacije je 7.3 % (13.1 % v prečnem preverjanju). V ponovitvi DFA 5 z uporabo postopne metode, je bilo 8.3 % samic (oz. 13.8 % v prečnem preverjanju) uvrščenih v napačno filogenetsko skupino. Pri tem se je število znakov, potrebnih za razlikovanje, zmanjšal na 20 (Preglednica 15). Vsaka od petih diskriminacijskih osi je ločila vsaj en par filogenetskih skupin (Wilkova lambda, p < 0.001). DF 1-DF 5 pojasnijo po 43.2 %, 22.3 %, 18.2 %, 9.4 % in 6.9 %, v postopni ponovitvi pa po 43.0 %, 24.1 %, 18.2 %, 8.9 % in 5.8 % celotne variance.
Slika 19. Projekcija diskriminacijske analize 289 samic jamskih kozic Troglocaris s. str. iz šestih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na prve štiri DF. Uporabljeno je bilo 38 znakov. Projekcije centroidov filogenetskih skupin so označene z večjimi in temnejšimi simboli kot projekcije simbolov za posamezne živali.
Figure 19. Plot of the scores of 289 females from six phylogroups/species of Troglocaris s. str. on the discriminant functions (left: DF 1 & DF 2; right: DF 3 & DF 4), using 38 morphometric characters. Centroids are denoted by a black colour.
Preglednica 15. Rezultati diskriminacijske analize 289 samic jamskih kozic Troglocaris s. str. iz šestih filogenetskih skupin z upoštevanimi 38 (osnovna DFA) in 20 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) s prvimi štirimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno, razmerja poševno in krepko. Seznam znakov je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Table 15. Contributions of 38 (non-stepwise DFA) and 20 (stepwise DFA) morphometric characters to discrimination of females from six phylogroups along discriminant functions (DFs) 1-4 in Discriminant function analysis 5; DFA run on 289 females of Troglocaris s. str. Symbol of the counted character is written in italics. Asterisk (*) denotes the highest absolute correlation between the character and DF. Abbreviations: rel - relative; d - length, š - width.
i_J ?
O Oq ° 9 ^ 3 o p
cn
Pr '
p <j
D- 3
MC	Simbol	Osnovna DFA									Postopna DFA					
		DF 1		DF 2		DF 3		DF 4		DF 5	DF 1	DF 2		DF 3	DF 4	DF 5
razmerje med distalno in proksimalno š telzona	tes2tes1	-0.366	*	0.051		0.232		-0.037		-0.061	-0.401 *	0.040		0.286	-0.075	-0.091
rel delež člena 7 v pereopodu V	pr5da	0.336	*	-0.104		-0.142		0.130		-0.130	0.389 *	-0.038		-0.186	-0.325	0.327
rel delež člena 7 v pereopodu III	pr3da	0.291	*	-0.126		0.017		0.050		-0.089	0.370 *	-0.106		-0.178	0.206	-0.101
razmerje med d pleonitov V+VI in d koša	s56cl	0.278	*	0.154		-0.066		-0.026		-0.204	0.328 *	-0.127		-0.003	0.081	-0.091
razmerje med š eksopodita uropoda in d koša	u2cl	0.270	*	0.162		-0.176		-0.019		0.169						
razmerje med d telzona in d pleonitov V+VI	te1s56	-0.241	*	0.126		0.150		0.094		-0.023	0.303 *	0.172		-0.099	0.069	-0.264
razmerje med d prve osti na steblu antene I in d stebla antene I	alslan	0.172	*	-0.142		0.002		0.015		-0.073						
rel delež d člena 1 v steblu antene I	a11an	-0.155	*	-0.145		0.128		-0.006		-0.148	0.250 *	-0.243		0.062	-0.108	0.050
razmerje med d stebla antene I in d koša	anlcl	0.184		0.473	*	-0.143		-0.039		-0.230						
rel delež d člena 4 v pereopodu V	pr5ma	-0.147		0.407	*	-0.085		-0.038		0.133						
razmerje med d endo- in eksopodita na pleopodu I	pl1enex	0.018		-0.289	*	0.072		0.111		0.122	0.188	0.509	*	-0.177	0.102	-0.307
rel dolžina kljunca glede na d koša	rcl	0.035		0.273	*	-0.180		0.023		-0.234	-0.176	0.434	*	-0.083	-0.028	0.131
razmerje med d telzona in d koša	te1cl	0.017		0.252	*	0.077		0.033		-0.242	0.029	-0.310	*	0.086	0.049	0.195
razmerje med d proksimalnega (členi 3-4) in d distalnega (členi 5-7) dela pereopoda V	pr5imcpd	-0.069		0.244	*	0.042		-0.043		0.138						
razmerje med š in d skafocerita na anteni II	a2s2s1	0.215		-0.239	*	0.077		-0.063		0.062						
razmerje med distalno š telzona in d koša	tes2cl	-0.102		0.228	*	0.063		-0.029		0.044						
št zobcev na dorzalni strani kljunca pred očmi	ROT1	0.042		0.223	*	-0.195		-0.081		0.162	0.036	0.247	*	-0.224	-0.078	0.160
rel delež d člena 6 v pereopodu V	pr5pa	-0.141		-0.190	*	0.032		0.037		-0.028	-0.116	0.242	*	0.077	-0.032	0.028
rel delež d člena 3 v pereopodu V	pr5ia	0.093		-0.181	*	0.144		-0.012		0.006						
razmerje med d tretjega in drugega člena v steblu antene I	a13a12	0.291		0.300		0.535	*	0.268		0.219	0.114	-0.189	*	0.151	-0.048	-0.001
rel delež največje d člena 6 v pereopodu I	pr1plma	0.027		0.000		0.366	*	-0.135		-0.092						
rel delež d člena 7 v pereopodu I	pr1da	0.142		0.053		0.350	*	-0.338		0.015	0.337	0.329		0.592 *	0.223	0.293
razmerje med d proksimalnega dela pereopoda II (členi 2-5) in d koša	pr1iccl	0.008		0.196		-0.302	*	-0.124		-0.006	-0.006	0.214		-0.345 *	-0.073	-0.044
rel delež d člena 6 v pereopodu II	pr2pa	0.006		0.043		0.297	*	-0.158		-0.011						
razmerje med d člena 6 in njegovo največjo d v pereopodu II	pr2pplm	0.054		0.102		-0.281	*	-0.037		0.017						
razmerje med d eksopodita uropoda in d telzona	u1te1	0.051		0.028		-0.280	*	0.209		0.142						
rel delež d člena 4 v pereopodu I	pr1ma	-0.055		-0.053		-0.247	*	0.120		0.041						
razmerje med d druge osti antene I in d stebla antene I	a1s3an	0.117		0.043		-0.181	*	0.118		0.037	0.146	-0.084		-0.253	0.440 *	0.111
št spiniformnih set na členu 7 pereopoda V ('glavnik')	P5D	0.140		-0.070		-0.240		0.363	*	-0.032	0.174	0.078		0.354	-0.405 *	-0.139
rel delež d člena 7 v pereopodu II	pr2da	0.105		0.059		0.282		-0.356	*	-0.055						
razmerje med d osti na skafoceritu in d skafocerita na anteni II	a2s3s1	0.108		-0.014		-0.123		0.265	*	0.156	-0.214	0.127		-0.035	0.277 *	0.197
razmerje med d eksopodita uropoda in d pleonitov V+VI	u1s56	-0.185		0.134		-0.063		0.261	*	0.082						
razmerje med dolžino appendix interna in d koša	pp2aicl	0.007		0.193		-0.036		0.254	*	0.034						
razmerje med d klešč (= največja d člena 6) v pereopodu I in d koša	pr1che	0.048		0.200		0.083		-0.239	*	-0.097	0.049	0.154		0.004	0.039	-0.429 *
razmerje med d člena 7 in največjo d člena 6 v pereopodu II	pr2dplm	0.113		0.060		-0.091		-0.220	*	-0.017	-0.010	-0.132		-0.144	-0.030	0.321 *
razmerje med š in d eksopodita uropoda	u21	0.346		-0.066		-0.128		-0.242		0.356 *	0.014	0.263		0.086	0.118	-0.292 *
razmerje med d nepremičnega in premičnega (= člen 7) prsta v pereopodu I	pr1im	0.049		0.147		0.013		-0.060		-0.337 *						
razmerje med d skafocerita in d stebla antene II	an2an1	-0.009		-0.128		-0.134		0.030		0.250 *						
tri
a> »
%	W i-t
p	P
■>	rr,
m %
in
B i
o
tyx
t* & &
tu
3
m< FT P
I
f?
Ql
o
rs
a 2
tr1
Er
o
N
& &
a>
tr t* N P O" O O*
o'
K> co O ITT
tr1
3
Vi
C
O-N <1
Ker smo želeli izključiti vpliv že opisane T. (T.) bosnica na ločevanje drugih filogenetskih skupin, smo 14 samic omenjene vrste izločili in preliminarno statistično analizo in diskriminacijsko analizo ponovili (DFA 6; Slika 20). Pri upoštevanju 33 znakov je bilo napačno uvrščenih živali 5.8 % (12.7 % pri prečnem preverjanju). V ponovitvi analize z uporabo postopne metode, je bilo napačno uvrščenih 12.4 % (oz. 15.6 % pri prečnem preverjanju), vendar pa smo s tem postopkom znižali število znakov na samo enajst (Preglednica 16). Vsaka od štirih diskriminacijskih funkcij je statistično značilno ločila vsaj dve filogenetski skupini (Wilkova lambda, p < 0.001), ki pojasnijo (od DF 1-DF 4) 57.0 %, 24.8 %, 9.7 % in 8.5 %, v postopni ponovitvi pa 55.5 %, 28.5 %, 9.7 % in 6.3 % celotne variance.
Filogenetska skupina: □ W-Slo A E-Slo ^Adriatic &Soča Istra
DF 1	DF 3
Slika 20. Projekcija diskriminacijske analize 275 samic jamskih kozic Troglocaris aggr. anophthalmus iz petih (brez T. (T.) bosnica) molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na prve štiri DF. Uporabljeno je bilo 33 znakov. Projekcije centroidov filogenetskih skupin so označene z večjimi in temnejšimi simboli kot projekcije simbolov za posamezne živali.
Figure 20. Plot of the scores of 275 females from five phylogroups of Troglocaris aggr. anophthalmus (without T. bosnica) on the discriminant functions (left: DF 1 & DF 2; right: DF 3 & DF 4), using 33 morphometric characters. Centroids are denoted by a black colour.
Tako kot pri samcih iz Novega Vinodolskega smo tudi za edino samico iz te lokalitete na enak način ponovili diskriminacijsko analizo. Tudi ta se je ne glede na uporabljeno metodo (osnovno ali postopno DFA) uvrstila v filogenetsko skupino zahodnoslovenskih jamskih kozic (za manjkajoče vrednosti glej Prilogo C4).
Preglednica 16. Rezultati diskriminacijske analize 275 samic jamskih kozic Troglocaris aggr. anophthalmus iz petih filogenetskih skupin z upoštevanimi 33 (osnovna DFA) in 11 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) z vsemi štirimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno, razmerja poševno in krepko. Seznam znakov je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d -dolžina, š - širina.
Table 16. Contributions of 33 (non-stepwise DFA) and 11 (stepwise DFA) morphometric characters to discrimination of females of Troglocaris aggr. anophthalmus from five phylogroups along discriminant functions 1-4 (DF) in Discriminant function analysis 6; DFA run on 289 females of the subgenus Troglocaris. Symbol of the counted character is written in italics. Asterisk (*) denotes the highest absolute correlation between the character and DF. Abbreviations: rel - relative; d - length, š - width.
MC	Simbol	Osnovna DFA								Postop	na DFA	
		DF 1		DF 2		DF 3		DF 4	DF 1	DF 2	DF 3	DF 4
razmerje med distalno in proksimalno š telzona	tes2tes1	0.410	*	0.152		-0.114		0.001	-0.483 *	0.241	-0.081	0.034
razmerje med d člena 7 in d člena 6 v pereopodu V	p5dp	-0.359	*	-0.078		0.148		-0.168	0.439 *	-0.158	-0.418	-0.239
razmerje med š skafocerita na anteni II in d koša	a2s2cl	-0.303	*	-0.048		0.095		-0.126	0.426 *	-0.161	0.224	0.138
rel delež d člena 7 v pereopodu III	pr3da	-0.301	*	0.028		0.036		-0.101				
razmerje med d pleonitov V+VI in d koša	s56k	-0.285	*	0.071		0.043		-0.264				
razmerje med d telzona in dolžino pleonitov V+VI	te1s56	0.279	*	0.159		0.095		-0.025				
razmerje med š in d skafocerita na anteni II	a2s2s1	-0.217	*	0.024		-0.114		0.107				
razmerje med d prve osti na steblu antene I in d stebla antene I	alslan	-0.173	*	-0.019		-0.016		-0.067	0.351	0.723 *	0.320	-0.351
rel delež d člena 1 v steblu antene I	a11an	0.164	*	0.019		-0.121		-0.093				
rel delež d člena 6 v pereopodu V	pr5pa	0.142	*	-0.093		-0.064		0.010	0.066	-0.181	0.509 *	0.242
rel delež d člena 4 v pereopodu V	pr5ma	0.136	*	0.066		0.104		0.072	0.160	0.379	-0.428 *	0.276
razmerje med d tretjega in drugega člena v steblu antene I	a13a12	-0.230		0.672	*	0.437		0.215				
rel delež d člena 7 v pereopodu I	pr1da	-0.114		0.365	*	-0.359		0.127				
rel delež največje d člena 6 v pereopodu I	pr1plma	0.002		0.339	*	-0.194		-0.005				
rel delež d člena 4 v pereopodu I	pr1ma	0.036		-0.268	*	0.138		-0.012				
razmerje med d klešč (= največja d člena 6) v pereopodu II in d koša	pr2che	-0.024		0.217	*	-0.159		-0.108				
razmerje med d člena 5 v pereopodu II in d koša	pr2ccl	-0.043		-0.213	*	0.100		-0.155				
razmerje med d člena 6 in njegovo največjo d v pereopodu II	pr2pplm	-0.082		-0.193	*	0.033		-0.046				
št spiniformnih set na členu 7 pereopoda V ('glavnik')	P5D	-0.136		-0.220		0.405	*	-0.142				
rel delež d člena 7 v pereopodu II	pr2da	-0.094		0.320		-0.392	*	0.043				
razmerje med dolžino appendix interna in d koša	pp2aicl	0.006		0.050		0.366	*	-0.051				
razmerje med d osti na skafoceritu in d skafocerita na anteni II	a2s3s1	-0.111		-0.108		0.344	*	0.087				
razmerje med d eksopodita uropoda in d pleonitov V+VI	u1s56	0.200		-0.047		0.337	*	0.018				
razmerje med d eksopodita uropoda in d telzona	u1te1	-0.073		-0.249		0.281	*	0.049	0.049	0.071	0.156	0.495 *
razmerje med d člena 7 in največjo d člena 6 v pereopodu II	pr2dplm	-0.126		-0.024		-0.190	*	-0.011				
razmerje med d druge osti antene I in d stebla antene I	a1s3an	-0.128		-0.119		0.187	*	-0.030	0.342	0.007	0.190	0.356 *
razmerje med d pereopoda V in d koša	pr5cl	-0.066		-0.133		0.263		-0.417 *	0.077	-0.277	0.235	-0.335 *
razmerje med š in d eksopodita uropoda	u21	-0.368		-0.100		-0.158		0.376 *	0.039	0.223	-0.085	0.318 *
razmerje med d stebla antene I in d koša	an1cl	-0.204		0.136		0.147		-0.375 *				
razmerje med d nepremičnega in premičnega prsta v pereopodu I	pr1im	-0.044		0.096		-0.064		-0.356 *				
razmerje med d telzona in d koša	te1cl	-0.004		0.255		0.129		-0.312 *	-0.153	0.106	0.072	-0.181 *
razmerje med d stebla antene I in d stebla antene II	an2an1	-0.006		-0.194		0.045		0.252 *				
razmerje med distalno in proksimalno š telzona	tes2te1	0.136		0.000		-0.013		0.204 *				
I-H £
O Oq ° 9 ^ 3 o p
IT ' 50 <
p. i-T
S3
i—- l_i F 8 c B
I«
a>
i
0
1
o*
tyx t* P
P
t___
P
3
V
ET E?
tr1 o
N
o'
£
.. o" fT g
cr : o g
° I—I
Irq O
K> cn
tyx t* P
I
f?
F
b p. p.
a>
t* a>
t* 3
v C
CTn
4.3.2.3 Diskriminacijska analiza samcev in samic (DFA 7)
V DFA 7 smo preverili ločevanje vseh šestih filogenetskih skupin obeh spolov, katerih podatke smo pred analizo združili (160 samcev, 289 samic), še z uporabo 22 spolno nedimorfnih znakov. Ker je bilo število analiziranih živali veliko, in so bili rezultati skladni z rezultati dobljenimi na 138 samcih in 220 samicah (kjer je bil odstotek manjkajočih vrednosti manjši od 10 % znotraj vsake od filogenetskih skupin) prikazujemo le rezultate analize na večjem podatkovnem setu.
Tudi v tem primeru se filogenetske skupine medsebojno ločijo (Slika 21). Vsaka od petih diskriminacijskih osi statistično značilno loči enega ali več parov skupin (Wilkova lambda, p < 0.001). DF 1 in DF 2 pojasnita 44.1 % in 24.7 %, DF 3 pa nadaljnih 13.1 % celotne variance. DF 4 pojasni 10.1 % in DF 5 preostanek celotne variance. Ob upoštevanju vseh petih diskriminacijskih funkcij je bilo napačno uvrščenih 9.8 % živali (Priloga C4), ta odstotek pa se je v prečnem preverjanju povečal na 13.1 %. Na nivoju vsake od filogenetskih skupin, so odstotki pravilno uvrščenih živali ob upoštevanju 22 znakov naslednji: W-Slo 88.7 % (N = 168), E-Slo 89.0 % (N = 145), Adriatic 92.2 % (N = 90), Soča 95.8 % (N = 24), Istra 100 % (N = 8) in T. bosnica 92.9 % (N = 14). Napačno se medsebojno razporejajo večinoma le živali iz zahodno-, vzhodnoslovenske in jadranske filogenetske skupine, medtem ko se v soško skupino in v T. (T.) bosnica uvrstita le dve živali iz E-Slo (v vsako filogenetsko skupino po ena). Rezultati klasifikacije živali so podani v Prilogi C4, posebej za osnovno in postopno DFA. Prispevki 22 znakov vzdolž vseh petih diskriminacijskih funkcij so v Preglednici 17 (ločeno za osnovno in postopno DFA).
Slika 21. (a) Projekcija diskriminacijske analize 160 samcev in 289 samic jamskih kozic Troglocaris s. str. iz šestih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin na prvi dve diskriminacijski funkciji. (b) Projekcija centroidov filogenetskih skupin na DF 1, DF 2 in DF 3 ter (c) DF 3, DF 4 in DF 5. Uporabljenih je bilo 22 morfometričnih znakov. Centroidi skupin so označeni črno.
Figure 21. (a) Plot of the scores of 160 males and 289females from six phylogroups/species of Troglocaris s. str. on the first two discriminant functions (DF 1, DF 2), and projection of their centroids along (b) discriminant functions DF 1-DF 3 and (c) DF 3-DF 5, using 22 morphometric characters. Centroids are black.
Aritmetična sredina in 99 % interval zaupanja znakov, ki so se v diskriminacijskih analizah izkazali za najbolj pomembne pri razlikovanju filogenetskih skupin podrodu Troglocaris s. str. (gl. rezultate DFA 4-7), so za oba spola skupaj prikazani na na Sliki 22. Osnovni statistični opis (povprečna vrednost, standardna deviacija, minumum in maksimum) teh znakov je podan ločeno za samce in samice v Prilogah C5.2 in C5.3.
Preglednica 17. Rezultati diskriminacijske analize 160 samcev in 289 samic jamskih kozic Troglocaris s. str. iz šestih filogenetskih skupin z upoštevanimi 22 (osnovna DFA) in 17 (postopna metoda) znaki (MC), s prikazanimi vrednostmi standardiziranih koeficientov za znake z najvišjo absolutno korelacijo (*) z vsemi petimi diskriminacijskimi funkcijami. Številski šteti znaki so pisani poševno, razmerja poševno in krepko. Seznam znakov s pojasnilom okrajšav je v Preglednici 2. Okrajšave: rel - relativno; d - dolžina, š - širina.
Table 17. Contributions of 22 (non-stepwise DFA) and 17 (stepwise DFA) morphometric characters to discrimination of males and females from six phylogroups along discriminant functions (DFs) 1-4 in Discriminant function analysis 7; DFA run on 289 females of Troglocaris s. str. Symbol of the counted character is written in italics. Asterisk (*) denotes the highest absolute correlation between the character and DF. Abbreviations: rel - relative; d - length, š - width.
I-H £
O Oq
O p
MC	Simbol	Osnovna DFA					Postopna DFA				
		DF 1	DF 2	DF 3	DF 4	DF 5	DF 1	DF 2	DF 3	DF 4	DF 5
rel delež člena 7 v pereopodu III	pr5da	0.365 *	-0.137	-0.247	-0.009	-0.115					
razmerje med distalno in proksimalno š telzona	tes2tes1	-0.334 *	0.163	0.080	-0.005	-0.024	-0.333 *	0.186	0.081	0.006	-0.001
razmerje med š skafocerita na anteni II in d koša	a2s2cl	0.300 *	-0.013	0.094	-0.079	-0.103					
rel delež d člena 6 v pereopodu V	pr5pa	-0.191 *	-0.051	-0.114	0.132	0.022	-0.195 *	-0.043	-0.120	0.132	0.021
razmerje med d tretjega in drugega člena v steblu antene I	a13a12	0.455	0.651	* 0.117	0.349	-0.118	0.484	0.630	* 0.109	0.368	-0.116
rel delež največje d člena 6 v pereopodu II	pr2plma	-0.083	0.394	* -0.268	-0.194	0.275	-0.070	0.404	* -0.295	-0.202	0.259
rel delež d člena 7 v pereopodu I	prida	0.093	0.382	* -0.216	-0.231	0.225	0.108	0.382	* -0.237	-0.239	0.203
razmerje med d telzona in dolžino pleonitov V+VI	te1s6	-0.261	0.333	* 0.165	0.138	0.043	-0.252	0.354	* 0.157	0.154	0.085
razmerje med d prve osti na steblu antene I in d stebla antene I	a1s3an	0.141	-0.185	* 0.135	0.073	0.165	0.138	-0.196	* 0.126	0.067	0.193
rel delež d člena 4 v pereopodu V	pr5ma	-0.145	-0.004	0.540 *	-0.115	0.053	-0.147	0.010	0.547 *	-0.103	0.131
razmerje med š in d skafocerita na anteni II	a2s2s1	0.244	0.080	-0.313 *	0.116	0.214	0.251	0.063	-0.338 *	0.102	0.184
razmerje med d člena 6 in njegovo največjo d v pereopodu II	pr2pplm	0.067	-0.206	0.255 *	0.027	0.054					
rel delež d člena 7 v pereopodu II	pr2da	0.026	0.306	-0.267	-0.433 *	0.347	0.037	0.310	-0.293	-0.450 *	0.324
razmerje med d osti na skafoceritu in d skafocerita na anteni II	a2s3s1	0.178	-0.164	0.161	0.427 *	0.080	0.177	-0.180	0.151	0.429 *	0.115
razmerje med d klešč (= največja d člena 6) v pereopodu I in d koša	pr1che	0.035	0.212	0.018	-0.396 *	0.057					
št spiniformnih set na členu 7 pereopoda V ('glavnik') razmerje med d eksopodita uropoda in d pleonitov V+VI	P5D	0.147	-0.215	0.098	0.362 *	-0.134					
	u1s56	-0.174	0.094	0.287	0.310 *	-0.044	-0.172	0.105	0.287	0.328 *	0.009
razmerje med d stebla antene I in d koša	an1cl	0.200	0.069	0.339	-0.343	-0.518 *	0.201	0.064	0.389	-0.326	-0.534 *
razmerje med š in d eksopodita uropoda	u21	0.442	-0.141	-0.023	-0.023	0.473 *	0.446	-0.170	-0.056	-0.046	0.488 *
razmerje med d pleonitov V+VI in d koša	s56cl	0.267	-0.066	-0.017	-0.288	-0.447 *	0.265	-0.081	0.024	-0.286	-0.505 *
razmerje med d stebla antene I in d stebla antene II	an2an1	-0.043	-0.142	-0.044	0.180	0.444 *	-0.045	-0.144	-0.080	0.167	0.480 *
rel delež d člena 7 v pereopodu III	pr3da	0.046	-0.127	-0.196	0.037	-0.200 *	0.041	-0.133	-0.183	0.035	-0.242 *
I I
5'
3
in
B
0
1
o*
tyx t* P
P.
S» g
s
o p
t___
p
3
Vi
ET E?
tr1 o
N
O J
B o S"
BI
O ITT
t* 3
Vi
C
<1
K)
Slika 22. (se nadaljuje) Aritmetična sredina in 99 % interval zaupanja za izbor znakov, ki najbolje ločujejo šest filogenetskih skupin samcev in samic jamskih kozic Troglocaris s. str. Oznake razmerij so v Preglednici 2, način meritev osnovnih znakov je prikazan na Sliki 1.
Figure 22. (continued) Arithmetic average and 99 % confidence interval of most discriminating morphological characters for six phylogroups of Troglocaris s. str. Abbreviations as in Table 2 (see also Figure 1 for schematic representation of measurements).
Slika 22. (nadaljevanje) Aritmetična sredina in 99 % interval zaupanja za izbor znakov, ki najbolje ločujejo šest filogenetskih skupin samcev in samic jamskih kozic Troglocaris s. str. Oznake razmerij in številskih štetih znakov (pisani poševno) so v Preglednici 2, način meritev osnovnih znakov je prikazan na Sliki 1.
Figure 22. (continuation) Arithmetic average and 99 % confidence interval of most discriminating morphological characters for six phylogroups of Troglocaris s. str. Abbreviations as in Table 2 (see also Figure 1 for schematic representation of measurements).
4.3.2.4 Znaki, ki smo jih izključili iz diskriminacijskih analiz DFA 4-7
Tudi na ravni ločevanja filogenetskih skupin podrodu Troglocaris s. str. k rezultatom diskriminacijske analize lahko doprinese upoštevanje števila retinakularnih kaveljčkov na endopoditu pleopoda I pri odraslih samcih. V soški skupini (N = 20) so vsi samci brez kaveljčkov v retinaklu, večina (77.6 %) takih je tudi v vzhodnoslovenski (N = 58) skupini. V vzhodnoslovenski skupini drugi samci nosijo le en kaveljček na notranjem privesku. Na ravni podskupin, imajo lahko razvit po en kaveljček le v E-Slo1, nikoli pa v E-Slo2 in T. a. intermedia. Nasprotno pa v zahodnoslovenski (N = 61) in jadranski (N = 30) skupini večina samcev (W-Slo: 73.8 %; Adriatic: 56.7 %) nosi 2-6 (W-Slo) oziroma 2-7 (Adriatic) kaveljčkov v retinaklu. Drugi samci imajo v retinaklu bodisi le po en (9.8 % v W-Slo in 13.3 % v Adriatic) kaveljček ali pa so brez njih. V istrski skupini (N = 5) je število kaveljčkov različno, od 0-3. Tudi v podrodu Troglocaris s. str. je število retinakularnih kaveljčkov odvisno od starosti samcev in mladi samci so večinoma brez njih.
K ločevanju filogenetskih skupin znotraj T. aggr. anophthalmus prispeva tudi število spiniformnih set na merusu (členu 4) pereopoda III. Teh imajo živali največkrat 4 ali 5 v zahodnoslovenski (N = 90, 81 %) in soški (N = 23, 73.9 %) skupini, po 3 ali manj pa jih imajo živali iz vzhodnoslovenske (N = 65, 76.9 %) in jadranske (N = 53, 84.9 %) skupine.
Za prepoznavanje skupine E-Slo2 je pomembna prisotnost črnega pigmenta v pokrnelih očeh, saj smo pigment v očeh zasledili samo znotraj omenjene skupine, a ne pri vseh živalih in populacijah. Vendar pa vedno, ko imamo pred seboj žival z razvitim pigmentom v očeh, zagotovo pripada skupini E-Slo2. Populacije z lokalitet, kjer smo našli živali z razvitim očesnim pigmentom, so v seznamu vzorcev (Preglednica 1A, pod »OP«).
Zelo zanesljiv znak za ločevanje T. (T.) bosnica od drugih kozic iz tipskega podrodu je prisotnost eksopoditov na pereopodih V. T. (T.) bosnica ima te eksopodite vedno razvite (N = 12), ne glede na starost živali, v ostalih skupinah (N = 485) pa se eksopoditi na pereopodih V razvijejo le izjemoma, v manj kot 5 % primerov (vedno le pri izjemno velikih, odraslih živalih, gl. Preglednico 18).
T. (T.) bosnica se od T. aggr. anophthalmus loči tudi po tem, da ima na ventralni strani kljunca višje število zobcev (ROT3, gl. Preglednico 18). O diagnostičnih znakih za T. (T.) bosnica na pleopodih sta poročala že Sket in Zakšek (2009; gl. tudi diagnozo na str. 91).
4.3.3 Morfološki opis filogenetskih skupin v podrodu Troglocaris s. str.
Osnovni statistični opis (aritmetična sredina, standardna deviacija, minimum in maksimum) najpomembnejših razlikovalnih znakov za vse filogenetske skupine so podani v Prilogi C5.2 za samce in Prilogi C5.3 za samice (vendar, filogenetska skupina E-Slo ni nadalje razdeljena v podskupine: za vrednosti znakov pri E-Slo1 gl. besedilo v opisu). Diagnoza in natančen opis tipske vrste T. (T.) anophthalmus (Kollar 1848) na podlagi topotipskega vzorca, ki vsebuje neotip, in podatkov o raznolikosti filogenetske skupine E-Slo1, sledi v nadaljevanju. Druge filogenetske skupine smo diagnosticirali, a jih zaradi
manjših razlik glede na tipsko skupino nismo opisovali v celoti. Vrednosti, ki smo jih uporabili v diagnozah in opisih, so enake navedenim v metodah.
Uvrstitev v sistem:
družina Atyidae De Haan 1849
poddružina Paratyinae Holthuis 1986
rod Troglocaris Dormitzer 1853
podrod Troglocaris (Troglocaris) Dormitzer 1853
• Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus (Kollar 1848) - filogenetska skupina E-Slo1
Sinonimi: Palaemon anophthalmus Kollar 1848; Troglocaris schmidtii Dormitzer 1853; gl. tudi Holthuis (1956).
Tipska lokaliteta: Slovenija, Dobrepolje, Kompoljska jama.
Neotip: odrasel samec (TA965, neotip), CL 7.6 mm, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, Slovenija, lat: 45°47'58.23" N, long: 14°43'51.39" E, 3. september 2009, leg. J. Jugovic, žival deloma preparirana in shranjena v 70 % etanolu.
Druge živali s tipske lokalitete: Samci: odrasel samec (TA966; shranjen v 96 % etanolu, -20°C), 7.5 mm; odrasel samec (TA977; shranjen v 96 % etanolu, -20°C), 6.5 mm, podatki kot pri neotipu. Samice: osem odraslih samic, TA975 (CL 8.4 mm); TA976 (CL 7.4 mm); TA978 (CL 8.5 mm); TA979 (CL 7.1 mm); TA980 (CL 7.8 mm); TA981 (CL 7.3 mm); TA982 (6.9 mm) (vse shranjene v 70 % etanolu); TA989 (CL 7.3 mm) (shranjena v 96 % etanolu, -20°C).
Drug material: številne živali, zbrane z območja celotne razširjenosti T. (T.) anophthalmus - filogenetska skupina E-Slo1. Samci, CL 4.7-8.3 mm. Samice, CL 5.8-9.0 mm. Vavčerske številke in identifikacijske številke za COI (enako, kot v GenBanku) so v Prilogi D.
Diagnoza: Filogenetska skupina T. aggr. anophthalmus brez telesnega in očesnega pigmenta. Kljunec raznolik v dolžini in številu zobcev, kadar dolg (> 45 % CL), običajno z vrhom obrnjenim navzgor. Kljunec z manj kot 12, običajno z manj kot 7 ventralnimi zobci. Zadnji (tretji) člen stebla prve antene dolg, običajno presega ^ dolžine predhodnega (drugega) člena. Običajno s tremi (ali manj) spiniformnimi setami na mezialni površini merusa (člena 4) pereopoda III, propod (člen 6) na njem je pri odraslih samcih rahlo ali močno ukrivljen. Pereopod V ima samo izjemoma razvit eksopodit. Popolnoma odrasli samci brez ali z enim samim retinakularnim kaveljčkom na endopoditu pleopoda I (gl. appendix interna). Notranji rob endopodita na pleopodu I z vrsto kratkih spiniformnih set.
Kratek opis (podane povprečne vrednosti ± SD [min, max]): Samci: Velike živali, CL velik: 6.6 ± 0.5 mm [5.3-7.6 mm]. Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, kadar je dolg (> 45 % CL), običajno z vrhom obrnjenim navzgor. Distalni člen stebla antene (člen 3) razmeroma dolg (a13a12): 56 ± 5 % [48-65 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II razmeroma širok (a2s2s1): 36 ± 2 % [31-39 %] dolžine skafocerita. Distalni člen (daktil, člen 7) pereopodov I dolg (prida): 21 ±1 % [19-25 %] dolžine pereopoda I, in pereopodov III kratek (pr3da): 10 ± 2 % [5-12 %] dolžine pereopoda III. Propod (člen 6)
pereopoda I srednje dolg (prlche): 23 ± 1 % [21-26 %] CL. Eksopodit uropoda srednje širok (u21 in u2cl): 32 ± 1 % [29-34 %] dolžine eksopodita, in: 19 ± 1 % [16-21 %] CL, v povprečju ožji kot pri T. (T.)planinensis. Daktil (člen 7) pereopoda V srednje dolg (p5dp): 22 ± 2 % [19-25 %] dolžine propoda (člena 6). Telzon relativno dolg (telsö): 99 ± 6 % [85-109 %] dolžine pleonita VI. Odrasli samci običajno brez, lahko pa samo z enim kaveljčkom na notranjem privesku endopodita pleopoda I.
Samice: Velike živali, CL velik: 7.4 ± 0.8 mm [5.8-9.0 mm]. Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, kadar je dolg (> 45 % CL), običajno z vrhom obrnjenim navzgor. Distalni člen stebla antene (člen 3) razmeroma dolg (a13a12): 52 ± 7 % [41-67 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II srednje širok (a2s2s1 in a2s2cl): 35 ± 2 % [31-42 %] dolžine skafocerita, in: 18 ± 2 % [15-23 %] CL. Distalni členi helatnih pereopodov (I in II) dolgi, t.j., člen 7 pereopodov I (pr1da): 20 ± 2 % [16-24 %] dolžine pereopoda I, in člen 7 pereopodov II (pr2da): 16 ± 1 % [13-18 %] dolžine peropoda II; največja dolžina propoda (člena 6) pereopoda II srednje velika (pr2che): 23 ± 2 % [19-28 %] CL. Proksimalni členi pereopodov I-II razmeroma kratki, t.j. člen 4 pereopoda I (pr1ma): 24 ± 2 % [21-28 %] dolžine pereopoda I, in člen 5 pereopoda II (pr2ccl): 25 ± 3 % [19-32 %] CL. Daktil (člen 7) pereopoda V srednje dolg (p5dp): 20 ± 2 % [15-24 %] dolžine propoda (člena 6). Dolžina pleonitov V+VI razmeroma kratka (s56cl): 77 ± 5 % [65-91 %] CL. Eksopodit uropoda srednje dolg (u1te1): 107 ± 6 % [93-122 %] dolžine telzona. Telzon srednje dolg (te1cl): 50 ± 3 % [41-60 %] CL; vendar glede na dolžino pleonitov V+VI, razmeroma dolg (te1s56): 64 ± 4 % [53-73 %] dolžine pleonitov V+VI. Telzon v distalnem delu razmeroma malo zožan (tes2tes1), njegova distalna širina 67 ± 9 % [47-92 %] proksimalne.
Samci in samice: Število spiniformnih set na členu 4 (P3M) pereopoda III je 1-5 (gl. mezialno površino člena), ampak v več kot 85 % tri ali manj.
Opis neotipa in raznolikost [vrednosti v oklepaju, če se razlikujejo od neotipa] samcev (delno povzeto po Fabjan, 2001):
Brez telesnega pigmenta. Oči so brez pigmenta in faset, s peclji vred so močno zmanjšane. CL 7.6 mm [5.3-7.6 mm]. Koš (Slika 23 B) gladek, supraorbitalni in antenalni trn vedno razvita, pterigostomiani kot top in zaobljen. Posteriorno na košu greben. Kljunec raznolike dolžine in oblik, pri neotipu zavzema 59 % [32-78 %] CL, sigmoidalno oblikovan, s 25+7/2 zobci [(12-31)+(4-11)/(0-7)]. Zobci na karapksu zasedajo 17 % CL [14-25 %].
Abdominalni somiti gladki. Telzon (Slika 23 Tel) je dolg 47 % [40-64 %] CL in 87 % [85-109 %] pleonita VI, pleonit V pa 56 % [45-60 %] pleonita VI. Telzon se distalno zožuje; proksimalna širina 66 % [48-80 %] distalne, in distalna širina 13 % [10-16 %] CL. Na dorzalni površini sta ob bočnih robovih 2 spiniformni seti [izjemoma 3 na eni strani], konveksni distalni rob nosi 13 [11-16] spiniformnih set. Lateralni dve seti sta najkrajši (in izraščata s površine telzona v njegovih distolateralnih kotih), proti notranjosti jima z vsake strani sledita najdaljši seti, vmes pa so sete srednje dolžine.
Slika 23. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, samec (TA966), CL 7.5 mm: B, telo, okončine (razen anten I-II in uropodov) odstranjene, lateralno; Tel, telzon, dorzalno; Plp I, levi pleopod I; Plp II, levi pleopod II; A I, leva antena I; A II, leva antena II. Samica (TA975), CL 8.4 mm: Plp I (f), levi pleopod I, Plp II (f), levi pleopod II. Ai, appendix interna; Am, appendix masculina. Puščice imajo pripisano povečavo detajla iz osnovne skice.
Figure 23. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, male (TA966), CL 7.5 mm: B, body, appendages (except antennae I-II and uropods) omitted, lateral view; Tel, telson, dorsal view; Plp I, left pleopod I; Plp II, left pleopod II; A I, left antenna I; A II, left antenna II. Female (TA975), CL 8.4 mm: Plp I f), left pleopod I, Plp II (f), left pleopod II. Ai, appendix interna; Am, appendix masculina. Enlarged parts of the structures are indicated by arrows and their magnifications.
Steblo antene I (Slika 23 A I) je dolgo 52 % [46-61 %] CL. Prvi člen 1.5 [1.3-1.7] krat daljši kot drugi, na distalnem delu s plumoznimi setami. Drugi člen stebla 1.7 [1.5-2.0] krat daljši kot tretji. Prvi člen s skoraj ravnim notranjim robom, lateralni stilocerit s široko osnovo in ozkim ter šilasto priostrenim distalnim delom; zavzema 42 % [37-45 %] dolžine stebla, in približno 80 % dolžine prvega člena antene I. Distolateralni (drugi) trn prvega člena je dolg 13 % [13-18 %] stebla antene, trikoten, distalno pa se hitro zoži in konča z ostro konico. Dolžina drugega člena stebla približno 83 % dolžine prvega člena, njuna mezialni in lateralni rob s plumoznimi setami. Tretji člen stebla približno 41 % dolžine prvega člena. Biča antene za več kot dvakrat presegata CL.
Antena II (Slika 23 A II) ima močan bazicerit. Steblo antene II je dolgo 34 % [32-43 %] CL. Skafocerit 2.7 [2.6-3.2] krat daljši kot širok in približno 1.7 [1.4-1.7] krat daljši kot steblo, dolžina stebla 55 % [51-63 %] CL; lamela skafocerita distalno široka, ovalna, lateralni rob lamele skoraj raven in se konča z distolateralno ostjo. Dolžina osti je 10 % [9-13 %] dolžine skafocerita. Mezialni, distalni in mezolateralni rob skafocerita nosijo vrsto gosto nameščenih plumoznih set. Bič za več kot dvakrat presega CL. Mandibula (Slika 24 Md) robustna, z majhno skupino papoznih set na lateralnem robu. Brez palpa. Mandibularni pars incisiva distalno priostren, njegov distalni rob s 3 [3-6] različno velikimi zobci (število zobcev na levi in desni mandibuli pogosto različno). Pars molaris oblikovan v obliki črke U, s številnimi koncentričnimi rebri z nazobčano površino, njegov rob nosi številne kratke enostavne sete. Notranji rob med pars incisiva in pars molaris nosi v redko vrsto nameščene seratne sete, ki jim sledi gostejši šop papoznih set. Palp leve maksile I (Slika 24 Mx I (l)) distalno prisekan, z eno daljšo, tanko papozno seto na interodistalnem robu, in eno [1-2] krajšo spiniformno seto, nameščeno subdistalno na palpu. Palp (Slika 24 Mx I (r)) desne maksile I brez dolge subdistalne papozne sete. Premočrten zunanji rob zgornje lacinije (endit bazipodita) s številnimi kratkimi, močnimi kuspidatnimi setami, notranji rob in ventralna površina s plumoznimi setami. Spodnja lacinia (koksalni endit) dobro razvita, polkrožna; zunanji rob z gosto nameščenimi plumoznimi in seratnimi setami, submedialno s petimi vrstami kratkih papoznih in nekaj enostavnimi setami. Zunanji del z skupino redko nameščenih papoznih set. Maksila II (Slika 24 Mx II) z ozkim, enostavnim priostrenim palpom, ki distalno nosi eno enostavno seto. Endit bazipodita dvokrpat, zgornja krpa (lobus) subromboidna, robovi z gosto nameščenimi plumoznimi in seratnimi setami, ventralna površina s skupino redko nameščenih plumoznih set. Spodnja krpa (lobus) ima skoraj raven zunanji rob, z gosto nameščenimi plumoznimi in seratnimi setami; po celotni površini so redko nameščene enostavne sete. Koksalni endit pahljačast, z gosto nameščenimi plumoznimi setami vzdolž distalnega roba in na subdistalnem delu z redko nameščenimi plumoznimi setami. Skafognatit dobro razvit, širok, na robovih s plumoznimi setami; njegov anteriorni lobus velik, posteriorni lobus ozek, distalno po obliki trikoten, s skupino plumoznih set distalno. Palp maksilipedija I (Slika 24 Mxp I) kijast, distalni rob s plumoznimi setami. Endopodit slabo razvit, dvokrpat. Endit bazipodita približno 2.5 krat daljši kot koksalni endit, njegova distalni rob in mezialna površina z gostimi vrstami dolgih plumoznih set, skoraj raven zunanji rob z vrsto kratkih papoznih set, ki imajo setule v obliki lusk. Koksalni endit slabo razvit, s kratkimi seratnimi in dolgimi plumoznimi setami, nameščenimi na zunanjem robu. Eksopodit z veliko krpo (lobusom), ki je približno dvakrat daljša kot bič. Robovi lobusa, biča in ventralna površina lobusa s plumoznimi setami.
Slika 24. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, samec (TA966), CL 7.5 mm: Mxp II, levi maksilipedij II; Mxp III, levi maksilipedij III. Samica (TA975), CL 8.4 mm: Md, leva mandibula: fro - frontalno, lat - lateralno; Mx I, leva maksila I, Mx II, leva maksila II, Mxp I, levi maksilipedij I. Puščice imajo pripisano povečavo detajla iz osnovne skice.
Figure 24. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, male (TA966), CL 7.5 mm: Mxp II, left maxilliped II; MxpIII, left maxilliped III. Female (TA975), CL 8.4 mm: Md, left mandible: fro - frontal view, lat - lateral view; Mx I (l), left maxilla I, Mx I (r), palp of right maxilla I, Mx II, left maxilla II, Mxp I, left maxilliped I. Enlarged parts of the structures are indicated by arrows and their magnifications.
Maksilipedij II (Slika 24 Mxp II) z normalno razvitim endopoditom. Daktilopropod širok, z dolgimi plumoznimi setami na zgornjem robu ter gosto nameščenimi daljšimi papoznimi in krajšimi seratnimi setami na spodnjem robu in nekaj dolgimi submarginalnimi plumoznimi setami. Eksopodit z dobro razvitim bičem, z distalnimi plumoznimi in proksimalnimi seratnimi setami. Dobro razvit glavničasto oblikovan podobranhij z okoli 8 vejami.
