#
Zdravje gozda
GDK: 416.1:176.1 Qercus spp. (045)
HRASTI - Quercus spp. OAKS - Quercus spp.
BOLEZNI LISTJA DISEASES OF LEAVES
Microsphaera alphitoides, Discula quercina, Tubakia dryina
Dušan JURC1
Izvleček
Jurc, D.: Hrasti. Bolezni listja. Microsphaera alphitoides, Discula quercina, Tubakia dryina. Gozdarski vestnik, 64/2006, št. 10. V slovenščini, z izvlečkom v angleščini, cit. lit. 28. Prevod v angleščino: avtor. Lektura angleškega besedila: Jana Oštir.
Prikazane so najpogostejše bolezni listov hrastov v Sloveniji. Najpomembnejša je hrastova pepelovka (Microsphaera alphitoides), ki predvsem prizadene dob in graden. Podrobno sta opisana anamorf in teleomorf glive, simptomi bolezni ter ekološki dejavniki, ki vplivajo na razvoj bolezni. Predstavljene so možnosti kontrole bolezni s kemičnimi sredstvi in najnovejša dognanja v zvezi z biološko kontrolo, ki temelji na uporabi glive Ampelomyces quisqualis. Opisani sta bolezni hrastovih listov, ki jih povzročata endofitni glivi Discula quercina in Tubakia dryina, ki se splošno pojavljata v Sloveniji, vendar ne ogrožata hrastov.
Ključne besede: hrasti, Quercus spp., bolezni listja, Microsphaera alphitoides, Discula quercina, Tubakia dryina, Ampelomyces quisqualis, Slovenija
Abstract
Jurc, D.: Oaks. Diseases of leaves. Microsphaera alphitoides, Discula quercina, Tubakia dryina. Gozdarski vestnik, Vol. 64/2006, No. 10. In Slovene, with abstract in English, lit. quot. 28. Translated into English by the author. English language editing by Jana Oštir.
The most frequent diseases of oaks leaves in Slovenia are presented. Most important is oak mildew (Microsphaera alphitoides), which affects above all pedunculate oak and sessile oak. Accurately are presented anamorph and teleomorph, symtoms of the disease and ecological factors which influence the disease development. Possibilities of chemical control of the disease are described and the most recent findings in connection with biological control, which is based upon use of the fungus Ampelomyces quisqualis. Described are also diseases caused by two endophytic fungi Discula quercina and Tubakia dryina, which occurr commonly throughout Slovenia but they do not affect oaks seriously.
Key words: oaks, Quercus spp., diseases of leaves, Microsphaera alphitoides, Discula quercina, Tubakia dryina, Ampelomyces quisqualis, Slovenia
Oznaka bolezni
Hrastova pepelovka je gospodarsko najpomembnejša bolezen hrastovih listov in pogosto onemogoči pomlajevanje hrastov v sestojih, ker se mladice posušijo. Močne vsakoletne okužbe listja lahko skupaj z drugimi škodljivimi dejavniki (najpo-
ŠIFRA: 51, 52, 53, 78, 79-3.02-2-005/G
HRASTOVA PEPELOVKA
(Microsphaera alphitoides Griffon &
Maubl. (1912), teleomorf)
Anamorf: Oidium alphitoides Griffon & Maubl.,      gosteje ličinke žuželk obžirajo listje) povzročijo (1910), Oidium quercinum (Mesnier) Thüm.      propad odraslih hrastov.
(1878)
Taksonomska uvrstitev:
Erysiphaceae (pepelarke), Erysiphales (pepe-larji), Erysiphomycetidae (pepelarice), Ascomyce-tes (mešičkovnice), Ascomycota (zaprtotrosnice), Fungi (glive) (KIRK et al. 2001)
Opis glive
Podrazred pepelaric obsega 1 red, red pepelarjev obsega 1 družino in družina pepelark obsega 13
1 Doc. dr. D. J., Gozdarski inštitut Slovenije, Večna pot 2, 1000 Ljubljana, SLO
113
#
#
Zdravje gozda
rodov in 494 vrst (KIRK et al. 2001). Pepelarice povzročajo bolezni rastlin, ki jih imenujemo pepelovke. Značilnost teh gliv je površinski micelij, torej se podgobje ne razrašča v notranjosti gostitelja kot je to običajno pri zajedavskih glivah, ampak je večina telesa glive na površini gostiteljske rastline (Slika 1, slika 2). Po mestu rasti na gostiteljski rastlini jih označujemo kot ektoparazite (endoparaziti pa so tisti paraziti, ki živijo v gostitelju). Hife so prosojne in podgobje opazimo s prostim očesom kot belo ali sivkasto prevleko listov in včasih tudi poganjkov in po tej značilnosti je bolezen dobila ime pepelovka. Površinsko razrasle hife prodirajo v gostiteljeve celice povrhnjice s posebnimi hifami, ki jih imenujemo havstorije (sesalne hife). Z njimi pridobivajo hrano iz celic svojega gostitelja, vendar jih ne poškodujejo močno in parazitirane celice povrhnjice ostanejo dolgo časa žive. Kmalu po spomladanski okužbi gostitelja in začetnemu razvoju površinskega micelija se oblikuje anamorf (nespolna razmnoževalna oblika), ob koncu vegetacijske dobe pa teleomorf (spolna razmnoževalna oblika). Ta prezimi in spomladi sprosti trose, ki povzročijo primarne okužbe.
Glive pepelarice lahko živijo samo na živem gostitelju in jih imenujemo obligatni biotrofni
paraziti. To pomeni, da jih ne moremo gojiti v hranilnih gojiščih v laboratoriju in se v naravi ne razvijajo kot gniloživke (saprobi) na odmrlih ostankih rastlin (kot večina drugih gliv). Poleg pepelovk so obligatne biotrofne glive še rje (Uredinales, deblo Basidiomycotina) in pero-nospore (Peronosporales, deblo Oomycota). Ker so popolnoma odvisne od žive rastline imajo pepelarice posebne strukture in mehanizme, ki zagotavljajo, da svojega gostitelja življenjsko ne ogrozijo. Hrastova pepelovka odstopa od tega splošnega pravila verjetno zaradi tega, ker je bila prinešena od drugod, evolucijsko se je razvijala na drugem gostitelju in zato nanj ni prilagojena – poškoduje in ogroža ga bolj kot druge pepelovke svoje gostitelje. Havstorij je specializirana hifa, ki je namenjena prehrani parazita. Ima značilno obliko za posamezno vrsto glive, navadno je na različne načine razvejan ali ima mehurčasto obliko. Razraščen je v celici povrhnjice, vendar prodira le skozi celično steno, ne pa skozi celično membrano in nima neposrednega stika z celičnim sokom (citoplazmo). Povzroča neobičajne in močne spremembe v celicah – metabolizem okužene celice se poveča (dihanje 2-4×), dotok hranil se poveča (dotok aminokislin je 3× večji v okužena tkiva
Slika 1. Hrastove liste prerašča površinsko podgobje glive Microsphaera alphitoides (Foto D. Jurc) Fig. 1. Superficial mycelium of Microsphaera alphitoides overgrows oak leaves
114
#
Hrasti – Bolezni listja
Slika 2. Vršni poganjek doba v gozdni drevesnici je okužila hrastova pepelovka, nekateri listi odmirajo (Foto D. Jurc) Fig. 2. Terminal shoot of pedunculate oak in forest nursery is infected with oak mildew, some leaves are dying out
kot v zdrava tkiva), prične sintetizirati snovi, ki jih potrebuje gliva in gliva naglo spreminja hraniva v snovi, ki jih gostitelj ne more uporabiti (iz saharoze, glavnega produkta fotosinteze, sintetizira trehalozo, glikogen, arabitol ali manitol – snovi, ki jih višja rastlina ne more uporabiti, gliva pa jih lahko). Na ta način postane okuženo mesto ponor hranil, list ne proizvaja več hranil za drevo ampak jih uporabi gliva. Zdravi listi oddajo drevesu več kot 80 % fotosintatov, v močno okužene pa hranila celo dotekajo. Te procese usmerjajo rastlinski hormoni (predvsem citokinini in avksini) in ni še znano ali jih sintetizira gliva ali pa gliva le kontrolira razgradnjo tistih, ki jih sintetizira rastlina. Stranski učinek spremenjenega hormonalnega ravnotežja je gubanje, zvijanje in rastne nepravilnosti okuženih listov. Zanimivo je tudi spreminjanje količine
klorofila v okuženih listih. Po vdoru parazita se količina klorofila zmanjša, kloroplasti so manjši in imajo poškodovane membrane, zato okuženo mesto porumeni (postane klorotično). Kasneje pa se v bližnjih neokuženih delih lista poveča število kloroplastov in tudi ta pojav je verjetno posledica hormonalnih sprememb (HUDSON 1986).
