GDK: 172.8 Armillaria spp. Novejša dognanja o sistematiki in biologiji štorovk (Armillaria spp.) Alenka MUNDA* Izvleček Munda, A.: Novejša spoznanja o sistematiki in biologiji štorovk (Armillaria spp.). Gozdarski vest- nik, št. 1/1990. V slovenščini, cit. lit. 25. Iz novejših taksonomskih raziskav je znano, da je v Evropi razširjenih pet vrst štorovk. Te so: Armillaria mellea, A. ostoyae, A. lutea, A. borealis in A. cepistipes. Zbrali smo podatke o biologiji in ekologiji posameznih vrst ter o njihovem pomenu za gozd. Predstavljamo tudi nekaj pomembnejših dognanj iz fitopatoloških raziskav teh vrst gliv. 1. UVOD štorovka ali mraznica (Armillaria spp.) je v naših gozdovih zelo razširjena gliva. Njeni trosnjaki rastejo v velikih šopih na štorih in mrtvih koreninah, pogosto pa jih opazimo tudi na živem drevju (slika 3). Od poznega poletja pa vse do hujšega mraza jih zlahka najdemo skoraj v vsakem gozdu. Mraznico botanično uvrščamo v podde- blo prostotrosnic (Basidiomycotina), razred kožastih gliv (Hymenomycetes), red listi- čark (Agaricales) in družino kolobarnic (Tricholomataceae ). štorovko obravnavamo v gozdarstvu kot zajedavsko glivo. Okužba s to glivo pov- zroči belo trohnobo v koreninah in korenič­ niku t~r s tem sušenje in propad okuženega drevesa. Mraznica je znana zlasti kot zaje- davka korenin iglavcev. Okuži jelko, bor in smreko, med listavci pa najmočneje hrast. Vendar je nevarna tudi za mnoge druge drevesne vrste in grmovnice. Ugotovili so, da ima kar šeststo gostiteljev {RAABE 1962). Poleg gozdnih drevesnih vrst in grmičevja okuži tudi sadno drevje in vinsko trto ter številne zelnate rastline (npr. krom- pir in jagode). " A. M., dipl. inž. agr., Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo, 61000 Ljubljana, Večna pot 2, YU. Synopsis Munda, A.: Recent lnvestigations ofTaxonomy and Biology of the Honey Fungus (Armillaria spp.). Gozdarski vestnik, No. 1/1990. ln Slovene, lit. quot. 25. Recent taxonomical studies showed that the european strains of the Armillaria mellea complex belong to five distinct species: Armillaria mellea, A. ostoyae, A. lutea, A. borealis and A. cepistipes. Data about their biology, ecological specialisation and pathogenicity are given. ln the paper the more important phytopathological investigations about the Armillaria root rot are also summarized. Prva bolezenska znamenja na drevesu, ki ga je okužila štorovka, so odmiranje posameznih vej v krošnji ter majhni, oble- deli in porjaveli listi ali iglice, ki predčasno odpadejo. Na mladih drevesih vse iglice ali listi naenkrat odmrejo. Pri iglavcih opazimo močno smolenja iz korenin in koreninskega vratu. Smola, ki se cedi iz okuženega drevesa, se s prstjo sprime v značilne kepe. Okuženo drevo propade zato, ker gliva uniči kambij na koreninah in korenin- skem vratu. Namesto kambija se pod lu- bjem razraste belo kožasto podgobje, ki v mraku luminiscira. Les trohni in trohnoba zajame poleg korenin tudi ves koreničnik. Drevo propade naenkrat ali postopoma, odvisno od tega, kolikšen del korenin je gliva zajela. Potek bolezni je odvisen od raz- mer v rastišču. Kjer je preskrba z vodo slaba, drevo mnogo hitreje propade (KOM- MEDAHL, WlNDELS 1979). Gliva zajeda drevesa vseh starosti. Znano je, da povzroči množično sušenje mladih iglavcev, če jih posadimo na krče­ vina listnatega gozda. Prav tako ogroža tudi starejše sestoje. Okužba napreduje navadno v obliki kroga. Gliva pa lahko uniči tudi le posamezno drevo. Ameriški fitopatolog BOYCE (1961) na- vaja, da štorovka navadno okuži le oslabela G. V. 1190 29 :drevesa, ki rastejo na neprimernem rastiš- ču, ali pa drevje, ki so ga napadli škodljivci in prizadela suša. Nekateri drugi razisko- valci menijo, da gliva lahko uniči tudi pov- sem nepoškodovano drevje (SINGH 1978, 1980). 