Znanstvene razprave ~-------------------------------- GDK: 180: 150 + 114: (497.12) Taina favna v slovenskih gozdovih - njene značilnosti, pomen, ogroženost in biodiverziteta v alpski krajini Soi/ Fauna in Slovene Forests - its Characteristics, Importance, Threat and Biodiversity in the Alpine Region Ivan KOS*, Tanja GRGIČ** Izvleček: Kos, 1., Grgič, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih- njene značilnosti, pomen, ogroženost in biodiverziteta v alpski krajini. Gozdarski vestnik, št. 7-8/2001. V slovenščini, z izvlečkom v angleščini, cit. lit. 45. Prevod v angleščino: avtorja. Taina favna v slovenskih gozdovih je številčno in vrstno izredno bogata. Velika primarna produkcija v strukturno in funkcionalno ohranjenih listopad nih in mešanih gozdovih zmernih klimatov je za to bogastvo ključna. Heterogenost združb posameznih živalskih skupin je velika, tudi zaradi dolgotrajnega skupnega prilagajanja vrst. Zatočišča mezofilnih vrst so bila namreč v hladnejših obdobjih pleistocena v neposredni bližini današnjih gozdov, v pomembnih fragmentih celo na ozemlju današnje Slovenije. V koroških gozdovih so bila zatočišča tudi v 19. stoletju, ko je bilo gozda bistveno manj kot danes. S ponovnim zaraščanjem nastaja novo gozdno okolje, ki ga taina favna šele osvaja. Tu lahko opazujemo medsebojno povezavo med taina favno in pedogenetskimi procesi, disperzijo gozdnih vrst iz trajnih gozdnih površin, pomen različnih razvojnih faz na združbo talnih živali ter ovrednotimo pomen trajnih gozdnih površin za vrstno diverziteto. Taina favna vpliva na strukturo tal, proces dekompozicije ter preko prehranjevalnih odnosov tudi na druge živalske vrste gozda, kot so divji petelin, gozdni jereb in drugi. Ključne besede: taina favna, biodiverziteta, gozdni ekosistem, Slovenija. Abstract: Kos, 1., Grgič, T.: Soil Fauna in Slovene Forests- its Characteristics, Importance, Threat and Biodiversity in the Alpine Region. Gozdarski vestnik, No. 7-8/2001. ln Slovene with an abstract in English, lit. quot. 45. Translated into English by the authors. Soil fauna in Slovene forests is numerous and extraordinarily rich in its number of species. Vital for this richness is the high primary production in structurally and functionally preserved deciduous and mixed forests of the temperate climates. Heterogeneity of communities of the individual animal groups is considerable because of the continuous adaptation of the species. Refuges of mesophilic species du ring the colder period s were namely in a close proximity of the presen! forests, with their im porta nt segments on the territory of today's Slovenia. ln the Carinthian forests the important refuges existed also in the 19th century, when the forest was essentially smaller than today. With a renewed overgrowth, a new forest environment is developing, which is only now being overtaken by the soil fauna. Here, the mutual connection between so il fauna and pedogenetic processes, dispersion of forest species from a sustained forest, and the meaning of different succession stages on the soil ani mal community can be observed, and the importance of the sustainable forest segments for the species diversity can be evaluated. Soil fauna affects soil structure, decomposition processes, and through nutrition relations also other forest animal species as capercaillie, forest partridge, and others. Key words: soil fauna, biodiversity, forest ecosystem, Slovenia. • doc. dr. l. K. , univ. dipl. biol., BF, Oddelek za biologijo, Večna pot 111, 1000 Ljubljana, e-mail: ivan.kos@uni-lj.si ** T. G., univ. dipl. biol., BF, Oddelek za biologijo, Večna pot 111 , 1000 Ljubljana, e-mail: tanja.grgic@uni-lj.si 304 1 UVOD 1 INTRODUCTION Gozdna tla (pedosfero) tvori površinski sloj rudnin, v katerem se pre- pletajo mrtva organska snov, korenine rastlin, mikroorganizmi in živali (TARMAN 1999). Fizikalno so tla kompleks trdne, tekoče in plinaste faze, ki imajo velik vpliv na življenje v njih. Trdno fazo sestavljata mineral ni del, ki nastane z razgradnje matične kamnine, in organski, ki je rezultat delovanja organizmov (rastlin, živali in mikroorganizmov). V procesih razvoja tal se ti dve sestavini med seboj združujeta v organsko-mineralni kompleks, ki ima glede na pogoje v času razvoja tal (pedogeneze) značilno strukturo, teksturo, pH, barvo, debelina in sloje (WALLWORK 1976). Pri razvoju tal (pedogenezi) je pomemben tudi čas, od katerega je odvisna stopnja zrelosti tal. Glede na geološke podlago, podnebne razmere, vplive gozdne združbe GozdV 59 (200 1 ) 7-8 Kos, 1., Grgič, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih ~njene značilnosti, pomen, ogroženost in biodiverziteta .. ter posledice mehanskega in kemijskega preperevanje kamnin se razvije značilen profil gozdnih tal (FOTH 1990, MRŠ IC 1997). Zgornji horizonti tal so najgosteje naseljeni (COLEMAN 1 CROSSLEY 1996). V tal ni !avni so zasto- pane vse osnovne kopenske živalske skupine (COLEMAN 1 CROSSLEY 