Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42, 1993, s. 287 - 302 
GDK 811.1 +811.2+811.4:176.1 Fagus sylvatica L. 
NEKATERE STRUKTURNE ZNAČILNOSTI PORANITVENEGA 
LESA PRI BUKVI (Fagus sylvatica L.) 
Bojana KRIŽAJ„ 
Izvleček 
Proučevan je bil neposreden odziv kambija na poškodovanje in anatomske 
značilnosti lesa, nastalega po ranitvi pri bukvi (Fagus sylvatica L.). Poranitveni les 
je v nekaterih značilnostih podoben juvenilnemu. Razpravlja se o etiologiji "barierne 
cone" v smislu modela CODIT. 
Ključne besede: odziv kambija na ranitev, celična diferenciacija, poranitveni les, 
CODIT, barierna cona, Fagus sylvatica 
SOME STRUCTURAL CHARACTERISTICS OF WOUND-ASSOCIATED 
WOOD IN BEECH (Fagus sylvatica L.) 
Bojana KRIŽAJ* 
Abstract 
The reaction of the cambium immediately after wounding and the anatomical 
characteristics of wood formed after wounding in beech (Fagus sylvatica L.) were 
investigated. Wound-associated wood was in some respects similar to the juvenile 
wood. The etiology of the "barrier zone" in sense of the model CODIT is 
discussed. 
Key words: cambium response to wou11di11g, cytodiffere11tiatio11, wound-associated 
wood, CODIT, barrier zone, Fagus sylvatica 
„ mag. dipl. biol., nova raziskovalka, Biotehniška fakulteta, lesarstvo, 61000 Ljubljana, Rožna 
dolina VIIl/34, SLO 
288 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42 
KAZALO 
1 UVOD .................................................................................. ; .... 289 
2 MATERIAL IN METODE .................................................. 290 
3 REZULTATI IN DISKUSIJA ............................................. 291 
4 POVZETEK ............................................................................. 299 
SUM MARY ............................................................................. 299 
VIRI .......................................................................................... 300 
1 UVOD 
289 
Križaj, B.: Nekatere strukturne značilnosti... 
Večkrat je mogoče opazovati, da se diskoloracijski in razkrojni procesi, ki 
jih ranitev sproži v lesu, nastalem pred poškodovanjem, ne · širijo v les, 
nastal po poškodovanju. Les, ki nastaja po ranitvi, je očitno zdrav, pri 
čemer pa je problematično, kaj ga ločuje od eksponiranega razpadajočega 
lesa. Po modelnem konceptu CODIT ( = Compartmentalization of Decay in 
Living Trees) ameriških avtorjev SHIGO-a in MARX-a (1977) naj bi bila to 
"bariema cona" ali "stena 4". "Barierna cona" je po definiciji specializirano 
tkivo, ki ga tvori kambij kot odgovor na mehansko poškodbo ali infekcijo 
in paj bi ločilo nekrotsko beljavo od kambija oz. zdravega lesa, ki nastaja 
po ranitvi (TIPPETT in SHIGO 1981). Običajno jo sestavlja tkivo z mnogo 
aksialnega parenhima, manj prevodnimi elementi in manj lignificiranimi 
celičnimi stenami (npr. PHELPS s sod. 1975, BAUCH s sod. 1980, 
TIPPETT in SHIGO 1981, RADEMACHER s sod. 1984, LOWERTS s sod. 
1985). Pri nekaterih vrstah je ugotovljen v celicah tudi suberin (PEARCE in 
RUTHERFORD 1981, PEARCE 1982, PEARCE in HOLLOWAY 1983). 
Mnenja o tem, kako naj bi "barierna cona" omejevala širjenje infekcije in 
razkroja v novonastali les, so različna. Po PEARCE-u in RUTHERFORD-u 
(1981) naj bi "bariero" pred okužbo predstavljale predvsem celice s 
suberizirano celično steno in ne anatomsko spremenjene celice, kot menijo 
nekateri (npr. PHELPS s sod. 1975). Alternativna funkcija suberina v 
ksilemu naj bi bila namreč tvorba nepermeabilnih "barier", ki naj bi zaščitile 
integriteto prevodnega sistema pred zunanjimi vplivi in s tem izsuševanje 
tkiva zaradi poškodbe (RA YNER 1986 cit. PEARCE 1990, TORELLI s 
sod. 1992). SHIGO (1986) pa pripisuje zaščitno vlogo, razen suberinu, tudi 
toksičnim snovem, nastalim v parenhimskih celicah "barierne cone". Splošen 
odgovor na poškodovanje je, med drugim, spremenjen celični metabolizem. 
