UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA GOZDARSTVO IN OBNOVLJIVE GOZDNE VIRE Klemen JERINA PROSTORSKA RAZPOREDITEV, OBMOČJA AKTIVNOSTI IN TELESNA MASA JELENJADI (Cervus elaphus L.) GLEDE NA OKOLJSKE DEJAVNIKE DOKTORSKA DISERTACIJA Ljubljana, 2006 UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA GOZDARSTVO IN OBNOVLJIVE GOZDNE VIRE Klemen JERINA PROSTORSKA RAZPOREDITEV, OBMOČJA AKTIVNOSTI IN TELESNA MASA JELENJADI (Cervus elaphus L.) GLEDE NA OKOLJSKE DEJAVNIKE DOKTORSKA DISERTACIJA SPATIAL DISTRIBUTION, HOME RANGE AND BODY MASS OF RED DEER (Cervus elaphus L.) IN REGARD TO ENVIRONMENTAL FACTORS DOCTORAL DISSERTATION Ljubljana, 2006 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 II S tem izdelkom zaključujem doktorski študij gozdarstva na Oddelku za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani. Doktorska disertacija je bila izdelana na Oddelku za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani. Na podlagi sklepa Senata Biotehniške fakultete in Senata Univerze v Ljubljani, z dne 28.06.2005, je dekan Biotehniške fakultete dne 20.07.2005 izdal odločbo št. 5-207/5 o odobritvi teme in naslova doktorske disertacije ter za mentorja imenoval prof. dr. Miha Adamiča. Komisija za oceno in zagovor: Predsednik: prof. dr. Marijan KOTAR Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire Član: prof. dr. Miha ADAMIČ Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire Član: prof. dr. Marijan GRUBEŠIĆ Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet, Zavod za zaštitu šuma i lovno gospodarenje Datum zagovora: 17. 07. 2006 Doktorska disertacija je rezultat lastnega raziskovalnega dela. Klemen JERINA Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 III KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA (KDI) ŠD Dd DK GDK 156.41+120(043.3) KG jelenjad/Cervus elaphus/VHF in GPS telemetrija/celoletni, sezonski in dnevno-nočni habitatni izbor/območje aktivnosti/telesna masa/telesna teža/zgradba prostora/okoljski dejavniki/GIS/zimsko dopolnilno krmljenje/ceste/zgradba gozda/gozdni rob KK / AV JERINA, Klemen, univ. dipl. inž. gozdarstva SA ADAMIČ, Miha (mentor) KZ SI-1000, Ljubljana, Večna pot 83 ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire LI 2006 IN PROSTORSKA RAZPOREDITEV, OBMOČJA AKTIVNOSTI IN TELESNA MASA JELENJADI (Cervus elaphus L.) GLEDE NA OKOLJSKE DEJAVNIKE TD Doktorska disertacija OP XI, 172 str., 48 pregl., 50 slik, 8 pril., 225 vir. IJ sl JI sl/en AI Delo celovito obravnava vplive okoljskih dejavnikov na: 1) celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev jelenjadi, 2) velikosti njenih celoletnih individualnih območij aktivnosti (IOA), in 3) njeno telesno maso. Analize habitatnega izbora in IOA jelenjadi temeljijo na podatkih večletne VHF telemetrije 50 košut in jelenov (11.000 lokacij) in enoletne GPS telemetrije 4 košut (16.000 lokacij) iz 4 območij v Sloveniji, analize telesne mase pa na geo-lociranih podatkovnih nizih (na kilometer natančno) 3.920 osebkov jelenjadi, ki so bili uplenjeni na območju skoraj vse RS. Vse podatke o zgradbi prostora (npr. topografske in gozdno-vegetacijske značilnosti, gozdni rob, ceste, naselja in krmišča) in o drugih okoljskih dejavnikih (npr. gostota odstrela jelenjadi, jakost sončnega obsevanja, padavine, temperatura) smo pripravili v GIS. Najpomembnejše ugotovitve in zaključki so: 1) Jelenjad se prek vsega leta, še posebej pa pozimi, koncentrira okoli krmišč. Krmljenje vpliva tudi na zmanjševanje njenih IOA, vplivov tega ukrepa na njeno telesno maso pa nismo ugotovili. Gostote jelenjadi so izrazito povečane v 500-metrski okolici krmišč, še vedno velike pa v 1.500-metrskem pasu, kar je zaradi problematičnih vplivov jelenjadi na gozd treba upoštevati. 2) Jelenjad je ekotonska vrsta, saj vse leto in zlasti v vegetacijski dobi poudarjeno uporablja okolico gozdnega roba. Negozdne površine (travniki, kmetijske kulture) so eden njenih ključnih prehranskih habitatov. Njihova dostopnost pogojuje nosilno zmogljivost prostora. Zato se z njihovim naraščanjem in povečevanjem gostote gozdnega roba IOA jelenjadi zmanjšujejo, njena telesna masa pa povečuje. 3) Jelenjad se izogiba bližini naselij in pomembnejših cest (min. 250 m) ter v njihovi okolici živi bolj prikrito (poudarjena raba varnostnega kritja, nočna raba predelov blizu cestam). Zaradi bariernega efekta ceste funkcionalno razrežejo potencialni habitat jelenjadi na zaplate, kar pomembno vpliva na velikosti njenih IOA – v večjih zaplatah ima večja IOA in obratno. 4) Jelenjad vse leto, še posebej pa pozimi (ker v njih kljub snegu najde hrano), nekoliko pogosteje uporablja sestoje z bujnim zeliščnim in grmovnim slojem (mladovja, sestoje v pomlajevanju, prebiralne gozdove in grmišča), saj hkrati nudijo dobro kritje in hrano. Debeljaki in zlasti drogovnjaki pa so nepriljubljeni. Z naraščanjem deleža slednjih, kot tudi z naraščanjem deleža iglavcev, se telesna masa jelenjadi zmanjšuje. 5) Z naraščanjem nadmorske višine (in posledičnim skrajševanjem vegetacijske dobe in podaljševanjem zime) telesna masa jelenjadi upada, velikosti njenih IOA pa naraščajo. 6) Na telesno maso in velikosti IOA jelenjadi vpliva tudi njena populacijska gostota. 7) Jelenjad torej geografsko variiranje efektivne nosilne zmogljivosti prostora v določeni meri kompenzira s specifično prostorsko razporeditvijo in rabo večjih ali manjših IOA, kljub temu pa ne doseže idealne proste razporeditve, zato kakovost habitata vpliva tudi na njeno telesno maso. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 IV KEY WORDS DOCUMENTATION (KWD) ND Dd DC FDC 156.41+120(043.3) CX Red deer/Cervus elaphus/VHF and GPS telemetry/annual, seasonal and circadian habitat selection/home range/body mass/body weight/environmental factors/GIS/winter supplemental feeding/roads/forest structure/forest edge CC / AU JERINA, Klemen AA ADAMIČ, Miha (supervisor) PP SI-1000 Ljubljana, Večna pot 83 PB University of Ljubljana, Biotehnical Faculty, Department of Forestry and Renewable Forest Resources PY 2006 TI SPATIAL DISTRIBUTION, HOME RANGE AND BODY MASS OF RED DEER (Cervus elaphus L.) IN REGARD TO ENVIRONMENTAL FACTORS DT Doctoral Dissertation NO XI, 172 p., 48 tab., 50 fig., 8 ann., 225 ref. LA sl AL sl/en AB This thesis explores the complex influence of environmental factors on the: 1) annual, seasonal, and circadian spatial distribution, 2) annual home range size (HR), and 3) body mass of red deer. Analyses of red deer habitat selection and HR are based on multiyear VHF telemetry data gathered from 50 hinds and stags (11.000 fixes) and a one-year GPS telemetry of 4 hinds (16.000 fixes) from 4 different areas within Slovenia. Furthermore, analyses of red deer body mass are based upon geo-referenced (1 km accuracy) datasets of 3.920 deer harvested from the entire land area of Slovenia. All spatially explicit habitat features (e.g. topography, vegetation type, forest structure, roads, supplemental feeding places – SFP) and other environmental factors (e.g. red deer harvest density, temperature, participation) were incorporated into a GIS. The main results can be summarized as follows: 1) Red deer aggregate around SFP throughout the year, especially during winter. Supplemental feeding also diminishes HR, but there was no effect on red deer body mass caused by this measure. Red deer density was strongly increased within a 500-meter radius of the SFP and still noticeably increased within a 1500-meter radius – a fact that needs to be considered because of heavy forest damage in these areas. 2) Since red deer primarily use the vicinity of the forest edge, the species can be viewed as ecotonal. Non-forest areas (meadows, agricultural areas) provide crucial feeding habitats, and their availability influences the carrying capacity of habitat As a result, the increase of non-forest areas and forest edge density decreases the red deer HR and increases its body mass. 3) Red deer avoids the proximity of settlements and roads (250 m min.) and stays concealed in their vicinity (increased use of security cover, exclusively nocturnal use of nearby areas). Due to their barrier effect, roads functionally cut red deer potential habitat into fragments, which also affects the HR size (the latter positively depends on fragment size). 4) Deer prefer forests with richer herb and shrub layers (young forest, selective thinning forest, forest in rejuvenation phase etc.) since they offer more food and security cover. Mature stands and especially pole stands are less preferred. As the percentage of less preferred forest (as well as that of conifers) increases, red deer body mass decreases. 5) As elevation increases (resulting in a shorter vegetation period and prolonged winter), red deer body mass decreases and its HR size increases. 6) Body mass and HR size of red deer is also influenced by its population density. 7) The red deer can thus compensate for the spatial variation of habitat quality through its specific spatial distribution and the use of smaller/larger HR, despite that it does not reach an ideal free distribution, therefore habitat quality also influences its body mass. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 v KAZALO VSEBINE Ključna dokumentacijska informacija (KDI) .................................................................................................... III Key words documentation (KWD) ................................................................................................................... IV Kazalo vsebine ....................................................................................................................................................... V Kazalo preglednic ................................................................................................................................................ VII Kazalo slik ............................................................................................................................................................. IX Kazalo prilog ......................................................................................................................................................... XI 1 UVOD ................................................................................................................................................................... 1 2 NAMEN DELA .................................................................................................................................................. 3 3 PREGLED PODOBNIH RAZISKAV ........................................................................................................... 4 3.1 RABA PROSTORA .................................................................................................... 4 3.2 VELIKOST IN ZGRADBA INDIVIDUALNIH OBMOČIJ AKTIVNOSTI ............ 7 3.2.1 Velikost individualnih območij aktivnosti ........................................................... 7 3.2.2 Dejavniki, ki vplivajo na velikost območij aktivnosti .......................................... 8 3.3 TELESNA MASA IN OKOLJSKI DEJAVNIKI ..................................................... 10 3.3.1 Telesna masa ...................................................................................................... 10 3.3.2 Telesna masa glede na zgradbo prostora ............................................................ 13 4 RAZISKOVALNE HIPOTEZE ................................................................................................................... 15 5 OBMOČJA RAZISKAVE, PODATKI IN METODE DELA ............................................................... 17 5.1 OPIS OBMOČIJ RAZISKAVE ................................................................................ 17 5.1.1 Snežniško-javorniško območje ........................................................................... 19 5.1.2 Kočevska ............................................................................................................ 21 5.1.3 Menišija .............................................................................................................. 23 5.1.4 Goričko ............................................................................................................... 25 5.2 ZBIRANJE IN PRIPRAVA PODATKOV ............................................................... 27 5.2.1 Telemetrijsko zajemanje podatkov o jelenjadi ................................................... 27 5.2.1.1 Odlov jelenjadi ............................................................................................ 27 5.2.1.2 Snemanje lokacij jelenjadi z VHF radio-telemetrijo ................................... 28 5.2.1.3 Snemanje lokacij jelenjadi z GPS telemetrijskim sistemom ....................... 30 5.2.2 Zbiranje in priprava podatkov o telesni masi jelenjadi ....................................... 35 5.2.3 Priprava in zajemanje prostorskih podatkov ...................................................... 38 5.2.3.1 Relief ........................................................................................................... 40 5.2.3.2 Jakost sončnega obsevanja .......................................................................... 41 5.2.3.3 Vegetacija .................................................................................................... 42 5.2.3.4 Ceste in naselja ............................................................................................ 46 5.2.3.5 Zimsko dopolnilno krmljenje ...................................................................... 46 5.2.3.6 Populacijska območja in gostota odvzema jelenjadi ................................... 48 5.2.3.7 Klima ........................................................................................................... 49 5.3 ANALIZE PODATKOV ........................................................................................... 50 5.3.1 Raba prostora ...................................................................................................... 50 5.3.1.1 Celoletna raba prostora ................................................................................ 50 5.3.1.2 Razlike v rabi prostora med hladnim in toplim delom leta ......................... 52 5.3.1.3 Razlike v rabi prostora med dnevom in nočjo ............................................. 53 5.3.2 Velikost in zgradba celoletnih individualnih območij aktivnosti ....................... 54 5.3.3 Telesna masa in okoljski dejavniki ..................................................................... 59 5.4 STATISTIČNE METODE ........................................................................................ 63 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 VI 5.4.1 Raba prostora ...................................................................................................... 63 5.4.1.1 Celoletna raba prostora ................................................................................ 63 5.4.1.2 Razlike v rabi prostora med hladnim in toplim delom leta ......................... 64 5.4.1.3 Razlike v rabi prostora med dnevom in nočjo ............................................. 64 5.4.2 Velikost in zgradba celoletnih individualnih območij aktivnosti ....................... 64 5.4.3 Telesna masa in okoljski dejavniki ..................................................................... 65 6 REZULTATI ..................................................................................................................................................... 67 6.1 RABA PROSTORA .................................................................................................. 69 6.1.1 Celoletna raba prostora ....................................................................................... 69 6.1.1.1 Celoletna raba prostora jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo ............... 69 6.1.1.2 Celoletna raba prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo ................ 72 6.1.1.3 Sinteza rezultatov analiz celoletne rabe prostora ........................................ 75 6.1.2 Razlike v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta ................................ 77 6.1.2.1 Razlike v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z VHF telemetrijo .................................................................................. 77 6.1.2.2 Razlike v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z GPS telemetrijo ................................................................................... 79 6.1.2.3 Sinteza rezultatov analiz razlik v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta ........................................................................................................................... 81 6.1.3 Razlike v rabi prostora med dnevom in nočjo .................................................... 83 6.2 VELIKOST IN ZGRADBA CELOLETNIH INDIVIDUALNIH OBMOČIJ AKTIVNOSTI ................................................................................................................. 87 6.2.1 Velikosti celoletnih individualnih območij aktivnosti ....................................... 87 6.2.2 Zgradba celoletnih individualnih območij aktivnosti ......................................... 89 6.3 TELESNA MASA ..................................................................................................... 93 7 RAZPRAVA IN SKLEPI ............................................................................................................................. 103 7.1 RAZPRAVA ............................................................................................................ 103 7.1.1 Vplivi dejavnikov zgradbe prostora na celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev jelenjadi .............................................................................. 103 7.1.1.1 Krmišča ...................................................................................................... 103 7.1.1.2 Ceste in naselja .......................................................................................... 109 7.1.1.3 Raba tal in gozdni rob ................................................................................ 115 7.1.1.4 Zgradba gozda ........................................................................................... 125 7.1.1.5 Topografija in jakost sončnega obsevanja ................................................. 130 7.1.2 Velikost in zgradba celoletnih individualnih območij aktivnosti jelenjadi ...... 137 7.1.3 Vplivi okoljskih dejavnikov na telesno maso jelenjadi .................................... 140 7.2 SKLEPI .................................................................................................................... 146 9 POVZETEK .................................................................................................................................................... 151 10 SUMMARY ................................................................................................................................................. 156 11 VIRI ................................................................................................................................................................ 161 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 KAZALO PREGLEDNIC Preglednica 1: Glavne značilnosti štirih območij telemetrijskih spremljav jelenjadi ................................. 18 Preglednica 2: Časovna dinamika odlova jelenjadi za telemetrijsko spremljanje ...................................... 27 Preglednica 3: Statistike enoletnega delovanja GPS telemetrijskih ovratnic ............................................... 33 Preglednica 4: Podatkovne plasti – relief .......................................................................................................... 40 Preglednica 5: Podatkovne plasti – jakost sončnega obsevanja .................................................................... 41 Preglednica 6: Klasifikacija karte rabe kmetijskih zemljišč ........................................................................... 42 Preglednica 7: Podatkovne plasti – raba tal ...................................................................................................... 43 Preglednica 8: Klasifikacije razvojnih faz sestojev oz. gojitvenih oblik gozda ........................................... 44 Preglednica 9: Podatkovne plasti – zgradba gozda ......................................................................................... 45 Preglednica 10: Podatkovne plasti – ceste in naselja ....................................................................................... 46 Preglednica 11: Podatkovne plasti – krmišča ................................................................................................... 48 Preglednica 12: Podatkovne plasti – populacijska območja in gostota odvzema jelenjadi ....................... 49 Preglednica 13: Podatkovne plasti – klimatske spremenljivke ...................................................................... 49 Preglednica 14: Število in spolna sestava spremljane jelenjadi po raziskovalnih območjih ..................... 57 Preglednica 15: Osnovni statistični parametri spremenljivk, ki so bile vključene v analize zgradbe območij aktivnosti jelenjadi ................................................................................................................................ 58 Preglednica 16: Določanje starostnih kategorij samcev in samic jelenjadi .................................................. 61 Preglednica 17: Osnovni statistični parametri spremenljivk, ki so bile vključene v analize vplivov okoljskih dejavnikov na telesno maso jelenjadi ............................................................................................... 62 Preglednica 18: Preučevane interakcije spremenljivk pri analizah celoletne rabe prostora jelenjadi ...... 63 Preglednica 19: Univariatne primerjave zgradbe raziskovalnega področja, združenih celoletnih individualnih območij aktivnosti in posnetih lokacij za jelenjad, spremljano z VHF telemetrijo ............ 70 Preglednica 20: Rezultati multivariatne analize razlik v zgradbi združenih celoletnih individualnih območij aktivnosti in območja raziskave za jelenjad, spremljano z VHF telemetrijo ............................... 71 Preglednica 21: Rezultati multivariatne analize razlik v zgradbi rastrskih celic z zabeleženo prisotnostjo jelenjadi in združenimi individualnimi območji aktivnosti za jelenjad, spremljano z VHF telemetrijo . 71 Preglednica 22: Točnost razvrščanja pozitivnih in negativnih primerov za logistična modela celoletne rabe prostora jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo .................................................................................... 72 Preglednica 23: Univariatne primerjave zgradbe raziskovalnega področja, združenih celoletnih individualnih območij aktivnosti in posnetih lokacij za jelenjad, spremljano z GPS telemetrijo ............. 73 Preglednica 24: Rezultati multivariatne analize razlik v zgradbi celoletnih individualnih območij aktivnosti in območja raziskave za jelenjad, spremljano z GPS telemetrijo ................................................ 74 Preglednica 25: Rezultati multivariatne analize razlik v zgradbi rastrskih celic z zabeleženo prisotnostjo jelenjadi in združenih območij aktivnosti za jelenjad, spremljano z GPS telemetrijo ................................ 74 Preglednica 26: Točnost razvrščanja pozitivnih in negativnih primerov za logistična modela celoletne rabe prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo .................................................................................... 75 Preglednica 27: Univariatne primerjave rabe prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z VHF telemetrijo ............................................................................................................................. 78 Preglednica 28: Rezultati multivariatne analize razlik v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z VHF telemetrijo ....................................................................................................... 78 Preglednica 29: Točnost razvrščanja pozitivnih in negativnih primerov za logistični model razlik v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z VHF telemetrijo .......................... 79 Preglednica 30: Univariatne primerjave rabe prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z GPS telemetrijo .............................................................................................................................. 80 Preglednica 31: Rezultati multivariatne analize razlik v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z GPS telemetrijo ....................................................................................................... 81 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Preglednica 32: Točnost razvrščanja pozitivnih in negativnih primerov za logistični model razlik v rabi prostora med toplim in hladnim delom leta pri jelenjadi, spremljani z GPS telemetrijo ........................... 81 Preglednica 33: Univariatne primerjave dnevne in nočne rabe prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo .............................................................................................................................................................. 84 Preglednica 34: Rezultati multivariatne analize razlik v dnevni in nočni rabi prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo ............................................................................................................................. 85 Preglednica 35: Točnost razvrščanja pozitivnih in negativnih primerov za logistični model razlik med dnevno in nočno rabo prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo ...................................................... 85 Preglednica 36: Test razlik med površinami celoletnih individualnih območij aktivnosti, ugotovljenimi s kernelsko metodo in metodo minimalnega konveksnega poligona ............................................................. 87 Preglednica 37: Vplivi spola, območja raziskave in števila posnetih lokacij na velikosti celoletnih območij aktivnosti jelenjadi, ugotovljenimi s kernelsko metodo .................................................................. 88 Preglednica 38: Osnovne statistične značilnosti velikosti celoletnih individualnih območij aktivnosti jelenjadi, ugotovljenih s kernelsko metodo in z metodo minimalnega konveksnega poligona ............... 89 Preglednica 39: Velikosti celoletnih območij aktivnosti jelenjadi glede na spol in območje raziskave .. 89 Preglednica 40: Rezultati bivariatnih analiz velikosti celoletnih območij aktivnosti jelenjadi glede na zgradbo prostora in nekatere druge dejavnike .................................................................................................. 90 Preglednica 41: Rezultati multivariatne regresijske analize velikosti celoletnih območij aktivnosti jelenjadi glede na zgradbo prostora in nekatere druge dejavnike .................................................................. 92 Preglednica 42: Telesna masa košut in jelenov v štirih populacijskih območjih jelenjadi v Sloveniji 93 Preglednica 43: Telesna masa jelenjadi glede spol in populacijsko območje: analiza variance ............... 94 Preglednica 44: Rezultati bivariatnih korelacijskih analiz telesne mase jelenjadi in okoljskih spremenljivk .......................................................................................................................................................... 95 Preglednica 45: Vplivi okoljskih dejavnikov in populacijskih območij na telesno maso jelenjadi: analiza variance multivariatnega regresijskega modela ............................................................................................... 96 Preglednica 46: Multivariatni regresijski model telesne mase jelenjadi glede na okoljske dejavnike in populacijska območja jelenjadi .......................................................................................................................... 98 Preglednica 47: Vplivi okoljskih dejavnikov na telesno maso jelenjadi: analiza variance multivariatnega regresijskega modela ............................................................................................................................................ 99 Preglednica 48: Multivariatni regresijski model telesne mase jelenjadi glede na okoljske dejavnike ... 100 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 IX KAZALO SLIK Slika 1: Območja raziskav habitatnega izbora jelenjadi ter velikosti in zgradbe njenih individualnih območij aktivnosti ................................................................................................................................................ 17 Slika 2: Dinamika letne gostote odvzema jelenjadi v štirih raziskovalnih območjih po letu 1984 .......... 18 Slika 3: Snežniško-javorniško območje raziskave .......................................................................................... 19 Slika 4: Območje raziskave Kočevska .............................................................................................................. 22 Slika 5: Območje raziskave Menišija ................................................................................................................ 24 Slika 6: Območje raziskave Goričko ................................................................................................................. 26 Slika 7: Časovni razpored posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo, v 24-urnem ciklu 28 Slika 8: Časovni razpored posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo, v letnem ciklu ..... 29 Slika 9: Uspešnosti snemanja lokacij jelenjadi z GPS telemetrijskim sistemom ........................................ 34 Slika 10: 24-urna (levo) in mesečna povprečna uspešnost (desno) enoletnega snemanja lokacij jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijskim sistemom ..................................................................................................... 34 Slika 11: Prostorska razporeditev kilometrskih kvadrantov, v katerih je bila leta 2004 registrirana vsaj ena izločitev jelenjadi ........................................................................................................................................... 36 Slika 12: Gostota odvzema jelenjadi v Sloveniji v letu 2004 ......................................................................... 37 Slika 13: Lokacije in vplivna območja krmišč (levo) ter vektorska poligonska karta gostote položene krme (desno) .......................................................................................................................................................... 47 Slika 14: Povprečna letna gostota odvzema jelenjadi po loviščih v Sloveniji v obdobju 1998–2004 (levo) in populacijska območja jelenjadi (desno) ............................................................................................ 48 Slika 15: Določanje meja raziskovalnih območij ............................................................................................ 51 Slika 16: Primerjava 24-urne dinamike rabe gozdnih in negozdnih površin jelenjadi med obdobjema, ko je dolžina dneva najdaljša (junij in julij) in najkrajša (december in januar) ................................................. 54 Slika 17: Individualno celoletno območje aktivnosti (p = 0,95), osrednje območje aktivnosti (p = 0,65) in jedra aktivnosti (p = 0,35) spremljane košute na Gotenici, ugotovljeni s fiksno kernelsko metodo (levo) in z metodo minimalnih konveksnih poligonov (desno) .................................................................... 57 Slika 18: Frekvenčna porazdelitev odvzete jelenjadi po starostnih kategorijah, ločeno za oba spola (samice – levo, samci – desno) ........................................................................................................................... 60 Slika 19: Odvisnost telesne mase od starosti, ločeno za samice (levo) in samce (desno) .......................... 