1996). Najpomembnejše so: protozoji (Protozoa), gliste (Nematoda), kolo- barniki (Ane/ida), mehkužci (Mol/usca) in členonožci (Arthropoda). Težko pa je določiti, katere živali so talne in katere ne, saj so mnoge na različne načine povezane s tlemi. Poleg pravih talnih (edafskih) živali, ki vse življenje preživijo v tleh, druge v tleh preživijo le del svojega življenja. Glede na dolžino preživelega obdobja v tleh ločimo talne živali na stalne, začasne, obdobne, delne, prehodne in izmenične (COLEMAN 1 CROSSLEY 1996, MRŠIC 1997). Na strukturo združb v tleh najbolj vpliva humus. Najpogostejša tipa humusa v listnatih gozdovih sta sprstenina (muli) in prhnina (moder) (WALLWORK 1976, PETERSEN 1 LUXTON 1982). Izoblikovanje določe­ nega tipa je odvisno predvsem od matične podlage, makroklime in dreve- s nih vrst. Prhninast tip se razvije na kisli nekarbonatni matični podlagi, sprsteninast pa na karbonatni. V kislih tleh prevladujejo glive, zato tak tip tal naseljuje več micetofagov kot sprsteninasti tip (WALL WORK 1 976). Prisotne je malo zoomase, prevladujejo skakači (Co//embo/a) in pršice (Acarina) (COLEMAN /.CROSSLEY 1996, DUNGER 1964, PETERSEN 1 LUXTON 1 982). Veliko je mikrofitofagnih in površinsko živečih plenilskih vrst. Zaradi velikega volumna organske mase v zgornjih horizontih se pojavlja več površinskih plenilcev, kot so pajki (Aranea), hrošči kratkokrilci (Staphylinidae) in krešiči (Carabidae). Manj je tukaj enakonožcev (/sopoda) in dvojnonog (Dip/opoda) zaradi pomanjkanja kalcijevih ionov, ki jih te živali potrebujejo za izgradnjo zunanjega skeleta (SCHAEFER 1983). Po Wallworku (1976) so tukaj bolje zastopani zoofagni plenilci, lot so strige (Chi/opoda), pajki (Araneae), paščipalci (Pseudoscorpiones), suhe južine (Opi/iones) in ple- nilski hrošči, saj je v prhninastem tipu prisotnih več mikroartropodov, ki so njihov plen. Vendar pa obstajajo skupine strig, ki živijo globlje v tleh (zlasti predstavniki skupin Geophi/omorpha in Sco/opendromorpha), raje v sprsteninastih tleh, ki so zaradi prisotnosti in delovanja deževnikov bolj prezračena (SCHAEFER 1 983), deževni ki pa so tudi hrana strig (JU DAS 1 989). Sprsteninasti tip prsti ima veliko zoomaso, predvsem zaradi večje številčnosti makrofavne (COLEMAN 1 CROSSLEY 1 996). Vrstna diverziteta je v tem tipu praviloma večja kot v prhninastem, razen pri mikrofitofagnih in zoofitofagnih živalskih skupinah. Glavna razloga za to sta bolj variabilno okolje in širša variabilnost rastlinske in bakterijske hrane. Za tla je značilna izrazita vertikalna in horizontal na slojevitost osnovnih fizikalno-kemijskih in tudi biotičnih dejavnikov. Takšno okolje pogojuje veliko raznovrstnost gozdne favne (SCHAEFER 1 SCHAUERMANN 1990). šte- vilčno in vrstno bogastvo je tukaj na relativno majhnem območju tako veliko, da ga lahko primerjamo s koralnimi grebeni (WALLWORK 1976). Prav po zaslugi pedofavne so gozdni ekosistemi najraznovrstnejši na Zemlji (TARMAN 1 992). 2 VLOGA TALNE FAVNE V GOZDNIH TLEH 2 THE ROLE OF SOIL FAUNA IN FOREST SOILS Glavna vloga talnih živali v ekosistemu je pospeševanje hitrosti razgrad- nje organskih snovi, ki vstopajo v tla (SULKAVA et al. 1 990). V gozdnem okolju poteka večji del (preko 95 %) kroženja snovi in pretoka energije preko de kompozicijske prehranjevalne poti, v kateri imajo talne živali pomembno GozdV 59 (2001) 7-8 305 ______________ ............. .... Kos. 1., Grgič, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih- njene značilnosti . pomen ogroženost in biodiverziteta ... neposredno in posredno vlogo. Stopnja razkraja (dekompozicije) je na splošno višja v sprstenini, kar prispeva k manjši količini akumulirane organ- ske snovi (COLEMAN 1 CROSSLEY 1996, TARMAN 1999). Z obžiranjem odpadlega rastlinskega materiala in asimilacije nekaterih spojin sodelujejo talne živali pri razgradnji (katabolizmu) organskih molekul. Še pomembnejša pa je njihova neposredna aktivnost pri prezračevan ju substrata in drobljenju opada, s čimer povečajo površino organske snovi ter zdrobijo zaščitna tkiva. Tak substrat je primernejši za primarne dekompozitorje (gi ive in bakterije) in njihov način razgradnje organskih molekul (COLEMAN 1 CROSSLEY 1996, SWIFT 1 HEALI ANDERSON 1979). Z obžiranjem gliv in prehranjevanjem z bakterijami pa vplivajo tudi neposredno na njihove združbe. Plenilske vrste zmanjšujejo število glist in s tem večajo populacijsko gostoto mikroorgani- zmov (COLEMAN 1 CROSSLEY 1996). V tleh, po raščenih z vegetacijo, predstavlja rastlinski opad pomemben vir mineralnih snovi (FOTH 1990, KREBS 1994 ), ki se pri dekompoziciji posto- pno sproščajo. Velik del hranil je spravljen v tkivih dekompozitorjev (COLE- MAN 1 CROSSLEY 1996), tako da so talni organizmi nekakšna zaloga hranil, ki se sprostijo ob njihovi smrti. Ti organizmi so tudi pomemben vir an ionov v tleh, ki so zaradi svojega naboja bolj podvrženi spiranju kot kationi (FOTH 1990). Med gozdnimi okolji po veliki številčnosti in raznovrstnosti