Preokret od oksidativnega metabolizma (sistem glikoliza - citratni cikel) k 
aromatski biosintezi vodi v sintezo polifenolnih substanc. Le-te pa naj bi 
imele antimikrobni učinek (MULHERN s sod. 1979). Ideja o t.i. "barierni 
coni" je sicer prepričljiva, vendar težko sprejemljiva ob dejstvu, da se 
"bariern~ cona" v večini primerov tvori le v neposredni bližini poškodbe in 
da je njena struktura zelo spremenljiva. Diskoloracijski in razkrojni procesi 
se ustavijo na meji s poranitvenim lesom okrog celega lesnega cilindra, ne 
glede, ali je "barierna cona" sploh prisotna ali ne. 
290 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42 
Na prečnem prerezu debla se jasno vidi, da je tkivo, nastalo po ranitvi, 
dolgo časa intaktno in ne popusti razkrojnim procesom, medtem, ko 
eksponiran les, nastal pred poškodovanjem, diskolorira po shemi, kot jo 
narekuje anizotropna struktura lesa. Zdi se, da obstaja določena avtonomija 
poranitvenega lesa. Njegove specifične lastnosti pa naj bi delovale zaviralno 
na širjenje razkrojnih procesov v deblu v centrifugalni smeri od mesta 
poškodbe. V prispevku so podani rezultati raziskav nekaterih značilnosti 
poranitvenega lesa, ki bi bile lahko pomembne z zaščitnega vidika ter 
dinamika tkivnih sprememb v petih letih po ranitvi. 
2 MATERIAL IN METODE 
V aprilu 1987 smo 12 testnih bukev (Fagus sylvatica L.) poškodovali 
površinsko z odstranitvijo skorje in kambija (poškodba 10 x 10 cm2). 
Poškodbe so bile v višini 1.3 m. Posek in odvzem vzorcev smo opravili 
decembra 1991. 
Vzorce za histometrične meritve ( dimenzij 1.0 cm rad. x 1.0 cm tang. x 1.5 
cm aks.) smo odvzeli na višini poškodovanja debel (1.3 m) iz predhodno 
izžaganega koluta, in sicer: 
- dve leti star juvenilni les (J), 
- les, nastal po poškodbi v neposredni bližini površinske poškodbe za 
kalusno blazino (W), 
- les, nastal pred poškodbo tik pod vzorci poranitvenega lesa (A). 
Vzorčni material smo fiksirali v raztopini EFA (90 ml 50 % etanola, 5 ml 
35 % formalina in 5 ml koncentrirane ocetne kisline) 24 ur. Za histološke 
analize smo izdelali na drsnem mikrotomu prečne, radialne in tangencialne 
prereze vzorcev debeline 15 - 20 µm. Vzorčne rezine smo obarvali z barvili 
safranin in fast-green ali astra modro (GERLACH 1969). Izolacijo celičnih 
elementov smo izvedli z metodo maceracije v Jeffrijevi raztopini 
(JOHANSEN 1940). 
Izbrane histometrične 
tangencialni premer 
medtrahejnih stikov) 
grafične tablice m 
parametre ( dolžina vlaken in trahejnih elementov, 
in površina trahej, število in dolžina bočnih 
smo določali z mikroprojekcijsko tehniko z uporabo 
programom Males za morfometrično analizo lesa 
291 
Križaj, B.: Nekatere strukturne značilnosti ... 
(PERNUŠ 1988) ter z uporabo svetlobnega mikroskopa in okularnega 
merilca. Prostorninski delež posameznih tipov celic v ksilemu smo določili z 
metodo mrežnega testnega sistema (KALIŠNIK 1982). Analiza širin branik 
je bila opravljena z digitalnim poziciometrom po Johannu s točnostjo 0.01 
mm. 