60 Slika 20: Zanesljivost določanja starosti jelenjadi z okularno oceno obrabljenosti zobovja ..................... 61 Slika 21: Frekvenčna porazdelitev površin celoletnih območjih aktivnosti jelenjadi, ugotovljenih s fiksno kernelsko metodo ..................................................................................................................................... 65 Slika 22: Frekvenčna porazdelitev telesne mase jelenjadi .............................................................................. 66 Slika 23: Diagram rezultatov naloge ................................................................................................................. 68 Slika 24: Mesečne mediane razdalj med lokacijami jelenjadi in najbližjim krmiščem ........................... 103 Slika 25: Letno menjavanje deležev lokacij glede na oddaljenost od najbližjega krmišča pri jelenjadi, spremljani z GPS telemetrijo ............................................................................................................................ 104 Slika 26: 24-urno menjavanje deležev lokacij jelenjadi glede na oddaljenost od najbližjega krmišča.. 105 Slika 27: Dnevne in nočne lokacije košute s Snežniško-javorniškega območja v mesecu februarju.... 105 Slika 28: Celoletna prostorska razporeditev jelenjadi glede na oddaljenost od krmišč ............................ 106 Slika 29: Celoletna prostorska razporeditev jelenjadi glede na oddaljenost od cest javnega pomena – združeni podatki vseh raziskovalnih območij ................................................................................................ 110 Slika 30: Celoletna prostorska razporeditev jelenjadi glede na oddaljenost od cest javnega pomena po raziskovalnih območjih ...................................................................................................................................... 110 Slika 31: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na oddaljenost od najbližjih gozdnih cest ... 113 Slika 32: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na oddaljenost od najbližjih cest javnega pomena ................................................................................................................................................................. 113 Slika 33: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na oddaljenost od najbližjih naselij .............. 113 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 X Slika 34: Celoletna relativna raba kategorij rabe tal ...................................................................................... 116 Slika 35: Celoletna relativna raba gozdnih in negozdnih površin ............................................................... 116 Slika 36: 24-urno menjavanje rabe gozdnih in negozdnih površin ............................................................. 117 Slika 37: Ocena dejanske 24-urne dinamike rabe gozdnih in negozdnih površin .................................... 118 Slika 38: Celoletna relativna raba negozdnih površin glede na oddaljenost od najbližjega gozdnega roba .................................................................................................................................................. 119 Slika 39: 24-urno menjavanje srednje oddaljenosti lokacij jelenjadi od najbližjega gozdnega roba – za lokacije, posnete na negozdnih površinah ...................................................................................................... 120 Slika 40: 24-urno menjavanje srednje oddaljenosti lokacij jelenjadi od najbližjega gozdnega roba – za lokacije posnete v gozdu ................................................................................................................................... 120 Slika 41: Celoletna relativna raba gozdnih površin glede na njihovo oddaljenost od najbližjega gozdnega roba ..................................................................................................................................................... 121 Slika 42: Letno menjavanje rabe gozda in negozdnih površin .................................................................... 122 Slika 43: Letno menjavanje rabe negozdnih površin glede na njihovo oddaljenost od najbližjega gozdnega roba ..................................................................................................................................................... 122 Slika 44: Celoletna relativna raba mladovij, sestojev v pomlajevanju in prebiralnih gozdov ................. 126 Slika 45: Celoletna relativna raba »ostalih oblik gozda« .............................................................................. 126 Slika 46: Letno menjavanje rabe sestojev v pomlajevanju in prebiralnih gozdov ................................... 127 Slika 47: Celoletna relativna raba pasov nadmorskih višin .......................................................................... 131 Slika 48: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na nadmorsko višino ...................................... 134 Slika 49: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na jakost sončnega obsevanja ....................... 134 Slika 50: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na nagib terena ................................................ 134 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 XI KAZALO PRILOG Priloga A: Podatki o snemanjih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo Priloga B: Ponderji pri analizah celoletne rabe prostora jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo Priloga C: Ponderji pri analizah celoletne rabe prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo Priloga D: Zgradba območij raziskave, celoletnih območij aktivnosti in posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo Priloga E: Zgradba območij raziskave, celoletnih območij aktivnosti in posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo Priloga F: Aritmetična sredina in prvi ter zadnji decil neodvisnih spremenljivk v obdobju hladnega in toplega dela leta za jelenjad, spremljano z VHF telemetrijo Priloga G: Aritmetična sredina in prvi ter zadnji decil neodvisnih spremenljivk v obdobju hladnega in toplega dela leta za jelenjad, spremljano z GPS telemetrijo Priloga H: Aritmetična sredina in prvi ter zadnji decil neodvisnih spremenljivk zgradbe prostora – primerjava dnevne in nočne rabe prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 1 1 UVOD Čeprav je bila jelenjad (Cervus elaphus L.) na ozemlju današnje Republike Slovenije v drugi polovici 19. stoletja malone ali celo popolnoma iztrebljena in kmalu zatem v več krajih ponovno naseljena (Adamič, 1990), lahko to živalsko vrsto funkcionalno tudi danes obravnavamo kot avtohtono. Tod je bila namreč prisotna in pogostna skoraj celotno pozno-glacialno in holocensko obdobje (Rakovec, 1974; Pohar, 1994; Hafner, 1997); obdobje njene morebitne odsotnosti je bilo kratko; sedanja zgradba gozdnih ekosistemov v Sloveniji je zato tudi rezultat dolgotrajnih selekcijskih procesov in medsebojne ko-evolucije rastlinskih in živalskih vrst z jelenjadjo. Njena številčnost in prostorska razširjenost sta se po ponovni naselitvi sprva počasi, od začetka druge polovice preteklega stoletja dalje pa hitro povečevali, čemur je botrovalo več razlogov: ureditev lovske zakonodaje, naklonjene velikim rastlinojedim parkljarjem, sistematično zatiranje velikih plenilcev, zaraščanje opuščenih kmetijskih zemljišč in intenzivnejša raba gozdov ter s tem povezano povečanje nosilne zmogljivosti prostora (Adamič, 1990). Tako jelenjad zdaj poseljuje večji del (okoli 80 odstotkov) gozdnatih površin Slovenije. Njena številčnost znaša po grobi oceni od 10.000 do 14.000 osebkov (Jerina, 2003). V obdobju 1998–2004 je povprečen odstrel jelenjadi skupaj z izgubami znašal 4.174 ± 291 živali na leto. Vzporedno s povečevanjem številčnosti, biomase in s prostorskim širjenjem jelenjadi so se večali tudi njeni vplivi na gozdne ekosisteme (Perko, 1977; Perko in sod., 1989; Veselič, 1991; Debeljak in sod., 1999) in gospodarski pomen. Jelenjad in druge vrste rastlinojedih parkljarjev lahko izredno močno vplivajo na zgradbo in procese v ekosistemih, ki jih poseljujejo, in v njih opravljajo številne ekološko pomembne vloge (Hobbs, 1996; Weisberg in Bugman, 2003). Večina teh izhaja iz prehranjevanja in izločanja ekskrementov. Rastlinojedi parkljarji pospešujejo kroženje hranil, jih prenašajo med prehranskimi habitati ter počivališči in s tem vplivajo na njihovo dostopnost v tleh in na produktivnost tal (Singer in Schoenecker, 2003). S selektivnim prehranjevanjem vplivajo na pogostnost, prostorsko razporeditev, rast in habitus rastlinskih vrst (Augustine in McNaughton, 1998). So pomemben dejavnik širjenja semena rastlin (Gill in Beardall 2001; Hainken in Raundnitschka, 2002). Kumulativno, prek neposrednega spreminjanja lastnosti tal in vegetacije, in prek posrednih vplivov, ki se pogosto prenašajo tudi na druge trofične ravni ekosistema (Hobbs, 1996), lahko odločilno vplivajo na celotno zgradbo, delovanje in razvojno dinamiko ekosistemov in v njih opravljajo celo vlogo ključne vrste (Waller in Alverson, 1997; Weisberg in Bugman, 2003). Nekateri od vplivov velikih rastlinojedih parkljarjev so lahko z vidika gospodarjenja z gozdovi izrazito negativni. Z objedanjem mladja in lupljenjem ter drgnjenjem mlajših dreves ti namreč ponekod otežujejo ali celo začasno zaustavijo naravno obnavljanje gozda ter spreminjajo kakovost drevja in vrstno sestavo gozda v neželeno smer. S tem povzročajo tudi veliko gospodarsko škodo (Ward in sod., 2004) in otežujejo ali onemogočajo uresničitev zastavljenih gozdno-gospodarskih ciljev (Veselič, 1991). Ker jelenjad in druge vrste velikih rastlinojedih parkljarjev konkurirajo s človekom pri izkoriščanju naravnih virov in mu pri gospodarjenju povzročajo škodo, so uvrščene v skupino problematičnih živalskih vrst (Adamič, 1996). Opisana problematika (naraščanje številčnosti velike rastlinojede divjadi in povečevanje škod na kmetijskih kulturah in v gozdu) ni značilna le za Slovenijo, temveč za večji del zmerno toplega klimatskega pasu (Gill, 1992). Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Čeprav še ni dosežen načelni konsenz o tem, ali so vplivi velikih rastlinojedih parkljarjev škodljivi le z vidika gospodarjenja ali tudi z vidika dolgoročne stabilnosti in razvojne dinamike gozdnih ekosistemov, oz. ali so motnje, ki jih povzročajo, začasne in pomenijo le eno od stanj v »normalnem« nihanju zgradbe ekosistemov ali pa vodijo v ireverzibilno, trajno degradacijo sistema (McShea in sod. 1997; Senn in Suter, 2003), je njihovo upravljanje vsaj z gospodarskega vidika danes vsekakor pomembno in nujno sredstvo pri doseganju zastavljenih gozdno-gospodarskih ciljev. Eden od pomembnejših predpogojev za kakovostno upravljanje velikih rastlinojedih parkljarjev je poznavanje njihovih odnosov z okoljem. Pri tem niso pomembni le vplivi rastlinojede divjadi na okolje, ampak tudi vplivi okolja na prostorsko razporeditev in lokalne gostote velike rastlinojede divjadi (habitatne značilnosti velike rastlinojede divjadi), na njihovo absolutno rabo prostora (velikosti individualnih območij aktivnosti) ter povezave med njihovim stanjem (vitalnostjo) in zgradbo okolja. Šele poznavanje teh zakonitosti omogoča izbiro učinkovitih ukrepov in točnejše napovedovanje učinkov takšnih ali drugačnih posegov v gozdni prostor in v populacije parkljaste divjadi. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 2 NAMEN DELA Omenjena znanja in zakonitosti so tudi osrednja tema preučevanj pričujoče naloge. V njej smo ugotavljali vplive številnih okoljskih dejavnikov (npr. topografija, vegetacija, dopolnilno krmljenje, motnje pogojene s človekovimi aktivnostmi) na celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev jelenjadi, na velikosti njenih celoletnih individualnih območij aktivnosti in na njeno telesno maso. Poleg tega smo skušali ugotoviti osnovne ekološke determinante (npr. količina hrane, vplivi na termoenergetiko, poraba energije za bežanje) prek katerih preučevani okoljski dejavniki najverjetneje vplivajo na jelenjad. V nalogi smo skušali poiskati odgovore na naslednja vprašanja: • kakšen prostor uporablja jelenjad, • kako se njena raba prostora spreminja med deli leta, • kako se njena raba prostora spreminja med deli dneva, • zakaj uporablja takšen prostor, • kako zgradba prostora vpliva na velikosti njenih individualnih območij aktivnosti, • kako zgradba prostora vpliva na njeno telesno maso. Pri jelenjadi kot tudi pri drugih vrstah velikih rastlinojedih parkljarjev relativna telesna masa nekega osebka močno vpliva na njegov življenjski reprodukcijski uspeh (zbrano v poglavju 3.1). S primerjavo glavnih rezultatov vseh treh sklopov analiz naloge (tj. prostorska razporeditev, velikosti IOA in telesna masa jelenjadi) smo lahko posredno ugotovili tudi, ali jelenjad razlike v kakovosti habitata kompenzira z rabo različno velikih celoletnih IOA in ali se poudarjena raba določene ravni nekega okoljskega dejavnika odraža tudi na povečanju telesne mase in s tem verjetno tudi življenjskega reprodukcijskega uspeha jelenjadi. Z raziskovanjem različnih vidikov vplivov okoljskih dejavnikov na jelenjad smo želeli strniti in razširiti poznavanje njene temeljne ekologije. Pri iskanju odgovorov na zastavljena vprašanja smo skušali tudi poudariti zakonitosti, ki so še posebej pomembne z vidika upravljanja jelenjadi in njenega okolja. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 4 3 PREGLED PODOBNIH RAZISKAV 3.1 RABA PROSTORA V zadnjih desetletjih je bilo v svetu veliko raziskav usmerjenih v preučevanje habitatnih značilnosti številnih vrst parkljarjev, med njimi tudi jelenjadi. Pokazale so, da je izbira njihovega življenjskega prostora lahko neposredno ali posredno odvisna od ravni več osnovnih ekoloških dejavnikov: 1) od količine in kakovosti dostopne hrane (Telfer, 1978; Walmo in Schoen, 1980; Mooty in sod., 1987; Unsworth in sod., 1999), 2) od dostopnosti vode in njene porabe glede na efektivno temperaturo okolja (Witmer in Calesta, 1983; Boroski in Mossman, 1996), 3) od dostopnosti varnostnega kritja v povezavi s pogostnostjo motenj, pogojenih s človekovimi aktivnostmi v gozdu (Yeo in Peek, 1992; Herboldt, 1995; Jerina, 2003), 4) od dostopnosti kritja za prestrezanja snega v povezavi z debelino pritalne snežne odeje (Kirchhoff in Schoen, 1987; Bunell in sod., 1990), 5) od dostopnosti kritja za prestrezanje dežja v povezavi s povečanjem toplotne prevodnosti mokrega kožuha in s tem pogojenih stroškov termoregulacije (Parker, 1988), 6) od dostopnosti termalnega kritja v povezavi z efektivno temperaturo okolja (npr. Ockenfells in Brooks, 1994; Mysterud in sod., 1997), 7) od debeline in zgradbe snežne odeje v povezavi s porabo energije za gibanje, iskanje hrane, njene razpoložljivosti in možnosti selektivnega prehranjevanja (Ozoga, 1968; Moen, 1976; Parker in sod., 1984; Bunell in sod., 1990), 8) od efektivne temperature okolja v povezavi s sezonsko-specifičnimi termoregulacijskimi značilnostmi živali (Parker, 1988; Parker in Gillingham, 1990; Ockenfels in Brooks, 1994; Millspaugh in sod., 1998), 9) s prisotnostjo in aktivnostjo velikih plenilcev (Mech, 1977; McLaren in Peterson, 1994; Ripple in sod., 2001), 10) z gostoto osebkov iste vrste ali drugih vrst velike rastlinojede divjadi in s tem pogojene kompeticije za hrano in druge osnovne življenjske vire (Kie in sod., 1991; Loft in sod., 1991), 11) z aktivnostjo in prostorsko razporeditvijo nadležnih žuželk (Walsh in sod., 1992; Clutton-Brock in sod., 1982), 12) z jakostjo motenj, pogojenih s človekovimi aktivnostmi, kot so delo v gozdu, transport po gozdnih prometnicah, turizem in rekreacija (Basile in Lonner, 1979; Kuck in sod., 1985; Brunt, 1990; Herbold, 1995), 13) kot tudi z interakcijo nekaterih od naštetih dejavnikov. Ker je večino naštetih dejavnikov težko neposredno izmeriti, se je njihove vplive na divjad največkrat preučevalo posredno – prek preučevanja vplivov prostorskih spremenljivk, ki so z njimi povezane oziroma pogojujejo njihove vrednosti. To so: topografija (npr. nadmorska višina, nagib, ekspozicija), vegetacijsko-sestojne značilnosti (npr. vegetacijska združba, raba tal, lesna zaloga, delež iglavcev, delež določene razvojne faze, oddaljenost od najbližjega gozdnega roba), infrastrukturne (oddaljenost od najbližjih cest, naselij), vremenske spremenljivke (npr. debelina snežne odeje, temperatura, količina padavin) in druge spremenljivke (npr. gostota plenilcev in konkurenčnih vrst, oddaljenost od najbližjih krmišč). V nekaterih raziskavah pa so nekatere od naštetih osnovnih ekoloških dejavnikov tudi neposredno merili (npr. količino hrane, debelino snega, kakovost varnostnega kritja). V zmerno toplem klimatskem pasu se med letom zaradi sprememb biotskih in abiotskih dejavnikov spreminjajo tudi ravni osnovnih ekoloških spremenljivk, ki so pomembne pri habitatnem izboru velikih rastlinojedih parkljarjev (npr. količina in kakovost hrane, efektivna temperatura okolja, debelina snega). Na te spremembe so se v določeni meri prilagodili tudi veliki rastlinojedi parkljarji in svoje aktivnosti uskladili s spremembami v naravi (Gedir in Hudson, 2000). Poleg tega se med letom spreminja tudi njihov habitaten izbor. Le-ta se spreminja tudi v 24-urnem ciklu in sicer zaradi ritmičnega menjavanja Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 5 funkcionalnih aktivnosti velikih rastlinojedov (iskanje hrane, hranjenje, počivanje) ter tudi zaradi spreminjanja okoljskih dejavnikov (noč, dan, efektivna temperatura okolja, aktivnost plenilcev). V skladu z opisano hierarhijo nivojev habitatnega izbora lahko vse dosedanje raziskave glede na preučevano obdobje delimo na raziskave celoletne, sezonske in dnevno-nočne rabe prostora. Nekatere pa so usmerjene tudi v preučevanje rabe prostora med neko točno določeno funkcionalno aktivnostjo velikih rastlinojedov (npr. dnevna, nočna počivališča, prehranski habitati). Večina habitatnih raziskav velikih rastlinojedih parkljarjev je potekala v Severni Ameriki, Skandinaviji in na Škotskem, le pa malo v Sloveniji in drugih srednjeevropskih državah. Ugotovitev, pridobljenih na enem območju, pa zaradi več razlogov ne kaže nekritično prenašati drugam. Obstoj nekega osebka je zaradi prostorskega variiranja ravni osnovnih ekoloških spremenljivk ponekod lahko omejen z enim, drugod pa z drugim dejavnikom, zaradi česar se lahko v prostoru spreminja tudi osebkova preferenca do posameznega dejavnika. Upor okolja se lahko pač izraža prek različnih faktorjev. Poleg tega v Severni Ameriki in Skandinaviji dopolnilno krmljenje jelenjadi in druge divjadi v splošnem ni tako intenzivno – oziroma so krmljenje začeli uveljavljati precej pozneje in v manjšem obsegu – kot v Sloveniji in drugih srednjeevropskih državah. Verjetno je zato v tujini vpliv tega dejavnika na habitatni izbor jelenjadi, z izjemo nekaj raziskav (Georgii, 1980; Georgii in Schröder, 1983; Schmidt, 1993), v katerih so ga le kvalitativno izpostavili, še domala ne-preučen. Domače raziskave (Jerina, 2000; Jerina in sod., 2002; Jerina, 2003) pa kažejo, da prostorska razporeditev krmišč močno pogojuje zimsko in s tem vpliva tudi na celoletno prostorsko razporeditev jelenjadi. Tudi sistemi gospodarjenja z gozdom v Sloveniji in nekaterih drugih evropskih državah niso enaki kot v državah, kjer so potekale dosedanje habitatne študije velikih rastlinojedov, kar dodatno zmanjšuje njihovo praktično uporabnost za naše razmere. Zato menimo, da bi bilo potrebno vplive prej naštetih spremenljivk, ki izhajajo iz srednjeevropskih specifik gospodarjenja z gozdom in upravljanja jelenjadi, podrobneje ovrednotiti. V Sloveniji je prva habitatna študija jelenjadi potekala sredi 80. let na območju Snežniško-Javorniškega masiva (Jež, 1989). Z radio-telemetrijo so spremljali gibanje dveh košut in jelenov. Spremljani osebki so se pred nastopom zime spustili v nižje predele – v zimovališča, za katera je značilna manjša debelina snežne odeje. Spomladi pa so se vzporedno z vznikom vegetacije pomikali proti više ležečim predelom in ostali tam do konca jeseni. Hafner (1997) je preučeval prostorsko razporeditev jelenjadi na Jelovici. Na podlagi naključnega monitoringa znakov prisotnosti v kilometrskih kvadrantih je preučeval vplive zgradbe prostora (lesna zaloga, delež iglavcev, gostota cest, nadmorska višina, ipd.) na sezonsko prostorsko razporeditev in strukturo skupin jelenjadi. Ugotovil je, da se v primeru, ko je snega malo, pozimi jelenjad pogosteje zadržuje v sestojih z večjim deležem listavcev v lesni zalogi, če pa je snega veliko, delež listavcev v lesni zalogi ne vpliva na njeno prostorsko razporeditev. Jerina (2003) je preučeval celoletno in sezonsko rabo prostora ter gibalno aktivnost jelenjadi na Snežniško-javorniškem območju. Pri tem je uporabil podatke telemetrirane jelenjadi (14 košut in 10 jelenov), ki so bile spremljane skoraj izključno v dnevnem času. Na izbor celoletnega življenjskega prostora spremljanega vzorca jelenjadi so najmočneje vplivale glavne ceste, pomembne pa so bile tudi naslednje spremenljivke: nadmorska Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 6 višina, prostorska razporeditev krmišč in gozdno-vegetacijska zgradba prostora. Verjetnost rabe prostora je z oddaljenostjo od glavnih cest strmo naraščala in je bila v najbolj oddaljenih predelih 15-krat večja kot blizu cest. Blizu glavnih cest, kjer je pogostnost motenj zaradi prometa in obiskovalcev velika, je spremljana jelenjad živela bolj prikrito in se zatekala v sestoje, ki nudijo dobro varnostno kritje (v mladovja). Najvišje predele raziskovalnega območja (nad 1.300 metrov n.m.v.) je le redko uporabljala, verjetno zaradi nizkih temperatur in pogostih padavin v poletnem obdobju. Zimska in tudi celoletna raba prostora je bila v veliki meri pogojena s prostorsko razporeditvijo krmišč. Verjetnost rabe predelov, ki so od najbližjega krmišča oddaljeni manj kot kilometer je bila pozimi 3,4-krat, v celem letu pa 2,4-krat večja od verjetnosti rabe bolj oddaljenih predelov. Spremljana jelenjad je uporabljala dve vrsti zimovališč: predele, ki se nahajajo v neposredni okolici krmišč (<1400 metrov), lahko tudi na večji nadmorski višini (950–1.300 metrov), ali skoraj čiste sestoje iglavcev. Pri vseh domačih in pri glavnini tujih raziskav habitatnih značilnosti velikih rastlinojedih parkljarjev, ki temeljijo na klasični VHF telemetriji, se je lokacije spremljanih osebkov snemalo skoraj izključno v dnevnem času. Druge tehnike spremljanja prisotnosti živali, kot so štetje kupčkov iztrebkov, sledenje živali v snegu in vizualni monitoring po kvadrantih, pa tako ali tako ne omogočajo ugotavljanja razlik v rabi prostora znotraj 24-urnega cikla, saj zbrani podatki niso dovolj podrobno časovno opredeljeni, oziroma je spremljanje živali zaradi vidljivosti omejeno le na del dneva. Zato so celoletna dnevna raba prostora in razlike v dnevni rabi prostora med sezonami pri jelenjadi razmeroma dobro preučene. Poznavanje zgradbe nočnih počivališč in rabe prostora v večernem in jutranjem času ter razlik v 24-urnem ritmu pa je zelo pomanjkljivo. Posamezne raziskave, pri katerih se je bodisi s pomočjo klasične VHF telemetrije (te so bile praviloma zelo kratkotrajne) ali s pomočjo avtomatskih telemetrijskih sistemov v manjših geografsko izoliranih ali celo ograjenih območjih spremljalo 24-urno dinamiko rabe prostora ter funkcionalne in gibalne aktivnosti velikih rastlinojedov pa opozarjajo, da so razlike v ravneh preučevanih parametrov med deli dneva velike (npr. Bier in McCullough, 1990; Green in Bear, 1990; Hayes in Krausman 1993; Springborn in Maehr, 2001; Berger in sod., 1999, 2002). Zato vzorcev dnevne rabe prostora ni dopustno posploševali ali enačiti s celodnevnimi (24-urnimi). Springborn in Maehr (2001) sta preučevala razlike v dnevno-nočni rabi prostora jelenjadi v Kentucky-ju na vzhodu ZDA. Pri tem sta uporabila podatke GPS telemetrije 22 spremljanih osebkov obeh spolov, katerih lokacije so bile snemane v intervalih od 3 do 6 ur v obdobju do 13 mesecev. V okviru habitatnih študij sta analizirala nagib, ekspozicijo, oddaljenost od najbližje reke ali potoka, oddaljenost od najbližje ceste, gozdne površine in negozdne površine. Z logistično regresijo sta ugotovila, da se od obravnavanih spremenljivk med dnevom in nočjo najbolj razlikuje raba gozdnih in negozdnih površin ter različnih naklonskih razredov. Podnevi so se spremljani osebki zadrževali skoraj izključno znotraj gozda, na bolj strmih predelih, ponoči pa so pogosto izhajali na položnejše negozdne površine. Beier in McCullough (1990) sta v državi Michigan na severu ZDA preučevala dnevno nočne in sezonske vzorce aktivnosti, rabo prostora in velikosti območij aktivnosti belorepih jelenov (Odocoileus virginianus). Pri tem sta uporabila podatke klasične VHF telemetrije 21 odraslih samcev in samic, spremljanih vsakih nekaj dni v obdobju od treh mesecev do treh let. Za spremljanje sta uporabila ovratnice z vgrajenimi živosrebrovimi Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 7 tipali aktivnosti (žival aktivna, neaktivna). V habitatnih analizah sta analizirala rabo različnih oblik vegetacije (strnjen gozd, odprti gozd, močvirje, itd; skupaj 7 oblik). Ugotovila sta, da se raba posameznih vegetacijskih oblik še bolj kot med sezonami spreminja med dnevom in nočjo. Podnevi so se živali pogosteje zadrževale znotraj gozda, zjutraj, zvečer in ponoči pa na odprtih površinah. Dinamiko 24-urne aktivnosti in celodnevno bilanco funkcionalnih aktivnosti (hranjenje, počitek, prehodi) vrst velikih rastlinojedih parkljarjev je preučevalo več avtorjev (npr. Bier in McCullough 1990; Green and Bear, 1990; Hayes in Krausman 1993; Berger in sod., 2002). V omenjenih študijah so ugotovili, da prosto živeči veliki rastlinojedi porabijo okoli 50 odstotkov časa za hranjenje (od 40–60 odstotkov), 40 odstotkov za počitek in 10 odstotkov za prehajanje med počivališči in prehranskimi habitati. Najbolj aktivni so v času sončnega zahoda in vzhoda, ko se tudi najbolj intenzivno prehranjujejo, manj pa ponoči in podnevi. 3.2 VELIKOST IN ZGRADBA INDIVIDUALNIH OBMOČIJ AKTIVNOSTI 3.2.1 Velikost individualnih območij aktivnosti Georgii (1980), ki je več let s telemetrijo spremljal gibanje 10 košut na severnem delu Bavarskih Alp, poroča, da so njihova zimska individualna območja aktivnosti (v nadaljevanju IOA) v povprečju znašala 65 ha, poletna 121 ha, pomladanska in jesenska pa 167 ha; celoletnih pa ni ugotavljal. Ker navaja, da se sezonska IOA posameznih živalih prekrivajo od 16 do 100 odstotkov, celoletnih IOA na osnovi podatkov sezonskih IOA ni mogoče ugotoviti. Na istem območju sta Georgii in Schröder (1983) telemetrijsko spremljala devet odraslih jelenov. Njihova zimska IOA so v povprečju obsegala 113 ha, v toplem delu leta pa so merila 390 ha. Avtorja poročata, da se vzorci prostorske razporeditve pri samcih izrazito spremenijo, ko le ti ob času mladostne disperzije zapustijo OA njihovih mater – košut. Clutton-Brock in sod. (1982) so na otoku Rhum na zahodni obali Škotske na osnovi sistematičnih opazovanj markirane jelenjadi ugotavljali velikosti njenih celoletnih, zimskih (januar–marec) in poletnih (maj–julij) IOA. Spremljali so 43 odraslih košut in 29 odraslih jelenov. Za določanje meja IOA so uporabili metodo, ki je podobna metodi minimalnih konveksnih poligonov. Zimska IOA so v povprečju merila 30, poletna 50, celoletna pa 150 hektarov. Proti pričakovanju so imele košute v povprečju večja IOA (190 ha) kot jeleni (130 ha), kar je verjetno posledica načina snemanja lokacij živali. Zajemali so jih namreč le za živali, ki so se zadrževale v območju raziskave. Jeleni pa so ga v času ruka pogosto zapustili. Majhne površine IOA tamkajšnje jelenjadi je mogoče razložiti z veliko prehransko nosilno zmogljivostjo okolja – lokalne prilagojenosti jelenjadi na rabo izključno negozdnih površin, razmeroma velikimi populacijskimi gostotami jelenjadi, ki ima tudi razmeroma majhno telesno maso, in odsotnostjo njenih naravnih plenilcev. Jež (1989), ki je leta 1986 in 1987 na Snežniško-javorniškem masivu z VHF telemetrijo spremljal gibanje dveh košut in dveh jelenov poroča, da zimska, pomladanska in poletno-jesenska IOA telemetriranih živali obsegajo okoli 300 ha. Celoletnih IOA sicer ni ugotavljal, vendar lahko sodimo, da bi ta znašala okoli 1.000 ha, saj so bila sezonska IOA prostorsko ločena. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 8 Szemethy in sod. (1998) so ugotavljali IOA telemetrijsko spremljane jelenjadi na dveh prostorsko ločenih območjih na Madžarskem. Celoletna IOA košut, ki so živele na gričevnatih, hribovitih predelih z majhnim deležem kmetijskih površin, so v povprečju obsegala 700 ha, kar je precej manj od ugotovljenih IOA druge populacije (košute: 3.600 ha, jeleni: 7.800 ha), ki so živele na ravnini, kjer so veliki gozdni kompleksi obdani s kmetijskimi površinami. Populacijska gostota jelenjadi je bila v prvem raziskovalnem območju bistveno večja kot v drugem. Površine IOA, ki so jih ugotovili v tej študiji, so v primerjavi z ugotovitvami drugih avtorjev zelo velike. Vendar pa je potrebno opozoriti, da so za ugotavljanje meja IOA uporabili metodo minimalnih konveksnih poligonov, ki pri policentrični rabi prostora daje previsoke ocene. Zaradi ločenih sezonskih območij aktivnosti so lahko ugotovljene velikosti IOA tudi nekajkrat precenjene. Poleg tega so IOA ugotavljali tudi za živali, ki so bile spremljane le del leta in so zanje posneli le nekaj lokacij. Velikosti ugotovljenih IOA so lahko torej še dodatno precenjene tudi zaradi nekorektne metodologije. Jerina (2003) je celoletna in sezonska IOA jelenjadi na Snežniško-javorniškem območju ugotavljal na osnovi posnetih lokacij šestih košut in treh jelenov, ki so bili več let neprekinjeno spremljani s pomočjo VHF telemetrije. Za določanje meja IOA je uporabil fiksno kernelsko metodo in pri tem upošteval le podatke živali, ki so bile spremljane vsaj eno, lahko pa tudi več let. Celoletna (oziroma skupna) IOA jelenov so znašala 2000 ha, košut pa 1340 ha. Osrednja območja aktivnosti košut so v povprečju merila 429 ha, jelenov pa 750 ha. Schoen in Kirchoff (1985), Beier in McCullough (1990) in Szemethy in sod. (1999), ki so preučevali gibanje različnih vrst parkljarjev, poročajo, da imajo samci zaradi večje telesne mase in povečane migratornosti v času paritve navadno večja območja aktivnosti od samic. 3.2.2 Dejavniki, ki vplivajo na velikost območij aktivnosti Iz rezultatov zgoraj navedenih študij je razvidno, da se IOA jelenjadi z različnih območij lahko izrazito razlikujejo. Clutton-Brock in sod. (1982) tako poročajo, da na Rhumu celoletna IOA jelenov znašajo 130 ha, košut pa 190 ha. Szemethy in sod. (1998) pa ugotavljajo, da imajo pri eni od spremljanih populacij jelenjadi na Madžarskem jeleni v povprečju 7.800 ha velika IOA, košute pa 3.600 ha. Tudi v enem območju so razlike med IOA posameznih osebkov lahko velike. Na snežniško-javorniškem območju je najmanjše IOA košute tako obsegalo dobrih 900 ha, največje pa prek 2200 ha (Jerina 2003). Večina prej navedenih avtorjev je v diskusijah objav velikosti ugotovljenih IOA sicer skušalo pojasniti bodisi z vegetacijsko zgradbo in prehransko nosilno zmogljivostjo okolja, s populacijsko gostoto jelenjadi, ali pa vplivom spola in telesne mase živali, itd. Vendar pa po poznavanju avtorja pričujoče disertacije, dejavniki, ki vplivajo na velikost IOA pri jelenjadi, z izjemo raziskave Clutton-Brocka in sodelavcev (1982), ki so ugotovljene površine IOA korelirali z deležem dveh negozdnih vegetacijskih združb, ki se med seboj močno razlikujeta po priljubljenosti, še nikoli niso bili analizirani. Danes najbolj razširjeno teorijo, ki pojasnjuje med-vrstno in znotraj-vrstno variiranje IOA mobilnih živalskih vrst je predstavil McNab (1963). Teorija napoveduje, da je površina IOA osebka pozitivno odvisna od njegove telesne mase oziroma njegove porabe energije in negativno od prehranske nosilne zmogljivosti njegovega življenjskega prostora. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 9 Na med-vrstnem nivoju je bila ta teorija večkrat potrjena. Harestad in Bunnell (1979) sta za rastlinojede vretenčarje Severne Amerike z razponom telesnih mas od 0,1 do 1.000 kg tako ugotovila premo-sorazmerno odvisnost (R2 = 0,90) med logaritmom njihove telesne mase in logaritmirano površino njihovih IOA. Ker le majhen del energije preide z nižje trofične ravni na višjo, imajo rastlinojedi manjša OA kot plenilci z enako telesno maso. Znotraj posameznega trofičnega nivoja pa imajo osebki, ki prebivajo na predelih z večjo produkcijo hrane, manjša OA. Jedrzejewska in Jedrzejewski (1998) sta za mesojede vretenčarje z razponom mas od 0,1 do 30 kg v pragozdu Bialowieza na Poljsko-Beloruski meji ugotovila, da masa in velikost OA v dvojnem logaritemskem merilu pozitivno korelirata (OA = 5,143×TM1,01). Ker hladnokrvne vrste porabijo manj energije, saj ne opravljajo termoregulacije, je bila regresijska premica, prilagojena telesnim masam dvoživk in plazilcev, premaknjena proti nižjim vrednostim OA. McNabejeva teorija je bila nekajkrat potrjena tudi na znotraj-vrstnem nivoju (npr. Clutton-Brock in Harvey, 1978; Clutton-Brock in sod., 1982; Tufto in sod., 1996; Dahle in Swenson, 2003), in sicer prek primerjav telesne mase osebka in velikosti njegovega IOA (npr. Dahle in Swenson, 2003), ali pa prek primerjav deleža vegetacijskih oblik, ki so bolj priljubljene (in imajo zato domnevno tudi večjo prehransko nosilno zmogljivost) in velikostjo IOA (npr. Clutton-Brock in sod., 1982; Tufto in sod., 1996). Tufto in sod. (1996) so na osnovi telemetrijskega spremljanja 35 odraslih srn preučevali odnose med velikostjo njihovih poletnih IOA in nekaterimi okoljskimi dejavniki. Za ugotavljanje velikosti IOA so uporabili kernelsko metodo. Zgradbo IOA so ugotavljali s kompozicijsko analizo. Ugotovili so, da je velikost IOA srn negativno povezana s površino prehranskih habitatov v njihovih IOA. Na osnovi ugotovljenih povezav med velikostjo in zgradbo IOA pri srnah so za vse poligine vrste postavili hipotezo, ki napoveduje, da samice uporabljajo najmanjša možna IOA, v katerih še lahko zadovoljijo svoje energijske potrebe. Prav tako so ugotovili, da se velikost IOA pri srnah povečuje z zmanjševanjem deleža varnostnega kritja v IOA. Samice z mladiči so imele večja IOA kot samice brez mladičev, kar je skladno s hipotezo o porabi energije in velikostjo IOA. Dahle in Swenson (2003) sta na osnovi dolgoletnega telemetrijskega spremljanja 36 odraslih medvedov in 52 odraslih medvedk preučevala vplive telesne mase, populacijske gostote in habitata na velikost celoletnih IOA rjavega medveda v Skandinaviji. Ugotovila sta, da so velikosti IOA medvedov in medvedk obratno sorazmerne s populacijsko gostoto vzdolž gradienta, ki ni povezan z razpoložljivostjo hrane. Medvedje so imeli večja IOA od medvedk tudi po odstranitvi vpliva telesne mase oz. porabe metabolne energije na velikost IOA. IOA medvedk z mladiči so bila manjša od samotarskih medvedk. Na osnovi ugotovljenih rezultatov zaključujeta, da poraba energije pri rjavemu medvedu ne pojasnjuje razlike v velikosti IOA med spoloma in med različni reproduktivnimi kategorijami medvedk. Količina dostopne hrane v povezavi z energetskimi potrebami osebka ni edini dejavnik, ki lahko vpliva na velikosti IOA. Več avtorjev ugotavlja (npr. Vincent in sod., 1995; McLloughlin in sod., 2000; Dahle in Swenson, 2003; Kjellander in sod., 2004), da se le-ta, verjetno zaradi socialnih interakcij med osebki, neodvisno od nosilne zmogljivosti okolja, zmanjšujejo z naraščanjem populacijske gostote. Clutton-Brock in Harvey (1978) pa ugotavljata, da je pri več vrstah sesalcev velikost IOA odvisna tudi od prostorske razporeditve prehranskih habitatov: kjer so prehranske zaplate majhne in enakomerno Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 10 porazdeljene, so IOA majhna, kjer pa so velike, redke in neenakomerno razporejene po prostoru, so IOA velika. Jeppsen (1987, cit po Szemethy in sod., 1998) ugotavlja, da so območja aktivnosti jelenjadi odvisna tudi od pogostnosti motenj pogojenih s človekovimi aktivnostmi. Na območju Oksböl na Danskem so spremljane košute ob povišanih človekovih aktivnosti v gozdu za nekaj dni zapuščale svoja normalna IOA in odšle v bližnje »refugije«. Podobno ugotavljajo tudi Kuck in sod. (1985), ki so s poskusom preučevali odzive jelenjadi na motnje pogojene z delom v gozdu. Poročajo, da je skupina jelenjadi ki je bila podvržena motnjam, prepotovala dvakrat večjo razdaljo, uporabljala 9-krat večji življenjski prostor in prehodila 4,5-krat večjo višinsko razliko od primerjalne skupine. 3.3 TELESNA MASA IN OKOLJSKI DEJAVNIKI 3.3.1 Telesna masa V luči klasične evolucijske teorije je vsaka aktivnost, življenjska strategija (tudi izbor prostora z določeno zgradbo in velikostjo) nekega organizma smiselna le, če se tako ali drugače odraža v povečanju njegovega reprodukcijskega uspeha: če z njo glede na ostale osebke iste vrste maksimira število svojih potomcev. Pri parkljarjih je relativna telesna masa osebka (tj. masa osebka v primerjavi z maso drugih enako starih osebkov istega spola v isti populaciji) eden ključnih dejavnikov, ki pogojuje: 1) verjetnost njegovega preživetja zlasti v prvem življenjskem letu in tudi skupno doseženo življenjsko dobo, (Loison in sod., 1999), 2) starost ob prvi reprodukciji (Langvatn in sod., 1996), 3) vsakoletno nataliteto (Sand, 1999), 4) reprodukcijski uspeh v celotnem življenjskem obdobju (Kruuk in sod., 1999), 5) delež samcev med potomci (kljub kromosomskemu uravnavanju spola!) (Clutton-Brock, 1985; Wauters in sod., 1995; Kohlmann, 1999; Mysterud in sod., 2000) in 6) telesno maso njegovih potomcev in verjetnost njihovega preživetja (Keech in sod., 2000). Ker se z variiranjem ravni spremenljivk zgradbe prostora spreminjajo tudi količina in kakovost osnovnih življenjskih dobrin: hrane, kritja pred nevarnostjo in pred ekstremnimi abiotskimi dejavniki itn. in s tem tudi možnost energetsko učinkovitega zadovoljevanja osnovnih potreb jelenjadi, lahko pričakujemo, da zgradba prostora vpliva na hitrost rasti in na telesno maso jelenjadi, oz. da bodo osebki, ki živijo na »boljših« območjih tudi telesno močnejši. Vendar pa se je pri tem treba zavedati, da zgradba prostora še zdaleč ni univerzalni dejavnik, ki vpliva na telesno maso jelenjadi. Le-ta je odvisna tudi od mnogih drugih dejavnikov, kot so: 1) spol in starost osebka (npr. Adamič in Kotar, 1983), 2) genotip osebka (Coulson in sod., 1998), 3) populacijska gostota (npr. Klein in Strandgard, 1972; Pettorelli in sod., 2001; Pettorelli in sod., 2002) in 4) vremenski in ciklično klimatski dejavniki (Loison in Langvatn, 1988; Loison in sod., 1999; Post in Stenseth, 1999). Zato je pri analizah vplivov zgradbe prostora na telesno maso smiselno vplive ostalih pomembnih dejavnikov odstraniti oz. jih z ustreznim analitičnim modelom čim bolj omiliti. Pri večini vrst sesalcev imajo samci večjo telesno maso kot samice (zbrano v Pérez-Barbería in sod., 2002). Spolni dimorfizem je zlasti poudarjen pri poliginih vrstah, pri katerih samci ne skrbijo za potomstvo, med katere sodi tudi jelenjad (Kruuk in sod., 1999). Adamič in Kotar (1983), ki sta analizirala podatke odstrela jelenjadi za gojitveno lovišče Jelen-Snežnik za obdobje 1976–1980, poročata, da telesna masa jelenov starostne Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 11 kategorije od 3 do 12 let znaša 116,9 kg, enako starih košut pa 75,1 kg. Tudi v drugih starostnih kategorijah so bili samci težji od samic. Zaradi spolno-specifičnih energetskih vložkov košut v potomstvo, so mladiči moškega spola že ob skotu težji od samic; razlika v telesni masi med spoloma s starostjo le še narašča (Clutton-Brock in sod., 1982). Pri poliginih vrstah naj bi na vzdrževanje in povečevanje razlik v telesni masi med spoloma v času evolucije vrste najbolj vplival neenak pomen telesne mase pri pogojevanju življenjskega reprodukcijskega uspeha obeh spolov (Kruuk in sod., 1999). Pri jelenih se tako vpliv telesne mase na življenjski reprodukcijski uspeh odraža predvsem prek števila paritev. Pri košutah pa na njihov življenjski reprodukcijski uspeh vplivajo življenjska doba, plodnost, stopnja preživetja mladičev in število paritev. Vsi ti parametri so povezani tudi s telesno maso košut. Kljub temu, da je teh dejavnikov pri košutah več kot pri jelenih, je skupni vpliv telesne mase na življenjski reprodukcijski uspeh pri jelenih večji. Posledično se z razvojem vrste razlike v telesni masi med spoloma povečujejo. Povečevanje razlik je še hitrejše, ker je variabilnost življenjskega reprodukcijskega uspeha pri jelenjih precej večja kot pri košutah (Kruuk in sod., 1999). Spreminjanje telesne mase jelenjadi glede na starost in letni čas sta preučevala Ryg in Langvatn (1982). Mesečno v obdobju enega do dveh let sta merila telesno maso 6 samcev, starih od 0 do 5 let. Njihova telesna masa je bila izrazito sezonsko pogojena. Telesna masa mladičev v prvem življenjskem letu se je povečevala do meseca oktobra, ko so dosegli okoli 50 kg. Nato je ostala nespremenjena do meseca aprila in zatem spet naraščala do meseca oktobra (80 kg) itd. Višina vsakoletnega povečanja telesne mase je upadala s starostjo živali. Pri spolno zrelih osebkih je na letno dinamiko gibanja telesne mase močno vplivala paritev. Njihova telesna masa je enako kot pri nedoraslih živalih začela naraščati meseca aprila (130 kg), prvih nekaj mesecev zelo hitro, nato pa počasneje naraščala do časa ruka (190 kg) in zatem v manj kot dveh mesecih skokovito upadla (160 kg). V navedeni raziskavi so bile živali ves čas poskusa nastanjene v obori in hranjene ad libitum. Zato rezultati niso povsem primerljivi z jelenjadjo, ki živi v prosti naravi, kjer pozimi količina dostopne hrane in zato tudi telesna masa praviloma močno upadeta. Adamič (1990), ki je preučeval gibanje telesne mase moških mladičev jelenjadi, uplenjenih v prosti naravi (GL Medved) tako ugotavlja, da telesna masa mladičev v prvem življenjskem letu narašča do novembra, nato začne pozimi upadati. Najnižje so meseca marca, ko so mladiči stari okoli 10 mesecev, nakar začno aprila naraščati in naraščajo do meseca septembra. Z vidika naše raziskave je poznavanje sezonskih sprememb telesne mase pomembno zato, ker osebki jelenjadi, ki smo jih obravnavali v analizah odnosov zgradbe okolja in telesne mase, niso bili izločeni istočasno in je zato potrebno vpliv sezone na telesno maso odstraniti. Z rezultatov študij navedenih v prejšnjem poglavju je razvidno, da je dinamika sezonskega spreminjanja telesne mase starostno specifična. Pri odstranjevanju vplivov sezone je zato smiselno obravnavati vsako starostno kategorijo posebej. V ta namen so drugi avtorji kot prilagoditveno funkcijo za posamezno starostno kategorijo uporabili bodisi polinom druge stopnje (npr. Adamič in Kotar, 1983) ali pa kar linearno funkcijo, kadar je bilo obdobje zajemanja podatkov v sezoni zelo kratko (npr. Mysterud in sod., 2001). Več avtorjev, ki so preučevali vplive populacijske gostote na telesno maso velikih rastlinojedih parkljarjev, je ugotovilo, da sta ta parametra negativno povezana (npr. Klein in Strandgard, 1972; Sand in sod., 1996; Pettorelli in sod., 2001; Pettorelli in sod., 2002). Pettorelli in sod. (2001), ki so izvedli poskus na srnjadi v 2.700-hektarski obori tako Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 12 poročajo, da se je povprečna telesna masa osebka pri dvigu populacijske gostote s 5 na 25 osebkov / 100 ha zmanjšala v povprečju za 3 kilograme. Sand in sod. (1996) so primerjali podatke o telesni masi samic losa zbranih za obdobje 1961–1991 na Švedskem. V obdobju kulminacije populacijske številčnosti je bila povprečna telesna masa samic za 13 odstotkov nižja, število poleženih mladičev na samico pa za 46 odstotkov nižja kot v obdobju, ko je bila populacijska številčnost nizka. V večini študij, v katerih so preučevali odnose med populacijsko gostoto in telesno maso ali drugimi parametri živali, so kot indikator populacijske gostote uporabili podatke o gostoti odstrela, njeno neposredno ugotavljanje je namreč povezano z zelo obsežnim terenskim delom. Vplive genotipa na verjetnost preživetja mladičev jelenjadi skozi prvo zimo so preučevali Coulson in sod. (1998). Ker je verjetnost preživetja pri mladičih jelenjadi zelo tesno povezana z njihovo telesno maso (npr. Guinness in sod., 1978; Loison in sod., 1999), so s to študijo posredno pokazali tudi kakšni so vplive genotipa na telesno maso. V analize so zajeli podatke o mladičih jelenjadi skotenih na otoku Rhum v obdobju 1982–1994 in ugotavljali odvisnost njihovega preživetja skozi prvo zimo glede na analizirane genotipske značilnosti, populacijsko gostoto, vremenske spremenljivke, datum rojstva mladičev in kazalnike vitalnosti mater (košut). Ugotovili so, da na stopnjo preživetja mladičev poleg lokalne populacijske gostote in številčnosti celotne populacije, količine jesenskih padavin, spola mladičev in datuma njihovega rojstva močno vplivajo tudi genetske značilnosti posameznih osebkov. Od 10 analiziranih mikrosatelitskih lokusov jih je bilo 5 značilno povezanih s stopnjo preživetja osebkov in so nanjo delovali v interakciji z okoljskimi dejavniki. Avtorji ugotavljajo, da so interakcije med genotipom in okoljskimi spremenljivkami verjetno precej pogoste in pomembno vplivajo na vitalnost in telesne značilnosti osebkov. Z vidika naše raziskave je navedena raziskava pomembna v tem, da se zavedamo, da so morebitne razlike v telesni masi med populacijami jelenjadi v Sloveniji, ki izhajajo iz različnih naselitev (glej Adamič, 1990), in tudi razlike v telesni masi znotraj ene populacije lahko delno tudi posledica vplivov genotipa. Med vsemi okoljskimi dejavniki, ki vplivajo na telesno maso in druge parametre vitalnosti (npr. na nataliteto, stopnjo preživetja mladičev skozi prvo zimo) populacij velike rastlinojede divjadi, so bili najpogosteje preučevani vplivi vsakoletnih vremenskih in ciklično klimatskih spremenljivk – severnoatlantske klimatske oscilacije (npr. Loison in Langvatn, 1998; Stankovski in sod., 1998; Debeljak in sod., 1999; Loison in sod., 1999; Post in Stenseth, 1999; Coulson in sod., 2000). Naštete raziskave skoraj brez izjem temeljijo na primerjavi večletnih meritev vremenskih spremenljivk (npr. povprečne temperature v zimskim mesecih, količine padavin pozimi oz. poleti, indeksov ostrine zime) in parametrov populacij velike rastlinojede divjadi. Med naštetimi raziskavami je za ponazoritev jakosti vplivov klimatskih in vremenskih spremenljivk verjetno najbolj prepričljiva raziskava učinkov severnoatlantske oscilacije (NAO). Post in Stenseth (1999) sta za sedem vrst prostoživečih parkljarjev iz 19 populacij v Severni Ameriki, Skandinaviji in Angliji ugotavljala povezave med jakostjo indeksa NAO in fenotipskimi ter demografskimi parametri obravnavanih populacij parkljarjev. Pri tem sta uporabila objavljene podatke iz študij drugih avtorjev, ki so bili zbrani za časovne nize dolge do 30 let (v povprečju 18 let). Ugotovila sta, da je dinamika 72 odstotkov od vseh preučevanih parametrov velikih parkljarjev značilno povezana z indeksom NAO in da le-ta izrazito vpliva na vse preučevane vrste parkljarjev. Po odstranitvi vpliva spola in starosti je indeks Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 13 NAO pri posameznih vrstah parkljarjev pojasnil 43 do 70 odstotkov variiranja njihove telesne mase in od 47 do 70 odstotkov variabilnosti natalitete. Za območje gojitvenega lovišča Jelen-Snežnik so gibanje povprečne telesne mase jelenjadi glede na vrednosti nekaterih meteoroloških parametrov (temperature pozimi in poleti, števila dni s snežno odejo) in modelno ugotovljene številčnosti populacije jelenjadi preučevali Debeljak in sod. (1999). Pri tem so uporabili podatkovne nize za obdobje 1976– 1993 in podatke o telesni masi jelenjadi ločeno po starostnih kategorijah analizirali z metodo regresijskih dreves (M5 algoritem). Ugotovili so, da na telesno maso jelenjadi Snežniško-javorniškega območja vpliva populacijska gostota in vsakoletne značilnosti vremena: količina padavin poleti in zimske minimalne temperature. V letih, ko so zimske temperature nizke in je v pozno-poletnem obdobju več padavin, so telesne mase jelenjadi manjše kot sicer. 3.3.2 Telesna masa glede na zgradbo prostora Od študij, ki se neposredno dotikajo vplivov zgradbe prostora na kazalce vitalnosti velikih rastlinojedih parkljarjev, velja izpostaviti naslednje. Mysterud in sod. (2001) so preučevali odvisnost telesne mase jelenjadi od topografskih spremenljivk: od nadmorske višine, pestrosti nadmorskih višin, deleža toplih leg, pestrosti leg, pestrosti ekspozicij. Pri tem so uporabili podatke o telesni masi 8.500 košut in 12.500 jelenov, ki so bili v obdobju 1975–1998 izločeni z odstrelom v 105 občinah na Norveškem. Podatki o odstreljenih živali so bili prostorsko geolocirani z mejami občin. Ugotovili so, da telesna masa jelenjadi narašča s povečevanjem pestrosti nadmorskih višin in ekspozicij, upada pa s povečevanjem deleža visoko-ležečih površin in z nadmorsko višino. Pri analizah so odstranili vplive populacijske gostote, spola in starosti ter časa uplenitve živali. Nilsen in sod. (2004) so v osrednjem delu Norveške na osnovi telemetrijskega spremljanja 91 srn preučevali vplive zgradbe vegetacije (gozd, vresišča, travniki, pašniki) na nataliteto in telesno maso mladičev srnjadi. Ugotovili so, da srne, ki so v zimi pred poleganjem živele na boljšem habitatu, polegajo mladiče prej od ostalih srn. Njihovi mladiči so imeli zato konec poletja tudi večjo telesno maso. Zimska telesna masa enoletnih mladičev srnjadi je bila poleg vegetacijske zgradbe IOA njihovih mater pozitivno odvisna tudi od zgradbe IOA, ki so jih uporabljali od rojstva do zime. Pettorelli in sod. (2001) so preučevali vplive kakovosti habitata in populacijske gostote na telesno maso mladičev srnjadi v ograjenem, 2.600-hektarskem rezervatu Chizé na zahodu Francije. Glede na pokrovnost prehransko priljubljenih rastlinskih vrst in njihovo vsebnost dušika so raziskovalno področje razdelili na dva habitatna tipa: boljšega in slabšega: na severni in južni del parka. Severni del parka poraščajo hrastovi gozdovi na globokih ilovnatih tleh, južni del parka pa predvsem bukovi gozdovi na plitvih karbonatnih tleh. V obdobju 1978–2000 so z metodo odlova, markiranja in ponovnega odlova vsako leto zelo natančno ugotovili številčnost srnjadi v rezervatu in pri tem vsakič odlovili vsaj 70 odstotkov vse populacije srnjadi. V obdobju raziskave je gostota srnjadi v parku variirala od 5 do 25 živali na 100 ha. Podatke o telesni masi mladičev so vedno zajemali meseca januarja in februarja. Ugotovili so, da telesna masa mladičev (moških in ženskih) upada z naraščanjem populacijske gostote srnjadi tako v severnem kot tudi južnem delu parka (ne Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 14 glede na kakovost habitata). S povečanjem populacijske gostote srnjadi za 1 osebek na 100 ha, je telesna masa mladičev v povprečju upadla za 0,15 kg. Mladiči na boljšem habitatu so bili v povprečju za 0,6 kg težji. V severnem delu parka je bila povprečna populacijska gostota večja kot v južnem. Zanimiva je tudi raziskava Conrada in sod. (1999), v kateri sicer niso preučevali vplivov zgradbe habitata na telesno maso jelenjadi, temveč na njen življenjski reprodukcijski uspeh (ŽRU), ki pa je s telesno maso tesno povezan. Raziskava je potekala v obdobju med 1968– 1993 na 1.200 hektarov velikem območju na severu otoka Rhum na Škotskem. Na treh manjših območjih raziskave so preučevali povezave med kazalniki vitalnosti košut (dosežena življenjska doba, povprečna letna nataliteta, delež preživelih mladičev, število vseh poleženih mladičev in število vseh mladičev, ki so preživeli prvo zimo; slednji je definiran kot življenjski reprodukcijski uspeh) in njihovo rabo Agrostis–Festuca travniške združbe, ki ima v primerjavi z ostalimi veliko hranilno vrednost in izstopa po priljubljenosti. Na osnovi podatkovnih nizov 167 košut, spremljanih skozi vse življenje, so ugotovili, da znotraj manjših območij raziskave ŽRU ni odvisen od rabe prostora. Noben od preučevanih kazalnikov vitalnosti košut ni koreliral z deležem rabe priljubljenejše travniške združbe. Pač pa se je ŽRU razlikoval med območji raziskave in bil največji v tistem, kjer je bil delež in raba priljubljenejše vegetacijske združbe največji. Avtorji raziskave ugotavljajo, da so košute znotraj območij optimalno prosto porazdeljene (angl. ideal free distribution; glej tudi Fretwell in Lucas, 1970) oz. se porazdelijo tako, da se vse razlike v zgradbi habitata kompenzirane s populacijsko gostoto. Upoštevaje oba parametra vse živali tako uporabljajo »enako dober prostor« in zato med njihovimi ŽRU ni razlike. Med območji pa idealna prosta porazdelitev zaradi omejene disperzije jelenjadi ni dosežena. V omenjeni raziskavi so preučevali tudi kakšen je ŽRU košut glede na njihove disperzijske značilnosti. Ugotovili so, da imajo košute, ki so v času doraščanja dispergirale, večji ŽRU od košut, ki so vse življenje ostale v ali tik ob IOA svojih mater. Med disperzijo so se košute praviloma odselile na območja z manjšo populacijsko gostoto in z manjšim deležem travniške združbe, ki ima večjo nosilno zmogljivost. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 15 4 RAZISKOVALNE HIPOTEZE A RABA PROSTORA A.1 Celoletna raba prostora A.1.1 Zgradba prostora pomembno vpliva na celoletno prostorsko porazdelitev jelenjadi; posnete lokacije spremljane jelenjadi in njihova celoletna IOA bodo v multivariatnem prostoru preučevanih neodvisnih spremenljivk zgradbe prostora nehomogeno razporejene. A.1.1.1 Intenzivnost rabe prostora na celoletni ravni je pri jelenjadi večja na območjih, kjer lahko hkrati najde več hrane in varnostno kritje, kar se odraža tudi v zgradbi njenega življenjskega prostora: gostota posnetih lokacij bo v bližini gozdnega roba, na površinah v zaraščanju, blizu krmišč in v oblikah gozda, ki nudijo več hrane in dobro kritje (mladovja, sestoji v pomlajevanju, prebiralni gozdovi), večja kot drugod. A.1.1.2 Jelenjad na prisotnost človeka reagira tako, da se umika ali pa živi bolj prikrito. Zato bo gostota posnetih lokacij z oddaljenostjo od cest in naselij naraščala; v bližini cest in naselij pa bodo posnete lokacije vsebovale večji delež vegetacijskih oblik, ki nudijo dobro varnostno kritje. Ceste in naselja pomembno vplivajo na celoletno prostorsko porazdelitev jelenjadi in na rabo specifičnih oblik vegetacije. A.2 Sezonska raba prostora A.2.1 Zgradba življenjskega prostora jelenjadi se med toplim in hladnim delom leta razlikuje. A.2.1.1 Pozimi se jelenjad spusti na nižje predele, pogosteje uporablja sestoje z večjo intercepcijo snega (z večjim deležem iglavcev in večjo lesno zalogo), pogosteje uporablja tople lege kjer sneg hitreje skopni ali pa se premakne v bližino krmišč. A.2.1.2 Prostorska razporeditev krmišč je eden najpomembnejših dejavnikov, ki pogojujejo zimsko prostorsko porazdelitev jelenjadi. A.3 Dnevno-nočna raba prostora A.3.1 Raba prostora jelenjadi se spreminja tudi znotraj 24 ur in je podnevi drugačna kot ponoči. A.3.1.1 Jelenjad se podnevi zadržuje skoraj izključno znotraj gozda, v večernem do jutranjem času pa pogosteje uporablja tudi odprte površine. A.3.1.2 Na motnje, pogojene s človekovimi aktivnostmi, se jelenjad odziva tudi tako, da predele, kjer so le-te pogostnejše, uporablja takrat, ko človek ni aktiven – v nočnem času; srednja oddaljenost posnetih lokacij do najbližje ceste bo ponoči zato manjša kot podnevi. B VELIKOSTI IN ZGRADBA CELOLETNIH INDIVIDUALNIH OBMOČIJ AKTIVNOSTI B.1 Velikost celoletnega individualnega območja aktivnosti osebka jelenjadi (IOA) je pozitivno povezana z njegovo porabo energije, negativno pa s količino dostopne hrane, torej tudi z zgradbo prostora. B.1.1 Ker je telesna masa (poraba energije) jelenov večja košut, so tudi njihova IOA večja. B.1.2 Zaradi vplivov nadmorske višine na dolžino vegetacijske dobe (in s tem na povprečno celoletno količino dostopne hrane) velikost IOA narašča z nadmorsko višino. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 16 B.1.3 Velikost IOA je negativno odvisna od deleža vegetacijskih oblik, ki hkrati nudijo več hrane in varnostno kritje: od deleža površin v zaraščanju, mladovij, sestojev v pomlajevanju in prebiralnih gozdov in od dolžine gozdnega roba. B.1.4 Osebki, ki so bolj vezani na krmišča, imajo manjša IOA od ostalih osebkov. B.1.5 Površina IOA upada z naraščanjem populacijske gostote jelenjadi. C TELESNA MASA C.1 Na telesno maso jelenjadi poleg spola, starosti, časa uplenitve živali in populacijske gostote vpliva tudi zgradba življenjskega prostora, v katerem živi. C.1.1 Telesna masa jelenjadi se zmanjšuje z nadmorsko višino. C.1.2 Topografska pestrost in telesna masa jelenjadi sta pozitivno povezani. C.1.3 Telesna masa jelenjadi je pozitivno povezana z deležem vegetacijskih oblik, ki hkrati nudijo več hrane in varnostno kritje: z deležem površin v zaraščanju in kmetijskih površin, mladovij, sestojev v pomlajevanju in prebiralnih gozdov, z dolžino gozdnega roba. C.1.4 Telesna masa jelenjadi se zmanjšuje z naraščanjem populacijske gostote. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 17 5 OBMOČJA RAZISKAVE, PODATKI IN METODE DELA 5.1 OPIS OBMOČIJ RAZISKAVE Posamezne sklope analiz (raba prostora, zgradba celoletnih IOA, telesna masa) smo izvajali na osnovi podatkov, pridobljenih na območjih različnih velikosti. V raziskavo vplivov okoljskih dejavnikov na telesno maso jelenjadi smo tako skušali zajeti celotno populacijsko območje jelenjadi v Sloveniji, ki pokriva večji del države. Pri analizah rabe prostora in zgradbe celoletnih IOA pa smo uporabili podatke telemetrijskih spremljav jelenjadi, ki so bili pridobljeni v več geografsko ločenih območjih, na katerih jelenjad najde optimalne življenjske pogoje. To so: 1) Snežniško-javorniško območje, 2) Kočevska, 3) Menišija in 4) Goričko. Opisana so v podpoglavjih 5.1.1–5.1.4. Načini in potek odlova jelenjadi ter snemanja lokacij jelenjadi so podani v podpoglavju 5.2.1. Zajemanje podatkov o telesni masi izločene jelenjadi je predstavljeno v podpoglavju 5.2.2. Slika 1: Območja raziskav habitatnega izbora jelenjadi ter velikosti in zgradbe njenih individualnih območij aktivnosti Figure 1: Research areas of red deer habitat selection and its home range size and structure Območja na katerih smo s telemetrijo spremljali gibanje jelenjadi niso bila vnaprej izbrana le za namen te študije. Vanjo smo namreč vključili tudi podatke telemetrijskih spremljav jelenjadi z Menišije – gojitvenega lovišča Ljubljanski vrh, katerih zajemanje je vodila Lovska Zveza Slovenije. Kljub temu pa se obravnavana raziskovalna območja glede na raven osnovnih ekoloških spremenljivk, ki bi lahko vplivale na strategijo izbora habitata jelenjadi, po načinih in intenzivnosti njenega upravljanja ter tudi po problematikah, ki jih ta vrsta povzroča bodisi v gozdu bodisi na kmetijskih kulturah, med seboj dovolj razlikujejo, da omogočajo kompleksne analize obravnavanih tematik, kar je bilo eno od osnovnih vodil pri snovanju pričujoče raziskave. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 18 Preglednica 1: Glavne značilnosti štirih območij telemetrijskih spremljav jelenjadi Table 1: Main characteristics of four reserch areas where red deer have been tracked by the use of telemetry OBMOČJE RAZISKAVE: Snežniško-javorniško Kočevska Menišija Goričko Površina (ha) 50.494 59.044 13.206 2.856 Nadmorska višina (m) Povprečje 906 645 571 277 Min. 416 234 300 234 Maks. 1.709 1.250 959 331 Delež gozda (%) 80 86 75 45 Oddaljenost od najbližje negozdne površine (m) 298 404 518 82 Dolžina gozdnega roba (m/ha) 116 76 112 211 Oddaljenost od najbližje ceste (m) Glavne 1.865 1.087 1.039 567 Vseh 252 185 133 172 Povprečna letna temperatura (oC) 6.5 7.8 8.1 8.5 Letna količina padavin (mm) 1.857 1.522 1.672 767 Oddaljenost od najbližjega krmišča (m) 1.453 1.065 1.552 1.011 Količina krme (kg/ha) 4 11 8 9 Gostota odstrela jelenjadi (N/km2) 7 20 9 19 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 Snežniško-Javorniško Kočevska Menišija Goričko Slika 2: Dinamika letne gostote odvzema jelenjadi v štirih raziskovalnih območjih po letu 1984 Figure 2: Dynamics of annual density of red deer harvest in four research areas after year 1984 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 19 5.1.1 Snežniško-javorniško območje Največ osebkov (24 s klasično VHF radio-telemetrijo in enega z GPS telemetrijskim sistemom) je bilo spremljanih na območju, ki obsega osrednji in južni del Snežniško-javorniškega masiva in njegovo obrobje (Sliki 1 in 3). Območje prekriva glavnino gojitvenega lovišča Jelen in dele sosednjih lovskih družin: Kozlek, Trnovo, Tabor-Zagorje, Pivka, Gorenje jezero in Lož-Stari trg. Njegova površina znaša 505 km2 (Preglednica 1). Slika 3: Snežniško-javorniško območje raziskave Figure 3: Snežnik-javorniki research area Snežniško-javorniški masiv je največji strnjen gozdni kompleks v Sloveniji. Na jugovzhodu se navezuje na Gorski Kotar in Hrvaški Snježnik in z njima tvori obsežno gozdnato kraško planoto. Na severozahodu pa se Javorniki pri Postojnskih vratih stikajo s Hrušico. To je topografsko razgiban kraški svet. Prekrivajo ga mnoge vrtače, brezna, udornice, doline in kamnite kope. Glavnina območja leži med 600 in 1.300 metri nadmorske višine (povprečje dobrih 900 metrov), posamezni vrhovi na jugu pa segajo tudi prek 1.400 metrov. Med njimi je najvišji Veliki Snežnik (1.796 metrov). Proti severozahodu se v smeri proti Postojni nadmorske višine postopno znižujejo. Pogorje Snežnika in Javornikov je z zahodne in vzhodne strani obdano s kraškimi polji in z ravnimi rečnimi dolinami, katerih nadmorska višina je od 550–800 metrov. Osrednji deli tega območja raziskave so skoraj v celoti prekriti z gozdom. Gozdnatost GL Jelen-Snežnik tako znaša prek 94 odstotkov. Negozdne površine se v njem pojavljajo predvsem v obliki majhnih, a številnih lazov. Zato je povprečna oddaljenost od najbližje negozdne površine razmeroma majhna in znaša manj kot 300 metrov (Preglednica 1). Obsežnejše negozdne površine se pojavljajo predvsem ob vznožju masiva: ob naseljih in kraških poljih na nižjih nadmorskih višinah. Mnoge od njih se ob opuščanju kmetijske rabe intenzivno spontano zaraščajo (Kobler in sod., 2003), kar zaradi prepleta varnostnega kritja Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 20 in hrane vsaj v začetnih sukcesijskih fazah gozda za jelenjad pomeni povečano nosilno zmogljivost prostora. Območje Snežnika in Javornikov sodi med predele z največ padavinami v Sloveniji. V njem namreč ponekod letno pade tudi prek 3.000 milimetrov padavin (Perko, 1998). V povprečju jih je dobrih 1.800 (Preglednica 1). V padavinskem režimu je izražen vpliv morja. Tako se viški pojavljajo v hladnem delu leta, zlasti novembra, decembra in januarja. Julij in avgust pa sta najbolj suha meseca. Na severu raziskovalnega območja se vplivom morja pridruži tudi celinska klima. Ker na karbonatni močno zakraseli matični podlagi padavine hitro poniknejo, na planoti skoraj ni površinskih voda. Zaradi velike nadmorske višine in specifične sezonske razporeditve padavin so tod značilne hude zime z obilico snežnih padavin. Sneg dolgo obleži, v globljih vrtačah in kraških kotanjah, v katerih prihaja do toplotne inverzije, tudi do poletja. Temperature so razmeroma nizke; celoletno povprečje za vse območje znaša 6,5°C. Na meteorološki postaji Gomance je srednja letna temperatura 6,7°C, julijska 15,5°C, januarska pa –3,5°C. Temperature se spustijo pod ledišče kar 127 dni v letu. Zato je tudi vegetacijska doba razmeroma kratka. Večina območja spada v dinarsko fitogeografsko regijo. Zaradi pestrih reliefnih razmer in prepletanja različnih klimatskih vplivov se tu pojavljajo številne rastlinske združbe. Pretežni del gozdov sodi med bukovja s pomladansko torilnico (Omphalodo–Fagetum). Razširjeni so na nadmorskih višinah od 700 do 1.200 metrov. Na nižjih predelih prehajajo v gozdove bukve in tevja (Hacqetio–Fagetum) in v gozdove črnega gabra in jesenske vilovine (Seslerio–Ostryetum), v višjih pa v bukovje s kopjasto podlesnico (Polysticho lonchitis–Fagetum), ki na nadmorski višini okoli 1.500 metrov tvori zgornjo gozdno mejo. Globlje vrtače in udornice, ki imajo značaj mrazišča, poraščajo čisti smrekovi gozdovi. Čisti sestoji iglavcev se pojavljajo tudi v nižjih predelih. Na zahodnem delu raziskovalnega območja, kjer se stikata Pivška kotlina in Snežniško-javorniški masiv, nastajajo s sekundarnimi sukcesijami sestoji črnega bora, na severu in severovzhodu območja pa se kot ostanek preteklega gospodarjenja pojavljajo smrekove monokulture (Vektorska karta ..., 2000). Snežniško-javorniško območje je eden redkih evropskih predelov, kjer se je do danes ohranila tako rekoč vsa favna, ki je preživela pozno ledenodobna – zgodnje holocenska izumiranja. V njem stalno živijo vse tri največje evropske zveri: rjavi medved (Ursus arctos), volk (Canis lupus) in ris (Lynx lynx), vse slovenske avtohtone vrste velike parkljaste divjadi in tudi druge, manjše vrste sesalcev. Snežniški gozdovi nudijo dobre življenjske razmere tudi jelenjadi. Njen pomen je razviden že iz imena gojitvenega lovišča »Jelen-Snežnik«. Jelenjad je tudi tu doživela podobno usodo kot drugod po Sloveniji. Po marčni revoluciji leta 1948 pa do konca 19. stoletja se je njena številčnost zaradi prelova in načrtnega uničevanja naglo zmanjševala. Fabjan (1965, cit. po Hafner, 1997) tako poroča, da je leta 1865 na Bičkih lazih legalno padel zadnji jelen. Ostanki avtohtone populacije naj bi se ohranili le na najbolj odročnih predelih Snežniškega pogorja (Simonič, 1981), vendar o tem ni zanesljivih dokazov. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 21 Konec 19. stoletja je več lastnikov veleposesti po Sloveniji pričelo jelenjad, ki je bila pripeljana iz raznih koncev Evrope, gojiti v oborah in jo zatem ponovno naseljevati na prostem. Naselitev na snežniškem območju je bila ena najbolj uspešnih v Sloveniji. Leta 1907 so iz obore »Zverinjak« v Leskovi dolini izpustili v naravo 74 živali (Adamič, 1990). Populacija je začela naglo naraščati in se prostorsko širiti. Po drugi svetovni vojni tudi zunaj območja Snežnika – poselila je Brkine in Slavnik na zahodu, Gorski Kotar in vso Kočevsko na jugu in vzhodu, prek Hrušice in Nanosa pa tudi Trnovski gozd na severu in severozahodu. Letna gostota odstrela jelenjadi se je v preteklih 20 letih v GL Jelen-Snežnik gibala od 0,7 do 1,0 živali na 100 ha (ali v absolutnih številkah med 180 in 300 kosi jelenjadi) in je med vsemi obravnavanimi območji najnižja (Slika 2). Med glavne lovno-gojitvene ukrepe v gojitvenem lovišču Jelen-Snežnik sodijo zimsko dopolnilo krmljenje, vzdrževanje pašnih površin in celoletna zapora manj pomembnih gozdnih cest na območju povečanih koncentracij jelenjadi. Krmljenje je urejeno v velikih krmiščih, ki so razporejena skoraj po celotnem lovišču. V zadnjih letih jih je redno oskrbovanih okoli trideset, kar ustreza enemu krmišču na 1.000 ha. Krmišča so redno oskrbovana prek vse zime (od 120 do 150 dni). Prevladuje krmljenje s svežo travno silažo (280 ton) in sadnimi tropinami (230 ton), stalno so založena tudi s suhim travnim senom (35 ton); v manjših količinah polagajo tudi koruzno zrnje (15 ton) (Anton Marinčič, vodja GL Jelen Snežnik, ustno sporočilo). Skupna površina vzdrževanih lazov znaša 270 ha (Karta krmišč …, 2001), kar ustreza slabemu odstotku celotne površine lovišča. 5.1.2 Kočevska Območje raziskave, ki je v nadaljevanju naloge poimenovano Kočevska, obsega več geografsko ločenih predelov, v katerih smo s telemetrijo spremljali jelenjad. To so: Lovski vrh pri Oneku v gojitvenem lovišču Medved (15 osebkov s klasično VHF radio-telemetrijo in en z GPS telemetrijskim sistemom), Goteniška dolina v lovišču Kočevska reka d. o. o. (3 osebki s klasično VHF radio-telemetrijo in en z GPS telemetrijskim sistemom) in gojitveno lovišče Žitna gora (2 osebka s klasično VHF radio-telemetrijo) na jugovzhodnem delu Male gore (Slika 4). Zaradi enotnega upravljanja jelenjadi in precej podobnih ekoloških razmer smo območja vseh treh gojitvenih lovišč v analizah upoštevali kot enotno populacijsko območje jelenjadi. Skupna površina tega območja raziskave obsega 59.000 ha in je med vsemi raziskovalnimi območji največje (Preglednica 1). Območje Kočevska se vertikalno razteza od dobrih 200 do prek 1.200 metrov n.m.v.; njegova povprečna nadmorska višina je 650 metrov. Sestavlja ga več pogorij: Kočevski Rog, Kočevska mala gora, Mala gora, Stojna in Goteniški gora, katerih vrhovi segajo čez 1000 metrov. Med njimi je najvišji Goteniški Snežnik (1289 m). Pogorja so na nadmorski višini 400–500 metrov razmejena s kraškimi polji in skupaj z njimi tvorijo obsežno razgibano dinarsko kraško planoto. Tudi na Kočevskem so bili pri oblikovanju zemeljskega površja najbolj pomembni procesi zakrasevanja; v matični podlagi prevladujejo jurski in kredni apnenci, ponekod tudi dolomiti (Perko, 1998). Klimatske značilnosti Kočevske najmočneje pogojuje celinsko podnebje, ki se mu občasno pridružijo tudi vplivi sredozemske klime. Celoletna povprečna temperatura znaša 7,8°C, vendar so odkloni zaradi vertikalne razgibanosti terena in mešanja obeh glavnih klimatskih Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 22 tipov veliki. V mestu Kočevje, kjer dolgoletna povprečna temperatura (1961–98) znaša 7,7°C, so tako izmerili absolutni temperaturni maksimum 38,8°C, minimum pa –31,5°C (Hočevar in Kajfež-Bogataj, 1983, povzema Adamič, 1990). Količina padavin upada iz jugozahoda proti severovzhodu in narašča z nadmorsko višino. Tako jih Goteniška gora letno prejme tudi nad 1.900 mm, predeli na severovzhodnem delu območja ob meji s Suho krajino pa le okoli 1.300 mm; povprečje za celotno območje je 1.500 mm (Preglednica 1). Od nadmorske višine je odvisna tudi debelina in trajanje snežne odeje. V Kočevju sneg v povprečnih zimah (meteorološka postaja Kočevje, povprečje za obdobje 1961–99) obleži okoli 69 dni (zbrano v Jerina, 2000). Največ ga je v mesecu februarju. Slika 4: Območje raziskave Kočevska Figure 4: Kočevska research area Raznolike klimatske razmere, razgiban relief in mozaičnost talnega substrata so vplivale na oblikovanje pestre vegetacije. V območju je določenih kar 70 različnih osnovnih vegetacijskih enot (GGN OE Kočevje za obdobje 2001–10). Prevladujejo različne oblike jelovo-bukovih in bukovih gozdov. Mešani gozd jelke in bukve Omphalodo–Fagetum mnogih subasociacij je razširjen v večjem delu srednjegorskega in visokogorskega pasu, od 600 metrov do najvišjih delov območja raziskave. Porašča dobro tretjino vsega območja. V nižjih delih, nekako med 400 in 800 metri nadmorske višine, se na mešane jelovo-bukove gozdove navezujejo čisti bukovi gozdovi združb Hacquetio, Lamio orvalae in Arunco Fagetum, na nekarbonatnih vložkih tudi Blechno–Fagetum, katerih skupni delež v območju znaša slabih 30 odstotkov. Na spodnji meji se bukovi gozdovi prepletajo z gozdom hrasta in bukve Hedero–Fagetum ter gozdom belega gabrovja z jelko Abio albae– Carpinetum. Znaten del nižinskih gozdov na najbolj položnih delih območja je bil v povojnem obdobju z neposrednimi premenami spremenjen v čiste smrekove kulture. Danes je Kočevska sinonim gozdne krajine. Večja naselja, travniki in obdelovalne površine so povečini omejene le na položnejše predele: na ravna dna kraških polj in na ne Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 23 prestrma vznožja okoliških pogorij. Vse drugo pa prekriva gozd. Njegov delež v območju znaša kar 86 odstotkov (Preglednica 1). Vendar pa temu včasih ni bilo tako. Tod so namreč od 14. stoletja do sredine preteklega stoletja živeli Kočevski Nemci in v času 600 letne poselitve velik del gozda izkrčili za kmetijsko rabo. Po katastrskih podatkih je bilo leta 1896 z gozdom prekritega le 41 odstotkov ozemlja današnje Kočevske (Ciglar 1979, cit. po Adamič, 1990). Po popolni izselitvi Kočevskih Nemcev v drugi svetovni vojni pa so se kmetijske površine začele naglo spontano zaraščati z grmovnimi in drevesnimi vrstami. Gozdnatost se je v manj kot sto letih podvojila. Na spremembe gozdnatosti in s tem povezane vrstno-specifične nosilne zmogljivosti prostora so se postopno (s povečevanjem številčnosti) odzvali tudi veliki rastlinojedi parkljarji: sprva srnjad, nato jelenjad. Adamič (1974) poroča, da je bil odstrel srnjadi na Kočevskem visok že ob koncu 19. in začetku 20. stoletja, vmes je upadel, po drugi svetovni vojni do sredine 70. let je spet naraščal. Zatem je začel spet upadati, saj so se razmere za srnjad zaradi nadaljnjega povečevanja gozdnatosti začele slabšati. Jelenjad se je v ta prostor začela priseljevati pred drugo svetovno vojno. Njena številčnost je še posebej naglo naraščala od sredine 70. let naprej, hkrati z upadanjem gostote srnjadi. Povprečna gostota odstrela jelenjadi v treh gojitvenih loviščih na Kočevskem se je v preteklem desetletju gibala od 1,7 do 2,7 živali / 100 ha (Preglednica 1), kar je v slovenskem prostoru maksimum. Gospodarjenje z jelenjadjo in tudi z drugimi vrstami divjadi je izredno intenzivno. Med glavne lovno-gojitvene ukrepe sodi zimsko dopolnilno krmljenje in vzdrževanje pašnih površin: grmišč in travnikov. Krmljenje je med vsemi raziskovalnimi območji tod najbolj intenzivno (Preglednica 1), zlasti na delih območja okoli Lovskega vrha in v GL Žitna gora, kjer smo spremljali glavnino vse jelenjadi, spremljane na raziskovalnem območju Kočevska. Krmišča so redno oskrbovana čez vso zimo. V zadnjem času prevladuje krmljenje s travno silažo (Rudi Kovačič, GL Medved). 5.1.3 Menišija Raziskovalno območje Menišija obsega večji del istoimenske planote, ki je na severu omejena z Ljubljanskim barjem, na zahodu z Logaškim poljem in Planinskim poljem, na vzhodu z dolino Borovniščice in jugu Cerkniščico (Slika 5). V njem upravljajo divjad Lovska Zveza Slovenije oz. gojitveno lovišče Ljubljanski vrh in lovske družine Vrhnika, Rakek in Begunje. Na tem raziskovalnem območju je bila vsa jelenjad (5 osebkov) odlovljena na enem samem mestu in sicer v lovki gojitvenega lovišča Ljubljanski vrh nad Vrhniko. Površina območja meri dobrih 13.000 ha. Menišija je značilna kraška planota z razčlenjenim površjem in značilnimi kraškimi pojavi, ki so se oblikovali z raztapljanjem prevladujočih jurskih in triasnih apnencev in mestoma tudi dolomitov (Perko, 1998). Vertikalno se razteza od 330 m n.v. na barju, pa do dobrih 800 metrov, kolikor merita najvišja dela lovišča Ljubljanski vrh (813 m) in Kamni vrh (810 m). Povprečna nadmorska višina območja znaša 570 metrov (Preglednica 1). Osrednji del planote je povečini prekrit z gozdom. Večje negozdne površine so le ob zaselkih Pokojišče in Padež na vzhodnem delu Menišije ter ob njenem vznožju: na stiku z barjem, ki je razmeroma dobro obdelano, in ob okoliških kraških poljih ter dolinah rek. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 24 Povprečna gozdnatost celotnega območja je 75 odstotkov. Kljub temu, da je delež negozdnih površin v območju razmeroma velik, jih je le malo dostopnih za jelenjad, saj je na severu in vzhodu gozdnati del Menišije odrezan od travnikov s prometno cesto in železnico, na zahodnem delu Menišijo preseka avtocesta Vrhnika – Postojna, travne površine ob zaselkih na planoti pa so povečini ograjene za pašo goveje živine. Slika 5: Območje raziskave Menišija Figure 5: Menišija research area Območje spada v interferenčen klimatski tip. Padavine so dokaj enakomerno razporejene prek celega leta s šibko izraženim maksimumom meseca maja spomladi ter oktobra in novembra jeseni. V povprečju jih pade skoraj 1.700 mm na leto. Srednja letna temperatura je 8,1°C (Preglednica 1). Največ snega zapade meseca januarja, povprečna maksimalna debelina snežne odeje takrat znaša 30 cm. V nižjih predelih sneg obleži 50 dni v višjih pa tudi do 70 dni na leto (zbrano v Adamič, 1990, in Jerina, 2000). Za gozdove na območju Menišije je značilna velika gostota gozdnih prometnic. Povprečna oddaljenost od najbližje gozdne ceste znaša tako le 133 metrov in je najmanjša od vseh štirih območij raziskave (Preglednica 1). V enoti Bistra, ki zavzema osrednji del lovišča Ljubljanski vrh, znaša gostota gozdnih cest kar 52 m/ha. Gosto cestno omrežje sicer omogoča lažje izvajanje raznih lovno-gojitvenih ukrepov kot so krmljenje, odstrel in vzdrževanje pašnih površin, vendar pa hkrati odpira najbolj oddaljene predele tudi motoriziranim obiskovalcem gozda. Zaradi pogostnih motenj ob bližini prometnic je območje s funkcionalnega vidika precej bolj fragmentirano, kot bi lahko sodili zgolj po razporeditvi gozdnih in negozdnih površin. Vse pomembnejše povezovalne ceste v območju so prevozne skozi vse leto. Le na ožjem delu gojitvenega lovišča Ljubljanski vrh, v okolici dobro oskrbovanih krmišč, kjer so gostote jelenjadi največje, so manj pomembne gozdne ceste stalno zaprte, v ostalih delih območja pa postanejo pozimi neprevozne zaradi snega. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 25 Večina gozdov v gojitvenem lovišču Ljubljanski vrh sodi v združbo dinarskega jelovo-bukovega gozda (Omphalodo–Fagetum dinaricum), ki se zaradi pestrih edafskih razmer pojavlja v mnogih subasociacijah (mercurialetosum, dentarietosum, homogynetosum, clematidetosum). Z znatnim deležem (10 odstotkov) so zastopani tudi bukovi gozdovi s kresničjem (Arunco–Fagetum) ter dinarski predgorski bukovi gozdovi (Hacqetio– Fagetum). V nižjih delih se v manjših krpah pojavljajo bela gabrovja s hrastom (Querco– Carpinetum s. lat.). Zadnjih trideset let je jelka intenzivno propadala. Zato je zdaj veliko odraslih sestojev v fazi pomlajevanja. Pod presvetljenimi sestoji je razvit bujen grmovni in zeliščni sloj. Razrahljane in slabo pomlajene sestoje so ponekod v preteklosti obnavljali tudi s snovanjem smrekovih nasadov. Na karbonatnih kameninah, ki v območju prevladujejo, so se razvila srednje globoka pokarbonatna rjava tla, na nekarbonatnih pa srednje globoka do globoka kisla rjava in rjava tla (zbrano v Jerina, 2000). Z vidika varstva in gojitve divjadi je to območje raziskave raznoliko, saj so zimsko dopolnilno krmljenje na krmiščih, priprava krmnih njiv, pašnih površin in tudi odstrel v gojitvenem lovišču Ljubljanski vrh precej bolj intenzivni kot v lovskih družinah, ki pokrivajo njegove druge dele. Zaradi intenzivnega krmljenja so koncentracije jelenjadi v lovišču zlasti pozimi precej večje kot sosednjih lovskih družinah. Gostota odstrela jelenjadi v lovišču se je v obdobju od 1984 do 2002 gibala od 1 do 2,7 osebkov / 100 ha, na območju celotne Menišije pa je precej nižja in znaša okoli 0,7 osebka / 100 ha. 5.1.4 Goričko Območje raziskave poimenovano Goričko leži v gojitvenem lovišču Kompas-Peskovci v skrajnem severozahodnem delu Slovenije ob meji z Madžarsko nad zaselkom Hodoš ob istoimenskem državnem prehodu. Njegova površina meri slabih 2.900 ha. Na Goričkem smo sprva skušali odloviti in spremljati vzorec jelenjadi, ki bi bil po velikosti primerljiv z drugimi območji raziskave. Vendar pa nam to zaradi objektivnih razlogov ni uspelo. Tako smo tod odlovili in spremljali le dve živali, od katerih smo eno opremili s klasičnim radijskim VHF oddajnikom, drugo pa z GPS sprejemnikom / oddajnikom (Slika 6). Nadmorska višina raziskovalnega območja znaša od 230 do 330 metrov, v povprečju 280 metrov. Območje se nahaja v vzhodnem delu večjega strnjenega gozda na madžarsko-slovenski meji, ki je z vseh strani obdan z negozdnimi površinami: ekstenzivnimi in intenzivnimi travniki, njivami ter sadovnjaki. Poleg tega je v njem mnogo manjših zaplat negozda. Gozdnatost območja (45 odstotkov) in oddaljenost od najbližje negozdne površine (82 m) sta zato majhni. Površje je blago razgibano. Široki in zaobljen griči so gosto prepredeni z vlažnimi globokimi jarki. Matično podlago tvorijo pliocenski silikatni peski in prodi (Perko, 1998). Na njih so se razvila kisla rjava tla, ki so zaradi dolgoletnega steljarjenja še dodatno osiromašena. Klima je značilna subpanonska, z velikimi sezonskimi in dnevno-nočnimi temperaturnimi nihanji ter malo padavinami. Povprečna letna temperatura v območju je 8,5°C; v njem pade v povprečju 770 mm padavin na leto. Kljub pičlim padavinam je površje zaradi neprepustne podlage gosto prepredeno z manjšimi potočki, ki pa v poletnih vročinah navadno presahnejo. Snega je malo, v povprečju pod 25 cm, in se praviloma ne obdrži dolgo. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 26 Ker so tla zaradi dolgotrajne ekstenzivne kmetijske rabe in silikatne podlage zakisana in sprana, se na njih najbolje uveljavljajo manj zahtevne drevesne vrste kot npr. rdeči bor, ki ponekod gradi tudi čiste sestoje. Njegov delež v skupni lesni zalogi raziskovalnega območja znaša 45 odstotkov. Na dnu vlažnejših dolin lahko čiste sestoje gradi tudi črna jelša. V splošnem pa med listavci prevladuje graden. Bukev, beli gaber in breza so primešani le v manjših deležih. Sestoji v območju so uvrščeni v naslednje združbe: Querco –Carpinetum pinetosum in fagetosum, Vaccinium Myrtilli–Pinetum tipicum in fagetosum ter Luzulo–Fagetum (Vektorska karta …, stanje 2004). Večina jih je za jelenjad prehransko revnih. Slika 6: Območje raziskave Goričko Figure 6: Goričko research area Zgodovina nastanka sedanje populacije jelenjadi v Prekmurju je drugačna kot drugod po Sloveniji. Tod namreč ni bila ponovno naseljena v oborah in pozneje spuščena v naravo, temveč se je v ta prostor samodejno priselila z Madžarske strani. Adamič (1990) poroča, da so se v lovišču Kompas-Peskovci posamezne živali pojavljale že pred drugo svetovno vojno, pogostnejša pa je postala po drugi svetovni vojni. Glede na neprenehno naraščajočo višino odstrela jelenjadi v zadnjih dvajsetih letih (Slika 2) lahko sodimo, da se njena številčnost v grobem še povečuje. Goričko se od drugih območij raziskave razlikuje tudi po problematikah upravljanja jelenjadi. Vsaj v ožjem območju raziskave so namreč še bolj kot vplivi jelenjadi na gozd, problematične škode, ki jih ta vrsta divjadi povzroča na kmetijskih kulturah. Jelenjad se tod namreč v veliki meri prehranjuje na obdelovalnih površinah in to ponoči, podnevi pa se zadržuje v gozdnem kompleksu v obmejnem pasu (Adamič, 1990). Poleg tega je v tem prostoru zelo pogosta tudi srnjad. Leta 1975 je bil naseljen še damjak. Podobno kot v drugih delih Slovenije v njem hitro narašča tudi številčnost divjega prašiča, s čimer se problematika škod na kmetijskih kulturah še dodatno povečuje. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 27 5.2 ZBIRANJE IN PRIPRAVA PODATKOV 5.2.1 Telemetrijsko zajemanje podatkov o jelenjadi 5.2.1.1 Odlov jelenjadi V vseh zgoraj opisanih območjih raziskave smo s telemetrijo snemali lokacije in podatke o točkovni aktivnosti spremljane jelenjadi. Pred začetkom spremljanja smo jih odlovili (anestezirali) in jim namestili telemetrijske ovratnice. Za odlavljanje jelenjadi smo uporabili dve različni tehniki: 1) odlov na prostem (opisano v Jerina, 2003) in 2) odlov z lovkami (opisano v Jerina, 2000). V okviru naloge se je večino jelenjadi (47 osebkov) odlovilo z uporabo prve od obeh naštetih tehnik. S tehniko prostega odlova je bilo odlovljenih večino spremljanih osebkov na Kočevskem in vsi na Snežniško-javorniškem območju ter na Goričkem. Lovke se je uporabljalo le na območju raziskave Menišija (GL Ljubljanski vrh) in v enem od treh predelov na Kočevskem (GL Žitna gora) in se z njimi odlovilo skupno 7 živali. Jelenjad smo odlavljali v obdobju sedmih let: v zimah 1996/97 do 2003/04, od sredine decembra do druge tretjine marca, v pozno-večernem času, navadno v snegu. Največ je je bilo odlovljene in opremljene z ovratnicami v zimah 1998/99 do 2002/02. Časovni razpored odlova je razviden iz spodnje preglednica (Preglednica 2), prostorska razporeditev odlovnih mest in njihovo število po posameznih območjih raziskave pa s slik 3–6. Preglednica 2: Časovna dinamika odlova jelenjadi za telemetrijsko spremljanje Table 2: Temporal dynamics of red deer capturing for telemetry monitoring Zima 96/97 97/98 98/99 99/00 00/01 01/02 02/03 03/04 Število odlovljenih živali 3 6 11 10 5 9 6 6 Za omamljanje (anestezijo) jelenjadi smo uporabljali t.i. hellabrunsko mešanico (500 mg Xylazine /komercialno ime Rompun/ + 400 miligramov Ketamin /komercialno ime Ketalar/), z vsebnostjo 125 miligramov xylazina in 100 mg ketamina v 1 ml hellabrunske mešanice (doziranje: 2,5–3 ml za posamezno žival). Strelice z uspavalom smo v živali injecirali s puškami na stisnjen zrak proizvajalca Dan-Inject. Po uspavanju smo živalim okoli vratu namestili klasične VHF radio-telemetrijske oddajnike ovratnice oz. GPS telemetrijske ovratnice. Za vse odlovljene živali smo evidentirali nekatere osnovne podatke: spol, okvirna starost živali (po razvitosti in obrabi zobovja), natančno geografsko lokacijo in datum odlova živali. Za odlov jelenjadi oz. izvajanje poskusa na živalih smo pridobili vsa zakonsko predpisana dovoljenja: MKGP, št. dovoljenja 322-08-114/00; VURS, št. dovoljenja 323-35/2004/2. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 28 5.2.1.2 Snemanje lokacij jelenjadi z VHF radio-telemetrijo Telemetrija na osnovi terestričnega sledenja živali opremljenih s klasičnimi radijskimi visokofrekvenčnimi (VHF) oddajniki je bila do razvoja GPS telemetrijskih sistemov najpogosteje uporabljana in za mnoge živalske vrste tudi najboljša metoda zajemanja podatkov o njihovi prostorski razporeditvi, gibanju in točkovni aktivnosti. Uporabili smo jo tudi v pričujoči nalogi in z njo snemali lokacije in točkovno aktivnost 50 osebkov jelenjadi: 30 košut in 20 jelenov. Jelenjad smo opremili z ovratnicami z vgrajenimi radijskimi VHF oddajniki v frekvenčnem obsegu 148,00–152,00 MHz (proizvajalca Wagener, Telemetrieanlagen, Köln in Sirtrack, Landcare, New Zealand), ki tehtajo 400 oz. 450 gramov. Za snemanje lokacij in točkovne aktivnosti smo uporabljali sprejemnike Wagener FT-290 (144,00– 154,00 MHz) z usmerjenimi (yagi) antenami, temeljne topografske načrte (karte TTN) v merilu 1:25.000 in ročne kompase znamke Silva-Ranger. Lokacije smo določali s prilagojeno triangulacijsko metodo (opisano v Jerina, 2000). Posnete lokacije smo odčitali in jih vnesli enotne snemalne obrazce, kamor smo poleg lokacije (v Gauss-Krügerjevem koordinatnem sistemu) vpisovali tudi nekatere druge parametre: točkovna aktivnost živali, čas snemanja, identifikacijsko šifro živali, jakost in smer vetra, debelino snežne odeje, zunanja temperatura, ipd. Točkovno aktivnost živali smo določali glede na frekvenco signala z oddajnika. Oddajniki, ki smo jih uporabljali so bili namreč narejeni tako, da se je frekvenca oddanih signalov spreminjala glede na aktivnost živali. 0.09 0.08 0.07 0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223 URA Slika 7: Časovni razpored posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo, v 24-urnem ciklu Figure 7: Temporal distribution of red deer locations recorded with VHF telemetry in 24-hour cycle Jelenjad smo po odlovu nepretrgoma spremljali, dokler niso njihovi oddajniki odpovedali ali odpadli. Na Snežniško-javorniškem območju so nekatere spremljane osebke jelenjadi kmalu po odlovu uplenili volkovi ali pa so bili ustreljeni, ko so odšli iz gojitvenega lovišča v sosednje lovske družine. Posamezni osebki so bili tako spremljani od 16 do 1740 dni (v povprečju 703 dni); 13 jih je bilo spremljanih do eno leto, 19 v eno do dve leti, 8 dve do tri leta, 7 tri do štiri leta in štirje osebki dlje kot štiri leta (Priloga A). Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 29 Na vseh območjih raziskave z izjemo večjega dela Kočevske smo lokacije spremljanega vzorca jelenjadi praviloma snemali podnevi. Na Kočevskem – na Lovskem vrhu v GL Medved – pa se je spremljanje pogosteje izvajalo tudi v pozno-večernem času in zgodaj ponoči. Če vse zbrane podatke z vseh raziskovalnih območij združimo in analiziramo (Slika 7), lahko ugotovimo, da je bila večina lokacij VHF telemetrijskih spremljav posnetih v dnevnem času, med 8. in 22. uro (92 odstotkov), le malo pa jih je bilo posnetih sredi noči. Preračunano glede na letno se spreminjajoč čas sončnega vzhoda in zahoda jih je bilo 72 odstotkov posnetih podnevi (med sončnim vzhodom in zahodom), druge – to je slaba tretjina – pa ponoči (med sončnim zahodom in vzhodom). S klasično radijsko telemetrijo zaradi logističnih razlogov skoraj ni mogoče spremljati 24-urne točkovne in gibalne aktivnost živali; vsaj ne dolgo časa. Pač pa je mogoče spremljati živali skozi daljše obdobje in tako dobiti vpogled v sezonske razlike preučevanih parametrov. To je bil tudi eden glavnih prvotnih namenov klasičnih VHF telemetrijskih spremljanj, katerih podatke smo uporabili v pričujoči študiji. Lokacije večine spremljanih živali smo tako določali vsaj enkrat tedensko, povečini na 1 do 5 dni. Kadar katere od živali med rednim obhodom nismo našli, smo snemanje ponovili v naslednjih dneh in se usmerili na iskanje te živali. Tako si dve zaporedno posneti lokaciji praviloma sledita v časovnem obdobju krajšem od sedem dni. Le pozimi, ko so zaradi globokega snega deli nekaterih območij raziskave postali nedostopni, je interval med zaporednimi snemanji za nekatere živali daljši. Mediana števila dni med dvema zaporedno posnetima lokacijama za vse spremljane živali znaša 4 dni; vrednosti za posamezne osebke se gibljejo od 1 do 10 dni (Priloga A). Če vse posnete lokacije vseh spremljanih živali analiziramo glede na mesec snemanja lokacije, lahko ugotovimo, da je bilo v posameznih mesecih posnetih od 700 do 1.300 lokacij (Slika 8). Gostota snemanja lokacij je bila v toplem delu leta sicer večja kot pozimi, vendar pa razlike še zdaleč niso tolikšne kot v 24-urnem ciklu. Število posnetih lokacij je v vseh mesecih dovolj veliko za analize razlik med deli leta. Jan Feb Mar Apr Maj Jun Jul Avg Sep Okt Nov Dec MESEC Slika 8: Časovni razpored posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo, v letnem ciklu Figure 8: Temporal distribution of red deer locations recorded with the VHF temeletry in annual cycle Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 30 Pri radio-telemetrijskem spremljanju živali je najpogostnejši vir grobih napak pri določanju lokacij odboj radijskega signala od terena. V splošnem je velikost napake odvisna tudi od: 1) natančnosti določanja snemalnega mesta, 2) natančnosti določanja smeri iz katere prihaja signal (le-ta pa od izurjenosti snemalca in kakovosti opreme), 3) od oddaljenosti med snemalcem in oddajnikom, 4) od števila meritev ter od kota med izmerjenimi smermi nahajanja oddajnika (Springer, 1979; zbrano v Jerina, 2002). Napaka snemanja je torej manjša, če zna snemalec na podlagi izkušenj izločiti posnete smeri, ki sledijo odboju signala in ne smeri oddajnika; če snemalec lokacijo določi na podlagi čim več posnetih smeri in če se čim bolj približa oddajniku. V okviru te študije je snemanje na enem območju raziskave s krajšimi izjemami ves čas izvajal en sam snemalec. Pred začetkom snemanja so bili vsi snemalci praktično seznanjeni s postopkom snemanja podatkov. Čeprav pri snemanju nismo uporabili nobene od eksaktnih metod (Maximum Likelihood estimator, Huber estimator, Andrews estimator, ipd.), katerih rezultat je geokodirana lokacija z znano napako oz. verjetnostna elipsa (LOAS, 1998/99) in čeprav nismo ugotovili napake lastnih meritev, lahko na podlagi drugih tovrstnih študij (Springer, 1979; Beier in McCullough, 1990) sodimo, da je srednja napaka posnetih lokacij manjša od 125 metrov. To pomeni, da 250-metrski raster, ki smo ga uporabili pri habitatnih analizah, ni preveč natančen v primerjavi z natančnostjo zajetih podatkov o lokacijah jelenjadi. Vse posnete lokacije in druge zajete podatke s snemanj smo vnesli v MS Excel in jih zatem prenesli v MS Access urejevalnik baz. Za kontrolo smo pripravili logične filtre, ki so opozarjali na napake v podatkih. Na koncu smo vnesene lokacije še grafično pregledali in popravili ali odstranili tiste, pri katerih je prišlo do očitnih grobih napak bodisi med določanjem lokacij bodisi med njihovim prenosom v digitalno bazo (npr. posamezna lokacija je bila zelo oddaljena od ostalih, X in Y koordinata zamenjani, ipd.). Skupno smo posneli 11.045 lokacij 50 spremljanih živali. Za posamezni spremljani osebek smo posneli od 5 do 884 lokacij (v povprečju 221). 