2. SISTEMATIKA RODU ARMILLARIA V številnih starejših virih, ki so posvečeni štorovki, avtorji poudarjajo, da je mraznica presenetljivo variabilna gliva. Opozarjajo na morfološke razlike njenih trosnjakov, predvsem pa na njeno variabilno patoge- nost Obravnavajo jo bodisi kot zajedavko, ki povzroči propad drevesa, bodisi kot gni- loživko, ki živi le v odmrlih drevesnih delih. Tako različna, celo nasprotujoča si dogna- nja o biologiji in patogenosti štorovke so vzbudila domnevo, da je populacijo glive, ki so jo poznali le kot eno vrsto Armillaria mellea, mogoče razdeliti na več vrst. V začetku sedemdesetih let je francoski mikolog Romgnesi opisal štiri vrste štorovk: Armillaria mellea, A. bulbosa, A. obscura in A. ostoyae (WATLING 1987). Kasneje so rodu Armillaria oziroma Armillariella, kakor so rod tedaj imenovali, dodali še nove taksone. Pri opisovanju in ločevanju vrst so uporabljali tradicionalno metodo, ki sloni predvsem na proučevanju morfoloških zna- čilnosti trosnjakov, rizomorf podgobja in čiste kulture glive. S to metodo pa sistema- tika rodu Armillaria niso mogli povsem raz- jasniti. Kljub pazljivemu opazovanju mnogih morfoloških značilnosti (velikost in barva klobuka, razporeditev lusk na njem, barva in obstojnost zastiralca, dolžina in oblika beta, zadebelitev dnišča beta, velikost tro- sov, prisotnost zank na osnovi bazidijev) posameznih vrst med seboj niso mogli zanesljivo ·ločiti. Šele potem, ko so raziskali genetiko štorovke, so olajšali in pospešili taksonom- sko delo. Prelomna so bila zlasti dognanja Finca KORHONENA (1978), ki je ugotovil, da je mogoče združiti evropske oblike što- rovk v pet intersterilnih skupin. Merilo, ki ga je pri tem uporabil, je bilo ugotavljanje kompatibilnosti posameznih izolatov što- rovk v čisti kulturi. Ta genetska metoda danes velja za temeljni postopek pri razpo- znavanju in določanju vrst štorovk. Pet intersterilnih skupin, ki jih je ugotovil Korhonen, so kasneje primerjali s taksoni, ki so jih določili na podlagi morfoloških meril, in ugotovili, da je v Evropi razširjenih pet vrst štorovk. Te vrste so: Armillaria mellea (Vahl ex Fr.) Kummer, A.lutea Gillet (sinonim A. bulbosa/Barla/Kile et Watling), A. ostoyae (Romagn.) Herink, A. cepistipes Valen. in A. borealis Marxmuller et Korho- nen. V hrastovih gozdovih v toplejših prede- lih Evrope je razširjena tudi brezobročna štorovka Armillaria tabescens (Scop. ex Fr.) Emel. Spoznamo jo po tem, da na betu nima zastiralca. Zaradi te lastnosti so jo dolgo uvrščali v rod Clitocybe. Ta dognanja so vzbudila veliko zanima- nje za raziskavo taksonomije štorovk pov- sod po svetu. Začeli so spremljati zemljepi- sno razširjenost posameznih vrst in zbirati podatke o njihovi ekologiji in patogenosti. Slika 1. Kompatibilno križanje izolatov štorovke - Slika 2. Križanje haploidnih izolatov štorovke v nastanek diploidnega micelija čisti kulturi na sladnem agarju 30 G.V. 1/90 To delo je