Htadnikia 4: 23-27 (1995)
23
Picea abies subsp. obovata (Ledeb.) Domin v slovenskih gozdovih
Picea abies subsp. obovata (Ledeb.) Domin in the forests of Slovenia
Alojz Šercelj & Metka Culiberg
Biološki inštitut ZRC SAZU, Novi trg 5, SLO-61000 Ljubljana
Izvleček: V prispevku avtorja ugotavljata na podlagi pelodnih analiz in primerjave storževih lusk prisotnost sibirske smreke (Picea abies subsp obovata) v nekaterih slovenskih smrekovih gozdovih.
Abstract: On the basis of pollen analyses and the comparison of cone scales the authors indicate the prcscnce of Siberian spruce (Picca abies subsp. obovata) in some spruce forests in Slovenia.
1. Uvod
Smreka (Picca abies) je že od kasnega glaciala pa vse do danes eden najbolj konstantnih, čeprav ne najbolj pogostih gozdnih elementov v Sloveniji. Njeno fitogeografijo in predvsem fitocenologijo v Sloveniji in na Balkanu je podrobno obdelal M. Zupančič (19S0, 19S0a, 1982, 1990).
Zaradi njene morfološke variabilnosti in polimorfnosti, ki je gotovo predvsem rezultat genske mobilnosti in iz tega izvirajoče prilagodljivosti, je večina strokovnjakov prepričana, da vso srednjeevropsko populacijo smreke sestavlja "dobra" vrsta P. abies s številnimi lokalnimi rasami.
Pri pelodnih analizah holocenskih sedimentov ter gozdnih tal, posebno še v okviru projekta Palinološki gozdni rezervati, že dalj časa ugotavljamo pri smrekovem peiodu večjo morfološko variabilnost. Običajno ima smrekov pelod maj line zračne mešičke, ki neopazno prehajajo v telo pelodnega zrna. Tudi mrežavost (reticulum) prehaja neopazno z mešička na telo. Dobili pa smo tudi pelod z večjimi in bolj izrazitimi zračnimi mešički.
Prirastno mesto na telo je razločno vidno in je videti kot nekakšen zažemek ali obroč. Retikulum mešička je tipično smrekov, zato zamenjava s pelodom jelke, ki ima podobno obliko zračnih mešičkov, ni mogoča. Pelod jelke ima namreč drugačen retikulum tako na mešičkih kot na telesu (si. 1).
SLI: Pelod a) navadne smreke (Picea abies subsp. abies) in b) sibirske smreke (P. abies subsp. obovata)
Fig.l: Pollen of the spruce spccics a} Picea abies subsp. abies and b) P. abies subsp. obovata
24
šmcru A. & CiajMuc M.: Picta abia subsp. obmata (Ledet.) Domin v slovenskih gozdovili
Smrekov pelod z obrisom jelove-ga smo pri analizah poimenovali "abi-ctoiden". Takšnega imajo na primer Picca omorika (Pančič) Purk in Picea tip obovata (Erdtman, 1954), le da je pelod omorike manjši, navadno pod 100 /¿m. Tega smo skupaj s storžki dobili v pleistocenskih sedi-mentih v opekarniškem glinokopu Bilje pri Novi Gorici (Šerceu, 1981). "Abi-etoidni" smrekov pelod iz nekaterih
holocenskih sedimentov in predvsem iz profilov gozdnih tal v smrekovih gozdovih pa je večji kot 100 jam. Takšen pelod ima sibirska smreka.
Po dosednjem uradnem vedenju naj bi uspevanje sibirske smreke pri nas ne bilo mogoče, saj se začenja njen areal vzhodno od linije Finski zaliv - Črno morje, oziroma vzhodno od Urala. Med tem arealom in are-alom "evropske" smreke (P. abies sub-
Sl. 2: Razširjenost smreke po Fukareku (19S7)
Fg. 2: Distribution of the spiucc specics after Fukarek, (19S7)
sp. abies) pa je celo disjunkcija (sl.2).