5.2.1.3 Snemanje lokacij jelenjadi z GPS telemetrijskim sistemom Uporaba globalnega položajnega sistema (Global Positioning System; v nadaljevanju GPS) za telemetrijsko spremljanje aktivnosti živali se od leta 1993, ko je bilo GPS omrežje dokončano in je postalo dostopno tudi za civilno rabo, skokovito povečuje. GPS sprejemnike se uporablja za natančno določanje lokacij stojišč meritev pri klasični VHF radio telemetriji in pri določanju trenutnih lokacij letala med radijsko telemetrijo živali z zraka – bodisi z letal ali s helikopterjev. Ta tehnologija pa je prinesla največji napredek v telemetriji, ko se je GPS sprejemnike začelo nameščati neposredno na spremljane živali za snemanje njihovih lokacij. Tudi sam termin »GPS telemetrija« se praviloma uporablja v tem kontekstu (zbrano v Rodgers, 2001). Podobno kot klasična radijska VHF telemetrija, tudi GPS telemetrija temelji na uporabi triangulacije. Vesoljski segment GPS sistema – to je 24 satelitov, ki krožijo okoli zemlje v 6 orbitalnih ravninah na oddaljenosti 20.200 kilometrov – nenehno oddaja radijske mikrovalovne signale. Le-ti poleg posebnih kod vsebujejo tudi podatke o legi satelitov in o točnem času. GPS sprejemnik signale beleži in na osnovi razlik časa ob katerem so bili poslani in sprejeti ter poznane hitrosti potovanja signala določi trenutne oddaljenosti Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 31 posameznih satelitov od GPS sprejemnika, na osnovi poznanih lokacij satelitov in njihove oddaljenosti pa svojo lokacijo. Za določitev slednje je potreben signal z vsaj 4 satelitov (zbrano v Kopše, 2000). Ta razlaga je sicer močno poenostavljena, kljub temu pa pomembna za razumevanje omejitev GPS sistema in iz njih izhajajočih možnih virov napak. Sateliti, ki oddajajo signal, so razporejeni tako, da jih je z vsake točke na idealiziranem zemeljskem površju, to je na ravnem neporaščenem terenu, vedno »vidnih« od 5 do 8. Ker visokofrekvenčni signal ne prodira skozi zemljo in ga v določeni meri prekinja, odbija in uklanja tudi vegetacija (npr. krošnje dreves), je v realnih razmerah, ko so ovratnice nameščene na živalih, število »vidnih« satelitov lahko tudi manjše od 4, kar pomeni, da lokacije tedaj ni mogoče določiti. Študije, v katerih so preučevali uporabnost GPS sistema za spremljanje divjih živali so pokazale, da je delež uspešnih snemanj odvisen od vrste vegetacijskega pokrova in od razgibanosti terena na mestu snemanja lokacije. Rempel in sod. (1995) tako ugotavljajo, da je delež uspešnih snemanj (v nadaljevanju DUS) na odprtem značilno večji kot v gozdu. V gozdu je znašal med 10 in 92 odstotki, na prostem pa 97 odstotkov. Zgradba gozda (višina in temeljnica sestoja, sklenjenost krošenj) je značilno vplivala na DUS, ne pa na točnost posnetih lokacij. Moen in sod. (1996) so namestili GPS ovratnico na losa (Alces alces) in preučevali vplive njegove aktivnosti (počitek, prehranjevanje, gibanje) ter lege GPS sprejemnika (njegovega odklona od vodoravne lege) kot tudi rabe različnih tipov vegetacije (odprte površine, gozd), na delovanje GPS ovratnice. Ugotovili so da DUS na odprtem znaša 90, v gozdu pa med 60 in 70 odstotki. Ko so z multivariatnimi statističnimi analizami odstranili vplive vegetacijskega pokrova na DUS, aktivnost živali ni vplivala na uspešnost delovanje GPS sistema. Le ko je bila ovratnica med počitkom spremljane živali močno odklonjena od vodoravne lege, se je DUS nekoliko zmanjšal, vendar je to skupen uspeh snemanj zmanjšalo za manj kot en odstotek. Biggs in sod. (2001) so na osnovi enoletnega spremljanja 10 vapitijev preučevali vplive zgradbe vegetacije v individualnih območjih aktivnosti spremljanih živali na delovanje njihovih GPS ovratnic. Zgradba območij aktivnosti presenetljivo ni bila značilno povezana z DUS lokacij. Le-ta je v povprečju znašal 69 odstotkov. Točnost posnete lokacije je odvisna od več dejavnikov: od števila vidnih satelitov, njihove trenutne razporeditve v prostoru, vrste GPS sprejemnika, trenutnih vplivov ionosfere na hitrost in pot satelitskega signala, odboja signala od zrcalnih površin (zbrano v Rodgers, 2001). Pred letom 2000, ko je bil signal za civilno rabo še dodatno moten, je znašala srednja napaka ne-korigirane lokacije, posnete z GPS ovratnicami, nekako med 40 do 60 metri; 95 odstotkov vseh posnetih lokacij je imelo napako manjšo od 100 metrov (Rempel in sod, 1995; Moen in sod., 1996). Z uporabo diferencialne korekcije je bilo mogoče srednjo napako zmanjšati na 5 do 10 metrov (Rempel in sod., 1997; Moen in sod., 1997). Po prenehanju motenja signala se je točnost posnetih lokacij tudi brez uporabe diferencialne korekcije močno povečala in se približala prejšnji točnosti korigiranih lokacij. Zato uporaba diferencialne korekcije pri študijah ekologije živali po letu 2000 ni več nujna (Dussault in sod., 2001). Točnost posnetih lokacij namreč zdaj navadno močno presega točnost drugih podatkov, zajetih v analize. GPS telemetrija ima pred klasično VHF radio-telemetrijo pomembno prednost, da je z njo mogoče posneti zelo veliko zelo točnih lokacij. Hiba tega sistema pa je sistematična Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 32 napaka uspeha snemanj lokacij glede na vegetacijske značilnosti mesta snemanja. Vendar se je pri tem treba zavedati, da v realnih razmerah tudi z drugimi telemetrijskimi tehnikami skoraj ni mogoče zbrati podatkov, ki ne bi bili obremenjeni s to napako. North in Reynolds (1996) tako opozarjata, da ima tudi Argos satelitski sistem zaradi odboja in selektivne prepustnosti signala potencialno zelo velik bias glede na značilnosti mesta snemanja lokacije, poleg tega pa je natančnost snemanja s tem sistemom za več kot dva velikostna razreda manjša kot pri GPS telemetriji. Tudi sledenje živali s klasično VHF radio-telemetrijo lahko daje zelo pristranske rezultate, oz. so le-ti veljavni le za določen del dneva in ob specifičnih razmerah, saj se lokacije živali praviloma snema le podnevi in ob dobrem vremenu (Beyer in Haufler, 1994; Rodgers in sod., 1996; Arthur in Schwartz 1999; Schwartz in Arthur, 1999; pričujoča študija). Poleg tega lahko spremljane živali pri VHF telemetriji zaradi stalnih motenj, ki jih povzročajo snemalci, spremene normalne vedenjske vzorce in začno uporabljati drugačen prostor (White in Garrot, 1990; Schwartz in Artur, 1999). Natančnost posnetih lokacij je pri VHF telemetriji za velikostni razred manjša kot pri GPS telemetriji. Sistematična napaka, ki nastopa bodisi zaradi vpliva zgradbe prostora na uspeh snemanja in točnost posnetih lokacij bodisi zaradi specifične časovne sheme zajemanja podatkov, je torej pri vseh tehnikah zbiranja podatkov o prostorski razporeditvi živali lahko potencialno pomemben vir napake, ki ga je zato treba pri analizah in interpretaciji rezultatov ustrezno upoštevati. GPS telemetrijo smo uporabili tudi v pričujoči študiji in z njo eno leto spremljali gibanje in točkovno aktivnost štirih odraslih košut na Snežniško-javorniškem območju raziskave (1 košuta), na Kočevskem (2 košuti) in na Goričkem (1 košuta). Pri tem smo uporabili GPS 3 plus telemetrijske ovratnice (Vectronic Aerospace GmbH, Berlin) s tipali za aktivnost v X in Y smeri (merita pospešek ovratnice v vzdolžni in prečni osi ovratnice), s tipalom za zunanjo temperaturo (nameščeno tik pod vrhom ovratnice), z dvosmernim UKV komunikacijskim kanalom, z VHF oddajnikom, s sistemom za samodejno odpadanje ovratnice po vnaprej določenem času (nastavili smo ga na 54 tednov) in s 3 plus akumulatorji ter z vso podporno strojno (link manager, handheld terminal + UKV antena) in programsko (GPS plus 2.3.3) opremo za prenos posnetih podatkov od ovratnice do uporabnika. Ovratnice smo nastavili tako, da so vsako polno uro snemale lokacije spremljanih živali in rezultate sproti shranjevale v notranji mikroprocesorski pomnilnik, ki ohranja posnete podatke tudi ob izpadu napajanja. Tipala za merjenje točkovne aktivnosti in temperature so tovarniško nastavljena tako, da vsakih 5 sekund opravijo meritev in sproti shranjujejo povprečne vrednosti vseh meritev opravljenih v zadnjih petih minutah. VHF oddajnik, ki se napaja iz pomožne baterije, smo nastavili tako, da je deloval nepretrgoma, saj zaradi ločenega napajanja njegovo delovanje ne vpliva na čas delovanja celotnega sistema. Vsake dva meseca smo z VHF sprejemniki po postopku klasične radijske telemetrije poiskali vse štiri spremljane živali in vse posnete podatke prek UKV komunikacijskega kanala prenesli na prenosno sprejemno postajo (handheld terminal), iz te pa na osebni računalnik. Po specifikacijah proizvajalca naj bi izbran komplet akumulatorjev ob najslabšem možnem scenariju (vse lokacije so snemane najdaljši možni čas) in opisanih nastavitvah zajemanja in prenašanja podatkov do uporabnika moral zadostovati za nemoteno delovanje sistema v obdobju 56 tednov, torej še dva tedna zatem, ko naj bi ovratnice že odpadle z živali. V tem času naj bi vsaka od ovratnic opravila 9.072 snemanj lokacij spremljane živali (skupaj prek Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 33 36.000 lokacij) in 108.864 meritev njene točkovne aktivnosti v X in Y smeri in temperature na zunanji strani ovratnice (skupaj prek 435.000 meritev). Po 54 tednih, ko so oz. naj bi ovratnice samodejno odpadle, smo jih poiskali in vse posnete podatke z ovratnic ponovno prenesli na osebni računalnik. Vse posnete podatke smo prenesli v MS Access urejevalnik baz. Posnete lokacije smo iz UTM geografskega koordinatnega sistema prevedli v lokalni Gauss-Krügerjev koordinatni sistem s programom Pathfinder Office 2.51. V GIS okolju smo na osnovi ugotovljenih medsebojnih razdalj med dvema zaporedno posnetima lokacijama in na osnovi podatkov o natančnosti snemanja (podani ob posnetih lokacijah) izločili lokacije, ki so bile očitno posnete z večjo napako. Takih je bilo le nekaj. Rezultati enoletnega delovanja 4 GPS ovratnic so prikazani v spodnji preglednici. Preglednica 3: Statistike enoletnega delovanja GPS telemetrijskih ovratnic Table 3: Statistic of one year functioning of GPS telemetry collars Snežniško-javorniško Kočevska -Kočevska Reka Kočevska -Lovski vrh pri Oneku Goričko Skupaj Obdobje spremljanja 06.02.2004 -21.12.2004 11.02.2004 -06.02.2005 18.03.2004 -31.3.2005 03.03.2004 16.03.2005 Opombe Ovratnica ni odpadla. Podatkov zadnjih 2 mesecev snemanj ni bilo mogoče posneti z ovratnice Glavna baterija je odpovedala 17 dni predčasno Sistem v celoti deloval Sistem v celoti deloval Največje možno število posnetih lokacij (1) 9.072 9.072 9.072 9.072 36.288 Število snemanj lokacij (2) 7.655 8.482 9.072 9.057 34.266 Število posnetih lokacij (3) 2.692 2.065 6.734 4.892 16.383 = (3) / (1) (%) 29,7 22,8 74,2 53,9 45,1 = (3) / (2) (%) 35,2 24,3 74,2 54,0 47,8 Največje možno število posnetih podatkov o aktivnosti živali in zunanji temperaturi na ovratnici (4) 108.864 108.864 108.864 108.864 435.456 Dejansko število posnetih podatkov o aktivnosti in temperaturi (5) 91.872 103.968 108.864 108.864 413.568 = 5/4 (%) 84,4 95,5 100,0 100,0 95,0 Kljub enaki strojni opremi in isti shemi snemanja podatkov, se je število posnetih lokacij med ovratnicami znatno razlikovalo. Za posamezno spremljano košuto smo posneli od 2.065 do 4.892 lokacij (skupno 16.383 lokacij). Celoletni povprečni DUS je tako znašal od 24 do 74 odstotkov (v povprečju 45 odstotkov) (Preglednica 3). Variiral je tudi med deli dneva in med deli leta. Podnevi (med sončnim vzhodom in zahodom) je znašal od 15 do 60 (v povprečju 34 odstotkov), ponoči pa od 34 do 89 odstotkov (v povprečju 63 odstotkov). Pri vseh štirih spremljanih živalih je bil DUS ponoči značilno večji kot podnevi (najmanjši ?2 = 999; df = 1; ? << 0,001) Različna uspešnost snemanja med dnevom in nočjo je Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 34 posledica dnevno-nočnih razlik v rabi prostora jelenjadi in vplivov vegetacije (gozd, negozd) na GPS signal. Ker se podnevi jelenjad zadržuje skoraj izključno znotraj gozda, je število vidnih satelitov praviloma manjše kot ponoči, ko pogosto izstopa na negozdne površine. .- JL.^.. v•...... -.--M« %« ..,..i.u».V.... vi ^¦ift^f: -te-, ¦.¦$¦¦ .............. •.%,?L.. ""1 .LvL.i.'a.i nMb? ;-*?"^^" SNEŽNIŠKO - JAVORNIŠKO KOČEVSKA - KOČEVSKA REKA *"feA':A*< .^n^. r... ^^ :..r. ..........2WW 's^M^m........#f ¦W ...••-.A firra ..' .. . ........¦'¦¦'¦¦......*..t».*te.»...~.]L&i*li •. ..js&mym. ¦¦¦¦Y¦('¦»¦.....***¦»•¦¦¦»».....»-----»¦ ¦¦»¦¦**¦.........v ¦wtnw« f ¦¦¦»» T«U •»¦v__V"1-»wi w&mi- KOČEVSKA - LOVSKI VRH Slika 9: Uspešnosti snemanja lokacij jelenjadi z GPS telemetrijskim sistemom. Vsaka točka na grafikonu predstavlja dnevno povprečje uspeha 24 zaporednih snemanj lokacij. Linije ponazarjajo plavajoče sredine snemanj 5 zaporednih dni Figure 9: Efficiencies of red deer locations recording by the use of GPS telemetry system. Each point on the figure represents daily average success of 24 consecutive location recordings. Lines represent floating averages of five-day consecutive recording 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314 151617181920212223 URA Snežniško-javorniško Kočevska Reka Goričko Lovski vrh Skupaj Jan Feb Mar Apr Maj Jun Jul Avg Sep Okt Nov Dec MESEC Snežniško-javorniško Kočevska Reka Goričko Lovski vrh Skupaj Slika 10: 24-urna (levo) in mesečna povprečna uspešnost (desno) enoletnega snemanja lokacij jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijskim sistemom Figure 10: 24-hour (left) and monthly (right) average success of red deers’ yearlong location recording with GPS telemetry Uspešnost snemanja lokacij je variirala tudi med sezonami, vendar pa so bile te spremembe v veliki meri individualno pogojene in jih ni mogoče v celoti pojasniti. Najbolj izrazito se je DUS spreminjal pri košuti, ki se je zadrževala blizu Gotenice na območju Kočevske Reke. Nekajkrat v letu je za dlje časa upadel skoraj na nič in potem nenadno narasel. Enkrat se je to pripetilo tudi pri spremljani košuti na Goričkem. Domnevamo, da so takšni 0.7 0.7 0.1 0.1 0.1 GORIČKO 0.9 0.9 0.8 0.8 0.2 0.2 0.1 0.1 0 0 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 35 izraziti upadi uspeha snemanja posledica bodisi začasne napačne lege ovratnice (če se le-ta zasuka okoli vratu živali in je GPS antena obrnjena proti tlom, uspeh snemanja upade skoraj na nič) in/ali motenj pri sprejemu GPS signala zaradi bližine motečih virov elektromagnetnega valovanja. V območju aktivnosti spremljane košute v Gotenici je namreč več manjših vojaških objektov z oddajniki različnih frekvenc. Ker so blizu in je njihov signal zato močan, bi lahko motili sprejem satelitskega signala (Robert Schulte, direktor Vectronic Aerospace GmbH – proizvajalec GPS opreme, ustno sporočilo). Ostala nihanja v uspehu snemanja, ki so manj stohastična pa so najverjetneje posledica vplivov vegetacije na število »vidnih« satelitov. Pri košuti na Snežniško-javorniškem območju se groba nihanja DUS med sezonami ujemajo s sezonskimi migracijami košute med deli njenega celoletnega življenjskega prostora. Pozimi, ko se je zadrževala v območju z večjim deležem iglavcev v jelovo-bukovih gozdovih z veliko lesno zalogo, je bil DUS precej manjši kot v toplem delu leta, ko se je premaknila na območje, kjer prevladujejo redkejši termofilni gozdovi listavcev. Pri spremljanih košutah na Goričkem in na Lovskem vrhu v raziskovalnem območju Kočevska, ki sta vse leto živeli na območju z znatnim deležem listavcev, pa se sezonsko spreminjanje DUS v grobem ujema s fenološkimi spremembami drevja. Spomladi, ko je drevje olistalo, je DUS upadel, pozno jesen, ko je listje odpadlo, pa narasel (Slika 10). Tipala za točkovno aktivnost v X in Y smeri in za zunanjo temperaturo so pri vseh štirih spremljanih živalih brezhibno delovala ves čas delovanja ovratnice. Z njimi smo posneli skupno skoraj 414.000 podatkov o vsakem od naštetih spremljanih parametrov. 5.2.2 Zbiranje in priprava podatkov o telesni masi jelenjadi Podatke o telesni masi uplenjene jelenjadi smo zajemali iz t.i. »Osrednjega slovenskega registra velike lovne divjadi in velikih zveri« (Virjent in Jerina, 2004), ki smo ga ustanovili leta 2004. Vanj so vključene vse organizacije, v okviru katerih se v Sloveniji izvaja lov divjadi in velikih zveri (Lovska Zveza Slovenije, Lovišča s posebnim namenom Zavoda za gozdove Slovenije, Triglavski narodni park). Prostorsko naj bi pokrival vso Slovenijo. V njem se od začetka leta 2004 vodi enotna evidenca o vsej uplenjeni ali drugače izločeni (pogin, povoz ipd.) veliki divjadi in velikih zvereh v Sloveniji. Za vsak izločen osebek se zbira podatke o: 1) lovski organizaciji (lovska družina, lovišče s posebnim namenom), 2) biološki vrsti (jelenjad, srnjad, gams, muflon, kozorog, damjak, divji prašič, medved, ris, volk), 3) spolu, 4) neto (brez prebavnih organov in krvi) in transportni (brez notranjih organov, krvi, parkljev in glave) telesni masi, 5) ocenjeni starosti (na leto natančno), 6) trofejni vrednosti (točke, masa), geografski lokaciji (ime lokacije, šifra kvadranta), 7) vrsti izločitve (redni odstrel, povoz, pogin ipd.) in 8) datumu (leto, mesec, dan) njegove uplenitve oz. izločitve. Za zajemanje podatkov o natančni geografski lokaciji izločitve živali smo za vse lovske družine in lovišča s posebnim namenom pripravili karte (skupno 428 kart) v merilu 1:50.000 z vrisanimi kilometrskimi kvadranti, šifrantom in okvirnimi mejami lovišča ter natančna navodila za odčitavanje in vnos podatkov. Podatki o izločenih živali so se sproti beležili v evidenčne knjige odstrela po lovskih družinah in se po koncu lovnega leta – po komisijskih kategorizacijah – vnašali v poenotene podatkovne baze na Zavodu za gozdove Slovenije, po Zvezah lovskih družin Slovenije in na BF, Oddelku za gozdarstvo. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 36 Bistvena prednost omenjenega registra pred starejšim načinom vodenja evidenc o izločeni divjadi in velikih zvereh je velika prostorska natančnost evidentiranega mesta izločitve živali. V njem so podatki namreč prostorsko določeni na nivo kvadranta, ki meri en kvadratni kilometer, prej pa so bili določeni na nivo lovske družine oziroma gojitvenega lovišča. Po prvem letu od vpeljave registra se je vanj zbralo podatke o 50.600 izločenih osebkih velike divjadi in velikih zveri iz 420 lovskih družin in gojitvenih lovišč, ki skupaj prekrivajo 98,5 odstotka ozemlja Slovenije. Zaradi možnih napak pri zajemanju, odčitavanju, prepisovanju in končnem vnosu podatkov v digitalno bazo, smo veliko pozornost namenili naknadnemu čiščenju podatkov. V ta namen smo programirali logične filtre, s katerimi smo preverjali, ali se posneti kvadrant mesta izločitve živali prostorsko prekriva z lovsko družino oz. z gojitvenim loviščem, kjer je bila žival izločena. Za ugotavljanje morebitnih napak pri določanju lokacije izločitve živali smo izdelali podatkovno bazo, ki je vsebovala nabor vseh možnih kvadrantov po posameznih lovskih družinah. Izdelali smo jo tako, da smo karto mreže kvadrantov presekali s karto lovskih družin. Nato smo v Visual Basic 6.3 pripravili program, ki je preverjal, ali se posneti kvadrant izločene živali ujema z naborom vseh možnih kvadrantov za konkretno lovsko družino oz. lovišče s posebnim namenom. Takšnih podatkov je bilo 92 odstotkov od vseh posnetih. Druge smo označili z enolično prepoznavno kodo, jih uvozili v GIS in grafično ponazorili. Ugotovili smo, da se v veliko primerih lokacija posnetega kvadranta in lokacija lovske družine nista ujemali, ker sta bili pri snemanju kvadranta zamenjani X in Y koordinati. Zato smo koordinati vseh kvadrantov, katerih lega se ni ujemala s pripadajočo lovsko družino, zamenjali in zatem ponovno preverili njihovo lego. Po tej korekciji se je lega 98,4 odstotkov (ali 50.600) od vseh posnetih lokacij kvadrantov ujemala z lovskimi družinami oz. z lovišči s posebnim namenom. Pri vseh preostalih podatkovnih nizih o izločenih osebkih, katerih lega kvadranta se tudi po transformaciji ni ujemala z lego pripadajočega lovišča, smo podatke o lokaciji kvadranta odstranili. Slika 11: Prostorska razporeditev kilometrskih kvadrantov, v katerih je bila leta 2004 registrirana vsaj ena izločitev jelenjadi Figure 11: Spatial distribution of one-kilometer-grids where at least one red deer has been extracted in 2004 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 37 Iz te baze smo za pričujočo študijo zajeli podatke o izločeni jelenjadi. Na vsem ozemlju Slovenije je bilo za koledarsko leto 2004 zabeleženih 4.718 izločitev te živalske vrste. Od tega so bila za 4.433 osebkov (ali za 94 odstotkov) posneta tudi mesta njihovih izločitev – kilometrski kvadranti. Vsi kvadranti, v katerih je bila evidentirana vsaj ena izločitev jelenjadi, so prikazani na Sliki 11. V vsej državi jih je takšnih 2.077. Na osnovi evidentiranih lokacij izločene jelenjadi smo izdelali karto gostote verjetnosti izločitev te živalske vrste v Sloveniji. Iz nje je razvidno, da so lokacije odvzema jelenjadi sicer široko razpršene skoraj po vsej državi, vendar pa so območja, kjer je gostota odvzema višja, razmeroma majhna. Površina območja, na katerem je bilo izločene 95 odstotkov (prek 4.200 osebkov) vse evidentirane izločene jelenjadi v Sloveniji, tako meri le 3.280 kvadratnih kilometrov (fiksna kernelska funkcija: p = 0,95) oz. dobrih 16 odstotkov ozemlja države. Območja z večjo gostoto odvzema, torej tudi z večjo populacijsko gostoto jelenjadi so: Kočevska, Snežniško-javorniško območje in Menišija, del Prekmurja ob meji z Madžarsko, zahodni del Kamniško-Savinjskih Alp, Jelovica in Pohorje. Slika 12: Gostota odvzema jelenjadi v Sloveniji v letu 2004. Najsvetlejši poligon obdaja območje, na katerem je bilo realiziranega 95 odstotkov vsega odvzema jelenjadi Figure 12: Density of red deer harvest in Slovenia in 2004. The brithest poygon delineates areas where 95 percent of all red deer harvest has been realised Podatke o odvzemu jelenjadi smo za namen pričujoče študije še dodatno prečistili. Ugotavljali smo: 1) ali je evidentirana neto telesna masa izločenih živali znotraj pričakovanega intervala za to živalsko vrsto pri ocenjeni starosti in spolu osebka, 2) ali se na leto natančno ocenjena starost živali ujema z evidentirano starostno kategorijo. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 38 Za ugotavljanje morebitnih napak pri vnosu podatkov o telesni masi odvzete jelenjadi smo: • vse osebke istega spola, katerih starost je bila ocenjena na več kot 12 let, združili v eno kategorijo, • izračunali aritmetično sredino in standardni odklon neto telesne mase (brez krvi in prebavnih organov) za vse starostne kategorije (0–1, 1–2, … , 11–12, nad 12), ločeno za oba spola (samci, samice; skupno 26 kategorij), • vse enote po kategorijah standardizirali, • označili in odstranili vse enote, ki so bile zunaj intervala 0 ± 2,326 s.e. (kar ustreza verjetnosti 1 odstotek). Pri tem smo vedno uporabili podatke o neto telesni masi živali (tj. brez krvi in prebavil). Po obeh zgoraj navedenih čiščenjih in po odstranitvi podatkovnih nizov o izločenih osebkih, pri katerih podatek o njihovi starosti ali spolu ni bil evidentiran, je preostalo 3.920 podatkovnih nizov, ki smo jih uporabili pri končnih analizah vplivov okoljskih dejavnikov na telesno maso jelenjadi. 5.2.3 Priprava in zajemanje prostorskih podatkov Geografsko informacijski sistemi (GIS) so v zadnjem desetletju postali najpomembnejše orodje za zajemanje in obdelavo prostorskih podatkov. GIS smo uporabili tudi v pričujoči študiji in v njem pripravili, skladiščili ter vzorčili vse prostorsko opredeljene podatke – tako tiste, ki se nanašajo neposredno na jelenjad (npr. posnete lokacije spremljanih živali, njihova IOA), kot one, ki opisujejo zgradbo njihovega življenjskega prostora. S prekrivanjem plasti odvisnih in neodvisnih spremenljivk in s povzemanjem njihovih vrednosti v rastrskih celicah smo izdelali podatkovne nize za statistične analize v vseh treh glavnih sklopih naloge. Podatkovne plasti neodvisnih spremenljivk smo izdelali na osnovi javno dostopnih, prostorsko opredeljenih digitalnih podatkovnih baz (npr. digitalnega modela reliefa Slovenije, karte rabe kmetijskih zemljišč, vektorske karte gozdnogospodarskih odsekov gozdov v Sloveniji) in prostorsko opredeljenih baz, ki so bile izdelane v okviru pričujoče in predhodnih raziskav v sodelovanju z ZGS in LZS (npr. karta gostote odvzema jelenjadi po loviščih v Sloveniji, karta populacijskih območij jelenjadi v Sloveniji). Podatkovne plasti odvisnih spremenljivk (npr. posnete lokacije, meje IOA, lokacije izločitev živali) pa smo izdelali na osnovi podatkov, ki so bili pridobljeni v okviru pričujoče študije. V naš GIS smo zajeli okoljske spremenljivke, ki so neposredno ali posredno povezane s kakovostjo ali količino katerega od osnovnih življenjskih virov jelenjadi: hrane, vode, kritja pred nevarnostjo in ekstremnimi abiotskimi dejavniki ipd., ali pa spremenljivke, katerih nivo pogojuje pogostnost antropogeno pogojenih motenj, termične lastnosti okolja, ipd., in bi lahko vplivale na porabo energije jelenjadi. Zato bi njihova raven prek pogojevanja skupnega energijskega izkupička osebka jelenjadi lahko vplivala tudi na njegovo rabo prostora, velikosti njegovega IOA in na njegovo telesno maso. Pri izbiri okoljskih spremenljivk smo izhajali iz rezultatov predhodnih lastnih raziskav (Jerina, 2000; Jerina in Adamič, 2002; Jerina, 2003) in iz ugotovitev drugih podobnih raziskav, ki so opisane v poglavju 3. Uporaba GIS za zajemanja spremenljivk zgradbe prostora ima pred klasičnim načinom zajemanja podatkov, ki temelji zgolj na terenskih meritvah, več prednosti: 1) zajemanje Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 39 vrednosti spremenljivk je praviloma cenejše in hitrejše, saj zahteva le kabinetno, ne pa terenskega dela, 2) ugotovljene zakonitosti je mogoče brez dodatnih meritev ekstrapolirati na širši prostor, 3) nekatere spremenljivke, zlasti tiste, ki variirajo na krajinski ravni (npr. oddaljenost od določenega objekta, površine objektov), je s klasičnim pristopom skorajda nemogoče zajeti, 4) ker so postopki izdelave izhodiščnih baz praviloma standardizirani (npr. DMR, Corine Land Cover), so rezultati različnih študij lažje primerljivi, 5) ker je zajemanje neodvisnih spremenljivk cenejše in hitrejše, jih je mogoče obravnavati več in s tem problematiko bolj celostno preučiti. Podatkovne plasti za zajemanje vrednosti neodvisnih spremenljivk smo vedno oblikovali tako, da je bila njihova prostorska ločljivost skladna z ločljivostjo zbranih podatkov o jelenjadi (odvisnih spremenljivk) in namenu analize. Za analize rabe prostora jelenjadi spremljane z GPS telemetrijo smo tako pripravili rastrske podatkovne plasti s 50-metrsko prostorsko ločljivostjo, točkovne, linijske in poligonske vektorske plasti. Za analize rabe prostora jelenjadi spremljane s klasično VHF telemetrijo in za analize zgradbe njenih celoletnih IOA smo izdelali rastrske podatkovne plasti z 250-metrsko prostorsko ločljivostjo. Pri analizah odnosov med telesno maso jelenjadi in okoljskimi dejavniki pa smo vrednosti spremenljivk zajemali iz podatkovnih plasti, ki so imele kilometrsko prostorsko ločljivost in je vsaka rastrska celica teh plasti vsebovala podatek o vrednosti spremenljivke v njeni okolici na površini 3 × 3 kilometre (ciljna celica in 8 sosednjih), kar se približno ujema s površino celoletnega individualnega območja jelenjadi v Sloveniji (Jerina, 2003; pričujoča študija). Izhodiščne prostorsko opredeljene baze podatkov iz katerih smo izdelali GIS podatkovne plasti sodijo po razvrstitvi modelov prostora med rastrske (npr. digitalni model reliefa Slovenije, karta jakosti sončnega obsevanja, karta padavin in temperatur) in vektorske modele (About GIS …, 1998); slednjega lahko delimo še na točkovne (npr. karta krmišč), linijske (ceste, gozdni rob) in poligonske vektorske modele (vektorska karta sestojev, območja aktivnosti jelenjadi). Od oblike izhodiščne podatkovne baze je bila odvisna tudi njena priprava v končno podatkovno plast, iz katere smo neposredno zajemali vrednosti neodvisnih spremenljivk: • Če je bila izhodiščna podatkovna baza rastrska, smo jo v rastrsko plast primerne prostorske ločljivosti priredili z združevanjem sosednjih rastrskih celic in s hkratnim izračunavanjem njihovih povprečij (kadar smo ločljivost karte zmanjševali), ali pa z uporabo dvodimenzionalne linearne interpolacije (kadar smo ločljivost karte povečevali). • Pri točkovnih in linijskih elementih smo rastrsko karto spremenljivke izdelali z izračunavanjem horizontalne evklidske razdalje med celicami rastra raziskovalnega območja in najbližjim elementom (točko, linijo). Najprej smo objekte spremenili v rastrsko plast z zelo fino prostorsko ločljivostjo (25 metrov) in izračunali oddaljenosti vseh celic rastra od meja rasteriziranih objektov. Nato smo z združevanjem in izračunavanjem povprečij sosednjih rastrskih celic izdelali rastrsko karto z želeno prostorsko ločljivostjo. • Način pretvorbe poligonskih vektorskih objektov v rastrske je bil pogojen z ločljivostjo izdelovane podatkovne plasti. 1) Priprava podatkovnih plasti s 50-metrsko prostorsko ločljivostjo za analize lokacij jelenjadi, zbranih z GPS telemetrijo, je temeljila na prekrivanju točkovne vektorske plasti z izhodiščno poligonsko vektorsko plastjo. Za območje raziskave smo pripravili vektorsko točkovno plast s kvadratno razporeditvijo točk, ki so med seboj oddaljene 50 metrov. Z njo smo prekrili izhodiščno poligonsko Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 40 vektorsko plast in za lokacije točk povzeli vrednosti vseh spremenljivk. 2) Priprava podatkovnih plasti s prostorsko ločljivostjo manjšo ali enako 250 metrov pa je temeljila na razrezu izhodiščne poligonske vektorske plasti na kvadrante z ustrezno prostorsko ločljivostjo in na agregiranju vrednosti za vse tako nastale kvadrante. Za območje raziskave smo pripravili vektorsko poligonsko plast, ki je bila sestavljena iz kvadratnih poligonov. Dolžina stranice poligonov je ustrezala prostorski ločljivosti končne podatkovne plasti. S to plastjo smo izhodiščno poligonsko plast razrezali na kvadrante in vsakemu od nastalih poligonov pripisali vrednost pripadajočega kvadranta. V naslednjem koraku smo ugotovili površino vseh nastalih poligonov in za vse kvadrante izračunali aritmetične sredine preučevanih spremenljivk, pri čemer smo kot ponder uporabili površino posameznega poligona znotraj kvadranta. Za pripravo vseh podatkovnih plasti in ekstrahiranje podatkovnih nizov za nadaljnje statistične analize smo uporabili programe Idrisi 32.2, ArcView GIS 3.2 in programe paketa MS Office 2002. Nekatere od izhodiščnih baz so zelo velike (npr. karta rabe kmetijskih zemljišč v Sloveniji). Njihovo procesiranje v izvorni obliki bi bilo zato nemogoče ali pa bi z dostopno programsko in strojno opremo trajalo predolgo. Zato smo velike baze praviloma razbili v več manjših, jih obdelali in zatem ponovno združili. V ta namen, in tudi pri končnem vzorčenju podatkov – ekstrahiranju podatkovnih nizov za nadaljnje statistične analize – smo v programu Macro-Modeler, ki deluje znotraj programa Idrisi32.2, in v programu MS Visual Basic 6.3 pripravili več manjših modulov in programskih skriptov, s katerimi smo avtomatizirali izvajanje ponavljajočih se operacij / postopkov in tako skupni čas priprave podatkov zmanjšali na sprejemljivo raven. Izhodiščne prostorsko opredeljene podatkovne baze in postopki, s katerimi smo iz njih izdelali podatkovne plasti za zajemanje vrednosti neodvisnih spremenljivk, so na kratko opisani v podpoglavjih 5.2.3.1 do 5.2.3.6. Vsako od teh podpoglavij obravnavava sklop sorodnih okoljskih spremenljivk (npr. reliefne, vegetacijske značilnosti). Seznami konkretnih spremenljivk, ki smo jih uporabili v posameznem od treh sklopov analiz naloge, njihove osnovne značilnosti in okrajšave so podane v podpoglavjih 5.2.3.7 do 5.2.3.7. Te okrajšave smo uporabljali tudi v vseh drugih delih naloge. 5.2.3.1 Relief Preglednica 4: Podatkovne plasti – relief Table 4: Data layers – topography Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Nadmorska višina (m) 50 NDV_50 250 NDV_250 1000 NDV_3000 Naklon terena (°) 50 NKL_50 250 NKL_250 Pestrost naklonov 1000 PNKL3000 Pestrost ekspozicij 1000 PEXP3000 Največja razlika nadmorskih višin v kvadrantu (m) 1000 NDV_DELTA_3000 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 41 Za izdelavo podatkovnih plasti, ki opisujejo reliefne značilnosti območij raziskave smo uporabili »Digitalni model reliefa Slovenije 100 × 100« (Digitalni model …, 1995). Le-ta podaja nadmorske višine sredin kvadrantov 100-metrske mreže, ki prekriva vso Slovenijo. Iz njega smo izdelali 8 podatkovnih plasti (Preglednica 4). Rastrske karte nadmorskih višin (NDV_50, NDV_250, NDV_3000) smo izdelali po postopku, ki je opisan v prejšnjem poglavju. Karte se med seboj razlikujejo po prostorski ločljivosti: ločljivost plasti NDV_50 je 50 metrov, ločljivost plasti NDV_250 je 250 metrov, ločljivost plasti NDV_3000 pa 1000 metrov in povzema vrednosti nadmorskih višin v kvadrantu 3 × 3 kilometre. Analogne oznake prostorskih ločljivosti smo uporabili tudi pri izdelanih GIS plasteh drugih spremenljivk. Za izdelavo podatkovnih plasti pestrost naklonov in ekspozicij (P_NKL_3000 in P_EXP_3000) smo uporabili karto naklonov (NKL_250) in rastrsko karto ekspozicij reliefa z 250-metrsko ločljivostjo. Vse rastrske celice teh dveh kart smo glede na njihovo vrednost ločeno razvrstili v enega od osmih kvartilnih razredov. V naslednjem koraku smo za vsako rastrsko celico na osnovi površinske zastopanosti posameznega razreda spremenljivke v 144 okoliških kvadrantih (znotraj kvadrata 3 × 3 kilometre) izračunali indeks pestrosti (Enačba 1). Z združevanjem 4 × 4 sosednjih rastrskih celic smo ločljivost karte zmanjšali na 1000 metrov. Pestrost = - ? (pn × ln(pn)) 1 pn – površinski delež spremenljivke n Na »karti razlik nadmorskih višin« (NDV_DELTA_3000) so za vse rastrske celice podane vertikalne razlike med najnižjo in najvišjo točko znotraj kvadranta s stranicami 3 × 3 kilometre. Izdelali smo jo na osnovi izhodiščnega DMR 100 in sicer tako, da smo za vsako rastrsko celico v njeni okolici s stranicami 3 × 3 kilometre poiskali celici z najvišjo in najnižjo nadmorsko višino, obe vrednosti odšteli in razliko pripisali dotični celici. V naslednjem koraku smo z agregiranjem sosednjih celic prostorsko ločljivost karte zmanjšali s 100 na 1000 metrov. 5.2.3.2 Jakost sončnega obsevanja Preglednica 5: Podatkovne plasti – jakost sončnega obsevanja Table 5: Data layers – density of solar radiation Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Jakost sončnega obsevanja 50 SONCE50 250 SONCE250 Pestrost jakosti sončnega obsevanja 1000 PSONCE3000 Za izdelavo podatkovnih plasti, ki opisujejo jakost sončnega obsevanja rastrskih celic območij raziskave, smo uporabili rastrsko karto sončnega obsevanja v Sloveniji (Gabrovec, 1996). Karta prikazuje povprečne celoletne jakosti sončnega obsevanja v kvadrantih s stranicami 100 × 100 metrov in prekriva vso Slovenijo. Narejena je bila na osnovi DMR Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 42 Slovenije in iz njega izpeljanih naklonov in ekspozicij ter nekaterih klimatoloških podatkov z merilnih postaj po Sloveniji. Na osnovi te karte smo izdelali 3 podatkovne plasti (Preglednica 5) in pri tem uporabili enake postopke kot pri izdelavi podatkovnih plasti, ki opisujejo reliefne značilnosti območij raziskave (podpoglavje 5.2.3.1). 