talne favne še posebej izstopa listopad ni gozd zmernih klimatov (TARMAN 1992), ki ga odlikuje velika heterogenost okolja. Poleg te sta pomembna tudi vpliv velike primarne produkcije ter vpliv dveh toplotno izrazito različnih obdobij, poletja in zime. Periodično spreminjanje podnebnih dejavnikov ustvarja občasno spreminjanje v strukturi in dinamiki gozdnega sistema (TARMAN 1992). Tem spremembam talni organizmi z nestalno telesno temperaturo (poikilotermni) lahko sledijo, saj njihov nizek metabolizem v zimskem delu leta ustreza takrat zmanjšani primarni produkciji. Vse to omogoča velike populacijske gostote in prisotnost viabilnih populacij v prostorsko majhnih okoljih, ki imajo Slika 1: Podrta drevesa so življenjski pro- Slika 2. Nekatere vrste talnih živali se pojavljajo le v štorih (foto: l. Kos) stor za številne talne vrste (foto: T. Grgič) Figure 2: Some of soil animals are living only in the stumps (photo: l. Kos) Figure 1: Fal/en trees are necessarily habi- tat for numerous species of soil fauna (photo: T. Grgič) 306 Gozd V 59 (2001) 7-8 Kos, l., Grgič, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih -njene značilnosti , pomen, ogroženost in biodiverziteta .. pogosto zatočiščni značaj. Ker pa so talne živali majhne, lahko tudi z izbiro primerno ogretih mest v tako heterogenem okolju poskrbijo za optimalno telesno temperaturo (npr. SET ALA 1 MARSHALL 1994). Delavke žitnih mravelj (Messor barba rus) na primer hodijo pozimi iz podzemeljskih gnezd v toplih opoldanskih urah, poleti pa opravijo zunanja dela zjutraj ali pozno popoldne (TARMAN 1992). 3 OGROŽENOST TALNE FAVNE 3 THE THREAT OF SOIL FAUNA Heterogenost okolja, ki je pomemben pogoj za tako pestro tal no živalstvo, pa je mnogokrat porušena. Človek s svoj im poseganjem spreminja naravni gozd v intenzivno vzdrževan gozd ter povzroča njegovo homogenizacije. Najbolj izražena sprememba na ravni pokrajine pa je fragmentacija habitata, ki neposredno povzroča drobljenje živalskih populacij v posamezne lokalne populacije. Pri proučevanju strig v neprekinjenem hrastovo-gabrovem gozdu v Nemčiji ter na izoliranih gozdnih krpah (zaplatah) so ugotovili (FROND et al. 1 997), da obstaja skupina dominantnih vrst, ki se pojavljajo na večini lokacij, in tri skupine združb, ki se razlikujejo v prisotnosti manj pogostih vrst (Lithobius mutabilis, L. piceus, L. agi/is, L. microps). Te tri skupine so: združba starega neprekinjenega gozda, združba zmerno izoliranih gozdnih krp in združba strig v gozdnih fragmenih, ki so ločeni od neprekinjenega gozda s pozidanimi površinami. V združbah fragmentov se pojavljajo poleg gozdnih tudi široko tolerančne (evritropične) vrste ter vrste, značilne za odprte pokrajine. Ker strige kolonizirajo fragmente z migracije odraslih osebkov, ki izbirajo določeno vlago in temperaturo, je razširjanje za občutljive gozdne vrste v fragmente oteženo. V kasnejših stadij ih fragmentacije so krpe naravnega gozda zelo majhne. Populacije se zato obnašajo zmeraj bolj po načelih meta populacijske eko- logije. Prihaja do izrazitejše dinamike izumiranja in naseljevanja in povečuje se pomen migracij. Za zmanjševanje negativnih učinkov fragmentacije je pomembna velikost ohranjenih habitatnih krp, njihova razporeditev in možnost prehajanja osebkov med njimi (HANSKI1998). Ob zmanjšanju velikosti krpe se rob na enoto gozdne površine poveča. Raziskave so pokazale škodljive posledice gozdnega roba za občutljive vrste iz notranjosti gozda (NOSS 1993). Notranjost gozda ali gozdne krpe na Poljskem na primer ponujajo pajku Enop/ognatha ovata bolj stabilen habitat, kjer je reprodukcija populacije učinkovitejša kot na robu (TARWID 1 995). Poleg robnega efekta je kritična spremenlj ivka tudi izolacija. Ob napredovanju fragmentacije postanejo krpe preostalega naravnega gozda vedno bolj ločene druga od druge. Petit in Usher (1 998) sta ugotovila, da je razširjenost gozdnih krešičev v evropskih gozdovih omejena s prostorsko izolacijo gozdnih krp. Da vrsta obstaja v fragmenti rani pokrajini, morajo biti premiki osebkov med fragmenti dovolj veliki, da uravnotežijo izginjanje iz lokalnih krp. če živijo živali v specifičnem okolju, je njihov metapopulacijski obstoj odvisen od obstoja koridorjev s primerno vegetacijo, ki povezujejo drugače izolirana specifična okolja (BROOKER et al. 1999).V splošnem je disperzija lažja skozi okolja s podobno strukturo kot okolje, v katerem vrsta živ i. Na primer za vrste poznih razvojnih faz so krpe starega gozda v matriksu drevesnih nasadov različnih starosti manj izolirane kot gozdne krpe, obdane s polji ali posekami (NOSS 1993). Mnoge vrste talnih živali so vezane na določeno razvojno fazo gozda. V nehomogenem sistemu, ki ima starostne krpe v različnih sukcesijskih fazah, je zelo pomembna faza odraslega gozda, ki daje sicer manjše prirastke, Gozd V 59 (2001 ) 7-8 Slika 3: Smaragdni deževnik (Aporrectodea smaragdina) je pomemben dekompozitor buko- vih debel (foto: Tom Levanič) Figure 3: Earthworm (Aporrec- todea smaragdina) is important decompositor of beech trunks (photo: Tom Levanič) 307 308 Kos, 1., Grgič , T.: Taina favna v slovenskih gozdovih - njene značilnosti , pomen, ogroženost in biodiverziteta ... vendar se v njem akumulira biomasa. V gospodarskem gozdu je več kot polovico manjša lesna zaloga, delež debelega drevja in količina mrtvega drevja sta občutno manjša kot v pragozdu (BONČ INA 2000). Ker se ta faza starega gozda na določeni stopnji poruši, mora biti dovolj blizu krpa, ki bo prešla v zrelo fazo. Vrste vezane na star gozd, bodo tako migrirale na novo krpo. Določene vrste pa se na primer pojavljajo v krpah sestojev v inicialnih fazah, ki so bolj presvetljene, in nato ob staranju takšne krpe preidejo na drugo, podobno krpo. Povezave med krpami morajo biti zagotovljene tako, da lahko vrste, ki so vezane na določeno fazo, ob prehodu te v njim neprimerno migrirajo na drugo krpo s primernim stanjem. Verjetnost preživetja populacije v malih krpah je odvisna predvsem od prehodnosti koridorjev in stopnje umrljivosti pri disperziji (BROOKER et al. 1999). Fragmentacija prizadene predvsem prave gozdne vrste zaradi robnega učinka (BREWER 1994). V zadnjem času se raziskovalci precej ukvarjajo z vprašanjem, kakšen je vpliv različnih razvojnih faz gozda na živalstvo. V pokrajini in tudi regiji pomeni gozdarjenje homogenizacijo okolja in s tem zmanjševanje areala občutljivih vrst. Niemela ( 1997) je izpostavil velik vpliv gozdarjenja na nevre- tenčarje v skandinavskih borealnih gozdovih. Gozdarjenje ima še posebej velik vpliv na prisotnost lesnih ostankov, starejših dreves in manjših krp poplavnih gozdov. Fragmenti starega gozda so pomembni zaradi akumu- lacije biomase, in sicer z vidika kroženja snovi (da ne pride do izgube nutrientov) in varovanja vrst. Z biotsko resorbcijo se nutrienti (P, N, S, Ca) vežejo v organizme. V mrtvem lesu se elementi akumulirajo v biomaso in se z dekompozicijo postopno sproščajo. V predelih z visoko vlažnostjo in visokimi temperaturami sta mineralizacija in humifikacija hitri in je zato mrtva lesna masa še toliko pomembnejša. Mnoge vrste so vezane na te strukture mrtvega lesa, ki predstavljajo njihov substrat ali habitat. Zmanjšanje deleža teh posebnih okolij negativno vpliva na prisotnost specializiranih gozdnih vrst. Posebno okolje lahko predstavljajo štori, ki so primeren habitat za večino talnih skakačev ( Col/embola ). Seta la in Marshall (1994) sta ugotovila, da se združba skakačev zgodnjih sukcesijskih faz gozda po motnji jasno kvalitativno in kvantitativno razlikuje od združbe v pragozdu. Razlike na vrstnem nivoju so sicer majhne, vendar pa se nekatere vrste pojavljajo le v določeni fazi (vrste Veragopus alpa, Hymenaphorura cocklei in Folsomia stella so našli le v starem gozdu, vrsti Anurophorus septentrionalis in Ballistura /ibra pa le v začetni razvojni fazi). Štori so namreč po golosečnji direktno izpostavljevi sončnemu sevanju, kar škodljivo vpliva na gozdne vrste. Kljub temu pa predstavljajo zanje pomemben blažilec in refugij v zgodnjih razvojnih fazah gozda. Z golosečnjo se sicer lahko poveča alfa diverziteta, vendar predvsem na račun generalistov in vrst, vezal')ih na odprte pokrajine. S tem pa tvegamo zmanjšanje globalne biodiverzitete z izgubo občutljivih in endemnih vrst ter povzročimo, da imajo prej različna območja podoben izgled (NOSS 1993, WINCHESTER 1997). Samwaysje s sodelavci (1996) primerjal tal no favno v naravni in spremenjeni vegetaciji južne Afrike in potrdil, da kljub povečani številčnosti nekaterih vrst mnoge druge upadejo ali celo lokalno izginejo. Tuje rastlinske vrste vplivajo na strukturo in funkcijo ekosistema in lahko vodijo do povečanja redkosti in ranljivosti prvotne nevretenčarske favne (SAMWAYS et al. 1996). Alternativni model sečnje in gospodarjenja z gozdom, ki upošteva tudi ohranjanje biodiverzitete, mora upoštevati, da je treba ohranjati zadostno število posameznih fragmentov neprizadetega starega gozda. Tam lahko kot metapopulacije preživijo različni specialisti , ki lahko ponovno naselijo GozdV 59 (2001) 7-8 Kos. 1 .. Grgič, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih - njene značilnosti . pomen. ogroženost in biodiverziteta ... sosednja območja. Ker pa te zaščitene površine niso dovolj velike in regio- nalno reprezentativne, mora gozdarska praksa razviti strategijo posnemanja naravnih motenj, ki bi omogočale restavracijo primernih habitatov. 