Za vsako merjeno anatomsko lastnost smo določili srednjo vrednost, 
standardno deviacijo, m1mmum in maksimum. Značilnost razlik med 
povprečnimi vrednostmi merjenih parametrov za posamezne tipe lesa smo 
preverili po metodi najmanjše značilne razlike s predhodno analizo variance. 
Meritve aksialne zračne permeabilnosti v lesu smo izvedli z napravo, 
izdelano na Katedri za tehnologijo lesa (GORIŠEK s sod. 1988), na svežih 
vzorčkih (dimenzij 1.5 cm x 1.5 cm x 1.5 cm) poranitvenega in normalnega 
adultnega lesa. 
3 REZULTATI IN DISKUSIJA 
Neposredno po poškodovanju je običajno (vendar ne v vseh primerih) 
nastalo tkivo, ki ustreza strukturi "barierne cone", kot jo definira SHIGO 
(1986), vendar samo v neposredni bližini rane (v pazduhi rane), t.j. na 
lokaciji, kjer je bilo sproščanje tkivnih tlakov zaradi mehanske poškodbe 
največje in je bil kambij najmočneje poškodovan (slika 1) (prim. TORELLI 
s sod. 1990). V primerih, kjer ni prišlo do večjega sproščanja tkivnih tlakov, 
pa se je neposreden odziv kambija na ranitev odražal v nastanku 
nenormalnega poranitvenega lesa brez vmesne parenhimatizirane cone. Vpliv 
zmanjšanih tkivnih tlakov na celično diferenciacijo in s tem v zvezi nastanek 
"barierne cone" je bil dokazan s poskusi na skorjinih jezikih, oddvojenih od 
debla (TORELLI s sod. 1990, 1992). 
Neizrazito "barierno cono" ali njeno odsotnost tudi v neposredni bližini rane 
si je pri bukvi mogoče razložiti z anatomijo skorje. Zaradi sklerenhimskih 
čepkov, ki kot žeblji segajo iz floemskega dela v ksilemski del širših trakov, 
je skorja močneje pritrjena na les. Premiki skorje ob lesu so, po sprostitvi 
rastnih napetosti v lesu in skorji zaradi poškodovanja, bistveno manjši. 
Bukev je tako lep primer, ki negira naravo in vlogo "barierne cone" kot 
elementa obrambnega sistema drevesa po modelu CODIT. Struktura 
292 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42 
"barierne cone", ki jo kambij tvori neposredno po ranitvi, je pravzaprav 
samo vmesni produkt v procesu obnovitve kambija v fiziološkem in 
mehanskem smislu. Lahko jo označimo tudi kot kratkotrajen odziv kambija. 
Sledi dolgotrajen odziv kambija, ki se kaže v nastanku nenormalnega 
poranitvenega lesa. 
Slika 1: Bukev (Fagus sylvatica 
L.), prečni prerez: neposeden 
odziv kambija na poškodovanje 
v proksimalnem delu poškodbe 
("barierna cona"). 
Figure 1: Beech (Fagus sy/vatica L.), 
cross-section: immediate reaction of the 
cambium to wounding in proximal part 
of the wound ("barrier zone"). 
Poranitveni les se značilno razlikuje od lesa, nastalega pred poškodovanjem 
(prim. KRIŽAJ 1993). Značilnosti poranitvenega lesa pri bukvi so podobne, 
kot je opisano za druge drevesne vrste (SHARON 1973, MULHERN s sod. 
1979, BAUCH s sod. 1980, SMITH 1980, RADEMACHER s sod. 1984, 
LOWERTS s sod. 1985, LIESE s sod. 1988). Za poranitveni les so značilne 
manjše dimenzije celic. Vlakna in trahejni členi v poranitvenem lesu so 
krajši kot v adultnem lesu, nastalem pred poškodovanjem in primerljivi ali 
celo krajši kot v dve leti starem juvenilnem lesu (slika 2). Postkambialna 
intruzivna rast vlaken, kot je nanjo mogoče sklepati iz dolžine trahejnih 
členov, ki so približno enako dolgi kot fuziformne kambijeve inicialke (FKI) 
(S SS 1967), je v vseh treh tipih lesov primerljiva. Primerjava dolžin vlaken 
in FKI v poranitvenem in juvenilnem lesu daje misliti, da predstavlja 
poranitveni les obliko juvenilnega lesa, t.j. produkt mladega kambija s 
kratkimi FKI. 