Anamorf
Anamorf ne oblikuje posebnih trosišč. Konidiji (nespolni trosi) nastajajo na posamičnih troso-noscih (konidioforih) v velikem številu kjerkoli na podgobju. Hifa prične rasti pravokotno na površino lista in podgobja, v njej se oblikuje prečna stena in nastane posamični tros. Ko ta odpade, se oblikuje novi in tak način nastajanja trosov imenujemo bazipetalni način, to je tako, da
115
#
Zdravje gozda
Slika 3. Dva trosonosca s sodčkastima oidijema, tretji oidij je sproščen (črta=20 µm) (Foto D. Jurc) Fig 3. Two conidiophores with barrel shaped oidia, one oidium is loosened (bar=20 µm)
je na koncu trosonosca najstarejši tros, sledi mu mlajši. Pri nekaterih pepelovkah zreli konidiji ne odpadejo takoj, ampak ostanejo na konidioforu nanizani v daljši ali krajši verižici. Zaradi načina nastanka s prečno rastjo stene ima konidij značilno sodčkasto obliko: sploščena konca in izbočena vzdolžna stena. Konidij take oblike se imenuje oidij in tudi rodovno latinsko ime anamorfa je Oidium. Trosonosec je sestavljen iz bazalne celice velike 15-30×6-9 µm, nato ji sledijo 1-3 kratke celice in zadnja oblikuje konidij. Ta običajno takoj po nastanku odpade in pri mikroskopskem pregledu običajno opazimo en terminalni oidij (slika 3, slika 4). Oidiji so prosojni, brezbarvni, veliki 25-40×13-23 µm. Oblikujejo se v velikem številu v teku celotne vegetacijske dobe. Ko pod-gobje oblikuje oidije izgleda kot posuto s pepelom oz. z moko, če pa oidije ne oblikuje, je gladko. Z binokularjem opazimo pri velikih povečavah (50-100×) posamične konidije kot svetleče bele pike (slika 5).
Velikost konidijev pepelaric je različna na različnih mestih nastanka (npr. na zgornji ali spodnji površini istega lista), v različnih rastnih razmerah (npr. v bolj ali manj vlažnem okolju), na različnih gostiteljih in v različnih letnih časih (BRAUN 1987). Kljub temu je pogosto mogoče določiti vrsto pepelarice, čeprav je razvit le anamorf.
SDffljB
Slika 4. Trosonosec z mladim, nerazvitim oidijem (črta=20 µm) (Foto D. Jurc)
Fig. 4. Conidiophore with young, undeveloped oidium (bar=20 µm)
Slika 5. Z binokularno lupo pri veliki povečavi opazimo konidije kot svetleče pike (črta=0,5 mm) (Foto D. Jurc)
Fig. 5. With high magnification binocular magnifier the conidia are seen as bright dots (bar=0,5 mm)
Teleomorf
V naših klimatskih razmerah se teleomorf oblikuje jeseni, če pa je poletje vroče, pa že ob koncu avgusta ali v začetku septembra. Na belem do sivem podgobju opazimo s prostim očesom številne črne pike (slika 6). Vsaka pika je okroglo trosišče, ki nima odprtine in v njem nastajajo aski z asko-sporami. Tako trosišče imenujemo kleistotecij. Najprej nastajajo na najstarejših delih podgobja, nato na mlajših. Včasih so na redko posejani na podgobju, posamični, v drugih primerih so razviti množično, po celi okuženi površini lista ali v večjih ali manjših skupinah. Nerazviti kleistoteciji so rumeni, nato se povečujejo, porjavijo in zreli so črni (slika 7). Njihov premer je 70-180 µm. Stena kleistotecija je sestavljena iz nepravilnih, črnih ali rjavih več kotnih celic, ki imajo premer 8-30 µm (slika 8). Na obodu kleistotecija izrašča 4-28 priveskov, največkrat pa jih je 8-18. Priveski so prosojni, brezbarvni, eno ali več celični, na
116
#
^
Hrasti – Bolezni listja
Slika 6. Na površinskem podgobju se oblikujejo      Slika 7. Z binokularno lupo pri veliki povečavi so
drobni, črni kleistoteciji glive M. alphitoides (črta=5      nezreli kleistoteciji rumeni, odrasli so črni (črta=0,5
mm) (Foto D. Jurc)                                                   mm) (Foto D. Jurc)
Fig. 6. Minute black cleisthotecia of M. alphitoides are      Fig. 7. With high magnification binocular magnifier unriped
formed on superficial mycelium (bar=5 mm)                 cleistothecia are yellow, riped are black (bar=0,5 mm)
J

Slika 8. Kleistotecij ima raztrgano steno, v njem so aski, celice stene so večkotne, na obodu izraščajo dihotomno razvejani priveski (črta=50 µm) (Foto D. Jurc)
Fig. 8. The wall of cleistothecium is ruptured, inside are asci, wall cells are polygonal, appendages equatorial, dichotomously branched (bar=50 µm)
vrhu 4-6 krat dihotomno razvejani in 0,5-2 krat     jih ima 8. Askospore so ovalne, prosojne, velike
toliko dolgi kot je premer kleistotecija (slika 9). V     14-26×9-15 µm (slika 11).
kleistoteciju je 5-16 askov, ki so ovalni, s pecljem         Opisane značilnosti teleomorfa omogočajo ali brez njega (slika 10). Veliki so 45-80 × 30-55     razlikovanje od drugih pepelovk. Pomembne zna-µm. Vsak ask vsebuje 4-8 askospor, večinoma     čilnosti za determinacijo obsegajo dolžino, število,
117
#
#
Zdravje gozda
Slika 9. Priveski so prosojni, na koncih dihotomno razrasli (črta=20 µm) (Foto D. Jurc) Fig. 9. Appendages are hyaline, they are dichotomiously branched at the tips (bar=20 µm)
Slika 10. Ask s kratkim pecljem in nezrelimi askosporami, ob njem dve sproščeni askospori (črta=20 µm) (Foto D. Jurc)
Fig. 10. Short stalked ascus with unripe ascospores, besides are two liberated ascospores (bar=20 µm)
Slika 11. Zrele askospore (črta=20 µm) (Foto D.