4 IZHODIŠČA BOGASTVA TALNE FAVNE V SLOVENSKIH GOZDOVIH 4 ORIGINS OF SOIL FAUNA RICHNESS IN SLOVENE FORESTS Na območju Slovenije so gozdni ekosistemi primarni kopenski biomi {MATVEJEV 1991) in pokrivajo več kot polovico njene površine (Program razvoja gozdov v Sloveniji, 1997). Naši gozdovi so razmeroma dobro ohra- njeni in imajo še številne naravne značilnosti, med katere lahko štejemo tudi talno favno z veliko vrstno diverziteto. Slovenija ima zaradi svojega geografskega položaja v primerjavi z mnogimi drugimi območj i v Evropi mnogo več različnih vrst talnih živali iz različnih biogeografskih območij (KOS 1987, TARMAN 1970). V gozdovih v Sloveniji tako najdemo na isti lokacij i do 35 vrst strig, medtem ko jih je v podobnih gozdovih v Nemčiji do 15 (preglednica). Pri nas najdemo v alpskem območju, ki je bilo v pleistocenu poledenela, mnoge arktoalpinske vrste in boreoalpinske vrste talnih živali (TARMAN 1970). Nekatere od teh vrst so se ohranile v predelih, ki niso bili v pleistocenu pod ledom {npr. južna ostenja) in ki so imeli ugodne klimatske razmere. Drugo skupino sestavljajo balkanske vrste, ki se severneje v Evropi ne pojavljajo. Te so bile sestavni del periglacialne favne in so se ohranile v zatočiščih mezofilnih gozdov. Severneje v Evropi manjkajo vrste, značilne za balkanski polotok, čeprav so osnovni življenjski pogoji v srednje- in sever- noevropskih gozdovih primerni za večino od njih. Domnevamo, da razlog za to niso niti fizična bariera niti klimatski pogoji, ki bi preprečevali prehod teh vrst proti severu, temveč čas, ki je potreben, da vrste osvojijo ta območja. Z~radi svoje lokacije, reliefa in geološke zgodovine je balkanski polotok (in tC!kO tudi območje današnje Slovenije) predstavljal zatočišče strig, kjer so termofilne in mezofilne vrste preživele ledene dobe {KOS 1992). Le v takšnih zatočiščih mezofilnih gozdov so se lahko ohranile tudi slabo mobilne vrste, ki so pomemben del talnih gozdnih združb. Zatočišča so eden izmed glavnih razlogov za veliko vrstno bogastvo združb posameznih živalskih skupin, predvsem v naših dinarskih gozdovih (KOS 1996, KOS 1 PRAPROTNIK 2000). Pomemben razlog za veliko vrstno bogastvo združb na zatočiščnih območjih je tudi sobivanje vrst in njihov vzajemni razvoj v procesu evolucije (koevolucija), ki je razmeroma počasen . Zato je vrstno bogastvo združbe odvisno tudi od njene starosti (BREWER 1994 ). Populacije so bile v zatočiščih geografsko ločene, kar je lahko povzročilo speciacijo in tako nastanek endemnih balkanskih vrst. Pomemben razlog za prisotnost velikega deleža endemnih vrst v združbah talnih živali slovenskih gozdov (MRŠIC 1997, KOS 2000) lahko iščemo prav v takšnih izolacijah populacij. Pretežen del end em nih balkanskih vrst je tako najverjetneje nastal v pleistocenu z alopatrično speciacijo. S spremembo klime v medledenih obdobjih ob koncu pleistocena in v holocenu je potekala ponovna naselitev širšega evropskega prostora iz zatočišč (CULIBERG 1 ŠERCELJ 1998, HEWITI 1996). Vrste so kolonizirale nov prostor in širile svoje areale. Toda balkanske vrste strig na primer niso kolonizirale območja srednje in severne Evrope, število vrst postopoma pada proti severu . Strige imajo praviloma nizek reproduktivni potencial in več let trajajoče razvojne cikle (ALBERT 1983), glede na laboratorijske poskuse pri litobiidih pa sklepamo tudi na splošno nizko disperzno moč. Zaradi počasnega razvoja je prilagajanje in razširjanje strig in verjetno tudi mnogih drugih talnih živali počasno v GozdV 59 (2001) 7-8 309 Kos, 1. , Grgič, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih- njene značilnosti , pomen, ogroženost in biodiverzrteta ... Slika 4: Značilna striga naših gozdnih tal je Cryptops hortensis iz skupine Scolopendromorpha (foto: l. Kos) Figure 4: Centipede Cryptops hortensis (Scolopendromorpha) is frequent species of Slovene forest soil (photo: l. Kos) Slika 5: Striga Lithobius validus je življensko odvisna od odmrlega lesnega materiala (foto: l. Kos) Figure 5: Dead wood material is necessary habitat of Centipede Lithobius validus (photo: l. Kos) 3 10 primerjavi z razširjanjem rastlinskih združb, ki tudi že severneje predstavljajo potencialno primerno okolje za mnoge živalske vrste, ki pa jih tam še ni. Nekatere vrste so severna območja že osvojile, nekatere pa ga morda še bodo. Združbe talnih organizmov pa se razlikujejo tudi znotraj slovenskega prostora. Ta raznolikost je pogojena z geografsko in geološke raznolikostjo pokrajin, na sestavo gozdne talne favne pa neposredno vplivata tudi struk- turiranost in heterogenost gozdnega ekosistema. Ob degradaciji gozdov zaradi golosečenj v preteklosti so se populacije talnih organizmov bistveno zmanjšale in se omejile na zatočišča v posameznih gozdnih ostankih. Z odstranitvijo gozdne vegetacije se spremenijo tako mikroklimatski pogoji, ki postanejo neprimerni za gozdne vrste , kot tudi struktura tal. Vegetacija je namreč eden od tlotvornih dejavnikov, ki specifično deluje na naravo odmrle organske snovi in s tem humusa v tleh. Različne oblike humusa so neposredno odvisne od količine in kakovosti odmrlega rastja {STRITAR 1991 ). Su rovi humus na primer pospešuje procese tlotvorbe, sprstenina pa jih zavira. Rastlinski plašč pa tudi ustvarja mikroklimatsko okolje, s transpiracijo posega v vodne razmere v tleh, ščiti tla pred erozijo, plazenjem in izpiranjem hranilnih snovi iz tal oziroma s koreninami črpa iz globin in vrača snovi, ki bi se sicer izpra le iz tal {STRITAR 1991 ). Vse to močno vpliva na zgradbo tal in predvsem na lastnosti zgornjih horizontov, ki so življenjski prostor talnih organizmov. Tudi pomlajevanje z iglavci v listnatih gozdovih ima številne negativne posledice na živalsko diverziteto. Predvsem pri edafskih živalih so drastične spremembe v vrstni in številčni sestavi, ko se zaradi odpadlih iglic močno spremenijo tla (TARMAN 1992). 