Maksilipedij III (Slika 24 Mxp III) z ozkim endopoditom, njegova dolžina 89 % [84-105 %] CL. Ishiomerus dobro ločen od baze, okoli 5.5 krat daljši kot širok, z redko nameščenimi papoznimi setami proksimalno na zgornjem robu. Predzadnji člen ožji, okoli 8.2 kar dolg kot širok in 1.1 krat daljši kot ishiomerus. Na mezialni površini s spiniformnimi submarginalnimi setami in nekaj papoznimi setami v distosuperiornem kotu. Terminalni člen (daktilopropod) okoli 11.5 krat daljši kot širok in 1.3 krat daljši kot ishiomerus; distalno se oži in konča z močnim daktilopropodialnim trnom (krempljem). Distalna 1/3 spodnjega roba z okoli 9 približno enakimi spiniformnimi setami, proksimalni 2/3 mezialne površine z v transverzalne vrste nameščenimi seratnimi setami. Eksopodit presega distalni konec ishiomerusa, močan bič s proksimalno nameščenimi seratnimi setami in distalno nameščenimi dolgimi plumoznimi setami. Koksa z dvema artrobranhijema. Artrobranhij, nameščen nižje, je velik in dobro razvit, drugi atrobranhij pa je manjši in šibko razvit (pogosto se ob sekciji poškoduje).
Pereopod I (Slika 25 Pp I) (od začetka tretjega do konca šestega člena) je dolg 57 % [53-67 %] CL. Deleži členov 3-6 (podani v odstotkih dolžine pereopoda I) so: 15 % [11-16 %]: 22 % [22-27 %]: 33 % [27-33 %]: 30 % [29-36 %]. Dlan klešč subcilindrična, bočno rahlo stisnjena, prsti klešč distalno nosijo gost šop daljših papoznih in malo krajših seratnih set, med katerimi so še krajše preobražene sete (Slika 25 Pp I fin), ki so distalno zaobljene. Največja dolžina člena 6 (propoda) je 2.2 [1.9-3.1] krat daljša od lastne širine. Največja dolžina člena 6 je 22 % [21-26 %] CL; bazalna izboklina klešč dobro razvita, in zavzema približno 23 % [13-26 %] največje dolžine člena 6. Člen 7 (daktil, premični prst) je dolg 49 % [49-66 %] največje dolžine člena 6. Eksopodit za malo presega distalni konec člena 4 (merus), in nosi seratne sete na bazi ter plumozne sete na distalnem delu. Pereopod II (Slika 25 Pp II) (od začetka tretjega do konca šestega člena) je daljši in ožji od pereopoda I, dolg 75 % [69-88 %] CL. Deleži členov 3-6 (podani v odstotkih dolžine pereopoda i) so: 17 % [14-19 %]: 24 % [23-28 %]: 34 % [31-35 %]: 25 % [24-29 %]. Dlan klešč subcilindrična, bočno rahlo stisnjena, prsti klešč distalno nosijo gost šop daljših papoznih in malo krajših seratnih set, med katerimi so še krajše preobražene sete (Slika 25 Pp I fin), ki so distalno zaobljene. Največja dolžina člena 6 (propoda) je 2.4 [2.0-3.6] krat daljša od lastne širine. Največja dolžina člena 6 je 23 % [21-27 %] CL; bazalna izboklina klešč dobro razvita, a manj kot na pereopodu I, in zavzema približno 21 % [11-22 %] največje dolžine člena 6. Člen 7 (daktil, premični prst) je dolg 60 % [48-66 %] največje dolžine člena 6. Eksopodit doseže distalni konec člena člena 4 (merusa), in nosi seratne sete na bazi ter plumozne sete na distalnem delu.
7.5 mm: Pp I, levi pereopod I; Pp II, levi pereopod II; Pp III, levi pereopod III; Pp V, levi pereopod V; U, levi uropod. Samica (TA975), CL 8.4 mm: Pp III (f), distalni del (člena 6 in 7) levega pereopoda III; Pp I fin, namestitev set (lateralni pogled) na premičnem (m) in nepremičnem (i) prstu pereopoda I (velja za pereopod I in II). 3 - člen 3. Puščice imajo pripisano povečavo detajla iz osnovne skice.
Figure 25. Troglocaris anophthalmus, Kompoljska jama, Kompolje, Videm-Dobrepolje, male (TA966), CL 7.5 mm: Pp I, left pereopod I; Pp II, left pereopod II; Pp III, left pereopod III; Pp V, left pereopod V; U, left pleopod VI (uropod). Female (TA975), CL 8.4 mm: Pp III (f), distal part (articles 6 and 7) of the left pereopod III; Pp I fin, placing of the setae on the movable (m) and immovable (i) fingers (equal on left and right side of the pereopods I-II). 3 - pereopod article 3. Enlarged parts of the structures are indicated by arrows and their magnifications.
Pereopod III (Slika 25 Pp III) je dolg (od začetka tretjega do konca sedmega člena) 153 % [148-205 %] CL. Deleži členov 3-7 (podani v odstotkih dolžine pereopoda III) so: 9 % [7-10 %]: 34 % [31-36 %]: 18 % [17-20 %]: 31 % [28-33 %]: 8 % [5-12 %]. Člen 7 (daktil) s 17 [8-40] spiniformnimi setami, pri popolnoma odraslih samcih razporejenimi v dve, proksimalno gosto nameščeno in distalno redko nameščeno skupino. Člen 6 (propod) pri odraslih samcih rahlo ukrivljen in diferenciran na distalnem delu (t.j. razširjen, s skupino gosto nameščenih spiniformnih set). Dolžina skupine spiniformnih set v diferenciranem delu člena 6 zavzema 13 % [12-20 %] dolžine člena 6. Členi 5 (karpus), 4 (merus) in 3 (ishium) nosijo po 1 veliko [1], 3 [1-4] in 1 manjšo [0-1] spiniformno seto na mezialni površini. Eksopodit dobro razvit in doseže distalno polovico člena 4 (merusa), s seratnimi setami na bazi in plumoznimi setami na distalnem delu. Pereopod IV podoben pereopodu III.
Pereopod V (Slika 25 Pp V) je dolg (od začetka tretjega do konca sedmega člena) 157 % [142-171 %] CL. Deleži členov 3-7 (podani v odstotkih dolžine pereopoda III) so: 8.5 % [8-9 %]: 30 % [28-30 %]: 18 % [16-19 %]: 36 % [35-38 %]: 7.5 % [7-9 %]. Člen 7 (daktil) nosi 43 [37-54] enako dolgih spiniformnih set, ki oblikujejo glavnik. Členi 5 (karpus), 4 (merus) in 3 (ishium) nosijo 1 veliko, 2 [1-3] in nič [0 (izjemoma)-1] spiniformnih set na mezialni površini.
Pereopodi I-IV s plevrobranhiji, epipoditi in eksopoditi, pereopod V z plevrobranhijem, brez epipodita ter brez eksopodita [le izjemoma ima razvit kratek eksopodit, ki pa ne ali komajda presega dolžino člena 2]. Vsi pereopodi s setobranhiji.
Endopodit pleopoda I (Slika 25 Plp I) dobro razvit, s široko bazo in zoženim vrhom. Zunanja robova zvita in oblikujeta plitev žleb. Dolžina endopodita 19 % [17-25 %] CL in 38 % [34-46 %] dolžine eksopodita. Notranji rob lamine s 17 [17-33] spiniformnimi setami. Appendix interna distalno brez [0-1] retinakularnih kaveljčkov in ne presega dolžine lamine. Robovi eksopodita s plumoznimi setami.
Pleopod II (Slika 25 Plp II) dolg, z dobro razvitim, ploščatim in ščitastim moškim priveskom (appendix masculina), ki mediano in subdistalno nosi številne spiniformne sete. Moški privesek je dolg 24 % [24-35 %] CL in 63 % [62-73 %] dolžine endopodita. Notranji privesek (appendix interna) 2.1 [2.1-3.3] krat krajši od moškega priveska in nosi 15 [3-23] kaveljčkov. Eksopodit je 1.2 [1.1-1.3] krat daljši od endopodita. Endopodit in eksopodit sta dolga 39 % [37-51 %] in 44 % [43-60 %] CL, njuni robovi s plumoznimi setami.
Eksopodit uropoda (pleopod VI, Slika 25 U) presega dolžino endopodita, njegova širina je 33 % [29-34 %] lastne dolžine, dolžina eksopodita pa 60 % [50-71 % CL. Lateralni rob eksopodita skoraj raven in proksimalno od distolateralnega zoba brez set; ostali robovi s plumoznimi setami, nekaj jih je tudi na subterminalnem delu uropoda. Diareza eksopodita z 1 [izjemoma 2] spiniformno seto. Dolžina endopodita približno 90 % dolžine eksopodita.
Opis samic (Podane povprečne vrednosti ± SD [min, max] za spolno dimorfnih strukture; deloma povzeto po Fabjan, 2001): CL 7.3 ± 0.8 mm [5.8-9.0 mm], značilno daljša kot pri samcih (t-test, p < 0.05).
Pereopodi III-IV niso diferencirani in so si podobni. Dolžina pereopoda III (Slika 25 Pp III (f); od začetka tretjega do konca sedmega člena) 143 ± 10 % [119-172 %] CL. Deleži členov (od tretjega do konca sedmega člena, v odstotkih dolžine pereopoda III) so: 10 ± 1 % [7-12 %]: 34 ± 1 % [31-36 %]: 18 ± 1 % [16-20 %]: 31 ± 1 % [28-34 %]:
7 ± 1 % [5-8 %]. Člen 7 (daktil) nosi 6.5 ± 1.4 [4-10] spiniformnih set. Člen 6 (propod) nosi 5.9 ± 1.5 [4-10] skupin spiniformnih set.
Endopodit pleopoda I (Slika 23 Plp I (f)) 17 ± 3 % [10-23 %] CL in 38 ± 7 % [24-51 %] dolžine eksopodita. Endopodit je širok pri bazi in distalno opazno podaljšan in zožan. Glede na pozicijo, distalni podaljšek najverjetneje predstavlja notranji privesek, a vedno brez retinakularnih kaveljčkov. Pleopod II (Slika 23 Plp II (f)) brez moškega priveska.
Razširjenost: jugovzhodna Slovenija, v severozahodnem delu Dolenjske: Stična (27 km JV od Ljubljane) - vzdolž zgornjih pritokov Krke do Novega mesta; Dobrepolje - Ribnica -Kostelsko ob Kolpi (ob hrvaški meji).
Komentar: Kollar (1848) je tipski vzorec (čeprav ga sam ni označil za tipskega) prinesel v 'k. k. Hof-Naturalien-Cabinet', ki je sedaj del Prirodoslovnega muzeja na Dunaju (Naturhistorisches Museum Wien). Vzorca tam ni več (P. Dworschak, os. spor., 2010). Tako Kollar kot Dormitzer (1853; za njegov T. schmidtii) za lokaliteto svojih vzorcev omenjata Kompoljsko jamo (Dormitzer kot 'Grotte von Kumpole'), zato je bila ta jama izbrana za (neo)tipsko lokaliteto rodu (Sket in Zakšek, 2009); je enostavno dostopna, kozice pa je v jami navadno enostavno zbrati.
• Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus - filogenetska skupina Bela Krajina (= E-Slo2)
Sinonimi: Troglocaris (Troglocaris) - E-Slo2 phylogroup Zakšek in sod. 2009; Troglocaris anopthalmus intermedia Gottstein Matočec 2003 in Franjevič 2006, iz Kukuruzoviča špilje (Hrvaška).
Tipska lokaliteta: Slovenija, Vinica, Jama v kamnolomu
Tipski vzorec: Samci: odrasel samec (TB046, holotip), CL 7.8 mm, jama v kamnolomu, Vinica, Slovenija, lat: 45°27'15.14" N, long: 15°14'39.17" E, junij 1977, leg. M. Štangelj, žival deloma preparirana, shranjena v 70 % etanolu. Drugi samci iz tipskega vzorca: odrasel samec (TB045; shranjen v 70 % etanolu), 7.5 mm; odrasel samec (TB047; shranjen v 70 % etanolu), 8.2 mm; podatki kot za holotip. Samice: 2 odrasli samici, TB049 (CL 8.8 mm); TB050 (CL 8.4 mm, datum nabiranja 27. maj 1974) (obe samici shranjeni v 70 % etanolu); podatki kot za holotip.
Drug material: številne živali zbrani s celotnega območja razširjenosti skupine. Samci, CL 4.7-8.3 mm. Samice, CL 5.0-9.0 mm. Vavčerske številke in identifikacijske številke v GenBanku za COI so v Prilogi D.
Diagnoza: Filogenetska skupina T. aggr. anophthalmus brez telesnega, a z očesnim pigmentom (čeprav pri večini [> 90 %], pigment ni prisoten pri vseh živalih; gl. Preglednico 1A in Prilogo D). Vsi odrasli samci brez retinakularnih kavelj čkov na endopoditu pleopoda I (gl. appendix interna).
Komentar: V slabo zastopanih vzorcih iz Dolenjskih Toplic (jama Sušica, 1 žival) in okolice Črnomlja (jama Stobe, 4 živali) nismo našli živali s pigmentom v očesnih rudimentih. Podrobna morfološka analiza z uporabo diskriminacijske analize ni bila
mogoča zaradi pomanjkanja molekulskih podatkov za nekatere od populacij, ki smo jih znotraj vzhodnoslovenske skupine (E-Slo) analizirali morfološko.
Razširjenost: Bela Krajina (območje JV od območja razširjenosti filogenetske skupine E-Slo1), Kukuruzoviča pečina (Hrvaška ob meji z Bosno in Hercegovino).
•	Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus intermedia Babic 1922
Sinonimi: Troglocaris shcmidti var. intermedia Babič 1922; Troglocaris intermedia d'Udekem d'Acoz 1999; nec Troglocaris anopthalmus intermedia Gottstein Matočec 2003 in Franjevič 2006, iz Kukuruzoviča špilje (Hrvaška).
Tipska lokaliteta: Hrvaška, Ogulin, Slunj-Tounj, Mikašinoviči, Mikašinoviča pečina (= pečina Zala).
Material: le živali, nabrane v tipski Mikašinoviča pečini, smo lahko nedvoumno uvrstili v to podvrsto (gl. Prilogo D). Vavčerske številke in identifikacijske številke v GenBanku za COI so v Prilogi D.
Komentar: Živali te podvrste smo morfološko analizirali skupaj s podskupinama E-Slo1 in E-Slo2, v okviru filogenetske skupine E-Slo. Živali iz tipske lokalitete (analizirane tudi molekulsko) imajo kratek kljunec (< 35 % dolžine CL). Vsi odrasli samci brez retinakularnih kaveljčkov na endopoditu pleopoda I (gl. appendix interna). Ker rezultati naših morfometričnih raziskav (to delo) kažejo visoko odvisnost med dolžino kljunca pri Troglocaris s. str. in prisotnostjo močerila, te podvrste na osnovi originalnega opisa (Babič, 1922), ki sloni predvsem na kratkem kljuncu, nismo mogli zanesljivo prepoznati. Morfološki opis te podvrste bo zanesljiv šele, ko bodo zbrani dodatni vzorci tudi molekulsko analizirani. Odsotnost pigmenta v pokrnelih očeh (in majhne molekulske razlike) sicer ločijo populacijo iz Mikašinoviča pečine (in nekaj bližnjih populacij s širšega območja Ogulina, za katere molekulskih podatkov ni) od geografsko bližnje filogenetske skupine E-Slo2.
Razširjenost: Zanesljivo je podvrsta znana le iz Mikašinoviča pečine; njim morfološko podobne živali z nekaterih drugih, tipski lokaliteti bližnjih lokalitet s širšega območja Ogulina (npr. jami Privis, Rudnica, gl. Prilogo D) molekulsko niso bile analizirane.
•	Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus - filogenetska skupina Adriatic
Sinonimi: incl. Troglocaris schmidti auct. iz Vjetrenice, p.p.; incl. Troglocaris schmidti schmidti forma typica Fage 1937 p.p.; incl. Troglocaris anophthalmus Matjašič 1960. Tipska lokaliteta: Bosna in Hercegovina, Popovo polje, Zavala, Vjetrenica. Tipski vzorec: Samci: odrasel samec (TA063, holotip), CL 6.0 mm, jezero na koncu Blatnega rova, Gornji Absolonov kanal, Vjetrenica, Popovo polje, Bosna in Hercegovina, lat: 42°50'43.21" N, long: 17°59'09.26" E, 18. avgust 2005, leg. M. Zagmajster, žival deloma preparirana, shranjena v 70 % etanolu. Samice: 7 odraslih samic, TA794 (CL 6.9 mm); TA795 (CL 6.0 mm); TA796 (CL 6.2 mm), Donja Vjetrenica, 26. september 1962, leg. J. Matjašič, ostali podatki kot za holotip; TA798 (CL 6.0 mm); TA799 (CL 5.2 mm),
TA800 (CL 7.0 mm), jezero na koncu Blatnega rova, Gornji Absolonov kanal, 18. avgust 2005, leg. M. Zagmajster, ostali podatki kot za holotip; TA801 (CL 6.6 mm), Duguljasto jezero, Gornji Absolonov kanal, ostali podatki kot pri TA798-TA800; ena juvenilna samica, TA797 (CL 6.0 mm), podatki kot za holotip (živali shranjene v 70 % etanolu). Drug material: 29 odraslih samcev, CL 4.8-7.3 mm, s celotnega območja razširjenosti filogenetske skupine. 53 odraslih samic (osem od njih s tipske lokalitete), CL 5.2-8.7 mm. Vavčerske številke in identifikacijske številke v GenBanku za COI v Prilogi D.
Diagnoza: Filogenetska skupina T. aggr. anophthalmus brez telesnega in očesnega pigmenta. Kljunec raznolik v dolžini in številu zobcev, a njegov dorzalni rob bolj ali manj raven. Kljunec z manj kot 9, običajno z manj kot 7 ventralnimi zobci. Zadnji (tretji) člen stebla prve antene dolg, običajno presega ^ dolžine predhodnega (drugega) člena. Običajno s tremi spiniformnimi setami na merusu (členu 4) pereopoda III, propod (člen 6) na njem je pri odraslih samcih rahlo ali močno ukrivljen. Daktil (člen 7) pereopoda V v dolžino običajno presega 21 % (pri samcih) oziroma 17 % (pri samicah) dolžine propoda (člen 6). Pereopod V ima samo izjemoma razvit eksopodit. Eksopodit uropoda širok, običajno njegova širina presega 32 % lastne dolžine. Telzon distalno glede na proksimalno širino običajno jasno zožan. Popolnoma odrasli samci z 2-7 retinakularnih kaveljčkov na endopoditu pleopoda I, a izjemoma lahko tudi brez njih (gl. appendix interna). Notranji rob endopodita na pleopodu I z vrsto kratkih spiniformnih set.
Kratek opis (podane povprečne vrednosti ± SD [min, max]): Samci: Majhne živali, čokate; CL majhen: 6.0 ± 0.6 mm [4.8, 7.3 mm]). Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, vendar le izjemoma z vrhom obrnjenim navzgor (le v enem vzorcu!). Distalni člen stebla antene (člen 3) zelo dolg (a13a12): 58 ± 6 % [46-73 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II razmeroma širok (a2s2s1): 38 ± 2 % [33-42 %] dolžina skafocerita. Distalni člen (daktil, člen 7) pereopodov I dolg (prida): 21 ± 1 % [18-23 %] dolžine pereopoda I, in pereopodov III srednje dolg (pr3da): 10 ± 1 % [8-12 %] dolžine pereopoda III. Propod (člen 6) pereopoda I dolg (pr1che): 25 ± 2 % [22-27 %] CL. Eksopodit uropoda zelo širok (u21 in u2cl): 35 ± 2 % [32-39 %] dolžine eksopodita uropoda, in: 20 ± 2 % [17-24 %] CL. Daktil (člen 7) pereopoda V dolg (p5dp): 25 ± 2 % [21-28 %] dolžine propoda (člena 6). Telzon relativno kratek (te1s6): 89 ± 6 % [76-103 %] dolžine pleonita VI. Odrasli samci običajno vsaj z enim (do 5, izjemoma 7) kaveljčkom na notranjem privesku endopodita pleopoda I.
Samice: Majhne živali, čokate; CL majhen: 6.9 ± 0.7 mm [5.2-8.7 mm]. Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, vendar le izjemoma z vrhom obrnjenim navzgor (le v enem vzorcu!). Distalni člen stebla antene (člen 3) zelo dolg (a13a12): 55 ± 6 % [44-69 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II širok (a2s2s1 in a2s2cl): 39 ± 3 % [32-47 %] dolžine skafocerita, in: 21 ± 2 % [17-24 %] CL; distalni trn skafocerita šibek (a2s3s2): 28 ± 4 % [20-38 %] širine skafocerita. Distalni členi helatnih pereopodov (I in II) dolgi, t.j. člen 7 pereopodov I (pr1da): 21 ±1 % [19-23 %] dolžine pereopoda I, in člen 7 pereopodov II (pr2da): 17 ± 1 % [15-19 %] dolžine pereopoda II; največja dolžina propoda (člena 6) pereopoda II velika (pr2che): 23 ± 2 % [19-28 %] CL. Proksimalni členi pereopodov I-II srednje dolgi, t.j. člen 4 pereopoda I (pr1ma): 24 ± 2 % [20-26 %] dolžine pereopoda I, in člen 5 pereopoda II (pr2ccl): 27 ± 2 % [20-31 %] CL. Daktil (člen 7) pereopoda V dolg (p5dp): 25 ± 2 % [17-29 %] dolžine propoda (člena 6). Pleoniti V+VI
srednje dolgi do dolgi (s56cl): 85 ± 5 % [73-97 %] CL. Eksopodit uropoda širok (u21 in u2cl)\ 37 ± 2 % [32-43 %] dolžine eksopodita uropoda, in: 20 ± 2 % [16-24 %] CL. Eksopodit uropoda srednje dolg (ultel): 108 ± 6 % [98-121 %] dolžine telzona, telzon kratek (telcl in te1s56): 49 ± 3 % [43-55 %] CL, in: 59 ± 3 % [54-63 %] dolžine pleonitov V+VI. Telzon se distalno razmeroma močno zoži (tes2tes1), njegova distalna širina 56 ± 7 % [43-70 %] proksimalne.
Samci in samice: število spiniformnih set na členu 4 pereopoda III je 2-5 (gl. mezialno površino člena), vendar v več kot 80 % samo 2 ali 3.
Komentar: Vjetrenica je bila za tipsko lokaliteto izbrana, ker so tamkajšnjo populacijo jamskih kozic Troglocaris s. str. večkrat opisovali kot 'tipičen' T. (T.) anophthalmus (npr. Matjašič, 1960) ali celo eksplicitno kot T. (T.) a. anophthalmus (Fage, 1937; kot T. s. schmidti, Franjevič, 2006).
Razširjenost: širok pas vzdolž jadranske obale, vsaj od Otočca na SZ (Lika, Hrvaška) do JV Hercegovine na JV (JV od Trebinja, Bosna in Hercegovina). V osrednjem masivu Velebita skupina ni bila najdena, a je prisotna tudi na geografsko izoliranih polotoku Pelješcu in otokih Brač in Ugljan (za slednjega le morfološki podatki). Populacije severno in severozahodno od Otočca za analize niso bile na voljo.
• Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus - filogenetska skupina Soča
Sinonimi: Troglocaris (Troglocaris) - Soča phylogroup Zakšek in sod. 2009 Tipska lokaliteta: Slovenija, Vipava, Vipavska jama.
Tipski vzorec: Samci: odrasel samec (TA985, hol otip), CL 7.4 mm, Vipavska jama, Vipava, Slovenija, lat: 45°50'40.91" N, long: 13°57'52.55" E, 6. 9. 2009, leg. J. Jugovic, M. Kolesnikova, žival shranjena v 70 % etanolu. Drugi samci iz tipskega vzorca: odrasel samec (TA983), CL 6.1 mm; odrasel samec (TA984), CL 6.3 mm; odrasel samec (TA986), CL 6.6 mm; odrasel samec (TA987), CL 6.2 mm; odrasel samec (TA988), CL 5.6 mm. Samice: pet odraslih samic, TA990 (CL 7.1 mm); TA991 (CL 6.1 mm); TA992 (CL 6.4 mm); TA993 (CL 6.1 mm); TA994 (CL 6.2 mm).
Drug material: številne živali, zbrane z območja (znani le dve lokaliteti) celotne razširjenosti filogenetske skupine. Samci, CL 5.0-6.8 mm. Samice, CL 5.9-7.0 mm. Vavčerske številke in identifikacijske številke v GenBanku za COI v Prilogi D.
Diagnoza: Filogenetska skupina T. aggr. anophthalmus brez telesnega in očesnega pigmenta. Kljunec raznolik v dolžini, a vedno ozek in bolj ali manj raven, z manj kot 7 ventralnimi zobci. Brez pigmenta v očeh. Zadnji (tretji) člen stebla prve antene kratek, običajno ne dosega ^ dolžine predhodnega (drugega) člena. Običajno s štirimi spiniformnimi setami na merusu (členu 4) pereopoda III, propod (člen 6) na njem je pri odraslih samcih raven ali le rahlo ukrivljen. Pereopod V vedno brez eksopodita. Eksopodit uropoda ozek, običajno njegova širina ne dosega 32 % lastne dolžine. Odrasli samci vsi brez retinakularnih kaveljčkov na endopoditu pleopoda I (gl. appendix interna). Notranji rob endopodita na pleopodu I z vrsto kratkih spiniformnih set.
Kratek opis (podane povprečne vrednosti ± SD [min, max]): Samci: Majhne živali, CL majhen: 5.8 ± 0.5 mm [5.0-6.8 mm]. Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, tudi kadar je dolg (> 45 % CL), je ozek in njegov vrh ni nikoli obrnjen navzgor. Distalni člen stebla antene (člen 3) zelo kratek (a13a12): 39 ± 4 % [33-46 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II ozek (a2s2s1): 34 ± 2 % [31-38 %] dolžine skafocerita; distalni trn skafocerita kratek in šibek (a2s3s1): 7 ± 1 % [5-10 %] dolžine skafocerita. Distalni člen (daktil, člen 7) pereopodov I dolg (pr1da): 21 ± 2 % [19-24 %] dolžine pereopoda I, in pereopodov III kratek (pr3da): 9 ± 1 % [7-12 %] dolžine pereopoda III. Propod (člen 6) pereopoda I dolg (pr1che): 26 ±2 % [22-29 %] CL. Ishium (člen 3) pereopoda 3 razmeroma dolg (pr3ia): 9 ± 1 % [8-11 %] dolžine pereopoda III. Glavnik na daktilu (členu 7) pereopoda V z razmeroma malo spiniformnimi setami (P5D): 36.8 ± 4.3 [32-47]. Daktil pereopoda V srednje dolg (p5dp): 21 ± 2 % [17-25 %] dolžine propoda (člena 6). Eksopodit uropoda zelo ozek (u21 in u2cl): 29 ± 2 % [27-32 %] dolžine eksopodita uropoda, in: 16 ± 1 % [14-18 %] CL. Telzon relativno glede na dolžino pleonita VI dolg (te1s6): 97 ± 5 % [89-103 %] dolžine pleonita VI. V naših vzorcih vsi odrasli samci brez kaveljčkov na notranjem privesku endopodita pleopoda I. Število set na notranjem robu endopodita na pleopodu I nizko (PP1ENS): 18.9 ± 2.8 [15-24].
Samice: Majhne živali, CL majhen: 6.5 ± 0.4 mm [5.9-7.0 mm]. Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, tudi kadar je dolg (> 45 % CL), je ozek in njegov vrh ni nikoli obrnjen navzgor. Distalni člen stebla antene (člen 3) zelo kratek (a13a12): 38 ± 7 % [31-50 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II ozek (a2s2s1 in a2s2cl): 36 ± 2 % [30-38 %] dolžine skafocerita, in: 17 ± 1 % [16-19 %] CL; distalni trn skafocerita kratek in šibek (a2s3s1): 8 ± 1 % [6-9 %] dolžine skafocerita. Distalni členi helatnih pereopodov (I in II) dolgi, t.j. člen 7 pereopodov I (pr1da): 21 ± 1 % [20-22 %] dolžine pereopoda I, in člen 7 pereopodov II (pr2da): 18 ± 1 % [17-19 %] dolžine pereopoda II; največja dolžina propoda (člena 6) pereopoda II velika (pr2che): 24 ± 1 % [23-26 %] CL. Proksimalni členi pereopodov I-II dolgi, t.j. člen 4 pereopoda I relativno glede na dolžino pereopoda (pr1ma): 23 ± 1 % [22-25 %] dolžine pereopoda I, in člen 5 pereopoda II (pr2ccl): 26 ± 2 % [23-28 %] CL. Daktil (člen 7) pereopoda V kratek (p5dp): 19 ± 2 % [16-22 %] dolžine propoda (člena 6), z glavnikom iz majhnega števila spiniformnih set (P5D): 35.9 ± 3.0 [31-40]. Pleoniti V+VI razmeroma dolgi (s56cl): 78 ± 3 % [71-80 %] CL; eksopoditi uropoda razmeroma kratki (u1s56): 64 ± 3 % [61-71 %] dolžine pleonitov V+VI. Širina eksopodita uropoda majhna (u21 in u2cl): 31 ± 1 % [29-33 %] dolžine eksopodita uropoda, in: 16 ± 1 % [14-16 %] CL. Notranji privesek na endopoditu pleopoda II razmeroma kratek (pl2aicl): 10 ± 1 % [9-12 %] CL. Telzon srednje dolg do dolg (te1cl in te1s56): 50 ± 3 % [47-55 %] CL, in: 64 ± 3 % [62-71 %] dolžine pleonitov V+VI; distalno se le šibko zoži (tes2tes1), njegova distalna širina 79 ± 7 % [69-89 %] proksimalne.
Samci in samice: število spiniformnih set na členu 4 pereopoda III je 3-5 (gl. mezialno površino člena), od teh v več kot 70 % 4 ali 5.
Razširjenost: znan le iz dveh lokalitet (gl. zgoraj) v rečnem sistemu Soča - Vipava, SZ od areala T. (T.) planinensis. Kljub več vzorčenjem na področju med obema znanima lokalitetama (Zakšek in Jugovic 2007; Prevorčnik, Fišer, Zagmajster, Trontelj, 2009) novih lokalitet skupine (še) ni znanih.
• Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus - filogenetska skupina Istra
Sinonimi: Troglocaris (Troglocaris) - Istra phylogroup Zakšek in sod. 2009 Tipska lokaliteta: Hrvaška, Vrsar, Klariča jama.
Material: pet odraslih samcev, CL 5.3-6.6 mm, z lokalitet, ki pokrivajo večino areala filogenetske skupine. Štiri odrasle samice, CL 7.6-8.3 mm. Vavčerske številke in identifikacijske številke v GenBanku za COI v Prilogi D.
Diagnoza: zaradi majhnega števila analiziranih živali (N = 8) diagnoze nismo pripravili, glavne značilnosti so prikazane le v kratkem opisu (gl. tudi Sliko 22 in komentar v nadaljevanju).
Kratek opis (podane povprečne vrednosti ± SD [min, max]): Zaradi nizkega števila živali, smo opis naredili za samce in samice skupaj: Dolžina koša raznolika (CL: 6.8 ± 1 mm [5.3-7.7 mm]). Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, kadar je dolg (> 45 % CL), običajno z vrhom obrnjenim navzgor; izjemoma lahko daljši od dolžine koša. Skafognatit maksile II z nekaj dolgimi in šibkimi plumoznimi setami, ki vsaj dvakrat presegajo dolžino istih set pri drugih skupinah T. (T.) aggr. anophthalmus. Antena I razmeroma dolga (an1cl): 59 ± 5 % [54-68 %] CL, in antena II razmeroma kratka (an2an1): 65 ± 5 % [58-70 %] dolžine stebla antene I. Skafognatit antene II ozek do srednje širok (a2s2s1): 34 ± 2 % [31-36 %] dolžine skafocerita. Pereopodi dolgi in ozki; proksimalni del pereopoda I (členi 2-5) dolg (pr1iccl): 65 ± 4 % [62-71 %] CL. Klešče pereopodov I-II zelo kratke, t.j. člen 6 (propod) pereopodov I (pr1che): 22 ± 1 % [20-25 %] CL; člen 7 (daktil) pereopodov II (pr2plma): 24 ± 2 % [21-27 %] dolžine pereopoda II; člen 7 pereopodov I (pr1da): 18 ± 2 % [15-20 %] dolžine pereopoda I, in člen 7 pereopodov II (pr2da): 14 ± 1 % [11-15 %] dolžine pereopoda II. Daktil (člen 7) pereopoda V razmeroma dolg (pr5da): 8 ± 1 % [8-9 %] dolžine pereopoda V, s številnimi spiniformnimi setami v glavniku (P5D): 52 ± 10.8 [40-65]. Pleoniti V+VI zelo dolgi (s56cl): 94 ± 9 % [84-111 %] CL; telzon dolg (te1cl): 57 ± 3 % [54-63 %] CL, ampak glede na dolžino pleonita VI kratek (te1s6): 89 ± 5 % [83-98 %] dolžine pleonita VI. Eksopodit uropoda zelo ozek (u21): 30 ± 2 % [27-32 %] dolžine eksopodita uropoda. Število kaveljcev na notranjem privesku na endopoditu pleopoda I pri samcih različno, 0-3. Število spiniformnih set na členu 3 pereopoda III različno, od 1-5 (gl. mezialno površino člena), v več kot 50 % 4 ali 5.
Komentar: Klariča jama je bila izbrana za tipsko lokaliteto, ker je od tam molekulsko pregledan vzorec. Vzorci za morfološke analize so bili nabrani v bližnji Funtani (kaptiran izvir) in Poreču (Pincinova pečina) ob Z obali Istre ter iz Kršana na V obali Istre.
V ponovitvi analiz DFA (DFA 4-7), v katerih živalim iz domnevno istrske filogenetske skupine (gl. zgoraj) nismo vnaprej določili OTU (metodo smo uporabili za uvrščanje istrskih osebkov), se je po podobnosti večina osebkov uvrstila v zahodnoslovensko filogenetsko skupino (izjemoma v vzhodnoslovensko), ne glede na to, ali smo uporabili osnovno ali postopno metodo (ni prikazano). Le molekulska analiza vzorcev iz omenjenih lokalitet bo lahko dala odgovor, če naši istrski vzorci res pripadajo istoimenski filogenetski skupini.
Razširjenost: Samo dve populaciji z zahodne in vzhodne obale osrednje Istre (Hrvaška) južno od rek Mirna in Raša, sta bili molekulsko uvrščeni v to filogenetsko skupino. V Kršanu (izvir v tunelu s povezavo iz nekdanjega jezera Cepič) se ta filogenetska skupina pojavlja sintopo s T. (T.) planinensis, kjer pa T. (T.) planinensis številčno prevladuje (Preglednica 1A, gl. vzorec 56).
• Troglocaris (Troglocaris) planinensis Birštejn 1948 (= W-Slo)
Sinonimi: Palaemon schmidti planinensis Birštejn 1948; Troglocaris planinensis d'Udekem d'Acoz 1999; T. anophthalmus W-Slovenian clade Zakšek in sod. 2007; gl. tudi Holthuis (1956).
Tipska lokaliteta: Slovenija, Postojna, Planina, Planinska jama.
Neotip: odrasel samec (TA972, neotip), CL 6.3 mm, Planinska jama, Planina, Postojna, Slovenija, lat: 45°49'11.64" N, long: 14°14'44.4" E, 15.10.2009, leg. J. Jugovic, M. Vittori, žival deloma preparirana in shranjena v 70 % etanolu.
Druge živali s tipske lokalitete: Samci: odrasel samec (TA973), 6.6 mm; odrasel samec (TA974), CL 7.0 mm. Samice: tri odrasle samice, TA969 (CL 7.7 mm); TA970 (CL 7.4 mm); TA971 (CL 7.4 mm).
Drug material: številne živali, zbrane z območja celotne razširjenosti T. (T.) planinensis. Samci, CL 5.1-8.2 mm. Samice, CL 5.5-9.9 mm. Vavčerske številke in identifikacijske številke v GenBanku za COI v Prilogi D.
Diagnoza: Brez telesnega in očesnega pigmenta. Kljunec raznolik v dolžini in številu zobcev, kadar dolg (> 45 % CL), običajno z vrhom obrnjenim navzgor. Kljunec z manj kot 13, običajno z manj kot 7 ventralnimi zobci. Brez pigmenta v očeh. Zadnji (tretji) člen stebla prve antene kratek, običajno ne dosega ^ dolžine predhodnega (drugega) člena. Običajno s štirimi ali petimi spiniformnimi setami na merusu (členu 4) pereopoda III, propod (člen 6) na njem je pri odraslih samcih rahlo ali močno ukrivljen. Pereopod V ima samo izjemoma razvit eksopodit. Popolnoma odrasli samci z 1-6 retinakularnimi kaveljčki na endopoditu pleopoda I, samo izjemoma brez njih (gl. appendix interna). Notranji rob endopodita na pleopodu I z vrsto kratkih spiniformnih set.
Kratek opis (podane povprečne vrednosti ± SD [min, max]): Samci: Velike živali, CL velik: 6.6 ± 0.8 mm [5.1-8.2 mm]. Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, kadar je dolg (> 45 %), običajno z vrhom obrnjenim navzgor. Distalni člen stebla antene (člen 3) srednje dolg (a13a12): 44 ± 5 % [33-57 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II srednje širok (a2s2s1): 35 ± 3 % [28-41 %] dolžine skafocerita. Distalni člen (daktil, člen 7) pereopodov I kratek (pr1da): 20 ± 2 % [16-24 %] dolžine pereopoda I, in pereopodov III srednje dolg (pr3da): 11 ± 2 % [6-14 %] dolžine pereopoda III. Propod (člen 6) pereopoda I kratek (pr1che): 23 ± 2 % [19-28 %] CL. Eksopodit uropoda srednje širok (u21 in u2cl): 32 ± 2 % [28-36 %] dolžine eksopodita uropoda, in: 18 ± 2 % [15-23 %] CL. Daktil (člen 7) pereopoda V srednje dolg (p5dp): 22 ± 2 % [18-26 %] dolžine propoda (člena 6). Telzon kratek (te1s6): 91 ± 7 % [75-106 %] dolžine pleonita VI. Odrasli samci običajno vsaj z enim (do šest) kaveljčkom na notranjem privesku endopodita pleopoda I.
Samice: Velike živali, CL velik: 7.8 ± 0.9 mm [5.5-9.9 mm]. Kljunec raznolik v dolžini in številu trnov, kadar je dolg (> 45 % CL), običajno z vrhom obrnjenim navzgor. Distalni člen stebla antene (člen 3) srednje dolg (a13a12): 43 ± 5 % [31-58 %] dolžine drugega člena. Skafocerit antene II srednje širok (a2s2s1 in a2s2cl): 37 ± 3 % [30-42 %] dolžine skafocerita, in: 19 ± 2 % [14-24] CL. Distalni členi helatnih pereopodov (I in II) srednje dolgi, t.j. člen 7 (daktil) pereopodov I (pr1da): 19 ± 2 % [14-25 %] dolžine pereopoda I, in člen 7 pereopodov II (pr2da): 15 ± 2 % [12-19 %] dolžine pereopoda II; največja dolžina propoda (člena 6) pereopoda II (pr2che): 22 ± 2 % [17-28 %] CL. Proksimalni členi pereopodov I-II razmeroma dolgi, t.j. člen 4 pereopoda I (pr1ma): 25 ± 2 % [21-29 %] dolžine pereopoda I, in člen 5 (karpus) pereopoda II (pr2ccl): 28 ± 4 % [21-38 %] CL. Daktil (člen 7) pereopoda V srednje dolg (p5dp): 22 ± 2 % [16-29 %] dolžine propoda (člena 6). Dolžina pleonitov V+VI razmeroma kratka (s56cl): 79 ± 5 % [67-95 %] CL. Eksopodit uropoda razmeroma dolg (u1te1): 110 ± 7 % [97-130 %] dolžine telzona; telzon kratek do srednje dolg (te1cl in te1s56): 48 ± 3 % [40-57 %] CL, in: 62 ± 4 % [51-72 %] dolžine pleonitov V+VI. Telzon v distalnem delu srednje močno zožan (tes2tes1), njegova distalna širina 65 ± 9 % [47-90 %] proksimalne.
Samci in samice: število spiniformnih set na merusu (členu 4) pereopoda III 2-5 (gl. mezialno površino člena), a več kot v 80 % 4 ali 5.
Komentar: Birštejnov (1948) tipski material naj bi bil shranjen v njegovi zbirki v ruski Moskvi ('Zoologičeskij institut, Moskovskyj Gosudarstvennyj Universitet'). Avtor taksona (takrat podvrste) ni posebej označil holotipskega osebka. Ker pa njegov edini samec ni odrasel, določitev katere od samic iz istega vzorca za lektotip ne bi imela praktičnega pomena. Zato smo iz topotipskega vzorca izbrali neotip.
Razširjenost: Poleg populacij iz Postojnsko-Planinskega jamskega sistema (PPJS), vrsta naseljuje tudi območje Z in JZ od PPJS, Kras (JZ Slovenija/skrajni SV Italije), S del Istre (JZ-J Slovenija/SZ Hrvaška), S od rek Mirna in Raša. Znan tudi s skrajnega J Istre (Pula, molekuski podatki; Zakšek in Moškrič, neobjavljeno).
• Troglocaris (Troglocaris) bosnica Sket in Zakšek 2009
Sinonimi: Troglocaris sp. nov. 2 iz 'Bosnian clade', Zakšek in sod. 2007 Analizirane živali: 1 juvenilni samec, CL 6.2 mm, 13 odraslih samic, CL 5.8-7.4 mm, 4 juvenilne samice, CL 5.0-5.5 mm, Suvaja pečina, Sanski Most, Bosna in Hercegovina, 1 odrasla samica, CL 8.8 mm, Dabarska pečina, Sanski Most, Bosna in Hercegovina. Ponovno pregledan holotip (Sket in Zakšek 2009).
Popravljena diagnoza: Brez telesnega in očesnega pigmenta. Kljunec vsaj 55 % CL ali daljši, običajno z vsaj 13 ventralnimi zobci (izjemoma navzdol do 10), palp maksile I z več kot tremi, srednje dolgimi setami; pri samcih notranji rob endopodita na pleopodu I z več kot 30, mestoma v skupine nameščenimi dolgimi setami. Eksopodit na pereopodih V vedno dobro razvit.
Komentar: Samci: ponovno smo pregledali holotip, sicer pa v naših vzorcih odraslih samcev T. (T.) bosnica nismo imeli. Razen starostno spremenljivih znakov (diferenciacija propoda (člena 6) na pereopodih III-IV), edini juvenilni samec pri ostalih morfoloških znakih ni kazal odstopanj od diagnoze vrste (Sket in Zakšek, 2009). Odrasli samci morda brez retinakularnih kaveljčkov na endopoditu pleopoda I (gl. appendix interna), vendar bi za potrditev te domneve potrebovali večji vzorec odraslih samcev.
Samice: velikih odstopanj od diagnoze vrste nismo opazili, a je število zobcev na ventralni strani kljunca lahko izjemoma nekoliko manjše kot je predvideno v prvotni diagnozi (Sket in Zakšek, 2009).
Samci in samice: Velja poudariti, da so bili eksopoditi na pereopodu V razviti pri vseh, tako mladih kot odraslih živalih (v T. aggr. anophthalmus le izjemoma pri popolnoma odraslih živalih, gl. Preglednico 18).
Razširjenost: Vrsta je znana le iz dveh lokalitet v Bosanski Krajini (SZ del Bosne in Hercegovine). Populacije z območja Bihača med Lušci poljem (Bosna) in Kukuruzoviča pečino (Hrvaška) niso bili analizirani in lahko pripadajo eni od obeh sosedskih filogenetskih linij (E-Slo2; T. (T.) bosnica).
4.3.4 Določevalni ključ do filogenetskih skupin in taksonov podrodu Troglocaris s. str.
Določevalni ključ je uporabni del rezultatov. Zanj smo uporabili znake, ki kar najbolje razlikujejo med alternativama posamezne točke. Uporabljene numerične vrednosti so bodisi ekstremne vrednosti, bodisi interval vrednosti med 12. in 88. centilom [v oklepaju]. Če so vrednosti drugačne, je to razvidno iz besedila. Vendar pa zaradi taksonomske težavnosti skupine, in ker med razločevalnimi znaki skoraj ni atributivnih znakov, pogosto prihaja do prekrivanja vrednosti posameznega znaka med alternativama. Zato do pravilne določitve lahko pridemo le ob hkratnem upoštevanju večjega števila znakov in večjega števila pregledanih živali s posamezne lokalitete (oz. filogenetske skupine).