Druga pomembna značilnost poranitvenega lesa je povišana vsebnost 
parenhima. Povečan delež parenhima gre sicer največkrat predvsem na 
račun pojavljanja novih trakov in širjenja že obstoječih, pogosto pa tudi 
povečanja deleža aksialnega parenhima (slika 3 in slika 10). 
les adukni jwenilnl pormiveni 
1%2] trahepi členi 1 
293 
Križaj, B.: Nekatere strukturne značilnosti ... 
Slika 2: Bukev (Fagus sylvatica 
L.): dolžina vlaken in trahejnih 
členov v dve leti starem 
juvenilnem lesu, adultnem lesu 
pred poškodbo in v eno leto 
starem 
deležem 
rasti. 
poranitvenem lesu z 
(%) postkambialne 
Figure 2: Beech (Fagus sylvatica L.): 
/ength of fibres and vesse/ eleme11ts in 
2-year o/d juvenile wood, adult wood, 
formed before wou11di11g and wou11d-
associated wood and portio11 (%) of 
postcambial growth of fi/Jres. 
Slika 3: Bukev (Fagus sylvatic;1 L.), tangencialni prerez: les, nastal pred (a) 
in po poškodovanju (b). 
Figure 3: Beech (Fagus sylvatica L.), ta11ge11tial sectio11: normal adult (a) and wou11d-associated 
wood (b). 
Vzroke za povečan delež parenhima je verjetno iskati v spremenjeni oz. 
nepopolni diferenciaciji celic, ki bi se v normalnih razmerah razvile v 
294 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42 
vlakna. Eden od vzrokov za diferenciacijske spremembe je med drugim 
hormonalno neravnovesje, ki ga sproži poškodovanje. SA VIDGE (1983) je 
ugotovil, da je avksin nepogrešljiv za vzdrževanje aksialno podaljšane oblike 
FKI. V primeru prekinitve bazipetalnega dotoka avksina so se FKI prečno 
predelile in transformirale v aksialni parenhim. Tudi diferenciacija trahejnih 
členov in traheid je bila nepopolna. Enako sliko sem opazovala na lokacijah 
pod poškodbami, kjer naj bi bil domnevno otežen ali popolnoma prekinjen 
bazipetalni tok avksina (slika 4). Tudi pogost pojav tenzijskih vlaken v 
poranitvenem lesu je običajno povezan z nizkimi koncentracijami avksina 
(ZIMMERMANN in BROWN 1971). 
Slika 4: Bukev (H1gus sylvatica 
L.), prečni prerez: neposreden 
odziv kambija na poškodovanje 
na lokaciji pod poškodbo, ki se 
kaže v izraziti parenhimatizaciji. 
Figure 4: Beech (Fagus sylvatica L.), 
cross-section: immediate reaction of the 
cambium to wou11di11g on the /ocatio11 
below the wound. Note inte11sive 
parenchymatizatio11. 
Vzporedno s povečano vsebnostjo parenhima je nastopala v poranitvenem 
lesu redukcija trahejnega omrežja, zlasti v prvem letu po ranitvi. Traheje so 
bile manj številne in ožje (slika 5, 9 in 10). Močno je bila reducirana tudi 
intenzivnost bočnega povezovnja trahej (slika 6). Oblike trahejnih elementov 
so bile spremenljive, pogosto abnormalne. Prevladovale so lestvičaste 
perforacije, ki so v normalnem adultnem lesu sicer redke in značilne 
pretežno za kasni les. 
o1' -
1 
1 
,_ 
100 ,-. 1--
i' 
I 
1 
1-
IO>--- - >-
.,,.._ 
.,,__ 
,Ot--
-
~ 
- ~ 
- >- f-- - 1- 1- - -<---
- ..... - 1- -
--
,.._ 
t--
NIIA:IIMOMSMitMI --
(a) 
295 
Križaj, B.: Nekatere strukturne značilnosti ... 
b) o. 