5 TALNA FAVNA JE ODVISNA OD TRAJNOSTI GOZDA 5 SO IL FAUNA DEPENDS ON SUSTAINABILITY OF FOREST Po degradaciji gozdnih površin se prvotno stanje vegetacije in tal vzpo- stavi šele po daljšem obdobju. V različnih sukcesijskih fazah se zamenjajo drevesne vrste, v sistemu pa se vzpostavijo funkcionalni. dekompozicijski procesi. Takšno zaraščanje degradiranih površin se odvija v Sloveniji od druge polovice 19. stoletja. Analiza kartnega dela jožefinskih meritev iz obdobja pašništva (1784-1787) kaže, da je bila skupna gozdnatost na obmo- čju Pece (karbonatna geološka podlaga) in Smrekovca z Mozirskimi plani- nami (nekarbonatna geološka podlaga) 26-odstotna, danes pa je gozdna- tost s sekundarnim iglastim gozdom SO-odstotna (ČAS 1996, 2000, ČAS 1 ADAMIČ 1998). Ob zaraščanju degradiranih površin se spreminjajo lastnosti tal in nastaja novo okolje za talne živali, ki ga postopoma naseljujejo. V koroških gozdovih lahko zato spremljamo proces naseljevanja ter povezavo med talnimi organizmi in pedogenetskimi procesi. Pri proučevanju združb strig in deževnikov na izbranih rastiščih divjega petelina (Tetrao urogallus L.) v različno ohranjenih gozdnih tipih glede na preteklo rabo tal (ČAS 2000) smo ugotovili znatne razlike v njihovi sestavi med starim trajnim gozdom ter mlajšim gozdom na predhodno degradira nih površinah nekdanjih pašnikov. Primerjava med ploskvami je pokazala, da se pojavlja statistično značilna razlika med pari. Razlike so v pojavljanju posameznih vrst in tudi v njihovi gostoti (KOS et al. 2000). V tleh trajnih gozdov nekarbonatne geološke podlage je prisotnih 9 (Kolarica) in 1 O (Podrta bajta) vrst strig (med geofilidi je prevladovala vrsta Geophi/us insculptus, med litobiidi pa Lithobius /atro), v mlajših gozdovih na površini nekdanjih pašnikov na nekarbonatni podlagi pa je bilo najdenih 7 (Ramšak) in 12 {Sleme) vrst strig (med geofilidi pre- vladovala vrsta Brachyschendy/a montana, med litobiidi Lithobius /atro) . GozdV 59 (2001) 7-8 Kos. L. Grgič . T : Taina !avna v slovenskih gozdovih- njene znač1lnostt. pomen. ogroženost in biodiverziteta ... Preglednica. število vrst in gostota strig (Chilopoda) v različnih evropskih gozdovih Table. Number of species and density of centipedes (Chi/opoda) in various European forests Kraj Rasti. združba St. vrst Gostota Vir Locality Plant community strig Density Reference No. of centipede spe cie s (n/m2) Solling, Nemčija Pice tum 4 4,6 Albert, 1982 Steigerwald, Nemčija Pice tum 4 20-28 FrOnd, 1983 Anglija Fagus, Quercus 7 150 Roberts, 1957 Steigerwald, Nemčija Fagetalia (4) 7-9 112-171 FrOnd, 1983 Madžarska Fagetum (5) 5-8 125-234 Loksa, 1968 Solling, Nemčija Luzulo-Fagetum 7 78 Albert,1982 Steigerwald, Nemčija Luzulo-Fagetum 6 68 FrOnd, 1983 Steigerwald, Nemčija Querco-Carplnetum 8 102 FrOnd, 1983 Madžarska Luzulo-Quercetum 7-9 15-30 Loksa, 1979 Lltovelske Pomoravi, Poljska Querco-Uimetum 2-9 137-427 Tuf, 2000 Wielkopolska, Poljska Querco-Carpinetum stachyetosum silvaticae 19 10-181 Lesniewska, 2000 Roztocze. Poljska Dentario glandulose-FaSJelum 17 1-52 Lesniewska, 2000 Pieniny, Poljska Fagetum carpaticum 13 98-125 Lesniewska, 2000 NW Poljska Fago-Quercetumgetrae (5) 4-9 Tracz, 2000 NW Poljska Leucobryo-Pinetum 5 Tracz, 2000 Puszcza Bialowieska, Poljska Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum 8 3,2 Wytwer, 2000 Puszcza Bialowieska, Poljska Calamagrostio arundinaceae-Piceetum 7 Wvtwer, 2000 Puszcza Bialowieska, Poljska Tilio-Carpinetum typicum 9 17,7 Wytwer, 2000 Puszcza Bialowieska, Poljska Circaeo-Ainetum 6 Wytwer, 2000 Puszcza Bialowieska, Poljska Carici elonaatae-Ainetum 7 39,5 Wvtwer, 2000 Cankova, Slovenija Querco-Carpinetum 20 21-107 Bagola, 1997 Smrekovec, Kolarica, Slovenija Luzu/o albidae-Faaetum s. lat. 10 265 Kos et. al. . 2000 Smrekovec, Ramšak, Slovenija Deshamosio flexuosae-Piceetum M.WRAB.53 7 215 Kos et. al. , 2000 Smrekovec, Podrta bajta, Luzu/o a/bidae-Fagetum LOHM. et TX.54 s. lat. 9 200 Kos et. al. , 2000 Slovenija Smrekovec, Sleme, Slovenija Deshamosio flexuosae-Piceetum M.WRAB.53 12 315 Kos et. al., 2000 Peca, Javorje, Slovenija Anemone trifoliae-Faaetum TREGUBOV 57 10 775 Kos et. al. 2000 Peca, Najbrževo, Slovenija Aooseri-Piceetum ZUPANC IC 78 12 425 Kos et. al. , 2000 Bela peč, Slovenija Adenostvlo alabrae-Faaetum TREGUBOV 54 8-11 265-994 Kos et. al. , 2000 Olševa, Slovenija Aooseri-Piceetum 11 275 Kos et. al., 2000 Kočevje, Roo. Slovenija Abieti-Faaetum Dinaricum 17 480-579 Kos, 1996 Ribnica, Kot, Slovenija Abieti-Faaetum Dinaricum 14-22 108-290 Kos, 1996 Ribnica, Mala gora, Slovenija