Ključ žal ni simetričen. Smo pa pri vrstnem redu izločanja skupin upoštevali kar največje število znakov in pazili, da so pari alternativ med seboj kar je bilo najbolj mogoče izključujoči.
V ključu podskupin filogenetske skupine E-Slo nismo nadalje delili (E-Slo1, E-Slo2, T. a. intermedia), in so vključene v opombo v okviru filogenetske skupine E-Slo v Preglednici 18. V ključ tudi nismo uvrstili filogenetske skupine T. (T.) anophthalmus - Istra, ki jo lahko po naših podatkih zanesljivo določimo le do T. aggr. anophthalmus. Ker nismo gotovi o pravi identiteti naših vzorcev domnevno istrske skupine (gl. tudi komentar pri opisu, str.85), jih prav tako nismo uvrstili v pregled stsnj znakov v Preglednici 18.
Najbolj diskriminativni morfološki znaki za ločevanje filogenetskih skupin jamskih kozic T. aggr. anophthalmus in T. bosnica so zbrani v Preglednici 18 (za izbor vseh diskriminativnih znakov, gl. Prilogi C5.2 in C5.3).
Preglednica 18. Izbor najbolj diskriminativnih številskih štetih, opisnih in dihotomnih morfoloških znakov in njihovih razmerij pri ločevanju štirih filogenetskih skupin T. aggr. anophthalmus in T. bosnica. Okrajšave, simboli: "+": prisoten; "-": odsoten; "*": podatki samo za samce; M: samci; F. samice. Števila za dvopičji predstavljajo velikost vzorca. Pojasnilo vrednosti, uporabljenih pri razmerjih (R): zgornja vrstica, povprečna vrednost ± standardni odklon (število živali); spodnja vrstica, [minimum, 12. centil, 88. centil, maksimum]. Dodani so simboli za morfološke znake.
Table 1. Most discriminative numerical counted, descriptive, dichotomous morphological characters and ratios (Morfološki znak) for separation of four molecularly identified phylogroups of T. aggr. anophthalmus and T. bosnica. Symbols: "+": present; "-": absent; "*": data for males only; M: males; F: females. Number after the colon indicates the sample number for that particular count, interval or character state. Explanation for values, used in ratios (R) : upper row, average value ± standard deviation (number of specimens); lower row, [minimum, 12thpercentile, 88thpercentile, maximum].
Morfološki znak		T. planinensis (W-Slo)	E-Slo1 + E-Slo2 + T. a. intermedia (E-Slo)		Adriatic		Soča	T. bosnica
Pigment v pokrnelih očeh d		-		- / + x	-		-	-
Oblika kljunca d	različno dolg, kadar dolg (rcl > 43 %), pogosto s konico obrnjen navzgor (t.j. s konkavnim dorzalnim robom)		različno dolg, kadar dolg (rcl > 43 %), pogosto s konico obrnjen navzgor (t.j. s konkavnim dorzalnim robom) T. a. i.: rcl <35%		različno dolg, tudi kadar dolg (rcl > 43 %), ± raven, le izjemoma s konico obrnjen navzgor	različno dolg, kadar dolg (rcl > 43 %), vedno raven in ozek		dolg (rcl > 55 %) s konico vedno obrnjen navzgor (t.j. s konkavnim dorzalnim robom)
	0-7: 171		0-7: 163		0-7: 88	0	-7: 27	0-7: 0
	8	10	8	1	8: 1	8	0	8: 0
	9	4	9	2	9: 1	9	0	9: 0
Število zobcev na ventralni strani	10	4	10	0	10: 0	10	0	10: 1
kljunca (ROT3)	11	1	11	0	11: 0	11	0	11: 0
	12	0	12	1	12: 0	12	0	12: 1
	13	1	13	0	13: 0	13	0	13: 2
	14-17: 0		14-17: 0		14-17: 0	14-17: 0		14-17: 10 a
dolžina 3. člena / dolžina 2. člena v	0.43 ± 0.05 (205)		0.54 ±0.06 (178)		0.55 ± 0.06 (95)	0.38 ±0.05 (28)		0.50 ±0.07 (19)
steblu antene I (R: al3al2)	[0.31,0.38, 0.49,0.58]		[0.41,0.46, 0.62,0.70]		[0.44, 0.48, 0.64, 0.73]	[0.30, 0.33, 0.46, 0.50]		[0.39,0.41,0.59,0.61]
dolžina osti na skafoceritu / širina	0.30 ±0.05 (201)		0.28 ± 0.05 (177)		0.28 ± 0.04 (94)	0.22 ± 0.05 (28)		0.32 ±0.09 (19)
skafocerita (R: a2s3a2s2)	[0.18,0.24, 0.36,0.45]		[0.16,0.22, 0.34,0.41]		[0.20, 0.23, 0.34, 0.38]	[0.14,0.15, 0.28,0.31]		[0.24, 0.26, 0.36, 0.41]
	1:	0	1:	1	1: 0	1:	0	1: 0
Število spiniformnih set na merusu pereopoda III (P3M) d	2: 3: 4:	1 16 63	2: 3: 4:	4 45 9	2: 4 3: 40 4: 6	2: 3: 4:	0 6 14	2: 11 3: 3 4: 2
	5:	10	5:	6	5: 2	5:	3	5: 0
g-	p"
3.	P'
W	3
5,	E
g	p-
E	gO	N
S	°
H
o	g*
rt>	o
^	S g
cr	:
o"	3
°	I—H
(rq	O
f	1
tO	W
2	?T
O	3
a vključno s holotipom: gl. Sket in Zakšek (2009) d morfološki znak, ki ga v diskriminacijsko analizo nismo vključili x očesni pigment prisoten le pri E-Slo2
LO
(se nadaljuje; continued)
Preglednica 18. (nadaljevanje) Izbor najbolj diskriminativnih številskih štetih, opisnih in dihotomnih morfoloških znakov in njihovih razmerij pri ločevanju petih filogenetskih skupin T. aggr. anophthalmus in T. bosnica. Okrajšave, simboli: "+": prisoten; "-": odsoten; "*": podatki samo za samce; M: samci; F. samice. Števila za dvopičji predstavljajo velikost vzorca. Pojasnilo vrednosti, uporabljenih pri razmerjih (R): zgornja vrstica, povprečna vrednost ± standardni odklon (število živali); spodnja vrstica, [minimum, 12. centil, 88. centil, maksimum]. Table 1. (continuation)
Morfološki znak	T. planinensis (W-Slo)	E-Slo1 + E-Slo2 + T. a. intermedia (E-Slo)	Adriatic	Soča	T. bosnica
Eksopodit na pereopodu V c d	-: 189 +: 11	-: 157 +: 8	-: 87 +: 5	-: 28 +: 0	-: 0 +: 16 a
dolžina daktila na pereopodu V / dolžina propoda istega pereopoda (R: p5dp)	0.22 ± 0.02 (188) [0.16, 0.20, 0.24, 0.29]	0.21 ± 0.02 (165) [0.14, 0.18, 0.24, 0.27]	0.25 ± 0.02 (87) [0.17, 0.22, 0.27, 0.29]	0.20 ± 0.02 (26) [0.16, 0.17, 0.23, 0.25]	0.22 ± 0.02 (18) [0.18, 0.19, 0.25, 0.25]
Število spiniformnih set na daktilu pereopoda V (P5D)	M 34-60:56 F 25-74:97	37-56: 43 23-61: 86	31-56:28 39-62: 52	32^7: 12 31—40: 10	prb. 50: la 40-53: 11
Oblika propoda na pereopodu III * d	šibko do močno ukrivljen	šibko do močno ukrivljen	šibko do močno ukrivljen	raven ali šibko ukrivljen	šibko do močno ukrivljen
Število retinakularnih kaveljčkov na notranjem privesku na endopoditu pleopoda I (PP1AIN) * d	0: 12 1: 6 2-6: 48 7: 0	0: 45y 1: 13 y 2-6: 0 7: 0	0: 8 1: 4 2-6: 15 7: 1	0: 20 1: 0 2-6: 0 7: 0	0: la 1: 0 2-6: 0 7: 0
Število set na notranjem robu endopodita na pleopodu I (opis dolžinez) (PP1ENS) *	16-40: 62 (kratke sete)	12-33: 48 (kratke sete)	14-38: 29 (kratke sete)	15-24: 14 (kratke sete)	>30 b (dolge sete)
širina eksopodita uropoda / dolžina eksopodita uropoda (R: u21)	0.33 ±0.02 (197) [0.26,0.31,0.36,0.40]	0.32 ±0.02 (169) [0.28, 0.30, 0.34, 0.37]	0.36 ± 0.02 (92) [0.31,0.33,0.39,0.43]	0.30 ± 0.02 (27) [0.27, 0.28, 0.32, 0.33]	0.34 ±0.02 (19) [0.30,0.31,0.36,0.36]
dolžina telzona / dolžina pleonita VI (R: tels6)	0.91 ±0.08 (174) [0.59,0.82, 1.00, 1.12]	0.98 ±0.06 (151) [0.83,0.90, 1.04, 1.17]	0.88 ± 0.05 (84) [0.76,0.82, 0.94, 1.03]	0.97 ± 0.06 (24) [0.89,0.91, 1.04, 1.15]	0.99 ±0.12 (17) [0.77,0.85, 1.18, 1.20]
distalna širina telzona / proksimalna širina telzona (R: tes2tes1)	0.63 ±0.10 (173) [0.42, 0.52, 0.76, 0.90]	0.68 ±0.10 (152) [0.47, 0.56, 0.79, 0.94]	0.56 ± 0.07 (84) [0.43, 0.47, 0.64, 0.77]	0.74 ± 0.09 (23) [0.57, 0.63, 0.87, 0.89]	0.63 ±0.10 (18) [0.49, 0.52, 0.77, 0.87]
U CTQ o o ž
O p «-H
77	' p
ä	S
a	p
p K' o 3 i-i
p P
O
<yx & &
p £f g 3
r- p
a go o
a vključno s holotipom: gl. Sket in Zakšek (2009) b cit. po Sket in Zakšek (2009)
c podatki za juvenilne in odrasle živali združeni; pri T. (T.) bosnica, vedno le pri odraslih, velikih živalih
d morfološki znak, ki ga v diskriminacijsko analizo nismo vključili y E-Slo2 in T. a. intermedia: PP1AIN = 0; E-Slo1: PP1AIN = 0-1. z gl. tudi Sket in Zakšek (2009), str. 801: Slika 8.
eksopodit na pereopodih V prisoten ne glede na starost, pri T. aggr. anophthalmus prisoten izjemoma in
p
I
ET B1
o
N
S
K) 3
o
a
o 3
er
p

4.3.4.1 Določevalni ključ*
1. SZ Bosna in Hercegovina (Bosanska Krajina). Kljunec vedno dolg, > 55 % CL, konica kljunca distalno vedno ukrivljena navzgor. Število zobcev na vetralni strani kljunca (ROT3) običajno več kot 14 (izjemoma navzdol do 10). Skafognatit na maksili II s šopom plumoznih set, ki dosegajo dolžino skafognatita. Brez pigmenta v očeh. Eksopodit na pereopodu V dobro razvit. Pri samcih z več kot 30
razmeroma dolgimi spiniformnimi setami na notranjem robu endopodita na pleopodu I............................
................................................................................................................................................T. (T.) bosnica
- Drugod. Kljunec različno dolg in oblikovan. Število zobcev na ventralni strani kljunca (ROT3) običajno 0-9 (izjemoma do 13). Skafognatit maksile II brez šopa dolgih plumoznih set, ki dosegajo dolžino skafognatita (izjemoma le posamezne dolge sete). Očesni pigment lahko prisoten. Eksopodit na pleopodu V le izjemoma razvit. Pri samcih, 12-40 kratkih set na notranjem robu endopodita na pleopodu I..................................................................................................................................................................... 2
2. Z Slovenija, italijanski Kras/Carso, Istra (Hrvaška). Brez očesnega pigmenta. Distalni člen stebla (člen 3) antene I kratek, 31-58 % [37, 49] dolžine predhodnega (2.) člena. Število spiniformnih set na merusu (členu 4) pereopoda III običajno 4 ali 5, izjemoma manj.............................................................................3
- Drugod. Očesni pigment lahko prisoten. Distalni člen stebla (člen 3) antene I dolg, 41-73 % [48, 64] dolžine predhodnega (2.) člena. Število spiniformnih set na merusu (členu 4) pereopoda III 1-5, navadno 3 ali manj..................................................................................................................................................... 4
3. Porečje rek Vipava in Soča (Z Slovenija). CL < 7 mm. Kljunec različno dolg, tudi kadar podaljšan (> 45 % CL), vedno raven (neukrivljen) in ozek. Distalna ost skafocerita na anteni II šibka, 14-31 % [15, 27] širine skafocerita. Število spiniformnih set v glavniku na daktilu (členu 7) pereopoda V 31-47 [32, 40]. Eksopodit na pereopodu V ni razvit. Eksopodit uropoda ozek, 27-33 % [28, 32] svoje dolžine. Pri samcih propod (člen 6) na pereopodu III raven ali šibko ukrivljen; brez retinakularnih kaveljčkov na endopoditu pleopoda I (gl. notranji privesek); število kratkih spiniformnih set na notranjem robu endopodita na pleopodu I 15-24 [15, 23]........................................................T. (T.) anophthalmus - Soča
- JZ Slovenija J od porečij Vipave in Soče, italijaski Kras/Carso in raztreseno v Istri (Hrvaška). CL 5.1-9.9 mm. Kljunec različno dolg, kadar podaljšan, s konico distalno pogosto ukrivljeno navzgor. Distalna ost skafocerita na anteni II močna, 18-45 % [23, 37] širine skafocerita. Število spiniformnih set v glavniku na daktilu (členu 7) pereopoda V 25-74 [39, 57]. Eksopodit na pereopodu V izjemoma lahko prisoten. Eksopodit uropoda širši, 26-40 % [31, 36] svoje dolžine. Pri samcih propod (člen 6) na pereopodu III šibko ali močno ukrivljen; z 1-6 retinakularnimi kaveljčki na endopoditu pleopoda I (gl. notranji privesek), samo izjemoma brez njih; število kratkih spiniformnih set na notranjem robu endopodita na pleopodu I 16-40 [21, 32].........................................................................T. (T.) planinensis
4. Od Like (Hrvaška) do J Hercegovine (Bosna in Hercegovina), vzdolž jadranske obale, vključno z nekaterimi otoki (Ugljan, Brač). Kljunec različno dolg, a vedno ± raven (gl. dorzalni rob), samo izjemoma s konico distalno ukrivljeno navzgor (eden od 15 vzorcev). Daktil (člen 7) pereopoda V dolg, 17-29 % [22, 27] dolžine propoda (člena 6). Eksopodit uropoda širok, 31-43 % [33, 39] svoje dolžine. Telzon kratek, 76-103 % [81, 94] dolžine pleonita VI, in distalno močno zožan; njegova distalna širina meri 43-70 % [47, 64] proksimalne širine. Odrasli samci z 2-7 retinakularnimi kaveljčki na endopoditu pleopoda I (gl. notranji privesek) prevladujejo, izjemoma lahko z enim samim ali brez njih...............................................................................................................T. (T.) anophthalmus - Adriatic
- JV Slovenija - SZ Hrvaška (Kordun, SV od Like). Kljunec različno dolg, kadar podaljšan, pogosto s konico distalno ukrivljeno navzgor. Očesni pigment lahko prisoten. Daktil (člen 7) pereopoda V kratek, 14-27 % [18, 24] dolžine propoda (člena 6). Eksopodit uropoda ozek, 28-37 % [30, 35] svoje dolžine. Telzon daljši, 83-117 % [90, 104] dolžine pleonita VI, in le malo zožan distalno; njegova distalna širina meri 47-94 % [56, 80] proksimalne širine. Odrasli samci brez, izjemoma pa z enim retinakularnim kaveljčkom na endopoditu pleopoda I (gl. notranji privesek)......................T. (T.) anophthalmus - E-Slo*
* gl. tudi Preglednico 18
5 RAZPRAVA IN SKLEPI
5.1 RAZPRAVA
5.1.1 Razvoj spolnih znakov
Morfometrične in kvalitativne lastnosti pleopodov I-II in pereopodov III-IV so pri jamskih kozicah Troglocaris s. str. pomembne pri ločevanju samcev na juvenilne in odrasle. Pri vseh samcih omenjenega podrodu se oblika endopodita na pleopodu I razlikuje tako od oblike pri podrodovih Spelaeocaris ali Troglocaridella kot od preostalih kozic iz družine Atyidae. Oblika endopodita se spreminja z dozorevanjem samcev. Vendar pri tem dolžina koša kaže na visoko raznolikost znotraj starostnih skupin (tudi znotraj posameznih populacij, gl. Prilogi A1 in A2) in obenem nizko stopnjo korelacije z znaki na pleopodih in pereopodih. Zato dolžine koša ne moremo zanesljivo uporabljati pri določanju starosti samcev. Poleg tega je dolžina koša še močno spolno dimorfna, vedno z višjimi vrednostmi pri samicah (Prilogi A1 in A2).
Oblika in velikost endopodita na pleopodu I sta zelo raznolika tudi pri Caridina longirostris H. Milne Edwards 1837, in prav tako nista izrazito soodvisna z dolžino koša. Ta primer je tako še eden znotraj družine Atyidae, kjer zaporedni starostni stadiji niso izrazito povezani z daljšanjem koša. Podatkov o raznolikosti ali razvoju pleopodov pri drugih kozicah družine Atyidae nismo našli.
Za opaženo neskladje med razvojem koša in spolnih znakov pri samcih, v manjši meri pa tudi pri samicah, podajamo dve možni razlagi, bodisi koš (in verjetno vse telo) ne raste enakomerno skozi mladostni razvoj, ali pa je hitrost razvoja spolnih znakov med posameznimi živalmi različna.
Znotraj družine Atyidae so natančni podatki o diferenciaciji pereopodov III-IV (in pri nekaterih vrstah V) znani samo za rodove Troglocaris s. l. (to delo), Paratya Miers 1882 (Bouvier 1925) in Lancaris Cai in Bahir 2005. Če samci te pereopode res uporabljajo pri parjenju, je vedenje vrst pri parjenju verjetno različno. Medtem ko pri nekaterih rakih diferenciacija pereopodov velja za pomemben taksonomski znak, npr. pri razlikovanju vrst znotraj rodu Monolistra (Sphaeromatidae; Sket, 1965), pa mu do sedaj znotraj rodu Troglocaris niso pripisovali visoke filogenetske vrednosti (Sket in Zakšek, 2009). Sket in Zakšek (2009) navajata, ne le da nimajo vsi podrodovi enako diferenciranih pereopodov III-IV, ampak tudi, da diferenciacija propodov (členov 6) na pereopodih V ni skladna s filogenezo znotraj podrodu Spelaeocaris. Avtorja sta na podlagi pregledanih samcev morfološko prepoznala dve molekulsko definirani sestrski vrsti, T. (S.) pretneri in T. (S.) neglecta, prvo z močno in drugo brez diferenciranih propodov na pereopodu V. Sestrski klad tema omenjenima vrstama skupaj s še neopisano vrsto iz bosenske Suvaja pečine sestavljata tudi T. (S.) prasence in T. (S.) kapelana, od katerih pa nobena nima diferenciranih propodov na pereopodih V. Naši podatki kažejo, da so bili vsi samci T. (S.) neglecta iz omenjene raziskave juvenilni, in je opis vrste zato napačen, kot so bila tudi napačna predvidevanja o filogenetski teži omenjenega znaka. Kot odrasli imajo samci T. (S.) neglecta diferencirane propode vseh posteriornih pereopodov (III-V).
Opažena visoka raznolikost razvoja spolnih znakov in dolžine koša v rodu Troglocaris s. l. je zato lahko izvor napačnih taksonomskih odločitev. Definiranje in/ali prepoznava zrelosti živali v primeru »redkih« vrst, zlasti kjer v vzorcih prevladujejo samice, je lahko zelo težavno. Če raziskovalec ni dovolj seznanjen s potekom dozorevanja vrste ali celo posamezne rase, se bo le stežka pravilno odločil o odraslosti živali v vzorcu. Nekaj vprašljivih primerov morfoloških diagnoz taksonov znotraj družine Atyidae, ki podpirajo zadnjo izjavo, podajamo v nadaljevanju.
Podvrsto Troglocaris anophthalmus planinensis Birštejn 1948, je avtor diagnosticiral na podlagi nediferenciranih propodov na pereopodih III-IV, in enostavne krožnikaste oblike endopodita na pleopodu I. Kasneje je molekulska analiza potrdila obstoj vrste, ki sedaj nosi ime T. (T.) planinensis (Birštejn 1948) (Sket in Zakšek, 2009). Kljub temu pa so večji vzorci s tipske lokalitete in iz številnih okoliških lokalitet (Fabjan, 2001; Sket in Zakšek, 2009; to delo) jasno pokazali, da je Birštejn takson opisal na podlagi mladega samca.
T. (S.) kapelana je bila še pred morfološkim opisom prepoznana na podlagi molekulsko filogenetskih raziskav, vendar sta za morfološki opis bila na voljo le dva samca (Sket in Zakšek, 2009). Manjši od obeh samcev je bil zagotovo mlad in pri večjem samcu so pleopodi in pereopodi bili podobni tistim pri subadultnih samcih sorodne T. (S.) prasence. Zato sta Sket in Zakšek (2009), avtorja diagnoze za T. (S.) kapelana, dvomila o popolni odraslosti holotipa. Ker pa edini samec T. (S.) kapelana, analiziran v naši študiji, kaže enaka stanja znakov na pleopodih in pereopodih kot pri hol otipu, še vedno ne vemo zagotovo, ali so slabše diferencirane reproduktivne strukture pri tej vrsti posledica pedomorfoze, ali pa noben od pregledanih samcev še ni bil popolnoma odrasel. Večji vzorec bi verjetno lahko odgovoril na to dilemo.
Druge vrste kozic iz poddružine Paratyinae z vprašljivimi diagnozami zaradi neraziskanega mladostnega razvoja so Gallocaris inermis, Palaemonias alabamae Smalley 1961, in P. ganteri Hay 1901 (Hobbs in sod. 1977). Pri vseh notranji privesek na pleopodu II presega dolžino moškega priveska. Čeprav je mogoče, da dozorevanje pri naštetih vrstah ne sovpada z opisanim pri rodu Troglocaris, je možno tudi, da so te vrste pedomorfne ali pa njihovi holotipi niso odrasli. Podobno tudi pri opisanem samcu Lancaris cumariae (De Silva 1990) (Cai in Bahir, 2005) distalni del lamine ne doseže konca notranjega priveska na endopoditu pleopoda I, in pereopodi III-IV niso diferencirani. Opisana stanja znakov na omenjenih strukturah lahko najdemo tudi pri juvenilnih samcih sorodne (Bossuyt in sod., 2004) L. singhalensis (Ortmann 1894) (Cai in Bahir, 2005), medtem ko se pri večini drugih atiidov (vključno s sorodno Caridina), pereopodi III-IV s starostjo ne diferencirajo. Poleg že omenjenega velikega vzorca, ki bi pripomogel k pojasnitvi dileme, bi morda lahko k pravilnemu odgovoru pomagale tudi korelacije med znaki.
Pri samicah podrodu Troglocaris s. str. je najbolj zanesljiv znak za prepoznavo starosti živali oblika endopodita na pleopodu I. Čeprav na podlagi zbranih morfoloških podatkov ne moremo natančno določiti, kdaj se pri samicah razvijejo gonade (velja tudi za samce), lahko jasno ločimo med »jajčasto« oblikovanim (predvidoma juvenilne samice) in »podaljšanim« (predvidoma odrasle samice) endopoditom na pleopodu I. Zaradi postopnega podaljševanja endopodita med dozorevanjem nadaljna delitev odraslih samic
na zaporedne starostne stadije ni mogoča. Pri odraslih samicah je notranji privesek že dobro razvit in bolj ali manj ukrivljen oziroma zvit, ne glede na dolžino.
Z zaporednimi levitvami se pri samicah oblikujejo tudi sekundarni spolni znaki, značilni za ovigere samice (gl. rezultate in Juberthie Jupeau, 1974). To so predvsem podaljšane sete (soies ovigeres) na pleopodih I-III in samica lahko nanje prilepi jajca. Te sete ostanejo razvite celo kasneje, ko se larve že izvalijo, a z naslednjo levitvijo izginejo.
Pri samicah je za oceno starosti pomembna tudi velikost (dolžina koša), čeprav je dokaj raznolika in jasna ločitev med starostnimi skupinami samo na podlagi omenjenega znaka ni mogoča.
Pri obeh spolih podrodu Troglocaris s. str. smo tako opisali zaporedne starostne faze, ki so (nekatere) že bile prikazane na manjši seriji živali s pomočjo kvalitativnega (Fabjan, 2001) in kvantitativnega pristopa. Čeprav smo znotraj T. aggr. anophthalmus z gotovostjo med mladimi in odraslimi samci ločevali le v filogenetskih skupinah zahodne in vzhodne Slovenije (zaradi pomanjkanja mladih živali iz drugih filogenetskih skupin), je enak vzorec dozorevanja verjetno značilen za samce iz vseh petih filogenetskih skupin T.aggr. anophthalmus. To hipotezo podpira tako podobnost odraslih živali vseh petih skupin kot tudi položaj edinega samca T. (T.) bosnica, sestrske vrste agregatu T. (T.) anophthalmus, znotraj skupine juvenilnih samcev. Njegova neodraslost je bila nedvomno potrjena s primerjavo z opisom omenjene vrste (Sket in Zakšek, 2009), kjer je bil zagotovo uporabljen odrasel holotip. Naš mlad osebek in odrasel holotip kažeta enake morfološke značilnosti pregledanih spolnih znakov kot mlade in odrasle živali iz drugih filogenetskih skupin.
Medtem ko smo različnost juvenilnih in odraslih samcev lahko opazili ne glede na uporabljeno multivariatno statistično metodo, ter celo ob izključitvi dveh najpomembnejših znakov (diferenciacija propodov na pereopodu III, pr3tp, in razvitost moškega priveska, pl2amen) iz analize glavnih komponent (ni prikazano), nadaljnje delitve znotraj odrasle skupine nismo opazili. Kljub temu smo našli nekaj znakov, ki se sicer postopoma spreminjajo, a lahko pripomorejo k nadaljni oceni starosti odraslih samcev. Med njimi sta oblika propodov na pereopodih III-IV in razvoj dveh ločenih vrst (proksimalne goste in distalne redkejše) spiniformnih set na daktilih (členih 7) pereopodov III-IV, ki lahko deloma ločujeta podskupini B1 in B2 (gl. Sliko 6). Nekateri številski šteti znaki ravno tako sledijo logičnemu zaporedju razvoja pri odraslih samcih, na primer število set na različnih delih pereopodov III-V z dozorevanjem postopoma narašča. Pri odraslih T. (S.)pretneri in T. (S.) neglecta, se poleg propodov na pereopodih III-IV diferencirajo tudi propodi na pereopodih V.
Postopno metodo v diskriminacij ski analizi smo uporabili, da bi (1) omogočili enostavnejšo interpretacijo rezultatov, (2) izločili statistično neraznolike znake med skupinami in (3) našli kombinacijo najmanj soodvisnih znakov. Medtem ko smo prva dva cilja uspeli doseči, pa sta tudi zadnja dva preostala znaka (pr3tp in pl2amen) visoko soodvisna. Ker pa smo pokazali, da sta pomembna pri ločevanju starostnih skupin samcev in je njuna visoka soodvisnost verjetno bila le posledica tega, da osamel ci (v našem
primeru majhni skupini U in A glede na številčno skupino B) lahko bistveno povišajo oceno soodvisnosti znakov (Statsoft, Inc. 2010), jih nadalje nismo izključili. Starostno odvisna raznolikost povzroča večje težave, ko primerjamo ožje sorodne taksone, kot v primeru podrodu Troglocaris s. str. Kadar pa so morfološke razlike med taksoni bolj očitne (npr. pri primerjavi podrodov), visoka raznolikost znotraj vsakega od taksonov ne vpliva mnogo na njihovo medsebojno ločevanje. Pri spolnih znakih kozic Troglocaris s. str. smo pokazali, da so razlike med različno starimi živalmi celo bistveno večje kot pa so razlike med filogenetskimi skupinami teh kozic. Zato je za determinacijo vrste (taksona, filogenetske skupine) priporočljivo uporabiti le popolnoma odrasle, spolno zrele živali (Thorpe, 1983). Da bi zanesljivo našli povezavo med spolnim dozorevanjem in razvojem morfoloških spolnih znakov, bi morali proučiti razvoj gonad.
5.1.2 Vzorec razširjenosti jamskih kozic Troglocaris s kratkim in dolgim kljuncem
Poleg močerila je le še nekaj potencialnih plenilcev jamskih kozic, npr. nekaj velikih vrst postranic (Crustacea: Amphipoda): Typhlogammarus mrazeki Schaferna 1906 (Sket, 2003) in Niphargus spp. (Fišer in sod., 2009), morda tudi endemne ribe iz družine ciprinidov (gl. Spandl, 1926; Zupančič in Bogutskaya, 2002). Čeprav je naše znanje o plenilskem in prehranjevalnem vedenju postranic močno omejeno, glede na opazovanje postranic pri prehranjevanju, podaljšan kljunec kozic ne more služiti za obrambo proti tem plenilcem (Sket, os. spor., 2009). Te plenilske živali namreč z uplenjene kozice trgajo kose telesa in je ne morejo pogoltniti cele, saj so približno enako velike kot omenjeni plen.
Pred analizo raznolikosti morfoloških znakov na kljuncu smo analizirali spolni dimorfizem in starostni polimorfizem omenjenih znakov. Tako smo lahko sklepali na upravičenost združevanja podatkov različno starih samcev in samic. Starostne razlike v morfoloških znakih so največkrat posledica alometrične rasti različnih delov telesa (npr. Tzong-der Tzeng in Shen Ya-Yeah, 2002). V našem primeru smo ugotovili, da je od vseh pregledanih znakov relativna dolžina kljunca najmanj spolno in starostno odvisna.
Vzorec raznolikosti relativne dolžine kljunca (dolžine kljunca v nadaljnem besedilu) pri podrodu Troglocaris s. str. je podoben vzorcu raznolikosti dolžine kljunca pri kozici Xiphocaris (Covich in sod., 2009): pri živalih, ki živijo ob prisotnosti plenilskih rib, je dolžina kljunca statistično značilno daljša, gostota populacije pa nižja v primerjavi s populacijami, ki živijo brez prisotnosti rib. Avtorji iste raziskave poročajo tudi o nižjih abundancah kozic z dolgim kljuncem, kjer rib ni, kot tudi kozic s kratkim kljuncem, kjer ribe so prisotne.
Tudi pri štirih vrstah kozic rodu Leptopalaemon (Kakadukarididae), L. gagadjui Bruce in Short 1992, in še treh še neopisanih vrstah, se je pokazala pozitivna korelacija med dolžino kljunca, številom zobcev na kljuncu in prisotnostjo plenilskih rib (John Short, os. spor., 2009). Short tudi navaja, da med proučevanimi lokalitetami ni bilo opaznih razlik v abiotskih dejavnikih (na primer v hidroloških razmerah, fizikalnih, kemijskih parametrih, substratu) in vegetaciji. Do podobnih sklepov so prišli nekateri avtorji, ki so preučevali analogne obrambne strukture (npr. podaljšanje trnov) pri ličinkah nekaterih kačjih pastirjev (Odonata), ki živijo v stoječih vodah skupaj s plenilskimi ribami (Arnquist in Johansson,
1998; Johansson in Wahlström, 2002; Mikolajewski in Johansson, 2004; Mikolajewski in sod., 2006; Brooks, 2008; Johansson in Samuelssson, 1994). Johansson in Samuelsson (1994) sta poročala o nižji celotni gostoti plena v primeru, ko živi ob prisotnosti plenilcev. Vendar pa podobne raziskave in zaključki niso bili narejeni le na makroinvertebratih, ampak so podobni obrambni mehanizmi že zelo dolgo znani tudi pri številnih manjših nevretenčarjih, kot so npr. kotačniki (Rotatoria) in vodne bolhe (Cladocera) (Adler in Harvell, 1990; Harvell, 1990).
5.1.2.1 Možni vzroki za visoko pozitivno korelacijo med dolžinama kljunca in koša pri Troglocaris s. str. ter prisotnostjo močerila (Proteus anguinus)
Hipoteze o podaljšanem kljuncu pri troglokarisu zaradi prisotnosti močerila nismo mogli zavreči. Potrjevala jo je morfološka analiza, malo manj pa tudi poskus učinkovitosti prehranjevanja močerila z jamskimi kozicami. Takšno ujemanje le stežka pripišemo naključju, zato sklepamo, da dolg kljunec jamskim kozicam pomaga pri obrambi pred predacijo močerila.
Čeprav v študijah kozic Xiphocaris in ličink kačjih pastirjev (gl. zgoraj) avtorji niso poskusili razložiti mehanizma adaptacije plena na plenjenje, bi iz njihovih rezultatov lahko sklepali, da je odgovor plena na prisotnost plenilca fenotipski. Enak odgovor na prisotnost plenilcev je že poznan pri vodnih bolhah in kotačnikih (Adler in Harvell, 1990; Harvell, 1990). Iz naših rezultatov lahko predlagamo štiri možne razlage za adaptacijo:
(1)	kozice se fenotipsko odzovejo na prisotnost plenilčevih kairomonov v vodi z bolj intenzivno rastjo kljunca v ontogenezi,
(2)	v polimorfnih populacijah oz. populacijah živali s kratkimi kljunci, ob prisotnosti močerila selekcija favorizira alele, ki kodirajo daljši kljunec,
(3)	v polimorfnih populacijah oz. populacijah živali s dolgimi kljunci, selekcija favorizira alele za krajši kljunec, kjer podaljšana oblika ni koristna, ali
(4)	selekcijskega pritiska ni, redukcija se zgodi kot posledica kopičenja destruktivnih mutacij.
V znanstvenih krogih še vedno tečejo debate o podobni dilemi (razlaga 3 proti razlagi 4) glede redukcije oči pri podzemeljskih živalih (npr. Sket, 1985).
Da bi se izognili pristranskim sklepom zaradi različnih velikosti vzorcev, kot tudi zaradi vpliva visoke raznolikosti relativne dolžine kljunca v nekaterih populacijah, smo za vsak vzorec izračunali povprečne vrednosti tega znaka. Nato smo postavili mejo med dvema razredoma, ki predstavljata kratko- in dolgokljune populacije, pri 43 % dolžine kljunca glede na dolžino koša. Pri tako postavljeni meji smo dobili najboljše ločevanje kratko- in dolgokljunih populacij ob hkratnem upoštevanju odsotnosti oziroma prisotnosti močerila (za število živali, ki so izstopale iz predvidene skupine, gl. Preglednico 6, pod G/O).
Najboljše ujemanje med relativno dolžino kljunca in prisotnostjo močerila smo opazili v severnem delu Dinaridov, kjer je večina populacij kozic s kratkim kljuncem (gl. Sliko 10) izolirana od najbližjih lokalitet močerila. V južnem delu Dinaridov pa ima veliko populacij iz jadranske filogenetske skupine kozic v povprečju dolge kljunce, čeprav verjetno živijo brez predatorskega pritiska. V vzorcih 69, 65, 66 in 63 iz omenjene filogenetske skupine je
raznolikost relativne dolžine kljunca zelo velika (v enakem vrstnem redu): 28-57 %, 36-57 %, 36-56 % in 30-50 % (Preglednica 6). Veliko raznolikost lahko razlagamo bodisi
(1)	s povišanjem raznolikosti struktur ob odsotnosti selekcijskega pritiska (Darwin, 1859),
(2)	z nezadostnim poznavanjem razširjenosti močerila na omenjenem področju, ali pa (3) se odziv jadranske filogenetske skupine na plenilca razlikuje od odziva pri drugih filogenetskih skupinah. Ne glede na to, ali gre za fenotipsko ali genotipsko pogojen odgovor, pa je tretja možnost podprta z genetsko razdaljo med jadransko in drugimi filogenetskimi skupinami. Seveda je pri tem treba upoštevati tudi, da prisotnost dolgega kljunca ob odsotnosti močerila za kozice najbrž nima tako negativnih posledic za kozice, kot obratna situacija. Seveda pa je produkcija dolgega kljunca energetsko zagotovo zahtevna, zato krajšanje verjetno ima biološki pomen. Tudi primerjava razširjenosti ciprinidnih rib (gl. Zupančič in Bogutskaya, 2002) in razširjenosti jamskih kozic z dolgim kljuncem (gl. zgoraj) ni doprinesla k pojasnitvi rezultatov.
Že Kletečki in sod. (1996) so ugotovili, da v arealu močerila obstajata dve neposeljeni vrzeli: območje med slovenskimi populacijami na severu in populacijami v hrvaški Istri na jugu, ter med populacijami severozahodne in jugovzhodne Hrvaške (t.j. na območju Velebita in delno v Liki). Zadnje omenjeno območje brez prisotnosti močerila se nadaljuje proti severu čez območje Korduna do slovenskih populacij močerila v Beli Krajini (gl. Sket, 1997). Kot bi lahko pričakovali, je na obeh območjih večina populacij kozic s kratkim kljuncem. Našli smo tudi dve populaciji s kratkim kljuncem znotraj jadranske skupine, na južnem robu Velebita (62) in bližnjem otoku Ugljanu (64), pri čemer lahko sklepamo na odsotnost močerila z omenjenih lokalitet. Vendar smo našli tudi izjeme med severnimi populacijami kozic: populacija iz Jelovičke jame (43) ima dolg kljunec, čeprav močeril na tej lokaliteti še ni bil zabeležen; je pa prisoten v bližnji jami Bilpa, ki je z Jelovičko jamo povezan prek porečja Kolpe. Edina predstavnika dveh italijanskih populacij (81, 90, podatki iz Fabjan, 2001; gl. Preglednico 6) imata kratek kljunec kljub temu, da omenjeni populaciji kozic verjetno živita sintopo z močerilom (prisotnost močerila je potrjena le za lokaliteto 81). Vendar imajo obem omenjenim italijanskim lokalitetam okoliške populacije kozic v povprečju bistveno daljše kljunce. Vzorci vseh drugih populacij, ki jih je pregledala Fabjan (2001, neobjavljeno), vključno z enajstimi vzorci iz istih populacij, od koder smo jih analizirali tudi sami (primerjaj podatke v Preglednici 6), se v dolžini kljuncev ujemajo z našimi rezultati. Poudariti velja, da omenjeni italijanski lokaliteti ležita na robu razširjenosti močerila, zato sta morda njegova gostota in pritisk na kozice zelo nizka v primerjavi z osrednjim območjem razširjenosti plenilca (kjer je tudi osrednje območje razširjenosti kozic).
Glede na dobro ujemanje med dolžino kljunca pri kozicah in prisotnostjo močerila, bi lahko sklepali na prisotnost oziroma odsotnost močerila tudi za lokalitete, ki jih zaradi neraziskanosti glede močerila v statistične analize ni bilo mogoče vključiti (vzorci, označeni z »#« v Preglednici 6).
Medtem ko je pri kozicah Xiphocaris, ki živijo v stiku s plenilskimi ribami, dolžina koša navidez večja samo na račun dolžine kljunca (Covich in sod., 2009: Slika 5; v dolžino koša so vključili kljunec), pa smo pri jamskih kozicah Troglocaris opazili tudi značilno daljšo postorbitalno dolžino koša (CL) v populacijah, ki so v stiku z močerilom. Dodatno sta pri teh populacijah višja tudi število in/ali moč zobcev na kljuncu (ROT1 in ROT3), prav tako
pa tudi na glavinem delu karapasa (ROT2). Tudi pri jadranski filogenetski skupini, kjer so kozice v povprečju sicer na splošno nekoliko manjše kot v vzhodno- in zahodnoslovenskih skupinah, je dolžina koša (ki je za nas pokazatelj telesne dolžine) statistično značilno večja pri živalih iz populacij, ki živijo sintopo z močerilom. O povečanju telesa ali telesnih delov, ki naj bi služili v obrambne namene, so že poročali tudi pri kozicam nesorodnih taksonih, kot je na primer Scenedesmus (Algae: Chlorophyta) (Baldwin, 1996); prisotnost vodnih bolh iz rodu Daphnia (Crustacea: Phyllopoda) namreč povzroči rast omenjene alge, tako da postane prevelika, da bi jo vodna bolha lahko pojedla.
Poleg podrodu Troglocaris s. str. so na področju Dinarskega krasa razširjene še druge vrste jamskih kozic Troglocaris s. l. V grobem kažejo podoben odziv na prisotnost močerila kot smo ga pokazali pri Troglocaris s. str., vendar rezultatov zaradi pomanjkanja vzorcev za te vrste ni bilo mogoče statistično ovrednotiti (gl. Prilogi B5 in B6). T. (Spelaeocaris) kapelana iz Like (Hrvaška) in njena do sedaj še neopisana sestrska vrsta iz Bosanske Krajine (Bosna in Hercegovina) sta obe poznani le z lokalitet, kjer živita ob prisotnosti močerila. Obe imata za podrod Spelaeocaris razmeroma dolg, navzgor upognjen kljunec z redkimi, a velikimi zobci. Pri vrsti T. (S.) prasence smo našli tako populacije s povprečno dolgimi kot populacije s kratkimi kljunci. Od kratkokljunih z manjšim številom zobcev so nekatere živali iz Obodske pečine (Črna Gora) celo brez zobcev na kljuncu. V nobeni od črnogorskih jam močeril še ni bil zabeležen. T. (S.) neglecta, majhna kozica z izredno kratkim (gl. Sliko 12) neozobčenim kljuncem, je bila najdena samo na nekaj lokalitetah v srednji Dalmaciji, kjer močerila (skoraj zagotovo) ni. Omenjeni primeri iz rodov Troglocaris, Xiphocaris in Leptopalaemon potrjujejo domnevo, da sta pozitivna povezava med predatorji in dolžino kljunca pri kozicah zelo razširjena. Podobno o razširjenosti tega pojava razmišlja Short (os. spor., 2009) tudi za družino Palaemonidae. Posledično kljunec kot diagnostični znak v sistematiki zahteva posebno obravnavo.
Pri preostalih dinarskih vrstah troglokarisa, T. (S.) pretneri, T. (Troglocaridella) hercegovinensis pa jasne povezave med dolžino kljunca in prisotnostjo močerila nismo opazili. Vendar vsaj pri slednji Sket (os. spor., 2009) navaja, da obstajata tako 'kratko-' kot tudi 'dolgokljuna' forma (gl. tudi Prilogo B6). Za potrditev te domneve bi potrebovali več molekulskih in morfoloških podatkov ter podatkov o tem, kje se omenjena kozica pojavlja skupaj z močerilom.
5.1.2.2 Učinkovitost prehranjevanja močerila Proteus anguinus z jamskimi kozicami Troglocaris
Oba močerila, ki smo ju uporabili v tej študiji, vseh vsaj 20 let življenja v jamskem laboratoriju nista bila hranjena z jamskimi kozicami. Kljub temu pri močerilu to ni imelo zaznavnih vplivov na prepoznavo kozic kot plena. Vedenje močerila se skozi celoten potek poskusa ni spreminjalo. Akvariji najbrž niso bili premajhni, saj smo opazili enako plenilsko vedenje močerila kot so ga že opazili drugi v večjih laboratorijskih bazenih (Brieglieb, 1962; Aljančič, os. spor., 2009) ali naravi (Brieglieb, 1963). Poleg tega telesna oblika in vedenje močerila nakazujeta, da je dobro prilagojen na ozke špranje v podzemlju. Slepa dvoživka ni bila sposobna pogosteje izbirati lažjega plena, to je kozic s kratkim
kljuncem. Kljub temu je močeril, ko je naletel na dolgokljuno kozico, za obvladanje plena (od trenutka napada do trenutka, ko je plen pogotnil) največkrat potreboval mnogo več časa kot takrat, ko je naletel na kratkokljuno kozico. Vseeno smo opazili tudi individualne razlike med obema osebkoma močerila. Čeprav na podlagi enkratnega opažanja predvidevamo, da močeril kozico občasno izpljune in prekine napad, takega dogodka nismo uspeli posneti.
Ker je interakcija med plenom in plenilcem navadno zelo zapletena, se med obema lahko vzpostavi ravnotežje na različne načine (za pregled gl. Adler in Harvell, 1990). Pričakujemo lahko posledice prisotnosti dolgega, s številnimi zobci oboroženega kljunca pri kozicah, ki verjetno ima vpliv na višjo stopnjo preživetja, vendar si ne znamo predstavljati načina, ki ga takšna obramba ima na selekcijo. Podobno sta z laboratorijskimi testi ugotovila tudi Johansson in Samuelsson (1994): ostriž (Perca fluviatilis Linnaeus 1758) uspe ličinke kačjega pastirja Leucorrhinia dubia z odlomljenimi trni pogoltniti lažje in v bistveno krajšem času kot ličinke, katerih trni so bili intaktni.