(b) 
Slika 5: Bukev (Fagus sylvatica L.), 12 testnih dreves: povprečno število (a) 
in površina (b) trahej na mm2 prečne površine vzorca v ranem adultnem 
lesu tik pred poškodbo (1986) in v eno leto starem poranitvenem lesu. 
Figure 5: Beech (Fagus sylvatic,1 L.): mean number (a) and area (b) of vessels per mm2 of 
cross-section in early wood formed before wounding (1986) and in one year old wound-
associated wood. 
b) -~-----------~ 
(a) (b) 
Slika 6: Bukev (Fagus sylvatica L.), 12 testnih dreves: povprečno število (a) 
in dolžina bočnih medtrahejnih stikov (b) na mm2 prečne površine vzorca v 
ranem adultnem lesu tik pred poškodbo (1986) in v eno leto starem 
poranitvenem lesu. 
Figure 6: Beech (Fagus sylvatica L.): number (a) and length (b) of vessel to vessel contacts per 
mm2 of cross-section li1 ear/y wood formed before wounding (1986) and in one year o/d 
wound-associated wood. 
296 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42 
Lokalno je bila v lesu, nastalem po ranitvi, opazna deorientacija tkiva. Le-
ta je verjetno posledica spremenjene organizacije kambija oz. sproščanja 
tkivnih tlakov v lesu po ranitvi (slika 7). 
Omenjene anatomske spremembe trahejnega omrežja v poranitvenem lesu 
pomenijo zman1sanje njegove sposobnosti prevajanja vode. Hidravlična 
prevodnost kapilar je namreč sorazmerna četrtemu kvadratu polmera kapilar 
(ZIMMERMANN 1983), kar pomeni, da se že ob majhni redukciji premera 
trahej, pretok vode znatno zmanjša. Preliminarne meritve aksialne zračne 
permeabilnosti v lesu so pokazale, da je permeabilnost v poranitvenem lesu 
manjša za pribljižno 50 % v primerjavi s permeabilnostjo normalnega 
adultnega lesa, nastalega pred poškodovanjem. Poleg zmanjšane prevodnosti 
je za poranitveni les značilna visoka vlažnost, približno enaka kot v 
prevodni beljavi na periferiji debla (80-95 % ). 
Slika 7: Bukev (Fc1g11s sylvatica 
L.), prečni prerez: deorientacija 
aksialnih elementov v 
poranitvenem lesu. 
figure 7: Beech (Fagus sylvatica L), cross-
section: deorie11tatio11 of axia/ e/eme11ts i11 
wound-associated wood. 
Odziv kambija na poškodovanje je buren, vendar kratkotrajen in omejen le 
na neposredno bližino rane. Spremembe so bile največje prvo leto po 
poškodovanju. Po petih letih pa se struktura poranitvenega lesa ni več 
bistveno razlikovala od strukture zrelega lesa, nastalega pred poškodovanjem. 
Čas normalizacije je bil za posamezne anatomske značilnosti različen. 
297 
Križaj, B.: Nekatere strukturne značilnosti ... 
Dolžina vlaken se po petih letih v večini primerov še ni normalizirala ( slika 
8). 
19815 1987 1988 1989 - 1991 
Velikost trahej na prečnem preseku se 
letih (slika 9). Prvotna celična sestava 
štirih letih po ranitvi. Najkasneje se 
trakovnega parenhima (slika 10). 
Slika 8: Bukev (Fagus sylvatica L.): 
spremembe dolžine vlaken v 
poranitvenem lesu v obdobju 5 let 
po poškodovanju. Za primerjevo je 
podana tudi dolžina vlaken v 
juvenilnem (2. leto) in adultnem 
lesu, nastalem tik pred 
poškodovanjem. Rezultati so 
povprečja meritev na 12 testnih 
drevesih. 
Figure 8: Beech (Fagus sylvatica L.): 
changes in fibre /ength in wound-associated 
wood for 5 years in comparison with 
juvenile wood (2nd. year) and adult wood, 
formed immediate/y before woundi11g. 