dolgotrajno, vendar je le tako mogoče pravilno oceniti pomen posame- znih vrst štorovk za gozd in s tem ovredno- titi škodo, ki jo povzročajo. Tudi v Sloveniji preučujemo vrstno se- stavo rodu Armillaria in razširjenost posa- meznih vrst. Pri določanju vrst uporabljamo genetsko metodo, ki smo jo v celoti povzeli po Korhonenu {1978). Ker je taksonomsko delo temelj za nadaljnje proučevanje što- rovk, bom postopek o določevanju vrst nekoliko natančneje opisala. štorovke izoliramo in jih vzgojimo v čisti kulturi na gojišču iz sladnega agarja. Nato jih združimo oziroma križamo s preizku- snimi primerki. Preizkusni primerki so izolati iz evropskih vrst štorovk, ki nam jih je iz svoje zbirke poslal Korhonen. Pri križanju uporabljamo haploidne izolate, pridobljene iz enega trasa. Da bi ugotovili, kateri vrsti štorovk določen vzorec pripada, ga zdru- žimo s petimi preizkusnimi primerki, ki pred- stavljajo vseh pet vrst štorovk. V enem izmed petih križanj se haploidna micelija (podgobji) združita v diploidni micelij, kar pomeni, da sta osebka kompatibilna in pripadata isti vrsti. Ker se haploidno in diploidno podgobje štorovke morfološke zelo značilno !očita, kompatibilno reakcijo zlahka prepoznamo. Haploidna micelija (slika 1) se zrasteta v homogeno celoto, spremeni se njuna barva in struktura ter nastane temen, s skorjo (pseudostromo) prekrit diploidni micelij, iz katerega začnejo rasti rizomorfe - koreni- nam podobni spleti hif (slika 2). Nasprotno pa v primeru, ko primerka pripadata ra.l:lič­ nima vrstama, nastane inkompatibilna reak- cija. Micelija rasteta vsaksebi, ohranita zna- čilno strukturo in barvo ter se med seboj inhibirata. 3. BIOEKOLOŠKE ZNAČILNOSTI EVROPSKIH VRST ŠTOROVK IN NJIHOV POMEN V GOZDNEM EKOSISTEMU Patogeni in za gozd zelo škodljivi vrsti sta predvsem Armillarla ostoyae in A. mel- Slika 4. Podgobje štorovke pod lubjem okuženega drevesa Vse slike: dokumentacija IGLG, foto: Dušan Jurc G. V. 1/90 31 1 lea. Gliva A. ostoyae je agresivna zaje- davka iglavcev, zlasti vrst iz rodov Pinus in Picea. V Franciji ta vrsta povzroča veliko škodo na Pinus pinaster in P. uncinata {GUILLAUMIN, BERTHELAY 1981). Naj- demo jo tudi na listavcih, ki rastejo v bližini okuženih iglavcev, vendar je zanje le po- stranskega pomena. Nasprotno prava što- rovka {Armillaria mellea) prevladuje v listna- tih gozdovih. lglavci, zlasti starejša dreve- sa, se okužbi s to glivo uspešno upirajo z. obilnim izločanjem smole. Ni še pojasnjeno, zakaj smolenja ne ovira vrste A. ostoyae pri vzpostavitvi zajedavskega odnosa. Umetna okužba sadik različnih drevesnih vrst je pokazala, da je Armillaria mellea nekoliko bolj virulentna kot A. ostoyae. Sadike so propadle hitreje in v večjem številu kot pri okužbi z vrsto A. ostoyae {RISHBETH 1983). Zanimivo je, da so sa- dike iglavcev celo manj odporne kot sadike listavcev. Armillaria mellea je kot zajedavska gliva znana tudi v kmetijstvu. Veliko gospodarsko škodo lahko povzroči v vinogradih, sadov- njakih in celo v nasadih vrtnic {GUILLAU- MIN in sod. 1983). Med manj patogenimi vrstami je najbolj razširjena Armillaria lutea. Raste v listna- tem in mešanem gozdu, v topolovih nasa- dih in na grmičevju, npr. na leski. Njeni trosnjaki imajo značilno zadebelitev pri dnu beta. Druga njena značilnost je oblikovanje velikega števila rizomorf. Gost splet rizo- morf najdemo pod