iz prakse za prakso 45 Post-exercise glycogen synthesis Abstract One of the major limiting factors during prolonged endurance exercise is limited carbohydrate availability as a consequence of finite carbohydrates stores in the body. Carbohydrates are stored in the form of glycogen in muscles and in the liver. Given that full glycogen repletion takes ~24-h, have investigators over the past few decades explored ways how to augment glycogen re- synthesis, as numerous athletes train or compete multiple times a day and thus have a limited time available for recovery. The present article offers literature review from this area of research and provides practical guidelines for athletes on when, how often, how much and in which form is the intake of carbohydrates optimal in the recovery period. By following these guidelines athletes should recover faster and consequently perform better in subsequent exercise bouts. Keywords: glycogen synthesis, glucose, fructose, endurance exercise, exercise performance. Tim Podlogar, Tim Kambič Sinteza glikogena v času po vadbi Izvleček Eden glavnih omejitvenih dejavnikov pri dolgotrajni vadbi je pomanjkanje oglji- kovih hidratov, kar je posledica omejenih zalog ogljikovih hidratov v telesu. Ti so shranjeni v obliki glikogena v mišicah ter jetrih. Glede na to, da je za popolno ob- novo glikogenskih zalog potrebno pri- bližno 24 ur, so v zadnjih desetletjih razi- skovalci poskušali ugotoviti, kako zaloge čim prej zapolniti, saj navadno športniki trenirajo in/ali tekmujejo s krajšim časom regeneracije. Pričujoči članek ponuja pregled literature s tega področja in na koncu predstavi smernice za športnike o tem, kdaj, kako pogosto, v kakšnih koli- činah in obliki uživati ogljikove hidrate, da se zaloge glikogena kar najhitreje in v čim večji meri zapolnijo, s čimer se špor- tniku omogoči izboljšano regeneracijo in povečano zmogljivost v naslednji vadbe- ni/tekmovalni enoti. Ključne besede: sinteza glikogena, glukoza, fruktoza, vzdržljivostna vadba, telesna zmogljivost. http://www.cyclingweekly.com/fitness/nutrition/pro-team-nutrition-35194 46 Uvod „ V sodobnem času smo priča rasti povpreč- ne življenjske dobe na 80 let, ki je še vedno v veliki meri odvisna od številnih notranjih in zunanjih dejavnikov (npr. genetika in ži- vljenjski slog), zato mnogi pravijo, da ima vsakršno človekovo dejanje omejen rok trajanja. V nadaljevanju se bomo podrobno osredotočili na vsem dobro znano časovno pogojeno športno vadbo. Vsem športnim strokovnjakom je dobro znano, da kljub raznolikosti športnih dejavnosti in različ- nih intenzivnostih vadba ne more potekati neskončno dolgo, saj prej kot slej nastopi utrujenost. Definiranje utrujenosti ni tako samoumev- no, kot se človeku to zazdi na prvi pogled. Pomen besede »utrujenost« se v različnih kontekstih različno interpretira. Dober pri- mer utrujenosti najdemo v športu, kjer se na eni strani izraža kot kolaps maratonca po prečkanju ciljne črte, na drugi strani pa v nezmožnosti premagovanja napora pri do- ločeni intenzivnosti laboratorijskih meritev. Vsakodnevno po razburljivem dnevu na službenem mestu ljudje velikokrat izrazijo svojo utrujenost. Med drugim je utrujenost možno povezovati z nastopom kronične bolezni, ki je simptomatično opisana kot padec energije z občutkom nemoči. Preko nazornih primerov lahko trdimo, da je po- leg zapletene definicije utrujenosti še težje določiti vzroke samega pojava, v nekaterih primerih so ti bistveno kompleksnejši z vi- dika diagnostike. V literaturi je moč zaslediti različne definici- je pojma utrujenosti, med vsemi se bomo v tem prispevku osredotočali na definicijo utrujenosti med in po športni aktivnosti. Za ta namen smo povzeli definicijo s stra- ni Enoke in Stuarta (1992), ki v splošnem kontekstu utrujenost definirata kot »stanje akutnega zmanjšanja zmogljivosti, ki je pove- zano s povečanim subjektivnim zaznavanjem napora za proizvajanje določene mišične sile in posledičnim padcem mišične sile pri ena- kem naporu«. V začetku 20. stoletja je s pionirskim de- lom na področju mišične utrujenosti začel Nobelov nagrajenec Archibald Vivian Hill (1925), ki je v svojem delu preučeval sve- tovne rekorde v različnih športnih discipli- nah. Preko rezultatov svojih študij je prišel do zaključka, da je utrujenost moč pojasniti preko različnih dejavnikov, med njimi je še posebej izpostavil pomen trajanja športne aktivnosti. Na podlagi tega je pojavnost utrujenosti razdelil na dve vrsti glede na športno disciplino: utrujenost po kratko- trajnem naporu (npr. 1 minuta) in utruje- nost po dolgotrajnem naporu (npr. nekaj ur). Prva je po njegovem mnenju pogojena s spremembami v celični homeostazi, med- tem ko je druga povezana z razpoložljivo- stjo mišičnih energentov pri kratkotrajnem naporu (Hill, 1925). Kljub desetletjem inten- zivnega raziskovanja vzrokov utrujenosti so si mnenja številnih raziskovalcev, kaj povzroča utrujenost in kaj je omejitven de- javnik športnikove zmogljivosti, še vedno deljena (Gladden, 2016; Joyner, 2016; St Cla- ir Gibson, Swart in Tucker, 2018), vendar raz- laga posameznih teorij utrujenosti presega okvire našega prispevka. Namen prispevka je predstaviti vpliv zmanjšanih zalog ogljikovih hidratov (OH) kot omejitvenega dejavnika pri pojavu utrujenosti med vzdržljivostnimi športi, kot sta npr. kolesarjenje in tek, ter v nada- ljevanju predstaviti prehranske strategije, ki omogočajo najhitrejšo regeneracijo po naporu. Zaloge energije „ Med dolgotrajnim naporom človek ener- gijo primarno pridobiva z oksidacijo OH in maščob, v redkih primerih pa se pora- bljajo tudi aminokisline, a v zelo majhnem obsegu. Že v teoriji omejitveni dejavnik med vadbo predstavljajo relativno majhne zaloge OH v telesu (< 3000 kcal; 13 MJ), v primerjavi s skoraj neomejenimi