Naši rezultati tudi nakazujejo, da za močerila kozice niso enostaven plen. Nobeden od močerilovih uspešnih napadov na dolgokljune kozice namreč ni bil izveden od spredaj, smo pa zabeležili številne neuspele napade z vseh strani. Najbolj pogosta reakcija kozic na napad je bila hitro vzvratno plavanje. Hipotetično bi to lahko zvišalo uspešnost preživetja pri kozicah, saj imajo glavno obrambo nameščeno na sprednjem delu telesa.
Tudi Mikolajewski in Johansson (2004) poročata, da je smer napada ostriža na ličinke treh vrst kačjih pastirjev Leucorrhinia pomemben. Če so bile v poskusu napadene od zadaj (to je smer, v katero imajo obrnjene trne), so prvi napad živali vrste z najdaljšimi trni preživeli prvi napad v 100 % primerov, vrsta s srednje dolgimi v več kot 90 % in vrsta z najkrajšimi trni le v dobrih 65 %. Če pa je ostriž ličinko napadel od spredaj, pa se je prvi napad končal neuspešno le v dobrih 20 % pri vrsti z najdaljšimi trni, 5 % pri vrsti srednje dolgimi trni, in 22 % pri vrsti z najkrajšimi trni. Kljub tem razlikam pa so ostriži v kasnejših napadih uspeli pojesti vse ličinke, ne glede na vrsto.
5.1.2.3 Uporabnost kljunca v sistematiki rodu Troglocaris
Ker smo opazili visoko raznolikost v dolžini, ozobčenosti in obliki kljunca znotraj večine pregledanih filogenetskih skupin podrodu Troglocaris s. str., je uporabnost kljunca v sistematiki omenjenega podrodu močno omejena. V nekaterih drugih rodovih atiidov taksonov z dolgim kljuncem sploh ne poznamo, ali pa je pri različnih vrstah kljunec specifično oblikovan (npr. pri Caridina typus H. Milne-Edwards 1837, ki ima kljunec distalno upognjen navzdol).
Čeprav je bil kljunec pogosto uporabljen v sistematiki kozic (gl. tudi De Grave, 1999), se je na podlagi upoštevanja značilnosti kljunca že zgodilo veliko napačnih taksonomskih določitev ali celo odločitev. V rodu Xiphocaris je Bouvier (1925) definiral tri vrste samo na osnovi značilnosti kljunca: X. elongata, X. gladiator in X. brevirostris. Zelo verjetno je, da so te 'vrste' identične dolgo- in kratkokljunim formam rodu Xiphocaris, o katerih
poročajo Covich in sod. (2009). Avtorji iste študije niso skušali ugotoviti, ali so njihove forme fenotipsko povzročene morfološke oblike ali genetsko različne rase.
Troglocaris schmidti Dormitzer var. intermedia Babič 1922 je bila opisana iz hrvaške Mikašinoviča pečine (59). Po Babiču naj bi bila ta populacija v primerjavi s tipsko populacijo troglokarisa iz Kompoljske jame (35) (Slovenija) nekoliko manjša in imela krajši kljunec. Kasnejši avtorji (npr. Sket in Zakšek, 2009) so opisano varieteto obravnavali kot podvrsto, T. anophthalmus intermedia. Glede na naše rezultate pa kaže, da je trenutna diagnoza podvrste neprimerna. Morfološke značilnosti, ki jih je Babič opisal kot posebne pri T. a. intermedia, so značilnost večine populacij jamskih kozic podrodu Troglocaris s. str., ki živijo v jamah, kjer močerila ni. Poleg tega je veliko populacij kozic s kratkim kljuncem molekulsko bolj sorodnih s populacijami z dolgim kljuncem kot pa s populacijo T. a. intermedia (glej Preglednico 6 in Sliko 10).
Tudi rod Spelaeocaris (zdaj podrod, Sket in Zakšek, 2009) je bil definiran kot takson kozic s kratkim kljuncem (Matjašič, 1956a, b). Nedavno pa so bile znotraj podrodu prepoznane in/ali opisane tudi vrste z 'dolgim' kljuncem (Slika 12, gl. tudi Sket in Zakšek, 2009). Za uporabnost kljunca pri identifikaciji vrst podrodu Spelaeocaris, gl. poglavje 5.1.3.1.
Visoka raznolikost kljunca znotraj podrodu Troglocaris s. str. ne omogoča razlikovanja med filogenetskimi skupinami niti samo po dolžini niti samo po obliki kljunca. Kljub temu sta se oblika in dolžina kljunca izkazala za primernen prepoznavni znak vrste T. (T.) bosnica, čeprav je dolžina precej raznolika. T. (T.) bosnica ima vedno razvitih vsaj 10, običajno pa 13-16 (ali celo več) zobcev na ventralni strani dolgega kljunca (ROT3). Druge filogenetske skupine istega podrodu imajo večinoma od 0-9 zobcev na ventralni strani kljunca. V le približno 1 % primerov, je število omenjenih zobcev 10-13 (gl. tudi Sket in Zakšek, 2009). Kljunec je pri T. (T.) bosnica vedno upognjen z vrhom navzgor, podobno kot številne populacije iz zahodno- in vzhodnoslovenske ter izjeme iz jadranske filogenetske skupine (gl. rezultate).
5.1.3 Študija morfoloških razlik med molekulsko ugotovljenimi filogenetskimi skupinami dinarskih jamskih kozic Troglocaris
5.1.3.1 Identifikacija vrst podrodu Spelaeocaris ter raznolikost in razlike med analiziranimi taksoni in filogenetskimi skupinami rodu Troglocaris
Zaradi večje morfološke raznolikosti znakov znotraj podrodu Spelaeocaris, kot je bila ocenjena v prejšnjih analizah (Sket in Zakšek, 2009), smo morali za identifikacijo vrst v podrodu uporabiti tudi molekulske in biogeografske podatke. Šele nato smo lahko na novo ocenili primernost različnih morfoloških znakov, ki sta jih Sket in Zakšek (2009) uporabila pri diagnosticiranju vrst. Relativna dolžina kljunca se je izkazala za najbolj učinkovit znak pri razlikovanju vrst znotraj podrodu, in jo je bilo mogoče uporabiti tako pri samcih kot pri samicah vseh starosti. Čeprav sta Sket in Zakšek (2009) izraz »kratek kljunec« uporabila tako za T. (S.) neglecta kot T. (S.) pretneri, pa se intervala vrednosti relativne dolžine kljunca (rcl) med njima ne prekrivata. T. (S.) neglecta ima krajši kljunec od T. (S.) pretneri. T. (S.) prasence naj bi imel bodisi »kratek« bodisi »dolg« kljunec (sensu Sket in
Zakšek, 2009), vendar ima T. (S.) prasence vedno daljši kljunec kot T. (S.) pretneri in T. (S.) neglecta. Zaradi tega in ker sta Sket in Zakšek (2009) v analizah uporabila tudi živali iz podrodu Troglocaris s. str., za katere sta ugotovila, da v dolžini kljunca lahko močno presegajo najdaljše kljunce tudi pri T. (S.) prasence (gl. tudi rezultate naše analize), bomo za nadaljnjo rabo dolžino kljunca natančneje definirali. Predlagamo uporabo relativne dolžine kljunca, skupaj z navedenimi intervali vrednosti za posamezne vrste. Vrednosti znaka rcl so tako: za T. (S.) neglecta < 6 %, za T. (S.) pretneri 7-19 %, in za T. (S.) prasence > 19 %. Manjša odstopanja od diagnoz, smo opazili v ozobčenosti kljuncev (pri T. (S.)prasence in T. (S.)pretneri), a vzroka zanje ne znamo pojasniti. Čeprav vrste T. (S.) kapelana ne moremo ločiti od T. (S.) prasence po znaku rcl, pa se od vseh drugih opisanih vrst v podrodu loči po značilni obliki kljunca in njegovi ozobčenosti: kljunec ima zavihan navzgor, na njem pa redko nameščene zobce (gl. Gottstein Matočec, 2003: str. 101, Slika 62). Poleg tega so imeli vsi pregledani osebki T. (S.) kapelana razvita tudi supra- in suborbitalni trn na košu, ki ju druge vrste podrodu (večinoma) nimajo (gl. tudi opis Troglocaris »forma L« v Gottstein Matočec, 2003: str. 99).
Opažena odstopanja morfoloških znakov od diagnoz vrst v podrodu Spelaeocaris lahko pripišemo (1) neprimerni izbiri holotipa ali (2) premajhnemu vzorcu, uporabljenem za opis:
(1)	Ker je holotip T. (S.) neglecta juvenilen samec s še nediferenciranimi propodi (členi 6) na pereopodih III-V, sta avtorja diagnoze predvidevala, da diferenciacija pereopodov pri tej vrsti ni izražena. Kot se je pozneje izkazalo, pri istem osebku (holotipu) tudi pleopodi I-II še niso dokončno razviti.
(2)	Čeprav je bil za holotip pri vrsti T. (S.) kapelana iz topotipskega vzorca izbran samec, ki je imel spolne znake najbolj razvite, pa njegova popolna zrelost ostaja vprašljiva. Majhno število živali tako v topotipskem vzorcu kot vzorcu iste vrste, ki smo ga pregledali pozneje, dopušča, da vzorca nista vsebovala popolnoma odraslih živali, oziroma da ocena morfološke raznolikosti te vrste ni mogla biti popolna. Podobno lahko pričakujemo tudi, da smo zaradi majhnega števila živali podcenili obseg celotne morfološke raznolikosti pri istrski filogenetski skupini v podrodu Troglocaris s. str.
Ločitev vrst znotraj podrodu Spelaeocaris je bila dobro podprta tudi z diskriminacijsko analizo, čeprav vanjo nismo vključili niti relativne dolžine kljunca niti mnogo drugih, že znanih diagnostičnih znakov iz literature (npr. diferenciacije pereopodov, nekaj znakov na pleopodih samcev, gl. Sket in Zakšek, 2009). Diskriminacijski analizi, ki smo ju opravili na ločenem setu podatkov za samce (DFA 1) in samice (DFA 2) sta bili pri ločevanju štirih vrst podrodu Spelaeocaris uspešnejši kot pa je bila diskriminacijska analiza s celotnim setom podatkov obeh spolov (DFA 3). Razlog temu gre iskati (poleg večjega števila živali) tudi v manjšem številu znakov v DFA 3, saj smo v slednjo analizo vključili le spolno nedimorfne znake.
Poleg ločitve vrst v podrodu Spelaeocaris pa je izstopajoč rezultat diskriminacijske analize (DFA 1-DFA 3) predvsem jasna identifikacija treh dinarskih podrodov jamskih kozic Troglocaris, in to že ob upoštevanju prvih dveh diskriminacijskih funkcij. Še več, podrodovi so se ločili, (1) čeprav smo živali uvrstili v skupine glede na pripadnost filogenetskim skupinam (ki smo jih definirali kot operativne taksonomske enote in smo
pričakovali njihovo jasno ločitev) znotraj podrodov, in (2) znakov, uporabljenih v diagnozah podrodov (npr. prisotnost trnov na košu, oblika nekaterih obustnih okončin, gl. Sket in Zakšek 2009) v analize nismo vključili. Izmed znakov z najvišjimi standardiziranimi diskriminacij skimi koeficienti s prvima dvema DF, bi kot najbolj uporabne za študij fenetskih odnosov med podrodovi izpostavili: relativno širino skafocerita na anteni II (a2s2s1), relativno dolžino druge osti na bazalnem členu antene I (a1s3an), razmerje med dolžino karpusa (člena 5) pereopodov II in dolžino koša (pr2ccl), relativni delež ishiuma (člena 3) na pereopodih V (pr5ia) in III (pr3ia) ter razmerje med dolžinama eksopodita uropoda in pleonita VI (u1s6) (Preglednica 13, Slika 16).
V primerjavi morfoloških razlik med vsemi dinarskimi filogenetskimi linijami iz treh podrodov jamskih kozic Troglocaris, pa je bila študija morfoloških razlik/podobnosti filogenetskih skupin znotraj podrodu Troglocaris s. str. precej zahtevna. Zaradi visoke stopnje morfološke raznolikosti v omenjenem podrodu je bila velikost podatkovnega seta zelo pomembna. Da bi prikazali čimveč celotne raznolikosti skupin, smo zbrali in premerili kar največje število živali iz čimveč lokalitet, pri čemer smo upoštevali veliko število morfometričnih znakov.
Mnogi avtorji so že skušali odgovoriti na vprašanje, kolikšno število znakov je za oceno fenoma, kot celotne manifestacije genoma (Sneath in Sokal, 1973), najprimernejše. V študiji morfološke podobnosti med taksoni uporaba velikega število znakov, izbranih iz primernega nabora sistemov znakov, verjetno izboljša prikaz morfoloških odnosov, poleg tega pa tudi stabilizira rezultate, ki bi bili ob uporabi manjšega števila znakov manj zanesljivi. Kljub temu pa v številnih virih, ki jih navaja Thorpe (1976: poglavje o kanonični analizi, str. 439) avtorji uporabljajo večinoma manjše število znakov, običajno od 6 do okoli 15. Za morfološko primerjavo osmih ozko sorodnih vrst mravelj iz rodu Tetramorium (Hymenoptera: Formicidae, Schlick Steiner in sod., 2006) so avtorji uporabili 19 znakov, v podobnih analizah drugih ozko sorodnih skupin mravelj pa ni bilo uporabljenih več kot deset znakov (Seifert, 2003). Po drugi strani pa je Thorpe (1979) v analizi speciacije belouške Natrix natrix (Linne 1758) uporabil 50 znakov, Klimov in sod. (2004) so za ločitev devtonimf le dveh vrst pršic iz rodu Sancassania (Acari: Acaridae) uporabili kar 56 morfoloških znakov, Wellborn in Cothran (2004) pa sta za kompleks vrst Hyallela azteca (Saussure 1858) (Crustacea: Amphipoda) predstavila samo statistično značilne razlike v povprečjih nekaterih morfoloških znakov, ki bi lahko pripomogli k ločevanju analiziranih skupin (morda kriptičnih vrst).
Ker kljub omejitvam diskriminacijska analiza lahko poda najjasnejši odgovor o morfoloških odnosih številnih znakov med ozko sorodnimi taksoni, nekateri avtorji, ki so s pomočjo molekulskih metod odkrili kriptično diverziteto, diskriminacijsko analizo predlagajo kot najboljšo možno rešitev. Tak je tudi primer kriptične diverzitete kozic Atyaephira desmarestii (Decapoda: Atyidae), znotraj katere se skriva več, zaenkrat še morfološko nerazpoznavnih vrst (Garcia Munoz in sod., 2009).
Čeprav rezultat diskriminacijske analize podrodu Troglocaris s. str. ni bila 100 % ločitev filogenetskih skupin, smatramo 9.4 % napačno uvrščenih živali v prečnem preverjanju analize samcev (DFA 4) za dovolj nespremenljiv in robusten rezultat, da lahko z njim zadovoljivo ocenimo odnose med skupinami v podrodu. Izraz »nespremenljiv in robusten«
se v tem primeru nanaša na visoko verjetnost, da bi podobne rezultate dobili tudi ob študiji istih znakov pri novih analiziranih živalih v prihodnosti. Kljub temu pa je treba poudariti, da je za tak rezultat bilo nujno hkratno upoštevanje kar 34 morfometričnih znakov, in ponovitve analiz s postopnimi (»stepwise«) metodami so ob zmanjševanju števila znakov nujno rezultirale v zvišanju napake pravilnih klasifikacij. Torej je očitno, da je velik nabor znakov za študijo morfoloških odnosov znotraj podrodu Troglocaris s. str. nujen. Čeprav zmanjšuje uporabno vrednost rezultatov, specifična kombinacija stanj znakov, ki je značilna za vsako od teh skupin, kaže na hkratno spreminjanje večjega števila znakov pri filogenetskih skupinah jamskih kozic.
V diskriminacijskih analizah samic in spolno mešanih vzorcev so bili rezultati klasifikacije celo nekoliko slabši kot v analizi samcev, a rezultatu, dobljenim pri samcih, vseeno podobni. K ločevanju filogenetskih skupin v vseh analizah so namreč največ prispevali isti znaki. Ker se je izkazalo, da samice v naravi močno prevladujejo, je njihova morfološka prepoznavnost za taksonomijo še toliko pomembnejša.
Rezultate diskriminacijskih analiz pa vsaj delno podpira tudi nekaj znakov, ki so odstopali od normalne porazdelitve, in smo jih zato morali izločiti iz multivariatnih statističnih analiz. Med njimi so prisotnost trnov na košu (v pomoč pri prepoznavi T. (S.) kapelana) in število retinakularnih kaveljčkov na notranjem privesku (appendix interna) endopodita pleopoda I, primerni za ločevanje različnih skupin samcev rodu Troglocaris s. l. (t.j. za ločevanje podrodov, kakor tudi za ločevanje filogenetskih skupin v podrodu Troglocaris s. str.), prisotnost eksopoditov na pereopodu V za identifikacijo T. (T.) bosnica ter prisotnost pigmenta v očesnih rudimentih, ki se redno pojavlja izključno v skupini E-Slo2. Tudi nekaj drugih znakov, znanih iz literature (npr. oblika nekaterih obustnih okončin ter helipedov za ločevanje podrodov, gl. Sket in Zakšek, 2009), podpira ločitev filogenetskih skupin, ki jo je pokazala že diskriminacijska analiza. Različni avtorji poročajo, da je diskriminacijska analiza dovolj robustna metoda, tudi če so nekatere od predpostavk analize, na primer enovitost varianc in multivariatne normalne porazdelitve podatkov v primerjanih skupinah (Lachenbruch, 1975; gl. tudi Spotte, 1997, 1999; De Grave in Diaz, 2001) kršene. Preverili smo, da bi vključitev znakov, ki v naših analizah odstopajo od predpostavk diskriminacijske analize, izboljšal ločitev skupin (ni prikazano). Klecka (1980) je izpostavil, da celo vključitev dihotomnih znakov (v našem primeru npr. prisotnost/odsotnost trnov na košu) rezultatov ne spremeni močno.
Genetske razdalje med taksoni rodu Troglocaris s. l. (Sket in Zakšek, 2009; Zakšek in sod., 2009) se večinoma ujemajo z dolžinami morfoloških razdalj med taksoni. Najvišje razdalje v drevesu najmanjšega razvejanja (MST) ustrezajo povezavam med tremi podrodovi, srednje dolge razdalje povezujejo vrste znotraj podrodu Spelaeocaris, najmanj pa so v večdimenzionalnem prostoru med seboj oddaljene filogenetske skupine podrodu Troglocaris s. str. Rezultati molekulskih analiz kažejo, da je podrod Troglocaridella bolj soroden podrodu Spelaeocaris kot podrodu Troglocaris s. str. (Zakšek in sod., 2007; Sket in Zakšek, 2009), a morfološko ujemanje z molekulskimi podatki ni popolno. Položaj podrodu Troglocaridella v drevesu najmanjšega razvejanja predstavlja primer šibke korelacije med morfološko različnostjo in genetsko divergenco, saj se v analizi samcev, v primerjavi z analizama samic in obeh spolov, spremeni (gl. rezultate).
Podobni so tudi rezultati analize kopičenja (prikazani samo za samce in samice skupaj), kjer se med analizami položaj podrodu Troglocaridella spreminja enako kot v MST. Znotraj podrodu Spelaeocaris molekulski rezultati pokažejo dve sestrski skupini vrst. Prvo sestavljata T. (S.) pretneri in T. (S.) neglecta. Z našo študijo smo potrdili, da se njuna sorodnost odslikava tudi v stanjih nekaterih morfoloških znakov, ki v analizo niso bili vključeni. Obe vrsti imata namreč kratek kljunec (rcl < 19 %) in (pri odraslih samcih) diferencirane pereopode III-V. Drugo skupino sestavljajo T. (S.) kapelana in njena še neopisana sestrska vrsta (v naši analizi manjkala), ter T. (S.) prasence. Za te vrste je značilen srednje dolg do dolg kljunec (rcl > 19 %), pri odraslih samcih pa so diferencirani le pereopodi III-IV. Te znake smo na pregledanih živalih potrdili, in zavrgli hipotezo o nizki filogenetski vrednosti diferenciacije pereopodov (gl. pogl. 5.1.1), do katere je zmotno prišlo zaradi tega, ker je holotip T. (S.) neglecta mlad samec (Sket in Zakšek, 2009). V analizah kopičenja (za samce, samice in oba spola) se je položaj omenjenih vrst spreminjal, najbrž zaradi tega, ker omenjenih znakov v analizah nismo uporabili (ker smo jih uporabili za preliminarno identifikacijo omenjenih vrst ali pa zato, ker so spolno in starostno odvisni), poleg tega pa tudi nabor vseh znakov v analizah samcev, samic ter obeh spolov ni bil popolnoma enak.
Pogosto rezultati morfoloških študij ne odslikavajo rezultatov molekulskih analiz. O takem neujemanju poročajo tudi Yoder in sod. (2005: str. 7, Slika 3) na primeru malgaških vrst lemurjev (Primates: Microcebus).
Veliko morfološko podobnost filogenetskih skupin podrodu Troglocaris s. str. lahko pojasnimo s kratkim časom ločenega razvoja (gl. Zakšek in sod., 2009) in/ali s paralelno oziroma konvergentno evolucijo zaradi podobnega okolja (Wiens in sod., 2003; Bonnet in Chippindale, 2004). Pri tem velja poudariti, da so molekulsko ločljive vrste pogosto morfološko identične (so 'kriptične' vrste). Tako na primer v rodu močerilov, Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) poznamo več molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin, katerih medsebojna genetska oddaljenost dosega ali celo presega oddaljenost med nekaterimi drugimi, njim sorodnimi vrstami repatih dvoživk (Trontelj in Gorički, 2003; Gorički, 2006). Kljub temu pa vse filogenetske skupine močerila niso bile tudi morfološko prepoznane (Gorički, 2006; Boris Sket, os. spor., 2009). Velike morfološke razlike so lahko tudi posledica življenja v različnih razmerah, a primerjane populacije vseeno pripadajo eni biološki vrsti. Tak primer so jamske populacije vodnega oslička, Asellus aquaticus (Linnaeus 1758) Racovitza 1919 (Crustacea: Isopoda: Asellidae), ki se od istovrstnih površinskih populacij morfološko ločijo bolj (Prevorčnik in sod. 2004), kot pa se ločijo od nedavno opisane jamske vrste A. kosswigi Verovnik, Prevorčnik in Jugovic 2009 (Prevorčnik in sod., 2004; Verovnik in sod., 2009, gl. tudi Prevorčnik in sod., 2009).
5.1.3.2 Uporabnost rezultatov v sistematiki in taksonomiji
Pomembna aplikativna lastnost mitohondrijske DNA (mtDNA) v sistematiki je rekonstrukcija filogeneze, še posebno pa omejitev vrst (Wiens in Penkrot, 2002). Vendar pa za omejevanje vrst mtDNA sama ni nujno dovoljšen dokaz, da je neka monofiletska skupina tudi (reproduktivno) ločena vrsta, razen če najdemo dodatne prepričljive dokaze. Več ločenih monofiletskih skupin namreč lahko obstoja v enem samem genskem bazenu in
filogeografski vzorci lahko ostajajo nespremenljivi kljub obstoječemu genskemu pretoku med takimi skupinami (Thorpe in Richard, 2001; Ogden in Thorpe, 2002). Torej prisotnost več filogenetskih skupin ločenih haplotipov ne predstavlja nujno več kot eno samo vrsto (Puorto in sod., 2001). Med dodatnimi dokazi, ki lahko podkrepijo ali ovržejo domnevno pripadnost takih monofiletskih skupin ločenim vrstam, so lahko (1) neodvisni genetski (npr. jedrni) markerji, (2) sintopo/simpatrično pojavljanje monofiletskih skupin brez medsebojnega genskega pretoka, in/ali (3) primerna morfološka različnost.
Pri odločitvi, katere od naših filogenetskih skupin T. aggr. anophthalmus bomo imeli za ločene vrste, smo upoštevali biološki koncept vrste (Mayr 1970) ter filogenezo (gl. Zakšek in sod., 2009). V molekulski filogenetski analizi so avtorji uporabili za zunanjik ('outgroup') T. (T.) bosnica, ki je bila prepoznana kot sestrska omenjenemu agregatu že v analizi pred tem (Zakšek in sod., 2007). Poleg tega je bila tudi že morfološko prepoznana (Sket in Zakšek, 2009). Prva delitev znotraj T. aggr. anophthalmus razdeli agregat na dva klada, ki ju (pogojno) imenujemo severozahodni in jugovzhodni klad. Delitev je jasno podprta z vsakim od treh genetskih markerjev [COI + 16S rDNA + 28S rDNA] kot tudi s kombinacijo vseh treh. Vendar naj poudarimo, da filogenetski skupini Soča in E-Slo, ki sta razširjeni v SZ delu območja areala omenjenega agregata, filogenetsko pripadata jugovzhodnemu kladu, skupaj s filogenetskima skupinama Istra in Adriatic.
Severozahodni klad (= W-Slo) je bil zaradi sintopega pojavljanja s predstavniki jugovzhodnega klada (t.j. istrske filogenetske skupine) v Kršanu (osrednji del Istre ob vzhodni obali polotoka) prepoznan kot (biološka) vrsta T. (T.) planinensis (Sket in Zakšek, 2009). Vzorec iz Pule, ki po molekulskih podatkih (Zakšek, Moškrič, os. spor., 2009) ravno tako spada v severozahodni klad, pa dodatno potrjuje simpatrično pojavljanje T. (T.) planinensis z jugovzhodnim kladom, katerega populacije se v Istri pojavljajo še v okolici Vrsarja (Zakšek in sod., 2009; predvidoma naša vzorca iz Funtane in Pincinove pečine, gl. Preglednico 1A). Vendar T. (T.) planinensis morfološko do sedaj še ni bil prepoznan, in smo ga lahko opisali šele po podrobni biometrični in multivariatni statistični analizi. Za druge kombinacije filogenetskih skupin dokaza o intersterilnosti nismo našli, saj so med seboj geografsko ločene in neposrednih dokazov o njihovi medsebojni biološki ločitvi nimamo. Mayr (1970) navaja, da 'bolj kot sta dve populaciji med seboj oddaljeni, težje je preveriti njun status vrste v odnosu ene na drugo, vendar se pomembnost tega z oddaljenostjo tudi zmanjša' (gl. tudi Mayr in Ashlock, 1991).
Jugovzhodni klad se nadalje razdeli v nekaj lokalno omejenih ras, vendar njegova domnevna monofilija ni dobro podprta (gl. Zakšek in sod., 2009) in odnosi med nekaterimi filogenetskimi skupinami znotraj njega niso razrešeni. Jasno sta ločena dva klada, vzhodnoslovenska (= E-Slo) in hercegovsko-dalmatinska (= Adriatic) filogenetska skupina. Slednja vključuje tudi populacijo kozic iz hercegovske Vjetrenice, od koder so bile živali pogosto označene kot 'tipični' T. anophthalmus (oz. T. schmidtii, Franjevič, 2006). Od obeh skupin je ločena tudi filogenetska skupina Istra, a položaj te skupine v odnosu do drugih dveh ni jasen. Položaj filogenetske skupine Soča, ki je (verjetno) najbolj severozahodno razširjena rasa rodu Troglocaris, je prav tako nejasen: verjetno je najbolj sorodna jadranski (COI) ali vzhodnoslovenski filogenetski skupini (ITS2) (gl. Zakšek in sod., 2009). Alocimske raziskave jamskih kozic na območju italijanskega Krasa (Carso) so pokazale na sintopo pojavljanje več kriptičnih vrst (Cobolli Sbordoni in sod., 1990), zato
morda lahko predvidevamo, da se na omenjenem področju občasno simpatrično ali sintopo pojavljata T. (T.) planinensis in geografsko bližnja filogenetska skupina Soča. Vendar pa tudi obsežne raziskave (Zakšek in sod., 2007, 2009) domneve o simpatričnem oziroma sintopem pojavljanju več vrst jamskih kozic na italijanskem Krasu niso potrdile.
Ob upoštevanju genetskega markeija ITS2 lahko vzhodnoslovensko filogenetsko skupino razdelimo v dve, sorazmerno dobro podprti filogenetski skupini (> 90 % podpora »bootstrap« ponovitev, gl. Zakšek in sod., 2009: str 937). Prva od obeh vključuje populacije iz SZ dela Dolenjske, vključno s tipsko populacijo T. (T.) anophthalmus (E-Slo1), druga pa populacije iz slovenske Bele Krajine in populacijo iz Kukuruzoviča pečine (E-Slo2) na hrvaški meji z Bosno in Hercegovino, poleg tega pa še T. (T.) a. intermedia iz okolice hrvaškega Ogulina. Večina živali iz populacij Bele Krajine in populacije iz Kukuruzoviča pečine ima črno pigmentiran očesni rudiment (Sket, 1985; Gottstein Matočec, 2003). Vendar je položaj omenjenih skupin v filogenetskem drevesu, konstruiranem na podlagi COI, nekoliko drugačen: prvi razcep loči T. (T.) a. intermedia od drugih populacij, v okviru katerih je skupina E-Slo1 vgnezdena v skupino 'okatih' populacij (E-Slo2). Müller (1931) je sicer nekaj osebkov s prisotnim pigmentom v očesnem rudimentu našel tudi v populacijah iz italijanskega Štivana (San Giovanni; večina živali iz njegovega vzorca je bila brez pigmenta v očesnem rudimentu), torej na območju razširjenosti T. (T.) planinensis, a sami v bogatih vzorcih iz iste in okoliških lokalitet nismo našli nobene take živali.
Vse štiri največje filogenetske skupine (T. (T.) planinensis, E-Slo, Adriatic in Soča) so nedvomno samostojne evolucijske enote (»evolutionary significant units«; Zakšek in sod., 2009). Z izjemo T. (T.) planinensis, je za potrditev ali zavrnitev hipoteze pripadnosti filogenetskih skupin različnim biološkim vrstam treba zbrati dodatne dokaze. Zato predlagamo, da filogenetski skupini Adriatic in Soča prepoznamo kot ločeni podvrsti v okviru vrste T. (T.) anophthalmus, katere tipska podvrsta, T. (T.) a. anophthalmus, pripada filogenetski skupini E-Slo1. Njihovo ločitev na nivoju podvrst lahko podpremo z medsebojno alopatrijo in majhnimi, a statistično pomembnimi morfološkimi razlikami med omenjenimi skupinami ter med slednjimi in T. (T.) planinensis. Nadaljna ločitev skupine E-Slo2 (Bela Krajina) in T. a. intermedia od skupine E-Slo1 je vsaj deloma podprta tudi z molekulskimi podatki (gl. zgoraj). Za ločitev skupine E-Slo2, ki smo jo z multivariatno analizo sicer obravnavali le v okviru celotne vzhodnoslovenske filogenetske skupine, smo uporabili morfološko prepoznavnost skupine, ki je po naših podatkih edina, katere živali imajo ohranjen (ali razvit) pigment v očeh. Med T. (T.) a. intermedia (ravno tako smo jo obravnavali le v okviru celotne vzhodnoslovenske filogenetske skupine, gl. komentar pri opisu) in drugimi populacijami T. aggr. anophthalmus ne znamo zanesljivo ločevati. Sicer lahko zavrnemo identifikacijsko vrednost tako prvotnega (Babič, 1922) kot sodobnejšega (Gottstein Matočec, 2003) opisa omenjene podvrste, a njenega domnevnega statusa podvrste ne želimo ovreči, ker je že bila opisana kot ločen takson (T. schmidti var. intermedia Babič 1922), poleg tega pa molekulskih podatkov razen za živali s tipske lokalitete nimamo.
Čeprav so morfološke razlike med skupinami majhne, pa so bile statistično značilne in zadostne, da je diskriminacij ska analiza skupine ločila. Prva se je od ostalih ločila filogenetska skupina Adriatic, ki ima nekatere telesne dele (okončine oz. dele okončin)
relativno krajše in širše (skafocerit: a2s2s1, eksopodit uropoda: u21, telzon: tes2tes1), nekatere druge pa relativno daljše (člen 3 v steblu antene I: a13a12, člen 7 pereopodov V: pr5da). Glede na naštete znake je skupina Adriatic morfološko najbolj oddaljena od Soče, skupine W-Slo (= T. (T.) planinensis), E-Slo in Istra pa so v DFA nameščeni med obe skupini (gl. Sliko 22). Istra se od vseh filogenetskih skupin loči najkasneje, vendar njene navidez lepe ločitve zaradi tega, ker je število znakov močno presegalo število živali (t.j. kršitev predpostavk DFA), ne moremo nepristransko oceniti. T. (T.) planinensis in skupina E-Slo sta si morfološko najbliže, čeprav smo našli močan dokaz, da ne pripadata isti biološki vrsti. Med obema bi izpostavili le dva razlikovalna znaka iz DFA: skupina E-Slo ima relativno daljša člen 3 v steblu antene I (a13a12) in telzon (te1s6) (Slika 22). Dodatno podporo morfološki ločitvi dajejo nekateri znaki, ki jih zaradi matematičnih predpostavk (normalna porazdelitev podatkov, visoka soodvisnost znakov, manjkajoči podatki) v analizo DFA nismo mogli vključiti (gl. rezultate in Preglednico 18), a potrjujejo morfološko ločljivost filogenetskih skupin. Ob hkratnem upoštevanju najbolj diskriminatornih znakov iz DFA in dodatnih znakov je ločevanje skupin močno olajšano, morfološka identifikacija pa bolj zanesljiva.
Med najpomembnejšimi razlikovalnimi znaki, ki smo jih morali iz DFA izključiti, je PP1AIN, ki opisuje število retinakularnih kaveljčkov na endopoditu pleopoda I, poleg njega pa tudi število spiniformnih set na merusu (členu 4) pereopoda III (P3M, Preglednica 18). Medtem ko število retinakularnih kaveljčkov še ni bilo uporabljeno v sistematiki jamskih kozic, pa je znak P3M že bil uporabljen na primeru morfološke študije jamskih kozic iz treh slovenskih populacij (Fabjan, 2001), ki pripadajo obem danes znanim vrstam agregata, T. (T.) anophthalmus in T. (T.) planinensis. Kljub temu pomembnost znaka P3M ni bila prepoznana.
Oba zadnje omenjena znaka sta del spolno dimorfnih struktur, pleopodov I in pereopodov III, in se razvijejo le pri popolnoma odraslih živalih. Tudi nedavno opisane vrste kozic Troglocaris so bile morfološko diagnosticirane predvsem na podlagi razlik na spolno dimorfnih strukturah (Sket in Zakšek, 2009). Pri mnogih živalskih skupinah (zlasti nevretenčarskih, gl. npr. Mayr in Ashlock, 1991) je pričakovati, da se prve morfološke razlike med skupinami tekom speciacije pojavijo predvsem na spolno dimorfnih strukturah.
Ker pa je identifikacija teh filogenetskih skupin samo na osnovi morfoloških razlik zelo zahtevna, ob takem postopku predlagamo pregled večjega števila živali. Poleg tega predlagamo, da naj bo geografski izvor živali (gl. razširjenost pri opisih skupin) pri identifikaciji filogenetskih skupin večinoma odločilen. Vendar pa geografskega izvora živali ne zagovarjamo kot odločilnega na območju Istre in (italijanskega) Krasa, kjer se obe vrsti agregata zagotovo (hrvaška Istra) ali morda (italijanski Kras) pojavljata simpatrično. Zato kot edino zanesljivo metodo identifikacije predlagamo molekulsko analizo (t.i. 'barcoding', gl. tudi Vittori, 2009).
• Kritično o uporabnosti določevalnega ključa
Določevalni ključi so pripomočki, s katerimi raziskovalec rutinsko pridobi informacijo o biodiverziteti. Zato bi morali biti enostavni, hitri in univerzalni (Fauchald, 2005, neobj.). V našem primeru analizirani znaki pri izdelavi določevalnega ključa žal niso dopuščali popolne izpolnitve vseh treh kriterijev. Zato pomanjkljivosti komentiramo v nadaljevanju (primerjaj z ključem):
-	Enostavnost: uporabi lupe in mikroskopa pri določanju se ne moremo izogniti, saj so za določanje pomembne strukture premajhne za določanje s prostim očesom. Smo pa vse izraze, ki jih v ključu uporabljamo, uporabili in pojasnili v prejšnjih poglavjih.
-	Hitrost: ker posamezni znaki filogenetske skupine (možne taksone) ločujejo le deloma, smo jih morali hkrati upoštevati veliko. Težavno je bilo najti več antitetičnih znakov (ki bi se med seboj podpirali) predvsem v prvih korakih določanja (gl. drugo točko v ključu), kjer vsaka od antitez še združuje več filogenetskih skupin (v točki 2 filogenetski skupini Soča in T. (T.) planinensis proti skupinama Adriatic in E-Slo). Zato smo dodali preglednico (Preglednica 18), v kateri lahko ob upoštevanjem večjega števila znakov hkrati laže in bolj zanesljivo brez vmesnih korakov pridemo do končne določitve. Dodatna informacija, ki podpira ločevanje, je informacija o razširjenosti filogenetskih skupin, ki smo jo v našem primeru v ključu uporabili (vendar gl. besedilo v prejšnjem poglavju). Tudi uporabi nekaterih znakov, katerih vrednosti ni enostavno izmeriti (npr. razmerja), se nismo mogli popolnoma izogniti.
-	Univerzalnost: izbor znakov v ključu bi moral biti tak, da omogoča določitev različno starih živali obeh spolov. Naš ključ je primeren le za odrasle živali, poleg tega nekaj znakov velja le za samce, zato je določitev samic manj zanesljiva.
Upoštevati je treba tudi, da je ključ namenjen le za določanje taksonov, ki so vanj vključeni, uporabljena kombinacija znakov pa ne bi smela ustrezati drugim taksonom. Če temu kriteriju naš ključ ustreza, ne moremo zagotovo trditi, vendar poudarjamo, da je geografsko omejen na področje Dinarskega krasa.
5.2 SKLEPI
Z morfometrično analizo jamskih kozic Troglocaris s. l. s področja Dinarskega krasa in ob uporabi univariatnih in multivariatnih statističnih metod smo ugotovili morfološki polimorfizem, tako med kot tudi znotraj molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin jamskih kozic Troglocaris s. l.
Velik delež morfološke raznolikosti v vzorcih je posledica razvojnih sprememb, kar smo pokazali z analizo razvoja spolnih znakov.
Pri samcih lahko z analizo glavnih komponent in z diskriminacijsko analizo jasno ločimo skupino juvenilnih živali od skupine odraslih.
Ker velikost samcev (prikazali smo jo kot dolžino koša) ni v visoki pozitivni povezavi z razvojem spolnih znakov, je za oceno starosti (odraslosti) manj primerna.
Razvoj spolnih znakov pri vrstah znotraj in med različnimi podrodovi dinarskih jamskih kozic ne poteka popolnoma enako, zato moramo razvoj spolnih znakov za določitev odraslosti živali poznati za vsak takson posebej.
Živali v populacijah kozic podrodu Troglocaris s. str., ki živijo v stiku z močerilom, so večje in imajo daljši kljunec z več zobci. Kozice iz populacij, ki živijo v jamah, kjer močerila ni, pa imajo večinoma krajše kljunce z manj zobci. Izjema je jadranska skupina, kjer ima veliko populacij dolg kljunec, čeprav živi na območju, kjer močerila verjetno ni. Podoben odziv na prisotnost močerila je prisoten tudi pri nekaterih drugih vrstah jamskih kozic.
Sklepamo, da je dolžina kljunca pri kozicah odvisna od prisotnosti močerila. S poskusom smo potrdili, da močeril uspešno pleni kozice.
Diskriminacijska analiza najprej loči vse dinarske podrodove jamskih kozic Troglocaris s. l. Pri tem so višje genetske razdalje med taksoni večinoma v skladu z višjo stopnjo morfoloških razlik med taksoni.
Diskriminacijska analiza in analiza relativne dolžine in oblike kljunca ter prisotnosti trnov na košu omogočajo jasno ločitev vrst podrodu Spelaeocaris.
Ločitev filogenetskih skupin podrodu Troglocaris s. str. ni popolna, a je stopnja napake majhna, tako da lahko ob hkratnem upoštevanju večjega števila znakov v veliki meri pravilno predvidevamo določitev novih živali vsaj ločeno za samce in samice. Pri tem so v dodatno pomoč nekateri znaki, ki smo jih iz diskriminacijskih analiz izločili.
Za opisane skupine populacij smo našli diagnostične znake, in zanje predlagamo naslednje taksonomske nivoje: za W-Slo nivo vrste (T. (T.) planinensis), za E-Slo1, E-Slo2, populacijo iz Mikašinovičeve pečine, Adriatic in Sočo pa nivo podvrst v sklopu vrste T. (T.) anophthalmus.
Visoko število znakov, ki jih je za ločevanje skupin podrodu Troglocaris s. str. v diskriminacijskih analizah treba upoštevati, smo nekoliko zmanjšali z uporabo postopne (»stepwise«) metode.
6 POVZETEK (SUMMARY)
6.1 POVZETEK
V morfometrične analize dinarskih taksonov jamskih kozic Troglocaris smo vključili večino danes poznanih taksonov iz treh podrodov:
(1)	Troglocaris sg. Troglocaris Dormitzer 1853
T. (T.) anophthalmus anophthalmus (Kollar 1848) (= E-Slo1 Zakšek in sod. 2009), T. (T.) anophthalmus intermedia Babič 1922, T. (T.) planinensis Birštejn 1948, T. (T.) bosnica Sket in Zakšek 2009. Poleg teh so rezultati molekulskih filogenetskih raziskav nakazali možnost obstoja dodatnih skupin, ki so bila poimenovana po njihovi razširjenosti: T. (T.) - Adriatic Zakšek in sod. 2007, T. (T.) - Soča Zakšek in sod. 2009, T. (T.) - Istra Zakšek in sod. 2009,
T. (T.) - Bela Krajina Zakšek in sod. 2007 (= E-Slo2 Zakšek in sod. 2009). Z izjemo T. (T.) bosnica, zgoraj omenjene skupine sestavljajo T. aggr. anophthalmus.
(2)	Troglocaris sg. Spelaeocaris Matjašič 1956
T. (S.)pretneri (Matjašič 1956), T. (S.) prasence Sket in Zakšek 2009, T. (S.) neglecta Sket in Zakšek 2009, T. (S.) kapelana Sket in Zakšek 2009. Poleg teh je bila ugotovljena še ena, za zdaj nepoimenovana vrsta, ki jo v analize nismo vključili.
(3)	Troglocaris sg. Troglocaridella (Babič 1922), z edino znano vrsto
T. (T.) hercegovinensis (Babič 1922).
Ker smo želeli v čim večji meri zajeti areal dinarskih podrodov in oceniti stopnjo raznolikosti taksonov, smo zbrali veliko število živali iz 79 vzorcev podrodu Troglocaris s. str., petih vzorcev iz monotipskega podrodu Troglocaridella in devetih vzorcev podrodu Spelaeocaris. Z izborom različnih znakov smo zajeli dimenzije telesa (razmerja, dolžine okončin), razvitost kutikularnih struktur (trnavost, retinakularni kaveljčki) in čutila (sete) ter prisotnost eksopoditov na pereopodih in pigmenta v očeh.
Zaradi majhnega števila molekulskih podatkov, ki ni zadoščal za ločitev skupin E-Slo1, E- Slo2 in T. a. intermedia, smo omenjene skupine za multivariatne statistične analize združili v višjo monofiletsko skupino E-Slo (= skupina T. (T.) anophthalmus). Ostale skupine smo na podlagi znanih molekulskih, morfoloških podatkov in podatkov o razširjenosti skupin obravnavali ločeno.
Pred taksonomskimi raziskavami smo na podlagi analize razvoja spolnih znakov ločili mlade od odraslih živali in le slednje vključili v nadaljne analize. Odrasli samci so se od juvenilnih razlikovali predvsem po dobro diferenciranih pereopodih in dobro razvitem moškem privesku. Odrasle samice so od juvenilnih v povprečju večje, in imajo drugače oblikovan endopodit na pleopodu I, ki je distalno izvlečen v podaljšek. S tem pristopom
smo ugotovili, da je bila vrsta T. (S.) neglecta opisana na podlagi mladega samca, podobno kot nekateri avtorji (npr. Sket in Zakšek, 2009) že navajajo za Birštejnov (1948) opis taksona T. a. planinensis. Ugotovili smo, da diferenciacija pereopodov sovpada s filogenetskim položajem taksonov znotraj podrodu Spelaeocaris.