Abieti-Faaetum Dinaricum 15-17 198-400 Kos, 1996 Kočevje, Zeljne, Slovenija Lamio orvu/e-Faaetum 10-12 329-557 Kos, 1996 Kočevska Reka, Preža, Lamio orvale-Fagetum praedinaricum 24 215-358 Kos/Praprotnik, Slovenlia 2000 Kočevska Reka, Moravške 8/echno-Fagetum 23 205-313 Kos/Praprotnik, oredice, Slovenija 2000 Kočevska Reka, Mošenik, 8/echno-Fagetum 31 203-308 Kos/Praprotnik, Slovenija 2000 Ribnica, Seljan, Slovenija Asoerulo-Caroinetum 14-16 136-217 Kos. 1996 Ribnica, Zmovec, Slovenija Luzu/o albidae-Faaetum 12-16 354-408 Kos, 1996 Velenje, Veliki vrh, Slovenija Querco-Luzu/o-Faaetum 6-13 230-495 Kos, 1996 Velenje, Crnova, Slovenija Querco-Luzulo-Faaetum 8-1 2 285-655 Kos, 1996 Velenje Topolščica , Slovenija 8azzanio-Abietetum 6-7 195-387 Kos, 1996 Velenje, Lajše, Slovenija 8azzanio-Abietetum 5-8 475-640 Kos, 1996 Velenje, Zavodnje, Slovenija Vaccinio mvrtilli-Pinetum 7-9 165-275 Kos, 1996 GozdV 59 (2001 ) 7-8 311 Kos, 1. , Grg1č, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih -njene značilnosti, pomen. ogroženost in b1od1verziteta ... Viri 1 References Vrste Geophi/us oligopus, Geophi/us noricus, Lithobius foriicatus, Lithobius maci/entus, Lithobius validus in Lithobius (Sigibius) n.sp. so bile najdene le v starem gozdu. Predvsem veliki vrsti Lithobius foriicatus in Lithobius va/id us sta zanimivi za prehrano žužkojedih ptičev, npr. v poletnem obdobju za kebčke divjega petelina in gozdnega jereba. Med lokalitetami na karbo- natni podlagi izstopata predvsem lokaliteti Javorje in Bela peč z zelo veliko skupno absolutno gostoto. V koroških gozdovih se pojavljajo tudi balkanske vrste (npr. Geophilus abbreviatus, Strigamia engadina, Lithobius (Sigibius) carinthiacus in Lithobius (Sigibius) n.sp.), vendar pa je kljub temu vrstna raznolikost združb omenjenih skupin tukaj bistveno manjša kot v dinarskih gozdovih južne Slovenije (preglednica). Na različnih lokacijah na Koroškem in Smrekovcu se v različnih gozdnih združbah oz. v različno ohranjenih gozdnih tleh (glej URBANČIČ 1 ČAS 2001) pojavlja med 7 in 11 vrst strig (KOS et al. 2000). Vrstno bogastvo je primerljivo z znanimi sestavami združb v širši okolici Velenja (KOS 1996). Kljub manjši raznovrstnost v primerjavi z dinarskimi gozdovi pa je tukaj prisotnih več vrst kot v podobnih gozdovih južne Nemčije. ALBERT, A. , 1983. Life Cycle of Lithobiidae- with a Discussion of the r- and K-selection Theory.- Oecologia, 56, s. 272-279. BONČINA, A., 2000. Načelo trajnosti v gozdarskem načrtovanju . - Zbornik gozdarstva in lesarstva, 63, s. 279-312. BREWER, R., 1994. The Science of Ecology.- London, Philadelphia, Toronto, W. B. Saunders Company, 773 s. BROOKER, L. / BROOKER, M./ CALE, P., 1999. Animal Dispersal in Fragmented Habitat: Measuring Habitat Connectivity, Corridor Use, and Dispersal Mortality.- Conservation Ecology (online) 3, 1, s. 4; URL: http://www.consecol.org/vol3/iss1/art4. COLEMAN, D. C.l CROSS LEV, Jr., D. A., 1996. Fundamentals of Soil Ecology.- Academic Press, San Diego, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto, 205 s. CULIBERG, M./ ŠERCELJ, A. , 1998. Pollen and Charcoal of MesophilicArboreal Vegetation from Pleistocene Sediments in Slovenia- Evidence of Microrefuges.- Razprave SAZU, 39, 7, s. 235-254. ČAS, M., 1996. Vpliv spreminjanja gozda v alpski krajini na primernost habitatov divjega petelina (Tetrao urogallus L.).- Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo, magistrsko delo. ČAS, M., 2000. Ohranjanje habitatov ogroženih vrst divjadi in drugih prostoživečih živali v gozdnih ekosistemih- gozdne kure - divji petelin.- Zaključni elaborat, Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za ekologijo gozdne favne in lovstvo, 109 s. ČAS, M. 1 ADAMIČ, M., 1998. Vpliv spreminjanja gozda na razporeditev rastišč divjega petelina (Tetrao urogallus) v vzhodnih Alpah.- Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57, s. 5-57. DUNGER, W., 1964. nere im beden.- Die neue Brehm - BOcherei, 265 s. FOTH, H. D., 1990. Fundamentals of Soil Science.- Eight edition. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, John Wiley and sens, 360 s. FRUND, H.C. 1 BALKENHOL, B. 1 RUSZKOWSKI, B., 1997. Chilopoda in Forest Habitat - lslands in North - West Westphalia, Germany.- Ent. scand., 51, s. 107-114. HANSKI, 1., 1998. Metapopulation Dynamics.- Nature, 396, 5, s. 41-49. HEWITI, G. M., 1996. Some Genetic Consequences of lceAges, and their Role in Divergence and Speciation.- Biological Journal of the Linnean Society, 58, s. 24 7-276. JUDAS, M., 1989. Populationsokologie der RegenwOrmer (Lumbriqidae) in einem Kalkbuchenwald: Abundanzdynamik und Bedeutung von Nahrungsressourcen.- Thesis, Gottingen. KOS, 1., 1987. Contribution to the Knowledge ofTaxonomy and Distribution of Lithobius validus Meinert 1872 (Chi/opoda, Lithobiidae) in Slovenia (Yugoslavia).- Biološki vestnik, 36, 2, s. 13-24. KOS, 1. , 1992. A Review of Taxonomy, Geographic Distribution and Ecology of Centipedes in Yugoslavia (Chi/opoda, Myriapoda).