zalogami telesne maščobe (zaloga maščob pov- prečnega 75 kg moškega znaša > 100,000 kcal oz. > 400 MJ) (Gonzalez, Fuchs, Betts in van Loon, 2016). Ogljikovi hidrati so v telesu povprečnega 75 kg moškega v ve- čini shranjeni v obliki glikogena, od tega je ~100–120 g shranjenega v jetrih in ~400 g (~300–700 g, odvisno od značilnosti mišic) v skeletnih mišicah. Zelo majhna količina glukoze (~4 g) je vedno v prosti obliki pri- sotna v krvnem obtoku (Wasserman, 2009; Burke, van Loon in Hawley, 2017). Ogljikovi hidrati predstavljajo najpomembnejši vir energije med naporom, še posebej med visoko intenzivnim, kjer večino energije pridobimo z metabolizmom OH (van Lo- on, Greenhaff, Constantin-Teodosiu, Saris in Wagenmakers, 2001). Glikogen je močno razvejan polisaharid glukoze in njegove zaloge služijo kot rezer- voar energije. Po potrebi se od glikogena odcepijo molekule glukoze (glukoza-1-fos- fat) v procesu glikogenolize. Ta je v največji meri uravnavana z encimom glikogenska fosforilaza. Novonastala glukoza v obliki glukoze-1-fosfata se po pretvorbi v gluko- zo-6-fosfat potem v procesu glikolize lahko porabi za proizvodnjo molekul ATP v ske- letnih mišicah v procesu glikolize (Jensen in Richter, 2012). Jetrni glikogen je ključen pri uravnavanju glukoze in prevenciji hipo- glikemije, saj je edini endogeni vir zaloge glukoze, s katerim uravnavamo njeno raven v krvi (Burke, van Loon in Hawley, 2017). Podatki nedavnih študij kažejo sekundar- Slika 1. Prikaz razporejenosti glikogena v mišici. SS glycogen – subsarkolemski glikogen, intra glycogen – intramiofibrilarni glikogen, IMF glycogen – intermiofibrilarni glikogen (Gejl idr., 2017). iz prakse za prakso 47 no funkcijo glikogena kot energetskega senzorja in mediatorja v procesu osmoze v mišični celici ter kot regulatorja znotrajce- ličnih signalnih poti, ki naj bi bile ključne pri adaptacijah po treningu (Philp, Hargreaves in Baar, 2012). Porazdelitev glikogena v skeletni mišici je heterogena in razpršena v več predelkov. Obstajajo tri medcelična mesta glikoge- na: intermiofibrilarni glikogen (glikogenski delci so locirani med miofibrilami v bližini I-linije, mitohondrijev in sarkoplazemskega retikuluma), intramiofibrilarni glikogen (del- ci glikogeni so locirani med kontraktilnimi filamenti) in subsarkolemski glikogen (delci glikogena so locirani direktno pod vrhnjo membrano) (Slika 1). Največji rezervoar gli- kogena leži v intermiofibrilarnem prostoru (Marchand idr., 2002). Bergström je s sodelavci (1967) v svoji štu- diji preiskoval vplive različnih deležev oglji- kovih hidratov v prehrani na vsebnost mi- šičnega glikogena ter telesno zmogljivost in na nek način preučil Hillovo domnevo, ki pravi, da se dostopnost glikogena kaže kot omejitveni dejavnik med zmerno intenziv- nim naporom. Vsebnost mišičnega gliko- gena so pionirsko preučevali s pomočjo mišične biopsije. Študija je preučevala učin- ke treh različnih diet na čas do utrujenosti pri intenzivnosti ~75 % VO 2 max ter količino mišičnega glikogena. Prvi dietni režim je bila običajna mešana dieta, sestavljena iz vseh treh makrohranil, sledili sta trodnev- ni dieti, sestavljeni iz beljakovin in maščob ter iz ogljikovih hidratov ter beljakovin. To jim je omogočilo, da so dobili različno za- polnjenost mišičnega glikogena. Po koncu vsake diete so preverili čas do utrujenosti ter količino mišičnega glikogena. Rezultati so pokazali visoko korelacijo med vsebno- stjo mišičnega glikogena in telesno zmo- gljivostjo. Čas do utrujenosti je bil daljši ob večji vsebnosti mišičnega glikogena. Za- ključili so, da uživanje večjih količin OH vo- di do večje vsebnosti mišičnega glikogena in boljše telesne zmogljivosti (Bergström, Hermansen, Hultman in Saltin, 1967). Na podlagi preteklih dokazov o pomemb- nosti OH kot glavnega goriva za vadbo se športnikom že desetletja svetuje uživanje visoko OH diet, ne samo med tekmova- njem, temveč tudi v času trenažnega pro- cesa (Thomas, Erdman in Burke, 2016). Na dnevni ravni se glikogenske zaloge zapol- nijo pri vnosu približno 10–12 g/kg telesne mase OH, višji vnos od tega pa ne pomeni tudi večjih zalog (Burke, Kiens in Ivy, 2004). Nadomeščanje gliko- „ gena po vadbi Sinteza mišičnega glikogena je v glavni meri povzročena z izrabo mišičnega gliko- gena, zato večja poraba energenta pomeni tudi večjo sintezo (Zachwieja, Costill, Pas- coe, Robergs in Fink, 1991). Sinteza mišič- nega glikogena je možna tudi brez vnosa OH. To dejstvo je bilo dokazano v študiji, kjer so pri preiskovancih z izčrpanimi gliko- genskimi zalogami in po 12 urnem postu zabeležili naraščanje vsebnosti mišičnega glikogena s hitrostjo 1–2 mmol/L mokre mišične mase na uro, najbrž kot posledico glukoneogeneze (Maehlum in Hermansen, 1978). Hitrost sinteze mišičnega glikogena je sicer bistveno višja pri zadostnem vnosu OH, kjer se lahko doseže hitrost polnitve tudi do 5–10 mmol/L mokre mišične mase na uro (Burke, idr., 2017). Navadno se zalo- ge mišičnega glikogena v celoti napolnijo v času med 20 in 24 urami (Coyle, 1991). Večini športnikov je skupno vadba in tek- movanje večkrat dnevno, zato imajo ome- jen čas za regeneracijo med posameznimi vadbenimi enotami. S stališča učinkovitosti treninga in nastopov na tekmovanjih naj- višjega ranga je pomembna takojšna ob- nova zalog mišičnega glikogena v največji možni količini. Glikemični indeks (GI) „ in kompleksnost oglji- kovih hidratov Vnos različnih vrst OH izzove raznolike od- zive glukoze in inzulina v krvi. V preteklosti je veljalo dejstvo, da je vnos kompleksnej- ših OH povezan s počasnejšo absorbcijo v primerjavi z vnosom enostavnejših OH in posledično počasnejšo pojavnostjo gluko- ze v krvi. Prva študija na tem področju je preučevala razlike po tekaški vadbi v vseb- nosti glikogena 24 in 48 ur po uživanju enostavnih