Za sistematske analize smo sestavili vhodne matrike, ki so vsebovale podatke za znake, ki so zadoščali postavljenim pogojem (normalna razporeditev, raznolikost med skupinami, nizka soodvisnost znakov, majhno število manjkajočih podatkov). Za tako izbrane znake smo izdelali statistični opis. V nadaljne diskriminacijske analize smo vključili le odrasle živali. Za analize taksonov iz vseh treh podrodov smo morali najprej najti ustrezen diagnostični znak za vrste podrodu Spelaeocaris tako za samce kot samice. Kot najboljši se je izkazal znak, ki opisuje relativno dolžino kljunca, in skupaj z upoštevanjem njegove oblike (ukrivljenost, namestitev in velikost zobcev) in prisotnostjo trnov na karapaksu omogoča ločitev vseh štirih analiziranih vrst tega podrodu. V diskriminacijskih analizah so se jamske kozice najprej ločile na nivoju podrodov, manjše pa so bile razlike med taksoni znotraj njih. Kljub temu je bilo mogoče ločevati tako med že opisanimi vrstami, kot tudi še neopisanimi molekulsko ugotovljenimi filogenetskimi skupinami, za katere pred to raziskavo razlikovalni znaki niso bili poznani. Ločitev še neopisanih skupin je bila mogoča le ob hkratnem upoštevanju velikega števila znakov, kar rezultatom zmanjšuje uporabno vrednost za ločevanje. Za vsako skupino je značilna specifična kombinacija stanj znakov, kar kaže na hkratno spreminjanje večjega števila morfoloških znakov. Ker je bila napaka manjša, če smo samce in samice analizirali ločeno, smo tudi opise skupin podali ločeno po spolu. Izdelali smo tudi določevalni ključ za prepoznavo filogenetskih skupin jamskih kozic Troglocaris s. str., a bo njegovo uporabno vrednost pokazala šele uporaba v praksi.
Rezultate diskriminacijskih analiz in popolno ali delno ločitev filogenetskih skupin podpirajo tudi nekateri znaki, ki niso zadoščali pogojem diskriminacijske analize in smo jih zato morali iz multivariatnih statističnih analiz izključiti. Ob upoštevanju teh dodatnih znakov (npr. število retinakularnih kaveljčkov na endopodu pleopoda I) povečamo zanesljivost določitve filogenetskih skupin tudi znotraj najbolj raznolikega Troglocaris aggr. anophthalmus petih zelo podobnih filogenetskih skupin.
Drevesa najmanjšega razvejanja in analizo kopičenja smo uporabili kot test rezultatov dobljenih z diskriminacijsko analizo. Tudi ti rezultati so potrdili največje morfološke razlike med podrodovi, najmanjše pa med filogenetskimi skupinami podrodu Troglocaris s. str., kar v glavnem ustreza rezultatom molekulskih filogenetskih analiz (Zakšek in sod., 2007; Sket in Zakšek, 2009; Zakšek in sod., 2009).
Nekateri znaki so se izkazali za zelo raznolike tako med filogenetskimi skupinami kot tudi znotraj njih. Izmed njimi so najbolj izstopali znaki, ki opisujejo dolžino in ozobčenost kljunca. Z morfometričnim pristopom smo ugotovili, da v večini teh znakov pri večini filogenetskih skupin jamskih kozic obstaja razlika med populacijami, ki živijo sintopo z močerilom, in populacijami, ki živijo na lokalitetah, kjer močerila ni. Ker je dolžina kljunca in število zobcev na njem v visoki pozitivni korelaciji s prisotnostjo močerila, smo sklepali, da so omenjene strukture del obrambnega mehanizma, ki zmanjšuje uspešnost predacije močerila.
6.2 SUMMARY
The majority of all currently known Dinaric taxa of cave shrimps Troglocaris were included in morphometric analyses. They belong to three subgenera:
(1)	Troglocaris (Troglocaris) Dormitzer 1853
T. (T.) anophthalmus anophthalmus (Kollar 1848) (= E-Slo1 Zakšek et al. 2009), T. (T.) anophthalmus intermedia Babič 1922, T. (T.) planinensis Birštejn 1948, T. (T.) bosnica Sket et Zakšek 2009. Beside these nominal taxa, four other phylogenetic groups belong to the type subgenus. They are named according to their geographical distribution: T. (T.) - Adriatic Zakšek et al. 2007, T. (T.) - Soča Zakšek et al. 2009, T. (T.) - Istra Zakšek et al. 2009,
T. (T.) - Bela Krajina Zakšek et al. 2007 (= E-Slo2 Zakšek et al. 2009). With the exception of T. (T.) bosnica, these phylogenetic groups constitute T. aggr. anophthalmus.
(2)	Troglocaris (Spelaeocaris) Matjašič 1956
T. (S.)pretneri (Matjašič 1956), T. (S.) prasence Sket et Zakšek 2009, T. (S.) neglecta Sket et Zakšek 2009, T. (S.) kapelana Sket et Zakšek 2009. Apart from named species an additional undescribed species was revealed by molecular studies. However, this taxon was not included in morphometric analyses.
(3)	Troglocaris (Troglocaridella) Babič 1922, with the only known species
T. (T.) hercegovinensis (Babič 1922).
We have collected numerous specimens from as many localities as possible, covering the whole distribution area of the Dinaric species of Troglocaris s. l. Hence, we were able to evaluate the morphological variability within as well as among these phylogenetic groups and taxa. Alltogether, 79 samples of Troglocaris s. str., 5 of the subgenus Troglocaridella and 9 of the subgenus Spelaeocaris were analysed. With a wide range of morphological characters we succeded to analyze body dimensions (proportions, extremities' lengths), development of cuticular structures (spinulation, dentition, retinacular hooks on appendix interna of pleopods), sensory structures (setae), presence of exopodites on pereopods and eye pigmentation.
Within the East Slovenian phylogenetic group, no further unbiased divison into three subgroups, E-Slo 1, E-Slo2 and T. a. intermedia could be done. In the multivariate statistical analysis, all three subgroups were thus treated together. For all other phylogenetic groups, the available data (molecular, morphological and distribution data) allowed their identification and a posteriori morphological analysis.
First, we have analysed the development of sexual characters. The analysis was a basis for a recognition of adult specimens, which were the only ones included in the further studies. In contrast to the juvenile males, adult males have well differentiated pereopods and clearly developed appendix masculina on pleopods II. Adult females are larger than the juvenile ones and have pleopod I endopodite differently shaped than juveniles. In adult
females, pleopod I endopodite is elongated distally and it can also be curved. This analysis revealed that the holotype of T. (S.) neglecta was a juvenile male and represented the species inadequately. We have ascertained that the differentiation of the pereopods in all species is concordat with the phylogenetic position of the analysed taxa within the subgenus Spelaeocaris.
For taxonomic purposes, we prepared data matrices with data for selected morphological characters. All selected characters met several assumptions, important for the further statistical analysis (normal distribution, variability among groups, low correlations among the characters, low percentage of misssing data). For these data, descriptive statistical parameters were calculated (mean, standard deviation, extreme values). In further discriminat function analysis, only adult specimens were included. However, we had to reevaluate some of the supposed diagnostic characters for the taxa within the subgenus Spelaeocaris, and only afterwards discriminant function analysis could be done. Relative rostrum length and its shape (curvation, dentition) were shown to be effective diagnostic characters of four Spelaeocaris species. In discrimant function analysis, cave shrimps were most clearly separated into three subgenera. The separation among taxa within each of two subgenera, Spelaeocaris and Troglocaris s. str. is possible but more demanding. Separation of phylogenetic groups within Troglocaris s. str. was the most challenging, requiring high number of characters to be considered simultaneously. Hence, the application of the discrimination in practice is very limited. However, the combination of several characters, specific for each of the analysed phylogroups, show that high number of morphological characters are changing together. Since the classification error was smaller when males and females were analysed separately, also descriptions of phylogroups were made separately. Additionally, identification key for the recognition of Troglocaris s. str. phylogroups was made. However, only practising its use will show its applicability.
The results of the discrimination function analysis were completely or partly supported also by some characters, which had to be excluded from the analysis as they did not meet all the assumptions of the statistical analysis. When these characters (e.g. number of retinacular hooks on pleopod I endopodite) are considered in addition to the characters revealed as important in the discriminant function analysis, we were able to increase the reliability for the correct identification of the phylogroups also within the most variable Troglocaris s. str.
Minimum spanning trees and cluster analysis were used to test the results of the discriminant function analysis. The primary results of the discriminant function analysis, i.e. clear separation of the subgenera, and high rate of similarity within the Troglocaris s. str., were confirmed and are in accordance with results of the molecular analysis of the Dinaric cave shrimps (Zakšek et al., 2007; Sket and Zakšek, 2009; Zakšek et al., 2009).
Some of the analysed characters were shown to be very variable within as well as among the analysed phylogroups. Particularly variable were characters measured on rostrum, e.g. its length and dentition. We have ascertained that in the majority of these characters there is a clear distinction between shrimps' population living with and without presence of the predator Proteus anguinus. Since the length of the rostrum and number of teeth on it is in high positive correlation with the presence of Proteus, we have concluded that these structures are a part of the defence mechanism, which help the shrimps to increase their survival rate.
7 VIRI
Adler F.R., Harwell C.D., 1990. Inducible defenses, phenotypic variability and biotic environments. Trends in ecology and evolution 5(12): 407-410.
Aljančič G., 2008. Jamski laboratorij Tular in človeška ribica. Proteus 70(6): 246-258.
Arnquist G., Johansson F., 1998. Ontogenetic reaction norms of predator - induced defensive morphology in dragonfly larvae. Ecology 79(6): 1847-1858.
Avise J.C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University press, Cambridge, Massachusetts.
Babič K., 1922. Über die drei Atyiden aus Jugoslavien. Glasnik hrvatskog prirodoslovnog društva 10: 4-10.
Baldwin I.T., 1996. Inducible defenses and population biology. Trends in ecology and evolution 11(3): 104-105.
Bauer R.T., 1976. Mating behaviour and spermatophore transfer in the shrimp Heptacarpus pictus (Stimpson) (Decapoda: Caridea: Hippolytidae). Journal of Natural History 10: 415-440.
Bonett R.M., Chippindale, P.T., 2004. Speciation, phylogeography and evolution of life history and morphology in plethodontid salamanders of the Eurycea multiplicata complex. Molecular Ecology 13: 1189-1203.
Bossuyt F., Meegaskumbura M., Beenaerts N., Gower D.J., Pethiyagoda R., Roelants K., Mannaert A., Wilkinson M., Bahir M.M., Manamendra-Arachchi K., Ng P.K.L., Schneider C.J., Oommen O.V., Milinkovitch M.C., 2004. Local endemism within the Western Ghats - Sri Lanka biodiversity hotspot. Science 306(5695): 479-481.
Bouvier E.L., 1925. Recherches sur la morphologie, les variations, la distribution geographique des crevettes des la famille des Atyides. Encyclopedie Entomologique, series A, 4, 370 pp.
Birštejn J.A., 1939. O peščernyh krevetkah Abhazii. Zoologičeskij žurnal (Zool. Zhurn.) 18(6): 960-975.
Birštejn J.A., 1948. Nahoždenie peščernoj krevetki v gruntovyh vodah Macesty i svjazannye s etim voprosy. Bull. Soc. Nat. Moscou 53(3): 3-10.
Brooks S.J., 2008. Aren't dragonflies great study organisms? Trends in Ecology and Evolution 24(1): 6-7.
Bressi N., 2004. Underground and unknown: Updated distribution, ecological notes and conservation guidelines on the Olm Proteus anguinus in Italy (Amphibia, Proteidae). Italian Journal of Zoology 71(1): 55-59.
Briegleb W., 1962. Zur Biologie und Ökologie des Grottenolms (Proteus anguinus Laur. 1768). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 51(3): 271-334.
Briegleb W., 1963. Zur Kenntnis eines Ökotops von Proteus anguinus Laur. 1768. Acta Carsologica 3: 149-196.
Bulog B., Bizjak Mali L., Kos M., Mihajl K., Prelovšek P.M., Aljančič G., 2000. Biology and functional morphology of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata). Acta Biologica Slovenica 43: 85-102.
Cai Y., Bahir M.M., 2005. Lancaris, a new genus of freshwater shrimp from Sri Lanka (Crustacea: Decapoda: Atyidae). Raffles Bulletin of Zoology 12: 39-46.
Campbell N.A., Atchley W.R., 1981. The geometry of canonical variate analysis. Systematic Zoology 30: 268-280.
Chatfield C., Collins A.J., 1980. Introduction to multivariate analysis. Chapman and Hall, London.
Cobolli Sbordoni M., Mattocia M., La Rosa G., De Matthaeis E., Sbordoni V., 1990. Secondary sympatric occurrence of sibling species of subterranean shrimps in the Karst. International Journal of Speleology 19(1/4): 9-27.
Covich A.P., Crowl T.A., Hein C.L., Townsend M.J., McDowell W.H., 2009. Predator-prey interactions in river networks: comparing shrimp spatial refugia in two drainage basins. Freshwater Biology 54(3): 450-465.
Darwin C.R., 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray. 1st edition, 1st issue.
De Grave S., 1999. Variation in rostral dentition and telson setation in a saltmarsh population of Palaemonetes varians (Leach) (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae). Hydrobiologia 397: 101-108.
De Grave S., Diaz D., 2001. Morphometric comparison between Mediterranean and Atlantic populations of Pontophilus norvegicus (Decapoda, Crangonidae). Hydrobiologia 449: 179-186.
Derycke S., Fonseca G., Vierstraete A., Vanfleteren J., Vincx M., Moens T., 2008. Dissentangling taxonomy within the Rhabditis (Pellioditis) marina (Nematoda, Rhabditidae) species complex using molecular and morphological tools. Zoological Journal of the Linnean Society 152: 1-15.
Dormitzer M., 1853. Troglocaris Schmidtii. Lotos 3: 85-88.
Fabjan E., 2001. Prispevek k taksonomiji jamskih kozic Troglocaris (Crustacea: Decapoda: Atyidae). Diplomsko delo, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, 84 str.
Fage L., 1937. Troglocaris schmidtii subspecies nova: inermis Crustace decapode aveugle des eaux souterraines francaises. Archives de Zoologie Experimentale et Generale 78: 215-230.
Fauchald K., 2005. Keys, electronic and otherwise. Ideally a key ought to be a simple device for finding, rapidly and accurately, the scientific name of any specimen. Department of Invertebrate Zoology National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC. Predavanje, 4. 10. 2005 www.medobis.org/prope/presentations/Fauchald_Keys.doc (12. 1. 2010)
Felgenhauer B.E., Abele L.G., 1982. Aspects of Mating Behavior in the Tropical Freshwater Shrimp Atya innocous (Herbst). Biotropica 14(4): 296-300.
Felgenhauer B.E., 1992. External anatomy and integumentary structures. V: Harrison F.W., Humes A.G. (ur.), Microscopic anatomy of invertebrates, Volume 10, Decapod Crustacea, A Jonh Wiley & Sons, Inc., New york, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 1992, 7-45.
Fišer C., Bininda-Edmonds, O.R.P., Blejec A., Sket, B., 2008. Can heterochrony help explain the high morphological diversity within the genus Niphargus (Crustacea: Amphipoda)? Organisms Diversity and Evolution 8(2): 146-162.
Fišer C., Kovačec Ž., Pustovrh M., Trontelj P., 2009. The role of predation in the diet of Niphargus (Amphipoda: Niphargidae). Speleobiology notes, sprejeto v tisk.
Franjevič D., 2006. Molekularna filogenija dinaridskih vrsta roda Troglocaris (Crustacea, Caridea, Atyidae). Sveučilište v Zagrebu, Prirodoslovno-matematički fakultet, Biološki odsjek, doktorska disertacija (Doctoral dissertation), Zagreb, 187 str.
Garcia Munoz J.E., Rodriguez A., Garcia Raso J.E., Cuesta J.A., 2009. Genetic evidence for cryptic speciation in the freshwater shrimp genus Atyaephira de Britto Capello (Crustacea, Decapoda, Atyiidae). Zootaxa 2025: 32-42.
Gendron R.P., 2000. The classification and evolution of Caminalcules. The American biology teacher 62(8): 570-576.
Ginet R., 1960a. Ecologie, ethologie et biologie de Niphargus. Sommaire general. Annales de Speleologie 15: 127-237.
Ginet R., 1960b. Ecologie, ethologie et biologie de Niphargus. Cycle biologi que de Niphargus. Annales de Speleologie 15: 239-376.
Gorički Š., 2006. Filogeografska in morfološka analiza populacij močerila (Proteus anguinus). Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, doktorska disertacija, Ljubljana, 76 str.
Gottstein Matočec S., 2003. Intraspecijska i interspecijska varijabilnost podzemnih kozica roda Troglocaris (Crustacea, Natantia, Atyidae) u Dinarskom kršu. Sveučilište v Zagrebu, Prirodoslovno-matematički fakultet, Biološki odsjek, doktorska disertacija (Doctoral dissertation), Zagreb, 136 p.
Gower J.C., Ross G.J.S., 1969. Minimum spanning trees and sinkle linkage cluster analysis. Applied Statistics 18: 54-64.
Hadži J., 1931. Opilioni Triglavskoga masiva [Die Opilionen des Triglavmassivs]. Prirodoslovne Razprave (Muzejsko Društvo za Slovenijo), Ljubljana 1: 107-154.
Hammer O., 2002. Morphometrics - brief notes. Paläentologisches Institut und Museum, Zürich, 50 str.
Harvell C.D., 1990. The ecology and evolution of inducible defenses. The quaterly review of biology 65(3): 323-339.
Hervant F., Mathieu J., Durand J.P., 2001. Behavioural, physiological and metabolic responses to long-term starvation and refeeding in a blind cave-dwelling (Proteus anguinus) and a surface-dwelling (Euproctus asper) salamander. Journal of Experimental Biology 204: 269-281.
Hobbs H.H. Jr., Hobbs H.H. III, Daniel M.A., 1977. A review of the troglobitic decapod crustaceans of the Americas. Smithsonian Contributions to Zoology 244, 183 str.
Holthuis L.B., 1956. An enumeration of the Crustacea Decapoda Natantia inhabiting subterranean waters. Vie et Milieu 6: 43-76.
Holthuis L.B., 1986. A new genus and species of subterranean shrimp from western Australia (Crustacea: Decapoda: Atyidae). Zoologische Mededelingen 60: 103-111.
Jersche G., 1963. Zur Artfrage und Variabilität von Niphargus tatrensis Wrzesnowski (Ein Beitrag zur postembryonalen Veränderung taxonomischer Merkmale). Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 1: 240-276.
Johansson F., Samuelsson L., 1994. Fish-induced variation in abdominal spine length of Leucorrhinia dubia (Odonata) larvae? Oecologia 100: 74-79.
Johansson F., Wahlström E., 2002. Induced morphological defence: evidence from whole-lake manipulation experiments. Canadian Journal of Zoology 80(2): 199-208.
Jolliffe I.T., 2002. Principal Component Analysis. Second edition, Springer-Verlag, 487 str.
Juberthie-Jupeau L., 1974. Les caracteres lies a l incubation chez Troglocaris anophthalmus et T. inermis crustaces decapodes hypoges. Annales de Speleologie 29(3): 389-401.
Juberthie-Jupeau L., 1975. La ponte d'un crustace decapode souterrain: cycle saisonnier et influence biologique. Annales de Speleologie 30(1): 167-171.
Jugovic J., Sket B., 2008. Dolžina kljunca pri jamskih kozicah Troglocaris (Decapoda: Atyidae) in njena možna odvisnost od prisotnosti močerila (Proteus anguinus). Biodan 08. Gunde-Cimerman, N., Drobne, D. (ur.). Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, 11. februar 2008, 1 str.
Juzbaš'jan S.M., 1940a. O peščernyh Atyidae. Akademija nauk SSSR Zakavkazskij Filial. Gruzinskoe Otdelenie. Trudy zooloičeskogo sektora (trav. Zool Acad. Sci. USSR., sect. Georg.) 3: 153-172.
Juzbaš'jan S.M., 1940b. O šakuranskoj peščernoj krevetke. Tr. Biol. St. Narkomprosa Gruz. SSR (Arb. Biol. Hochgebirgssta. Komiss. Volksbild. Georg. SSR) 1: 73-86.
Juzbaš'jan S.M., 1940c. O redukcii nekotoryh organov u peščernyh Atyidae. Žurnal obščej biologii 1(2): 309-316. (še ni citiran)
Juzbaš'jan S.M., 1947. K voprosu o tipah redukcii organov v ontogeneze. Zoologičeskij Žurnal (Zool. Zhurn.) 26(3): 245-254. (še ni citiran)
Juzbaš'jan S.M., 1951. O regressivnyh javlenijah v peščernyh Atyidae. Zoologičeskij Žurnal (Zool. Zhurn.) 30(6): 499-512.
Klecka W.R., 1980. Discriminant analysis. Quantitative Applications in the Social Sciences Series, No. 19. Thousand Oaks, CA: Sage Publications.
Kletečki E., Jalžič B., Rada T. 1996. Distribution of the Olm (Proteus anguinus, Laur.) in Croatia. Memoires de Biospeologie 23(50): 227-231.
Klimov P.B., Lekveishvili M., Dowling A.P.G., O'Connor B.M., 2004. Multivariate analysis of morphological variation in two cryptic species of Sancassania (Acari: Acaridae) from costa Rica. Annals of the Entomological Society of America 97: 322-345.
Kollar V., 1848. Über ein neues sehr merkwürdiges Crustaceum aus den unterirdischen Gewässern von Krain, welches Herr Custos H. Freyer an das k.k. Hof-naturalien-Cabinet eingesendet hat. SAWW 2: 200-202.
Lachenbruch P.A., 1975. Discriminant analysis. Hafner press, New York, N. Y. 128 str.
Matjašič J., 1956a. Ein neuer Höhlenedecapode aus Jugoslawien. Zoologischer Anzeiger 157(3/4): 65-68.
Matjašič J., 1956b. Eine neue Höhlengarnele aus Herzegowina. Bulletin scientifique, Jougoslavie 3(1): 8.
Matjašič J., 1958a. Postembrionalni razvoj jamske kozice Troglocaris. Biološki vestnik VI: 76-79.
Matjašič J., 1958b. O vjetreniških troglokarisih. Inštitut za biologijo, SAZU 7: 75-80.
Mayr E., 1970. Populations, species and evolution. An abridgement of animal species and evolution. Cambridge, Massachusetts and London, The Belknap Press of Harvard University press, 4th edition, 453 str.
Mayr E., Ashlock P.D., 1991. Principles of Systematic zoology. New York, McGraw-Hill, 2nd Edition, 475 str.
Mikolajewski D.J., Johansson F., Wohlfahrt B., Stoks R., 2006. Invertebrate predation selects for the loss of a morphological antipredator trait. Evolution 60(6): 1306-1310.
Mikolajewski D.J., Johansson F., 2004. Morphological and behavioural defenses in dragonfly larvae: trait compensation and cospecialization. Behavioural Ecology 15(4): 614-620.
Morand C., 1974. Contribution a l'etude taxonomique de Niphargus: note preliminaire a l'etude de la croissance comparee de 2 populations de Niphargus longicaudatus rhenorhodanensis (Amphipodes, Gammaridea). Crustaceana 27: 249-254.
Morisson D.F., 1976. Multivariate statistical methods. McGraw Hill, New York, 338 str.
Mugue N., Zueva O., Ershov A., 2001. Cave shrimps, genus Troglocaris (Decapoda: Atyidae), in West Transcaucasus: genetics of sympatric and allopatric populations. V: Trajano E., Pinto da Rocha R., eds. Abstracts of the XVth International Symposium of Biospeleology. Sao Paulo: Instituto de Biociencias da Universidade, 36-37.
Müller G., 1931. Sopra due croastacei delle nostre acque carsiche (Troglocaris Schmidti Dorm. e Sphaeromides Virei Brian.). Estratto dagli »Atti del Museo Civico di Storia Naturale di Trieste« XI, parte II: 206-216.
Neff N.A., Marcus L.F., 1980. A survey of multivariate methods for sytematics. Privately published, New York.
Novak T., Gruber J., 2000. Remarks on published data on harvestmen (Arachnida: Opiliones) from Slovenia. Annales Series Historia Naturales 10(2/21): 281-308.
Ogden R., Thorpe R.S., 2002. Molecular evidence for ecological speciation in tropical habitats. Prooceedings of the National academy of Sciences of the USA 99: 13612-13615.
Prevorčnik S., Blejec A., Sket B., 2004. Racial differentiation in Asellus aquaticus (L.) (Crustacea: Isopoda: Asellidae). Hydrobiologia 160: 193-214.
Prevorčnik S., Jugovic J., Sket B., 2009. Geography of morphological differentiation in Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda: Asellota). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47(2): 124-131.
Puorto G., Salomao M.G., Theakston R.D.G., Thorpe R.S., Warell D.A., Wüster W., 2001. Combining mitochondrial DNA sequences and morphological data to infer species boundaries: phylogeography of lanceheaded pitvipers in the Brazilian Atlantic forest, and the status of Bothrops pradoi (Squamata: Serpentes: Viperidae). Journal of Evolutionary Biology 14: 527-538.
dos Reis S.F., Pessoa L.M., Strauss R.E., 1990. Application of size-free canonical discriminant analysis to studies of geographic variation. Revista Brasileira de Genetica 13(3): 509-520.
Sadovsky A.A., 1930. Xiphocaridinella kutaissiana nov. gen. et sp. (sem. Atyidae) iz podzemnoj peščery pod Kutaisom. Zakavkazskij kraevedstvenny sbornik naučno-issledovatel'nogo kraevedstvenogo kabineta Universiteta Tiflis 1: 93-104.
Schlick Steiner B.C., Steiner F.M., Moder K., Seifert B., Sanetra M., Dyreson E., Stauffer C., Christian E., 2006. A multidisciplinary approach reveals cryptic diversity in Western Palearctic Tetramorium ants (Hymenoptera: Formicidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 259-273.
Seifert B., 2003. The ant genus Cardiocandyla (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) - a taxonomic revision of the C. elegans, C. bulgarica, C. batesii, C. nuda, C. schuckardi, C. stambuloffi, C. wroughtonii, C. emeryi, and C. minutior species groups. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 104B: 203-338.
Sket B., 1965. Östliche Gruppe der Monolistrini. II. Biologischer Teil. International Journal of Speleology 1: 249-267, Tables 60-66.
Sket B., 1974. Niphargus stygius (Schiodte) (Amphipoda, Gammaridae) - die Neubeschreibung des Generotypus, Variabilitat, Verbreitung und Biologie der Art, I. Biološki vestnik 22: 91-103.
Sket B., 1985. Why all cave animals do not look alike - a discussion on adaptive value of reduction processes. The national speleological society Bulletin 47(2): 78-85.
Sket B., 1992. Distribution patterns and origins of subterranean Crustacea in (former) Yugoslavia. (Abstract). The Summer Meeting crustac. Soc., Charleston, S. Car.
Sket B., 1994. Distribution patterns of some subterranean Crustacea in the territory of the former Yugoslavia. Hydrobiologia 287: 65-75
Sket B., 1997. Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its possible explanation. Journal of Biogeography 24: 263-280.
Sket B., 2003. O podzemnoj fauni, prvenstveno Vjetrenice (Cave fauna, the particular case of Vjetrenica). In: Lučič I., Vjetrenica, pogled u dušu Zemlje (Vjetrenica, insight into the Earth's soul). ArTresor, Zagreb, 149-202.
Sket B., Zakšek, V., 2009. European cave shrimp species (Decapoda: Caridea: Atyidae), redefined after a phylogenetic study; redefinition of some taxa, a new genus and four new Troglocaris species. Zoological Journal of the Linnean Society 155: 786-818.
Smith M.J., Williams W.D. 1980. Infraspecific variations within the Atyidae: A study of morphological variation within a population of Paratya australiensis (Crustacea: Decapoda). Australian Journal of Marine and Freshwater Research 31(3): 397-407.
Sneath P.H.A., Sokal R.R., 1973. Numerical taxonomy. W. H. Freeman and Company, San Francisco. 573 str.
Sokal R.R., 1983. A phylogenetic analysis of the Caminalcules. II. Estimating the true cladogram. Systematic Zoology 32(2): 185-201.
Spandl H., 1926. Die Tierwelt der unterirdischen Gewässer. Verlag Speläeologisches Institut, Wien, VIII., Auerspergstr. 1: 195-196.
Spotte S., 1997. Sexual and regional variation in the morphology of the spotted anemone shrimp, Periclimenes yucatanicus (Decapoda: Caridea: Palemonidae). Journal of Crustacean Biology 17: 389-397.
Spotte S., 1999. Possible synonymy of the western Atlantic anemone shrimp Periclimenes pedersoni and P. anthophilus based on morphology. Bulletin of marine science 65(2): 407-417.
StatSoft, Inc., 2010. Electronic Statistics Textbook. Tulsa, OK: StatSoft. http://www.statsoft.com/textbook/ (5.1. 2010)
Thorpe R.S., 1975. Quantitative handling of characters useful in snake systematics with particular reference to intraspecific variation in the ringed snake Natrix natrix (L.). Biological Journal of the Linnean Society 7: 27-43.
Thorpe R.S., 1976. Biometric analysis of geographic variation and racial affinities. Biological Reviews of the Cambridge philosophical Society 51: 407-452.
Thorpe R.S., 1979. Multivariate analysis of the population systematics of the ringed snake Natrix natrix. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh 78B: 1-62.
Thorpe R.S., 1983. A review of the numerical methods for recognising and analysing racial differentiation. In: Felsenstein, J. (ur.), Numerical taxonomy. Springer-Verlag, Berlin & New York, str. 404-423.
Thorpe R.S., 1985. The effect of insignificant characters on the multivariate analysis of simple patterns of geographic variation. Biological Journal of the Linnean Society 26: 215-223.
Thorpe R.S., 1987. Geographic variation: a synthesis of cause, data, pattern and congruence in relation to subspecies, multivariate analysis and phylogenesis. Bollettino de Zoologia 54: 3-11.
Thorpe R.S., Richard M., 2001. Evidence that ultraviolet markings are associated with patterns of molecular gene flow. Prooceedings of the National academy of Sciences of the USA 98: 3929-3934.
Trontelj P., Gorički Š., 2003. Monophyly of the family Proteidae (Amphibia: Caudata) tested by phylogenetic analysis of mitochondrial 12S rDNA sequences. Natura Croatica 12(3): 113-120.
Tzong-Der Tzeng, Shean Ya-Yeah, 2002. Multivariate allometric comparisons for kuruma shrimp (Penaeus japonicus) off Taiwan. Fisheries Research 59: 279-288.
Vandel A., 1965. Biospeleology: The biology of cavernicolous animals. 1st ed. Oxford: Pergamon.
Verovnik R., Prevorčnik S., Jugovic J., 2009. Description of a neotype for Asellus aquaticus Linne, 1758 (Crustacea: Isopoda: Asellidae), with description of a new subterranean Asellus species from Europe. Zoologischer Anzeiger 248: 101-118.
Vittori M., 2009. Možnost določanja nekaterih problematičnih skupin slovenskih jamskih rakov na podlagi kratkih zaporedij DNA. Diplomsko delo, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, 45 str.
Vogt G., Štrus J., 1999. Hypogean life-style fuelled by oil. Naturwissenschaften 86: 4345.
Wellborn G.A., Cothran R.D., 2004. Phenotypic similarity and differentiation among sympatric cryptic species in a freshwater amphipod species complex. Freshwater Biology 49: 1-13.
Wiens J.J., Penkrot T.A., 2002. Delimiting species using DNA and morphological variation and discordant species limits in spiniy lizards (Sceloporus). Systematic Biology 51: 69-91.
Wiens J.J., Chippindale P.T., Hillis D.M., 2003. When are phylogenetic analyses misled by convergence? A case study in Texas cave salamanders. Systematic Biology 52: 501514.
Yoder A.D., Olson L.E., Hanley C., Heckman K.L., Rasoloarison R., Russel A.L., Ranivo J., Soarimalala V., Praveen Karanth K., Raselimanana A.P., Goodman S.M., 2005. A multidimensional approach for detecting species patterns in Malgasy vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102(1): 6587-6594.
Zakšek V., Sket B., Trontelj P., 2007. Phylogeny of the cave shrimp Troglocaris: Evidence of a young connection between Balkans and Caucasus. Molecular Phylogenetics and Evolution 42(1): 223-235.
Zakšek V., Sket B., Gottstein S., Franjevič D., Trontelj P., 2009. The limits of cryptic diversity in groundwater: phylogeography of the cave shrimp Troglocaris anophthalmus (Crustacea: Decapoda: Atyidae). Molecular Ecology 18: 931-946.
Zupančič P., Bogutskaya, N.G., 2002. Description of two new species, Phoxinellus krbavensis and P. jadovensis, re-description of P. fontinalis Karaman, 1972, and discussion of the distribution of Phoxinellus species (Teleostei: Cyprinidae) in Croatia and in Bosnia and Herzegovina. Natura Croatica 11(4): 411-437.
ZAHVALA
Ni malo tistih, ki so mi stali ob strani, zato je prav, da jim posvetim nekaj naslednjih vrstic.
Najprej, iskrena hvala mentorju, prof. dr. Borisu Sketu, za vsestranske nasvete, vodenje skozi projekt, ideje in pomoč pri reševanju težav. Predvsem pa hvala, ker sem imel možnost delati s kozicami, ki so se izkazale za zelo zanimiv objekt proučevanja.
Hvala somentorju, prof. dr. Andreju Blejcu za pomoč pri reševanju statističnih zagat, nasvete o učinkovitem prikazu rezultatov, in za pomoč, ko se je najbolj mudilo.
Zahvaljujem se tudi članoma komisije, prof. dr. Francu Janžekoviču in doc. dr. Rudiju Verovniku, za pregled dela in koristne napotke. Rudiju hvala tudi za idejo o Dinarskih ciprinidih, prof. dr. Janžekoviču pa za nasvete o nadaljnem delu.
Seveda brez pomoči doc. dr. Simone Prevorčnik, ki mi je pomagala s svojimi izkušnjami, ne bi šlo. Hvala za vsestransko pomoč, za zanimive pogovore o kozicah, metodah raziskovanja in analiz in pogovorih o nevretenčarjih, pa vse do dela s študenti,...
Posebna zahvala gre Valeriji Zakšek za odlično izhodišče mojega dela in razkrivanje ozadja filogenetskih raziskav, ki so mi bili v veliko pomoč pri iskanju smisla v mojih rezultatih.
Z nasveti sta mi vedno pomagala tudi prof. dr. Peter Trontelj in doc. dr. Cene Fišer, ki sta razkrivala nove ideje in pogoto predlagala možne rešitve. Hvala tudi dr. Maji Zagmajster za pomoč pri delu z GIS-om in zanimive netopirske zgodbe.
Prof. dr. Jasni Štrus se zahvaljujem za literaturo in zanimive debate o račjem integumentu.
Evelin Fabjan hvala za dragocene podatke. Hvala Martinu Turjaku, ker mi je vsake toliko časa pokazal kakšen računalniški trik, ter Ajdi Moškrič za nesebično pomoč v laboratoriju. Marjeti Konec, Milošu Vittoriju in Sonji Najman Vedenik pa hvala za izkazani podporo in pomoč.
Nadalje se zahvaljujem Gregorju Aljančiču za prostor in pomoč pri poskusu prehranjevanja močerila z jamskimi kozicami, mag. Niki Fon Leben za organizacijo in doc. dr. Janku Božiču za nasvete in pomoč pri postavitvi poskusa. Hvala dr. Lilijani Bizjak Mali za pomoč pri zbiranju literature o močerilu.
Iskreno bi se rad zahvalil spodaj naštetim prijateljem in kolegom, ki so z nabiranjem materiala omogočili pričujočo študijo, ter kolegom jamarjem za podatke o razširjenosti močerila: G. Aljančič, C. Fišer, A. Hudoklin, G. Jaklič, F. Kljun, I. Kos, M. Pezdirc, M. Podgorelec, S. Polak, P. Presetnik, S. Prevorčnik, B. Ravnjak, M. Simonič, B. Sket, B. Šarac, M. Štangelj, P. Trontelj, M. Turjak, F. Velkovrh, R. Verovnik, M. Vittori, M. Zagmajster, V. Zakšek (vsi Slovenija), B. Jalžic in Hrvatski prirodoslovni muzej, R. Lattinger, S. Legovič, T. Rada (vsi Hrvaška), I. Lučič in Speleološka udruga Vjetrenica -Popovo polje (Bosna in Hercegovina), M. Kolesnikova (Ukrajina) in Yael Kisel (ZDA).
Čeprav so nekateri izmed njih zgoraj že omenjeni, bi se posebej rad zahvalil tudi članom Društva za raziskovanje jam Ljubljana, ki so moje začetno zanimanje za jame še okrepili.
Hvala Gregorju Bračku, ker me je prijazno sprejel v kabinet, ko je bil čas meritev, in mi dovolil poslušati »njegovo« radijsko postajo.
Zahvala gre tudi prof. dr. Sammyju de Graveu, prof. dr. Arthurju Ankerju, prof. dr. Rachel Collin in kolegom, s katerimi sem doživel in preživel tečaj iz taksonomije tropskih kozic.
Prof. dr. John Short in prof. dr. Tim Page sta prijazno posredovala podatke o izsledkih o povezavi med plenilskimi ribami in podaljšanim kljuncem pri avstralskih kozicah, za kar se jima najlepše zahvaljujem. Za podatke o dinarskih ciprinidnih ribah se zahvaljujem Anji Palandačič in Primožu Zupančiču.
Hvala tudi študentom, s katerimi sem skupaj ponovno osvajal in poglabljal svoje znanje in zanimanje za svet nevretenčarjev.
Izdelavo disertacije je omogočila finančna podpora Ministrstva za šolstvo, znanost in šport, v okviru programa »Mladi raziskovalci«.
Seveda pa brez domače podpore in podpore prijateljev ne bi šlo. Hvala!
PRILOGE
Priloga A. Dozorevanje spolnih znakov.
Priloga A1. Seznam vzorcev podrodu Troglocaris s. str. z označenimi filogenetskimi skupinami. V - vzorec; P - molekulsko ugotovljena filogenetska skupina: W - W-Slo; E - E-Slo; A - Adriatic; S - Soča, I - Istra; B - T. (T.) bosnica. Živali so razporejene glede na starost; pri analizi samcev: U - juvenilna skupina neznanega spola, A - juvenilni samci, B - odrasli samci; pri samicah: J - juvenilne samice, An - ne ovigere odrasle samice; Ao - ovigere odrasle samice. Razpon vrednosti za dolžino karapksa smo dodali v vsakem vzorcu posebej pri vseh starostnih skupinah (v oklepaju, v mm).
Appendix A1. List of Troglocaris s. str. samples with determined age groups. V - sample number; P -phylogroup: W - W-Slo; S - Soča; E - E-Slo; A - Adriatic; I - Istra; B - T. bosnica. In males following age groups were used: U - juvenile group of uncertain sex; A - juveniles; B - adults. In females following groups were used: J - juveniles; An - adults, non ovigerous; Ao - adults, ovigerous. CL span in each sample is added separately for each age group (in parentheses; mm scale).
V	P	Država/Lokaliteta	Samci			Samice		
			U	A	B	J	An	Ao
Italija								
1	W	Iamiano/Jamlje, Comarie/Komarje, jama pri Komarjih (cavernetta Presso Comarie)			1 (6.8)	3 (6.7—6.9)	4 (6.3-6.7)	
2	W	Duino/Devin, brezno pri Devinu (pozzo presso S. Giovanni di Duino)			5 (5.8-7.3)	2 (6.4-7.0)	1 (8.2)	
3	W	Trieste/Trst, Trebiciano, Grotta di Trebiciano/Labodnica		1 (6.2)	6 (6.9-8.2)	1 „(7.7)........................	5 (7.2-8.4)	
4	W	Rosandra/Glinščica, izviri priFonte Oppia			1 ..........(5,7).............................	2 (5.6-5.9)	2 (6.1-6.9)	
5	W	Rosandra/Glinščica, Antro delle Ninfe/Velika jama			1 (5.2)	1 (6.4)	1 (6.4)	
Slovenija								
6	S	Most na Soči, Vogršček			5 (5.0-6.0)	1 ...(.5,5)........................	2 (6.0-6.4)	
7	S	Vipava, Vipavska jama			9 (5.3-6.8)	3 (5.0-6.2)	8 (5.9-7.0)	
8	W	Komen, Brestovica, Dolenca jama			2 (7.0-7.4)	1 (8.3)________________________	9 (7.5-9.0)	
9	W	Divača, cave Kačna jama, Ogabno jezero	6 (4.9-5.7)	3 (5.7-6.3)	40 (6.4-7.8b) + 5a (6.4-7.0)	6 (8.0-9.4)		
10	W	Divača, Kačiče, jama Mejame			2 (7.0-7.2)	2 (7.2-8.7)	6 (7.9-9.2)	
11	W	Koper, Osp, Osapska jama (= jama Grad)			4 (5.0-6.7)	1 (6.8)	5 (5.6-6.9)	
12	W	Kozina, Ocizla, Ocizelska jama			1 (7.2-7.3)	2 (7.7-8.7)		
13	W	Materija, Odolina, Ponikve v Odolini			1 ..........(Z, P).............................	4 (7.6-8.5)		
14	W	Sočerga, Jama pod Krogom			6 (5.3-6.3)	1 (6.1)________________________	7 (6.4-7.5)	
15	W	Logatec, Gradišnica			1 ..........(5,5).............................			
16	W	Planina, Planinska jama, Pivkin rokav			1 ..........(Z,l).............................	1 ...(ZJ.)........................	5 (7.1-8.9)	1 ..........(7,3)............................
17	W	Planina, Planinska jama, Rakov rokav			2 (7.0-7.1)		2 (7.7-8.9)	1 (7.4)
18	W	Planina, Škratovka		1 (5.7)	■i (6.7)		2 (7.2-7.6)	
19	W	Planina, Laze, Najdena jama			2 (5.7-5.8)		12 (7.1-8.1)	
20	W	Planina, Laze, Logarček			6 (6.3-6.9)	1 (8.5)		
21	W	Planina, Laze, Erjavščica				3 (7.1-7.7)		
22	W	Postojna, Črna jama				1 (7.8)		
(se nadaljuje; continued)
Priloga Al. Appendix A1. (nadaljevanje; continuation)
V	P	Država/Lokaliteta Samci			Samice			
		U	A	B	J	An	Ao	
Slovenija								
23	W	Postojna, Pivka jama			1 (8.0)			
24	W	Postojna, Postojnska jama, Tartar			3 (7.3-8.3)			
25	W	Postojna, Sajevče, Markov spodmol		5 (6.0-6.6)	6 (7.7-8.2)			
26	W	Postojna, Slavina, Vodna jama v Lozi	1 (8.3)	3 (7.1-7.8)	1 ..(7,9).......................	8 (8.1-9.1)		
27	W	Pivka, Parje, Jama v Mlaki		1 ................(6,5).............................	1 I™)........................	3 (7.0-7.8)		
28	W	Šembije, Podtabor, jama Kozja luknja			3 (6.5-7.9)	4 (7.7-9.2)		
29	W	Ilirska Bistrica, Novokračine, Novokrajska jama		7 (5.9-8.0)		1 (9.1)	4 (8.2-S	).l)
30	E	Grosuplje, Luče, Lučka jama			1 (8.0)			
31	E	Stična, Šimenkovo brezno		1 ................(5,3).............................	1 I5J.}........................	5 (6.1-6.3)		
32	E	Krka, Krška jama		5 (5.6-7.1)		6 (7.5-8.4)	1 (8.4)	
33	E	Krka, Poltarica			1 (7.7)			
34	E	Videm-Dobrepolje, Podpeč, Podpeška jama			6 (6.7-9.0)			
35	E	Videm-Dobrepolje, Kompolje, Kompoljska jama			6 (7.8-8.7)			
36	E	Videm-Dobrepolje, Potiskavec			2 (5.9-7.6)			
37	E	Žužemberk, Dvor, Černičkova jama			1 (6.5)	3 (6.5-6.8)		
38	E	Žužemberk, Dvor, Bobnova jama			1 (6.8)			
39	E	Novo mesto, Jama v Luknji		4 (6.5-6.8)	1 (7.6).......................	4 (6.8-7.9)		
40	E	Ribnica, Dolenja vas, Mobišaht		3 (6.8-7.1)	4 (7.0-7.6)			
41	E	Kočevje, Polom, Ebental		1 ................(6,5).............................	1 J&g)...........................................................................................................................			