lubjem starih štorov in v zgornjem sloju tal. So črne, zelo čvrste in debele, razrastejo se lahko celo dvajset metrov stran od okuženega drevesa {RISH- BETH 1983). Njihova bujna rast glivi omo- goča, da se hitro širi in naseli v novega gostitelja. Tudi trosnjaki lahko zrastejo več metrov proč od okuženega drevesa {KOR- HONEN 1978). Armillaria lutea je zajedavka oslabelih dreves, pogosto pa živi v njih le kot gniloživ- ka. Korenine okuži šele takrat, ko se njihova odpornost zmanjša zaradi neugodnih talnih in podnebnih razmer. WARGO {1983) je iskal povezavo med fiziološkimi dogajanji v oslabelih drevesih in okužbo s štorovkami. Ugotovil je, da nastanejo v drevesu, ki so ga prizadeli škodljivci, suša, industrijski plini ali kaj drugega, kemijske spremembe, ki 32 G.V. 1/90 zmanjšajo odpornost dreves in hkrati spod- budijo rast štorovke. V koreninah oslabelega drevesa se po- veča vsebnost glukoze in dušičnih spojin. To glivi omogoči oksidiranje fenol nih snovi, ki ji sicer škodijo in zavirajo njeno rast in prodiranje v notranjost korenin. Oksidirane fenolne snovi gliva celo izkoristi kot ener- getski vir za svojo rast. Podobne kemijske povezave med gostiteljem in zajedavsko glivo nastopijo tudi ob daljšem zasičenju tal z vodo. V poplavljenih koreninah se zaradi anaerobnih razmer nakopiči etanol. Po- dobno kot glukoza tudi etanol v manjših količinah pospešuje rast štorovke in ji po~ maga oksidirati škodljive fenolne substance {WEINHOLD, GARRAWAY 1966). Umetna okužba sadik, ki jo je RISHBETH (1983) uporabil za ocenjevanje patogenosti štorovk, je pokazala, da je gliva Armillaria lutea zelo šibek patogen. Iz Francije poročajo, da ta gliva prevla- duje v hrastovih gozdovih in sodeluje pri uničenju doba (Quercus robur) {GUILLAU- MIN, BERTHELAY 1981). Vrsti Armillaria lutea je zelo podobna A. cepistipes. Z gotovostjo ju lahko ločimo le s križanjem po Korhonenovi metodi. Ta vrsta je gniloživka, le izjemoma šibka zaje~ davka. Njeni trosnjaki včasih rastejo posa- mič med travo, navidez neodvisno od lesnih ostankov v tleh. Vrsta A. borealis je, kot nam pove njeno vrstno ime {lat. boreus severni), razšir- jena predvsem na severu Evrope. To je najbolj razširjena vrsta mraznic na Finskem (KORHONEN 1978). Raste predvsem na smrekovih in borovih štorih. Kot sekun- darna zajedavka pa včasih povzroči belo trohnobo v koreničniku iglavcev. Njeni tros- njaki se razvijejo prej kot pri drugih vrstah štorovk, običajno že konec avgusta (KOR- HONEN 1978). V toplejših delih Evrope je razširjena brezobročna štorovka Armillaria tabescens. Tudi ta je gniloživka. Opazili so, da v sestojih iglavcev na težkih tleh včasih pov- zroči belo trohnobo korenin, zlasti kadar so korenine oslabele zaradi daljšega zasičenja tal z vodo (RAYNER, BODDY 1988). Kljub temu da so nekatere vrste štorovk zajedavke, druge pa le gniloživke, je njihov življenjski krog do neke mere podoben. Del svojega razvoja tudi zajedavske vrste žive kot gniloživke, razkrajajo odmrJe ostanke dreves in s tem sodelujejo pri kroženju snovi v naravi. Pri naselitvi in izkoriščanju odmrlega lesa se posamezne vrste ne spe- cializirajo več na iglavce ali listavce. Vselej so odmrli deli listavcev boljša podlaga za njihovo rast (GUILLAUMIN in sod. i 983). V panjih iglavcev so štorovke namreč izpo- stavljene zelo močni konkurenci drugih gliv. Poleg tega so ti štori