ali kompleksnih OH. Med obe- ma vnosoma OH po 24 urah ni prihajalo do razlik v vsebnosti mišičnega glikogena, vendar so se zaloge 48 ur po zaužitju kom- pleksnejših OH povečale v večjem obsegu, kot po vnosu enostavnih OH (Costill idr., 1981). V drugi raziskavi so po predhodnem izčrpanju glikogenskih zalog s kolesarje- njem pri 75 % VO 2 max povečali vnos kalorij (za 40 % celodnevnega kaloričnega vnosa) z enostavnimi ali kompleksnimi OH. Po treh dneh povečanega vnosa kalorij niso uspeli dokazati značilnih razlik med obema vrsta- ma OH v času do utrujenosti kolesarjenja pri 75 % VO 2 max, uspeli pa so dokazati, da višji vnos ogljikovih hidratov pomeni daljši čas do utrujenosti (Brewer, Williams in Pat- ton, 1988). Kasneje se je delitev na enostavne in kom- pleksne OH izkazala za pomanjkljivo, saj sama kompleksnost OH ni dovolj natančno merilo hitrosti sprememb v krvni glukozi (npr. enostavni OH fruktoza zelo počasi dvi- gne vrednosti glukoze v krvi). V letu 1981 je bil prvič predstavljen koncept glikemične- ga indeksa (GI). GI razvršča hrano na lestvi- co od 0 do 100 na podlagi dviga glukoze v krvi v času dveh ur po zaužitju hrane, ki vsebuje 50 gramov ogljikovih hidratov (iz- računa se površino pod krivuljo vrednosti glukoze v krvi) (Jenkins idr., 1981). Hrana z bogatim virom OH se navadno primerja z vrednostjo GI glukoze, ki znaša 100. Manjša kot je vrednost GI, počasnejša bo absorbci- ja in s tem pojavnost v krvnem obtoku. Vpliv GI na sintezo mišičnega glikogena je bila podrobno preučevana tudi v športni prehrani. V eni izmed starejših študij so pre- iskovanci po vadbi z namenom izčrpanja glikogenskih zalog zaužili 10 g/kg telesne teže OH z visokim ali nizkim GI. Štiriindvajset ur po zaužitju OH so po odvzemu mišične biopsije ugotovili višjo vsebnost mišičnega glikogena pri tistih, ki so zaužili OH z viso- kim GI (Burke, Collier in Hargreaves, 1993). V novejši študiji so raziskovalci preučevali razlike med zajtrkom z visokim in nizkim GI v vsebnosti mišičnega glikogena pred in po 30 minutnem kolesarjenju pri 71 % VO 2 max. Zajtrk z visokim GI je vplival na višjo vsebnost mišičnega glikogena pred kole- sarjenjem, večjo porabo glikogena med kolesarjenjem in malce višjo vsebnostjo tudi 30 minut po kolesarjenju v primerjavi z zajtrkom z nizkim GI (Wee, Williams, Tsint- zas in Boobis, 2005). Na podlagi rezultatov študij bi lahko zaklju- čili, da imajo viri OH, ki hitreje dvignejo vre- dnosti glukoze v krvi, nekolikšno prednost pred počasnejšimi viri z ozirom na sintezo mišičnega glikogena. V nadaljevanju bomo spoznali tudi druge vire OH (fruktoza), ki prav tako omogočajo učinkovito polnjenje glikogenskih zalog. Število obrokov „ Količina in razporeditev obrokov nista omejitvena dejavnika pri obnovi zalog mi- šičnega glikogena, v primeru, ko se vseb- nost meri 24 ur po izčrpanju zalog. Do teh 48 zaključkov sta prišli dve študiji. V prvi so tekači po vadbi z namenom izčrpanja gli- kogenskih zalog energijo nadomeščali z dvema velikima ali večimi malimi obroki. Dan po izčrpanju zalog niso zabeležili razlik med različnimi načini hranjenja v vsebnosti glikogena (Costill idr., 1981). V drugi študiji so skupini preiskovancem takoj od konca napora pa vse do 20 ur po naporu dodajali OH na 4 ure, medtem ko so drugi skupini naročili naj v vmesnem času »stalno nekaj žveči«. Zatem so obema skupinama izmeri- li vsebnost glikogena. Rezultati popolnoma sovpadajo z rezultati predhodne študije, saj tudi tukaj ni več obrokov v večji meri zapol- nilo glikogenskih zalog (Burke idr., 1996). Na podlagi rezultatov obeh študij lahko zaklju- čimo, da število obrokov ne igra ključne vloge pri obnovi zalog glikogena, v kolikor imamo na voljo vsaj 24 ur za prehransko regeneracijo. Podobno zgodbo bi bilo zanimivo preveriti v krajšem obdobju po vadbi, kjer bi večje število obrokov lahko uspelo pospešiti obnovo zalog mišičnega glikogena. S praktičnega stališča priporo- čamo športnikom zadostno vnašanje OH v času regeneracije po naporu s poljubnim številom obrokov. Pri športnikih, ki pogosto trpijo za gastrointestinalnimi težavami, sve- tujemo uživanje več manjših obrokov. Na ta način je v prebavilih manj neprebavljene hrane, kar se lahko odrazi v manjši pojavno- sti gastrointestinalnih težav. Oblike ogljikovih hi- „ dratov Vpliv različnih oblik OH na polnitev zalog mišičnega glikogena je bil v preteklosti do- bro raziskan. Čeprav se vsebnost inzulina izrazitejše poveča po uživanju tekočih oblik OH, to ne vpliva na sintezo in shranjevanje glikogena (Keizer, Kuipers, van Kranenburg in Geurten, 1987). V drugi študiji so primer- jali intravenozni vnos OH z uživanjem trdih ali tekočih oblik OH. Tudi tu niso zabeležili razlik v vsebnosti mišičnega glikogena kljub višjem odzivu inzulina po infuziji glukoze (Reed, Brozinick, Lee in Ivy, 1989). Rezultati obeh študij so podobni in kažejo, da višje vrednosti inzulina ne odražajo sprememb v vsebnosti mišičnega glikogena. Količina ogljikovih „ hidratov po naporu Vnos zadostne količine OH po naporu je ena najpomembnejših determinant obno- ve glikogenskih zalog v mišici. Številne štu- dije so preverjale vplive različnih odmerkov OH v času regeneracije. Dokazano je bilo, da vnos 1,0–1,2 g/kg telesne mase OH na uro po naporu omogoča najhitrejšo sinte- zo mišičnega glikogena, medtem ko so se nižje doze izkazale za manj učinkovite, višje pa niso prinašale dodatnega učinka (Blom, Høstmark, Vaage, Kardel in Maehlum, 1987; Ivy, Lee, Brozinick in Reed, 1988; Howarth, Moreau, Phillips in Gibala, 2009). Sočasno uživanje be- „ ljakovin in ogljikovih hidratov Aminokisline imajo sposobnost dviga in- zulina v krvi in bi tako potencialno lahko pozitivno vplivale na sintezo glikogena po vadbi. Rezultati raziskav kažejo, da dodatek beljakovin pozitivno vpliva na