42	E	Kočevje, jama pri Kolpi (natančni podatki neznani)		2 (5.4-6.0)				
43	E	Kostel, Žaga, Jelovička jama		7 (6.4-6.9)	2 (6.8-7.0)			
44 45	E E	Črnomelj, Stobe (= Stolbe) Črnomelj, Vranoviči, Šuline 1	1 (5.7)	1 (6.2) 1 ................(5,9).............................	1 ..(S.?).......................	2 (6.7) 3 (6.8-7.3)		
46 47	E E	Črnomelj, Pavičiči, Jelenja jama Črnomelj, Žopenca (Gadinajama)	1 (6.3)	................1......................................... ................(6,7).............................	1 (7.9) 6 (6.8-8.1)			
48	E	Črnomelj, Jelševnik, Na trati, srednji izvir		3 (5.7-6.1)	1 (7.0)_______________________	5 (6.8-8.1)		
49	E	Črnomelj, Jelševnik, izvir levo od Obrha		1 (6.1)				
50	E	Dragatuš, Mali Nerajec, Djud		5 (4.7-5.8)	5 (6.0-6.8)			
51	E	Vinica, Jama v kamnolomu		10 (6.0-8.3)	13 (7.5-9.0)			
52	E	Špeharji, Breg, Kobiljača		2 (5.5-5.9)	2 (5.9-7.1)			
Hrvaška								
53	I?	Poreč, Pincinova pečina		1 ................(6,6).............................		1 (7.6)	2 (7,7-č	5.3)
54	I?	Poreč, Funtana, izvir		4 (5.3-5.9)				
56	W	Labin, Kršan, izviri v tunelu Čepič	1 (5.5)	1 ................(6,6).............................	8 (4.0-6.1)	3 (5.3-5.7)		
57	W	Labin, Raša, izvir pri Raši			1 (5.5)			
(se nadaljuje)
Priloga A1. Appendix A1. (nadaljevanje; continuation)
V P Država/Lokaliteta Samci		Samice		
U A	B	J	An	Ao
Hrvaška
58	E	Ogulin, Privis pečina		2 (5.7-e	i.6)	3 (6.3-7.7)			
60	E	Tounj, izvir Rudnica (zgornja jama)	1 (5.2)	1 (6.2)					
61	E	Tounj, Mikašinoviči, Mikašinoviča pečina	2 (5.7-6.2)	8 (4.8-e	i.9)	8 (5.7-6.3)	11 (6.6-	■7.4)	
62	E	Rakovica, Vaganac, Kukuruzoviča pečina		3 (5.4-e	i.3)	2 (5.0-5.1)	3 (5.8-	■8.2)	1 .........(6,5)............................
63	A	Otočac, Podum, Pečina Sv. Marko		8 (5.3-e	i.9)		12 (6.8-	■7.9)	
64	A	Seline, Markova jama		2 (6.o-e	i.2)				
65	A	Obrovac, Karin, Karišnica		6 (5.3-e	i.2)				
66	A	Island Ugljan, Čeprljanda		1 (7,3)		1 (6.6)			
67	A	Šibenik, Pirovac, Bikovica		2 (4.9-5.6)		3 (4.6-5.2)	13 (6.1-	■7.6)	
68	A	Pirovac, izvir pri Pirovcu				1 (3.6).......................	2 (5.2-	■6.0)	
69	A	Sibenik, pod HE postajo Manojlovac; izvir-jama, Krka				3 (7.2-7.6)			
70	A	Šibenik, reka Krka, jama Rasline		1 ..........(5,0).....		1 (6.2)			
71	A	Šibenik, Mandalina špilja		1 ..........(4,8).....			7 (6.1-	■7.4)	
72	A	Split, Dugo polje, Duderina pečina					3 (6.9-	■7.5)	
Bosna in Hercegovina									
73	B	Dabar, Dabarska pečina				1 (8.8)			
74	B	Sanski Most, Lušči Palanka, Suvaja pečina	1 (6.2)			4 (5.0-6.7).........	13 (5.1-	■8.1)	
75	A	Popovo polje, Zavala, izvir Lukavac	1 (6.3)				1 (5.9)		1 (7.4)
76	A	Popovo polje, Čvaljina, Baba pečina				"1................................... ...(6.0).......................			
77	A	Popovo polje, Zavala, Vjetrenica					7 (5.2-	■6.9)	
78	A	Trebinje, Mokro polje, Cičevo, pod Veljo goro, Šumet pečina		8 (6.1-e	i-7)		10 (6.6-	■8.7)	
79	A	Trebinje, Mokro polje, Vučonica				2 (6.2)			
		Z = 6	14	214		57	290		11
a
vključeni le v DFA
b	samo 16 samcev vključenih
Priloga A2. Seznam vzorcev podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris z označenimi vrstami. Dodana sta število pregledanih živali in razpon dolžine koša (v oklepaju, v mm) znotraj vsakega vzorca, ločeno za samce in samice.
Appendix A2. List of Troglocaris (Troglocaridella) and Troglocaris (Spelaeocaris) samples, denoted by species. Number of examined specimens and carapace length span (in parenthesis; mm scale) for each sample are added separately for males andfemales.
Vrsta/Država	Lokaliteta	Samci	Samice
T. (Troglocaridella) hercegovinensis			
Bosna in Hercegovina	Zavala, Popovo polje, Vjetrenica	1 (5-8)	3 (5.5-6.4)
Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	3 (5.1-6.5)	9 (5.6-8.1)
Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, Obod	3 (6.5-7.7)	3 (7.5-8.5)
Bosna in Hercegovina	Mokro polje, Trebinje, Bogovina, estavela Šumat		1 (7.1)
Črna Gora	Rijeka Crnojeviča, Obodska pečina	4 (5.5-6.0)	1 (6-7)
T. (Spelaeocaris) pretneri			
Hrvaška	Mirlovič, Čikola, izvir		1 (6-8)
Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, Obod	3 (7.4-10.6)	
Bosna in Hercegovina	Nevesinje, Zovi Do, jama Jezero	1 (7.0)	
Bosna in Hercegovina	Dabarsko polje, jama Ljelješnica		1 (9-7)
T. (Spelaeocaris) prasence			
Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, Obod	2 (7.1-7.6)	
Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	5 (5.2-7.3)	
Črna Gora	Rijeka Crnojeviča, Obodska pečina	1 (6-4)	4 (6.0-6.7)
T. (Spelaeocaris) pretneri/prasence			
Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, Obod	1 (8.8)	14 (5.9-9.9)
Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	1 (6-4)	15 (6.1-7.8)
Bosna in Hercegovina	Nevesinje, Zovi Do, jama Jezero	1 (7.0)	3 (7.4-7.9)
Bosna in Hercegovina	Ključ, Avtovac, Vilina pečina		3 (9.8-10.0)
Črna Gora	Rijeka Crnojeviča, Obodska pečina		2 (6.0-6.7)
T. (Spelaeocaris) kapelana			
Hrvaška	Lika, Jezerane, Obajdina pečina	1 (8.1)	4 (8.0-9.0)
T. (Spelaeocaris) neglecta			
Hrvaška	Obrovac, Karin, Karišnica	2 (6.3-6.7)	8 (4.8-7.3)
Z =		29	72
Priloga A3. Seznam struktur, netransformiranih morfoloških znakov in razmerij s pojasnilom, merjenih pri samcih (M) in samicah (F) rodu Troglocaris. Znaki, uporabljeni v statističnih analizah so označeni s "+": P - znaki vključeni v PCA; D1/D2 - znaki vključeni v postopno DFA 1/DFA 2 (znaki v oklepajih so bili s postopno metodo izločeni). V preliminarni analizi PCA samcev (ni prikazano) so bili vsi znaki uporabljeni le pri analizi vzorca iz Kačne jame. Številski merjeni znaki in številski šteti znaki so pisani z velikimi črkami (številski šteti znaki poševno) in razmerja z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. Okrajšave: d -dolžina; š - širina; št - število; rel - relativno.
Appendix A3. List of structures, morphological characters and their explanation measured in males (M) and females (F) of Troglocaris. Characters, used in statistical analyses are denoted with +: P - characters included in PCA; D1/D2 - characters included in stepwise DFA 1/DFA 2 (characters in parentheses were excluded with stepwise method); A - characters included in one way analysis of variance (ANOVA). The numerical counted and metric characters are written with large (first mentioned in italics) and ratios with little printed letters. Abbreviations: d - length, š - width, št - number, rel - relative.
Regija,	/>m Tnnlr / IM /h 1*1 A		Formula	M			F
struktura		.ill / ituiiitijt		P	D1	D2	A
Koš	CL	d koša					+
Pereopod III	PR3dist	skupna d členov 5-7 (distalni del	PR3C+PR3P+PR3D				
		pereopoda)					
	PR3C	d člena 5					
	pr3c	d člena 5 / d distalnega dela pereopoda	PR3C / PR3dist	+	(+)	(+)	+
	PR3P	d člena 6					
	pr3p	d člena 6 / d distalnega dela pereopoda	PR3P / PR3dist	+	(+)	+	+
	PR3D	d člena 7					
	pr3d	d člena 7 / d distalnega dela pereopoda	PR3D / PR3dist	+	(+)	(+)	+
	PR3T	d skupine spiniformnih set na razširjenem					
		distalnem delu člena 6					
	PR3PW	največja š distalnega dela člena 6					
	pr3pwp	največja š distalnega dela člena 6 / d člena 6	PR3PW / PR3P				
	pr3tp	u d skupine spiniformnih set na razširjenem	PR3T / PR3P	+	+	+	
		distalnem delu člena 6/ d člena 6					
	pr3tpw	d skupine spiniformnih set na razširjenem	PR3T / PR3TPW				
		distalnem delu člena 6 / največja š					
		distalnega dela člena 6					
	P3D	št spiniformnih set na členu 7					
	p3d	gostota spiniformnih set na členu 7	P3D / PR3D	+	+	+	+
Pereopod V	PR5dist	skupna d členov 5-7 (distalni del	PR5C+PR5P+PR5D				
		pereopoda)					
	PR5C	d člena 5					
	pr5c	d člena 5 / d distalnega dela pereopoda	PR5C / PR5dist	+	(+)	(+)	+
	PR5P	d člena 6					
	pr5p	d člena 6 / d distalnega dela pereopoda	PR5P / PR5dist	+	(+)	(+)	+
	PR5D	d člena 7					
	pr5d	d člena 7 / d distalnega dela pereopoda	PR5D / PR5dist	+	(+)	(+)	+
	P5D	št spiniformnih set na členu 7					
	p5d	gostota spiniformnih set na členu 7	P5D / PR5D				+
Pleopod I	PL1PW	š protopodita distalno					
	PL1EN	d endopodita					
	pllenpw	d endopodita / š protopodita distalno	PL1EN / PL1PW				
	PL1ENW	največja š endopodita					
	pllenwen	največja š endopodita / d endopodita	PL1ENW / PL1EN				
	PL1EX	d eksopodita					
	pllenex	d endopodita / d eksopodita	PL1EN / PL1EX	+	+	(+)	+
(se nadaljuje; continued)
Priloga A3. Appendix A3. (nadaljevanje; continuation)
Regija,	Morfometrični znak / razmerje		Formula	M			F
struktura				P	D1	P	D1
Pleopod II	PL2PW PL2EN pl2enpw PL2EX	š protopodita distalno d endopodita d endopodita / š protopodita distalno d eksopodita	PL2EN / PL2PW				
	pl2enex	d endopodita / d eksopodita	PL2EN / PL2EX	+	(+)	(+)	+
	PL2AM	d appendix masculina					
	PL2AMW	š appendix masculina					
	PL2AI	d appendix interna					
	pl2amen	d appendix masculina / d endopodita		+	+	+	
	pl2aien	d appendix interna / d endopodita	PL2AI / PL2EN	+	(+)	+	+
	pl2amai	d appendix masculina / d appendix interna	PL2AM / PL2AI	+	(+)	+	
	pl2amwai	d appendix masculina / d appendix interna	PL2AMW / PL2AI				
Priloga A4. Shematski prikaz merjenih struktur za analizo razvoja spolnih znakov pri rodu Troglocaris (C -koš; ppIII/V - pereopod III/V; plpI/II - pleopod I/II). Spolno dimorfne strukture so prikazane posebej za samce in samice (f). Pojasnilo k okrajšavam znakov je v Prilogi A3. Merila: 1 mm.
Appendix A4. Sketches of measured structures (C - carapace; ppIII/V - pereopod III/V; plpI/II - pleopod I/II) with presentation of measurements on carapace and appendages in cave shrimps Troglocaris. Sexually dimorphic structures are shown separately for males and females (the later denoted with f'). For explanation of characters' abbreviations see Appendix A3. Scale bars: 1 mm.
Priloga B. Vzorec razširjenosti jamskih kozic Troglocaris s kratkim in dolgim kljuncem.
Priloga B1. Shematski prikaz merjenih struktur za analizo vzorca razširjenosti kozic Troglocaris s kratkim in dolgim kljuncem. Pojasnilo k okrajšavam znakov je v Prilogi B2.
Appendix B1.Diagram of Troglocaris carapace with designated morphometric character for the analysis of the Proteus-Troglocaris interaction. Characters' abbreviations as in Appendix B2.
Priloga B2. Seznam osnovnih morfometričnih znakov in njihovih razmerij (gl. formulo za razlago) za analizo vzorca razširjenosti kozic Troglocaris s. str. s kratkim in dolgim kljuncem. Osnovni znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, številski šteti znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, poševno, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno.
Appendix B2. List of morphological characters and their explanation measured Troglocaris for the analysis of the Proteus-Troglocaris interaction.
Morfometrični znak_Razmerje_Formula
CL RO	postorbitalna dolžina koša dolžina kljunca	rcl	relativna dolžina kljunca	RO / CL
CT	dolžina dela koša z zobci	ctcl	relativna dolžina dela koša z zobci za očmi	CT / CL
ROT1 ROT2	število zobcev na kljuncu dorzalno pred očmi število zobcev na košu za očmi	r12rct	gostota dorzalnih zobcev na kljuncu in delu koša za očmi	(ROT1+ROT2) / (RO+CT)
ROT3	število zobcev na kljuncu ventralno pred očmi	r3r	gostota ventralnih zobcev na kljuncu	ROT3 / RO
Priloga B3. Neparametričen Kolmogorov-Smirnov test za dva neodvisna vzorca za Troglocaris aggr. anophthalmus (podrod Troglocaris s. str. excl. T. bosnica), ki prikazuje starostni dimorfizem (juvenilna skupina proti odrasli skupini) v šestih osnovnih znakih in štirih razmerjih (gl. Prilogo B2 za pojasnilo kratic), ločeno za samce, samice, in oba spola skupaj. Krepko so označene statistično značilne razlike na nivoju tveganja p < 0.01. Osnovni znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, številski šteti znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, poševno, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. MC -morfometrični znak; Z - Z vrednost Kolmogorov-Smirnovega testa.
Appendix B3. Non parametric Kolmogorov-Smirnov test of age dimorphism (juveniles vs. adults) in Troglocaris aggr. anophthalmus. Six untransformed morphometric characters and four ratios (abbreviations as in Appendix B2) were tested. MC - morphometric characte; Z - Z value of Kolmogorov-Smirnov test; Sig. - significance (denoted with bold, when p < 0.01).
MC	Samci in samice		Samci		Samice	
	Z	Sig.	Z	Sig.	Z	Sig.
CL	3.006	0.000	1.203	0.111	3.454	0.000
CT	2.045	0.000	1.023	0.246	2.346	0.000
RO	2.210	0.000	0.822	0.509	2.485	0.000
ROT1	1.925	0.001	0.766	0.600	1.973	0.001
ROT2	2.110	0.000	0.536	0.936	2.461	0.000
ROT3	1.802	0.003	0.659	0.778	1.757	0.004
rcl	1.541	0.017	0.885	0.413	1.545	0.017
ctcl	1.882	0.002	1.203	0.111	2.146	0.000
r12rct	0.702	0.708	0.729	0.663	1.012	0.257
r3r	1.618	0.011	1.136	0.151	1.583	0.013
Priloga B4. Spearmanove korelacije med pari morfometričnih znakov analiziranih v Troglocaris aggr. anophthalmus, pri odraslih živalih (desno zgoraj) ter odraslih in juvenilnih živalih (levo spodaj). Korelacije z vrednostmi |r| > 0.7, so pisane krepko. Številski merjeni znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, številski šteti znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, poševno, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. Pojasnila k okrajšavam znakov so v Prilogi B2.
Appendix B4. Spearman correlation matrix for characters analysed in Troglocaris aggr. anophthalmus, for adults (right above), and juveniles and adults pooled (left below). Characters' abbreviations as in Appendix B2.
	CL	CT	RO	ROT1	ROT2	ROT3	rcl	ctcl	r12rct	r3r
CL		0.608	0.530	0.282	0.401	0.173	0.138	0.389	-0.436	-0.160
CT	0.629		0.556	0.479	0.769	0.369	0.349	0.957	-0.320	0.032
RO	0.576	0.616		0.659	0.449	0.533	0.895	0.474	-0.574	-0.043
ROT1	0.333	0.540	0.694		0.488	0.537	0.642	0.462	0.071	0.175
ROT2	0.453	0.792	0.514	0.543		0.276	0.335	0.775	0.041	0.019
ROT3	0.229	0.426	0.587	0.580	0.332		0.544	0.373	-0.162	0.766
rcl	0.206	0.428	0.901	0.679	0.398	0.599		0.370	-0.436	0.036
ctcl	0.421	0.960	0.541	0.530	0.790	0.432	0.449		-0.216	0.087
r12rct	-0.426	-0.317	-0.539	0.068	0.020	-0.1 72	-0.406	-0.218		0.230
r3r	-0.096	0.108	0.060	0.247	0.075	0.787	0.1 37	0.163	0.194	
Priloga B5. Poenostavljeno filogenetsko drevo rodu Troglocaris (po Sket in Zakšek, 2009; preurejeno). Filogenetski odnosi znotraj Troglocaris aggr. anophthalmus (razen T. planinensis, ki je sestrska ostalim skupinam) niso razrešeni, skupino T. anophthalmus - Soča smo dodali ročno (črtkano). Pri treh dinarskih podrodovih jamskih kozic smo pregledali relativno dolžino kljunca pri živalih, ki imajo stik z močerilom, ter živalih, ki tega stika verjetno nimajo. Za pojasnilo k izjemam znotraj Troglocaris aggr. anophthalmus, T. (Spelaeocaris) prasence in T. (Troglocaridella) hercegovinensis, gl. diskusijo in Prilogo B6. Appendix B5. A simplified phylogenetic tree of the genus Troglocaris, redrawn and adapted from Sket and Zakšek (2009). Phylogenetic relationships among Troglocaris aggr. anophthalmus phylogroups are weakly supported, and T. anophthalmus - Soča has been added manually (dashed line; see also Zakšek et al., 2009). Relative rostral length has been estimated for Proteus and Proteus-free localities, within each of the three Dinaric subgenera separately. For comments on few exceptions within Troglocaris s. str. and situation in T. (S.) prasence and T. (Troglocaridella) hercegovinensis see discussion and Appendix B6.
Priloga B6. Geografski položaj populacij analiziranih T. (Spelaeocaris) prasence in T. (Troglocaridella) hercegovinensis. Polja, na katerih so vhodi jam, od koder so znani podatki o nahajališčih močerila, so označena temneje; večina kozic obeh vrst iz teh jam (ali iz jam, ki so s temi hidrološko povezane; gl. Fatničko polje in jamo Obod ter Bilečko polje in Dejanovo pečino) ima daljši kljunec kot v jamah, ki so od teh geografsko oddaljene in/ali hidrološko izolirane (v izseku Obodska pečina iz oddaljene Črne gore). Razpon dolžine kljunca glede na dolžino koša (CL): (1) T. (Spelaeocaris) prasence, kjer na močerilovo prisotnost lahko sklepamo vsaj prek hidroloških povezav: rcl = 33-57 % CL (N = 15), in kjer je verjetno odsoten: rcl = 19-27 % CL (N = 6); (2) T. (Troglocaridella) hercegovinensis, kjer na močerilovo prisotnost lahko sklepamo vsaj prek hidroloških povezav: rcl = 25-57 % CL, z izjemama: 11 % in 20 % CL (na sliki v oklepaju; N = 22), in kjer je verjetno odsoten: rcl = 11-23 % CL (N = 5) Vir: Načrt zajezitve poviija Bregave in Trebišnjice; www.eft-group.net/documents/ EFT%20Final%20Report_2.pdf (str. 32: Figure 11, 20. 4. 2010; preurejeno). Za komentar o drugih vrstah iz podrodu Spelaeocaris gl. str. 102. Appendix B6. Geographical position of T. (Spelaeocaris) prasence and T. (Troglocaridella) hercegovinensis populations analysed in our study. Poljes with caves, where Proteus is known from are dessignated darker than poljes with caves, where Proteus has never been found. The majority of cave shrimps of both above mentioned species have longer rostra, where co-occuring with Proteus (or at least from hidrollogically connected caves with caves, inhabited by Proteus; e.g. see Fatničko polje and Bilečko polje) than in (presumably) Proteus-free caves. Range of relative rostral length values (in percentage of post-orbital carapace length, CL): (1) T. (Spelaeocaris) prasence, where Proteus present at least through hydrological connections: rcl = 33-57 % CL (N = 15), and where Proteus presumably absent: rcl = 19-27 % CL (N = 6); (2) T. (Troglocaridella) hercegovinensis, where Proteus present at least through hydrological connections: rcl = 25-57 % CL, with 11 % and 20 % CL exceptions (N = 22), and where Proteus presumably absent: rcl = 11-23 % CL (N = 5). Reference: Layout of the catchment areas of Bregava and Trebišnjica springs; www.eft-group.net/documents/EFT%20Final%20Report_2.pdf (p. 32: Figure 11; 20th April 2010; redrawn). For comments on other species of the subgenus Spelaeocaris, see p. 102.
Priloga C. Morfološka primerjava molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin. Priloga C1. Seznam vzorcev Troglocaris za diskriminacijske analize.
Priloga C1.1. Seznam vzorcev (V) podrodu Troglocaris s. str. s številom živali (ločeno za samce in samice), vključenih v diskriminacijske analize za analizo morfološke primerjave molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin (Ph).
Appendix C1.1. List of Troglocaris s. str. samples, included in Discriminant Function Analyses; number of males/females per sample added (under Samci/Samice, respectively).
V	Ph	Država/Lokaliteta	Samci	Samice
Italija				
1	W-Slo	Jamlje/Iamiano, Komarji/Comarie, jama pri Komarjih (cavernetta Presso Comarie)	1	3
2	W-Slo	Devin/Duino, cave near Duino (pozzo presso S. Giovanni di Duino)	5	1
3	W-Slo	Trst/Trieste, Trebče/Trebiciano, Grotta di Trebiciano/Labodnica	6	5
4	W-Slo	Rosandra/Glinščica, izviri pri Fönte Oppia	1	2
5	W-Slo	Rosandra/Glinščica, Antro delle Ninfe/Velika jama	1	1
Slovenija				
6	Soča	Most na Soči, Vogršček	5	2
7	Soča	Vipava, Vipavska jama	9	8
8	W-Slo	Komen, Brestovica, Dolenca jama	2	9
9	W-Slo	Divača, Kačnajama, Ogabno jezero	4	6
10	W-Slo	Divača, Kačiče, jama Mejame	2	6
11	W-Slo	Koper, Osp, Osapska jama (= jama Grad)	4	5
12	W-Slo	Kozina, Ocizla, Ocizelska jama	2	2
13	W-Slo	Materija, Odolina, Ponikve v Odolini	1	4
14	W-Slo	Sočerga, Jama pod Krogom	5	6
15	W-Slo	Logatec, Gradišnica	1	
16	W-Slo	Planina, Planinska jama, Pivkin rokav	1	4
17	W-Slo	Planina, Planinska jama, Rakov rokav	1	3
18	W-Slo	Planina, Škratovka		2
19	W-Slo	Planina, Laze, Najdena jama	2	12
20	W-Slo	Planina, Laze, Logarček	6	1
21	W-Slo	Planina, Laze, Erjavščica		3
22	W-Slo	Postojna, Črna jama, Pivka		1
23	W-Slo	Postojna, Pivka jama		1
24	W-Slo	Postojna, Postojnska jama, Tartar		3
25	W-Slo	Postojna, Sajevče, Markov spodmol	5	5
26	W-Slo	Postojna, Slavina, Vodna jama v Loži	3	8
27	W-Slo	Pivka, Parje, Jama v Mlaki	1	3
28	W-Slo	Šembije, Podtabor, jama Kozja luknja		3
29	W-Slo	Ilirska Bistrica, Novokračine, Novokrajska jama	7	4
30	E-Slo	Grosuplje, Luče, Lučka jama		1
31	E-Slo	Stična, Šimenkovo brezno	1	5
32	E-Slo	Krka, Krška jama	5	7
33	E-Slo	Krka, Poltarica		1
34	E-Slo	Videm-Dobrepolje, Podpeč, Podpeškajama		6
35	E-Slo	Videm-Dobrepolje, Kompolje, Kompoljska jama		6
36	E-Slo	Videm-Dobrepolje, Podtabor, Potiskavec		2
37	E-Slo	Žužemberk, Dvor, Černičkova jama		2
38	E-Slo	Žužemberk, Dvor, Bobnovajama		1
39	E-Slo	Novo mesto, Jama v Luknji	4	3
40	E-Slo	Ribnica, Dolenja vas, Mobišaht	3	4
41	E-Slo	Kočevje, Polom, Ebental	1	
42	E-Slo	Kočevje, jama pri Kolpi (natančni podatki neznani)	2	
43	E-Slo	Kostel, Žaga, Jelovička jama	7	2
44	E-Slo	Črnomelj, Stobe (= Stolbe)		2
45	E-Slo	Črnomelj, Vranoviči, Suline 1	1	3
46	E-Slo	Črnomelj, Pavičiči, Jelenjajama		1
47	E-Slo	Črnomelj, Žopenca (= Gadina jama)	1	6
48	E-Slo	Črnomelj, Jelševnik, Na trati, srednji izvir	3	
49	E-Slo	Črnomelj, Jelševnik, izvir levo od Obrha		5
50	E-Slo	.............Drapatuš. Mali Nerajec. Djud.........................................................................................................................................................................................................	4	5
Priloga C1.1. Appendix C1.1. (nadaljevanje; continuation)
V Ph
Država/Lokal iteta
Samci Samice
Slovenija
51	E-Slo	Vinica, cave Jama v kamnolomu	8	13
52	E-Slo	Speharji, Breg, Kobiljača	2	2
Hrvaška				
53	Istra a	Poreč, Pincinova pečina	1	3
54	Istra a	Poreč, Funtana, kaptiran izvir	4	
55	Istra a	Pula, Vodnjan, Galižana		1
56	W-Slo	Labin, Kršan, izviri v tunelu Cepič	1	2
57	W-Slo	Labin, Raša, izvir pri Raši		1
58	E-Slo	Ogulin, Privis pečina		3
59	......?'b'.................................	Novi Vinodolski, Sušička jama	3	1
60	E-Slo	Slunj-Tounj, izvir Rudnica (zgornja jama)	1	1
61	E-Slo	Tounj, Mikašinoviči, Mikašinoviča pečina	4	11
62	E-Slo	Rakovica, Vaganac, Kukuruzoviča pečina	3	3
63	Adriatic	Otočac, Podum, Pečina Sv. Marko	8	11
64	Adriatic	Seline, Markova jama	2	
65	Adriatic	Obrovac, Karin, Karišnica	5	
66	Adriatic	Island Ugljan, Čeprljanda, izvir	1	1
67	Adriatic	Šibenik, Pirovac, Bikovica	2	13
68	Adriatic	Pirovac, izvir pri Pirovcu		2
69	Adriatic	Šibenik, po HE postajo Manojlovac; izvir-jama, Krka		3
70	Adriatic	Šibenik, reka Krka, jama Rasline	1	1
71	Adriatic	Šibenik, Mandalina špilja	1	7
72	Adriatic	Split, Dugo polje, Duderina pečina		3
Bosna in Hercegovina				
73	T. bosnica	Dabar, Dabarska pečina		1
74	T bosnica	Sanski Most, Lušči Palanka, Suvaja pečina	1	16
75	Adriatic	Popovo polje, Zavala, izvir Lukavac	1	
76	Adriatic	Popovo polje, Cvaljina, Baba pečina		2
77	Adriatic	Popovo polje, Zavala, Vjetrenica		7
78	Adriatic	Mokro polje,Trebinje, Čičevo, pod Veljo goro, Šumet pečina	8	9
79	Adriatic	Mokro polje, Trebinje, Vučonica		2
a vzorca sta bila vnaprej določena kot istrska zaradi neposredne bližine z lokaliteto, kjer se pojavlja filogenetska skupina Istra (Vrsar, Klariča jama). Vendar smo v ponovitvah diskriminacijskih analiz napovedali uvrstitev tem živalim v filogenetsko skupino W-Slo, v primeru ene živali pa v filogenetsko skupino E-Slo (gl. opis populacij iz Istre). b vse živali na podlagi klasifikacije v DFA najbolj podobni W-Slo
Priloga C 1.2. Seznam vzorcev podrodov Troglocaridella in Spelaeocaris, ločenih po vrstah. Dodana so števila analiziranih živali (ločeno za samce in samice).
Appendix A2. List of Troglocaris (Troglocaridella) and Troglocaris (Spelaeocaris) samples, denoted by species. Number of examined specimens are added separately for males(Samci) and females (Samice).
Vrsta/Država	Lokaliteta	Samci	Samice
T. (Troglocaridella) hercegovinensis			
Bosna in Hercegovina	Popovo polje, Zavala, Vjetrenica	1	3
Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	3	9
Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, jama Obod	3	3
Bosna in Hercegovina	Mokro polje, Trebinje, Bogovina, estavela Šumat		1
Črna Gora	Rijeka Crnojeviča, Cave Obodska pečina	4	1
T. (Spelaeocaris) pretneri			
Hrvaška	Mirlovič, Cikola, izvir		1
Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, jama Obod	4	8
Bosna in Hercegovina	Nevesinje, Zovi Do, jama Jezero	4	3
Bosna in Hercegovina	Dabarsko polje, jama Ljelješnica		1
Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	1	9
T. (Spelaeocaris) prasence			
Bosna in Hercegovina	Fatničko polje, jama Obod	2	5
Bosna in Hercegovina	Bileča, Dejanova pečina	5	4
Bosna in Hercegovina	Ključ, Avtovac, Vilina pečina		3
Črna Gora	Rijeka Crnojeviča, Obodska pečina	1	4
T. (Spelaeocaris) kapelana			
Hrvaška	Lika, Jezerane, Obajdina pečina	1	4
T. (Spelaeocaris) neglecta			
Hrvaška	Obrovac, Karin, Karišnica	2	8
Priloga C2. Rezulati preliminarnih testov (manjkajoči podatki, normalnost porazdelitve, ANOVA, spolni dimorfizem).
Rezultati preliminarnih testov za morfometrične znake (MC), prikazani ločeno za posamezne analize (DFA 1-DFA 7) pri jamskih kozicah Troglocaris. Od znakov, ki so bili statistično značilno različni med filogenetskimi skupinami (ANOVA, p < 0.001), smo iz nadaljnih analiz izločili znake, pri katerih je bilo število manjkajočih znakov veliko (> 10 % v posamezni skupini, oznaka »a«) ali pa je porazdelitev znotraj vsaj ene od primerjanih filogenetskih skupin odstopala od normalne (Kolmogorov-Smirnov test, p < 0.1; oziroma odstopanje od premice na Q-Q plotu, oznaka »b«). Iz para oz. skupine statistično značilnih znakov, katerih medsebojne Pearsonove korelacije so bile visoke (|r| > 0.7, oznaka »c«), smo obdržali le en znak. V DFA 1-3 znaka rcl nismo uporabili, ker je bil osnova za določanje vrst podrodu Spelaeocaris (oznaka »d«). V skupni analizi samcev in samic smo obdržali le znake, ki so bili statistično pomembni pri vsakem od obeh spolov in hkrati spolno nedimorfni (t-test, p < 0.05). Znaki, ki smo jih vključili v diskriminacijske analize, so tiskani krepko (pod Sig.). Tabele korelacij med znaki so v Prilogi C3. Številski šteti znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, poševno, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. Pojasnilo okrajšav znakov je v Preglednici 2.
Results of preliminary tests of Discriminant Function analyses 1-7 (missing data, data distribution, ANOVA; sexual dimorphism) for morphometric characters (MC), analysed in Troglocaris.
MC
DFA 1 F Sig.
DFA 2 F Sig.
DFA 3 F Sig.
DFA 4 F Sig.
DFA 5 F Sig.
DFA 6 F Sig.
DFA 7 F Sig.
rcl
rowro
rozw
rowcl
ctcl
an1cl
a11an
a12an
a13an
a1s1an
a1s3an
an2cl
a2s1an
a2s2an
a2s3s1
a2s3s2
a2s2s1
a2s1cl
a2s2cl
an2an1 m3cl
pr1iccl
pr1cl
pr1ia
pr1ma
pr1ca
pr1pa
pr1plma
pr1da
pr1dplm
pr1plmcarp pr1plmpr1ic pr1pplm
pr1pwl
5.438 9.849 4.873 3.117 4.579 15.930 4.576 31.570 35.287 9.884 16.284 3.300 3.605 12.404 11.516 13.791 25.008 5.686 8.161 8.666 1.677 15.066 7.207 3.378 10.577 15.625 31.685 38.761 15.426 8.332 34.963 38.049 8.322 11.863
0.000 0.000 0.000 0.004 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.002
0.001
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000 0.000
0.117 0.000 0.000 0.002
0.000 0.000
0.000
0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
25.432 29.821 13.533 5.545 21.248 35.128 6.846 25.421 27.974 7.120 31.280 14.971 7.439 25.764 5.566 12.137 37.817 17.068 17.848 22.543 7.575 19.234 15.416 2.939 9.455 16.560 20.918 25.986 10.790 14.004 25.068 23.105 17.006 12.960
0.000 0.000 0.000 0.000
0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000 0.000
0.000 0.000 0.000 0.001
0.000 0.000
0.000
0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
27.342 40.431 15.988 6.796 20.264 34.825 7.737 45.891 43.818 9.229 42.686 9.390 8.665 28.275 9.311 19.504 50.368 17.656 19.647 27.845 6.514 29.188 20.337 4.271 17.799 26.777 42.065 51.110 18.834 14.441 47.954 46.852 24.128 19.808
0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000 0.000
0.000 0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
2.795 0.900 7.637 2.071 3.843 13.583 1.266 37.079 54.202 6.665 9.092 3.068 5.954 4.007 15.369 13.929 12.713 3.615 8.759 8.661 1.862 3.418 0.987 4.010 9.694 2.521 15.628 16.513 14.323 2.288 10.914 17.168 4.670 2.118
0.028 0.466 0.000 0.088 0.005
0.000
0.286 0.000 0.000
0.000 0.000
0.018
0.000
0.004
0.000
0.000
0.000
0.007 0.000
0.000 0.120 0.010 0.416 0.004
0.000
0.043 0.000 0.000
0.000
0.062 0.000 0.000 0.001 0.081
7.593 3.107 23.905 2.856 6.122 30.306 8.620 26.918 45.822 7.724 6.011 22.457 3.458 8.248 6.998 5.931 14.674 22.724 18.221 4.346 10.779 12.005 10.226 2.689 6.442 1.130 9.432 12.929 18.351 3.976 7.237 12.074 4.277 3.585
0.000
0.010 0.000 0.016 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.005 0.000
0.000
0.000
0.000
0.000 0.000
0.001
0.000
0.000
0.000 0.022
0.000
0.344 0.000
0.000 0.000
0.002 0.000 0.000 0.001 0.004
4.183 2.172 21.010 3.197 6.961 15.812 7.092 32.060 57.400 7.156 6.538 10.962 3.991 5.500 8.686 6.072 11.240 9.079 22.911 4.970 1.941 4.354 2.639 3.047 8.062 1.302 10.793 14.212 22.337 4.488 7.726 13.284 4.495 1.443
0.003 0.073 0.000 0.014 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.004 0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000 0.001 0.104 0.002 0.034 0.018
0.000
0.270 0.000
0.000 0.000
0.002 0.000 0.000 0.002 0.220
8.798 3.665 27.564 4.011 9.144 i 28.847 5.591 53.019 78.531 8.735 11.094 12.590 6.739 7.530 18.910 15.107 19.507 i 19.089 18.481 10.776 8.730 12.357 8.410 5.543 12.971 1.960 20.416 24.712 25.773 2.034 14.872 24.446 6.109 5.366
b
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
(nadaljevanje; continuation)
MC
DFA 1 F Sig.
DFA 2 F Sig.
9.139	0.000	c	16.965
21.707	0.000	c	31.706
10.736	0.000		19.462
3.193	0.001		5.651
22.674	0.000	c	34.099
19.745	0.000	c	27.306
4.869	0.000		6.265
14.625	0.000		19.554
29.831	0.000	c	35.856
24.297	0.000	c	48.268
27.972	0.000	b	52.061
18.405	0.000		24.933
10.027	0.000		11.878
36.274	0.000	b	58.466
28.083	0.000	b	54.290
11.807	0.000	b	18.257
15.554	0.000		23.305
10.902	0.000	c	18.446
26.823	0.000		37.280
6.896	0.000	c	12.209
2.317	0.012		4.672
12.424	0.000		17.328
21.917	0.000	c	18.520
20.948	0.000		21.598
0.385	0.953		1.051
9.038	0.000		11.003
4.521	0.000		4.404
12.325	0.000		6.377
7.026	0.000		5.967
/	/		8.453
26.132	0.000	c	34.748
14.549	0.000		28.837
1.730	0.073		2.318
25.576	0.000		22.067
4.831	0.000		5.777
17.495	0.000		21.725
6.214	0.000		12.108
12.330	0.000	b	2.974
7.979	0.000		14.462
24.182	0.000	c	18.279
4.062	0.000	c	6.791
7.504	0.000	c	8.743
2.538	0.006		-
10.003	0.000	c	10.502
/	/		1 4.785
12.788	0.000		8.045
/	/		14.466
/	/		25.593
6.429	0.000		4.403
35.523	0.000	c	44.052
11.279	0.000		1 1.688
43.923	0.000	c	58.054
33.796	0.000	c	38.866
DFA 3 F Sig.
DFA 4 F Sig.
DFA 5 F Sig.
DFA 6 F Sig.
DFA 7 F Sig.
prlpwcl
prlccl
prlche
prlim
pr2iccl
pr2cl
pr2ia
pr2ma
pr2ca
pr2pa
pr2plma
pr2da
pr2dplm
pr2plmcar
pr2plmpr2ic
pr2pplm
pr2pwl
pr2pwcl
pr2ccl
pr2che
pr2im
pr1pr2
pr3cl
pr3ia
pr3ma
pr3ca
pr3pa
pr3da
pr3imcpd
pr3tp
pr5cl
pr5ia
pr5ma
pr5ca
pr5pa
pr5da
pr5imcpd
pr3pr5
pllencl
pllexcl
pllenex
pl2encl
pl2enex
pl2excl
pl2amcl
pl2aicl
pl2amen
pl2amai
pl2aien
s56cl
s5cl
s6cl
s5s6
315 0.000 c 617 0.000 c 103 0.000 802 0.000 209 0.000 c 601 0.000 c 837 0.008 103 0.000 .214 0.000 c 256 0.000 c 880 0.000 c 641 0.000 868 0.000 504 0.000 c 127 0.000 c 151 0.000 .119 0.000 c 690 0.000 708 0.000 .765 0.000 c 694 0.000 095 0.000 .015 0.000 c 772 0.000 297 0.254 401 0.000 898 0.001 457 0.000 743 0.000 435 0.000 647 0.000 c 546 0.000 163 0.327 503 0.000 671 0.000 734 0.000 302 0.000 546 0.155 109 0.000 549 0.000 c 108 0.000 c 609 0.000 c 968 0.000 b 850 0.000 c 446 0.000 c 787 0.000 c 189 0.000 913 0.000 c 049 0.000 234 0.000 c 022 0.000 045 0.000 c 108 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000 0.000
0.000
0.000 0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
0.000
0.399
0.000
0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.011
0.000 0.000 0.000 0.000
0.001
0.000
0.000 0.000 0.000 >0.001 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000
0.000
0.000
0.000 0.000
4.561 1.354 9.083 5.783 5.458 2.416 0.989 5.099 10.887 21.282 19.922 21.099 0.841 19.223 19.868 4.286 3.080 4.965 5.425 7.381 2.603 2.700 4.202 13.405 2.861 4.018 2.207 6.432 4.681 5.117 8.750 10.055 6.135 1.025 8.007 12.693 1.064 2.765 2.627 2.148
8.059 0.681 5.987 1.172 4.052 1 .81 4 4.953 4.040 2.293
12.951
6.060 13.984
3.448
0.002 0.252
0.000 0.000 0.000
0.051 0.415
0.001
0.000
0.000
0.000
0.000
0.501 0.000 0.000 0.003 0.018
0.001
0.000 0.000 0.038 0.033 0.003
0.000
0.025 0.004 0.071
0.000
0.001 0.001
0.000 0.000 0.000
0.396
0.000
0.000 0.376 0.030 0.036 0.077
0.000
0.606 0.000 0.325 0.004 0.128 0.001 0.004 0.062 0.000
0.000 0.000
0.010
3.057 8.422 7.505 5.888
9.953 9.027 2.787 1.531 7.993 9.014
13.881 14.084 5.320 12.236 12.513 8.119 3.642 4.037 9.714 6.109 3.706 2.731 16.303 1.135 2.828 1.660 3.435 16.878 1.814 /
11.751 5.083 19.312 1.554 6.920 23.925
6.954 7.185 5.407 2.592 8.885 2.624 9.416 3.251
/
6.375
/ /
4.187 17.570 13.652 15.109 3.462
0.011 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000 0.018 0.180 0.000
0.000
0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.003 0.001 0.000 0.000 0.003 0.020 0.000 0.342 0.017 0.145 0.005
0.000
0.110 /
0.000
0.000 0.000
0.173 0.000 0.000 0.000
0.000 0.000 0.026
0.000
0.024 0.000 0.007
/
0.000
/ /
0.001
0.000
0.000 0.000 0.005
3.565 1 .651 6.149 5.526 6.888 4.653 2.693 1.194 9.709 10.827
15.388 17.202
5.147 13.707 14.055 5.830 3.099 5.061 7.406 5.850 4.050 3.515 8.995 1 .390 2.261 1 .994 3.838 19.006 0.406 /
11.389 1 .974 5.202 1 .205 4.987
28.325 3.268 2.292 1 .095 1 .643 1 .635 3.154 1.471 1 .558 /
5.609
/ /
3.450 20.021 14.799 17.684 4.147
0.007 0.162 0.000
0.000
0.000 0.001 0.031 0.314 0.000 0.000 0.000
0.000 0.001
0.000 0.000
0.000
0.016 0.001
0.000 0.000
0.003 0.008 0.000 0.238 0.063 0.096 0.005
0.000
0.804 /
0.000
0.099
0.000
0.309
0.001
0.000 0.012 0.060 0.359 0.164 0.166 0.015 0.212 0.186 /
0.000
/ /
0.009
0.000
0.000 0.000 0.003
6.532 7.024 12.648 8.189 12.520 9.117 2.874 2.224 15.873 21.766 27.816 27.380 4.540 25.666 26.329 9.517 5.139 7.138 12.496 9.859 4.431 3.965 8.078 5.147 4.368 1.940 2.645 6.072 4.496 5.117 13.534 8.215 18.224 1 .21 4 8.793 30.332 7.650 2.979 7.540 1.440 13.305 0.837
0.911 4.052 5.933 4.953 4.040 3.872 24.171 14.474 23.945 5.605
c
c
c
c
c
b
c
c
c
c
c
c
b
b
c
(nadaljevanje; continuation)
MC
DFA 1 F Sig.
DFA 2 F Sig.
DFA 3 F Sig.
DFA 4 F Sig.
DFA 5 F Sig.
DFA 6 F Sig.