5.2.3.3 Vegetacija Pri izdelavi podatkovnih plasti, ki opisujejo vegetacijske značilnosti in zgradbo gozdov v območjih raziskave, smo uporabili tri podatkovne baze: 1) Vektorsko karto rabe kmetijskih zemljišč (Vektorska karta ..., 2002), 2) Karto odsekov gozdov v Sloveniji – stanje 2004 (Vektorska karta …, 2004) in 3) podatkovno bazo Popis gozdov – stanje 1990 (Popis gozdov …, 1990). Preglednica 6: Klasifikacija karte rabe kmetijskih zemljišč Table 6: Classification of agricultural land use map Izhodiščni tipi rabe tal Nova klasifikacija Nivo 1 Nivo 2 Raba 1 Raba 2 1. Kmetijska zemljišča 1100 Njive in vrtovi 1 A 1211 Vinogradi 1 A 1221 Intenzivni sadovnjaki 1 A 1222 Ekstenzivni sadovnjaki 1 A 1240 Ostali trajni nasadi 1 A 1310 Intenzivni travniki 1 A 1321 Barjanski travniki 1 A 1322 Ekstenzivni travniki 1 A 1410 Zemljišča v zaraščanju 2 B 1420 Plantaže gozdnega drevja 3 B 1500 Mešana raba zemljišč-kmetijska zemljišča in gozd 2 B 2. Gozd in ostale poraščene površine 2000 Gozd in ostale poraščene površine 3 B 3. Pozidana in sorodna zemljišča 3000 Pozidana in sorodna zemljišča 4 A 4. Odprta zamočvirjena zemljišča 4100 Barje 4 A 4210 Trstičja 4 A 4220 Ostala zamočvirjena zemljišča 4 A 5. Suha odprta zemljišča s posebnim rastlinskim pokrovom 5000 Suha odprta zemljišča s posebnim rastlinskim pokrovom 4 A 6. Odprta zemljišča brez ali z nepomembnim rastlinskim pokrovom 6000 Odprta zemljišča brez ali z nepomembnim rastlinskim pokrovom 4 A 7. Vode 7000 Vode 4 A Legenda: Raba 1, nove kategorije: 1 – kmetijske površine, 2 – površine v zaraščanju, 3 – gozd, 4 – ostalo Raba 2, novi kategoriji: A – negozdne površine, B – gozd Vektorska karta rabe kmetijskih zemljišč je bila izdelana z ekransko digitalizacijo digitalnih ortofoto posnetkov Slovenije v merilu 1:5000, ki so bili zajeti v obdobju od 1995–2001. Prikazuje 21 kategorij rabe tal (npr. njive in vrtovi, vode, barja), ki so hierarhično združene v 7 krovnih (npr. kmetijska zemljišča, gozd in ostale poraščene površine). Iz nje smo izdelali 20 podatkovnih plasti (Preglednica 7), iz katerih smo v vseh Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 43 treh glavnih sklopih analiz zajemali podatke o vrsti vegetacijskega pokrova oz. o deležih posameznih oblik rab tal in skupni dolžini ter oddaljenosti najbližjega gozdnega roba. Izhodiščna vektorska karta ločuje 21 kategorij rabe tal, ki z vidika izbire habitata pri jelenjadi niso vse enako pomembne oz. njihova ločena obravnava v analizah ni smiselna. Zaradi lažje interpretacije in večje preglednosti rezultatov smo jih zato združili v 4 (1. gozd, 2. površine v zaraščanju in mešana raba gozd-negozd, 3. kmetijska raba tal, 4. ostalo) oz. v 2 kategoriji (1. gozd, 2. negozd) (Preglednica 6), skladno z namenom analiz. Pri tem smo upoštevali površinsko zastopanost kategorije in njen vpliv na jelenjad glede na količino in kakovost v njej dostopne hrane in nudenja kritja pred nevarnostjo. Način razvrščanja izhodiščnih kategorij rabe tal v nove kategorije, ki smo jih uporabili pri izdelavi posameznih podatkovnih plasti, je razviden iz preglednic 6 in 7. Preglednica 7: Podatkovne plasti – raba tal Table 7: Data layers – land use Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Klasifikacija osnovne baze* Raba tal (4 kategorije) 50 RABA50 Raba 1 Delež gozda 250 DELGOZD250 Raba 1 1000 DELGOZD3000 Raba 1 Delež površin v zaraščanju 250 DEL_SUKC_250 Raba 1 1000 DEL_SUKC_3000 Raba 1 Delež kmetijskih površin 250 DELKMET250 Raba 1 1000 DELKMET3000 Raba 1 Delež ostalih oblik rabe tal 250 DEL_OSTALO_250 Raba 1 1000 DEL_OSTALO_3000 Raba 1 Delež negozdnih oblik rabe tal v 250-m kvadrantu 50 NEG_50_250 Raba 2 Delež negozdnih oblik rabe tal v 750-m kvadrantu 50 NEG_50_750 Raba 2 250 NEG_250_750 Raba 2 Delež negozdnih oblik rabe tal v 1250-m kvadrantu 50 NEG_50_1250 Raba 2 250 NEG_250_1250 Raba 2 Oddaljenost od najbližjega gozda 50 ODDGOZD50 Raba 2 250 ODDGOZD250 Raba 2 1000 ODDGOZD3000 Raba 2 Oddaljenost od najbližjih negozdnih površin 50 ODDNEGOZD50 Raba 2 250 ODDNEGOZD250 Raba 2 3000 ODDNEGOZD3000 Raba 2 Dolžina gozdnega roba 250 ROB250 Raba 2 1000 ROB3000 Raba 2 Legenda: Klasifikacija osnovne baze*: Raba 1 – izhodiščne kategorije rabe tal so razvrščene v štiri nove (glej tudi preglednico 6), Raba 2 – izhodiščne kategorije rabe tal so razvrščene v dve novi (glej tudi preglednico 6) Vse podatkovne plasti, ki opisujejo deleže posameznih kategorij rabe tal v rastrskih celicah (npr. NEG_50_250) oz. kategorijo rabe tal (RABA_50), smo izdelali po postopkih, ki so opisani v poglavju 5.2.3 in sicer tako, da smo izhodiščno vektorsko poligonsko plast najprej prevrstili v novo plast, ki je vsebovala le dve oz. štiri oblike rabe tal, ter jo nato prostorsko prekrili z vektorsko točkovne plastjo oz. jo razrezali na kvadrante. Vektorsko karto rabe tal, ki ločuje dve Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 44 kategoriji (gozd, negozd), izdelano s prekategorizacijo izhodiščne karte, smo uporabili tudi za izdelavo podatkovnih plasti, ki opisujejo dolžino in oddaljenost od najbližjega gozdnega roba. Vendar smo jo morali pred končno obdelavo še ustrezno prilagoditi: izločiti ceste, ki sekajo gozd, sicer bi tudi te tvorile gozdni rob, kljub temu, da so večinoma široke le nekaj metrov. To smo naredili tako, da smo okoli vseh poligonov, ki oklepajo gozd, zgradili pas s premerom 8 metrov, ga presekali s poligonom cestnih teles in presek obeh poligonov prekategorizirali v gozd. V novi karti smo nato odstranili meje med vsemi poligoni, ki se stikajo in sodijo v isto kategorijo rabe tal, ter nastalo plast uporabili za izdelavo vseh podatkovnih plasti, ki se nanašajo na gozdni rob in pri tem uporabili postopke, ki so opisani v poglavju 5.2.3. Za površine, ki so bile v karti rabe kmetijskih zemljišč izločene kot gozd, smo izdelali tudi podatkovne plasti, ki opisujejo notranjo zgradbo gozda. Pri tem smo uporabili Karto odsekov gozdov v Sloveniji – stanje 2004 in podatkovno bazo »Popis gozdov – stanje 1990«. Avtor obeh baz je Zavod za gozdove Slovenije. Karta odsekov gozdov v Sloveniji je vektorska. Z nje smo pridobili podatkovne plasti o lesni zalogi sestojev in volumskemu deležu iglavcev s podobnimi postopki, kot smo jih uporabili pri obdelavi vektorske karte rabe kmetijskih zemljišč. V rastrskih celicah, ki so vsebovale tudi negozdne površine, se lesna hektarska zaloga in delež iglavcev nanašata le na površine prekrite z gozdom. Za izdelavo kart deležev razvojnih faz sestojev in gozdnih združb smo uporabili podatke popisa gozdov Slovenije iz leta 1990. Starejši popis smo morali vključiti, saj razvojne faze in združbe v novejši vektorski karti sestojev še niso povsod določene. Pri popisu gozdov iz leta 1990 meje odsekov ali sestojev niso digitalizirane, pač pa je za vsak odsek podan centroid v Gauss-Krügerjevem koordinatnem sistemu. Na podlagi prostorske razmestitve centroidov smo s pomočjo Thiessenovih poligonov izrisali vplivna območja posameznih odsekov. Pri tem smo uporabili vektorski poligonski model prostora. Vsem centroidom smo pripisali pripadajočo površino. Znotraj te površine so vsi atributi odsekov konstantni. Odseke, katerih centroidi so ležali na točkah z istimi koordinatami, smo v nadaljnji analizi obravnavali združeno. V tem primeru smo površini, ki je pripadala posameznemu odseku (oz. več odsekom z istim centroidom), pripisali ponderirane povprečne vrednosti odsekov, pri čemer smo kot ponder uporabili površino odseka. Preglednica 8: Klasifikacije razvojnih faz sestojev oz. gojitvenih oblik gozda Table 8: Classification of forest stand development stages and of silviculture types Popis sestojev: Šifra in naziv faze Nova klasifikacija: Šifra in naziv razreda 01 mladovje 1 mladovje 02 mlajši drogovnjak 2 drogovnjaki 03 starejši drogovnjak 04 debeljak 4 debeljak 05 pomlajenec 6 sestoji v pomlajevanju in prebiralni gozdovi 06 prebiralni gozd 07 panjevec 7 ostale oblike gozda 08 opuščeni panjevec 09 listnik, steljnik 10 grmišče Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 45 V popisu iz leta 1990 so sestoji razdeljeni v deset različnih faz in oblik gospodarjenja. Zaradi lažje interpretacije smo jih z naknadnim združevanjem razvrstili v pet razredov (Preglednica 8). Pri tem smo upoštevali njihove značilnosti in pogostnost: oblike sestojev podobne po produkciji fitomase, primerne za prehrano jelenjadi ali po dostopnosti varnostnega, termičnega ali kritja za prestrezanja snega smo združili v eno skupino (skladno z Nyberg, 1990). Tako klasifikacijo osnovne baze smo uporabili pri pripravi podatkovnih plasti za analize rabe prostora. Za analize velikosti IOA in telesne mase pa smo 10 izhodiščnih kategorij z združevanjem razvrstili le v dve, ki sta si po prehranski ponudbi najbolj kontrastni: 1) drogovnjaki in debeljaki, 2) drugo. Na osnovi tako pripravljenih podatkov smo izdelali vse podatkovne plasti, ki opisujejo deleže posameznih razvojnih faz oz. oblik gospodarjenja z gozdom in karti, ki opisujeta pestrost pojavljanja različnih združb gozda v območjih raziskave (pestrost združb in število združb v kvadrantih 3 × 3 kilometre). Karto pestrosti gozdnih združb smo izdelali po enakem postopku in z uporabo iste enačbe (Enačba 1), kot pri izračunu pestrosti nagibov in ekspozicij, le da izhodiščih podatkov pred izračunom indeksa ni bilo treba razvrščati, saj je vrsta gozdne združbe za razliko od nagiba in ekspozicije že atributivni znak. Preglednica 9: Podatkovne plasti – zgradba gozda Table 9: Data layers – forest structure Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Hektarska lesna zaloga sestojev 50 LZSEST50 250 LZSEST250 1000 LZSEST3000 Delež iglavcev v skupni lesni zalogi 50 DELIGL50 250 DELIGL250 1000 DELIGL250 Delež mladovij 50 DELMLD50 250 DELMLD250 1000 DELMLD3000 Delež drogovnjakov 50 DEL_DRG_50 250 DEL_DRG_250 1000 DEL_DRG_3000 Delež debeljakov 50 DELDEB50 250 DELDEB250 1000 DELDEB3000 Delež sestojev v pomlajevanju in prebiralnih gozdov 50 DELPOM50 250 DELPOM250 1000 DELPOM3000 Delež ostalih oblik gozda 50 DELOSTSEST50 250 DELOSTSEST250 1000 DELOSTSEST3000 Delež drogovnjakov in debeljakov 250 DEL_DRG_DEB_250 Število gozdnih združb 1000 ZDR3000 Pestrost gozdnih združb 1000 P_ZDR_3000 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 46 5.2.3.4 Ceste in naselja Za območja raziskave smo izdelali tudi podatkovne plasti, ki prikazujejo oddaljenosti rastrskih celic od najbližjega naselja in cest. Na osnovi teh plasti smo posredno preučevali vplive motenj, ki so povezane s človekovo prisotnostjo in aktivnostmi v gozdu, kot so delo v gozdu, rekreacija, promet ipd. (Jerina, 2003). Za izdelavo podatkovnih plasti smo uporabili 3 vektorske karte: vektorsko linijsko karto cestnega omrežja v Sloveniji (Vektorska linijska …, 2004), vektorsko linijsko karto gozdnih prometnic (OE Ljubljana, Postojna, Kočevje, Novo Mesto, Murska Sobota) in vektorsko poligonsko karto naselij Slovenije (Statistični GIS …, 1999). Iz prve od naštetih baz smo izdelali skupini podatkovnih plasti »Oddaljenost od najbližje glavne ceste« in »Oddaljenost od najbližje ceste javnega pomena« (Preglednica 10). Med seboj se razlikujeta po kategorijah cest, ki jih zajemata. Prva zajema samo najpomembnejše ceste (avtoceste, magistralne ceste, regionalne ceste), druga pa tudi lokalne. Za območja telemetrijskih spremljav jelenjadi smo pridobili tudi vektorske karte gozdnih prometnic in iz njih pripravili dve podatkovni plasti (ODD_CESTA_VSE_50, 250). Za izdelavo podatkovnih plasti »Oddaljenost od najbližjega naselja« smo uporabili karto naselij Slovenije v merilu 1:50.000. Preglednica 10: Podatkovne plasti – ceste in naselja Table 10: Data layers – roads and settlements Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Oddaljenost od najbližje ceste 50 ODDCESTAVSE50 250 ODDCESTAVSE250 Oddaljenost od najbližje ceste javnega pomena 50 ODDCESTAJAVNA50 250 ODDCESTAJAVNA250 1000 ODDCESTAJAVNA3000 Oddaljenost od najbližje glavne ceste 1000 ODDCESTAGL3000 Oddaljenost od najbližjega naselja 50 ODDNASELJE50 250 ODDNASELJE250 1000 ODDNASELJE3000 5.2.3.5 Zimsko dopolnilno krmljenje Za izdelavo podatkovnih plasti, ki ponazarjajo prostorsko razporeditev krmišč in intenzivnost krmljenja v območjih raziskave smo uporabili podatkovno bazo »Mreža krmišč v Sloveniji – stanje 2004«. Izdelali so jo na ZGS v sodelovanju z LZS. Baza vsebuje podatke o: 1) geografski lokaciji krmišča (X in Y koordinata), 2) ciljni vrsti divjadi, 3) vrsti krmišča (senik, krmilni valj, itn.), 4) namenu krmljenja (zimsko, odvračalno, itn.), 5) vrsti prevladujoče krme (seno, silaža, itn.) in 6) okvirni količini položene krme (t/leto). Po enotnih kriterijih je bila izdelana za vso Slovenijo. Na osnovi podatka o vrsti krme, vrsti krmišča in vrsti ciljne divjadi smo iz izhodiščne baze izločili podatkovne nize o krmiščih, ki niso namenjena jelenjadi in naj jih le-ta ne bi uporabljala (npr. mrhovišča, krmišča za malo divjad). Vse preostale podatkovne nize smo uvozili v GIS in na njihovi osnovi izdelali 7 podatkovnih plasti (Preglednica 7). Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 47 Podatkovne plasti, ki ponazarjajo oddaljenost rastrskih celic od najbližjega krmišča in gostoto krmišč po rastrskih celicah, smo izdelali na osnovi podatkov o lokacijah krmišč po postopkih, ki so okvirno opisani v poglavju 5.2.3 in jih zato tu ne bomo posebej razlagali. Podatkovni plasti, ki ponazarjata gostoto položene krme (KRM_KG_250, KRM_KG_3000), smo izdelali na osnovi podatkov o količini položene krme po posameznih krmiščih in njihovi prostorski razporeditvi. Pri tem smo upoštevali, da je vplivno območje posameznega krmišča prostorsko omejeno z največjo razdaljo, s katere jelenjad to krmišče še obiskuje. Če je neko krmišče od nekega osebka preveč oddaljeno, ga le-ta namreč ne uporablja. V predhodni raziskavi, ki je temeljila na uporabi klasične VHF telemetrije, smo ugotovili, da znašajo vplivna območja krmišč za jelenjad okoli 1.500 metrov (Jerina, 2003). To razdaljo smo uporabili kot mejno v pričujoči študiji. S Thiessenovmi poligoni smo izrisali vplivna območja posameznih krmišč (Slika 13, levo) in nato izločili vse površine, ki so od najbližjega krmišča oddaljena več kot 1.500 metrov. V naslednjem koraku smo izračunali, kolikšno vplivno območje pripada posameznemu krmišču in ga delili s količino krme, položene na tem krmišču, ter tako izdelali vektorsko poligonsko karto gostote položene krme (Slika 13, desno). Na njeni osnovi smo po standardiziranih postopkih izdelali obe končni podatkovni plasti. Slika 13: Lokacije in vplivna območja krmišč (levo) ter vektorska poligonska karta gostote položene krme (desno) Figure 13: Locations and inluencial areas of feeding places (left) and vector polygon map of density of provided supplemental food (rigt) Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 48 Preglednica 11: Podatkovne plasti – krmišča Table 11: Data layers – supplemental feeding places Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Oddaljenost od najbližjega krmišča (m) 50 ODDKRM50 250 ODDKRM 250 1000 ODDKRM 3000 Gostota krmišč (N / km2) 250 KRM_N_250 1000 KRMN3000 Gostota položene krme (t / km2) 250 KRM_KG_250 1000 KRM_KG_3000 5.2.3.6 Populacijska območja in gostota odvzema jelenjadi Za izdelavo kart, ki opisujejo gostoto odvzema jelenjadi in meje njenih populacijskih območij po Sloveniji smo uporabili: 1) vektorsko karto meja lovišč in podatke o odstrelu in drugih vrstah evidentiranih izločitev jelenjadi v Sloveniji za obdobje zadnjih 6 let, ki so jih pripravili na ZGS v sodelovanju z LZS, 2) podatke o odvzemu jelenjadi za leto 2004 iz »Osrednjega Slovenskega registra velike lovne divjadi in velikih zveri«, ki so opisani v poglavju 5.2.2. Podatkovni plasti, ki ponazarjati okvirno gostoto odvzema jelenjadi (ODSTREL_LD_250 in ODSTREL_LD_3000) v obdobju zadnjih 6 let smo izdelali tako, da smo za vsa lovišča izračunali povprečno letno število odvzema jelenjadi in s presekom karte meja lovišč in karte maske gozda (iz karte rabe kmetijskih zemljišč) ugotovili skupno površino gozda v lovišču. V naslednjem koraku smo za vsa lovišča povprečno število izločene jelenjadi delili s površino gozda in izračunane kvociente pripisali poligonom, ki znotraj lovišč označujejo meje površin, pokritih z gozdom. Na osnovi dobljene vektorske poligonske karte smo izdelali obe končni podatkovni plasti. Slika 14: Povprečna letna gostota odvzema jelenjadi po loviščih v Sloveniji v obdobju 1998–2004 (levo) in populacijska območja jelenjadi (desno) Figure 14: Average annual density of extracted red deer in Slovenia within the period 1998–2004 (left) and populations' ranges of red deer (right) Podatkovne plasti, ki prikazujejo populacijska območja jelenjadi v Sloveniji, smo izdelali na osnovi karte gostote izločitev jelenjadi po loviščih z vizualno razvrstitvijo. Pri tem smo Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 49 upoštevali poročila o poteku ponovnih naselitev jelenjadi na območju današnje RS ob koncu 19. stoletja in njenem poznejšem prostorskem širjenju (Adamič, 1990; Behin, 1997; August, 1998; Muznik, 1999; Polanc, 2001). V eno območje smo združili lovišča, v katerih jelenjad izvira iz naselitve z enega območja ali pa lovišča z jelenjadjo, ki izvira iz več med seboj že spojenih naselitvenih jeder. Ozemlje Slovenije smo tako okvirno razdelili na 4 populacijska območja jelenjadi (Slika 14): 1) Prekmurje, 2) Pohorje, 3) Alpe in Karavanke in 4) južna Slovenija. Preglednica 12: Podatkovne plasti – populacijska območja in gostota odvzema jelenjadi Table 12: Data layers – population ranges and density of harvested red deer Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Gostota izločitev jelenjadi v loviščih v obdobju zadnjih 6 let 250 ODSTRELLD250 1000 ODSTRELLD3000 Gostota izločitev jelenjadi v zadnjem letu po »Osrednjem slovenskem registru velike lovne divjadi in velikih zveri« 250 ODSTREL_REG_250 1000 ODSTREL_REG_3000 Populacijska območja jelenjadi (atributivni znak) 1000 JELOBM3000 5.2.3.7 Klima Za izdelavo treh podatkovnih plasti, ki ponazarjajo prostorsko variiranje osnovnih klimatskih parametrov v Sloveniji, smo uporabili rastrsko karto povprečne celoletne temperature in količine padavin s 100-metrsko prostorsko ločljivostjo, ki so ju izdelali na Agenciji Republike Slovenije za okolje: na Uradu za meteorologijo. Karti sta modela. Izdelani sta bili s kriging interpolacijami (po postopkih opisanih v Kastelec, 1999, 2001) georeferenciranih podatkov z merilnih klimatskih postaj po Sloveniji. Pri tem so bile kot kovariate upoštevane reliefne spremenljivke in oddaljenost od morja. Preglednica 13: Podatkovne plasti – klimatske spremenljivke Table 13: Data layers – climate variables Podatkovna plast Prostorska ločljivost (m) Oznaka Povprečna celoletna temperatura 250 TEMP250 1000 TEMP3000 Povprečna celoletna količina padavin 1000 PADAVINE3000 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 50 5.3 ANALIZE PODATKOV 5.3.1 Raba prostora V glavnem sklopu naloge »Raba prostora jelenjadi« smo analizirali: (1) kakšne so značilnosti njenega celoletnega življenjskega prostora in kako se le-ta razlikuje od območij, ki jih spremljana jelenjad ni nikoli uporabljala, (2) kako se njena raba prostora spreminja med letom in (3) kako se njena raba prostora spreminja med deli dneva. Vse našteto smo preučevali na osnovi prostorsko in časovno opredeljenih podatkov: lokacij živali, pridobljenih z večletnim telemetrijskim snemanjem lokacij 54 košut in jelenov v več območjih po Sloveniji ter GIS podatkovnih plasti iz katerih smo zajemali vrednosti spremenljivk zgradbe prostora (neodvisne spremenljivke). Pri tem smo ločeno analizirali podatke, zbrane s klasično VHF telemetrijo (50 živali) in GPS telemetrijo (4 živali), od katerih ima vsaka določene omejitve (zbrano v poglavju 5.2.1.2) in tako skušali ugotoviti ali (in kako) tudi metoda spremljanja vpliva na ugotovljene zakonitosti izbora habitata jelenjadi. Za zajemanje podatkov o prostorski razporeditvi preučevane živalske vrste pri habitatnih študijah obstaja paleta različnih metod: štetje kupčkov iztrebkov, štetje sledi v snegu s transektno metodo, evidentiranje naključnih opažanj znakov prisotnosti, IR posnetki, itd. (zbrano v Rabe in sod., 2002). Telemetrijska metoda, ki je bila uporabljena tudi v pričujoči študiji, je le ena izmed mnogih. Vendar pa ima pred ostalimi številne prednosti: omogoča ugotavljanje sezonske in dnevno-nočne dinamike rabe prostora, zajemanje podatkov praviloma ne vznemirja živali, metoda omogoča ugotavljanje razlik med spolnimi in starostnimi skupinami, itd. (Milspaugh in Marzluff, 2001). Ker se telemetrijo zaradi naštetih prednosti pogosto uporablja, so tudi postopki za statistično obdelavo telemetrijskih podatkov – posnetih lokacij – razmeroma izpopolnjeni. V študiji smo analize izvedli skladno s priporočili in ugotovitvami predhodnih podobnih študij (zbrano v Milspaugh in Marzluff, 2001; glej tudi Jerina, 2003 in vire, navedene v 3. poglavju), ki smo jih zaradi nekaterih specifik spremljanja jelenjadi smiselno prilagodili. 5.3.1.1 Celoletna raba prostora Skladno s priporočili Johnson (1980), ki ugotavlja, da habitatni izbor poteka na več hierarhičnih nivojih, smo analizo celoletne rabe prostora izvedli na dveh nivojih. Na prvem nivoju smo zgradbo združenih celoletnih individualnih območij aktivnosti vseh spremljanih živali primerjali z zgradbo raziskovalnega območja. Na ta način smo skušali ugotoviti, kateri okoljski dejavniki najbolj opredeljujejo meje individualnih območij aktivnosti spremljanega vzorca jelenjadi. Na drugi ravni analiz pa smo kot prostorski okvir zajemanja podatkov privzeli združena individualna območja aktivnosti, ter zgradbo rastrskih celic z zabeleženo prisotnostjo jelenjadi primerjali z zgradbo vseh celic v združenih individualnih območjih aktivnostih. Tako smo ugotavljali zakonitosti notranje rabe individualnih območij aktivnosti. Za dvo-nivojsko analizo smo se odločili tudi zato, ker nekatere od obravnavanih neodvisnih spremenljivk variirajo makro-prostorsko (npr. oddaljenost od glavnih cest, naselij, nadmorska višina) in bo zato njihov vpliv verjetno močneje prepoznaven na prvem nivoju analiz. Druge pa se spreminjajo že na manjši razdalji (npr. deleži razvojnih faz sestojev, oddaljenost od gozdnega roba, ipd.), zato bo njihov vpliv predvidoma močneje izražen na drugi ravni analiz. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 51 Eden od pomembnejših pripravljalnih postopkov pri analizah rabe prostora je določitev meje območja raziskave, zlasti pri raziskavah, ki temeljijo na telemetriji. Ugotavljanje priljubljenosti nekega vira (določene ravni spremenljivke) namreč vedno temelji na primerjavi njegove rabe in razpoložljivosti. Pri telemetriji pa meje raziskovalnega območja (in s tem tudi razpoložljivost virov) praviloma niso a priori opredeljene ali nedvoumno prepoznavne. Tudi če odlov živali na primer poteka na nekem razmeroma zaprtem območju, katerega meje so prepoznavne, lahko spremljane živali pozneje odidejo ven, zaradi takšnih ali drugačnih razlogov uporabljajo le del območja, itd. Ob tem pa je pomembno poudariti, da izbira meja raziskovalnega območja lahko vpliva na rezultate raziskave. Če so krpe okolja, ki preučevani vrsti predstavljajo določen funkcionalni sklop habitata (npr. prehranski habitati, dnevna in nočna počivališča, ipd.), glede na mrežo vzorčenja podatkov neenakomerno razporejene v širšem prostoru, se s spreminjanjem prostorskih okvirov raziskave spreminja tudi njihova relativna zastopanost. V takem primeru se lahko ob variiranju meja območja raziskave ugotovitve o priljubljenosti nekega vira lahko tudi diametralno spremenijo, kljub temu, da je njegova absolutna raba ves čas konstantna (Porter in Church, 1987, cit. po Marzluff in sod., 2001; McClean in sod., 1998). Slika 15: Določanje meja raziskovalnih območij Figure 15: Delineation of the research areas V študiji smo za določitev meje območja raziskave uporabili postopek, ki smo ga razvili v študiji jelenjadi na Snežniško-javorniškem masivu (Jerina, 2003). Meje območja raziskave smo določili posteriorno na osnovi prostorske razporeditve posnetih lokacij in ugotovljene gibalne aktivnosti spremljane jelenjadi. Na vsakem od štirih delnih območij raziskave smo lokacijam prilagodili 100-odstotni minimalni konveksni poligon (MCP), okoli katerega smo zgradili pas, ki je od konveksnega poligona oddaljen 2.300 metrov (Slika 15). Prav to razdaljo smo izbrali zato, ker ustreza razdalji med zaporedno posnetimi lokacijami. Je enaka kvantilu 0,95 vseh razdalj med zaporedno posnetimi lokacijami. Torej bi spremljana jelenjad lahko vse te površine »dosegla« v enem dnevu in so potemtakem zanjo razpoložljive. Uporabljen postopek določanja območja raziskave je po osnovni shemi vzorčenja podoben postopku, ki ga uporabljajo drugi domači avtorji (npr. Kobler in sod. 1997; Debeljak in sod., 2001), le da je izboljšan v tej meri, da iz primerjalne množice samodejno izloči del površin, ki so za preučevano vrsto sicer lahko primerne, vendar zaradi individualnih značilnosti spremljanega vzorca niso bile v rabi, kar praviloma poveča kontraste med pozitivnimi in negativnimi primeri. Z opisanim postopkom smo določili mejo območja raziskave za analize prvega nivoja izbire življenjskega prostora. V njih smo kot »razpoložljiv vir« privzeli vrednosti spremenljivk za rastrske celice, ki ležijo v območju raziskave, kot »uporabljan vir« pa Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 52 vrednosti spremenljivk za rastrske celice, ki ležijo v združenih individualnih območjih aktivnostih spremljanih živali. Pri analizah drugega nivoja izbire življenjskega prostora pa smo kot »razpoložljivi vir« privzeli vrednosti spremenljivk za rastrske celice, ki ležijo v združenih individualnih območjih aktivnostih, kot »uporabljeni vir« pa vrednosti spremenljivk za rastrske celice s posnetimi lokacijami živali. Pogostnost spremljanja jelenjadi v različnih delnih območjih raziskave ni bila konstantna. Na Menišiji, kjer je zajemanje podatkov vodila LZS, je bilo povprečno število posnetih lokacij na spremljani osebek nekajkrat manjše kot na Kočevskem (Priloga A). Če bi lokacije vseh spremljanih živali upoštevali z enako težo, bi na rezultate analiz najbolj vplivale lokalne značilnosti habitatnega izbora jelenjadi z območja, kjer je bila pogostnost spremljanja največja. Da bi ta nezaželen učinek nehomogenega spremljanja jelenjadi odstranili, smo podatkovnim nizom pozitivnih (uporabljeni vir) in negativnih primerov (razpoložljivi vir) pripisali takšne ponderje, da je bila ponderirana vsota pozitivnih primerov po območjih raziskave premo-sorazmerna s številom spremljanih živali. Negativnim primerom pa smo pripisali takšne ponderje, da je bila v vseh območjih raziskave ponderirana vsota negativnih primerov enaka ponderirani vsoti pozitivnih primerov (Prilogi B in C). Učinek nehomogenega spremljanja bi bilo sicer mogoče omiliti tudi z naknadnim naključnim izborom vnaprej določenega števila pozitivnih in negativnih primerov, vendar pa bi v tem primeru zmanjšali skupno količino informacij, ki jih vsebujejo analizirani podatki. Vse zgoraj opisane postopke smo ločeno izvedli za jelenjad spremljano s klasično VHF telemetrijo in GPS telemetrijo. Pri analizah podatkov VHF telemetrije smo za zajemanje vrednosti odvisne in neodvisnih spremenljivk uporabili podatkovne plasti z 250-metrsko prostorsko ločljivostjo; analizah podatkov GPS telemetrije pa so temeljile na podatkovnih plasteh s 50-metrsko prostorsko ločljivostjo. Prostorska ločljivost podatkovnih plasti torej v obeh primerih ustreza točnosti snemanja lokacij jelenjadi. 5.3.1.2 Razlike v rabi prostora med hladnim in toplim delom leta Na tej geografski širini se dejavniki okolja, ki vplivajo na jelenjad in druge vrste velike rastlinojede divjadi, med letom izrazito spreminjajo. Spreminja se temperatura okolja, količina in kakovost razpoložljive hrane, itd. (Brunt, 1990). Na variiranje osnovnih življenjskih dobrin so se prilagodili tudi veliki rastlinojedi: pred nastopom zime nakopičijo maščobo – zalogo energije (Rig in Langvatn, 1982); porabo energije so uskladili z dostopnostjo hrane v okolju (Gedir in Hudson, 2000); med letom se selijo in uporabljajo drugačen prostor (Kirchoff in Schoen, 1985; Mooty in sod., 1987; Jerina, 2003). Zato je za celostno poznavanje njihovega habitatnega izbora nujno tudi poznavanje razlik med sezonami in pri preučevanjih ločeno obravnavati določene dele leta – časovne intervale – znotraj katerih so ravni letno-cikličnih okoljskih spremenljivk –, pa tudi potrebe velikih rastlinojedov, manj variabilne. Pri tem različni avtorji uporabljajo različne delitve. Najpogostnejši sta dve: • delitev leta na štiri letne čase (Schoen in Kirchoff, 1985; Brunt, 1990; Cransac in Hewison, 1997; Apps in sod., 2001), • delitev leta na topli in hladni del leta, zimo in preostali del leta (Adamič, 1990; Kobler in sod., 1997; Jerina, 2000, 2003; Potočnik, 2002). Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 53 Prednosti prve delitve izhajajo iz enake dolžine in istih meja časovnih obdobij, kar omogoča enostavne kvantitativne primerjave med obdobji in različnimi študijami. Pri drugi delitvi pa so meje med obdobjema določene glede na vedenjsko-habitatne značilnosti vrste. Tako hladni del leta obsega obdobje, v katerem se jelenjad zadržuje na zimovališčih, topli pa preostali del leta. Ker so pri slednji delitvi meje določene skladno z ekološkimi značilnostmi vrste in ne glede na neko statistično obdobje, lahko sodimo, da bodo ugotovitve o rabi prostora v posameznem obdobju bolj kontrastne in nazorne, kot bi bile, če bi uporabili prvo delitev. V pričujoči študiji smo analize življenjskega prostora jelenjadi zato izvajali za dve obdobji v letu: za hladni del leta in za preostali del leta. Pri tem smo uporabili enake meje časovnih intervalov, kot so bile uporabljene v predhodni študiji habitatnih značilnosti jelenjadi na Snežniško-javorniškem območju (Jerina, 2003). Lokacije, ki so bile posnete od 15. novembra do konca marca, smo uvrstili v obdobje »hladni del leta«, preostale pa v »topli del leta«. Tako kot pri analizah celoletnega habitatnega izbora jelenjadi smo tudi pri preučevanju razlik v njihovi rabi prostora med toplim in hladnim delom leta ločeno obravnavali osebke spremljane z VHF in GPS telemetrijo. Nekatere osebke, spremljane z VFH telemetrijo, so kmalu po namestitvi ovratnice uplenili volkovi, ali pa so poginili (Priloga A), sezonsko ali trajno migrirali iz Slovenije na Hrvaško ali Madžarsko, za kateri vseh podatkovnih GIS plasti ni bilo mogoče pridobiti. Teh posnetih lokacij torej pri habitatnih analizah nismo mogli uporabiti. Vse oz. velika večina lokacij takšnih osebkov je bilo posnetih le v enem od obeh primerjanih obdobij v letu. Ker so individualne razlike v rabi prostora v splošnem lahko velike (Preglednica 15), smo se odločili, da v analize razlik med sezonama vključimo le lokacije živali, ki so bile spremljane v obeh obdobjih. S tem smo skušali zmanjšati morebitne vplive šuma, ki bi nastal kot posledica individualnih značilnosti življenjskega prostora spremljanih osebkov jelenjadi. Poleg tega smo posnetim lokacijam pripisali takšne ponderje, da je bilo razmerje med ponderirano vsoto lokacij v toplem in hladnem delu leta pri vseh osebkih enako in je bila ponderirana vsota lokacij v območjih raziskave premo-sorazmerna s številom spremljanih živali. 5.3.1.3 Razlike v rabi prostora med dnevom in nočjo V pričujoči raziskavi smo eno leto z GPS telemetrijskim sistemom vsako polno uro snemali lokacije 4 odraslih osebkov jelenjadi in s tem pridobili podatke za preučevanje dnevno-nočne dinamike rabe prostora obravnavane živalske vrste. Velikost vzorca je torej zelo majhna. Iz ugotovljenih zakonitosti dinamike rabe prostora štirih živali je izredno tvegano izpeljati splošno veljavne zaključke. Zato lahko ta del raziskave razumemo kot »študijo primera«. Vendar pa je bila za vrsto Cervus elaphus v svetu (Kentucky, ZDA) doslej objavljena le ena raziskava, usmerjena v preučevanje razlik v njeni rabi prostora med dnevom in nočjo, ki je temeljila na spremljanju prostoživečih osebkov (Springborn in Maehr, 2001) v daljšem časovnem obdobju. V njej so obravnavali dosti manj spremenljivk, kot jih obravnava pričujoča raziskava. Poleg tega je treba poudariti, da so vse glavne ugotovljene zakonitosti dnevno-nočne rabe prostora jelenjadi izredno stabilne in med osebki ni opaziti večjih razlik. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 54 100----------------------------1--------------------¦------- _ -----^--------------------------1--------------------1-------------------- 50____________/| /____|_ —DECEMBER, JANUAR j_\________A________ 40____________/ L/________\_ —"—JUNIJ, JULIJ | \_______I_\________ 30-----/^^^^*l '-----------------**~ ' ' ' VZHOD-ZAHOD >-----\Jt^' y* "^— 20 -L--------------/------¦-----------------¦- " "" VZHOD-ZAHOD ¦----------------->-----V--------- 0 I-------------------1------11------1------1"------1------1------1------1-------------1------1------|"------1------1-----"------1------------- 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 URA Slika 16: Primerjava 24-urne dinamike rabe gozdnih in negozdnih površin jelenjadi med obdobjema, ko je dolžina dneva najdaljša (junij in julij) in najkrajša (december in januar) Figure 16: Comparison of 24-hour dynamics of red deer forest and non-forest areas use, between two periods with the longest (June and July) and the shortest (December and January) daylight duration Pri preučevanju razlik v 24-urnem ciklu rabe prostora smo uporabili enake postopke priprave podatkov in iste statistične metode kot pri analizah rabe prostora na nivoju celega leta in razlik med hladnim in toplim delom leta. Obdobje 24 ur smo razmejili na dva primerjalna intervala: dan (čas med sončnim vzhodom in zahodom) in noč (čas med sončnim zahodom in vzhodom). Glede na čas snemanja smo posnete lokacije razvrstili v enega od obeh intervalov. V ta namen smo uporabili podatke o natančnem času sončnega vzhoda in zahoda v Sloveniji za vse dni v obdobju snemanja lokacij živali (ARSO, 2005). Meje obeh primerjanih delov dneva smo torej vezali na skozi leto se spreminjajoč čas sončnega vzhoda in zahoda in ne na neko stalno uro. S tem smo skušali doseči, da bi bili podatki o rabi prostora v skupinah čim bolj homogeni, razlike med skupinama pa čim večje. Raziskave sezonskih in dnevno nočnih ciklov funkcionalne aktivnosti velikih rastlinojedov opozarjajo, da je njihova aktivnost (počitek, hranjenje, gibanje) in zato verjetno tudi raba prostora prek celega leta tesno povezana s časom sončnega vzhoda in zahoda (Green in Bear, 1990; Berger in sod., 1999, 2002). Tudi iz preliminarne analize rabe gozdnih in negozdnih površin štirih osebkov jelenjadi, spremljanih z GPS telemetrijo, je razvidno, da je njihova dinamika rabe prostora tesno vezana na fotoperiodiko (Slika 16). Vsi časovni mejniki v vseh slikah in vsem besedilu pričujoče naloge so navedeni po Centralnem evropskem času (UTM + 1). Le-ta se v obdobju poletnega časa od lokalnega časa razlikuje za eno uro, pozimi pa je enak lokalnemu času. 5.3.2 Velikost in zgradba celoletnih individualnih območij aktivnosti V 60-letni zgodovini preučevanj rabe prostora različnih živalskih vrt se je zvrstilo mnogo definicij, s katerimi se je opredeljevalo območje aktivnosti (angl. home range), in metod, s katerimi se ga je dejansko ugotavljalo. Prvo definicijo območja aktivnosti (v nadaljevanju OA) je podal Burt (1943, cit. po Kernohan in sod., 2001). Opredelil ga je kot »območje, ki ga osebek prečka ob svojih normalnih aktivnostih, kot so iskanje hrane, parjenje in vzreja potomstva«. Definicija je pozneje doživela mnogo kritik in popravkov (Bailey, 1984; Jennrich in Turner, 1969; Kernohan in sod., 2001), predvsem zaradi nejasnosti izraza »normalno« in nedoločenosti časovnega obdobja, na katerega se nanaša. Vendar doslej še nikomur ni uspelo združiti vseh predlaganih sprememb v kratko in jedrnato definicijo. Nekateri avtorji (npr. Morris in Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 55 sod., 1988, cit. po Kernohan in sod., 2001) pa prepoznavajo OA celo zgolj kot koncept – pripomoček pri delu – in ne kot bitnost. Kljub temu je iz Burtove definicije in njenih poznejših dopolnitev razvidno: 1) da vsi predeli, ki jih neki osebek v nekem obdobju prečka, niso njegovo OA in 2) da je OA pomemben biološki parameter, ki odraža telesno maso in porabo energije osebka, njegove prehranske strategije, reprodukcijo, nosilno zmogljivost okolja, izbiro življenjskega prostora, ipd. Analize zgradbe OA se torej vsebinsko navezujejo in dopolnjujejo z analizami drugih dveh glavnih tematskih sklopov te naloge: rabe prostora in telesne mase jelenjadi. Z razvojem metod ugotavljanja velikosti območij aktivnosti so za OA začeli uporabljati tudi matematične definicije, ki ne temeljijo na funkcionalnih aktivnostih preučevanega osebka, marveč kar na verjetnosti, s katero se le-ta nahaja na določenem prostoru. Te so obšle vse nejasnosti klasičnih definicij. Andreson (1982) je OA posameznika ali skupine živali tako definiral kot najmanjše območje, znotraj katerega se le-ta nahaja s 95-odstotno verjetnostjo. Analogno je osrednje območje aktivnosti (angl. core area) opredeljeno kot območje, na katerem se osebek nahaja 65-odstotno verjetnostjo. Termina se praviloma uporabljata v povezavi z določenim časovnim obdobjem: poletjem, zimo, celim letom, celim življenjem, ipd., in se temu ustrezno loči zimsko, poletno, celoletno območje aktivnosti. V tem smislu ju uporabljamo tudi v pričujoči nalogi. Tudi za samo ugotavljanje velikosti in meja OA obstajajo različne metode. V grobem jih lahko delimo na parametrične, ki predpostavljajo, da se posnete lokacije porazdeljujejo v natančno določeni porazdelitvi in na neparametrične, ki ne vnašajo apriori predpostavke o vrsti porazdelitve posnetih lokacij (Wrey in sod., 1992). V prvo skupino sodita metodi normalnega kroga in normalne elipse, ki predpostavljata, da se posnete lokacije porazdeljujejo v dvostranski normalni porazdelitvi (Jennrich in Turner, 1969). Območje aktivnosti tako ustreza površini pod normalno porazdelitveno funkcijo, zato je pri teh dveh metodah vedno krog oz. elipsa. Med neparametrične metode pa spadajo metoda minimalnih konveksnih poligonov (Hayne, 1949, cit. po Leban, 1991), metoda harmoničnih sredin (Dixon in Chapman, 1980), metoda na osnovi kopičenja (Kenward in sod., 2001), kernelska metoda (Worton, 1989) in dirchletova mozaična metoda (Wrey in sod., 1992). Med naštetimi metodami ima kernelska metoda primerjalno največ prednosti: 1) je neparametrična in ne predpostavlja dvostranske normalne ali kakršne koli porazdelitve posnetih lokacij, 2) z njo je mogoče zadovoljivo opisati policentrične in nehomogene porazdelitve, 3) velikost ugotovljenega OA konvergira pri razmeroma majhnem številu posnetih lokacij, 4) z njo je mogoče ugotavljati velikosti OA za poljubno verjetnost rabe prostora (zbrano v Wray in sod., 1992; Jerina, 2000; Jerina, 2003), 5) zaradi naštetih prednosti se jo čedalje pogosteje uporablja. Uporabili smo jo tudi v pričujoči študiji. Pri tem smo za ugotavljanje faktorja izravnave, ki pogojuje, kako tesno se konstruirana tridimenzionalna funkcija gostote verjetnosti rabe prostora prilagaja posnetim lokacijam, uporabili metodo najmanjših kvadratov. OA, ugotovljena na osnovi tako določenega faktorja izravnave, imajo namreč najmanjšo sistematično napako in največjo natančnost (Gitzen in Millspaugh, 2003). Zaradi istega razloga smo uporabili fiksno različico kernelske metode (glej Seamann in Powell, 1996) oz. smo predpisali, da je pri vsakem izračunu OA faktor izravnave na vsem definicijskem območju funkcije konstanten. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 56 Poleg kernelske metode smo OA ugotavljali tudi z metodo minimalnih konveksnih poligonov (v nadaljevanju MCP). Slednjo smo uporabili zaradi primerljivosti naših rezultatov z rezultati starejših študij. Metoda MCP je bila v preteklosti namreč najpogosteje uporabljana metoda. Zaradi razlik v dolžini in pogostnosti ter razlik v časovnem razporedu snemanja lokacij jelenjadi v 24-urnem ciklu med obema uporabljenima telemetrijskima metodama, med območji raziskave in med spremljanimi osebki (Priloga A), smo veliko pozornost namenili pripravi izhodiščnih podatkov – posnetih lokacij: • v analize smo zajeli le podatke o jelenjadi, ki je bila spremljana s klasično VHF telemetrijo, • IOA smo ugotavljali le za osebke, ki so bili nepretrgoma spremljani vsaj eno leto, • če je bil osebek spremljan dlje kot eno leto, smo posnete lokacije natanko enega leta snemanja združili v eno skupino, lokacije drugega leta v drugo, itd., vse preostale lokacije pa izločili, • izločili smo vse lokacije, ki so bile posnete pred ali po sončnem zahodu, • če je bilo v istem dnevu posnetih več lokacij, smo naključno izbrali eno, ostale pa izločili, • IOA smo ugotavljali le za nize enoletnih snemanj, ki so vsebovali vsaj 50 posnetih lokacij. S takšno pripravo podatkov smo želeli odstraniti ali vsaj močno omiliti vplive sezonskih in dnevno-nočnih specifik rabe prostora (in s tem pogojenih specifik prostorske razporeditve spremljanih živali) na ugotovljene velikosti in zgradbo celoletnih IOA in doseči da so le-ti med seboj primerljivi. Za izločitev podatkovnih nizov z manj kot 50 posnetimi lokacijami smo se odločili, ker pri tej velikosti vzorca natančnost in točnost OA pri fiksni kernelski metodi navadno že konvergirata (Seamann in sod., 1999). Nekateri avtorji sicer poročajo, da je pri določenih živalskih vrstah, ki se oportuno gibljejo v prostoru (kot npr. medved: Belant in Follmann, 2002), potrebno za konvergenco več kot 50 lokacij (do 250). Vendar pa se v pričujoči raziskavi velikosti OA spremljane jelenjadi z večanjem števila posnetih lokacij nad 50 (pri enakem obdobju spremljanja) niso spreminjala (Preglednica 37; p = 0,404 NS). Z uporabo natančno določenega obdobja, za katerega smo ugotavljali IOA (eno leto) in vključitvijo največ ene lokacije, posnete v enem dnevu, smo omilili morebitne vplive časovne avto-korelacije posnetih podatkov na izračunane površine IOA (Otis in White, 1999). Z zgoraj opisano pripravo podatkov smo pridobili 73 podatkovnih nizov (43 za košute in 30 za jelene) natanko enoletnih snemanj lokacij 37 različnih osebkov jelenjadi (22 košut in 15 jelenov). Od tega jih je bilo 14 spremljanih na Snežniško-javorniškem območju (8 košut in 6 jelenov), 19 na Kočevskem (10 košut in 9 jelenov) in štirje (4 košute) na Menišiji (Preglednica 14). Povprečno število posnetih lokacij na IOA v območjih raziskave variira od 61 (Menišija) do 112 (Kočevska). Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 57 Preglednica 14: Število in spolna sestava spremljane jelenjadi po raziskovalnih območjih Table 14: Number and sex structure of the monitored red deer in research areas Snežniško-javorniško območje Kočevska Menišija Skupaj Število osebkov, ki so zadovoljili kriterije za ugotavljanje IOA 14 ($:8, • • • • ° o C C 3 ' « * • o o 0 > • • 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 URA Slika 33: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na oddaljenost od najbližjih naselij Figure 33: Red deer circadian spatial distribution in regard to distance from the nearest settlements Opisani vplivi cest in naselij na spremljano jelenjad se ujemajo z rezultati drugih študij, v katerih so preučevali vplive antropogenih motenj (promet, rekreacija, delo v gozdu, ipd.) na vedenje in izbiro življenjskega prostora velikih rastlinojedov. V njih so ugotovili, da se veliki rastlinojedi odzivajo na motnje na več načinov: a.) z begom (Cederna in Lovari, 1985; Edge in Marcum, 1985; Freedy in sod., 1986; Recarte in sod., 1998), b.) z izborom vegetacijskih oblik, ki nudijo dobro kritje (Herbold, 1995; Kuck in sod., 1985; Brunt, 1990), c.) s spremenjenim ritmom dnevno-nočne aktivnosti (Schröder, 1980; Herbold, 250 200 50 URA 700 600 500 200 100 0 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 1995), d.) z izogibanjem območjem s pogostnejšimi motnjami (Edge in Marcum, 1985; Kuck in sod., 1985; Cole in sod., 1997; Rowland in sod., 2000). Odzivi na motnje so v splošnem odvisni od njihove oddaljenosti, trajanja in predvidljivosti ter tudi od velikosti skupine živali, ki je motnji izpostavljena. Recarte in sod. (1998) tako poročajo, da je pri damjaku (Dama dama) pogostnost bežanja negativno odvisna od razdalje med virom motnje in skupino živali. Preučevane živali so pri sicer enakih pogojih pogosteje bežale, če so bile v manjših skupinah. Vodeče samice so od vseh preučevanih skupin živali reagirale najmočneje. Cederna in Lovari (1985) ugotavljata, da abruški gamsi bežijo bolj daleč in več časa, če jim obiskovalci parka sledijo – če je motnja dolgotrajnejša. Freddy in sod. (1986) poročajo, da se mulasti jelen odziva na bližino sprehajalcev pogosteje in več časa kot na druge motnje. Opaženi pojav razlaga z bolj nepredvidljivim vedenjem sprehajalcev. Negativni vplivi cest, ki se uporabljajo za rekreacijo, so zato izraženi v širšem pasu, kot če se ceste uporabljajo le za promet ali za delo v gozdu. Basile in Lonner (1979) tako poročata, da se jelenjad izogiba cestam v 300-metrskem pasu, če se te uporabljajo za strojno sečnjo in transport lesa, ter v 800-metrskem pasu, če se ceste uporabljajo za rekreacijo ali druge aktivnosti, pri katerih človek ni v vozilu. Prav razlike v pogostnosti, trajanju in vrsti motenj so verjetno glavni razlog za različne velikosti vplivnih območij treh spremenljivk, ki smo jih obravnavali v pričujoči nalogi. S slik 31–33 je tako razvidno, da znaša razlika med najmanjšo in največjo srednjo oddaljenostjo lokacij jelenjadi v 24 urah pri gozdnih cestah okoli 150 metrov, pri cestah javnega pomena okoli 340 metrov, pri naseljih pa skoraj 800 metrov. Kljub več vedenjskim prilagoditvam jelenjadi na motnje, pogojene s prisotnostjo cest in naselij (poudarjena raba kritja, nočna aktivnost, začasno umikanje), te vsekakor vsaj v določeni meri fragmentirajo njen življenjski prostor. To zlasti velja za glavne ceste. Analiza zgradbe in velikosti celoletnih individualnih območij aktivnosti jelenjadi je pokazala, da so prav glavne ceste med vsemi obravnavanimi spremenljivkami najpomembneje vplivale na velikost IOA spremljanega vzorca osebkov jelenjadi (Preglednici 40 in 41). Z večanjem gostote glavnih cest v neposredni okolici IOA jelenjadi se je njihova površina zmanjševala. Glavne ceste funkcionalno razrežejo gozdni prostor – potencialni habitat jelenjadi – na zaplate. V večjih zaplatah so IOA jelenjadi večja, v manjših pa manjša. Kot smo izpostavili že v začetku tega poglavja, ceste nekako določajo meje IOA jelenjadi. Opisan vpliv cest je lepo razviden s slike 17, ki prikazuje celoletno IOA spremljane košute na Kočevskem (Gotenica). Z nje je razvidno, da se meja IOA košute zelo dobro ujema s cestami. Glede na rezultate analiz rabe prostora in velikosti območij aktivnosti jelenjadi v izbranih raziskovalnih območjih po Sloveniji lahko torej zaključimo, da le-ta na prisotnost cest in naselij reagira: 1) s trajnim izogibanjem območjem, ki so cestam oz. naseljem najbliže, 2.) s poudarjeno rabo vegetacijskih oblik, ki nudijo dobro varnostno kritje, 3) z začasnim izogibanjem bližini cest in naselij oz. z njihovo rabo v nočnem času. Poleg tega ceste fragmentirajo življenjski prostor jelenjadi in zmanjšujejo njena individualna območja aktivnosti. V predhodni študiji jelenjadi na Snežniku (Jerina, 2003) smo ugotovili, da je tudi gibalna aktivnost jelenjadi blizu cest nekoliko povečana, verjetno zaradi pogostnejših umikov pred nemirom. Ceste torej zmanjšujejo uporabno površino življenjskega prostora jelenjadi, narekujejo ji rabo specifičnih habitatov, zmanjšujejo velikosti njenih IOA, morda povečujejo tudi njeno porabo energije zaradi vznemirjenosti in pogostnejšega bežanja. To lahko vpliva na Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 nastanek specifičnih poškodb gozda, saj so populacijske gostote jelenjadi v predelih, ki so najbolj oddaljeni od cest, večje, kot bi bile sicer. Blizu cest pa jelenjad živi bolj prikrito in večji del energijskih potreb zadovolji znotraj gozda (glej tudi naslednje poglavje). Raba mladovja in verjetno tudi drugih razvojnih faz, ki nudijo dobro kritje pred nevarnostjo (sestoji v pomlajevanju, prebiralni gozdovi) in so hkrati najbolj občutljive na poškodbe, se poveča. Zato se je treba pri gradnji cest izogibati predelom, ki so za jelenjad ključnega pomena: območjem zimovališč, prehranskim krpam – travnikom, pašnikom, vodnim virom. Pri obstoječih prometnicah lahko njihove negativne vplive omilimo tako, da jih del leta ali v večernem do jutranjem času zapremo za promet. Basille in Lonner (1979) ugotavljata, da se je po tovrstni zapori gozdnih cest raba njihove neposredne okolice povečala. Lyon (1979, cit. po Adamič, 1990) ugotavlja, da se je po avtomobilski zapori cest raba bližnjih travnih površin močno povečala. 7.1.1.3 Raba tal in gozdni rob Spremenljivke, ki smo jih obravnavali v prejšnjih dveh podpoglavjih, sodijo po osnovni klasifikaciji elementov prostora (About GIS …, 1998) med točkovne (krmišča in naselja) in linijske elemente (ceste). Osnovne podatkovne plasti, iz katerih smo izdelali plasti neodvisnih spremenljivk za opisovanje vegetacijskih značilnosti območij raziskave pa med vektorske poligonske elemente. Temu ustrezno smo za preučevanje vplivov zgradbe vegetacije na rabo prostora jelenjadi poleg oddaljenosti od najbližjega gozda in negozda pripravili tudi podatkovne plasti neodvisnih spremenljivk (Poglavje 5.2.3.3), ki podaja bodisi kategorijo prevladujoče rabe tal (kategorialna spremenljivka) ali pa deleže posameznih kategorij rabe tal (zvezna spremenljivka) in pri slednji izdelali več plasti, ki se med seboj razlikujejo po merilu – po prostorski ločljivosti (velikost rastrske celice od 50 do 1.250 metrov). Za analizo več spremenljivk, ki se med seboj razlikujejo le po merilu, smo se odločili, ker habitatni izbor pri visoko mobilnih živalskih vrstah ne poteka nujno le na malo-površinskem nivoju, temveč praviloma tudi v bolj grobih merilih (Thompson in McGarigal, 2002; Zebel in sod., 2003; Fischer in sod., 2004). Nanj torej vpliva tudi širše okolje. Iz rezultatov analiz vplivov vegetacijske zgradbe prostora na celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev jelenjadi je razvidno, da smo s takšnim pristopom uspeli nekoliko izboljšati logistične multivariatne habitatne modele, saj so bile spremenljivke večjih prostorskih meril vanje večkrat vključene (Preglednice 20, 21, 28, 31 in 34). Predvsem pa je omogočil globlje razumevanje vplivov zgradbe vegetacije (zlasti fragmentiranosti gozda) na jelenjad, saj se spremenljivke različnih meril v modelih vsebinsko smiselno dopolnjujejo. Vendar je pri tem treba poudariti, da so bile v modele največkrat vključene spremenljivke z najbolj podrobno prostorsko ločljivostjo, kar je sicer v nasprotju z ugotovitvami drugih avtorjev (zbrano v Graf in sod., 2005), ki pa niso preučevali jelenjadi. Ker se vsaka vrsta odziva na okolje v specifičnih prostorskih merilih (Levin, 1992), pa ni nobeno merilo vnaprej boljše ali slabše. Zgradba in prostorska razporeditve glavnih vegetacijskih tipov (gozd, površine v zaraščanju, kmetijske površine, ostale oblike rabe tal) je vplivala na prostorsko razporeditev jelenjadi na celoletnem in sezonskem, še najbolj izrazito pa na dnevno-nočnem nivoju. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Glede na rezultate multivariatnih analiz lahko sodimo, da se prostor, ki ga je spremljana jelenjad uporabljala prek celega leta od primerjalne okolice razlikuje: 1) po deležu kategorij rabe tal in 2) po oddaljenosti od gozdnega roba v smeri proti gozdu in iz gozda na odprte površine. Slednji od obeh navedenih vzorcev habitatnega izbora je enako predznačen pri jelenjadi, spremljani z VHF in GPS telemetrijo, prvi pa se za podatke obeh telemetrijskih tehnik diametralno razlikuje. Pri jelenjadi, spremljani z VHF telemetrijo, tako znaša delež gozda in površin v zaraščanju v celotnem območju raziskave 82 odstotkov, v združenih območjih aktivnosti spremljane jelenjadi 90,6 odstotka in na posnetih lokacijah jelenjadi 91,6 odstotka (Priloga D). Tudi multivariatni klasifikacijski funkciji obeh faz analize napovedujeta, da se s povečevanjem gozdnatosti verjetnost rabe prostora pri jelenjadi, spremljani z VHF telemetrijo, povečuje (Preglednici 20 in 21). Pri jelenjadi, spremljani z GPS telemetrijo, pa znaša delež gozda in površin v zaraščanju v celotnem območju raziskave 80,0 odstotkov, v združenih območjih aktivnosti spremljane jelenjadi 71,6 odstotka in na posnetih lokacijah jelenjadi 47,2 odstotka (Priloga E). Multivariatni klasifikacijski funkciji obeh faz analize podatkov, zbranih z GPS telemetrijo napovedujeta, da se s povečevanjem gozdnatosti verjetnost rabe prostora zmanjšuje (Preglednici 24 in 25). Razlike ugotovljenih indeksov rabe posameznih kategorij rabe tal oz. intervalov gozdnatosti med obema telemetrijskima metodama so razvidne tudi s slik 34 in 35. 100 90 80 70 |^ 60 50 40 30 20 h 10 ¦J- 0 KMETIJSKE POVRŠINE ZARAŠČANJE GOZD KATEGORIJA RABE TAL Slika 34: Celoletna relativna raba kategorij rabe tal Figure 34: Annual preferences of land use types 37.5 50 62.5 DELEŽ NEGOZDA (%) T 60 Slika 35: Celoletna relativna raba gozdnih in negozdnih površin Figure 35: Annual relative use of forest and non-forest areas 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 NEPORASLO 5 80 4.5 70 4 3.5 50 3 2.5 40 2 1.5 20 0.5 0 12.5 25 75 87.5 100 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Razlike v evidentirani rabi posameznih kategorij rabe tal med obema telemetrijskima tehnikama niso nepričakovane. S klasično VHF telemetrijo se je jelenjad namreč najpogosteje spremljalo podnevi (Slika 7), ko se zadržuje skoraj izključno znotraj gozda (Slika 36). Pri GPS telemetriji pa je zajemanje podatkov sicer potekalo nepretrgano vsako uro, vendar pa je bil delež uspešnih snemaj ponoči, ko jelenjad izstopa na negozdne površine, znatno večji kot podnevi (Slika 10), saj krošnje dreves vsaj v določeni meri prestrezajo satelitski signal in tako selektivno zmanjšujejo uspešnost snemanja lokacij. V podatkih, ki so bili posneti z VHF telemetrijo, je torej pomen gozda v skupni rabi prostora precenjen, pri podatkih GPS telemetrije pa podcenjen. Tudi Žnidaršič (2005), ki je analiziral podatke hkratnih snemanj ene košute, spremljane z obema telemetrijskima metodama, ugotavlja, da je izmerjeni delež gozda v njeni skupni rabi prostora pri VHF telemetriji bistveno večji kot pri GPS telemetriji. Ob predpostavki, da individualne razlike med spremljanimi osebki niso zelo velike in se v povprečjih obeh skupin izravnajo, lahko sklepamo, da dejanski delež gozda v skupni rabi prostora jelenjadi leži med ocenama, ki jih dajeta obe telemetrijski metodi (Prilogi D in E), to je med 91,6 odstotka (pri VHF telemetriji) in 47,2 odstotka (pri GPS telemetriji). Ocena je zelo ohlapna. Poznavanje natančnejše ocene bi bilo vsekakor pomembno z več vidikov: pri upravljanju habitata jelenjadi, ocenjevanju nosilne zmogljivosti prostora, itd. Ker je jelenjad glede rabe vegetacije precej generalistično naravnana in lahko živi na izključno negozdnih površinah (npr. Škotska: Clutton-Brock in sod., 1982) ali pa samo v gozdu in v njem kot prehranske zaplate uporablja golosečne površine (npr. Oregon, ZDA: Witmer in Calesta, 1983), ugotovitev tujih raziskav ni mogoče prenašati v naš prostor. Poleg tega se je v veliki večini tujih in vseh dosedanjih domačih raziskavah jelenjad spremljalo skoraj izključno podnevi (Jerina, 2000; Debeljak in sod., 2001; Jerina, 2003). Iz rezultatov analiz razlik v rabi prostora med dnevom in nočjo jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo, pa je razvidno (Preglednica 34), da se le-ta najbolj razlikuje prav v zgradbi vegetacije: spremenljivka, ki označuje kategorijo kmetijske rabe tal, je v končnem multivariatnem modelu uvrščena na prvo mesto; vanj je vključena tudi spremenljivka, ki podaja delež gozda v širši okolici (1.250 m) obravnavane celice. Zato lahko sodimo, da so rezultati dosedanjih študij za kvantitativne ocene pomena negozdnih površin v celodnevni rabi prostora jelenjadi tako rekoč neuporabni. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 URA Slika 36: 24-urno menjavanje rabe gozdnih in negozdnih površin Figure 36: Circadian alternation of use of forest and non-forest areas Bolj natančno oceno celoletne rabe gozdnih in negozdnih površin jelenjadi v Sloveniji smo skušali ugotoviti s hkratno analizo podatkov klasične VHF in GPS telemetrije. Pri tem smo predpostavili: 1) da individualne razlike med živalmi niso pomembne, 2) da je VHF Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 telemetrija dajala nepristranske ocene rabe gozdnih in negozdnih površin v urah, ko se je z njo spremljalo živali, 3) da je verjetnost uspešnega snemanja lokacije z GPS telemetrijo pri rabi enake vrste vegetacije (gozd, negozd) v času vsaj približno konstantna. Ob navedenih predpostavkah smo na osnovi povprečne uspešnosti snemanja lokacij GPS telemetrije in deležev rabe negozdnih površin jelenjadi, spremljane z GPS in VHF telemetrijo, za vsako uro izračunali pogojne verjetnosti uspešnega snemanja lokacije z GPS telemetrijo za gozd in negozd. Zatem smo izračunali povprečno celodnevno pogojno verjetnost za uspešno snemanje lokacije v gozdu in zunaj gozda (in njene intervale zaupanja). Pogojna verjetnost za uspešno snemanje lokacije v gozdu znaša 0,36 (0,33–0,40), v negozdu pa 0,90 (0,72– 0,99). S pogojnima verjetnostma smo korigirali izhodiščno oceno dinamike rabe gozdnih in negozdnih površin, ki jih daje GPS telemetrija. Tako smo empirično funkcijo, ki podaja 24-urno dinamiko rabe negozdnih površin štirih osebkov jelenjadi, spremljanih z GPS telemetrijo, prilagodili podatkom 24-urne dinamike rabe negozdnih površin jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo. Rezultati prilagoditve (spodnja in zgornja ocena rabe negozdnih površin) so prikazani na sliki 37. Ker sredine obeh prilagojenih funkcij pojasnjujejo kar 98 odstotkov skupnega variiranja deležev rabe negozdnih površin, ugotovljenih na osnovi podatkov VHF telemetrije, lahko sodimo, da je prilagoditev dobro uspela. Prilagojeni funkciji napovedujeta, da je delež negozdnih površin v skupni rabi prostora pri jelenjadi največji ponoči med 22. in 4. uro, ko znaša nekako od 30 do 60 odstotkov, najmanjši pa podnevi med 8. in 15. uro, ko znaša od 3 do 5 odstotkov. Delež negozdnih površin v skupni 24-urni rabi prostora jelenjadi pa znaša po tej oceni od 17 do 25 odstotkov (sredina ocene je 21 odstotkov). Zelo podobno vrednost smo dobili tudi na osnovi podatkov lokacij odstrela jelenjadi iz »Osrednjega slovenskega registra velike divjadi in velikih zveri« (poglavje 5.2.2). Povprečni delež negozdnih površin v vseh kilometrskih rastrskih celicah, v katerih je bil leta 2004 izločen vsaj en osebek jelenjadi, znaša 20,1 (± 0,5) odstotka, spodnji in zgornji decil pa 7,8 oziroma 28,5 odstotka. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 URA Slika 37: Ocena dejanske 24-urne dinamike rabe gozdnih in negozdnih površin Figure 37: Estimation of real circadian dynamics of use of forest and non-forest areas Poleg absolutne kategorije rabe tal je na celoletno rabo prostora jelenjadi vplivala tudi oddaljenost od gozdnega roba. Verjetnost rabe odprtih površin je z oddaljenostjo od gozda strmo upadala. S slike 38 je razvidno, da je bila raba negozdnih površin pri obeh telemetrijskih tehnikah spremljanja jelenjadi večja od pričakovane (indeks rabe 1,7) le v prvem pasu oddaljenosti od gozdnega roba (od 0 do 50 m), v naslednjem padla pod pričakovano in se z večanjem oddaljenosti od roba še naprej eksponentno zmanjševala. Pri GPS in VHF telemetriji (Prilogi D in E) je bilo tako 90 odstotkov vseh lokacij, posnetih na negozdnih površinah, od najbližjega gozdnega roba oddaljenih manj kot 92 metrov. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Upadajoča raba negozdnih površin glede na oddaljenost od gozdnega roba opozarja na velik pomen dostopnosti kritja (gozda) pri delovanju in izrabi pašnih površin, namenjenih jelenjadi in drugim vrstam velike rastlinojede divjadi. Te naj bi bile oblikovane tako, da je dolžina gozdnega roba in s tem skupna uporabna površina čim večja. Jelenjad namreč v celoti izkorišča le manjše zaplate negozdnih površin, od večjih pa le njihove robne dele. Glede na rezultate naše in drugih podobnih študij (Brunt, 1990) lahko sodimo, da so najbolj izkoriščene jase in druge gozdne odprtine, katerih premer ne presega 200 metrov. 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 50 100 150 200 250 300 NEGOZD: ODDALJENOST OD GOZDNEGA ROBA (m) Slika 38: Celoletna relativna raba negozdnih površin glede na oddaljenost od najbližjega gozdnega roba Figure 38: Annual relative use of non forest areas in regard to distance from nearest forest edge Raba negozdnih površin je najintenzivnejša sredi noči (Slika 34). Tedaj so se spremljane živali zadrževale tudi najdlje od gozdnega roba (Slika 39). Proti jutru so se začele postopno pomikati proti gozdu in podnevi čedalje globlje v gozd (Slika 40). Hkrati se je delež negozdnih površin v skupni rabi prostora zmanjševal (Slika 34). Sredi dneva so se spremljani osebki jelenjadi zadrževali skoraj izključno znotraj gozda. Če pa so bili na negozdnih površinah, je bilo to neposredno ob gozdnem robu (Slika 39). V popoldanskem do nočnem času se je opisano dogajanje ponovilo v obratnem vrstnem redu. Opisana dinamika rabe gozdnih in negozdnih površin je bila skozi vse leto tesno vezana na fotoperiodiko (Slika 16). Spreminjanje rabe iz gozda v negozd in obratno je bilo najhitrejše ob času sončnega vzhoda in zahoda, ko je jelenjad tudi sicer najbolj aktivna (Georgii, 1980; Georgii in Schröder, 1983). Negozdne površine so očitno izredno pomembna komponenta celoletnega in dnevnega habitata jelenjadi, saj so jih vse štiri spremljane košute uporabljale prav vsak dan, skozi vse leto. Vsi podatkovni nizi 24-urnih snemanj vseh spremljanih osebkov so vsebovali lokacije, posnete v gozdu in na negozdnih oblikah rabe tal. INDEKS RABE (VHF) (GPS) RAZPOLOŽLJIVO (VHF) RAZPOLOŽLJIVO (GPS) 2.0 1.5 1.0 0.5 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 O 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 20 ^ 60 C ? 1 j) C p ' 5^ ; ' u ' o ' y 8~^^~? o ' S r-^-9 9 ' u ' o ' (, ) ' 9 ' L ? 9 9 9 p ) ^^^MADIANA — PERCENTIL 95 Slika 39: 24-urno menjavanje srednje oddaljenosti lokacij jelenjadi od najbližjega gozdnega roba – za lokacije, posnete na negozdnih površinah Figure 39 : Circadian alternation of median distance of red deer locations from nearest forest edge – for locations recorded out of forest 500 -•-MADIANA o PERCENTIL 05 — PERCENTIL 95 400 300 200 i -* i——i S k 100 S Ur-C L_L 2_C M T—i—f >------< C, ^A O- 1-r-C t-n —C )—^C >-r-f W-f >- 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Slika 40: 24-urno menjavanje srednje oddaljenosti lokacij jelenjadi od najbližjega gozdnega roba – za lokacije posnete v gozdu Figure 40: Circadian alternation of median distance of red deer locations from nearest forest edge – for locations recorded in forest Zaradi ciklične dnevno-nočne rabe gozdnih in negozdnih površin z oddaljenostjo od najbližjega gozdnega roba upada tudi raba gozdnih površin. Z vidika racionalizacije porabe energije je raba najbolj oddaljenih predelov gozda verjetno manj smotrna, ker je povezana z dolgimi vsakodnevnimi prehodi do najbližjih negozdnih površin. S slike 41 je razvidno, da gostota rabe gozda z oddaljenostjo od negozdnih površin upada pri jelenjadi, spremljani z VHF in GPS telemetrijo, vendar pa je pri slednji opisana zakonitost močneje izražena. Ker se raba različnih pasov gozda glede na njihovo oddaljenost od gozdnega roba v teku 24 ur izrazito spreminja, sodimo, da so rezultati GPS telemetrije točnejši, saj se je z VHF telemetrijo jelenjad najpogosteje spremljalo podnevi, ko je ta že globlje v gozdu. S slike 41 je razvidno, da pri jelenjadi, spremljani z GPS telemetrijo, gostota rabe gozdnih površin strmo zmanjšuje nekako do razdalje 500 metrov od gozdnega roba in se nato ustali. Od vseh lokacij, ki so bile posnete na gozdnih površinah, jih je 90 odstotkov od najbližjega gozdnega roba oddaljenih manj kot 340 metrov. Raba gozdnih površin je večja od pričakovane v oddaljenosti od 0 do 300 metrov od gozdnega roba. Podobne zakonitosti rabe gozdnih in negozdnih površin pri jelenjadi ugotavljajo tudi drugi avtorji. Brunt (1990, cit. po Brunt in sod., 1989) poroča, da severnoameriška podvrsta jelenjadi Cervus elaphus roosevelti najpogosteje uporablja dele gozda in negozdnih URA 80 100 120 140 160 180 URA Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 površin, ki se nahajajo blizu gozdnega roba; upadanje rabe z oddaljenostjo od gozdnega roba je na negozdnih površinah strmejše kot v gozdu. Witmer in sod. (1985) so s sintezo raziskav drugih avtorjev podobno zaključili, da pri jelenjadi raba prehranskih habitatov (odprtih površin) in kritja (gozda) z oddaljenostjo od njunega skupnega roba obojestransko upada. Na osnovi lastnih in tujih raziskav lahko torej sodimo, da je tudi jelenjad v precejšnji meri ekotonska vrsta, saj je njena raba prostora zgoščena okoli gozdnega roba. 30 25 20 15 10 5 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 GOZD: ODDALJENOST OD GOZDNEGA ROBA (m) Slika 41: Celoletna relativna raba gozdnih površin glede na njihovo oddaljenost od najbližjega gozdnega roba Figure 41: Annual relative use of forest areas in relation to their distance from nearest forest edge Na osnovi upadajoče rabe gozdnih površin glede na njihovo oddaljenost od najbližjega gozdnega roba bi bilo mogoče sklepati, da se s povečevanjem fragmentacije nekega gozdnatega območja njegova habitatna primernost za jelenjad nenehno povečuje – da je za to živalsko vrsto najprimernejši prostor, kjer ni večjih strnjenih gozdnih površin in se v majhnem merilu prepletajo gozdne in travniške površine. V takšnem prostoru bi bila namreč gostota gozdnega roba in zastopanost površin, ki se nahajajo v njegovi neposredni okolici, največja, te pa so, kot smo že prej pokazali, priljubljen življenjski prostor jelenjadi. Vendar pa naši podatki tega sklepa ne potrjujejo. Vsi spremljani osebki jelenjadi so namreč živeli na območju večjih gozdnih kompleksov, ki vsaj nekajkrat presegajo velikosti njihovih celoletnih IOA, in znotraj teh kompleksov pogosteje uporabljali dele gozda, ki so bliže gozdnemu robu. Nekateri od spremljanih osebkov so bili odlovljeni na robu strnjenih gozdov in bi lahko stalno uporabljali tudi okoliške zaplate gozda, a jih niso. Vsaj podnevi so se vsi zadrževali skoraj izključno znotraj gozdne matice, praviloma globlje v njeni notranjosti. Zato lahko sodimo, da jelenjad na najvišjem hierarhičnem nivoju (tj. nivo izbire življenjskih območij aktivnosti; glej Brunt, 1990) izbira večje strnjene gozdne površine. Morda zato, ker se v njih lahko prosto giblje (Frair in sod., 2005; Kie in sod., 2005) in umika pred nevarnostjo ter motnjami tudi podnevi, ne da bi pri tem morala izstopati iz gozda. S povečevanjem razdrobljenosti gozdnega prostora se njegova prehranska nosilna zmogljivost povečuje, kakovost varnostnega kritja pa zmanjšuje. Zato se njegova skupna nosilna zmogljivost za jelenjad povečuje le nekaj časa, nato pa začne upadati, saj začne pomanjkanje dostopnosti kritja (gozdne matice) prej ali slej predstavljati omejitveni faktor. Prostorska razporeditev in dostopnost negozdnih površin vpliva tudi na velikost življenjskega prostora jelenjadi. Iz analiz zgradbe in velikosti celoletnih IOA jelenjadi (Preglednica 41) je razvidno, da se z upadanjem povprečne razdalje rastrskih celic v IOA jelenjadi do najbližjih negozdnih površin in z naraščanjem deleža negozda v neposredni okolici IOA le-ta zmanjšujejo. To je lahko posledica inverzne povezave med prehransko zmogljivostjo prostora in velikostjo IOA (npr. Clutton-Brock in sod., 1982; Tufto in sod., O INDEKS RABE (VHF) RAZPOLOŽLJIVO (VHF) RAZPOLOŽLJIVO (GPS) /^—-V y\ ^c^"^ \ \ . - \ ^~~~^-^^^\ 2.0 1.5 1.0 0.5 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 1996; Dahle in Swenson, 2003) ali pa tudi bariernega vpliva negozdnih oblik vegetacije na prosto gibanje jelenjadi (Frair in sod. 2005; Kie in sod., 2005). Jelenjad se na povečano drobljenje gozda verjetno lahko v določeni meri prilagaja z zmanjševanjem velikosti svojih IOA, vendar pa to prilagajanje vsekakor ni neomejeno. Zgradba vegetacije vpliva tudi na sezonsko prostorsko razporeditev jelenjadi. V toplem delu leta so spremljani osebki jelenjadi pogosteje uporabljali negozdne površine in se na njih oddaljevali dlje od gozdnega roba kot v hladnem delu leta (Prilogi D in E, Preglednici 28 in 31, Sliki 42 in 43). Naštete razlike v rabi gozdnih in negozdnih površin smo zabeležili z obema telemetrijskima tehnikama, vendar pa so bile pri GPS telemetriji bolj izrazite, kar je verjetno posledica že večkrat izpostavljenih razlik v času spremljanja živali med obema telemetrijskima metodama. Delež negozdnih površin v skupni rabi prostora je bil najmanjši pozimi, od decembra do marca. Pri GPS telemetriji je tedaj znašal 23 odstotkov, pri VHF telemetriji pa 5,5 odstotka. V hladnem delu leta so se spremljane živali na odprtih površinah praviloma zadrževale zelo blizu gozdnega roba. Povprečna oddaljenost posnetih lokacij od najbližjega gozda tako znaša le 33 (GPS) oziroma 24 (VHF) metrov. Po koncu zime se je delež negozdnih vegetacijskih oblik v skupni rabi prostora začel postopno povečevati. Največji je bil v obdobju od maja do oktobra, ko je znašal 39 (GPS) oziroma 10 (VHF) odstotkov. Povprečna razdalja posnetih lokacij od najbližjega gozda je tedaj znašala 43 (GPS) oziroma 61 (VHF) metrov. 