sintezo gli- kogena, a to le v primeru, ko je količina OH suboptimalna (< 1,2 g/kg telesne mase OH na uro) (Burke idr., 1995; Jentjens, van Loon, Mann, Wagenmakers in Jeukendrup, 2001; van Hall, Shirreffs in Calbet, 2000; van Loon, Saris, Kruijshoop in Wagenmakers, 2000). Dodatek beljakovin v času po vadbi igra še druge pomembne vloge – omogoča povišanje sinteze mišičnih beljakovin (Jen- tjens idr., 2001) in stimulira signalne poti v celicah (Cogan idr., 2017). To bi na dolgi rok lahko privedlo k izboljšanju telesne sestave ter večjim trenažnim prilagoditvam. Špor- tnikom se tako svetuje kombiniran vnos beljakovin in OH v skupnem odmerku 1,2 g/kg telesne teže na uro (Alghannam, Gon- zalez in Betts, 2018) oziroma skladno s pri- poročili o vnosu beljakovin (Podlogar, Kolar in Goršek, 2017). Časovno načrtovanje „ uživanja ogljikovih hidratov Po naporni vadbi, kjer se znatno izčrpajo zaloge glikogena, ločimo dve fazi praznje- nja glikogenskih zalog, hitro in počasno fazo. Prvo fazo sproži manjša vsebnost mišičnega glikogena. Povečana sinteza mi- šičnega glikogena v tej fazi je povzročena s povečanim privzemom glukoze v celice kot posledica translokacije glukoznih tran- sporterjev tipa 4 (GLUT-4) na plazemsko membrano in povečane aktivnosti gliko- genske sintaze. Druga faza pa je posledica povišane senzitivnosti na inzulin, ki je po- gojena s strani dejavnikov, kot so: 5' AMP aktivirana beljakovinska kinaza (AMPK), si- gnalnimi molekulami inzulina, vsebnostjo mišičnega glikogena in ostali serumskimi dejavniki (Jentjens in Jeukendrup, 2003). Iz raziskav je razvidno, da je čas vnosa hranil pomemben le do določene mere. Študija, v kateri so merjenci zakasnili vnos OH za dve uri, je pokazala, da so se zalo- ge mišičnega glikogena v prvih nekaj urah po vadbi (med 2 in 4 urami) v manjši meri obnovile kot pri tistih, ki so zaužili OH ta- koj po vadbi (Ivy, Katz, Cutler, Sherman in Coyle, 1988). Ob ponovitvi prejšnje študije z odvzemom mišičnih biopsij 8 in 24 ur po vadbi pa raziskovalci niso zabeležili podob- nih razlik v vsebnosti mišičnega glikogena (Parkin, Carey, Martin, Stojanovska in Feb- braio, 1997). V celoti gledano zgornji rezultati ne izraža- jo pomembnosti takojšnjega vnosa OH po končani vadbi, saj se ta lahko zamakne za nekaj časa, v kolikor je do naslednje vadbe- ne enote na voljo več kot 8 ur. Nasprotno pa je potrebno v primeru omejenega časa regeneracije med dvema vadbama takoj začeti z vnosom OH. S tem zagotovimo visoke koncentracije mišičnega glikogena pred drugo vadbeno enoto. Kombiniran vnos glu- „ koze in fruktoze Vpliv kombiniranega vnosa glukoze in fruk- toze je bil v zadnjih desetletjih deležen ve- like znanstvene pozornosti, saj je prenova obeh vrst sladkorjev zelo raznolika. Glukoza se v večini absorbira s pomočjo glukozne- ga prenašalca odvisnega od natrija (SLGT-1) (Daniel in Zietek, 2015), medtem ko frukto- za za svojo absorbcijo uporablja glukozni prenašalec tipa 5 (GLUT-5) (Jones, Butler in Brooks, 2011). Ločen prenos glukoze in fruktoze je koristen v primeru, ko se zaradi nasičenosti zaustavi prenos glukoze preko SLGT-1 in lahko na račun nemotenega pre- nosa fruktoze ohranjamo visoko raven OH v krvnem obtoku. To hipotezo je preverjala ena izmed študij in ugotovila povečano oksidacijo eksogenih OH med vadbo (Jen- tjens, Moseley, Waring, Harding in Jeuken- drup, 2004). Hitrejši prenos OH na račun fruktoze naj bi hipotetično zmanjšal tudi gastrointestinalne zaplete, saj se na ta na- čin v črevesju zadržuje manjša količina OH. Glukoza po vstopu v krvni obtok preide v večino celic (npr. mišice in jetra), kjer se porabi za obnovo zalog glikogena ali pa se iz prakse za prakso 49 direktno porabi v procesu glikolize. Naspro- tno se mora večina fruktoze naprej prene- sti s pomočjo glukoznega prenašalca tipa 2 (GLUT-2) v jetra (deluje neodvisno od inzu- lina), kjer steče prvi del njenega metaboliz- ma preko hepatičnega encima fruktokinaza (znano tudi pod imenom ketoheksokinaza) (Tappy in Le, 2010). Zgolj majhen del fruk- toze po absorbciji vedno ostane v krvnem obtoku (<0,5 mmol/L) (Rosset idr., 2017). V normalnih fizioloških pogojih uspejo sa- mo jetra presnavljati fruktozo, ostale celice tega niso zmožne zaradi primanjkovanja hepatičnega encima fruktokinaze (Tappy in Le, 2010). V mišični celici bi teoretično prisotnost encima heksokinaza omogočala presnovo fruktoze (Rikmenspoel in Caputo, 1966), vendar bi bil ta proces učinkovit le v primeru visokih vsebnosti fruktoze, ki pa jih dosežemo zgolj z intravenoznim vnosom (Ahlborg in Björkman, 1990). V jetrih se ve- čina fruktoze presnovi v glukozo ali laktat, kasneje pa jetra oba izločijo v krvni obtok ali pa se fruktoza porabi za obnovo gliko- genskih zalog (Sun in Empie, 2012). V eni izmed prvih študij na področju pre- učevanja vnosa glukoze in fruktoze so raziskovalci preverjali učinkovanje infuzij glukoze in fruktoze na nastajanje mišične- ga in jetrnega glikogena. Na zdravih prei- skovancih so po nočnem postu zabeležili višje vsebnosti jetrnega glikogena po pre- jeti infuziji fruktoze v primerjavi z glukozo, vendar podobnih razlik niso zaznali tudi v vsebnosti mišičnega glikogena (Nilsoon in Hultman, 1974). Kasneje so raziskovalci po vadbi na vsako uro odmerjali 90 g kombinacije glukoze in fruktoze (razmerje 2 : 1 v korist glukoze). V primerjavi z vnosom samo glukoze se to- vrstna kombinacija sladkorjev ni uspela dokazati za učinkovitejšo pri obnovi mišič- nega glikogena v času 4 ur po opravljeni vadbi (Wallis idr., 2008). Na žalost pa avtorji te študije niso izmerili tudi vrednosti jetr- nega glikogena ter preučili morebitne raz- like v telesni zmogljivosti. Novejša študija Caseya in sodelavcev (2012) je preučevala vpliv enkratnega vnosa 1 g/ kg telesne mase glukoze, saharoze ali pla- ceba na