Averages base 011 data from 12 test trees. 
je normalizirala v povprečno treh 
pa se je vzpostavila v povprečno 
je normaliziral delež trahej in 
Slika 9: Bukev (Fagus sylvatica 
L.): spremembe povprečne 
površine trahej v poranitvenem 
lesu v obdobju 5 let po ranitvi. 
Za primerjevo so podane površine 
trahej v juvenilnem (2. leto) in 
adultnem lesu, nastalem tik pred 
poškodovanjem. Rezultati so 
povprečja meritev na 12 testnih 
drevesih. 
Figure 9: Beech (Fagus sylvatica L.): 
changes in mea11 vesse/ area in wound-
associated wood for 5 years in compariso11 
with juvem1e wood (2nd. year) and adult 
wood, formed immediately before wounding. 
Averages base 011 data from 12 test trees. 
298 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42 
Slika 10: Bukev (Fagus sylvatica 
L.): delež posameznih tipov celic v 
ranem lesu adultnega lesa (A), 
nastalega tik pred poškodbo (1986) 
in poranitvenega lesa (1 - 5). 
Rezultati so povprečja meritev na 
12 testnih drevesih. 
Figure 10: Beech (Fagus sylvatica L): celi 
type portions in early wood formed before 
wounding (A) (1986) and in wood 
formedafter wounding (1 - 5). Averages base 
on data from 12 test trees. 
Po poškodovanju je bilo redno zaslediti povečan radialni prirastek, 
maksimalno v 2. ali 3. letu po ranitvi (slika 11). Povečan prirastek v 
poranitvenem lesu bi bil lahko, med drugim, tudi posledica odmiranja živih 
tkiv, nastalih pred ranitvijo. Zaradi odmiranja tkiv so zmanjšane potrebe po 
eneregiji za respiracijo. Višek energije bi se tako lahko porabil za 
ksilogenezo. 
-
4. -
4 
5 
• 
5 
2 .. 
1 
o .. 
-
- --. . 
. 
polkoclovorie 
- 1 
-. -. . .,,. 
1/, ~-
,., ,,(, mat ~ 
W, 
l;?'č, 
1/, 
0 ~ 
1/, 
~ 
/, 
~ 
?0 (,-!ml " ~ /~ " 
" ~ % 
~ 
1983 111114 1985 1966 1987 1988 19811 11180 1981 
leto 
Slika 11: Bukev (Fagus sylvatica 
L.): povprečne širine branik v lesu, 
nastalem pred in po poškodovanju. 
Rezultati so povprečja meritev na 
12 testnih drevesih. 
Figure 11: Beech (Fagus sylvatica L.): mean 
annual growth ring width in normal adult 
wood, formed before wounding and bi 
wound-associated wood. Averages base on 
data from 12 test trees. 
Verjetno obstaja določena avtonomija poranitvenega lesa, ki se kaže morda 
v njegovi juvenilnosti oz. strukturnih posebnostih. Zmanjšana prevodnost ter 
hkrati visoka vlažnost poranitvenega lesa bi lahko igrali glavno zaščitno 
vlogo pred okužbo in razkrojem in ne fizikalno kemična obramba živih tkiv, 
ki sestavljajo barierno cono kot to predvideva model CODIT (prim. 
TORELLI s sod. 1992). Barierna cona bi v tem primeru pomenila le 
diferenciacijsko motnjo in celo šibko točko z vidika nastanka krožnih razpok 
v lesu (PHELPS s sod. 1975). 
299 
Križaj, B.: Nekatere strukturne značilnosti ... 
Osnovna preživetvena strategija drevesa temelji na čim hitrejši obnovi 
kambija. V tem kontekstu je smiseln tudi propad starejših tkiv, nastalih 
pred poškodovanjem, saj to omogoči hitrejšo rast novih tkiv in s tem 
intenzivnejšo kalusno prekrivanje rane, obnovo kambija in normalizacijo 
rasti. 
4 POVZETEK 
Namen proučevanj je bil raziskati odziv kambija na ranitev, ki se kaže pri 
bukvi (Fagus sylvatica L.) v strukturnih spremembah lesa v času in prostoru 
po ranitvi. 