slabša hranilna osnova za njihovo rast in se hitreje izčrpajo. Na- sprotno pa so v štorih listavcev mraznice prevladujoče, druge glive jih le počasi izpo- drivajo in nadomeščajo (RISHBETH 1988). Iz odmrlih ostankov okuženih korenin in štorov začnejo rasti rizomorfe. Širijo se proti zdravim koreninam in jih okužujejo. Potek okužbe z rizomorfami štorovke je prvi podrobno opisal THOMAS (1934), ka- sneje ga je dopolnil še RYKOWSKI (1975, i 978). V grobem poteka okužba takole: rizomorfa raste in ko doseže korenino, se na več mestih nanjo pritrdi. Nato se razveji in se vrašča med luske lubja ter tako prodre v notranjost korenine. Mesto, kjer gliva prodre v korenino, je lahko precej oddaljeno od mesta, kjer je rizomorfa pritrjena. Gliva lahko okuži korenino tudi tako, da nepo- sredno prebije lubje. V tem primeru gre za kombinacijo mehaničnega in kemičnega prodora. Kot tretjo možnost RYKOWSKI omenja, da lahko gliva prodre v notranjost korenine brez rizomorf, v obliki resastega micelija, vendar je tak način prodora redek. Med celicami parenhima se micelij glive širi z nepovezanimi hifami. Te se spet povežejo v agregirano obliko (rizomorfe), ko prodrejo do kambija. Nastanejo rizomorfe pod lu- bjem (rhizomorpha subcorticalis), ki so v primerjavi z rizomorfami v tleh (rhizomor- pha subterranea) sploščene (slika 4). Iz micelija pod lubjem nato hife prodirajo v les in v njem povzročijo belo trohnobo. Na nadzemnem delu drevesa se zname- nja obolenja pokažejo šele potem, ko se razširi podgobje štorovke iz korenin v kore- ninski vrat, ga povsem obraste in uniči kambij ter s tem prekine transport hranil. štorovke največkrat okužijo večje korenine in koreninski vrat drevja. Na korenine, ki so tanjše kot dva milimetra, se rizomorfe ne pritrdijo (PATTON, RIKER 1959). Od tega, kje prodre rizomorfa v korenino, je v veliki meri odvisno, kako hitro bo okužena drevo propadlo. Najhitreje drevesa propadejo, če jih gliva okuži na koreninskem vratu (RY- KOWSKI 1975). Kako hitro se pojavijo zna- menja obolenja in kdaj drevo propade, je odvisno tudi od drevesne vrste same. Pri umetni okužbi sitke (Picea sitkaensis) je med inokulacijo in pojavom obolelosti prete- klo sedem mesecev, dva meseca kasneje so sadike odmrle. Pri boru pa so se bole- zenska znamenja pokazala šele po petinšti- ridesetih mesecih (SINGH 1980). Mraznice pogosto okužijo gostitelja tudi brez rizomorf, le z micelijem, ki se ob stiku med koreninami dveh sosednjih dreves raz- širi iz obolelih v zdrave korenine. Tak način je značilen za nekatere izolate vrste A. ostoyae, ki naredijo zelo malo rizomorf, a so vseeno zelo virulentni (RISHBETH 1988). štorovka okuži drevo tudi z bazidospora- mi. Te dozorevajo na trosnjakih, ki se jeseni razvijejo na štorih in na koreninah okuženih dreves. Bazidiospore okužijo go- stitelja samo skozi rane. Bolj pogosto kot korenine bazidiospore okužijo štore, ki po redčenju ostanejo v sestoju. To je z epide- miološkega vidika zelo pomembno, ker se na štorih oblikujejo nova bolezenska žariš- ča. Od tu se gliva širi proti zdravim koreni- nam. Podgobja, ki se razvijajo v sosednjih . štorih, navadno pripadajo isti vrsti, a različ­ nim klonom, kar dokazuje, da so panje okužile bazidiospore. 