Jurc)
Fig. 11. Ripe ascospores (bar=20 µm)
septiranost in razvejanost priveskov (nekateri so drugače razvejani, npr. so kljukasto ali spiralno zaviti), velikost in zgradbo kleistotecijev (npr. oblika in velikost celic stene), askov (število, velikost, oblika), askospor (število v asku, velikost) (BRAUN 1987). Hraste lahko pri nas okužijo tudi druge vrste pepelovk (MAČEK 1975 in 1983), npr. Microsphaera hypophylla Nevod. (1952) in Phyl-lactinia roboris (Gachet) S. Blumer (1933), vendar njihovo pojavljanje nima gospodarskega pomena in z ukrepanjem proti hrastovi pepelovki ukrepamo tudi proti drugim pepelovkam na hrastih.
Opis bolezni
Gostitelji in razširjenost
Na splošno velja, da so posamezne vrste pepela-ric sposobne okužiti in povzročiti bolezen le na majhnem številu vrst gostiteljev. Tudi hrastova pepelovka je tak primer (BUTIN 1995, NEF / PERRIN 1999). Gliva okuži predvsem dob (Quercus robur L.) in graden (Quercus petraea (Mattuscha) Liebl.) in na teh dveh drevesnih vrstah povzroča velike gospodarske škode. Redko okuži še druge vrste samoniklih hrastov pri nas in jih ne prizadene močno. Še redkeje jo najdemo pri nas na listih ameriških vrst hrastov (npr. Quercus rubra, Q. alba) in značilno je, da gliva na teh gostiteljih oblikuje anamorf, nikoli pa teleomorfa. Poleg drevja iz rodu Quercus so jo našli še na navadni bukvi (Fagus sylvatica L.) ter na drevju iz rodov Acer, Aesculus, Castanea in Cotinus (BRAUN 1987). Kljub številnim zgoraj navedenim gostiteljem pa sta praktično samo dob in graden pomembna gostitelja bolezni. Slaba stran ozke specializacije je naglo širjenje bolezni v zanjo ugodnih razmerah v gostih monokulturah (npr. v gozdnih drevesnicah ali čistih nasadih), dobra pa v tem, da je oteženo njeno širjenje v med seboj oddaljenih sestojih, v kolikor v gozdu med temi sestoji ni dovzetnih gostiteljev.
Bolezen je bila prvič najdena v Evropi leta 1907 v Franciji in se je v tipični epifitociji nato razširila po celem kontinentu. Ni znano, kje je njena domovina in na katerih gostiteljih se je evolucijsko razvila. Številne vrste iz rodu Microsphaera so razširjene v Aziji na velikem številu gostiteljev. V Severni Ameriki je zelo redka in ameriške vrste hrastov so na bolezen precej odporne, zato nekateri domnevajo, da izvira iz Severne Amerike (MAČEK 1983, JOHANSSON 2001). Danes je njena razširjenost splošna, obsega celotno Evropo
118
#
#
Hrasti – Bolezni listja
in Azijo in vnešena je bila v Severno in Južno Ameriko, Južno afriško republiko, Avstralijo in Novo Zelandijo (BRAUN 1987).
Pri nas je hrastova pepelovka splošno razširjena v nižinskih hrastovih gozdovih (npr. GGO Brežice) povzroča močno, vsakoletno obolelost dobovega mladja. Sejanke in presajenke zaradi bolezni množično propadajo in pogosto je onemogočena naravna obnova sestojev in obnova s sajenjem.
Simptomi
Glivo povzročiteljico bolezni zlahka prepoznamo v vseh razvojnih oblikah. Kmalu po okužbi se spomladi na zgornji strani mladih listov in na mladih, hitro rastočih poganjkih pojavijo majhne klorotične pege. Nato se razvije površinsko pod-gobje glive v obliki prosojnih okroglih belih lis. Lise se počasi povečujejo in združujejo in lahko prekrijejo celotno hrbtno in trebušno stran listov. Na mladih, močno okuženih listih lahko že v zgodnjih fazah bolezni deli listne površine odmrejo, pogosteje pa postanejo klorotični in nekateri se nepravilno razraščajo, postanejo nagubani ali zviti. Odmiranje in zvijanje listov lahko povzroči tudi simultana okužba pepelovke in sive plesni (Botrytis cinerea Pers. (1794)) (BUTIN 1995). Ko gliva prične oblikovati konidije (anamorf), izgleda površina belih lis podgobja na površini listov kot posuta z moko. V kasnejših fazah bolezni lahko listi predčasno odpadajo, še posebno tisti, ki imajo nekrotične pege. Poleg listov se površinsko pod-gobje razrašča tudi na poganjkih. Ti ne dozorijo in ne olesenijo normalno in močno okuženi običajno pozimi odmrejo. Konidije oblikuje gliva v ugodnih razmerah hitro in množično, zato se bolezen v vsej vegetacijski dobi naglo širi. Stari, razviti listi navadno niso občutljivi na nove okužbe, posebej močno pa so občutljivi mladi kresni poganjki, ki na hrastih odženejo enkrat ali celo dvakrat po obdobju prve spomladanske rasti, še posebej v primerih, ko drevesa rastejo na s hranili dobro oskrbljenih in vlažnih rastiščih. Redni pa so kresni poganjki po golobrstih, ki jih na hrastih povzročajo ličinke številnih vrst žuželk. Vsi kresni poganjki so običajno okuženi in običajno do naslednje pomladi tudi vsi propadejo zaradi okužbe s hrastovo pepelovko. V vročih poletjih se trosišča glive (kleistoteciji, teleomorf) pojavijo ob koncu poletja, najpogosteje pa jeseni in jih vidimo s prostim očesom kot drobne črne pike na belem do sivem podgobju.
Vpliv ekoloških dejavnikov na razvoj bolezni
Glavni dejavniki, ki vplivajo na jakost bolezni so lastnosti gostiteljske rastline, vlažnost in temperatura ter sestojne razmere.
Iz Hrvaške poročajo, da so pozno cvetoči raz-lički doba (Quercus robur var. tardiflora Čern.) bolj dovzetni za okužbo s hrastovo pepelovko kot populacije hrastov, ki brstijo pred njimi. Pozno cvetoči različki brstijo dva do tri tedne pozneje in njihovi listi so mlajši in s tem bolj dovzetni za okužbo v času, ko je v zraku že množica oidijev (HALAMBEK et al. 1996).