aerobno zmogljivost (čas do utru- jenosti) in vsebnost mišičnega in jetrnega glikogena. Z izjemo izraženega trenda v podaljšanju časa do utrujenosti po vnosu OH raziskava ni uspela ugotoviti nobenih razlik v vsebnosti mišičnega in jetrnega glikogena med vsemi tremi prehranskimi strategijami (Casey, idr., 2012). Pridobljeni rezultati so lahko posledica nezadostnega odmerka OH. Na drugi strani je do zanimi- vih rezultatov prišel Décombaz s sodelavci (2011) v študiji, kjer je preverjal vpliv od- merjanja 70 g na uro kombinacije glukoze in fruktoze ali galaktoze v primerjavi z od- merjanjem same glukoze na hitrost obnov zalog jetrnega glikogena. Po 6,5 urah od- mora je kombiniran vnos OH poskrbel za hitrejšo obnovo zalog jetrnega glikogena (Décombaz idr., 2011), dodatek fruktoze k vnosu glukoze pa na ta način kaže svojo učinkovitost pri obnovi zalog jetrnega gli- kogena. Na podlagi raziskovalnega načrta Wallisa in sodelavcev (2008) so nizozemski raziskoval- ci želeli z večjim odmerkom kombinacije glukoze in fruktoze preveriti vpliv na hitrost obnove vsebnosti mišičnega glikogena. Po vadbi so preiskovancem vsako uro od- merjali kombinacijo 1,2 g glukoze in 0,3 g fruktoze ali 1,5 g glukoze, 0,9 glukoze in 0,6 g saharoze na kg telesne mase (Tromme- len idr., 2016). Podobno kot v predhodni študiji Wallisa in sodelavcev (2008) tudi nizozemski raziskovalci niso uspeli dokazati značilnejšega vpliva kombiniranega vnosa glukoze in fruktoze na vsebnost mišične- ga glikogena po vadbi. Kljub vsemu se je kombiniran vnos OH izkazal kot učinkovit pri zmanjšanju gastrointestinalnih težav zaradi posledično hitrejšega prehajanja sladkorjev preko sistema različnih celičnih prenašalcev (Trommelen idr., 2016). Nedavno je študija Fuchsa in sodelavcev (2016) preučevala učinkovitost kombinira- nega vnosa glukoze in fruktoze na obnovo glikogenskih zalog v jetrih. Po predhodnem zmanjšanju glikogenskih zalog z vadbo so preiskovanci uživali 1,5 g/kg telesne mase glukoze ali saharoze vsako uro, nakar so jim raziskovalci izmerili spremembe v vsebno- sti mišičnega in jetrnega glikogena. Rezul- tati študije sovpadajo z rezultati predho- dnih študij, ki niso dokazale značilnih razlik v vsebnosti mišičnega glikogena v času obnove izčrpanih zalog. Med drugim je kombiniran vnos glukoze in saharoze vodil do obnove večjih zalog glikogena v jetrih (Fuchs, idr., 2016). Ni pa znano v kolikšni meri bi se te spremembe izražale v večji zmogljivosti, saj to ni bil predmet ome- njene študije. Spremembe po vadbi so v poznejši študiji testirali Maunder, Podlogar in Wallis (2018) in uspeli potrditi vpliv kom- biniranega vnosa 90 g glukoze in fruktoze v odmoru na izboljšanju časa teka do utruje- nosti. Ali to pomeni tudi boljšo zmogljivost na vnaprej določeni razdalji (npr. dirka na čas), je zaenkrat še odprto vprašanje. Raziskave so poleg kombinacije vnosa glu- koze in fruktoze preverjale tudi posamičen vpliv glukoze in fruktoze, vendar nedavna študija ni zabeležila pozitivnega učinka na obnovo zalog mišičnega glikogena (Rosset idr., 2017). Po izčrpanju zalog mišičnega gli- kogena so preiskovanci ločeno 24 ur uživali odmerke fruktoze in glukoze. Kljub podob- nemu izčrpanju zalog mišičnega glikogena je vnos glukoze povzročil višjo vsebnost glukoze v krvi in vsebnost inzulina. Razi- skovalci so obenem ugotovili višjo porabo energije in celokupno oksidacijo OH po vnosu fruktoze, kar nakazuje na nižjo sto- pnjo zapolnjenosti jetrnega glikogena. Po oceni vsebnosti mišičnega glikogena so morali preiskovanci vsaj tri ure kolesariti pri 50 % predhodne izračunane maksimalne moči. Delež preiskovancev po vnosu fruk- toze ni uspel dokončati triurnega kolesarje- nja, ob koncu pa so bili ti udeleženci hipo- glikemični (<4 mmol/L), kar najverjetneje kaže na izčrpanost zalog jetrnega glikoge- na. V celoti gledano rezultati zgornje štu- dije postavljajo pod vprašaj minule študije, ki so dokazale povečanje vsebnosti gliko- gena v jetrih po vnosu fruktoze (Nilsoon in Hultman, 1974). Za boljše razumevanje dosedanjih rezultatov pa še vedno potre- bujemo sveže znanstvene dokaze. Iz trenutno dostopnih raziskav lahko skle- pamo, da ima kombinacija glukoze in fruk- toze v času po vadbi pozitiven učinek, ki se odrazi kot povečano shranjevanje jetrnega glikogena, zmanjšanje gastrointestinalnih težav in izboljšano vadbeno kapaciteto (Fuchs in sodelavci, 2016; Maunder, Podlo- gar in Wallis, 2018). Vpliv vrste mišičnega „ krčenja na sintezo glikogena Ekscentrična vadba v večjem obsegu po- škoduje mišično tkivo kot koncentrična vadba (Proske in Morgan, 2001). Ekscentrič- na vadba s težkimi bremeni negativno vpli- va na sintezo mišičnega tkiva, saj podaljša čas obnove mišičnega glikogena v mišič- nih vlaknih tipa 1 in 2 tudi za več kot 10 dni (O’Reilly idr., 1987). V kasnejši študiji so uspeli podpreti predhodne ugotovitve in so dokazali negativen učinek ekscentrične vadbe na hitrost sinteze glikogena (Costill idr., 1990). V študiji Widricka in sodelavcev (1992) so spremljali vsebnost glikogena 6 ur, 24 ur, 48 ur in 72 ur po vadbi, istočasno pa so v času odmora preiskovanci dnevno 50 uživali 7g/kg telesne teže OH. Iz njihovih re- zultatov je razvidno zmanjševanje sinteze mišičnega glikogena šele 6–24 ur po vadbi, natančneje so značilne razlike v vsebnosti mišičnega glikogena zabeležili šele 24 ur po vadbi (Widrick, idr., 1992). Precej daljši čas do pojavnosti zmanjšanja obnove za- log mišičnega glikogena (48 ur) po ekscen- trični vadbi pa so ugotovili Doyle, Sherman in Strauss (1993). Mehanizmi, ki vodijo do tovrstnih spre- memb, še vedno niso v celoti pojasnjeni, vendar nekateri raziskovalci te spremembe pripisujejo zmanjšani vsebnosti prenašalca GLUT-4 (Asp, Daugaard in Richter, 1995), drugi temu nasprotujejo (Asp, Rohde in Richter, 