4. SMERI PROUČEVANJA ŠTOROVK Pri proučevanju sistematike rodu Armilla- ria raziskovalci še vedno izpopolnjujejo po- stopek za določanje vrst štorovk in hkrati iščejo nove, hitrejše in enostavnejše nači­ ne. Doslej znane metode namreč ne dajo povsem zanesljivih rezultatov, tudi Korho- nenova genetska metoda ne, čeprav je delež napačno razpoznanih vrst majhen. Omeniti je treba delo francoskih raziskoval- cev, ki poskušajo ločiti vrste z imunološkimi metodami in elektroforezo. S temi meto- dami ugotavljajo razlike v vsebnosti protei- nov. Opazili so, da so razlike očitne le med vrstama Armillaria lutea in A. cepistipes. Ti dve vrsti sta si morfološko zelo podobni, G.V. 1/90 33 zato je metoda dragocen pripomoček za njuno ločevanje. Podatek, kateri vrsti primerek štorovk pripada, nam pogosto premalo pove o nje- govi patogenosti. Ta nas z vidika fitopatolo- gije najbolj zanima. Za oblikovanje učinko­ vitih varstvenih ukrepov bi morali poznati in upoštevati razlike v stopnji patogenosti tudi med različnimi osebki iste vrste, še zlasti pri obeh patogenih vrstah Armillaria mellea in A. ostoyae. Precej natančno je mogoče oceniti patogenost določenega primerka mraznic z umetno okužbo sadik. Za ta namen so najprimernejše sadike rdečega bora in navadne smreke. Na sadikah listav- cev se razlike v patogenosti slabše odra- žajo (RISHBETH 1983). Metoda je dolgo- trajna in zahteva večletna opazovanja, zato se za rutinsko določanje patogenosti ni uveljavila. Potrebovali bi hitrejši postopek, ki bi omogočil okužbo v laboratoriju in pod nadzorovanimi pogoji. Med prvimi takimi poskusi je bil test, s katerim ocenimo pato- genost posredno, z okužbo krompirjevih gomoljev. Bolj ali manj patogeni vzorci štorovk se ločijo po tem, kako hitro se podgobje glive širi v krompirjevem gomolju in kolikšen delež gomolja preraste {GRE- GORY 1985). Vendar se tudi ta postopek ni uveljavil. Rezultat testa je namreč odvi- sen od sposobnosti glive, da napravi riza- marte, kar pa ni merilo za njeno patogenost. Boljši je postopek, ki sta ga izdelala Nemca ZOLLFRANK in HOCK (1987). Uporabila sta kulturo gostitelja in zajedav- ke, v kateri smrekova sejanka in micelij štorovke istočasno rasteta in se razvijata v gojišču, ki jima ustreza. Gliva po nekaj mesecih rasti okuži mlado smreko. Posto- pek poteka v laboratoriju v sterilnih in nad- zorovanih pogojih. Je zanesljiv in primerno hiter, saj se okužba izvrši že v šestih mesecih. 5. ZATIRANJE ŠTOROVK Zelo pomembno področje raziskovanja je zatiranje parazitskih vrst štorovk. Ker jih ne moremo zatirati neposredno, je treba pozornost posvetiti predvsem posrednim, gojitvenim ukrepom. Znano je, da štorovke najmočneje okužijo drevesa, ki rastejo na neprimernem rastišču in so izpostavljena 34 G.V. 1/90 podnebnim stresom, škodljivcem ter one- snaženemu zraku. Močno okužena rastišča naj bi pogozdili z drevesnimi vrstami, ki so za okužbo s štorovko manj občutljive. Med sorazmerno odporne drevesne vrste uvrščajo bukev, jesen, macesen, lipo, češnjo ter tiso, med zelo občutljive pa bor, smreko, javor, brest in oreh (GREIG, STROUTS 1983). Podatke tujih avtorjev o občutljivosti in odpornosti drevesnih vrst proti štorovki moramo še preveriti v naših podnebnih razmerah. Štori in drugi ostanki okuženih dreves so žarišča za razvoj štorovke. Od tu se okužba širi v korenine zdravih dreves. Priporočajo, naj bi panje po poseku izkopali in odstranili iz sestaja (ROOTH in sod. 1977}. Tak postopek bi močno zmanjšal infekcijski po- tencial glive. Žal