Gliva Microsphaera alphitoides je dobro prilagojena na močno izsušitev. Za razliko od drugih gliv se pepelarke bolje razvijajo na suhih, osončenih delih rastlin in v suhem in sončnem vremenu. Zato so običajno bolj okužena samostojna drevesa izven sestojev, drevesa na robu sestoja in dominantna drevesa, ki imajo osončen velik del krošnje. Mladi poganjki in listi so bolj dovzetni za bolezen kot stari. Zaradi bolezni so zato bolj ogrožena mlada drevesa in sejanke, ki imajo večji delež mladih tkiv kot odraslo drevo. Mlada okužena drevesa tudi prej podležejo bolezni kot odrasla drevesa, če jih herbivori še dodatno poškodujejo. Zaradi vseh teh razlogov so mlada drevesca in sejanke še posebej občutljiva na okužbo s hrastovo pepelovko in okužena množično odmirajo. Nekateri avtorji ugotavljajo, da lahko visok zeliščni sloj, ki prekriva hrastove sejanke (ali posejana zelišča npr. Lupinus), deluje kot prepreka za trose, ki jih prenaša zrak. Zato visok zeliščni sloj ustvarja manj ugodne razmere za okužbo in razvoj hrastove pepelovke (JOHANSSON 2001). Po drugi strani pa poročajo, da je pri nizkih svetlobnih vrednostih pri tleh v gostem hrastovem sestoju prišlo do množičnega odmiranja hrastovega pomladka, ki je bil okužen s hrastovo pepelovko (BOBINAC et al. 2000). Zato je, vsaj kar zadeva hrastovo pepelovko, pomlajevanje hrastov uspešnejše v sestojih, ki nimajo sklenjenih krošenj.
Množice zrelih kleistotecijev preživijo zimo na odpadlem hrastovem listju. Spomladi vsrkavajo vodo, aski se povečujejo in stena kleistotecija se raztrga. Aski sprostijo askospore, te zajame veter in odnese na mlade, brsteče poganjke. Tu povzročijo primarne okužbe. Vendar so te okužbe redke, nepomembne za nastanek močnih okužb sestojev (veliko kleistotecijev je prekritih z drugimi listi v stelji, njihove trose veter ne more prena-
119
#
#
Zdravje gozda
šati). Mnogo pogosteje mlado listje in poganjke okuži podgobje glive, ki prezimi pod luskolisti hrastovih brstov. Ob brstenju podgobje zraste na površino listov, ki se jih dotikajo luskolisti, in jih okuži. Že v nekaj dneh se na okuženih listih pričnejo oblikovati oidiji, te raznaša veter in lahko ustvarjajo nove okužbe. Te okužbe imenujemo sekundarne okužbe. Fruktifikacijski čas (čas od nastanka okužbe do pojava razmnoževalnih enot) je pri hrastovi pepelovki le tri dni, kar je izredno kratek čas v primerjavi z drugimi patogeni. Razrast micelija iz brstov pospešuje vlažno in hladno vreme, za kalitev konidijev in uspešno okužbo poleti pa je najugodnejše vlažno in toplo vreme. Voda v obliki kapljic niti ni pogoj za kalitev koni-dija in okužbo, dovolj je visoka relativna zračna vlaga (MAČEK 1983). Za razrast površinskega podgobja na listu ter za raznašanje oidijev pa je ugodno suho in toplo vreme. Pozne pomladanske pozebe povečujejo okuženost ker zmanjšajo odpornost gostitelja. Na Hrvaškem so ugotovili veliko odvisnost jakosti in površine obolelih hrastovih sestojev od vremenskih razmer. V poletjih, ko so se izmenjevala obdobja toplega in vlažnega vremena z obdobji s suhim vremenom (1991, 1994), je bilo več kot 50.000 ha hrastovih sestojev okuženih z jakostjo 65%, ko pa vremenske razmere niso bile ugodne za razvoj pepelovke, pa je bilo okuženih pribl. 8.000 ha s 50% jakostjo (HALAMBEK et al. 1996). Zaradi kompleksnosti dejavnikov, ki omogočajo ali pospešujejo pojav bolezni, je zelo težko napovedati epidemijo hrastove pepelovke in težko predvideti najustreznejši čas za zatiranje s kemičnimi sredstvi (NEF / PERRIN 1999).
Tla, bogata z dušikom povzročijo bujno rast, večjo količino mladih, občutljivih tkiv, močnejše odganjanje kresnih poganjkov in so zato ugodna za razvoj hrastove pepelovke. Taka tla so pogosto v gozdnih drevesnicah, kjer pospešuje okužbo še gosta sadnja, saj trosi med gosto sajenimi sadikami z večjo verjetnostjo prispejo na neokužene liste ali rastline. Poleg tega v gozdnih drevesnicah ob suši zalivajo in pepelovka ima tam idealne razmere za razvoj.
Zanimiva je ugotovitev, da na jakost bolezni vpliva tudi onesnaženje zraka s polutanti. V predelih z visokimi koncentracijami žveplovega dioksida so okužbe manj intenzivne kot v predelih s čistim zrakom (BUTIN 1995).

Ukrepi
Kontrola s kemičnimi sredstvi
Ker je nemogoče predvideti epidemijo hrastove pepelovke, je težko določiti najustreznejši čas za pričetek škropljenja. Začetne stopnje bolezni so zelo neopazen, ko pa se jasni simptomi pojavijo, je morda že prepozno za zaustavitev epidemije. Zaradi tega v gozdnih drevesnicah pogosto zaščitijo sadike pred hrastovo pepelovko preventivno in v številnih primerih je ta zaščita verjetno nepotrebna.
Kontrola s fungicidi je uspešna in jo izvajajo v gozdnih drevesnicah, pogosto jo uporabljajo tudi za zaščito hrastovega pomladka v sestojih ali mladih nasadih, predvsem na Hrvaškem. Zaščito s kemičnimi sredstvi je potrebno začeti takoj, ko se pojavijo prvi simptomi in jo ponavljati po potrebi v vsej rastni sezoni. Predvsem je pomembno, da ukrepamo preden pepelovka oblikuje oidije (NEF / PERRIN 1999).
Izbira fungicidov je velika, saj so zaradi škodljivost v vinogradništvu, gojenju zelenjave in sadjarstvu razvili številne aktivne snovi, ki delujejo proti pepelovkam. Še posebej za zatiranje pepelovk velja, da ne smemo uporabiti katerikoli fungicid (npr. bakrov, ali najsplošneje uporabljan dithane), ampak fungicide, ki so bili specialno pripravljeni za zatiranje pepelovk. Nekateri fungicidi ne bodo uspešni pri kontroli pepelovk! Najstarejši in še vedno ustrezno učinkoviti pripravki so na osnovi žvepla (pripravki: cosan, močljivo žveplo, pepelin, sulfur in drugi) in dinokapa (pripravek karathane). Novejša sredstva proti pepelovkam imajo tudi sistemično delovanje, npr. fenarimol (pripravek rubigan), heksakonozal (pripravek anvil), azoksistrobin (pripravek quadris) in tri-adimefon (pripravek bayleton).