DFA 7 F Sig.
te1s6
te1s56
telcl
tes1cl
tes2cl
tes1te1
tes2te1
tes2tes1
u1cl
u2cl
u21
u1s56
u1s6
u1te1
ROT1
ROT2
ROT3
M1S
P3D
P3PS
P5D
PP1AIN
PP2AIN
TET3
PP1ENS
p5dp
a13a12
P3I
P3M
P3K
P5I
P5M
P5K
42.930 29.617 4.597 3.475 6.240 5.087
3.716 5.587 3.401 9.487
18.055 24.159 31.645 4.334 10.566 5.500 5.959
1.717 3.614 3.323 7.769
79.412 20.756 2.990 15.449 12.127 44.274 1.228 6.066 /
0.406 3.025 0.277
0.000 0.000 0.000 0.002 0.000 0.000 0.001
0.000
0.002 0.000
0.000
0.000
0.000
0.000 0.000
0.000
0.000 0.108 0.001 0.002
0.000
0.000 0.000 0.006 0.000 0.000
0.000
0.303 0.000 /
0.804 0.022 0.892
63.833 46.646 5.279 10.926 4.575 12.023 2.988 13.441 6.966 13.451 16.915 39.681 56.893 8.872 45.713 15.277 35.102 10.493 9.603 5.887 41.441 /
2.402 7.249
/
15.778 36.319 6.211 8.336 1.205 0.549 7.039 2.906
0.000 c 0.000 c 0.000 c
0.000
0.000 c 0.000 c 0.001
0.000 0.000
0.000 c
0.000
0.000 c
0.000 0.000
0.000 a 0.000 a 0.000 a 0.000 a 0.000 b 0.000 b 0.000 a /
0.009 a 0.000 b
/
0.000 c
0.000
0.000 a 0.000 a
0.310 0.739 a 0.000 a 0.018 a
94.095 67.076 7.457 9.499 8.277 13.027 5.094 13.291 5.785 18.267 27.041 53.667 75.503 9.810 49.659 18.658 35.744 11.044 3.366 6.032 47.544 16.653 6.304 8.608 15.189 21.201 60.090 2.759 13.227 2.067 0.668 7.097 3.304
0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
0.000
0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000
0.013 0.000 0.058 0.648 0.000 0.007
17.040 12.750 4.323 4.062 4.254 7.106 3.423 6.842 5.615 12.283 25.484 11.363 12.245 3.519 3.527 4.219 6.720 2.861 1.552 4.359 7.214 24.433 3.114 4.326 9.230 17.470 66.121 1.201 5.947 /
0.406 3.025 0.277
0.000
0.000 c 0.002 0.004 0.003
0.000
0.010 0.000 c 0.000 c
0.000 0.000
0.000 c 0.000 c
0.009 0.009 0.003
0.000
0.025 0.190 0.002
0.000
0.000 b
0.017
0.003
0.000 0.000 0.000
0.315
0.000 a
/
0.804 0.022 0.892
13.145 13.492 7.721 16.892 6.636 19.867 5.708 27.580 10.351 19.827 29.339 10.811 9.714 6.937 5.619 3.672 44.816 18.762 5.661 5.767 12.313 /
3.224 9.481
/
23.328 50.324 0.621 9.717 1.430 0.549 7.039 2.906
0.000 c
0.000 0.000
0.000 c
0.000
0.000 c 0.000 c
0.000
0.000 c
0.000 0.000 0.000
0.000 c
0.000 0.000
0.003 0.000 b 0.000 b 0.000 b 0.000 b
0.000 /
0.008 0.000 b
/
0.000 c
0.000
0.684
0.000 a
0.220
0.739
0.000 a 0.018
17.413 18.833 7.268 18.622 4.299 24.450 5.356 35.785 7.541 22.540 35.943 12.676 10.807 7.576 1.415 4.393 7.007 19.425 6.746 7.091 14.858 /
3.064 10.521
/
28.601 63.823 0.447 8.164 0.891 0.604 8.360 3.746
0.000
0.000 0.000
0.000 0.002 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000
0.000
0.229 0.002 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000 /
0.017 0.000
/
0.000 0.000
0.774 0.000 0.473 0.660 0.000 0.007
25.699 23.156 9.820 12.520 9.413 20.621 8.251 25.657 9.682 26.156 46.762 16.637 16.458
8.263
8.264 7.874
44.945 20.236 3.071 6.344 13.988 8.961 4.732 13.154 9.292 31.655 95.822 0.757 15.791 2.480 0.668 7.097 3.304
c
c
c
c
c
c
c
a
b
a
a
a
Priloga C3. Pari oz. skupine znakov z visokimi Pearsonovimi korelacijami (|r| > 0.7).
Priloga C3.1. Visoke korelacije (|r| > 0.7) med morfometričnimi znaki (MC), ki so ustrezali postavljenim pogojem (odstotek manjkajočih podatkov znotraj posameznih skupin < 10 %; normalnost, Kolmogorov-Smirnov test, p > 0.1; ANOVA, p < 0.001). Rezultati so prikazani ločeno za posamezne DFA, ki so sledile. Iz para oz. skupine znakov z visokimi korelacijami smo obdržali le po en znak (gl. Prilogo C2 in rezultate). Za DFA 3 in DFA 7, v katerih smo oba spola združili, smo preverili korelacije med izbranimi znaki, a so bile vrednosti |r| < 0.7 (ni prikazano). Številski šteti znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, poševno, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. Pojasnila k okrajšavam znakov so v Preglednici 2.
Appendix C3.1. Paerson's correlations among characters, which passed some Discriminant Function Analysis assumptions (see Appendix C2); only correlations, where \r\ > 0.7, are presented (only one character of a group/pair of characters with high correlationswas included in the subsequent DFA analysis).
Priloga C3.1.1. DFA 1
Par MC		r	Par MC		r	Par MC		r	Par MC		r
rcl	- rowro	-0.74	pr1pa	- pr1plmpr1ic	0.93	pr2iccl	- pr2pa	-0.74	pr5cl	- pl2excl	0.80
	- a2s1cl	0.73		- pr2pa	0.76		- pr2plma	-0.81		- pl2amcl	0.78
	- ROT1	0.73		- pr2plma	0.77		- pr2plmcarp	-0.82		- s56cl	0.80
rowro	- ROT1	-0.71		- pr2plmcarp	0.74		- pr2plmpr2ic	-0.80		- s6cl	0.81
ctcl	- ROT2	0.83		- pr2plmpr2ic	0.76		- pr2ccl	0.99	pr5da	- p5dp	0.98
an1cl	- a2s1cl	0.82	pr1plma	- pr1plmcarp	0.96		- pr3cl	0.74	pl1encl	- pl1excl	0.85
	- pr3cl	0.82		- pr1plmpr1ic	0.99		- pr5cl	0.75		- pl2encl	0.82
	- pr5cl	0.84		- pr1ccl	-0.74	pr2cl	- pr2ca	0.70		- pl2excl	0.81
	- pl1excl	0.74		- pr2iccl	-0.73		- pr2plma	-0.70		- pl2amcl	0.88
	- pl2excl	0.73		- pr2ca	-0.78		- pr2plmcarp	-0.71		- s6cl	0.71
	- s56cl	0.85		- pr2pa	0.8		- pr2plmpr2ic	-0.67	pl1excl	- pl2encl	0.90
	- s6cl	0.84		- pr2plma	0.87		- pr2ccl	0.97		- pl2excl	0.89
a12an	- a13a12	-0.84		- pr2plmcarp	0.84		- pr3cl	0.75		- pl2amcl	0.8
a13an	- a13a12	0.93		- pr2plmpr2ic	0.84		- pr5cl	0.77		- s6cl	0.71
a2s2an	- a2s2s1	0.88		- pr2ccl	-0.73		- pl1excl	0.74	pl2encl	- pl2excl	0.91
a2s3s1	- a2s3s2	0.80	pr1plmcarp	- pr1plmpr1ic	0.96	pr2ca	- pr2pn	-0.85		- pl2amcl	0.82
a2s1cl	- pr3cl	0.80		- pr1ccl	-0.80		- pr2plmn	-0.85	pl2excl	- pl2amcl	0.81
	- pr5cl	0.86		- pr2iccl	-0.72		- pr2plmkarp	-0.92	pl2amcl	- pl2amen	0.77
	- pl2excl	0.71		- pr2ca	-0.80		- pr2plmpr2ic	-0.86		- pl2amai	-0.77
	- s56cl	0.77		- pr2pa	0.83		- pr2ccl	0.86		- s56cl	0.71
	- s6cl	0.75		- pr2plma	0.88	pr2pa	- pr2plma	0.95		- s5cl	0.55
pr1iccl	- pr1cl	0.95		- pr2plmcarp	0.86		- pr2plmcarp	0.95		- s6cl	0.71
	- pr1plma	-0.74		- pr2plmpr2ic	0.87		- pr2plmpr2ic	0.97	pl2amen	- pl2amai	-0.81
	- pr1plmcarp	-0.74		- pr2ccl	-0.73		- pr2ccl	-0.72	s56cl	- s5cl	0.84
	- pr1plmpr1ic	-0.73	pr1plmpr1ic	- pr1ccl	-0.72	pr2plma	- pr2plmcarp	0.98		- s6cl	0.98
	- pr1ccl	0.96		- pr2iccl	-0.71		- pr2plmpr2ic	0.99		- s5s6	-0.58
	- pr2iccl	0.89		- pr2ca	-0.78		- pr2ccl	-0.80		- te1s6	-0.73
	- pr2cl	0.89		- pr2pa	0.83	pr2plmcarp	- pr2plmpr2ic	0.99		- u1s6	-0.71
	- pr2ca	0.66		- pr2plma	0.88		- pr2ccl	-0.83	s5cl	- s6cl	0.72
	- pr2plma	-0.72		- pr2plmcarp	0.85	pr2plmpr2ic	- pr2ccl	-0.78	s6cl	- s5s6	-0.73
	- pr2plmcarp	-0.71		- pr2plmpr2ic	0.86	pr2pwl	- pr2pwcl	0.87		- te1s6	-0.79
	- pr2ccl	0.88		- pr2ccl	-0.71	pr2ccl	- pr3cl	0.72		- te1s56	-0.72
pr1cl	- pr1ccl	0.92	pr1pwl	- pr1pwcl	0.89		- pr5cl	0.73		- u1s56	-0.7
	- pr2iccl	0.85		- pr2pwl	0.84	pr3cl	- pr5cl	0.91		- u1s6	-0.77
	- pr2cl	0.89		- pr2pwcl	0.81		- pl1encl	0.83	s5s6	- te1s6	0.74
	- pr2ccl	0.83	pr1pwcl	- pr1kle	0.78		- pl1excl	0.82		- u1s6	0.76
	- pr5cl	0.72		- pr2pwl	0.72		- pl2encl	0.80	te1s6	- te1s56	0.98
	- pl1excl	0.71		- pr2pwk	0.85		- pl2excl	0.83		- u1s56	0.85
pr1ca	- pr1pa	-0.75	pr1ccl	- pr2iccl	0.87		- pl2amcl	0.85		- u1s6	0.89
	- pr1plma	-0.76		- pr2cl	0.86		- s56cl	0.80	te1s56	- u1s56	0.84
	- pr1plmcarp	-0.90		- pr2plma	-0.72		- s5cl	0.58		- u1s6	0.84
	- pr1plmpr1ic	-0.78		- pr2plmcarp	-0.71		- s6cl	0.82	tes2cl	- tes2tes1	0.70
	- pr1ccl	0.75	pr1che	- pr2che	0.79	pr5cl	- pl1encl	0.76	u1s56	- u1s6	0.98
pr1pa	-	pr1plma -	pr1plmcarp	0.87 0.87	pr2iccl	-	pr2cl -	pr2ca	0.98 0.79		-	pl1excl -	pl2encl	0.81 0.75			
Priloga C3.1.2. DFA 2
Par MC		r	Par MC		r	Par MC		r	Par MC		r
an1cl	an2cl	0.76	pr1iccl	pr2cl	0.83	pr2iccl	pr2ccl	0.97	s56cl	s6cl	0.97
	a2s1cl	0.82		pr2ccl	0.81		pr3cl	0.75		te1s6	-0.72
	pr3cl	0.81	pr1cl	pr1ccl	0.92	pr2cl	pr2ccl	0.95		te1s56	-0.72
	pr5cl	0.78		pr2iccl	0.82		pr3cl	0.78	s6cl	te1s6	-0.79
	s56cl	0.76		pr2cl	0.87		pr5cl	0.70		te1s56	-0.74
	s6cl	0.73		pr2ccl	0.81	pr2ca	pr2pa	-0.72		u1s6	-0.74
an2cl	a2s1cl	0.82	pr1ca	pr1plmcarp	-0.78		pr2ccl	0.75	s5s6	u1s6	0.73
	pr3cl	0.70	pr1pa	pr1plma	0.86	pr2ccl	pr3cl	0.72	te1s6	te1s56	0.97
a2s2an	a2s2s1	0.84		pr1plmcarp	0.85	pr3cl	pr5cl	0.92		u1s56	0.85
a2s1cl	pr3cl	0.82		pr1plmpr1ic	0.92		pp1excl	0.74		u1s6	0.88
	pr5cl	0.81	pr1plma	pr1plmcarp	0.94		s56cl	0.76	te1s56	u1s56	0.83
a2s2cl	u2cl	0.76		pr1plmpr1ic	0.99		s6cl	0.75		u1s6	0.82
m3cl	pr1iccl	0.76	pr1plmcarp	pr1plmpr1ic	0.95	pr5cl	pl1excl	0.75	te1cl	u1cl	0.71
	pr1cl	0.78	pr1pwl	pr1pwcl	0.83		s56cl	0.75	tes1cl	tes1te1	0.86
	pr1ccl	0.71		pr2pwcl	0.73		s6cl	0.75		u2cl	0.71
	pr2iccl	0.71	pr1pwcl	pr2pwcl	0.88	pr5da	p5dp	0.97	tes1te1	tes2tes1	-0.71
	pr2cl	0.75	pr1ccl	pr2iccl	0.81	pl1encl	pl1enex	0.82	u1cl	u2cl	0.71
	pr3cl	0.72		pr2cl	0.81	pl1excl	pl2encl	0.73	u1s56	u1s6	0.98
pr1iccl	pr1cl	0.96		pr2ccl	0.82		pl2excl	0.79			
	pr1ccl	0.95	pr1che	pr2che	0.83	pl2encl	pl2excl	0.90			
	pr2iccl	0.83	pr2iccl	pr2cl	0.98	s56cl	s5cl	0.80			
Priloga C3.1.3. DFA 4
Par MC		r	Par MC		r	Par MC		r
an1cl	- pr5cl	0.72		pr2plmcarp	0.84	pr2ca	- pr2ccl	0.76
	- s56cl	0.74		pr2plmpr2ic	0.83	pr2pa	- pr2plma	0.92
	- s6cl	0.73	pr1plmcarp	pr1plmpr1ic	0.95		- pr2plmcarp	0.92
a12an	- a13a12	-0.82		pr2pa	0.72		- pr2plmpr2ic	0.94
a13an	- a13a12	0.96		pr2plma	0.79	pr2plma	- pr2plmcarp	0.97
a2s3s1	- a2s3s2	0.90		pr2plmcarp	0.80		- pr2plmpr2ic	0.996
pr1pa	- pr1plma	0.84		pr2plmpr2ic	0.78	pr2plmcarp	- pr2plmpr2ic	0.97
	- pr1plmcarp	0.83	pr1plmpr1ic	pr2pa	0.78		- pr2ccl	-0.73
	- pr1plmpr1ic	0.91		pr2plma	0.84	pr5cl	- u1cl	0.73
	- pr2pa	0.72		pr2plmcarp	0.85	s56cl	- s5cl	0.80
	- pr2plma	0.73		pr2plmpr2ic	0.84		- s6cl	0.96
	- pr2plmcarp	0.73	pr1che	pr2che	0.81	te1s6	- te1s56	0.94
	- pr2plmpr2ic	0.74	pr2iccl	pr2plmcarp	-0.70		- u1s6	0.74
pr1plma	- pr1plmcarp	0.95		pr2ccl	0.97	tes1te1	- tes2tes1	-0.75
	- pr1plmpr1ic	0.99	pr2ca	pr2pa	-0.73	u1cl	- u2cl	0.74
	- pr2pa	0.76		pr2plmcarp	-0.84	u1s56	- u1s6	0.95
	- pr2plma	0.84		pr2plmpr2ic	-0.70			
Priloga C3.1.4. DFA 5 (rezultati korelacij so zelo podobni kot v DFA 6, zato slednji niso prikazani)
Par MC		r	Par MC		r	Par MC		r
an1cl -	an2cl	0.79	pr1iccl	pr1cl	0.95	pr1che -	pr2che	0.88
-	a2s1cl	0.82		pr1ccl	0.92	pr2iccl -	pr2cl	0.97
-	pr3cl	0.75		pr2iccl	0.88	-	pr2ccl	0.97
-	pr5cl	0.72		pr2cl	0.89	pr2cl -	pr2ccl	0.95
-	u1cl	0.78		pr2ccl	0.86	-	pr3cl	0.72
a12an -	a13a12	-0.71	pr1cl	pr1ccl	0.91	pr2ca -	pr2pa	-0.71
a13an -	a13a12	0.94		pr2iccl	0.82	pr3cl -	pr5cl	0.90
an2cl -	a2s1cl	0.84		pr2cl	0.89	-	u1cl	0.78
-	pr3cl	0.74		pr2ccl	0.80	pr5cl -	u1cl	0.82
-	u1cl	0.77	pr1pa	pr1plma	0.83	pr5da -	p5dp	0.97
a2s2an -	a2s2s1	0.78		pr1plmcarp	0.82	pp1encl -	pp1enex	0.92
a2s3s1 -	a2s3s2	0.87		pr1plmpr1ic	0.91	s5cl -	s5cl	0.79
a2s1cl -	pr3cl	0.81		pr2pa	0.71	-	s6cl	0.95
-	pr5cl	0.82	pr1plma	pr1plmcarp	0.91	te1s6 -	te1s56	0.94
-	u1cl	0.85		pr1plmpr1ic	0.99	te1cl -	u1cl	0.71
a2s2cl -	u2cl	0.75		pr2pa	0.70	tes1cl -	tes1te1	0.85
m3cl -	pr1iccl	0.73	pr1plmcarp	pr1plmpr1ic	0.92	tes2cl -	tes2te1	0.82
-	pr1cl	0.77	pr1plmpr1ic	pr2pa	0.73	tes1te1 -	tes2tes1	-0.73
-	pr1ccl	0.71	pr1ccl	pr2iccl	0.80	u1s56 -	u1s6	0.95
-	pr2cl	0.74		pr2cl	0.85			
-	pr3cl	0.76		pr2ccl	0.81			
Priloga C4. Rezultati klasifikacije diskriminacijskih analiz podroda Troglocaris s. str.
Priloga C4.1. Odstotki pravilno in napačno uvrščenih živali iz posameznih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin živali v podrodu Troglocaris s. str., analiziranih v diskriminacijskih analizah za morfološko primerjavo skupin. Rezultati so podani za originalno uvrstitev živali in za prečno preverjanje (odstotki v oklepajih; prečna klasifikacija narejena na podlagi vseh razen ene živali, ki ga program nato naknadno klasificira). Analize smo naredili z osnovno in postopno metodo. N - število živali. Odstotki pravilno uvrščenih živali so pisani s krepko. Za štiri v skupine neuvrščene (gl. "neuvrščeni") živali iz Novega Vinodolskega smo analizo vsakič ponovili, vendar izločili znake, za katere vrednosti pri teh živalih nismo imeli: pri samcih (*), samec HR-NV2 (TA960): te1s6, tesltel; samec HR-NV3 (TA961): pr2iccl, pr2ma, pr2pa, pr2da, pr2pwcl, te1s6, tesltel, ROT3; samec HR-NV4 (TA962): ROT3; pri samicah (**), samica HR-NV1 (TA959): rcl, ROT1.
Appendix C4.1. Discriminant Function Analysis classification results for specimens of six Troglocaris s. str. species/phylogroups. Classification results show original grouped cases (Originalno uvrščene živali) and cross-validated cases (Prečno uvrščene živali), separately for non-stepwise (Osnovna DFA) and stepwise (Postopna DFA) Discriminant Function Analysis.
SAMCI (DFA 4)
■;= CL
O —
		Napovedana skupina						
	N	W-Slo	E-Slo	Adriatic	Soča	Istra	T. bosnica	
W-Slo	62	98.4 (93.5)	1.6 (6.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)		
E-Slo	50	4.0 (6.0)	96.0 (88.0)	0.0 (4.0)	0.0 (2.0)	0.0 (0.0)	-	
Adriatic	29	3.4 (10.3)	0.0 (0.0)	96.6 (89.7)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	-	
Soča	14	0.0 (0.0)	0.0 (7.1)	0.0 (0.0)	100.0 (92.9)	0.0 (0.0)	-	
Istra	5	0.0 (20.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (80.0)	-	
neuvrščeni*	3	100.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	-	
W-Slo	106	91.5 (85.8)	6.6 (10.4)	0.9 (1.9)	0.0 (0.9)	0.0 (0.0)	0.9	(0.9)
E-Slo	95	8.4 (13.7)	90.5 (82.1)	1.1 (3.2)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0	(11)
Adriatic	61	3.3 (4.9)	1.6 (1.6)	95.1 (93.4)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0	(0.0)
Soča	10	0.0 (0.0)	0.0 (10.0)	0.0 (0.0)	100.0 (90.0)	0.0 (0.0)	0.0	(0.0)
Istra	3	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (100.0)	0.0	(0.0)
T. bosnica	14	0.0 (0.0)	0.0 (7.1)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (92.9)	
neuvrščeni**	1	100.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0	(-)
W-Slo	106	92.5 (85.8)	7.5 (12.3)	0.0 (0.9)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)		
E-Slo	95	7.4 (10.5)	92.6 (88.4)	0.0 (1.1)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	-	
Adriatic	61	1.6 (8.2)	0.0 (3.3)	98.4 (88.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	-	
Soča	10	0.0 (0.0)	0.0 (20.0)	0.0 (0.0)	100.0 (80.0)	0.0 (0.0)	-	
Istra	3	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (100.0)	-	
neuvrščeni**	1	100.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	-	
W-Slo	135	90.4 (88.9)	7.4 (8.9)	1.5 (1.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.7	(0.7)
E-Slo	113	7.1 (14.2)	90.3 (82.3)	1.8 (1.8)	0.0 (0.9)	0.0 (0.0)	0.9	(0.9)
Adriatic	71	1.4 (2.8)	2.8 (5.6)	95.8 (91.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0	(0.0)
Soča	21	0.0 (0.0)	0.0 (9.5)	0.0 (0.0)	100.0 (90.5)	0.0 (0.0)	0.0	(0.0)
Istra	7	0.0 (14.3)	0.0 (28.6)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (57.1)	0.0	(0.0)
T. bosnica	11	0.0 (0.0)	0.0 (18.2)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (81.8)	
SAMICE I (DFA 5)
o
ra £
s= >o

<u
SAMICE II (DFA 6)
± o
ro £
s= >o rö £ ■;= čl O —
SAMCI & SAMICE (DFA 7)
(se nadaljuje; continued)
Priloga C4.1. Appendix C4.1. (nadaljevanje; continuation)
					Napovedana skupina					
				N	W-Slo	E-Slo	Adriatic	Soča	Istra	T. bosnica
	SAMCI (DFA 4)									
			W-Slo	62	95.2 (91.9)	4.8 (4.8)	0.0 (1.6)	0.0 (1.6)	0.0 (0.0)	-
		0)	E-Slo	50	2.0 (6.0)	96.0 (92.0)	0.0 (0.0)	2.0 (2.0)	0.0 (0.0)	-
		.E o ra £ c >o t!	Adriatic	29	6.9 (6.9)	0.0 (0.0)	93.1 (93.1)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	-
			Soča	14	0.0 (7.1)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (92.9)	0.0 (0.0)	-
		O ~	Istra	5	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (100.0)	-
			neuvrščeni*	3	100.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	-
	SAMICE I (DFA 5)									
			W-Slo	106	90.6 (87.7)	7.5 (9.4)	0.9 (1.9)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.9 (0.9)
			E-Slo	95	10.5 (15.8)	86.3 (78.9)	3.2 (4.2)	0.0 (1.1)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)
Li_		J= o	Adriatic	61	0.0 (1.6)	1.6 (4.9)	98.4 (93.4)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)
Q		s= >o m £ O ~	Soča	10	0.0 (10.0)	0.0 (10.0)	0.0 (0.0)	100.0 (80.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)
			Istra	3	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (100.0)	0.0 (0.0)
ra			T. bosnica	14	0.0 (0.0)	0.0 (7.1)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (92.9)
c			neuvrščeni**	1	100.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)
CL	SAMICE II (DFA 6)									
O			W-Slo	106	89.6 (85.8)	9.4 (12.3)	0.0 (0.9)	0.9 (0.9)	0.0 (0.0)	-
-			E-Slo	95	12.6 (13.7)	83.2 (81.1)	3.2 (4.2)	1.1 (1.1)	0.0 (0.0)	-
m		o <® £ c >o p!	Adriatic	61	4.9 (4.9)	4.9 (6.6)	90.2 (88.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	-
o			Soča	10	0.0 (0.0)	10.0 (30.0)	0.0 (0.0)	90.0 (70.0)	0.0 (0.0)	-
CL		O ~	Istra	3	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (100.0)	-
			neuvrščeni**	1	100.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	0.0 (-)	-
	SAMCI & SAMICE (DFA 7)									
			W-Slo	135	92.6 (90.4)	5.9 (7.4)	0.7 (1.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.7 (0.7)
			E-Slo	113	8.8 (12.4)	88.5 (84.1)	1.8 (2.7)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.9 (0.9)
		o <0 £ c >o	Adriatic	71	1.4 (1.4)	4.2 (7.0)	94.4 (91.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)
			Soča	21	4.8 (4.8)	4.8 (4.8)	0.0 (0.0)	90.5 (90.5)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)
		O ^	Istra	7	0.0 (14.3)	0.0 (14.3)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	100.0 (71.4)	0.0 (0.0)
			T. bosnica	11	0.0 (9.1)	9.1 (18.2)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	0.0 (0.0)	90.9 (72.7)
Originalno uvrščene živali:
a	97.5% živali pravilno uvrščenih.
b	92.7% živali pravilno uvrščenih.
c	94.2% živali pravilno uvrščenih.
d	92.5 % živali pravilno uvrščenih.
e	95.6% živali pravilno uvrščenih.
f	91.7% živali pravilno uvrščenih.
g	87.6% živali pravilno uvrščenih.
h	91.6 % živali pravilno uvrščenih.
Prečno uvrščene živali:
1	90.6% živali pravilno uvrščenih.
2	86.9% živali pravilno uvrščenih.
3	87.3% živali pravilno uvrščenih.
4	86.6 % živali pravilno uvrščenih.
5	92.5% živali pravilno uvrščenih.
6	86.2% živali pravilno uvrščenih.
7	84.4% živali pravilno uvrščenih.
8	87.7 % živali pravilno uvrščenih.
Priloga C5. Morfometrična primerjava jamskih kozic Troglocaris.
Priloga C5.1. Primerjava morfometričnih znakov treh podrodov Troglocaris s. str. pri samcih in samicah. MC - morfometrični znak, nadpisano je število živali, analiziranih za vsak znak. Poleg znakov, ki največ prispevajo k razliki med skupinami vzdolž prvih dveh dskriminacijskih osi v DFA 3, so prikazane tudi vrednosti za dolžino koša (CL). Zgornja vrstica: aritmetična sredina ± standardna deviacija; spodnja vrstica: [minimum, maksimum]. Številski merjeni znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. Pojasnila k okrajšavam znakov so v Preglednici 2. Appendix C5.1. Morphometric comparison of all three Dinaric subgenera of Troglocaris adult males and females. MC - morphometric character; number of specimens measured for each MC in superscript. Carapace length (CL) and MCs with major impact on DF 1, DF 2 and DF 3 in DFA 3, are listed. Data for specimens from the subgenus Troglocaris are pooled. Upper line: arithmetic mean ± 1 SD; lower line [minimum, maximum]. Abbreviations of MCs as in Table 2.
MC
sg. Troglocaris sg. Troglocaridella
sg. Spelaeocaris
T. hercegovinensis T. pretneri
T. prasence T. kapelana T. neglecta
CL
a1s3an
a2s2s1
pr1da
pr1dplm
pr1pplm
pr2ccl
pr3ia
pr5ia
pr5ca
u21
u1s6
6.97 ± 0.99 358 [4.73, 9.93] 0.15 ± 0.02 354 [0.08, 0.21] 0.36 ± 0.03 357 [0.28, 0.47] 0.2 ± 0.02 357 [0.15, 0.25] 0.54 ± 0.05 357 [0.4, 0.68] 0.8 ± 0.03 358 [0.69, 0.92] 0.27 ± 0.03 356 [0.19, 0.42] 0.09 ± 0.01 356 [0.07, 0.13]
0.09 ± 0.01 353 [0.06, 0.12] 0.17 ± 0.01 353 [0.16, 0.2] 0.33 ± 0.03 354 [0.26, 0.43] 1.02 ± 0.08 354 [0.79, 1.23]
6.96 ± 0.95 [5.1, 8.54] 0.13 ± 0.03 1 [0.08, 0.18] 0.39 ± 0.03 1 [0.33, 0.44] 0.18 ± 0.01 1 [0.16, 0.2] 0.64 ± 0.04 1 [0.56, 0.72] 0.86 ± 0.03 1 [0.8, 0.93] 0.3 ± 0.04 19 [0.21, 0.36] 0.13 ± 0.02 1 [0.08, 0.17] 0.13 ± 0.01 1 [0.11, 0.15] 0.16 ± 0.01 1 [0.14, 0.18] 0.33 ± 0.02 1 [0.29, 0.36] 1.2 ± 0.15 18 [0.95, 1.42]
8.03 ± 1.21 15 [6.57, 10.64] 0.09 ± 0.02 15 [0.05, 0.12] 0.48 ± 0.04 15 [0.4, 0.55] 0.19 ± 0.02 15 [0.17, 0.23] 0.53 ± 0.03 15 [0.46, 0.57] 0.74 ± 0.05 15 [0.66, 0.84] 0.21 ± 0.03 15 [0.17, 0.26] 0.09 ± 0.01 15 [0.08, 0.12] 0.09 ± 0.01 15 [0.07, 0.12] 0.19 ± 0.01 15 [0.18, 0.22] 0.36 ± 0.02 15 [0.32, 0.41] 1.38 ± 0.11 15 [1.25, 1.57]
3.1 ± 1.23 [6.37, 10.011 0.1 ± 0.01 15 [0.07, 0.12] 0.47 ± 0.04 15 [0.4, 0.52] 0.21 ± 0.02 15 [0.18, 0.24] 0.48 ± 0.04 15 [0.4, 0.54] 0.77 ± 0.03 15 [0.71, 0.83] 0.17 ± 0.01 15 [0.16, 0.19] 0.1 ± 0.01 15 [0.08, 0.13] 0.1 ± 0.01 15 [0.09, 0.13] 0.17 ± 0.01 15 [0.17, 0.19] 0.36 ± 0.02 15 [0.32, 0.39] 1.4 ± 0.13 15 [1.2, 1.6]
8.51 ± 0.39 ' [8.13, 9.04] 0.09 ± 0.01 4 [0.08, 0.1] 0.45 ± 0.02 4 [0.43, 0.48] 0.21 ± 0.01 4 [0.2, 0.22] 0.52 ± 0.04 4 [0.46, 0.55] 0.73 ± 0.04 4 [0.68, 0.78] 0.19 ± 0.01 4 [0.17, 0.19] 0.1 ± 0.01 4 [0.09, 0.11] 0.09 ± 0.003 4 [0.09, 0.1] 0.19 ± 0.01 4 [0.19, 0.2] 0.33 ± 0.02 4 [0.32, 0.36] 1.27 ± 0.07 4 [1.19, 1.33]
6.04 ± 1.05 ' [4.81, 7.27] 0.07 ± 0.01 7 [0.06, 0.08] 0.41 ± 0.01 7 [0.4, 0.43] 0.17 ± 0.02 7 [0.14, 0.2] 0.49 ± 0.04 7 [0.42, 0.53] 0.72 ± 0.04 7 [0.66, 0.75] 0.23 ± 0.02 7 [0.21, 0.26] 0.08 ± 0.01 7 [0.07, 0.11] 0.09 ± 0.01 7 [0.08, 0.1] 0.2 ± 0.01 7 [0.19, 0.22] 0.33 ± 0.02 7 [0.31, 0.35] 1.18 ± 0.15 7 [1.02, 1.45]
Priloga C5.2. Primerjava morfometričnih znakov petih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin pri samcih podrodu Troglocaris s. str. MC - morfometrični znak, nadpisano je število živali, analiziranih za vsak znak. Poleg znakov, ki največ prispevajo k razliki med skupinami v DFA 4, so prikazane tudi vrednosti za dolžino koša (CL). Zgornja vrstica: aritmetična sredina ± standardna deviacija; spodnja vrstica: [minimum, maksimum]. Številski merjeni znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, številski šteti znaki z velikimi tiskanimi črkami, poševno, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. Znaki, ki so bili uporabljeni tudi v postopni metodi, so označeni z "*". Pojasnila k okrajšavam znakov so v Preglednici 2. Appendix F2. Morphometric comparison of five phylogroups of Troglocaris s. str. adult males. MC -morphometric character; number of specimens measured for each MC in superscript. Carapace length (CL) and MCs used in DFA 5, are listed (MCs, used in the stepwise repetition of DFA 5, are denoted with asterisk).Upper line: arithmetic mean ± 1 SD; lower line [minimum, maximum]. Abbreviations of MCs as in Table 2.
MC_W-Slo	E-Slo	Adriatic	Soča	Istra
ČL	6.61 ± 0.75 62	6.3 ± 0.75 50	5.96 ± 0.6 29	5.77 ± 0.47 14	5.87 ± 0.48 5
[5.12, 8.18]	[4.73, 8.33]	[4.75, 7.26]	[5, 6.83]	[5.25, 6.59]
ROT3 * 4.97 ± 2.49 58	2.76 ± 2.46 45	3.71 ± 1.76 24	3.36 ± 2.24 14	4.6 ± 2.51 5
[0, 11]	[0, 12]	[0, 9]	[0, 7]	[3, 9]
an1cl * 0.49 ± 0.03 61	0.51 ± 0.04 50	0.53 ± 0.04 29	0.5 ± 0.03 14	0.61 ± 0.06 5
_[0.43, 0.57]_[0.42, 0.6]_[0.43, 0.6]_[0.44, 0.54]_[0.54, 0.68]
Priloga C5.2. Appendix C5.2. (nadaljevanje; continuation)
MC	W-Slo	E-Slo	Adriatic	Soča	Istra
a1s1an	0.43 ± 0.03 59	0.41 ± 0.03 49	0.42 ± 0.03 29	0.41 ± 0.03 14	0.38 ± 0.02 5
a1s3an	[0.36, 0.49] 0.15 ± 0.02 60	[0.35, 0.45] 0.14 ± 0.02 49	[0.36, 0.5] 0.15 ± 0.02 29	[0.35, 0.45] 0.13 ± 0.02 14	[0.35, 0.4] 0.12 ± 0.02 5
a13a12 *	[0.12, 0.2] 0.44 ± 0.05 62	[0.09, 0.18] 0.56 ± 0.06 50	[0.12, 0.19] 0.58 ± 0.06 29	[0.1, 0.17] 0.39 ± 0.04 14	[0.11, 0.16] 0.54 ± 0.03 5
a2s1an	[0.33, 0.57] 1.5 ± 0.09 61	[0.44, 0.7] 1.48 ± 0.07 48	[0.46, 0.73] 1.45 ± 0.05 28	[0.33, 0.46] 1.49 ± 0.07 14	[0.5, 0.57] 1.61 ± 0.07 5
a2s3s1 *	[1.34, 1.7] 0.11 ± 0.02 60	[1.29, 1.6] 0.1 ± 0.02 49	[1.33, 1.55] 0.1 ± 0.01 28	[1.38, 1.6] 0.07 ± 0.01 14	[1.51, 1.68] 0.1 ± 0.01 5
a2s2s1	[0.07, 0.14] 0.35 ± 0.03 62	[0.07, 0.13] 0.37 ± 0.02 49	[0.08, 0.13] 0.38 ± 0.02 29	[0.05, 0.1] 0.34 ± 0.02 14	[0.09, 0.11] 0.33 ± 0.01 5
an2an1*	[0.28, 0.41] 0.75 ± 0.05 60	[0.31, 0.41] 0.74 ± 0.04 49	[0.33, 0.42] 0.73 ± 0.05 28	[0.31, 0.38] 0.72 ± 0.04 14	[0.31, 0.35] 0.63 ± 0.04 5
pr1ma	[0.64, 0.84] 0.24 ± 0.01 62	[0.65, 0.83] 0.24 ± 0.01 50	[0.66, 0.88] 0.24 ± 0.02 29	[0.66, 0.8] 0.23 ± 0.02 14	[0.58, 0.69] 0.27 ± 0.01 4
pr1da *	[0.22, 0.28] 0.2 ± 0.02 62	[0.2, 0.27] 0.22 ± 0.02 50	[0.2, 0.26] 0.21 ± 0.01 29	[0.2, 0.25] 0.21 ± 0.02 14	[0.25, 0.28] 0.18 ± 0.01 4
pr1che *	[0.16, 0.24] 0.23 ± 0.02 62	[0.18, 0.25] 0.24 ± 0.02 50	[0.18, 0.23] 0.25 ± 0.02 29	[0.19, 0.24] 0.26 ± 0.02 14	[0.18, 0.2] 0.22 ± 0.02 4
pr1im *	[0.19, 0.28] 0.88 ± 0.07 62	[0.19, 0.3] 0.86 ± 0.06 50	[0.22, 0.27] 0.92 ± 0.05 28	[0.22, 0.29] 0.93 ± 0.05 14	[0.2, 0.25] 0.92 ± 0.1 4
pr2iccl	[0.73, 1.03] 0.63 ± 0.05 61	[0.69, 0.98] 0.61 ± 0.07 50	[0.81, 0.99] 0.63 ± 0.05 28	[0.81, 1] 0.58 ± 0.04 13	[0.82, 1.02] 0.71 ± 0.04 5
pr2ma	[0.52, 0.77] 0.25 ± 0.02 61	[0.5, 0.8] 0.25 ± 0.02 50	[0.57, 0.73] 0.25 ± 0.01 28	[0.49, 0.64] 0.25 ± 0.01 13	[0.67, 0.77] 0.28 ± 0.01 5
pr2pa	[0.21, 0.29] 0.24 ± 0.02 61	[0.22, 0.28] 0.25 ± 0.01 50	[0.23, 0.28] 0.25 ± 0.01 28	[0.22, 0.27] 0.26 ± 0.02 13	[0.27, 0.28] 0.2 ± 0.01 5
pr2da *	[0.21, 0.29] 0.16 ± 0.01 61	[0.22, 0.29] 0.17 ± 0.01 50	[0.22, 0.27] 0.17 ± 0.01 28	[0.24, 0.3] 0.19 ± 0.01 13	[0.18, 0.22] 0.13 ± 0.01 5
pr2pwcl	[0.14, 0.2] 0.08 ± 0.02 62	[0.15, 0.21] 0.1 ± 0.02 50	[0.15, 0.2] 0.09 ± 0.01 28	[0.17, 0.21] 0.09 ± 0.02 13	[0.11, 0.15] 0.07 ± 0.01 5
pr3ia	[0.05, 0.13] 0.08 ± 0.01 62	[0.06, 0.14] 0.08 ± 0.01 44	[0.07, 0.12] 0.1 ± 0.01 28	[0.07, 0.13] 0.09 ± 0.01 14	[0.06, 0.08] 0.09 ± 0.004 5
pr3da	[0.07, 0.1] 0.11 ± 0.02 62	[0.07, 0.1] 0.1 ± 0.02 44	[0.08, 0.11] 0.1 ± 0.01 28	[0.08, 0.11] 0.09 ± 0.01 14	[0.08, 0.09] 0.12 ± 0.01 5
pr5cl *	[0.06, 0.14] 1.61 ± 0.1 58	[0.05, 0.13] 1.61 ± 0.1 44	[0.08, 0.12] 1.55 ± 0.1 28	[0.07, 0.12] 1.52 ± 0.09 12	[0.11, 0.12] 1.82 ± 0.18 5
pr5ia	[1.39, 1.88] 0.09 ± 0.01 58	[1.42, 1.85] 0.09 ± 0.01 44	[1.36, 1.79] 0.09 ± 0.01 28	[1.37, 1.65] 0.09 ± 0.01 12	[1.68, 2.1] 0.09 ± 0.01 5
pr5ma *	[0.07, 0.1] 0.3 ± 0.01 58	[0.08, 0.1] 0.3 ± 0.01 44	[0.08, 0.11] 0.29 ± 0.01 28	[0.08, 0.1] 0.3 ± 0.01 12	[0.08, 0.09] 0.29 ± 0.01 5
pr5pa	[0.28, 0.32] 0.36 ± 0.01 58	[0.28, 0.32] 0.36 ± 0.01 44	[0.28, 0.31] 0.35 ± 0.01 28	[0.28, 0.3] 0.36 ± 0.01 12	[0.28, 0.3] 0.36 ± 0.002 5
p5dp	[0.34, 0.38] 0.22 ± 0.02 58	[0.34, 0.38] 0.23 ± 0.02 44	[0.33, 0.37] 0.25 ± 0.02 28	[0.34, 0.38] 0.21 ± 0.02 12	[0.35, 0.36] 0.23 ± 0.01 5
P5D *	[0.18, 0.26] 46.64 ± 7.04 56	[0.19, 0.26] 45.54 ± 5.12 43	[0.21, 0.28] 44.07 ± 5.4 28	[0.17, 0.25] 36.83 ± 4.28 12	[0.22, 0.25] 47.6 ± 9.45 5
pl1enex *	[34, 60] 0.41 ± 0.04 61	[37, 56] 0.38 ± 0.03 47	[31, 56] 0.41 ± 0.03 28	[32, 47] 0.38 ± 0.02 13	[40, 64] 0.41 ± 0.03 5
PP1ENS *	[0.32, 0.52] 25.97 ± 4.97 62	[0.33, 0.48] 24.1 ± 3.63 48	[0.37, 0.46] 23.1 ± 4.98 29	[0.34, 0.41] 18.86 ± 2.83 14	[0.37, 0.434] 21.2 ± 1.92 5
s5cl *	[16, 40] 0.27 ± 0.02 62	[12, 33] 0.28 ± 0.02 50	[14, 38] 0.29 ± 0.02 29	[15, 24] 0.28 ± 0.02 14	[18, 23] 0.32 ± 0.05 5
s6cl	[0.23, 0.31] 0.56 ± 0.04 62	[0.23, 0.35] 0.54 ± 0.04 50	[0.25, 0.33] 0.59 ± 0.03 29	[0.25, 0.3] 0.55 ± 0.02 14	[0.28, 0.39] 0.65 ± 0.05 5
te1s6	[0.46, 0.64] 0.91 ± 0.07 56	[0.44, 0.61] 0.99 ± 0.06 44	[0.52, 0.67] 0.89 ± 0.06 25	[0.53, 0.58] 0.97 ± 0.05 12	[0.6, 0.73] 0.88 ± 0.04 5
tes1te1	[0.75, 1.06] 0.43 ± 0.06 56	[0.84, 1.11] 0.42 ± 0.05 44	[0.76, 1.03] 0.45 ± 0.05 25	[0.89, 1.03] 0.37 ± 0.05 11	[0.83, 0.93] 0.36 ± 0.04 5
u2cl	[0.3, 0.53] 0.18 ± 0.02 60	[0.32, 0.5] 0.19 ± 0.02 46	[0.37, 0.6] 0.2 ± 0.02 27	[0.3, 0.4] 0.16 ± 0.01 13	[0.31, 0.41] 0.2 ± 0.02 5
u21	[0.15,0.23] 0.32 ± 0.02 59	[0.15, 0.22] 0.32 ± 0.01 46	[0.17, 0.24] 0.35 ± 0.02 27	[0.14, 0.18] 0.29 ± 0.02 13	[0.18, 0.22] 0.3 ± 0.02 5
	[0.28, 0.36]	[0.28, 0.35]	[0.32, 0.39]	[0.27, 0.32]	[0.27, 0.32]
Priloga C5.3. Primerjava morfometričnih znakov šestih molekulsko ugotovljenih filogenetskih skupin pri samicah podrodu Troglocaris s. str. MC - morfometrični znak, nadpisano je število živali, analiziranih za vsak znak. Poleg znakov, ki največ prispevajo k razliki med skupinami v DFA 5 in DFA 6, so prikazane tudi vrednosti za dolžino koša (CL). Zgornja vrstica: aritmetična sredina ± standardna deviacija; spodnja vrstica: [minimum, maksimum]. Znaki uporabljeni v DFA 5 in DFA 6 so označena z "+" (oz. "*", če so bila uporabljena tudi ob uporabi postopni metode). Številski merjeni znaki so pisani z velikimi tiskanimi črkami, številski šteti znaki z velikimi tiskanimi črkami, poševno, razmerja pa z malimi tiskanimi črkami, krepko in poševno. Pojasnila k okrajšavam znakov so v Preglednici 2.