je predrag in povzroča preveč razdejanja v gozdu, zato ga ne moremo uporabiti v praksi. Primeren pa je za okrasne in sadno drevje. GI ivo so posku- sili zatirati tudi tako, da so panje obdelali s fungicidi. Za ta namen so učinkoviti priprav- ki, ki vsebujejo klorpikrin in metilbromid {RA YNER, BODDY 1988). Vendar se tudi ta ukrep ni uveljavil. Že dlje časa poskušajo mraznice zatirati tudi biološko. štore takoj po poseku naselijo z glivami, ki so njeni antagonisti. Mednje sodijo nekatere vrste iz rodov Rhizopus, Mucor, Fusarium. Najbolj izraziti antagonisti pa so glive iz rodu Trichoderma. Ugotovili so, da je bilo biološko zatiranje z glivami Trichoderma spp. veliko bolj uspešno, ka- dar so prej s kemičnim ali fizikalnim šokom oslabili obrambne reakcije štorovke. To so dosegli tako, da so glivo obdelali s fungici- dom (metil bromid) ali pa jo izpostavili vplivu visoke temperature in suhega zraka. Takšni ukrepi glivam Trichoderma spp. niso škodili, mraznico pa so toliko oslabili, da so jo antagonisti zlahka Izpodrinili ali celo uničili (MUNNECKE in sod. 1981). Tudi zarezovanje lubja nekaj let pred posekom dreves je znano kot zatiralni ukrep za štorovke. Z njim dosežejo, da zaporedje naselitve gliv v drevesnih ostan- kih poteka nekoliko drugače: prevladajo gniloživke, ki panje naglo razkrojijo in izpo- drinejo štorovko. Podoben učinek so dose- gli tudi s premazovanjem štorov z arborici- dom 2,4,5-T in z amonijevim sulfamatom. Ti dve kemikaliji preprečila odganjanje iz panjev listavcev in spremenita zaporedje naselitve gliv v korist gniloživk. Bioloških zatiralnih ukrepov zaenkrat v praksi še ne uporabljajo, še naprej jih izpopolnjujejo. 6. NAMEN RAZISKAVE ŠTOROVK V SLOVENIJI Kljub temu, da so štorovke pri nas zelo pogoste in razširjene glive, ne vemo natan- čno, kakšen je njihov pomen za gozdarstvo in kolikšno škodo povzročajo. To vprašanje bomo skušali pojasniti tako, da bomo ugo~ tovili, katere vrste štorovk so zastopane v Sloveniji, in prikazali njihovo razširjenost. To je osnovni namen naše raziskave. Ugo- tovili bomo, kje se pojavljata obe patogeni vrsti Armillaria mellea in A. ostoyae. Ta območja bi morali natančneje proučiti, razi- skati razmere rastišča, spoznati, katere dre- vesne vrste glivi ogrožata in oceniti njuno patogenost Tuji podatki o ekologiji in pato- genosti posameznih vrst mraznic in o njiho- vih gostiteljih so za naše kraje le relativne vrednosti, zato jih moramo dopolniti in pre- veriti v naših podnebnih razmerah. Z razi- skavo taksonomije in patogenosti si bomo ustvarili pregledno podobo o pomenu posa- meznih vrst štorovk pri nas in dobili zane- sljivo izhodišče za proučevanje biologije in načrtovanje zatiralnih ukrepov proti parazit- skim vrstam mraznic. LITERATURA 1. Anderson, J. B., Korhonen, K., Ullrich, R. C., 1980: Relationship between European and North American biological species of Armillaria mellea. Experimental Mycology 4, str. 87-95. 2. Boyce, J. S., 1961: Forest pathology. New York, McGraw-Hill, str. 104-108. 3. Gregory, C. G., 1985: The use of potato tubers in pathogenicity studies of Armillaria isola- tes. Plant Pathology 34, 1, str. 41-45. 4. Greig, B. J. W., Strouts, R. S., 1983: Haney fungus, Arboricultural leaflet 2, 16 str. 5. Guillaumin, J. J., Berthelay, S., 1981 : Deter- mination specifique des armillaires par la met- hode des groupes de compatibilite sexuelle. Spe- cialisation ecologique des especes fran9aises. Agronomie 1, 1 O, str. 897-908. 