Reakcija kambija na ranitev se je, kot posledica zmanJsanja tkivnih tlakov 
in verjetno tudi motene oskrbe s fitohormoni, v proksimalnem delu rane (v 
pazduhi) pogosto izrazila v nastanku parenhimatizirane cone ("barierna 
cona"), ki je distalno prehajala v tipični poranitveni les. Za poranitveni les 
so bile značilne abnormalne dimenzije celic, kakor tudi drugačna zastopanost 
posameznih tipov celic v primerjevi z lesom, nastalim pred poškodovanjem. 
Bistveno je bil povišan delež trakovnega in aksialnega parenhima, predvsem 
na račun zmanjšanja deleža trahej. Zmanjšala se je intenzivnost bočne 
povezave trahej. Lokalno je bila prisotna deorientacija aksialnih elementov. 
Strukturne spremembe v poranitvenem lesu naj bi pomenile predvsem 
zmanjšano prevodnost lesa, nastalega po poškodbi. Nekatere tkivne 
spremembe poranitvenega lesa je mogoče označiti kot pomladitev ali 
juvenilizacijo tkiva. Odziv kambija na poškodovanje se je distalno hitro 
zmanjševal. Po petih letih po ranitvi je bila tkivna struktura enaka kot v 
prvotnem stanju pred poškodovanjem. 
SUMMARY 
Reaction of the cambium to wounding, reflected in structural changes of 
wood formed after wounding in beech (Fagus sylvatica L.) was investigated. 
As the consequence of the tissue pressure release and probably interrupted 
supply with phytohormones in the proximal part of the wound ( on wound 
margins) a parenchymatization zone ("barrier zone") was formed by 
300 
Zbornik gozdarstva iI1 lesarstva, 42 
cambium. Distally the formation of tipical wound-associated wood took 
place. In comparison with normal adult wood wound-associated wood was 
characterized with abnormal cen dimensions and proportions of different 
celi typs. Portion of ray and axial parenchyma was significantly greater, 
while vessel percentage and the intensity of laterni vessel to vessel contact 
were significantly lower. Locally axial elements were deoriented. Such 
anatomical changes resulted in decrease in conductivity of wound-associated 
wood. In some respects wood formed after wounding was similar to the 
juvenile wood. With increased radia! and tangential distance from the 
wound, the anatomical features of wound-associated wood gradually 
approached those of normal wood. 
ZAHVALA 
Za strokovno vodstvo in potrpežljivost pri delu se iskre110 zabvaljujem mentorju 
prof dr. Niku Torelliju. Zahvaljujem se vsem sodelavcem, ki so mi kakorkoli 
pomagali pri delu, posebno dipl. inž. Marti1w Zupančiču za pomoč pri izdelavi 
ksilotomskil1 preparatov in fotografij. 
VIRI 
BAUCH, J. / Shigo, A.L. / Starck, M., 1980. Wound effects in the xylem of Acer 
and Betula species. Holzforschung 34(5), s. 153-160. 
GERLACH, D., 1969. Botanische Mikrotechnik. Georg Thieme Verlag Stuttgart. 
GORIŠEK, Ž. / Torelli, N. / Uršič, J. / Cunder, P., 1988. Raziskave razvoja 
proizvodov in tehnologij v lesarstvu. Vpliv parjenja na fizikalne, mehanske in 
tehnološke lastnosti bukovine. Raziskovalna naloga, letno in končno poročilo o 
delu, Oddelek za lesarstvo, Ljubljana. 
JOHANSEN, D.A., 1940. Plant microtechnique. Me Grew-Hill Book Company, New 
York, London. 
KALIŠNIK, M., 1982. Temelji stereologije. Acta stereol. 4(1),s. 1-148. 
KRIŽAJ, B., 1993. Odziv lesa in kambija na mehanska poškodovanja ter les, nastal 
po poškodovanju pri bukvi (Fagus sylvatica L.) in navadni jelki (Abies alba 
Mili.). Magistrsko delo, Biotehniška fakulteta, Oddelek za lesarstvo, Ljubljana. 
LIESE, W. / Dujesiefken, D. / Bremer, J., 1988. Wundreaktionen bei Linde nach 
Astung in der Baumpflege. Forstw. Cbl. 107, s. 184-196 
301 
Križaj, B.: Nekatere strukturne značilnosti ... 