Toda H. Schmidt-Vogt (1977) je sam in ob upoštevanju številnih analiz in raziskav drugih avtorjev v prostoru zahodno od meje nekdanje Sovjetske zveze raziskal celoten areal smreke. Ker je bilo že prej znano, da se pojavljajo tudi v evropskem arealu izolati sibirske smreke, v Alpah kot P. obovata subsp. alpcstris in v sverovzhodni Evropi kot P. obovata
subsp. fennica (Tutin et al., 1993) je Schmidt-Vogt razvil obsežno mrežo raziskav za primerjavo zunanjih morfoloških znakov med evropskimi in azijskimi populacijami. To so: 1. velikost storžev, 2. velikost semen, 3. dolžina iglic, 4. dlakavost mladih poganjkov, 5. obletavanje semen (jesen - pomlad), 6. storževe luske, 7. izoen-cimi. V te raziskave ni bila vključena pelodna morfologija!
Htadnikia 4: 23-27 (1995)
25
2. Rezultati primerjave morfoloških znakov med vrstama Picea abies subsp. abies in P. abies subsp. obovata (upoštevani so tudi rezultati ruskih raziskovalcev v Sibiriji):
1.	Velikost storžev je odvisna od rastišča. Od juga proti severu in z naraščajočo nadmorsko višino so vedno manjši, negledc na vrsto.
2.	V velikosti semen ni razlik.
3.	Dolžina iglic je pri obeh vrstah enako odvisna od rastišča, edafskih razmer in razvejanosti.
4.	V dlakavosti mladih vejic sploh ni razločkov.
5.	Obletavanje semen pri evropski podvrsti poteka od jeseni do naslednjega cvetenja, pri sibirski smreki pa je že jeseni istega leta.
0_[_J_S m
Sf. 3: Storževe luske a) Picea abies subsp. abies, b) P. abies subsp. obovata, c) Picea abies var. acuminata Beck Fig. 3: Cone scales a) Picea abies subsp. abies, b) P. abies subsp. obovata, c) Picea abies var. acuminata Beck
6.	Oblika storževih lusk je doslej edini zanesljivi ločitveni znak med evropsko in sibirsko smreko: zgoraj tipično polkrožna celoroba luska je v evropskem in sibirskem arealu pri Picea tipa obovata povsod enaka (sl.3).
7.	Po izoencimih (esterazah) ni mogoče razlikovati sibirske od evropskih tipov smreke.
8.	Komparativne pelodne morfologije z namenom razločevanja tipov se še nihče ni lotil, vsaj v literaturi nismo tega zasledili. Pozornost je namreč vzbudilo redno pojavljanje storžev z luskami tipa obovata prav na lokacijah, kjer je v palinocenozi nastopal pelod tipa obovata. Zato smo začeli s paralelnimi palino-loškimi raziskavami tam, kjer smo našli storže z obovatnimi luskami. Po dosedanjih rezultatih bi bil lahko smrekov pelod "abietoidne" oblike in velikosti navadnega smrekovega peioda, to je nad 100 /¿m, drugi zanesljivi diagnostični znak za P. abies subsp. obovata in s tem dokaz njene prisotnosti v regiji.
Tak tip smrekovega peioda smo često dobivali že tudi v starejših holocenskih sedimentih, med drugim na Ljubljanskem barju. Tu nam je sprva prav zaradi nervature delal diagnostične težave. Vsekakor pa to pomeni, da je bil obovatni tip smreke že v prvotni sestavi smrekovih gozdov na slovenskem ozemlju, da je torej tip obovata indigen.
V sekundarne smrekove gozdove, in še posebno v plantaže, pa bi po mnenju M. Zupančiča Picca abies subsp obovata lahko prišla s semenom ali s sadikami iz selekcij skih drevesnic severnih dežel (Češka, Nemčija). Lahko pa se širi tudi spontano z
26
Ž nem A. & CuutniG M.: Picea abie.s siibsp. obovata (Lcdcb.) Domin v slovenskih gozdovi li
naletom semen iz njenih naravnih habitat ov.
Raziskave Schmidt-Vogta so pokazale, da so posamezna nahajališča sibirske smreke na zahodu celo na masivu Vercors v Franciji (8%). Z različno frekvenco je ta tip siccr dis-perzno razširjen tudi v vsem območju Zahodnih Alp, vse do gorovij nad Nico in do obal Ligurskej-a morja. V Švici, Nemčiji in na Češkem so območja s čisto obovatnim tipom. Prav tako v Juri, Schwarzwaldu, v Južnih Alpah ter na Apeninih. Na Balkanu doseže na Rili do 17% udeležbe. Le v Karpatih manjka obo-vatni tip, nadomešča pa ga tip acuminata. Tudi pri nas smo na dveh lokacijah (Mozirska planina, Rog) dobili stori z luskami tipa acuminata, ki je sicer značilen le za Karpate.