- Ber. nat.-med. Verein Innsbruck, Suppl.1 O, s. 353-360. KOS, 1., 1996. Centipedes (Chilopoda) of some Forest Communities in Slovenia.- Acta Myriapodologica 169, s. 635-646. KOS, 1. , 2000. Nekatere značilnosti biotske pestrosti živalstva slovenskih gozdov.- Zbornik gozdarstva in lesarstva, 63, s. 95-117. 312 GozdV 59 (2001) 7-8 Kos. 1. , Grgič, T.: Taina favna v slovenskih gozdovih - njene značilnosti , pomen, ogroženost in biodiverziteta ... KOS, 1. / PRAPROTNIK, L., 2000. Taina gozdna favna na različni geološki podlagi v okolici Kočevske Reke.- V: KRAIGHER, H. (ur.), SMOLEJ, l. (ur.): Rizosfera: raziskave gozdnih tal in rizosfere ter njihov vpliv na nekatere fiziološke parametre gozdnega drevja v izbranih gozdnih ekosistemih, sestojnih tipih in razvojnih fazah gozda (Strokovna in znanstvena dela, 118), Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije, s. 206-220. KOS, 1. / GRGIČ, T./ POTOČN IK, H./ KLJUN, F./ ČAS, M., 2000. Pestrost pedofavne- strig (Chilopoda) in deževnikov (Lumbricidae) na vzorčnih ploskvah na rastiščih divjega petelina (Tetrao urogallus L.) v gozdnih tipih vzhodnih Karavank in vzhodnih Kamniško-Savinjskih Alp na Koroškem in štajerskem.- Končno poroči lo o raziskovalnem delu, segment: Projekt: Ohranjanje habitatov ogroženih vrst divjadi in drugih prostoživečih živali v gozdnih ekosistemih in krajinah, gozdne kure - divji petelin, Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, 2000, 14 s. KREBS, J. C., 1994. Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance.- Harper Collins College Publishers, 801 s. LESNIEWSKA, M., 2000. Centipede (Chilopoda) Communities ofThree Beech Forests in Poland.- Fragmenta Faunistica, 43, s. 343-349. MATVEJEV, S. D. , 1991 .: Naravni tipi predelov Slovenije in njihovo varstvo.- Zavod R Slovenije za varstvo naravne in kultu rne dediščine, Ljubljana, 48 s. MRŠIČ, N., 1997. Živali naših tal.- Tehniška založba Slovenije, 416 s. NIEMELA, J., 1997. lnvertebrates and Boreal Forest Management- Conservation Biology 11(3): s. 601 -610. NOSS, R. F., 1993. Sustainable Forestry or Sustainable Forests?- V: APLET, G. H. 1 JOHNSON, N. 1 OLSON, J . T. 1 SAMPLE, V. A., 1993: Defining Sustainable Forestry, Washington, Island Press, 328 s. PETERSEN, H./ LUXTON, M., 1982. A Comparative Analysis of Soil Fauna Populations and their Role in Decomposition Processes.- Oikos, 39, s. 287-388. PETIT, S 1 USHER, M. B., 1998. Biodiversity in Agricultural Landscapes: The Ground Beetle Communities of Woody Uncultivated Habitats.- Biodiversity and Conservation, 7, 12, s. 1549-1561. Program razvoja gozdov v Sloveniji, 1997.- Ljubljana, Beguš J. (ed.), Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano, 57 s. SAMWAYS, M. J. 1 CALDWELL, P. M. 1 OSBORN, R , 1996. Ground-living lnvertebrate Assebmlages in Nalive, Planted and lnvasive Vegetation in South Africa.- Agriculture, Ecosystems and Environment, 59, s. 19-32. SCHAEFER, M., 1983. KurzfiOger (Coleoptera: Staphylinidae) als Teil des Okosystems "Kalkbuchenwald".- Verh. Ges. Okol. 11 : s. 361-372 SHAEFER, M./ SCHAUERMANN, J. , 1990. The Soil Fauna of Beech Forests: Comparison between a Muli and Moder Soil.- Pedobiologia 34, s. 299-314. SETALA, H. 1 MARSHALL, V. G., 1994. Stumps asa Habitat for Collembola during Succession from Clear-cuts to Old-growth Douglas-tir Forests.- Pedobiologia, 38, 4 , s. 307-326. STRITAR, A., 1991 . Pedologija (Kompendij).- Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, Ljubljana, 126 s. SULKAVA, P 1 HUHTA, V./ LAAKSO, J., 1990. lmpact of Soil Structure on Decomposition and N-mineralisation in relation to Temperature and Moisture Forest Soil.- Pedobiologia , 40, s. 505-513. SWIFT, M. J. 1 HEAL, O. W. 1 ANDERSON, J. M., 1979. Decomposition in Terrestrial Ecosystems.- Studies in Biology 5, Blackwell Scientific Publication, Oxford , London. TARMAN, K., 1970. The Oribatid Mites as lndicators of Geological Past.- Biološki vestnik, 18, s. 89-95. TARMAN, K., 1992. Osnove ekologije in ekologija živali.- Ljubljana, Državna založba Slovenije, 547 s. TARMAN, K., 1999. Gozdna tla- raznovrstnost mikrobov in živali.- Proteus, 62/2, oktober 1999, s. 56-67. TARWID, M., 1995. The Effect of the Properties of Forest lslands Ecotones in Agricultural Landscape on the Fecundity of Spider Enoplagnatha ovata (Cierck).- Ecologia Polska, 43, 1-2, s. 103-117. URBANČIČ, M. 1 ČAS, M., 2001. Tla habitatov divjega petelina v visokogorju Koroške.- Delno poročilo projekta: Ohranjanje habitatov ogroženih vrst divjadi in drugih prostoživečih živali v gozdnih ekosistemih in krajinah, gozdne kure - divji petelin (CRP - Gozd V4 0175), Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije, 19 s. WALLWORK, J . A., 1976. The Distribution and Diversity of Soil Fauna.- London, Academic Press, 355. WINCHESTER, N. N., 1997. The Arboreal Superhighway: Arthropods and Landscape Dynamics.- The Canadian Ento- molog ist, 129, s. 595-599. GozdV 59 (2001) 7-8 313