V poskusih na Hrvaškem so najboljše rezultate pri zaščiti hrastovega pomladka dosegli z uporabo pripravkov anvil in quadris (NOVAK AGBABA / LIOVIĆ 1993). Pripravek rubigan je pokazal primerljive rezultate (HARAPIN et al. 1996). V drugih raziskavah so ugotovili, da drevesničarji zaščitijo sadike prezgodaj in da je v hrvaških razmerah ustrezneje prvič škropiti sredi junija (ŽUPANIĆ et al. 2003). Na Švedskem, kjer so neugodne ekološke razmere za razvoj hrastove pepelovke, zaščitijo hrastove sadike proti njej 2-3× letno z žveplovimi pripravki (JOHANSSON 2001).
Število škropljenj s fungicidnimi sredstvi prilagajamo pojavu pepelovke in v kolikor bolezen
120
#
#
Hrasti – Bolezni listja
ne napreduje, ne škropimo in obratno. Predvsem v gozdnih drevesnicah, kjer so najugodnejše razmere za razvoj hrastove pepelovke, je redkokdaj potrebno ščititi hrastove sadike pogosteje kot v 14 dnevnih razmakih. V ugodnem letu za razvoj pepelovke (1994) so v hrvaških drevesnicah nanašali fungicidna sredstva celo 7-10× v eni rastni sezoni (HALAMBEK et al. 1996).
V teku rastne sezone ne smemo uporabljati le eno sistemično kemično sredstvo za kontrolo hrastove pepelovke. Pri fungicidih s sistemičnim delovanjem namreč opažajo pojav odpornih sevov, v kolikor redno uporabljajo le en pripravek. Zato uporabljamo različna sredstva in vključimo tudi »klasični« pripravek na osnovi žvepla ali dinokapa.
Zavedati se moramo, da pogosto in obilno škropljenje s fungicidi proti pepelovkam lahko negativno vpliva na talne mikroorganizme in še posebej na mikorizne glive v tleh, kar lahko prizadene tudi rast in zdravje hrastov. Še posebej raziskujejo vpliv kemične zaščite hrastov pred pepelovkami v nasadih hrastov, ki so jih mikori-zirali z gomoljikami (Tuber spp.) za komercialno proizvodnjo trosnjakov. Ugotovili so, da Tuber albidum, T. uncinatum in T. borchii niso bili prizadeti zaradi uporabe pripravkov na osnovi fenarimola ali triadimefona (ZAMBONELLI 1993, ZAMBONELLI et al. 1995). Tudi škropljenje z žveplovimi in triforinovimi pripravki je ocenjeno na neškodljivo za mikorizo, v kolikor se izvaja pravilno (JOHANSSON 2001).
Slika 12. Površinsko podgobje hrastove pepelovke je v sredini slike okuženo z glivo Ampelomyces quisqualis, ta del je rahlo porjavel in na njem se ne oblikujejo kleistoteciji (črta=5 mm) (Foto D. Jurc) Fig. 12. Superficial mycelium of oak mildew is in the centre of the picture infected with the fungus Ampelomyces quisqualis, this part is slightly brownish and there are no cleistothecia formed (bar=5 mm)
Kontrola z biotičnimi sredstvi
Zaradi vse večjega pritiska javnosti proti uporabi kemičnih sredstev za varstvo rastlin intenzivno raziskujejo možnosti uporabe biotičnih zatiralnih sredstev. Za zatiranje hrastove pepelovke še niso razvili nobenega sredstva za biotičnih kontrolo (NEF / PERRIN 1999). Preizkušajo celo vrsto nefungicidnih snovi, npr. olja, soli, topljive silikone in nekatera sredstva na osnovi rastlinskih izvlečkov, ki veliko obetajo, vendar predvsem v kontroliranih razmerah rastlinjakov (KISS et al. 2004). Preizkušali so tudi številne možnosti kontrole pepelovk npr. z mikolitičnimi bakterijami in mikofagnimi členonožci (Arthropoda), vendar izgleda, da je najperspektivnejša uporaba superparazitskih gliv (to so glivni paraziti parazitov). Na pepelovkah so doslej ugotovili približno 40 vrst gliv, ki delujejo kot njihovi naravni antagonisti. Najbolj splošno razširjena, najbolj pogosta in najdlje znana med njimi je gliva Ampelomyces quisqualis Ces. (1852) (sin. Cicinnobolus cesatii de Bary (1870)). Tudi MAČEK (1983) jo omenja kot pogostega parazita na hrastovi pepelovki jeseni, ki pa ni uspešna. Razvili so selektivni glivični fungicid AQ-10 za zatiranje oidija na vinski trti (Uncinula necator (Schwein.) Burrill, (1892)) in pepelovk na vrtninah (Erysiphe spp.), ki je sestavljen iz posušenih konidijev glive A. quisqualis (proizvajalec Lances link SA, Geneva, Švica; uvoznik Karsia Dutovlje d.o.o., Ljubljana). Največji problem pri uporabi te glive za zatiranje pepelovk je njena potreba po

121
#
#
Zdravje gozda
Slika 13. Piknidij glive A. quisqualis, stena je izostrena (črta=20 µm) (Foto D. Jurc)
Fig. 13. Pycnidium of the fungus A. quisqualis, the wall is in focus (bar=20 µm)
Slika 15. Piknidij se oblikuje na vrhu trosonosca hrastove pepelovke (črta=50 µm) (Foto D. Jurc) Fig. 15. Picnidium is formed at the end of conidiophore of oak mildew (bar=50 µm)
vlagi, saj je v suhem vremenu manj učinkovita. Domnevajo, da bodo z raznimi dodatki ali z izolacijo drugih, uspešnejših sevov tega superparazita uspeli razviti učinkovita zatiralna sredstva tudi proti drugim pepelovkam. Zaradi pogostnosti in perspektivnega pomena si oglejmo glivo Ape-lomyces quisqualis podrobneje.
Mikologi so opisali več kot 40 vrst, oblik in novih kombinacij v rodu Ampelomyces in ti opisi so temeljili predvsem na gostiteljskih rastlinah pepelovk ali gostiteljskih vrstah pepelovk, kjer so našli tega mikoparazita. Danes ta imena ne
Slika 14. Piknidij glive A. quisqualis, pecelj in konidiji so izostreni (črta=20 µm) (Foto D. Jurc) Fig. 14. Pycnidium of the fungus A. quisqualis, stalk and conidia are in focus (bar=20 µm)
uporabljajo, ker opisane oblike in vrste nimajo specifičnih gostiteljev, ampak zajedajo vse pepe-lovke in imajo splošno, svetovno razširjenost. Dokler ne bodo podrobneje proučili raznolikost gliv iz rodu Apelomyces velja, da rod vsebuje eno vrsto, A. quisqualis.