1997), medtem pa tretji menijo, da je zmanjšan privzem glukoze povezan z zmanjšano občutljivostjo na inzulin (Asp, Daugaard, Kristiansen, Kiens in Richter, 19 9 6). Zaključek „ Vsebnost mišičnega in jetrnega glikogena je visoko povezana s točko pojava utruje- nosti, zato se kaže pomembnost takojšnje in čim bolj učinkovite obnove glikogenskih zalog pri vrhunskih športnikih. Za zagota- vljanje optimalne obnove zalog glikogena svetujemo vnos 1,2 g/kg telesne teže na uro OH z visokim GI. Za izboljšanje mišič- ne prilagoditve po vadbi in preprečevanje upada sinteze glikogena svetujemo, da se v obstoječi odmerek OH dodajo tudi beljako- vine. Pri tem naj skupen odmerek ne prese- ga 1,2 g/kg telesne teže. V primeru krajšega odmora med dvema naporoma (manj kot 8 ur) svetujemo športnikom takojšnjo ob- novo zalog mišičnega glikogena (Tabela 1). S stališča vadbenih zmogljivosti in sinteze jetrnega ter mišičnega glikogena predsta- vlja kombiniran vnos glukoze in fruktoze najučinkovitejšo prehransko strategijo. Zahvala „ Tim Podlogar se zahvaljuje Javnemu šti- pendijskemu, razvojnemu, invalidskemu in preživninskemu skladu Republike Slovenije za financiranje njegovega doktorskega štu- dija na Univerzi v Birminghamu. Tim Kam- bič se zahvaljuje Mestni občini Ljubljana za podporo pri študiju in raziskovanju. Literatura „ 1. Ahlborg, G. in Björkman, O. (1990). Splanch- nic and muscle fructose metabolism during and after exercise. Journal of applied physio- logy (Bethesda, Md. : 1985), 69, 1244–51. 2. Alghannam, A., Gonzalez, J. in Betts, J. (2018). Restoration of Muscle Glycogen and Functi- onal Capacity: Role of Post-Exercise Carbo- hydrate and Protein Co-Ingestion. Nutrients, 10, 253. 3. Asp, S., Daugaard, J. R., Kristiansen, S., Kiens, B. in Richter, E. a. (1996). Eccentric exercise decreases maximal insulin action in humans: muscle and systemic effects. The Journal of physiology, 494, Pt 3, 891–898. 4. Asp, S., Daugaard, J. R. in Richter, E. A. (1995). Eccentric exercise decreases glucose tran- sporter GLUT4 protein in human skeletal muscle. The Journal of physiology, 482, Pt 3, 705 –12. 5. Asp, S., Rohde, T. in Richter, E. a. (1997). Impai- red muscle glycogen resynthesis after a ma- rathon is not caused by decreased muscle GLUT-4 content. Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985), 83, 1482–1485. 6. Bergström, J., Hermansen, L., Hultman, E. in Saltin, B. (1967). Diet, Muscle Glycogen and Physical Performance. Acta Physiologica Scandinavica, 71, 140–150. 7. Blom, P. C., Høstmark, A. T., Vaage, O., Kardel, K. R. in Maehlum, S. (1987). Effect of different post-exercise sugar diets on the rate of mu- scle glycogen synthesis. Medicine and scien- ce in sports and exercise. 8. Brewer, J., Williams, C. in Patton, A. (1988). The influence of high carbohydrate diets on endurance running performance. European Journal of Applied Physiology & Occupational Physiology, 57 , 698–706. 9. Burke, L. M., Collier, G. R., Beasley, S. K., Da- vis, P. G., Fricker, P. A., Heeley, P., … Hargre- aves, M. (1995). Effect of coingestion of fat and protein with carbohydrate feedings on muscle glycogen storage. J Appl Physiol, 78, 2187–2192. Tabela 1 Praktična prehranska priporočila glede na čas odmora med dvema vadbenima enota Č a s o d m o r a P rip oro č ila Med dvema vadbenima enotama je manj kot 8 ur časa za regeneracijo. · Športnik naj začne z vnosom OH ob prvi priložnosti. • · Športnik naj uživa 1,0–1,2 g OH na kilogram telesne mase na uro. • · OH naj bodo s srednjim oziroma visokim GI. • · Tip ogljikovih hidratov naj bo skladen s športnikovimi željami in preferencami. Športnik naj • nikakor ne eksperimentira novega načina prehranjevanja v času tekmovanj. · Športnik naj doda beljakovine v količini ~0,35 g na kg telesne mase kot del prvega obroka • in vsake ~3–4 ure v nadaljevanju. Količina OH se v obroku, ki vsebuje beljakovine, od pripo- ročene vrednosti zmanjša za količino beljakovin. · Priporočena je kombinacija OH, ki so sestavljeni iz glukoznih in fruktoznih molekul v kom- • binaciji ~2:1 v prid glukozi). Med vadbenima enotama je več kot 8 ur časa za regeneracijo. · Športnik naj stremi k temu, da je njegov dnevni vnos OH zadosten, kar pomeni: a) 5–7 g/ • kg telesne mase za primer srednje intenzivne vadbe, b) 6–10 g/kg telesne mase za primer visoko intenzivne vadbe in c) 8–12 g/kg telesne mase za primer ekstremno naporne in dolgotrajne vadbe. · Časovnica vnosa OH naj bo skladna s športnikovimi željami in praktičnimi možnostmi. • · OH naj bodo sestavljeni iz raznovrstnih živil, z različnim GI ter različno sestavo (torej kom- • binacijo glukoze in fruktoze ali galaktoze). · Dnevni vnos beljakovin naj bo skladen s trenutno priporočenimi vrednostmi (Podlogar, • Kolar in Goršek, 2017; Jäger in sodelavci, 2017). iz prakse za prakso 51 10. Burke, L. M., Collier, G. R., Davis, P. G., Fricker, P. A., Sanigorski, A. J. in Hargreaves, M. (1996). Muscle glycogen storage after prolonged exercise: effect of the frequency of carbohy- drate feedings. The American journal of clini- cal nutrition, 64, 115–9. 11. Burke, L. M., Collier, G. R. in Hargreaves, M. (1993). Muscle glycogen storage after pro- longed exercise: effect of the glycemic index of carbohydrate feedings. Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985), 75, 1019–23. 12. Burke, L. M., Kiens, B. in Ivy, J. L. (2004). Car- bohydrates and fat for training and recovery. Journal of Sports Sciences, 22, 15–30. 13. Burke, L. M., van Loon, L. J. C. in Hawley, J. A. (2017). Postexercise muscle glycogen re- synthesis in humans. Journal of Applied Physi- ology, 122, 1055–1067. 