Appendix F3. Morphometric comparison of six (DFA 5) and five (DFA 6) phylogroups of Troglocaris s. str. adult females. MC - morphometric character; number of specimens measured for each MC in superscript. Carapace length (CL) and MCs used in DFA 6 and DFA 7, are listed. Characters used in DFA 6 and DFA 7 indicated by pluses listed (MCs, used in the stepwise repetition of DFA 6 and DFA 7 are denoted with asterisks). Upper line: arithmetic mean ± 1 SD; lower line [minimum, maximum]. Abbreviations of MCs as in Table 2.
MC
W-Slo
7.79 ± 0.91 [5.51, 9.931 0.5 ± 0.14 94 [0.23, 0.861 19.62 ± 3.67 92
[11, 29] 0.45 ± 0.04 105 [0.36, 0.55] 0.5 ± 0.02 105 [0.45, 0.54] 0.44 ± 0.03 104 [0.37, 0.5] 0.15 ± 0.02 105 [0.1, 0.19]
0.43 ± 0.05 106
[0.31, 0.58] 0.11 ± 0.02 105 [0.07, 0.15] 0.37 ± 0.03 105 [0.3, 0.42] 0.19 ± 0.02 106 [0.14, 0.24] 0.74 ± 0.04 103 [0.65, 0.84] 0.43 ± 0.04 105 [0.35, 0.56]
0.25 ± 0.02 105
[0.21, 0.29] 0.36 ± 0.04 105 [0.31, 0.45] 0.19 ± 0.02 105 [0.14, 0.25] 0.22 ± 0.02 105 [0.17, 0.28]
0.89 ± 0.07 105
[0.69, 1]
0.23 ± 0.02 104
[0.19, 0.31] 0.15 ± 0.02 104 [0.12, 0.19]
0.56 ± 0.06 104
[0.42, 0.69]
0.85 ± 0.03 104
[0.75, 0.92] 0.28 ± 0.04 104 [0.21, 0.38] 0.22 ± 0.02 104 [0.17, 0.28]
E-Slo
7.31 ± 0.84 [5.83, 8.99] 0.49 ± 0.14 90 [0.16, 0.8] 18.77 ± 5.73 90 [5, 30]
0.46 ± 0.03 95 [0.39, 0.57]" 0.5 ± 0.02 95 [0.46, 0.53] 0.44 ± 0.03 95 [0.37, 0.52] 0.15 ± 0.02 95 [0.1, 0.21] 0.53 ± 0.06 95 [0.41, 0.68]" 0.1 ± 0.01 95 [0.07, 0.13] 0.36 ± 0.02 95 [0.29, 0.44] 0.18 ± 0.02 95 [0.15, 0.23] 0.72 ± 0.04 94 [0.65, 0.83] 0.41 ± 0.04 95 [0.34, 0.49] 0.24 ± 0.01 95 [0.21, 0.28] 0.38 ± 0.02 95 [0.34, 0.43] 0.2 ± 0.02 95 [0.17, 0.24] 0.23 ± 0.02 95 [0.18, 0.28] 0.91 ± 0.06 95 [0.71, 1.06] 0.25 ± 0.02 92 [0.2, 0.29] 0.16 ± 0.02 92 [0.13, 0.19] 0.55 ± 0.05 93 [0.44, 0.67] 0.83 ± 0.03 93 [0.76, 0.9] 0.26 ± 0.03 93 [0.19, 0.32] 0.23 ± 0.02 93 [0.17, 0.29]
Adriatic
61
Soča
Istra
7.86 ± 0.37 3 [7.61, 8.28] 0.79 ± 0.16 3 [0.64, 0.95] 17.33 ± 1.53 3 [16, 19] 0.55 ± 0.03 3 [0.53, 0.57] 0.5 ± 0.02 3 [0.49, 0.52] 0.46 ± 0.01 3 [0.46, 0.47] 0.17 ± 0.02 3 [0.16, 0.19] 0.48 ± 0.06 3 [0.43, 0.54] 0.12 ± 0.01 3 [0.11, 0.12] 0.35 ± 0.01 3 [0.33, 0.36] 0.21 ± 0.02 3 [0.2, 0.22] 0.68 ± 0.02 3 [0.66, 0.7] 0.44 ± 0.02 3 [0.41, 0.46] 0.25 ± 0.01 3 [0.24, 0.26] 0.35 ± 0.004 3 [0.35, 0.36] 0.17 ± 0.02 3 [0.15, 0.18] 0.22 ± 0.01 3 [0.21, 0.23] 1.03 ± 0.14 3 [0.93, 1.19] 0.22 ± 0.01 3 [0.21, 0.22] 0.14 ± 0.01 3 [0.13, 0.14] 0.54 ± 0.03 3 [0.52, 0.57] 0.86 ± 0.03 3 [0.84, 0.89] 0.31 ± 0.01 3 [0.31, 0.33] 0.23 ± 0.01 3 [0.21, 0.23]
T. bosnica
14
DFA 5 DFA 6
CL rcl
ROT1
an1cl
a11an
a1s1an
a1s3an
a13a12
a2s3s1
a2s2s1
a2s2cl
an2an1 pr1iccl pr1ma pr1plma
pr1da
pr1che pr1im
pr2pa pr2da pr2dplm pr2pplm
pr2ccl pr2che
6.91 ± 0.73 [5.2, 8.65] 0.51 ± 0.07 5 [0.28, 0.66] 19.97 ± 3.77 [13, 37] 0.49 ± 0.03 6 [0.4, 0.54] 0.49 ± 0.02 6 [0.45, 0.54] 0.46 ± 0.03 6 [0.4, 0.56] 0.16 ± 0.02 6 [0.11, 0.21] 0.55 ± 0.06 6 [0.44, 0.69] 0.11 ± 0.02 6 [0.07, 0.14] 0.39 ± 0.03 6 [0.32, 0.47] 0.21 ± 0.02 6 [0.17, 0.24] 0.72 ± 0.05 6 [0.59, 0.86] 0.42 ± 0.03 6 [0.37, 0.51] 0.24 ± 0.02 6 [0.2, 0.26] 0.38 ± 0.02 6 [0.34, 0.43] 0.21 ± 0.01 6 [0.19, 0.23] 0.23 ± 0.02 6 [0.21, 0.27] 0.92 ± 0.06 6 [0.77, 1.07] 0.24 ± 0.01 5 [0.21, 0.29] 0.17 ± 0.01 5 [0.15, 0.19] 0.59 ± 0.04 5 [0.49, 0.67] 0.85 ± 0.03 5 [0.79, 0.9] 0.27 ± 0.02 5 [0.2, 0.31] 0.23 ± 0.02 5 [0.19, 0.28]
6.49 ± 0.38 [5.9, 7.02] 0.49 ± 0.08 [0.35, 0.59] 16.8 ± 8.18 [0, 22] 0.45 ± 0.02 [0.43, 0.48] 0.52 ± 0.01 [0.49, 0.54] 0.43 ± 0.03 [0.4, 0.48] 0.13 ± 0.03 [0.08, 0.18] 0.38 ± 0.07 [0.31, 0.5] 0.08 ± 0.01 [0.06, 0.09] 0.36 ± 0.02 [0.3, 0.38] 0.17 ± 0.01 [0.16, 0.19] 0.7 ± 0.04 10 [0.63, 0.78] 0.42 ± 0.02 [0.38, 0.45] 0.23 ± 0.01 [0.22, 0.25] 0.4 ± 0.02 10 [0.37, 0.43] 0.21 ± 0.01 [0.2, 0.22] 0.24 ± 0.01 [0.23, 0.26] 0.95 ± 0.05 [0.85, 1] 0.26 ± 0.01 [0.23, 0.28] 0.18 ± 0.01 [0.17, 0.19] 0.58 ± 0.05 [0.49, 0.64] 0.83 ± 0.03 [0.79, 0.87] 0.26 ± 0.02 [0.23, 0.28] 0.24 ± 0.01 [0.23, 0.26]
6.71 ± 1.08 [5.1, 8.8] 0.71 ± 0.15 8 [0.56, 0.96] 27.25 ± 2.38 [25, 32] 0.56 ± 0.08 1 [0.45, 0.74] 0.48 ± 0.01 1 [0.45, 0.5] 0.42 ± 0.02 1 [0.38, 0.45] 0.16 ± 0.01 1 [0.13, 0.19] 0.51 ± 0.07 1 [0.39, 0.61] 0.1 ± 0.02 14 [0.08, 0.13] 0.33 ± 0.02 1 [0.29, 0.37]
0.71 ± 0.04 14 [0.62, 0.78] 0.49 ± 0.07 14 [0.42, 0.66] 0.24 ± 0.02 14 [0.22, 0.27] 0.36 ± 0.02 14 [0.33, 0.38] 0.2 ± 0.01 14 [0.18, 0.21] 0.25 ± 0.04 14 [0.21, 0.33] 0.96 ± 0.05 14 [0.87, 1.05] 0.24 ± 0.01 14 [0.21, 0.26] 0.16 ± 0.01 14 [0.14, 0.18] 0.59 ± 0.02 14 [0.55, 0.63] 0.88 ± 0.02 14 [0.83, 0.9]
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
+ / *
0
58
0
8
0
+
+
0
+
0
+
0
0
+
0
+
0
+
0
+
+
0
+
0
+
+
+
+
0
+
0
0
+
+
0
+
0
+
+
0
+
0
+
+
0
+
0
+
Priloga C5.3. Appendix C5.3. (nadaljevanje; continuation)
MC
W-Slo
E-Slo
Adriatic
Soča
Istra
9T"
0.07 ± 0.01 91 [0.05, 0.09] 1.47 ± 0.11 93 [1.16, 1.75] 0.09 ± 0.01 93 [0.08, 0.11] 0.29 ± 0.01 93 [0.27, 0.32] 0.37 ± 0.01 93 [0.33, 0.39] 0.08 ± 0.01 93 [0.05, 0.1] 0.21 ± 0.03 93 [0.14, 0.28] 0.63 ± 0.02 93 [0.56, 0.73] 45.37 ± 6.25 [23, 61] 0.39 ± 0.07 93 [0.24, 0.56] 0.12 ± 0.02 93 [0.1, 0.17] 0.78 ± 0.05 94 [0.65, 0.91] 0.64 ± 0.04 84 [0.53, 0.781 0.5 ± 0.03 85 [0.41, 0.6] 0.14 ± 0.02 86 [0.09, 0.18] 0.71 ± 0.09 86 [0.47, 0.94] 0.27 ± 0.03 85 [0.21, 0.34] 0.17 ± 0.02 92 [0.14, 0.22] 0.33 ± 0.02 92 [0.28, 0.37] 0.68 ± 0.05 91 [0.57, 0.8] 1.07 ± 0.06 83 [0.93, 1.22]
0.07 ± 0.01 10 [0.06, 0.08] 1.44 ± 0.06 10 [1.28, 1.49] 0.09 ± 0.01 10 [0.08, 0.11] 0.29 ± 0.01 10 [0.27, 0.3] 0.37 ± 0.004 10 [0.36, 0.38] 0.07 ± 0.01 10 [0.06, 0.08] 0.19 ± 0.02 10 [0.16, 0.22] 0.62 ± 0.02 10 [0.6, 0.66] 35.9 ± 2.96 10
[31, 40] 0.36 ± 0.07 9 [0.26, 0.45] 0.1 ± 0.01 10 [0.09, 0.12] 0.78 ± 0.03 10 [0.71, 0.8] 0.64 ± 0.03 9 [0.62, 0.71] 0.5 ± 0.03 9 [0.47, 0.55] 0.13 ± 0.01 9 [0.12, 0.14] 0.79 ± 0.07 9 [0.69, 0.89] 0.27 ± 0.02 9 [0.24, 0.29] 0.16 ± 0.01 10 [0.14, 0.16] 0.31 ± 0.01 10 [0.29, 0.33] 0.64 ± 0.03 10 [0.61, 0.71] 1 ± 0.05 9 [0.91, 1.07]
0.08 ± 0.003 3 [0.08, 0.08] 1.88 ± 0.04 3 [1.85, 1.92] 0.09 ± 0.004 3 [0.09, 0.09] 0.29 ± 0.01 3 [0.28, 0.3] 0.36 ± 0.01 3 [0.35, 0.37] 0.09 ± 0.002 3 [0.09, 0.1] 0.26 ± 0.004 3 [0.26, 0.27] 0.6 ± 0.02 3 [0.59, 0.63] 63.67 ± 2.31 3 [61, 65] 0.34 ± 0.07 3 [0.26, 0.38] 0.14 ± 0.02 3 [0.12, 0.16] 0.9 ± 0.05 3 [0.84, 0.93] 0.62 ± 0.04 3 [0.6, 0.67] 0.56 ± 0.01 3 [0.54, 0.57] 0.13 ± 0.01 3 [0.12, 0.13] 0.59 ± 0.03 3 [0.56, 0.62] 0.22 ± 0.02 3 [0.21, 0.24] 0.18 ± 0.02 3 [0.17, 0.2] 0.29 ± 0.02 3 [0.27, 0.31] 0.71 ± 0.03 3 [0.67, 0.74] 1.14 ± 0.04 3 [1.1, 1.18]
T. bosnica
DFA5 DFA6
pr3da
pr5cl
pr5ia
pr5ma
pr5pa
pr5da
p5dp
pr5imcpd
P5D
pllenex
pl2aicl
s56cl
te1s56
telcl
tes2cl
tes2tes1
tes2te1
u2cl
u21
u1s56
u1te1
0.07 ± 0.01 [0.06, 0.09] 1.51 ± 0.13 97 [1.18, 1.91] 0.09 ± 0.01 97 [0.06, 0.11] 0.29 ± 0.01 97 [0.27, 0.35] 0.37 ± 0.01 9 [0.31, 0.4] 0.08 ± 0.01 9 [0.06, 0.1] 0.22 ± 0.02 9 [0.16, 0.29] 0.62 ± 0.03 9 [0.53, 0.8] 48.74 ± 8.31 [25, 74] 0.4 ± 0.06 10 [0.24, 0.54] 0.12 ± 0.01 1 [0.09, 0.16] 0.79 ± 0.05 1 [0.67, 0.95] 0.62 ± 0.04 9 [0.51, 0.72] 0.48 ± 0.03 9 [0.4, 0.57] 0.13 ± 0.02 9 [0.09, 0.18] 0.65 ± 0.09 9 [0.47, 0.9] 0.27 ± 0.03 9 [0.18, 0.35] 0.18 ± 0.02 1 [0.13, 0.24] 0.34 ± 0.03 1 [0.26, 0.4] 0.68 ± 0.05 1 [0.56, 0.79] 1.1 ± 0.07 87 [0.97, 1.3]
0.08 ± 0.01 58 [0.07, 0.09] 1.51 ± 0.1 55 [1.34, 1.81] 0.1 ± 0.01 55 [0.07, 0.12] 0.29 ± 0.01 55 [0.27, 0.31] 0.36 ± 0.01 55 [0.32, 0.38] 0.09 ± 0.01 55 [0.07, 0.1] 0.25 ± 0.02 55 [0.17, 0.29] 0.62 ± 0.02 55 [0.57, 0.67] 49.21 ± 5.99 5 [39, 62] 0.39 ± 0.08 60 [0.21, 0.53] 0.12 ± 0.01 60 [0.09, 0.15] 0.85 ± 0.05 61 [0.73, 0.97] 0.59 ± 0.03 55 [0.54, 0.63] 0.49 ± 0.03 55 [0.43, 0.55] 0.12 ± 0.01 55 [0.09, 0.16] 0.56 ± 0.07 55 [0.43, 0.7] 0.25 ± 0.02 54 [0.19, 0.32] 0.2 ± 0.02 61 [0.16, 0.24] 0.37 ± 0.02 61 [0.32, 0.43] 0.64 ± 0.03 61 [0.56, 0.73] 1.08 ± 0.06 55 [0.98, 1.21]
0.07 ± 0.01 11 + / * [0.06, 0.08]
0.08 ± 0.01 13 + [0.07, 0.1] 0.31 ± 0.01 13 + [0.3, 0.33] 0.35 ± 0.01 [0.32, 0.37] 0.08 ± 0.01 13 + / * [0.07, 0.09]
0.66 ± 0.04 13 +
[0.58, 0.72]
45.55 ± 4.44 11 + / *
[40, 53] 0.28 ± 0.06 13 [0.21, 0.44] 0.13 ± 0.02 14 [0.1, 0.16] 0.84 ± 0.06 14 [0.76, 0.98] 0.64 ± 0.08 12 [0.51, 0.74] 0.54 ± 0.1 12 [0.4, 0.72] 0.15 ± 0.03 13 [0.11, 0.2] 0.65 ± 0.11 13 [0.49, 0.87]
0.2 ± 0.03 14 [0.16, 0.26] 0.34 ± 0.02 14 [0.31, 0.36] 0.7 ± 0.07 14 [0.6, 0.84] 1.12 ± 0.05 12 [1.06, 1.19]
+ / *
+
+ + / *
+ / * + / *
+ / *
+ / *
+	+
+ / *	+
+ / *	+
+ / *	+ / * +
+ / *	+ / * +
+
+ / *	+ / *
+	+
+	+ / *
+
97
Priloga D. Seznam lokalitet in živali z vavčerskimi številkami, analiziranimi v disertaciji.
Seznam vseh zbranih lokalitet jamskih kozic Troglocaris s. l. (manjkajo nekatere znane lokalitete na Hrvaškem in v Bosni in Hercegovini, za katere podatkov nismo dobili) in seznam analiziranih živali. Zaporedne številke vzorcev, opis lokalitete in oznake vzorcev ustrezajo oznakam v Preglednicah 1A in 1B. Vsaki oznaki vzorca (dvočrkovna okrajšava države-dvočrkovna oznaka lokalitete) sledijo zaporedne številke živali, tem pa v enakem zaporedju sledijo vavčerske številke (TA oz. TB + trimestno število). Živali z vavčerskimi številkami TA063, TA220-TA483 in TA967-TA968 so bile analizirane molekulsko (živali z identifikacijskimi številkami v GenBanku za COI dodane v oklepajih, poševni tisk; Zakšek in sod. 2007; Sket in Zakšek 2009; Zakšek in sod. 2009; Zakšek, neobjavljeno; Moškrič in Zakšek, neobjavljeno) in morfološko (to delo), živali z vavčerskimi številkami (razen zgoraj omenjenih izjem) TA505-TA988 pa samo morfološko. Le taksonomska uvrstitev molekulsko analiziranih osebkov oziroma populacij je povsem zanesljiva. Živali z vavčerskimi številkami TA995-TA999 in TB001-TB044 so bile uporabljene le v analizah razvoja spolnih znakov (gl. Prilogo D1, vzorec 9). Živali z vavčerskimi številkami TA001-TA219 so bile v tem delu uporabljene samo za molekulske študije (Zakšek, gl. zgoraj), in jih morfološko nismo analizirali sami, zato tukaj niso našteti (izjema TA063, ki smo jo morfološko analizirali). Z zvezdico »*« smo označili vzorce z lokalitet, za katere obstajajo molekulski podatki za COI, ITS2 in/ali 16S RNK). Material, nabran in analiziran samo za opise, je pri tipskih lokalitetah (»T«) označen kot »tipski vzorec« (gl. tudi opise, poglavje 4.3.3). Vse živali so shranjene v 70 % etanolu, razen nekaj osebkov iz tipskih lokalitet, ki so shranjeni v 96 % etanolu (posebej označeni v seznamu). Samci so označeni s krepkim tiskom.
A list of cave shrimps Troglocaris s. l., with morphometric and molecular examination, or morphometric examination only. Each sample is denoted by the brief description of the locality, followed by sample designation, composed of a two letters denoting country (SI: Slovenia; HR: Croatia; IT: Italy; BA: Bosnia and Hercegovina; ČG: Montenegro), dash, and two additional letters, denoting sample/locality name, and a serial number of a specimen (as on the original labels). In the same running order, those desssignations are followed by voucher numbers, composed of letters »TA« or »TB« plus three digit number. All specimens, analyzed molecularly, can be found at GenBank database (Zakšek et al. 2007; Sket and Zakšek 2009; Zakšek et al. 2009). All localities where molecularly analyzed (COI, ITS2 and/or16SRNA sequences) specimens are from (not necessarily included in the present study), are denoted with asterisk (*). After each voucher number, GenBank accesion numbers for COI gene are added in parentheses (in italics), where analyzed. Type and neotype material is added to the type localities, which are denoted with »T«. If not noted otherwise, all specimens are preserved in 70 % ethanol. Male specimens are denoted with bold printing, specimens of unknown sex denoted in the text. In toponymes, »grotta«, »cavernetta«, »jama«, »pečina«, »špilja« mean »cave«, and »brezno« means »abyss«.
Priloga D1. Troglocaris s. str.: Priloga D1.1. E-Slo1
30; Grosuplje, Luče, Lučka jama: SI-LČ 1: TA615.
31*; Stična, Šimenkovo brezno: SI-ŠI 1-7: TA296 (FJ426022), TA297, TA298 (FJ426023), TA616, TA617, TA618, TA619.
32; Krka, Krška jama: SI-KK 1-12: TA620, TA621, TA622, TA623, TA624, TA625, TA626, TA627,
TA628, TA629, TA630, TA631.
33*; Krka, jama Poltarica: SI-PL 1: TA744.
34*; Videm-Dobrepolje, Podpeč, Podpeška jama: SI-PO 1-6: TA274 (FJ426016), TA275, TA276, TA632, TA633, TA634.
35*; Videm-Dobrepolje, Kompolje, Kompoljska jama (T): SI-KO 1-6: TA277 (FJ425967), TA375, TA376, TA377 (FJ425968), TA635, TA636. Tipski vzorec: Neotip: TA965. Dva paratipa (96 % etanol, -20°C): TA966, TA977. Osem samic TA975, TA976, TA978, TA979, TA980, TA981, TA982; TA989 (96 % etanol, -20°C)
36; Videm-Dobrepolje, Podtabor, jama Potiskavec: SI-PT 1-2: TA637, TA638.
37*; Žužemberk, Dvor, Černičkova jama: SI-ČR 1-4: TA290 (FJ425947), TA291, TA292
(FJ425948), TA293.
38; Žužemberk, Dvor, Bobnova jama: SI-BO 1: TA639.
-	Žužemberk, Dvor, Tominčev studenec, SI
-	Žužemberk, Šmihel pri Žužemberku, Rivčja jama, SI
39*; Novo mesto, Jama v Luknji: SI-LU 1-6: TA310 (FJ425979), TA378, TA379 (FJ425980), TA380 (FJ425981), TA640, TA641. SI-LU 10-12: TA642, TA643, TA644.
-	Novo mesto, Stranska vas, jama Kotarjeva prepadna, SI
-	Novo mesto, Jurka vas, jama Kotel, SI
40*; Ribnica, Dolenja vas, jama Mobišaht: SI-RI 1-7: TA231, TA232, TA233, TA234 (FJ425997), TA235, TA645, TA646.
43*; Kostel, Žaga, Jelovička jama: SI-ŽA 1-9: TA249 (FJ425922), TA250, TA251 (FJ425923), TA252, TA253, TA651, TA652, TA653, TA654.
Priloga D1.2. E-Slo2
-	*Dolenjske Toplice, Sušica, izvir, SI
44*; Črnomelj, jama Stobe (= Stolbe): SI-ST 1-4: TA300 (FJ426025), TA655, TA656, TA657. 45*; Črnomelj, Vranoviči, jama Šuline 1: SI-ŠA 1-5: TA455, TA456, TA457, TA742, TA743. 46*; Črnomelj, Pavičiči, Jelenja jama: SI-JJ 1-2: TA464, TA465.
47; Črnomelj, jama Žopenca/Gadina jama: SI-ŽO 1-7: TA658, TA659, TA660, TA661, TA662, TA663, TA664.
48*; Črnomelj, Jelševnik, Na trati, srednji izvir: SI-JE 1-3: TA236 (FJ425955), TA237 (FJ425956), TA238.
49; Črnomelj, Jelševnik, izvir levo od Obrha: SI-ČN 1-7: TA665, TA666, TA667, TA668, TA669, TA670, TA671.
50; Dragatuš, Mali Nerajec, jama Džud: SI-MN 1-10: TA672, TA673, TA674, TA675, TA676, TA677, TA678, TA679, TA680, TA681.
51*; Vinica, Jama v kamnolomu (T): SI-VI 1-23: TA244 (FJ426030), TA245 (FJ426031), TA246, TA247, TA248, TA682, TA683, TA684, TA685, TA686, TA687, TA688, TA689, TA690, TA691, TA692, TA693, TA694, TA695, TA696, TA697, TA698, TA699. Tipski vzorec: Štirje samci: TB045, TB046, TB047, TB048. Dve samici: TB049, TB050.
52*; Špeharji, Breg, jama Kobiljača: SI-KB 1-2: TA700, TA701. SI-KB 5-6: TA702, TA703. 62*; Rakovica, Vaganac, Kukuruzoviča pečina: HR-KU 1-9: TA278, TA279, TA280, TA281, TA282, TA332 (FJ425978), TA739, TA740, TA741.
Priloga D1.3. Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus intermedia
61*; Tounj, Mikašinoviči, Mikašinoviča pečina (= Zala) (T): HR-MI 1-29: TA294 (FJ426041), TA295 (FJ426042), TA712, TA713, TA714, TA715, TA716, TA717, TA718, TA719, TA720, TA721, TA722, TA723, TA724, TA725, TA726, TA727, TA728, TA729, TA730, TA731, TA732, TA733, TA734, TA735, TA736, TA737, TA738.
Priloga D1.4. E-Slo (brez nadaljne oznake)
-	Črnomelj, Krasinec, jama Bezgovka, SI
-	Črnomelj, Otovec, Otovški Breg, izvir, SI
-	Kočevje, Slovenska vas, Rinža, izvir, SI
•	E-Slo1?
41; Kočevje, Polom, jama Ebental: SI-EB 1-2: TA647, TA648.
42; Kočevje, jama blizu reke Kolpa (natančni podatki neznani): SI-KP 1-2: TA649, TA650.
•	Troglocaris (Troglocaris) anophthalmus intermedia?
58; Ogulin, Privis pečina: HR-PV 1-5: TA704, TA705, TA706, TA707, TA708.
-	Ogulin, Gojak, Popovo selo, Špilja na izvoru Gojak, HR
-	Ogulin, Generalski Stol, Zvečaj Gornji, izvir ob Mrežnici, HR
60; Slunj-Tounj, izvir Rudnica (zgornja jama): HR-RU 1-3: TA709, TA710, TA711.
Priloga D1.5. Adriatic
63*; Otočac, Podum, Pečina Sv. Marko: HR-OT 1-20: TA745, TA746, TA747, TA748, TA749, TA750, TA751, TA752, TA753, TA754, TA755, TA756, TA757, TA758, TA759, TA760, TA761, TA762, TA763, TA764.
64; Seline, Markova jama: HR-SE 1-2: TA765, TA766.
65*; Obrovac, Karin, Karišnica HR-KA 1-6: TA335, TA336, TA337, TA767, TA768, TA769.
66; otok Ugljan, Čeprljanda, izvir: HR-UG 1-2: TA770, TA771.
67*; Šibenik, Pirovac, jama Bikovica: HR-BI 1-18: TA239 (FJ425918), TA240 (FJ425919), TA241, TA242, TA243 (FJ425920), TA772, TA773, TA774, TA775, TA776, TA777, TA778, TA779, TA780, TA781, TA782, TA783, TA784.
68*; Pirovac, izvir pri Pirovcu: HR-PI 1-3: TA311 (FJ426006), TA312 (FJ426007), TA313.
69; Šibenik, pod hidroelektrarno Manojlovac; izvir-jama, reka Krka: HR-KK 1-3: TA785, TA786,
TA787.
70; Šibenik, reka Krka, jama Rasline,: HR-RS 1-2: TA788, TA789.
71*; Šibenik, Mandalina špilja: HR-MA 1-4: TA305 (FJ425982), TA306 (FJ425983), TA307 (FJ425984), TA308 (spol=?). HR-MA 5-9: TA309 (FJ425985), TA790, TA791, TA792, TA793. 72; Split, Dugo polje, Buderina pečina: HR-BU 1-3: TA822, TA823, TA824.
-	*otok Brač, Postira, jama na Dučacu, HR
-	Sinj, Hrvače, Maljkovo, Dragica pečina, HR
-	Cetina, Velika pečina, HR
-	Vrgorac, Butina, Stinjevac, izvir Butina, HR
-	Vrgorac reka Matica, Vučija izvir, HR
-	Ploče, Komin, Bunar jama, HR
-	Metkovič, Jama v Predolcu, HR
-	*Pelješac, Orebič, Jurjevič, izvor-špilja, HR
75*; Popovo polje, Zavala, izvir Lukavac: BA-LU 1: TA299.
76*; Popovo polje, Čvaljina, Baba pečina: BA-BA 1-2: TA303, TA304.
77*; Popovo polje, Zavala, jama Vjetrenica (T): BA-VJ 1: TA794. BA-VJ 5-7: TA795, TA796, TA797. BA-VJ 11-14: TA798, TA799, TA800, TA801. TA063 (=Tgc_63-Vjetrenica; Sket in Zakšek 2009).
-	Popovo polje, Strujiči, jama Meginja, HR
78; Mokro polje,Trebinje, Čičevo, pod Veljo goro, Šumet pečina: BA-ŠP 1-5: TA802, TA804, TA806, TA808, TA809. BA-ČI 1-3: TA803, TA805, TA807. BA-ŠU 1-10: TA810, TA811, TA812, TA813, TA814, TA815, TA816, TA817, TA818, TA819. 79; Mokro polje, Trebinje, jama Vučonica: BA-VU 1-2: TA820, TA821.
Priloga D1.6. Soča
6*; Most na Soči, jama Vogršček: SI-VO 1-3: TA314 (FJ426035), TA315 (FJ426036), TA316 (spol=?). SI-VO6-11: TA825, TA826, TA827, TA828, TA829, TA830.
7*; Vipava, Vipavska jama (T): SI-IV 1: TA831. SI-VJ 1-4: TA381 (FJ426032), TA382, TA383, TA832. SI-VJ 10-24: TA833, TA834, TA835, TA836, TA837, TA838, TA839, TA840, TA841, TA842, TA843, TA844, TA845, TA846, TA847. Tipski vzorec: Šest samcev: TA983, TA984, TA985, TA986, TA987, TA988. Pet samic (96 % etanol, -20°C): TA990, TA991, TA992, TA993, TA994.
Priloga D1.7. Istra
56*; Labin, Kršan, izviri v tunelu Čepič: TA033 (DQ641552)
-	*Vrsar, Klariča jama, HR (T)
• Istra?
53; Poreč, Pincinova pečina: HR-PO 1-4: TA848, TA849, TA850, TA851. 54; Poreč, Funtana, kaptiran izvir: HR-FU 1-4: TA852, TA853, TA854, TA855.
-	Istra, Rovinj, HR
-	Istra, Pula, umetni vodnjak, HR
Priloga D1.8. W-Slo
(živali iz nekaterih italijanskih lokacij, od koder molekulskih podatkov ni na voljo, morda pripadajo filogenetski skupini Soča)
-	Gorizia/Gorica, Sagrado/Zagraj, Grotta presso Sagrado (VG 4112), IT
-	Gorizia/Gorica, Sagrado/Zagraj, Fogliano, Pozzo della Fornace di Pollazzo (VG 5654) , IT
-	Gorizia/Gorica, Gradisca d' Isonzo/Gradišče, Sagrado/Zagraj, Pozzo del castelvecchio (VG n. c.), IT
-	Gorizia/Gorica, Gradisca d' Isonzo/Gradišče, Farra d'Isonzo/Fara, Pozzo dei Farri (VG 4911), IT
-	Doberdo/Doberdob, brezno pri Doberdobu, IT
-	Iamiano/Jamlje, Grotta Andrea (VG 4804), IT
-	Iamiano/Jamlje, Doberdo del lago/Doberdob, Pozzo presso Iamiano (VG 360), IT
1*; Iamiano/Jamlje, Comarie/Komarje, jama pri Komarjih (cavernetta Presso Comarie) (VG 4221): IT-CO 1-8: TA220 (FJ425926),TA221 (FJ425927), TA222 (FJ425928), TA223 (FJ425929), TA224 (FJ425930), TA461, TA462, TA463.
2*; Duino/Devin, brezno pri Štivanu (pozzo presso S. Giovanni di Duino) (VG 226): IT-DU 1-8: TA225 (FJ425936), TA226 (FJ425937), TA227 (FJ425938), TA228, TA229, TA458, TA459, TA460.
-	Duino/Devin, Villagio del pescatore/Ribiško naselje, Grotta presso la Peschiera del Timavo (VG 3948), IT
-	Duino/Devin, Villagio del pescatore/Ribiško naselje, Grotta Nuova del Villagio del pescatore (VG 5842), IT
3*; Trieste/Trst, Trebiciano/Trebče, Grotta di Trebiciano/Labodnica: IT-LA 1-13: TA215, TA216, TA217, TA218, TA219, TA505, TA506, TA507, TA508, TA509, TA510, TA511, TA512.
-	Monfalcone/Tržič, San Giovanni al Timavo/Štivan, Grotta del Timavo o Grotta del Lago (VG 4583), IT
-	Monfalcone/Tržič, Pozzo dei Protei (VG 5403), IT
-	Monfalcone/Tržič, Sablici/Sabliči, Pozzo presso la 4512 VG (VG 5467), IT
4*; Rosandra/Glinščica, izviri pri Fonte Oppia: IT-GL 1-5: TA283 (FJ425950), TA284 (FJ425951), TA285 (FJ425952), TA286 (FJ425953), TA287 (FJ425954).
5*; Rosandra/Glinščica, jama Antro delle Ninfe/Velika jama: IT-SN 1-3:TA288, TA289, TA513.
-	Rosandra/Glinščica, Cisterna a Bagnoli della Rosandra (CA 31 FVG-TS), IT
8*; Komen, Brestovica, Dolenca jama: SI-DO 1-12: TA210, TA211, TA212 (FJ425964), TA213, TA214, TA514, TA515, TA516, TA517, TA518, TA519, TA520.
-	Sežana, Slivje, jama Slivarske ponikve, SI
9*; Divača, Kačna jama, Ogabno jezero: SI-KA 1-11: TA205 (FJ425957), TA206 (FJ425958), TA207, TA208, TA209 (FJ425959), TA521, TA522, TA523, TA524, TA525, TA526. Dodatni osebki za analizo razvoja spolnih znakov: šest osebkov neznanega spola (skupina U), TB038, TB039, TB040, TB041, TB042, TB043. Trije juvenilni samci (skupina A): SI-KA A: TB036; SI-KA B: TB037; SI-KA C: TB044. 31 odraslih samcev (lastni vzorec, skupina B): TA995, TA996, TA997, TA998, TA999, TB001, TB002, TB003, TB004, TB005, TB006, TB007, TB008, TB009, TB010, TB011, TB012, TB013, TB014, TB015, TB016, TB017, TB018, TB019, TB020, TB038, TB039, TB040, TB041, TB042, TB043. Petnajst odraslih samcev (vzorec E. Fabjan, 2001; skupina B): TB021, TB022, TB023, TB024, TB025, TB026, TB027, TB028, TB029, TB030, TB031, TB032, TB033, TB034, TB035.
10*; Divača, Kačiče, jama Mejame: SI-ME 1-10: TA259, TA260 (FJ425990), TA261 (FJ425991), TA262, TA263 (FJ425992), TA527, TA528, TA529, TA530, TA531.
11*; Koper, Osp, Osapska jama (= jama Grad): SI-OS 1-10: TA532, TA533, TA534, TA535, TA536, TA537, TA538, TA539, TA540, TA541.
12*; Kozina, Ocizla, Ocizelska jama: SI-OC 1-4: TA466, TA467, TA468, TA614.
13*; Materija, Odolina, jama Ponikve v Odolini: SI-OD 1-5: TA365, TA366 (FJ426003), TA367,
TA368, TA369.
14*; Sočerga, Jama pod Krogom: SI-KR 1-14: TA254, TA255 (FJ426020), TA256, TA257, TA258, TA542, TA543, TA544, TA545, TA546, TA547, TA548, TA549, TA550.
-	*Vrhnika, Retovje, Malo Okence, jama-izvir, SI 15; Logatec, jama Gradišnica: SI-GR 1: TA551.
-	*Logatec, Gašpinova jama, SI
16*; Planina, Planinska jama (T), Pivkin rokav: SI-PI 1-7: TA200 (FJ426008), TA201 (FJ426009), TA202 (FJ426010), TA203, TA204 (FJ426011), TA552, TA553. Tipski vzorec: Trije samci: TA972, TA973, TA974. Tri samice: TA969, TA970, TA971.
17*; Planina, Planinska jama (T), Rakov rokav: SI-RA 1-5: TA195 (FJ426013), TA196 (FJ426014), TA197 (FJ426015), TA554, TA555.
18*; Planina, jama Škratovka: SI-ŠK 1-3: TA384, TA385, TA386.
19*; Planina, Laze, Najdena jama: SI-NA 1-15: TA370 (FJ425998), TA371 (FJ425999), TA372, TA373 (FJ426000), TA374, TA556, TA557, TA558, TA559, TA560, TA561, TA562, TA563, TA564, TA565.
20; Planina, Laze, jama Logarček: SI-LO 1-7: TA566, TA567, TA568, TA569, TA570, TA571, TA572.
21; Planina, Laze, jama Erjavščica: SI-ER 1-3: TA573, TA574, TA575. 22; Postojna, Črna jama, reka Pivka: SI-ČJ 1: TA576. 23; Postojna, Pivka jama: SI-PJ 1: TA577.
24; Postojna, Postojnska jama, Tartar: SI-TA 1-3: TA578, TA579, TA580.
25*; Postojna, Sajevče, jama Markov spodmol: SI-MA 1-11: TA317, TA318 (FJ425986), TA319, TA320 (FJ425987), TA321, TA581, TA582, TA583, TA584, TA585, TA586. 26*; Postojna, Slavina, Vodna jama v Lozi: SI-LZ 1-13: TA587, TA588, TA589, TA590, TA591, TA592, TA593, TA594, TA595, TA596, TA597, TA598, TA599.
27*; Pivka, Parje, Jama v Mlaki: SI-ML 1-5: TA322, TA323, TA324 (FJ425996), TA325, TA600. 28*; Šembije, Podtabor, jama Kozja luknja: SI-KL 1-7: TA333 (FJ425969), TA334 (FJ425970), TA601, TA602, TA603, TA604, TA605.
29*; Ilirska Bistrica, Novokračine, Novokrajska jama: SI-NO 1-12: TA264, TA265, TA266, TA267, TA268, TA606, TA607, TA608, TA609, TA610, TA611, TA612.
-	*Novigrad, Jama kod Komune, HR
55*; Pula, Vodnjan, Galižana: HR-GA 1-2: TA967, TA968.
56*; Labin, Kršan, izviri v tunelu Čepic: HR-KR 1-13: TA301 (FJ425971), TA302 (FJ425972), TA359, TA360, TA361, TA362, TA363, TA364, TA387 (FJ425973), TA388 (FJ425974), TA389 (FJ425975), TA390, TA391 (FJ425976) (vsi W-Slo). 57*; Labin, Raša, izvir pri Raši: HR-RA 1: TA613.
Priloga D1.9. Troglocaris aggr. anophthalmus (brez nadaljne oznake) 59; Novi Vinodolski, Sušicka jama: HR-NV 1-4: TA959, TA960, TA961, TA962.
-	Lika, Markovac pecina, HR
Priloga D1.10. Troglocaris (Troglocaris) bosnica
73*; Sanski Most, Dabar, jama Dabarska pecina: BA-DA 1: TA869.
74*; Sanski Most, Lušci Palanka, Suvaja pecina (T za T. bosnica): BA-SU 1-18: TA269, TA270, TA271, TA272, TA273, TA856, TA857, TA858, TA859, TA860, TA861, TA862, TA863, TA864, TA865, TA866, TA867, TA868.
Priloga D2. Troglocaris (Troglocaridella) hercegovinensis
1*; Popovo polje, Zavala, jama Vjetrenica (T): BA-VJ 2-4: TA870, TA871, TA872. BA-VJ 10: TA471.
2; Bileča, Dejanova pecina: BA-BI 1-6: TA884, TA885, TA886, TA887, TA888, TA889. BA-BI 9: TA890. BA-BI 14-15: TA891, TA892. BA-BI 17: TA893. BA-BI 21: TA894. BA-BI 31: TA895. 3; Fatničko polje, jama Obod: BA-OB 4: TA873. BA-OB 56: TA874. BA-OB 61: TA875. BA-OB 63: TA876. BA-OB 66: TA877. BA-OB 70: TA878..
4*; Mokro polje, Trebinje, Bogovina, estavela Šumat: BA-ŠU 50: TA470.
5*; Rijeka Crnojevica, Obodska pecina: ČG-OB 3-7: TA879, TA880, TA881, TA882, TA883.
-	Dabarsko polje, Bjeljani, jama Ljelješnica, BA
-	Trebinje, Grahovo, Nudo, Sušica jama, BA
• Troglocaris (Troglocaridella) hercegovinensis?
-	Popovo polje, Čvaljina, Baba pecina, BA
Priloga D3. Troglocaris (Spelaeocaris) pretneri 1; Mirlovic, Čikola, izvir: HR-ČI 1: TA915.
2; Fatničko polje, jama Obod: BA-OB 2: TA896. BA-OB 5: TA897. BA-OB 52-53: TA898, TA899. BA-OB 55: TA900. BA-OB 57-60: TA901, TA902, TA903, TA904. BA-OB 62: TA905. BA-OB 65: TA906. BA-OB 67-68: TA907, TA908.
3; Nevesinje, Zovi Do, jama Jezero: BA-JE 1-6: TA909, TA910, TA911, TA912, TA913, TA914. 4; Dabarsko polje, jama Ljelješnica: BA-LJ 1: TA483.
5; Bileča, Dejanova pečina (T): BA-BI 23-28: TA916, TA917, TA918, TA919, TA920, TA921 .BA-BI 30: TA922. BA-BI 32-35: TA923, TA924, TA925, TA926.
-	Popovo polje, Zavala, jama Vjetrenica, BA
•	Troglocaris (Spelaeocaris) pretneri?
-	Mokro polje,Trebinje, Čičevo, pod Veljo goro, Šumet pečina
Priloga D4. Troglocaris (Spelaeocaris) neglecta
1*; Obrovac, Karin, jama Karišnica (T): HR-KA 1-3: TA956, TA957, TA958. HR-KA 50-56: TA951, TA952, TA477, TA953, TA954, TA955, TA476.
-	Vrlika, Cetina, Gospodska (= Cetinska) pečina
-	Grab, Sinj, Kotlič, Ruda, Orlovac tunel, HR
Priloga D5. Troglocaris (Spelaeocaris) prasence
1*; Fatničko polje, jama Obod (T): BA-OB 1: TA927. BA-OB 2: TA928. BA-OB 51: TA929. BA-OB 54: TA930. BA-OB 64: TA931. BA-OB 69: TA932. BA-OB200: TA469.
2; Bileča, Dejanova pečina: BA-BI 7: TA936. BA-BI 10-13: TA937, TA938, TA939, TA940. BA-BI 16: TA941. BA-BI 18-20: TA942, TA943, TA944. BA-BI 22: TA945. 3; Ključ, Avtovac, Vilina pečina: BA-VI 1-3: TA933, TA934, TA935.
4*; Rijeka Crnojeviča, Obodska pečina: ČG-OB 1-2: TA478, TA479. ČG-OB 8-10: TA480, TA481, TA482.
•	Troglocaris (Spelaeocaris) prasence?
-	Nevesinje, Plužine, Kifino Selo, Šnjetica pečina, BA
Priloga D6. Troglocaris (Spelaeocaris) kapelana
1; Lika, Jezerane, Obajdina pečina (T): HR-JE 1-5: TA946, TA947, TA948, TA949, TA950.
-	Modruš, Drežnica, špilja na izvoru Rupečica, HR
Priloga D7. Troglocaris (Spelaeocaris) - T. n. sp. 3_Suvaja3 (gl. Zakšek in sod. 2007)
-	*Sanski Most, Lušci Palanka, Suvaja pečina, BA (T)
Priloga D8. Troglocaris (Spelaeocaris) - cf. para-bosnica (gl. Zakšek in sod. 2007) (morda T. (S.) kapelana / T. n. sp3_Suvaja3)
-	Drežnica, Stajnica, Jezerane, Markarova pečina, HR
-	Drežnica, Jezerane, Rokina bezdana, HR
Priloga D9. Troglocaris (Spelaeocaris) - brez nadaljne oznake
-	Dabarsko polje, Sušica jama, BA
-	Nevesinje, Plužine, Kifino Selo, Šnjetica pečina, BA
-	Nevesinje, Zovi Do, Odžak, izvir, BA
•	Troglocaris (Spelaeocaris)?
-	Gatačko polje, Gacko, BA