Okužbo pepelovke z A. quisqualis opazimo s prostim očesom kot rjave, bolj ali manj okrogle lise na belem površinskem podgobju pepelovke. Na teh delih pepelovka redko oblikuje kleistotecije (slika 12). Konidije oblikuje gliva v piknidijih, ki se razvijejo intracelularno v hifah in konidioforih pepelovke (slika 13, slika 14, slika 15). Piknidiji merijo 50-100 × 30-50 µm. Konidiji so enocelični, prosojni do bledo rjavi in vključeni v sluzasto maso, zato jih piknidij izloča v obliki vitic oz. sluzastih nitk. Veliki so 5-9×2-4 µm (slika 16). Konidiji vzklijejo v visoki vlagi v 10-20 urah in s hifami prodrejo v hife pepelovke v bližini. Razraščajo se v notranjosti gostiteljevih hif, okužijo tudi mlade, razvijajoče se kleistotecije pepelovke in po 5-8 dneh oblikujejo nove piknidije. Tele-omorfa glive še niso našli, ali pa ga gliva sploh ne oblikuje. Z molekularnimi tehnikami analize
122
#
#
Hrasti – Bolezni listja
Slika 16. Konidiji glive A. quisqualis (črta=20 µm) (Foto D. Jurc) Fig. 16. Conidia of the fungus A. quisqualis (bar=20 µm)
genetskega materiala so ugotovili, da gliva spada med zaprtotrosnice (Ascomycota). Poleg s trosi se gliva A. quisqualis širi tudi z okuženimi hifnimi fragmenti pepelovke, ki jih prenaša veter (KISS et al. 2004).
Fungicidni učinek okužbe z A. quisqualis nastane zaradi vdora v gostiteljeve hife in razgradnje njihove citoplazme. Gliva se hitro razrašča v miceliju pepelovke, okuženi kleistoteciji propadejo, gliva prodira v konidiofore in tam oblikuje piknidije. Zaradi tega so piknidiji pecljati, saj se celotni konidiofor preobrazi v piknidij. Okužena pepelovka preneha oblikovati kleistotecije in s tem se inokulom pepelovke zmanjša. Kljub okužbi pod-gobje pepelovke na robu kolonije še raste, vendar ga v ugodnih razmerah A. quisqualis tudi uniči. Zaradi parazitiranosti pepelovke se v gostiteljski rastlini zmanjšajo negativni učinki okužbe. Po osmih dneh od škropljenja s konidiji A. quisqualis so s pepelovko okužene gostiteljske rastline imele enako količino klorofila in fotosintetsko aktivnost kot zdrave kontrolne rastline.
Nedavno sta SULLIVAN in WHITE (2000) v ZDA odkrila, da glivi A quisqualis in Phoma glomerata (Corda) Wollenw. et Hochapfel (1936) skupaj zajedata pepelovke. P. glomerata je bila sama sposobna uničiti neko drugo vrsto pepelovke na hrastih (Phyllactinia guttata (Wallr.) Lév. (1851)), kar dokazuje, da je v raziskavah biotične kontrole pepelovk veliko novih možnosti. P. glomerata je pogostna slabo patogena gliva, ki jo je pri nas raziskoval MAČEK (1969, 1973).
ŠIFRA: 51, 52, 53, 78, 79-3.02-2-006/G
RJAVENJE HRASTOVIH LISTOV (Discula quercina (Westend.) Arx (1957), anamorf)
Teleomorf: Apiognomonia quercina (Kleb.) Höhn., (1920), sin.: Apiognomonia errabunda (Roberge ex Desm.) Höhn. (1918)
Taksonomska uvrstitev:
Valsaceae (vrtačarke), Diaporthales (vrtačarji), Sordariomycetidae (trhnobarice), Ascomycetes (mešičkovnice), Ascomycota (zaprtotrosnice), Fungi (glive) (KIRK et al. 2001)
Oznaka bolezni
Ena od najpogostejših endofitnih gliv v hrastovih listih in vejicah, ki lahko povzroča pegavost listja in odmiranje vejic ter verjetno sodeluje pri hiranju hrastov.
Opis glive
S taksonomijo in nomenklaturo gliv iz rodu Apiognomonia so se ukvarjali številni mikologi in rezultat je veliko število sinonimov in različnih uvrstitev. Morfološko zelo podobne ali celo enake glive namreč povzročajo pegavost listja bukve, hrastov, platan in lip. Nekateri mikologi vse glive, povzročiteljice teh pegavosti, zaradi
123
#
#
Zdravje gozda
podobnosti združujejo v eno vrsto (Apiognomonia errabunda (Roberge) Hoehn., (1918), anamorf Discula umbrinella (Berk. & Broome) M. Morelet, (1973)). Vendar so fitopatologi ugotovili, da glive, izolirane iz ene drevesne vrste, ne okužujejo druge vrste in s tem utemeljujejo obstoj štirih vrst gliv na štirih skupinah gostiteljev, čemur sledimo tudi v tem prispevku.
Anamorf Discula quercina oblikuje konidije v acervulih. Acervul je trosišče v rastlinskem tkivu, sestavljeno iz stromatične plasti spodaj, na njej je plast trosonoscev, ki oblikujejo trose, vsa struktura pa je prekrita s povrhnjico gostitelja, ki se ob zrelosti raztrga. Oblikujejo se na nekrotičnih pegah na listih, najraje ob žilah ali na njih ter na skorji odmrlih poganjkov. Opazimo jih kot drobne, medeno rumene izboklinice, ki kasneje porjavijo. Premer imajo 150-250 µm. Konidiji so prosojni, brezbarvni, ovalni in veliki 9–14 × 3.5–5 µm. Včasih se oblikujejo tudi mikrokonidiji, ki so približno polovico manjši (SWIECKI / BERNHARDT 2006, ELLIS / ELLIS 1985). Trosišča se razvijejo zelo hitro po nastanku nekroze in trosi nastajajo množično do jeseni.
Teleomorf Apiognomonia quercina oblikuje askospore v črnih skoraj okroglih peritecijih, ki imajo premer 130–440 µm. Ugreznjeni so v spodnjo površino lista, iz katere štrlijo kratki črni vratovi. Najdemo jih na odpadlih okuženih listih spomladi od marca do maja. Askospore so prosojne, brezbarvne, značilno dve celične, pri
čemer je septa tik pri koncu askospore. Velike so 14-17×3-4 µm.
Opis bolezni
Gliva je splošno prisotna v listih, poganjkih in brstih hrastov, vendar v veliki večini primerov ne povzroča bolezenskih simptomov (RAGAZZI et al. 2001, HALMSCHLAGER et al. 1993). Glive, ki povzročajo asimptomatične okužbe rastlin imenujemo endofiti. Pregled dognanj o endofitih je podala Maja JURC (1994). Pomen endofitizma še ni popolnoma razjasnjen, toda v nekaterih primerih je očitno, da imata oba partneja – višja rastlina in gliva, od skupnega življenja korist. V tem primeru bi odnos lahko imenovali mutuali-stiča simbioza. Drevo nudi glivi življenjski prostor in hrano, gliva pa brani drevo pred škodljivimi organizmi. Tak odnos med gostiteljsko rastlino in glivo obstaja v hrastovem listu, ki ga napade šiškotvorna osa. Ko ličinka ose šiškarice poškoduje list, povzroči endofitno razrasla gliva naglo odmiranje listnega tkiva. Nekroza je omejena na bližnjo okolico šiške in na tkivo šiške. Ličinka ose šiškarice pogine zaradi pomanjkanja hrane. V Severni Ameriki so ugotovili, da zaradi delovanja endofitne glive odmre 12 % os v šiškah (WILSON 1995).