LOWERTS, G. / Wheeler, E.A. / Kellison, R.C., 1986. Characteristics of wound 
associated wood of yellow popolar (Liriodendron tulipifera L.). Wood and Fiber 
Science 18( 4), s. 537-552. 
MULHERN, J. / Shortle, W. / Shigo, A., 1979. Barrier zones in red maple: an 
optical and scaning microscope examination. Forest Sci. 25(2), s. 311-316. 
PEARCE, R.B., 1982. A mechanism for compartmentalisation in oak. Arboricultural 
Journal, s. 277-285. 
PEARCE, R.B., 1990. Occurrence of decay-associated xylem suberization in a range 
of woody species. Eur. J. For. Path. 20, s. 275-289. 
PEARCE, R.B. in Rutherford, J., 1981. A wound-associated suberized barrier to 
the spread of decay in the sapwood of oak ( Quercus robur L.) Phys. Plant 
Pathol. 19, s. 359-369. 
PEARCE, R.B. in Holloway, P.J., 1984. Suberin in the sapwood 
robur L.): its composition from a compartmentalization 
occurrence in tyloses in undecayed wood. Phisiol. Plant Pathol. 
PERNUŠ, F., 1988. Program za morfometrično analizo lesa. 
of oak ( Quercus 
barrier and its 
24, s. 71-81. 
PHELPS, E.J. / McGinnes, E.A.Jr. / Lieu, P.J-Y., 1975. Anatomy of xylem tissue 
formation associated with radia! seams and cracks in bleck oak.Wood Sci. 8(1 ), 
s. 397-405. 
RADEMACHER, P. / Bauch, J. / Shigo. AL., 1984. Characteristics of xylem 
formed after wounding in Acer, Betula, and Fagus. IAWA Bulletin 5(2), s. 141-
151. 
SAVIDGE, R.A., 1983. The role of plant in higher plant cellular differentiation. II 
Experiments with the wascular cambium, and sclereid and tracheid 
differentiation in pine, Pinus concorta. Histochemical Journal 15, s. 447-466. 
SHARON, E.M., 1973. Some histological features of Acer saccbaricum wood 
formed after wounding. Can. J. For. Res. 3, s. 83-89. 
SlllGO, A.L., 1986. A new tree biology. Shigo and Trees, Associates. Durham 
New Hamshire. 
SHIGO, A.L. in Marx H., 1977. Compartmentalization of decay in trees 
(CODIT).U.S.Dep.Agric. Inf. Bull.405. 
SMITH, D.E., 1980. Abnormal wood formation following fall and spring injuries in 
black walnut. Wood Sci. 12( 4), s. 243-251. 
SUSS, H., 1967. Uber die Langaderungen der Parenchymstange, Holzfasern und 
Gefassglieder von Laubholzern im Verlauf einer Zuwachsperiode. Holz als Roh-
und Werkstoff 25, s. 369-377. 
TIPPETT, J.T. / Shigo, A.L., 1981. Barrier zone formation: a mechanism of tree 
defense against vascular pathogens. IAWA Buli. 2(4), s. 163-168. 
TORELLI, N. / Oven, P. / Zupančič, M., 1990. Nastanek in značilnosti barierna 
cone ter lesa nastalega po ranitvi. Zbornik gozdarstva in lesarstva 36, s. 3-16. 
302 
Zbornik gozdarstva il1 lesarstva, 42 
TORELLI, N. / Zupančič, M. / Oven, P. / Čufar, K., 1990. Wall 4 ("barrier zone" 
CODIT) and xsylem formed after wounding in silver fir (Abies alba Mili.), 
International Symposium Fundamantal Research of Wood, Warsaw, Proceedings, 
s. 22-25. 
TORELLI, N. / Križaj, B. / Oven, P., 1992. Barrier zone (CODIT) and wound-
associated wood in beech (Fagus sylvatica L.), International Congress on Beech 
Pamplona, Proceedings, s. 279-285. 
ZIMMERMANN M.H. in Brown, C.L., 1971. Trees structure and function. 
Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York. 
ZIMMERMANN, M.H., 1983. Xylem Structure and the ascent of the sap. 
Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New Yorl< Tokyo.