14. Casey, A., Mann, R., Banister, K., Fox, J., Mor- ris, P. G., Ian, a, … Green-, P. L. (2012). Effect of carbohydrate ingestion on glycogen resynthesis in human liver and skeletal mu- scle , measured by 13 C metabolism Effect of carbohydrate ingestion on glycogen re- synthesis in human liver and skeletal muscle , measured by 13 C MRS, 65–75. 15. Cogan, K. E., Evans, M., Iuliano, E., Melvin, A., Susta, D., Neff, K., … Egan, B. (2017). Co-inge- stion of protein or a protein hydrolysate with carbohydrate enhances anabolic signaling, but not glycogen resynthesis, following re- covery from prolonged aerobic exercise in trained cyclists. European Journal of Applied Physiology, 1 18, 1–11. 16. Costill, D. L., Pascoe, D. D., Fink, W. J., Robergs, R. A., Barr, S. I. in Pearson, D. (1990). Impaired muscle glycogen resynthesis after eccentric exercise. Journal of applied physiology (Be- thesda, Md. : 1985), 69, 46–50. 17. Costill, D. L., Sherman, W. M., Fink, W. J., Ma- resh, C., Witten, M. in Miller, J. M. (1981). The role of dietary carbohydrates in muscle gly- cogen resynthesis after strenuous running. The American journal of clinical nutrition, 34, 1831– 6. 18. Coyle, E. F. (1991). Timing and method of increased carbohydrate intake to cope with heavy training, competition and recovery. Journal of Sports Sciences, 9, 29–51. 19. Daniel, H. in Zietek, T. (2015). Taste and move: Glucose and peptide transporters in the ga- strointestinal tract. Experimental Physiology, 100, 1441–1450. 20. Décombaz, J., Jentjens, R., Ith, M., Scheurer, E., Buehler, T., Jeukendrup, A. in Boesch, C. (2011). Fructose and galactose enhance po- stexercise human liver glycogen synthesis. Medicine and Science in Sports and Exercise, 43, 1964–1971. 21. Doyle, J. A., Sherman, W. M. in Strauss, R. L. (1993). Effects of eccentric and concentric exercis on muscle glycogen replenishment. Journal of Applied Physiology, 74, 1848–1855. 22. Enoka, R. M. in Stuart, D. G. (1992). Neurobi- ology of muscle fatigue. Journal of Applied Physiology, 72, 1631–1648. 23. Fuchs, C. J., Gonzalez, J. T., Beelen, M., Cer- mak, N. M., Smith, F. E., Thelwall, P. E., … van Loon, L. J. C. (2016). Sucrose ingestion after exhaustive exercise accelerates liver, but not muscle glycogen repletion compared with glucose ingestion in trained athletes. Journal of Applied Physiology, 120, 1328–1334. 24. Gejl, K. D., Ørtenblad, N., Andersson, E., Plo- mgaard, P., Holmberg, H.-C. in Nielsen, J. (2017). Local depletion of glycogen with supramaximal exercise in human skeletal muscle fibres. The Journal of Physiology, 595, 2809–2821. 25. Gladden, L. B. (2016). The basic science of exercise fatigue. Medicine and Science in Sports and Exercise, 48, 2222–2223. 26. Gonzalez, J. T., Fuchs, C. J., Betts, J. A. in van Loon, L. J. C. (2016). Liver glycogen metabo- lism during and after prolonged endurance- type exercise. American Journal of Physiology - Endocrinology And Metabolism, 31 1, E543– E553. 27. Hill, A. V. (1925). THE Physiological Basis OF ATHLETIC RECORDS. The Lancet, 206, 481– 486. 28. Howarth, K. R., Moreau, N. A., Phillips, S. M. in Gibala, M. J. (2009). Regulation of Protein Metabolism in Exercise and Recovery Coin- gestion of protein with carbohydrate during recovery from endurance exercise stimulates skeletal muscle protein synthesis in humans. J Appl Physiol, 106, 1394–1402. 29. Ivy, J. L., Katz, a L., Cutler, C. L., Sherman, W. M. in Coyle, E. F. (1988). Muscle glycogen synthesis after exercise: effect of time of carbohydrate ingestion. Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985), 64, 1480–5. 30. Ivy, J. L., Lee, M. C., Brozinick, J. T. in Reed, M. J. (1988). Muscle glycogen storage after dif- ferent amounts of carbohydrate ingestion. Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985), 65, 2018–2023. 31. Jäger, R., Kerksick, C. M., Campbell, B. I., Cribb, P. J., Wells, S. D., Skwiat, T. M., … Antonio, J. (2017). International Society of Sports Nu- trition Position Stand: protein and exercise. Journal of the International Society of Sports Nutrition, 14, 20. 32. Jenkins, D. J., Wolever, T. M., Taylor, R. H., Bar- ker, H., Fielden, H., Baldwin, J. M., … Goff, D. V. (1981). Glycemic index of foods: a physi- ological basis for carbohydrate exchange. The American journal of clinical nutrition, 34, 362–6. 33. Jensen, T. E. in Richter, E. A. (2012). Regulation of glucose and glycogen metabolism during and after exercise. The Journal of Physiology, 590, 1069–1076. 34. Jentjens, R. L. P. G. in Jeukendrup, A. E. (2003). Determinants of post-exercise glycogen synthesis during short term recovery. Sports Medicine, 33, 117–144. 35. Jentjens, R. L. P. G., Moseley, L., Waring, R. H., Harding, L. K. in Jeukendrup, A. E. (2004). Oxidation of combined ingestion of glucose and fructose during exercise. Journal of Ap- plied Physiology, 96, 1277–1284. 36. Jentjens, R. L., van Loon, L. J., Mann, C. H., Wagenmakers, a J. in Jeukendrup, a E. (2001). Addition of protein and amino acids to car- bohydrates does not enhance postexercise muscle glycogen synthesis. Journal of appli- ed physiology (Bethesda, Md. : 1985), 91, 839– 846. 37. Jones, H. F., Butler, R. N. in Brooks, D. A. (2011). Intestinal fructose transport and malabsorp- tion in humans. AJP: Gastrointestinal and Liver Physiology, 300, G202–G206. 38. Joyner, M. J. (2016). Fatigue: where did we come from and how did we get here? Me- dicine and Science in Sports and Exercise, 48, 2224–2227. 39. Keizer, H., Kuipers, H., van Kranenburg, G. in Geurten, P. (1987). Influence of Liquid and Solid Meals on Muscle Glycogen Resynthe- sis, Plasma Fuel Hormone Response, and Maximal Physical Working Capacity*. Interna- tional Journal of Sports Medicine, 8, 99–104. 40. Kent, J. A., Ørtenblad, N., Hogan, M. C., Poole, D. C. in Musch, T. I. (2016). No Muscle Is an Island: Integrative Perspectives on Muscle Fatigue. Medicine and science in sports and exercise, 48, 2281–2293. 