Glede na variabilnost smreke P. abies v obliki številnih ras, ki so posledica njene sposobnosti introgre-sivne hibridizacijc iina H. SchmidtVogt vse te tipe le za produkte klinalnih sprememb morfoloških znakov. Zato vse te rase, vključno kar-patske, združuje v enotno vrsto Picea abies s tremi variacijami:
Picca abies var. europaea - s centrom razš. v Evropi Picea abies var. obovata - s centrom razš. v Aziji Picca abies var. acuminata -s centrom razš. v Karpatih Vendar vidimo, da tudi ti tipi niso geografsko omejeni izključno na navedene regije. Zahodno od Urala najdemo vse tri varietete smreke, seveda z različno frekvenco, vzhodno od Urala pa dominira tip obovata. Kot so pokazali prvi rezultati raziskav, tudi pri nas najdemo vse tri varietete, vendar je najbolj redek tip acuminata.
3. Summary
During palynological research of profiles of various sediments and forest soil, we frequently discovered noticeable morphological differences in spruce pollen, particularly in the size of air sacs, their attachment to the pollen body, and reticulum. The most frequent is the type with piceoid sacs, and much less frequent is the type with spherical abietoid sacs typical of the Siberian spruce (Picea abies subsp. obovata) (Fig. 1).
This led us to a parallel rcsearcli of spruce cones. Here we also observed a similar variability in the form of scales. Most cones had scales typical of Picca abies subsp. abies, i.e. with two small horns at the top of the scale with a small recess between.
Some cones had scales with the perfectly uninterrupted and rounded lop edge typical of the Siberian spruce (Picea abies subsp obovata). We also found few cones which had scales with a large horn-like elongation at the top, named Picea abies var acuminata Beck (Hegi, 19S1). This variation is not yet included in the Flora Europaea (ED. 2., 1993), though its slender cones and elongated scales are distinctly different from those of the two other lypcs (Fig. 3).
As the Picea obovata type is spread sporadically across the entire European spruce areal (Schmidt-Vocit, 1977), we have reason to believe that there are also habitats of this type of spruce in Slovenia. This supposition has been supported by the rather frequent occurrence of abietoid pollen, size above 100 jitm, and of cones with typical rounded scales
We already obtained such pollen
Htadnikia 4: 23-27 (1995)
27
in Holocene sediments of various ages which might suggest the presence of Picea obovata in these woods in the past and that it is therefore indige-
Literatura
nous, while in secondary spruce forests it is probably adventitious as well.
Erdtman, G., 1954: An Introduction to Pollen Analysis. V/altham, Mass., U.S.A.
Fukarek, P., 19S7: Smrča. Šumarska enciklopedija 3: 236. Zagreb.
Hegi, G., 1935: Flora von Mitteleuropa, Bd. 1., 2 Aufl.. München.
Schmidt-Vogt, IL, 1977: Die Fichte, Bd. I. Parcy. Hamburg und Berlin.
Šercelt, A., 19S1: Pclod v kvartarnih sedimentih Soške doline. Geologija - razpravo in poročila 24/1: 129-147. Ljubljana.
Turo, T.G., V.H. Heywood, N.A. Burges, D.H. Valentine, S,M. Walters, D.A. Webs, 1993: Flora Europaea, cd. 2, Vol. 1. Cambridge
Zupančič, M., 1980: Smrekovi gozdovi v mraziščih Dinarskega gorstva Slovenije. Dela 4 r S AZU, 24/7. Ljubljana.
Zupančič, M., 1980a: Smrekovi gozdovi Evrope in Balkanskega polotoka, I. Biološki vestnik, 28/2: 137-158. Ljubljana.
Zupančič, M., 19S2: Smrekovi gozdovi Evrope in Balkanskega polotoka, II. Biološki vestnik, 30/1: 171-188. Ljubljana.
Zupančič, M., 1990: Smrekovi gozdovi Evrope in Balkanskega polotoka, III. (Kritični pogled na smrekove gozdove Bosne). Biološki vestnik, 38/3: 5-22. Ljubljana.