Simbiontski odnos pa ni venomer uravnotežen. Pogosto gliva A. quercina povzroči odmiranje listov v pegah ali lisah, ki so velike 0,5-2 cm, odmiranje listnih pecljev in vejic (slika 17, slika 18, slika 19).
Slika 17. Močna okužba hrastovih listov z glivo Discula quercina (Foto Joseph O'Brien, USDA Forest Service, www. forestryimages.org) Fig. 17. Strong infection of oak leaves with the fungus Discula quercina

124
#
#
Hrasti – Bolezni listja
Slika 18. Pege odmrlega tkiva se združujejo (Foto Joseph
O'Brien, USDA Forest Service, www.forestryimages.
org)
Fig. 18. Necrotic spots can connect
Patogeni značaj glive je predvsem izražen takrat, kadar je drevo oslabljeno (npr. klorotični listi zaradi pomanjkanja železa ali zaradi okužbe z virusi imajo večje število peg) ali nanj delujejo različni negativni ekološki dejavniki, navadno v kombinaciji. Gliva izraža patogenost spomladi v daljših obdobjih hladnega in mokrega vremena. Za razrast in okužbo naj bi ji ustrezale nižje temperature, takrat pa obrambni procesi drevesa še ne potekajo optimalno. Odmiranje poganjkov zaradi bolezni je redko, vendar ima velik pomen, ker so trosišča anamorfa in teleomorfa ob zrelosti v krošnji in trosi z večjo verjetnostjo povzročajo nove okužbe (SWIECKI / BERNHARDT 2006). Pri nas je rjavenje hrastovih listov bolezen, ki ne ogroža hrastov. Jakost okužbe je močno različna v različnih letih, običajno opazimo bolezenske pege s trosišči glive kasno v rastni dobi.
Ukrepi
Proti bolezni lahko ukrepamo tako, da zagotovimo ustrezne razmere za rast drevesa. Pri okrasnih hrastih je to dodajanje hranil in zalivanje ob suši, pri gozdnem drevju zagotavljanje ustrezne osvetljenosti krošnje, kar dosežemo z redčenjem konkurenčnih dreves.
Slika 19. Včasih odmirajo listni peclji in skorja poganjka
(Foto Andrej Kunca, National Forest Centre - Slovakia,
www.forestryimages.org)
Fig. 19. Sometimes leaf stalks and bark of shoots are
necrotised
ŠIFRA: 51, 52, 53, 78, 79-3.02-2-007/G
Tubakia dryina (Sacc.) Sutton (1973), anamorf
Teleomorf: Dicarpella dryina Belisario & M.E. Barr (1991)
Taksonomska uvrstitev:
Melanconidaceae, Diaporthales (vrtačarji), Sordariomycetidae (trhnobarice), Ascomycetes (mešičkovnice), Ascomycota (zaprtotrosnice), Fungi (glive) (KIRK et al. 2001)
Oznaka bolezni
Endofitna gliva, ki povzroča tudi nekroze listja.
Opis glive
Anamorf Tubakia dryina ima trosišče prav posebne oblike. Zato ima ta tip nespolnega trosišča (koni-diom) tudi posebno ime – piknotirij (pycnthy-rium). Ima obliko drobnega ščitka (scutellum), ki ga kratek podstavek (columella) pritrjuje na površino lista. Ščitek je sestavljen iz rjavih hif z debelimi stenami, ki radialno izhajajo iz centra ščitka. Hife se razvejujejo in na robu ščitka se koničasto zaključijo tako, da oblikujejo resast rob. Ščitki imajo premer 70-120 µm (slika 20). Podstavek, ki je centralno nameščen pod ščit-kom, nosi konidiotvorne celice. Te oblikujejo konidije, ki se nabirajo pod ščitkom in okoli njega. Prosojni konidiji so veliki 8-14 × 6-10 µm (PROFFER 1990).
Teleomorf je bil opisan šele leta 1991.
#
125
#
Zdravje gozda
Slika 20. Piknotirij glive Tubakia dryina od zgoraj, konidiji (Foto T. Hauptman)
Fig. 20. Pycnothyrium of the fungus Tubakia dryina from above, conidia
Opis bolezni
Gliva povzroča rjave do rdeče rjave nekrotične pege na listih. Premer imajo 0,1-1,5 cm, običajno so okrogle ali oglate, lahko se združujejo in obsegajo večje odmrle površine listov. Odmrlo tkivo ima temnejši rob na meji z zdravimi tkivi lista, v pegah so prav tako včasih opazni tanki temni koncentrični kolobarji. Če se bolezen razvija med rastjo mladih listov so ti lahko deformirani. Na eni strani listov, včasih pa na obeh, s prostim očesom komaj opazimo drobne, črne piknoti-
rije. Nekrotične pege se pogosto nadaljujejo v zdravo tkivo lista z rahlo klorozo, tako, da je rjava pega centralno nameščena v večji rumen krog na listu.
Poleg hrastov gliva lahko povzroča bolezen na javorih (Acer spp.), kostanjih (Castanea spp.), brestih (Ulmus spp) in še na nekaterih tujih drevesnih vrstah. Trosi, ki so se razvili na eni drevesni vrsti lahko okužijo druge vrste občutljivih dreves (EL GHOLL et al. 1996).
Šele pred kratkim so ugotovili, da je T. dryina tudi endofit v dobu in ceru in njen pomen za
Slika 21. Nekroza na listu z drobnimi, črnimi piknotiriji (črta=1 mm) (Foto T. Hauptman) Fig. 21. Necrosis on leaf with minute black pycnothyria (bar=1 mm)
126

#
#
Hrasti - Bolezni listja
Slika 22. Nanašanje kemičnih sredstev za zaščito hrastovih presajenk pred hrastovo pepelovko(Microsphaer
a alphitoides) na hrvaškem z letalom. Zakon o gozdovih (1993) ne predvideva uporabo fungicidnih sredstev
v slovenskih gozdovih (Foto D. Jurc)
Figure 22. Application of chemical agents in Croatia with plane for protection of oak seedlings from oak mildew
(Microsphaera alphitoides). The Slovenian Forest Act (1993) does not envisage the use of fungicides in Slovenian
forests.
drevo ni jasen. Glivo so pogosteje izolirali iz listov propadajočih hrastov kot iz listov zdravih hrastov, v brstih pa so jo pogosteje našli v zdravih hrastih (GENNARO et al. 2001).
Pri nas je našel glivo pri izdelavi diplomske naloge študent gozdarstva Tine Hauptman v Arboretumu Volčji potok julija 2006. Simptomi so tu in tam opazni po vsej Sloveniji.
Ukrepi
Do ugotovitve, da je gliva pogost endofit hrastov je veljalo, da je T. dryina primarni parazit in za zaščito okrasnih hrastov in drugih občutljivih dreves so svetovali zaščito spomladi z mankozebom (npr. pripravek dithane M-45) (EL GHOLL et al. 1996). Danes bi veljala enaka priporočila kot pri rjavenju hrastovih listov (Discula quercina): zagotoviti čim ustreznejše razmere za rast drevesa.