6. Guillaumin, J. J. et al, 1983: Taxonomy and biological cycles of the French Armillaria species. Proceedings of the Sixth International Conference on Root and Butt Rots of Forest Trees, Melbour- ne, str. 43-56. 7. Kommedahl, T.,'Windels, C. E., 1979: Fun- gi: Pathogen or host dominance in disease. Ecology of root pathogens. Amsterdam, Elsevier scientific publishing company, str. 1-82. 8. Korhonen, K., 1978: lnterfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex, Karstenia 18, 2, str. 31-42. 9. Lung-Escarmant, B., Mohammed, C., Du- nez, J., 1985: New methods of determination of the European armillarias: immunology and polya- crylamide gel electrophoresis. European Journal of Forest Pathology 15, 5/6, str. 278-288. 10. Maček, J., 1983: Gozdna fitopatologija, Ljubljana, VTOZD za gozdarstvo BF, 267 str. 11. Munnecke, D. E. et al., 1981 : Interactions involved in. Plant Disease 65, 5, str. 384-389. 12. Patten, R. F., Riker, A. J., 1959: Artificial inoculation of Pine and Spruce trees with Armilla- ria mellea. Phytopathology 39, str. 615-622. 13. RAABE, R., 1962: Host list of the root rot fungus, Armillaria mellea, Hilgardia 33, str. 25-88. 14. RAYNER, A. D. M., BODDY, L., 1988: Fungal decomposition of wood. lts biology and ecology. Chichester, John Wiley & Sans, 587 str. 15. Rishbeth, J., 1983: Pathogenicity tests for Armillaria. Proceedings of the Sixth International Conference of Root and Butt Rots of Forest Trees, Melbourne, str. 131-139. 16. Rishbeth, J., 1988: Stump infection by Armillaria in first-rotation conifers. European Jour- nal of Forest Pathology 18, 7, str. 401-408. 17. Rooth, L. F., Shaw, C. G. 111., Ralph, L., 1977: Marking Ponderosa pine to combine com- mercial thinning and control of Armillaria root rot. Journal of Forestry, 75, str. 644-647. 18. Rykowski, K, 1975. Mode of infection of Scots pine by Armillaria mellea (Vahl.) Karst. in forest plan1ations. European Journal of Forest Pathology 5, 2, str. 65-82. 19. Rykowski, K., 1978. lnfection biology of Armillaria mellea (Vahl.) Karst. Proceedings of the Fifth International Conference on Problems of Root and Butt Rot in Conifers, Kassel. 20. Singh, P., 1978: Armillaria root rot in Gana- dian forests; status of the disease and research on it. Proceedings of the Fifth International Con- ference on Problems of Root and Butt Rot in Conifers, Kassel, str. 197-204. 21. Singh, P., 1980: Armillaria root rot: artificial inoculalion and developement of the disease in greenhouse. European Journal of Forest Patho- logy 1 O, 7, str. 430-431. 22. Wargo, P. M., 1983: How stress predispo- ses trees to atack by Armillaria mellea. Procee- dings of the Sixth International Conference on Root and Butt Rots of Forest Trees, Melbourne. 23. Watling, R., 1987: The occurence of annu- late Armillaria species in northern Britain. Notes from Royal Botanic Garden, Edinburgh 44, 3. .24. Weinhold, A. R., Garraway, M. B., 1966: Nitrogen and carbon nutrition of Armillaria mellea in relation to growth promoting effects of ethanol. Phytopathology 56, str. 108-112. 25. Zollfrank, U., Hock, B., 1987: lnfection of Norway Spruce by Armillaria under controlled conditions. European Journal of Forest Pathology 17, 4/5, str. 266-270. G. V. 1/90 35