41. Maehlum, S. in Hermansen, L. (1978). Muscle glycogen concentration during recovery after prolonged severe exercise in fasting subjects. Scandinavian journal of clinical and laboratory investigation, 38, 557–60. 42. Marchand, I., Chorneyko, K., Tarnopolsky, M., Hamilton, S., Shearer, J., Potvin, J. in Graham, T. E. (2002). Quantification of subcellular gly- cogen in resting human muscle: granule si- ze, number, and location. Journal of Applied Physiology, 93, 1598–1607. 43. Maunder, E., Podlogar, T. in Wallis, G. A. (2018). Postexercise Fructose-Maltodextrin Ingesti- on Enhances Subsequent Endurance Capa- city. Medicine & Science in Sports & Exercise, 50(5):1039 -1045. 44. Nilsoon, L. H. in Hultman, E. (1974). Liver and Muscle Glycogen in Marafter Glucose and Fructose Infusion. Scandinavian Journal of Clinical and Laboratory Investigation, 33, 5–10. 45. O’Reilly, K. P., Warhol, M. J., Fielding, R. A., Frontera, W. R., Meredith, C. N. in Evans, W. J. (1987). Eccentric exercise-induced muscle damage impairs muscle glycogen repletion. Journal of Applied Physiology, 63, 252–256. 46. Parkin, J. A., Carey, M. F., Martin, I. K., Stoja- novska, L. in Febbraio, M. A. (1997). Muscle glycogen storage following prolonged exer- 52 cise: effect of timing of ingestion of high glycemic index food. Medicine and science in sports and exercise, 29, 220–4. 47. Philp, A., Hargreaves, M. in Baar, K. (2012). More than a store: regulatory roles for gly- cogen in skeletal muscle adaptation to exer- cise. AJP: Endocrinology and Metabolism, 302, E13 43 – E1351. 48. Podlogar, T., Kolar, J. in Goršek, T. (2017). Be- ljakovine, esencialno hranilo za človeka. Kdaj, kaj in koliko?. Šport: revija za teoretična in prak- tična vprašanja športa, 65(1/2), 87–94. 49. Proske, U. in Morgan, D. L. (2001). Muscle da- mage from eccentric exercise: mechanism, mechanical signs, adaptation and clinical applications. The Journal of physiology, 537 , 333–45. 50. Reed, M. J., Brozinick, J. T., Lee, M. C. in Ivy, J. L. (1989). Muscle glycogen storage po- stexercise: effect of mode of carbohydrate administration. Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985), 66, 720–726. 51. Rikmenspoel, R. in Caputo, R. (1966). The Mi- chaelis-Menten constant for fructose and for glucose of hexokinase in bull spermatozoa. Journal of reproduction and fertility, 12, 437– 444. 52. Rosset, R., Lecoultre, V., Egli, L., Cros, J., Do- kumaci, A. S., Zwygart, K., … Tappy, L. (2017). Postexercise repletion of muscle energy sto- res with fructose or glucose in mixed meals. American Journal of Clinical Nutrition, 105, 6 0 9 – 617. 53. St Clair Gibson, A., Swart, J. in Tucker, R. (2018). The interaction of psychological and physiological homeostatic drives and role of general control principles in the regulation of physiological systems, exercise and the fatigue process – The Integrative Governor theory. European Journal of Sport Science, 18, 25–36. 54. Sun, S. Z. in Empie, M. W. (2012). Fructose me- tabolism in humans – what isotopic tracer studies tell us. Nutrition & Metabolism, 9, 89. 55. Tappy, L. in Le, K.-A. (2010). Metabolic Effects of Fructose and the Worldwide Increase in Obesity. Physiological Reviews, 90, 23–46. 56. Thomas, D. T., Erdman, K. A. in Burke, L. M. (2016). Nutrition and Athletic Performance. Medicine & Science in Sports & Exercise, 48, 543–568. 57. Trommelen, J., Beelen, M., Pinckaers, P. J. M., Senden, J. M., Cermak, N. M. in Van Loon, L. J. C. (2016). Fructose Coingestion Does Not Accelerate Postexercise Muscle Glycogen Repletion. Medicine and science in sports and exercise, 48, 907–12. 58. van Hall, G., Shirreffs, S. M. in Calbet, J. A. (2000). Muscle glycogen resynthesis during recovery from cycle exercise: no effect of ad- ditional protein ingestion. Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985), 88, 1631–6. 59. Van Loon, L. J. C., Greenhaff, P. L., Constantin- Teodosiu, D., Saris, W. H. M. in Wagenmakers, A. J. M. (2001). The effects of increasing exer- cise intensity on muscle fuel utilisation in humans. Journal of Physiology, 536, 295–304. 60. van Loon, L. J., Saris, W. H., Kruijshoop, M. in Wagenmakers, A. J. (2000). Maximizing postexercise muscle glycogen synthesis: carbohydrate supplementation and the ap- plication of amino acid or protein hydrolysa- te mixtures. The American journal of clinical nutrition, 72, 106–11. 61. Wallis, G. A., Hulston, C. J., Mann, C. H., Roper, H. P., Tipton, K. D. in Jeukendrup, A. E. (2008). Postexercise muscle glycogen synthesis with combined glucose and fructose ingestion. Medicine and Science in Sports and Exercise, 40, 1789–1794. 62. Wasserman, D. H. (2009). Four grams of glu- cose. American journal of physiology. Endocri- nology and metabolism, 296, E11-21. 63. Wee, S.-L., Williams, C., Tsintzas, K. in Boobis, L. (2005). Ingestion of a high-glycemic index meal increases muscle glycogen storage at rest but augments its utilization during sub- sequent exercise. Journal of Applied Physiolo- gy, 99, 707–714. 64. Widrick, J. J., Costill, D. L., McConell, G. K., Anderson, D. E., Pearson, D. R. in Zachwieja, J. J. (1992). Time course of glycogen accu- mulation after eccentric exercise. Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985), 72, 1999–2004. 65. Zachwieja, J. J., Costill, D. L., Pascoe, D. D., Robergs, R. A. in Fink, W. J. (1991). Influence of muscle glycogen depletion on the rate of resynthesis. Medicine and science in sports and exercise, 23, 44–8. Tim Podlogar, magister vadbenih in športnih znanosti Študent doktorskega študija športnih in vadbenih znanosti University of Birmingham, School of Sport, Exercise and Rehabilitation Sciences 119 Durley Dean Road B29 6RY, Selly Oak tim@kineziolog.si