Zahvala
Zahvaljujem se Nikici Ogrisu iz Gozdarskega inštituta Slovenije za pomoč pri izdelavi prispevka ter študentu gozdarstva Tinetu Hauptmanu za slike glive T. dryina.
Viri:
BOBINAC, M. / VUKELIĆ, J. / ANIĆ, I., 2000. Stand structure and natural regeneration of common oak in the nature reserves »Vratična« and »Smogva« near Morović. Proceedings of the IUFRO Unit 1.06.00 International Conference `Oak 2000 -Improvement of wood quality and genetic diversity of oaks', Zagreb, Croatia, 20-25 May 2000. Glasnik za šumske pokuse, 37, s. 295-309.
BRAUN, U., 1987. A monograph of the Erysiphales (powdery mildews).- J.Cramer, Berlin-Stuttgart, Beihefte zur Nova Hedwigia 89, 700 str.
BUTIN, H., 1995. Tree diseases and disorders. Causes, biology and control in forest amenity trees.- Oxford, USA, Oxford Univ. Press, 261 str.
ELLIS, M. B. / ELLIS, J. P. , 1985. Microfungi on land plants. An identification handbook.- Croom Helm, London, Sydney, 818 str.
GENNARO, M. / GONTHIER, P. / NICOLOTTI, G. /CELLERINO, G. P. , 2001. First report of Tubakia dryina in buds and shoots of Quercus cerris and Quercus robur.- Plant Dis., 85, s. 1289.
EL-GHOLL, N. E. / SCHUBERT, T. S. / PEACOCK M. E., 1996. Tubakia Leaf Spot of Chestnut.- Fla.
127
#
#
Zdravje gozda
Dept. of Agric. & Consumer Services, Division
of Plant Industry, Plant Pathology Circular No.
375, 2 str. HALAMBEK, M. / HARAPIN, M. / NOVAK AGBABA,
S. / LIOVIĆ, B., 1996. Utjecaj biotskih čimbenika
na zdravstveno stanje šumskih vrsta drveća.- V:
Zaštita šuma i pridobivanje drva. Knjiga 2. Hrvatsko
šumarsko društvo, Zagreb, s. 19-28. HALMSCHLAGER, E. / BUTIN, H. / DONAUBAUER,
E., 1993: Endophytische Pilze in Blättern und
Zweigen von Quercus petraea.- Eur.J.For.Path.,
23, s. 51-63. HARAPIN, M. / HALAMBEK, M. / LIOVIĆ, B. /
NOVAK AGBABA, S. / MATOŠEVIĆ, D., 1996.
Svestrane metode suzbijanja biljnih bolesti, kukaca
i korova.- V: Zaštita šuma i pridobivanje drva.
Knjiga 2. Hrvatsko šumarsko društvo, Zagreb,
s. 11-18. HUDSON, H. J., 1986. Fungal biology.- Edward
Arnold, London, 298 str. JOHANSSON, J., 2001. Ecology and control of oak
mildew (Microsphaera alphitoides). www-mykopat.
slu.se/Newwebsite/mycorrhiza/kantarellfiler/texter/
mildew.html (25. 10. 2006) JURC, M., 1994. Glivni endofiti v višjih rastlinah.
- Zb. gozd. lesar., 44, s. 5-43. KIRK, P.M. / CANNON, P.F. / DAVID, J.C. / STALPERS,
J.A., 2001. Dictionary of the fungi. - Ninth Edition.
CABI Bioscience, CAB International, 655 str. KISS, L. / RUSSELL, J. C. / SZENTIVANYI, O. / XU,
X. / JEFFERS, P. , 2004. Biology and biological
potential of Ampelomyces mycoparasites, natural
antagonists of powdery mildew fungi.- Biocontrol
Science and Technology, 14, 7, s. 635-651. MAČEK, J., 1969. Nekatere fiziološke in ekološke
lastnosti glive Phoma glomerata (Cda.) Wollenw.
et Hochapf.- Zb. Bioteh. fak. Univ. Ljubl., Kmet.,
16, s. 29-45. MAČEK, J., 1973. Untersuchungen zur Ätiologie
der Froschaugenkrankheit an Apfelblättern im
Zusammenhang mit dem Pilz Phoma glomerata (Cda.)
Wollenw. et Hochapf. - Gartenbauwissenschaft, 38
(20), 2, s. 151-158. MAČEK, J., 1975. Tri vrste hrastovih pepelastih plesni
v Sloveniji.- Gozdarski vestnik, 33, s. 155-156.
MAČEK, J., 1983: Gozdna fitopatologija.- Univerza Edvarda Kardelja v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VTOZD za gozdarstvo, Ljubljana, 267 str.
NEF, L. / PERRIN, R., 1999. Damaging agents in European forest nurseries. Practical handbook.-Luxembourg, Office for Official Publications of the European Communities, 352 str.
NOVAK AGBABA, S. / LIOVIĆ, B., 1993. Zaštita hrastovog podmlatka od gljive Microsphaera alphitoides, Griff. et Maubl.- Radovi Šum. instituta Jastrebarsko, 28, 1-2, s. 1-13.
PROFFER, T. J., 1990. Tubakia leaf spot. - Florida Dpt. Of Agric and Sew. Division of Plant Industry, Plant Pathology Circular No. 337, 2 str.
RAGAZZI A. / MORICCA S. / CAPRETTI P. / DELLAVALLE I. / MANCINI F. / TURCO E., 2001. Endophytic fungi in Quercus cerris: isolation frequency in relation to phenological phase, tree health and the organ affected.- Phytopathol. Mediterr., 40, s. 165-171.
SULLIVAN, R.F. / WHITE, Jr., J.F., 2000. Phoma glomerata as a mycoparasite of powdery mildew.-Applied and Environmental Microbiology. 66, 1, s. 425-427.
SWEICKI, T. J. / BERNHARDT, E. A., 2006. A field guide to insects and diseases of California oaks. -Gen. Tech Rep. PSW-GTR-197. Albany, CA, Pacific Southwest Research Station, Forest Service,U.S. Department of Agriculture, 151 str.
WILSON, D., 1995. Fungal endophytes which invade insect galls: insect pathogens, benign saprophytes, or fungal inquilines?- Oecologia, 103, 2, 255-260.
ZAMBONELLI, A., 1993. Effetto dei trattamenti contro l' oidio della quercia sulla formazione di micorrize di Tuber albidum e di Tuber aestivum.- Informatore Fitopatologico. 43, 2, s. 59-62.
ZAMBONELLI, A. / PENJOR, D. / PISI, A., 1995. Effects of triadimefon on Tuber borchii Vitt. and Hebeloma sinapizans (Paulet) Gill. infected seedlings.- Micologia Italiana. 24, 3, s. 65-73.
ŽUPANIĆ, M. / NOVAK AGBABA, S. / LIOVIĆ, B., 2003. Kurativno djelovanje fungicida Anvil 5SC kod suzbijanja hrastove pepelnice.- Glasilo biljne zaštite, 4, s. 227-232.

128
#