15 0 JAN FEB MAR APR MAJ JUN JUL AVG SEP OKT NOV DEC MESEC Slika 42: Letno menjavanje rabe gozda in negozdnih površin Figure 42: Annual alternation of use of forests and non-forest areas JAN FEB MAR APR MAJ JUN JUL AVG SEP OKT NOV DEC MESEC Slika 43: Letno menjavanje rabe negozdnih površin glede na njihovo oddaljenost od najbližjega gozdnega roba Figure 43: Annual alternation of use of non-forest areas in relation to their distance from nearest forest edge Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Razloge za opisane sezonske spremembe v rabi negozdnih površin, med katerimi so v največji meri – okoli 90 odstotkov – zastopani intenzivni in ekstenzivni travniki, je potrebno poiskati v njihovem prehranskem pomenu za jelenjad. Negozdne površine so v toplem delu leta izredno pomemben prehranski habitat jelenjadi, v hladnem delu leta pa je njihov pomen z vidika prehrane jelenjadi vsaj pri nas praviloma majhen (vendar glej tudi Knight, 1970; Bruckner, 1977, cit. po Adamič, 1990: 61). Adamič (1990) tako ugotavlja, da se trave, med katerimi po ugotovitvah avtorja prevladujejo predvsem tiste z negovanih travnikov, sicer pojavljajo v prehrani jelenjadi skozi vse leto, vendar pa je njihov delež praviloma velik le v toplem delu leta. Volumski delež trav v vampih uplenjene jelenjadi na Kočevskem je tako v povprečju prek vsega leta znašal 30 odstotkov, v toplem delu leta (med aprilom in oktobrom) prek 50 odstotkov. Pozimi pa je bil bistveno manjši in je bil povezan z dostopnostjo trav v prosti naravi – od debeline snežne odeje. Kljub temu, da so rastlinojedi parkljarji razvili energijsko učinkovit sistem za razkopavanje snega (Fancy in White, 1985), si s kopanjem iščejo hrano le do določene debeline snežne odeje. Z naraščanjem debeline snega namreč poraba energije za kopanje prej ali slej preseže pridobljeno energijo iz zaužite hrane. Fischer in Gossow (1985, cit. po Adamič, 1990) ugotavljata, da jelenjad na ravnem svetu koplje hrano izpod snega, ki ni višji od 10 cm, na nagnjenih predelih pa izpod 30 cm. V mesecih, ko je snega največ, delež trav v prehrani jelenjadi pri nas upade le na nekaj odstotkov (Adamič, 1990), naraste pa delež tipičnih zimskih prehranskih komponent: krme s krmišč, iglavcev in listavcev. Opisano menjavanje pomena trav v prehrani jelenjadi se v grobem precej dobro ujema z ugotovljenim sezonskim menjavanjem rabe negozdnih površin pričujoče študije, le da so pri slednji razlike med sezonama manjše. Povedano drugače: spremljani osebki so negozdne površine pozimi uporabljali pogosteje, kot bi lahko pričakovali le na osnovi pomena trav v zimski prehrani jelenjadi. Domnevamo, da je to predvsem posledica značilne prostorske razporeditve krmišč, ki so jih uporabljali osebki, spremljani v pričujoči študiji. Vsa so se namreč nahajala na negozdnih površinah blizu gozdnega roba. Ko jih je spremljana jelenjad uporabljala, se je nujno zadrževala na negozdnih površinah. To tudi pojasnjuje izrazito zmanjšanje oddaljenosti posnetih lokacij jelenjadi na negozdnih površinah od najbližjega gozdnega roba v zimskem času (Slika 43). Nekateri avtorji sicer ugotavljajo (npr. Schmidt, 1993), da jelenjad pozimi uporablja negozdne površine tudi zato, ker je na njih sončno sevanje in zato tudi efektivna temperatura neposrednega okolja živali povečana. Tako torej zmanjšujejo porabo energije za vzdrževanje stalne telesne temperature (glej Parker in Gillingham, 1990). Vendar pa naši podatki te razlage ne podpirajo. Vse štiri spremljane živali so se namreč tudi pozimi na negozdnih površinah zadrževale skoraj izključno ponoči. Dinamika rabe gozdnih in negozdnih površin je bila v toplem in hladnem delu leta zelo podobna in v obeh delih leta tesno povezana s fotoperiodiko (Slika 16). To pa ne pomeni nujno, da efektivna temperatura okolja ni vplivala na njihovo dnevno prostorsko razporeditev v zimskem času. Spremljane živali so se lahko »sončile« tudi v gozdu: v sestojih listavcev in na manjših odprtinah v gozdu. Na osnovi navedenih rezultatov pričujoče raziskave in domačih raziskav prehrane jelenjadi lahko zaključimo, da prostorska razporeditev negozdnih površin v toplem delu leta zelo pomembno vpliva na prostorsko razporeditev jelenjadi, saj tedaj predstavljajo njen ključni prehranski habitat. Kako zelo so za jelenjad pomembne negozdne površine opozarjajo tudi rezultati analiz odvisnosti telesne mase jelenjadi od zgradbe prostora. Ugotovili smo, da se telesna masa značilno povečuje z naraščanjem deleža kmetijskih površin (ekstenzivnih in intenzivnih travnikov ter obdelovalnih površin) in z naraščanjem gostote gozdnega roba (Preglednice 45–48). Izdelani multivariatni regresijski modeli napovedujejo, da se ob Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 povečanju gostote gozdnega roba iz spodnjega v zgornji decil (s 746 na 5.263 m / 9 km2) telesna masa jelenjadi poveča za 3,1 (2,5–3,7) kilograma ali za skoraj 5 odstotkov; ob povečanju deleža kmetijskih površin iz spodnjega v zgornji decil (z 2 na 38 odstotkov) pa se telesna masa jelenjadi poveča za 4,3 (3,5-6,0) kilograme ali za več kot 6 odstotkov. Od 31 analiziranih spremenljivk zgradbe prostora je bila spremenljivka delež kmetijskih površin po značilnosti korelacijske povezanosti s telesno maso jelenjadi uvrščena na tretje, gostota gozdnega roba pa na 14. mesto. V hladnem delu leta pomen negozdnih površin za jelenjad praviloma upade. Njihova raba je tedaj odvisna predvsem od debeline snežne odeje, ki je pomemben faktor, ki vpliva na dostopnost trav in energetsko učinkovitost prehranjevanja na odprtih površinah. Zimska raba negozdnih površin pa je lahko posredno pogojena tudi z drugimi dejavniki: v našem primeru je bila tak dejavnik prostorska razporeditev krmišč, ki so se vsa nahajala zunaj gozda. Schmidt (1993) pa poroča, da nekatera jelenjad v Avstrijskih Alpah v najhujših zimah uporablja travnike nad zgornjo gozdno mejo. Močni vetrovi tam mestoma spihajo ves sneg, okoli kopnih krp pa ga močno zbijejo. Zato lahko jelenjad tam najde dovolj hrane, gibanje je lažje, z izborom toplih leg lahko nevtralizira nizke zunanje temperature. O sezonsko specifični rabi travniških površin poročajo tudi drugi avtorji. Atzler (1984) tako ugotavlja, da jelenjad v Bavarskih Alpah oblikuje svoja sezonska območja aktivnosti glede na maksimalno hranilnost in dostopnost trav. Zgodaj poleti, ko je vsebnost in prebavljivost trav največja na alpskih pašnikih, se jelenjad iz dolin premakne nad zgornjo gozdno mejo, v jeseni pa se vrne nazaj v doline, kjer na negovanih travnikih in pašnikih še v pozni jeseni najde kakovostno hrano. Tudi Diecilowski (1969, cit. po Adamič, 1990) ugotavlja visoko preferenco jelenjadi do travniških površin v poletnem obdobju. Poleg klimatskih dejavnikov, letnega časa in dostopnosti kritja vpliva na stopnjo izkoriščenost negozdnih prehranskih površin tudi pogostnost motenj, pogojenih s človekovimi aktivnostmi. Ceste in poti, ki vodijo prek ali blizu takih površin, bistveno zmanjšajo njihovo privlačnost in rabo. Basile in Lonner (1979) sta ugotovila, da se je po zapori gozdnih cest za motorni promet povečal efektivni čas izrabe pašnikov v njihovi bližini. Do podobnih zaključkov vodijo tudi analize primerjave rabe negozdnih površin med deli tedna, opravljene v pričujoči nalogi. S primerjavo rabe negozdnih površin med deli tedna za štiri košute, spremljane z GPS telemetrijo, smo namreč ugotovili, da se le-te ob koncu tedna (ob sobotah in nedeljah) zadržujejo globlje v gozdu (Mann-Whitney U test; Z = 3,53; p < 0,001***) in manj časa uporabljajo negozdne površine (Mann-Whitney U test; Z = -2,44; p = 0,01*) kot med delavnikom (od ponedeljka do petka). Ob koncu tedna so se v primerjavi z delavnikom zjutraj nekoliko prej vrnile v gozd, čez dan uporabljale manjši delež negozdnih oblik vegetacije in zvečer pozneje izstopale iz gozda. Podobno je razlike v rabi kritja med deli tedna pri srnjadi v primestnih gozdovih Heidelberga v Nemčiji evidentiral tudi Herboldt (1995). Z analizo lokacij telemetrirane srnjadi je ugotovil, da se ta čez dan najpogosteje zadržuje v sestojih z gosto grmovno plastjo. Najbolj priljubljena so bila mladovja, višja od 0,8 metra. Raba varnostnega kritja je še posebej narasla ob koncu tedna, ko je bilo v raziskovalnem območju več obiskovalcev. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 7.1.1.4 Zgradba gozda Znotraj gozda so spremljani osebki jelenjadi izkazovali določeno selektivnost do posameznih razvojnih faz sestojev oziroma oblik gospodarjenja z gozdom. Univariatne primerjave in multivariatne logistične regresije so pokazale, da so na nivoju celoletne rabe prostora nekoliko bolj priljubljena mladovja, sestoji v pomlajevanju in prebiralni gozdovi ter »ostale oblike gozda«, to so grmišča, listniki in steljniki (Preglednice 20, 21, 24 in 25, Sliki 44 in 45). Nasprotno pa je bila raba debeljakov in zlasti drogovnjakov manj pogosta od naključno pričakovane. Za oblike gozda, ki so izstopale po priljubljenosti, je značilna večja pokrovnost in biomasa zeliščne in grmovne plasti. Jelenjad jih pogosteje uporabljala zato, ker je v njih prehranska ponudba pestrejša in obilnejša skozi vse leto, hkrati pa nudijo tudi dobro varnostno kritje. Poudarjeno rabo podobnih oblik gozda ugotavljajo tudi nekateri drugi avtorji. Yeo in Peek (1992) tako poročata, da košute belorepega jelena pozimi in poleti pogosteje uporabljajo mladovja. Mooty in sod. (1987) ugotavljajo, da košute belorepega jelena pozimi najpogosteje uporabljajo gozdne združbe, ki so vertikalno in horizontalno razčlenjene, so floristično pestrejše, nudijo več hrane in dobro varnostno kritje. Posebej pogosto so uporabljale stare sestoje. Isto ugotavljata tudi Walmo in Schoen (1980). Avtorja poročata, da so za belorepega jelena raznodobni stari sestoji primernejši od na novo osnovanih enodobnih gozdov. Raba starih sestojev je bila v poletnem obdobju petkrat, pozimi pa sedemkrat višja od rabe sekundarnih enodobnih sestojev, starih od 35 od 65 let. V starih sestojih je zastopanost grmovnih vrst trikrat, zastopanost zelnatih rastlin in praproti pa štirikrat večja kot v sekundarnih srednje starih sestojih. V primerjavi s spremenljivkami, ki smo jih obravnavali v prejšnjih poglavjih diskusije (krmišča, ceste, gozdni rob), so vplivi notranje zgradbe gozda na celoletno prostorsko razporeditev jelenjadi šibkejši. V multivariatnih logističnih regresijskih modelih celoletne rabe prostora so spremenljivke zgradbe gozda praviloma uvrščene na zadnja mesta. Poleg tega niso vse vključene v vse modele. Večkrat so bile vključene v modele analiz drugega reda, kar pomeni, da zgradba gozda praviloma ne vpliva na lego in meje območij aktivnosti jelenjadi, temveč le na njihovo notranjo rabo. Nekatere (delež iglavcev in lesna zaloga sestojev) so celo izpadle iz vseh multivariatnih modelov. Na ravni celoletne rabe prostora je bila jelenjad glede zgradbe gozda torej dokaj generalistično naravnana. Nekoliko bolj selektivna pa postane pozimi, v določenih delih dneva in blizu pomembnejših cest. Kot smo izpostavili že v poglavju 7.1.1.2, je raba oblik gozda, ki nudijo dobro varnostno kritje (mladovij), zlasti poudarjena blizu glavnih cest. Verjetno zato, ker je tam pogostnost motenj in zato tudi potreba po varnostnem kritju povečana. Enako ugotavljajo za severnoameriškega vapitija Unsworth in sod. (1998). Intenzivnost motenj ne variira le prostorsko (glede na oddaljenost od cest) ampak tudi časovno – v 24-urnem obdobju. Njihova jakost je podnevi, ko je človek aktiven, večja. Zato bi pričakovali, da bo raba varnostnega kritja povečana tudi podnevi. Analize razlik v rabi posameznih oblik gozda med dnevom in nočjo so to pričakovanje potrdila. Spremljana jelenjad je namreč podnevi dejansko značilno pogosteje uporabljala sestoje z večjim deležem mladovij in drogovnjakov (Preglednica 34) kot v nočnem času. Poleg tega je pomen oblik sestojev, ki nudijo dobro varnostno kritje in več hrane, v multivariatnih modelih celoletne rabe prostora jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo, večji kot pri modelih za podatke GPS telemetrije (Preglednice 20, 21, 24, 25). Verjetno zato, ker se je z VHF telemetrijo jelenjad spremljalo le podnevi, ko zaradi pogostnejših motenj takšne sestoje potrebuje in jih zato tudi pogosteje uporablja. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Raba sestojev v pomlajevanju, prebiralnih gozdov in »ostalih oblik gozda« je bila tudi sezonsko pogojena. V hladnem delu leta jih je spremljana jelenjad uporabljala značilno pogosteje kot v toplem delu leta (Preglednici 28 in 31, Slika 46). Njihovo poudarjeno rabo v zimskem času si razlagamo kot posledico prehranskih strategij jelenjadi. Iz domačih raziskav (Adamič, 1990) je namreč razvidno, da so v vegetacijski dobi trave glavna prehranska komponenta jelenjadi. V drugi polovici poletja in zgodnji jeseni – od julija do septembra – jih ponekod nadomeščajo tudi zelišča, to so enoletnice, dveletnice, večletnice in trajne zelnice. Pozimi pa delež trav in zelišč upade, naraste pa delež krme ter poganjkov in vejic drevesnih in grmovnih vrst (listavcev in iglavcev). Slednjih je v sestojih v pomlajevanju, prebiralnih gozdovih in »ostalih oblikah gozda« zaradi ugodnejših svetlobnih pritalnih razmer več kot v sestojih z strnjenim sklepom krošenj, kot so drogovnjaki in debeljaki. Mehle (1995), ki je na Jelovici meril količino rastlinske biomase, primerne za prehrano velike rastlinojede divjadi, poroča, da le-ta upada z naraščanjem sklepa krošenj. V sestojih z redkim sklepom krošenj (od 0 do 0,5) je bilo sveže lesnate biomase 440 kilogramov na hektar, v sestojih z gostim sklepom (od 0,9 do 1,0) pa le še 234 kilogramov na hektar. Škulj (1983), ki je na Kočevskem meril biomaso hrane za velike rastlinojede, celo poroča, da je je v gostih enodobnih sestojih iglavcev v razvojni fazi drogovnjak, le 10 kilogramov na hektar. 40 60 DELEŽ (%) MLADOVJA: INDEKS RABE (VHF) SESTOJI V POMLAJEVANJU IN PREB. GOZDOVI: INDEKS RABE (VHF) MLADOVJA: RAZPOLOŽLJIVO (VHF) SESTOJI V POMLAJEVANJU IN PREB. GOZDOVI: RAZPOLOŽLJIVO (VHF) Slika 44: Celoletna relativna raba mladovij, sestojev v pomlajevanju in prebiralnih gozdov Figure 44: Annual relative use of young forests, forests in regeneration and selection forests 0 20 40 DELEŽ (%) •OSTALE OBLIKE SESTOJEV: INDEKS RABE (VHF) •OSTALE OBLIKE SESTOJEV: INDEKS RABE (GPS) — OSTALE OBLIKE SESTOJEV: RAZPOLOŽLJIVO (VHF) — OSTALE OBLIKE SESTOJEV: RAZPOLOŽLJIVO (GPS) Slika 45: Celoletna relativna raba »ostalih oblik gozda« Figure 45: Annual relative use of »other forest types« 4.5 100 4 3.5 3 2.5 2 25 0.5 0 0 8.0 100 75 50 25 0.0 0 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 -DELEŽ SESTOJEV V POMLAJEVANJU IN PREBIRALNIH GOZDOV (GPS) I -DELEŽ SESTOJEV V POMLAJEVANJU IN PREBIRALNIH GOZDOV (VHF) I JAN FEB MAR APR MAJ JUN JUL AVG SEP OKT NOV DEC MESEC Slika 46: Letno menjavanje rabe sestojev v pomlajevanju in prebiralnih gozdov Figure 46: Annual alternation of use of stands in regeneration and selection forests Jelenjad porabi za iskanje hrane in prehranjevanje okoli 50 odstotkov dneva, 40 odstotkov časa počiva, preostalih 10 odstotkov pa porabi za prehajanje med prehranskimi habitati in počivališči ter za druge aktivnosti (Georgii in Schröder, 1983; Green in Bear, 1990). Prehranjevanje in počitek sta torej njeni dominantni aktivnosti, za kateri porabi skupaj 90 odstotkov časa. Na dan ima od dva do osem viškov aktivnosti, povezanih z iskanjem hrane in s prehranjevanjem. Od teh sta dva precej močnejša od ostalih in nastopata v času sončnega zahoda in vzhoda. Ostali pa so bolj ali manj enakomerno razporejeni v vmesnem času, skladno s spreminjanjem dolžine dneva in noči. Dnevni so praviloma krajši in šibkejši kot nočni. Med posameznimi obdobji aktivnosti jelenjad počiva (Berger in sod., 2002). Če te podatke združimo z ugotovljeno celoletno in dnevno-nočno dinamiko rabe gozdnih in negodnih površin, lahko sodimo, da je gozd pomemben prehranski habitat jelenjadi in malone ekskluzivni prostor njenih počivališč. Iz raziskav funkcionalnih sklopov habitatov velikih rastlinojedih parkljarjev je razvidno, da ti izbirajo počivališča, ki jim omogočajo čim manjšo porabo energije (termonevtralna območja, mir, varnostno kritje; npr. Ockenfells in Brooks, 1993; Mysterud, 1996; Strohmayer in sod., 1999); zaradi optimizacije rabe energije za prehode med funkcionalnimi sklopi habitatov se počivališča, zlasti nočna, praviloma nahajajo tudi blizu prehranskih habitatov (Mysterud, 1996). Pri izbiri in uporabi prehranskih zaplat pa skušajo maksimirati razmerje med pridobljeno energijo in porabo energije pri iskanju hrane in hranjenju (npr. Langvatn in Hanley, 1993; Parker in sod., 1996; Illus in sod., 1999). Zgradba gozda lahko znatno vpliva na efektivno temperaturo neposrednega okolja živali ter tako na njeno porabo energije za vzdrževanje stalne telesne temperature (npr. Parker in Robins, 1984; Parker in Gillingham, 1990), na prikritost živali in s tem posredno na njene odzive na motnje pogojene s človekovimi aktivnostmi ali na bližino velikih zveri (npr. Brunt, 1990). Najbolj pomembno pa pogojuje količino in kakovost velikim rastlinojedom dostopne hrane. Nanjo vpliva neposredno, prek vrstne sestave, biomase in primarne produkcije zeliščnega in grmovnega sloja (npr. Thill in sod., 1983; Jedrzejewska in sod., 1994) in tudi posredno, z vplivom na debelino in gostoto snežne odeje (npr. Kirchoff in Schoen, 1987) in s tem na dostopnost in racionalnost prehranjevanja z določenim prehranskim virom. Zgradba gozda torej večplastno vpliva na primernost nekega prostora za počivališča in prehranske habitate; nasprotno pa značilnosti izbranega prostora kažejo na potrebe obravnavane živalske vrste. Posamezne oblike vegetacije, ki še posebej dobro opravljajo katero od prej naštetih vlog, se navadno označuje kot termično kritje, varnostno kritje, kritje za prestrezanje snega in prehranske zaplate (zbrano v Mysterud in Ostbye, 30 60 25 20 40 15 30 10 5 10 0 0 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 1999). Zgradba optimalnih počivališč in prehranskih habitatov se med deli leta zaradi sprememb v ravni abiotskih in biotskih dejavnikov in tudi sezonsko specifičnih potreb velikih rastlinojedih parkljarjev praviloma spreminja. V pričujoči študiji sta se od naštetih možnih vplivov zgradbe na primernost nekega prostora za habitat jelenjadi kot najpomembnejša izkazala dva: varnostno kritje in pa prehranska ponudba. Več raziskovalcev (npr. Moen, 1976; Ozoga, 1968; Kremsater, 1989, cit. po Bunell in sod., 1990; Mysterud in sod., 1997), ki so preučevali zimski habitatni izbor velikih rastlinojedih parkljarjev v severni Ameriki in Skandinaviji, pripisuje velik pomen tudi termalnemu kritju in kritju za prestrezanje snega. Navedeni avtorji poročajo, da se rastlinojedi parkljarji pozimi praviloma zadržujejo v kritju gostih sestojev iglavcev. Zaradi manjše debeline snežne odeje (Kirchoff in Schoen, 1987), nekoliko višje temperature in skoraj popolnega brezvetrja (Moen, 1976), ti namreč nudijo živalim energetsko varčno okolje, v katerega se zatekajo v času najhujše zime, kljub temu, da v njih razen lubja mlajših dreves skoraj ni hrane. V splošnem sta količina biomase, primerne za prehrano velikih rastlinojedov, in kakovost kritja za prestrezanje snega v sestojih namreč obratno-sorazmerno povezani. Iz raziskav, v katerih so merili prehransko nosilno zmogljivost različnih oblik sestojev in njihovo intercepcijsko sposobnost snega (Ozoga, 1968; Thill in sod., 1983; Kirchoff in Schoeen, 1987; Bunell in sod., 1990) je tako razvidno, da sta obe količini odvisni od temeljnice in sklenjenosti krošenj: produkcija hrane negativno, intercepcijske značilnosti sestojev pa pozitivno. Slednja je poleg temeljnice in sklenjenosti krošenj odvisna tudi od deleža iglavcev. Oblike gozda, ki nudijo dobro kritje pred snegom in ekstremnimi temperaturami, so praviloma dobra počivališča in slabi prehranski habitati in obratno. Pri prej izpostavljeni močno poudarjeni rabi gostih sestojev iglavcev veliki rastlinojedi torej skrajno reducirajo rabo različnih funkcionalnih sklopov habitata v prid počivališčem. Čeprav je pri izboru zimskih območij aktivnosti velikih rastlinojedih parkljarjev možnost varčne porabe energije pogosto (Moen, 1967; Telfer, 1978) pomembnejša od količine dostopne hrane (od zmožnosti pridobivanja energije s prehranjevanjem), je takšna ekstremna redukcija ene aktivnosti v prid drugi z vidika skupne energijske bilance verjetno smotrna le na območjih z zelo hudimi zimami z veliko snega in posledično slabo splošno prehransko ponudbo. V pričujoči nalogi tega vzorca rabe prostora nismo odkrili. Z multivariatnimi logističnimi regresijami nismo odkrili značilnih razlik v rabi sestojev glede na njihov delež iglavcev med hladnim in toplim delom leta. Delež iglavcev tudi ni statistično značilno vplival na celoletno prostorsko razporeditev jelenjadi (Preglednice 20, 21, 24, 25). Iz rezultatov analiz razlik rabe prostora spremljane jelenjadi je razvidno, da se je le-ta pozimi zadrževala bliže krmiščem in uporabljala večji delež sestojev v pomlajevanju, prebiralnih gozdov in »ostalih oblik gozda«. Na osnovi rezultatov lastnih analiz lahko torej sodimo, da jelenjad pri nas na prihajajočo zimo praviloma ne reagira s poudarjeno rabo energetsko zelo varčnih, a prehransko sterilnih gostih sestojev iglavcev, temveč tako, da se pomakne v bližino krmišč in v močneje presvetljene sestoje z obilnejšo grmovno plastjo. Pozimi torej uporablja območja, kjer lahko tudi ob snegu najde hrano. Pri tem je treba poudariti, da se navedene ugotovitve nanašajo na »povprečne zime« in na glavnino spremljane jelenjadi. V prejšnji telemetrijski študiji jelenjadi (Jerina, 2003) na Snežniško-javorniškem območju, za katerega so značilne dolge zime z obilico snega, smo namreč ugotovili, da se zimovališča tamkajšnje jelenjadi praviloma nahajajo v neposredni okolici krmišč, manjši del Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 spremljanih osebkov, ki niso bili vezani na hrano s krmišč, pa je zimo preživel v gostih sestojih iglavcev. Škulj (1986, cit. po Adamič 1990: 81) celo poroča, da se jelenjad na Kočevskem v hladnih zimah z veliko snega pomakne v smrekove kulture in iz njih ne izstopa, dokler debelina snega na prostem presega 45 cm. Poudarjeno rabo gostih sestojev iglavcev, ki nudijo dobro kritje za prestrezanje snega in termično kritje, lahko razumemo kot funkcionalni odziv velikih rastlinojedih parkljarjev na ekstremne zimske razmere. V splošnem pa njihova raba ob normalnih zimah vsaj pri nas verjetno ne odstopa od naključne pričakovane, saj je prehranska ponudba v njih zelo pičla. Škulj (1987) je v 25–30 let starem smrekovem nasadu v gozdnogospodarski enoti Vrbovec na Kočevskem, ki je nastal z neposredno premeno grmišč, tako ugotovil, da je dostopne biomase lesnatih rastlin (brez smrekovega lubja), ki je potencialni vir zimske hrane jelenjadi, v njem komaj 10 kg na hektar. Zaradi izredno nizke količine druge hrane (razen lubja), raba takšnih sestojev nujno vodi v njihovo poškodovanost in to že pri nizkih populacijskih gostotah jelenjadi (Volk, 1999). Škulj (1987) je tako v prej omenjenih preučevanih monokulturah smreke ugotovil poškodbe zaradi lupljenja jelenjadi na kar 60 odstotkih dreves. Ker takšne poškodbe navadno vodijo v zahteve po povečanem odstrelu jelenjadi, nekateri avtorji (Gossow, 1986; Adamič, 1990) takšne sestoje označujejo kot ekološko past. Poleg razlogov, pogojenih z gozdnogospodarskimi cilji teh sestojev, pa predstavljajo ekološko past za jelenjad tudi zaradi čisto osnovnih ekoloških razlogov: njihovih negativnih vplivov na telesno maso jelenjadi in s tem na stopnjo njenega preživetja, natalitete, itd. (zbrano v poglavju 3.3.1). V analizah vplivov zgradbe prostora na telesno maso jelenjadi smo ugotovili, da le-ta značilno upada z naraščanjem površinskega deleža sestojev v razvojni fazi drogovnjak in z naraščanjem deleža iglavcev v skupni lesni zalogi sestojev. Izdelani multivariatni modeli napovedujejo (Preglednici 46 in 48), da se pri povečanju deleža iglavcev v življenjskem območju osebka jelenjadi iz spodnjega v zgornji decil (tj. s 15 na 81 odstotkov) njegova telesna masa v povprečju zmanjša za skoraj pet odstotkov (model 1: 4,5; model 2: 5,1 odstotka) oziroma za dobre 3 (od 2,4 do 4,0) kilograme. Pri povečanju površinskega deleža drogovnjakov iz spodnjega v zgornji decil (s 15 na 56 odstotkov) pa se povprečna telesna masa jelenjadi zmanjša za dobre tri odstotke oziroma za 2 kilograma (1,6 do 2,7 kg). Ob predpostavki o aditivni in ne-interaktivni povezavi dejavnikov zgradbe prostora, ima neki osebek jelenjadi, ki živi na območju z velikim deležem drogovnjakov iglavcev, ob odstranitvi vplivov drugih okoljskih dejavnikov (populacijske gostote, nadmorske višine, deleža negozdnih površin) za okoli 8 odstotkov (ali za dobrih 5 kilogramov) manjšo telesno maso od osebka, ki živi v sestojih z majhnim deležem iglavcev in majhnim deležem drogovnjakov. Vplive prve od obeh zgoraj naštetih spremenljivk zgradbe gozda, ki sta značilno povezani s telesno maso jelenjadi, je mogoče preprosto pojasniti s količino biomase, ki je v njih dostopna za prehrano jelenjadi. Jelenjad, ki zaradi takšnega ali drugačnega razloga živi na območjih z večjim deležem drogovnjakov, ima manjšo telesno maso, ker je v njih zaradi gostega sklepa krošenj količina hrane izredno majhna. Obratno lahko sklepamo, da ima jelenjad, ki živi v sestojih in oblikah gozda, v katerih sta zaradi redkejšega sklepa krošenj in s tem povezanih ugodnejših pritalnih svetlobnih razmer pokrovnost in biomasa zeliščnega in grmovnega sloja večji, večjo telesno maso. Vzroki za ugotovljeno povezavo med telesno maso jelenjadi in deležem iglavcev v skupni lesni zalogi sestojev so nekoliko manj očitni, vendar sodimo, da so prav tako povezani s količino in kakovostjo dostopne hrane: predvsem opada in semena listavcev. Pod sestoji listavcev lahko jelenjad najde Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 opad, ki je zaradi visoke energijske vrednosti (Renecker in Hudson, 1986) in lahke dostopnosti pomembna in pogosta komponenta jesenske prehrane jelenjadi (Adamič, 1990). V letih z bogatim obrodom so zelo pomembna prehranska komponenta jelenjadi in drugih vrst parkljaste divjadi tudi semena listavcev. Iz raziskav populacijske dinamike parkljarjev je razvidno, da pri nekaterih vrstah (npr. pri divjem prašiču) ciklični obrodi plodonosnih drevesnih vrst prožijo celo nihanja v njihovi številčnosti in nataliteti (Jedrzejewska in Jedrzejewski, 1998; Bieber in Ruf, 2005). Zanimiva je tudi raziskava Jedrzejewskega in sod. (1994), ki so v narodnem parku Bialowieza na belorusko-poljski meji preučevali odnose med populacijsko gostoto in biomaso petih vrst parkljarjev glede na zgradbo gozda. Ugotovili so, da njihova skupna biomasa na enoto površine upada z naraščanjem deležem iglavcev in je v pragozdu, kjer prevladujejo listavci, 4-krat večja kot v monokulturah iglavcev. Pospeševanje iglavcev in snovanje zlasti borovih in smrekovih kultur torej znižuje prehransko nosilno zmogljivost okolja, kar se odraža tako na telesni masi parkljarjev (pričujoča študija), kot tudi na njihovi populacijski gostoti in biomasi (Jedrzejewski in sod., 1994). 7.1.1.5 Topografija in jakost sončnega obsevanja V tem poglavju so obravnavani vplivi spremenljivk, ki so povezane s topografskimi značilnostmi območja raziskave. To so: nadmorska višina, naklon terena in jakost sončnega obsevanja. Slednja je funkcijsko odvisna od naklona in ekspozicije terena (Gabrovec, 1996). Obravnavane spremenljivke lahko vplivajo na jelenjadi posredno, npr. prek pogojevanja vegetacijskih značilnosti (oblik rabe tal, zgradbe gozda, itd.) in fenologije rastlin, debeline in trajanja snežne odeje ter količine padavin, ali pa tudi neposredno: z oblikovanjem toplotnega okolja živali (Parker in Robbins, 1984; Parker, 1988; Parker in Gillingham, 1990). Torej lahko vplivajo tako na količino in kakovost dostopne hrane ter porabe energije pri njenem iskanju in gibanju (npr. debelina snega; naklon terena) kot tudi na zmožnost ekonomične porabe energije med mirovanjem (npr. za vzdrževanje stalne telesne temperature). Zato ni presenetljivo, da so spremenljivke iz te skupine vplivale prav na vse preučevane parametre jelenjadi: na njeno celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev, velikosti njenih celoletnih IOA, kot tudi na njeno telesno maso. Med spremenljivkami tega poglavja diskusije se je na nivoju analiz celoletne rabe prostora jelenjadi (Preglednice 20, 21, 24 in 25) kot najpomembnejša izkazala interakcija nadmorske višine in jakosti sončnega obsevanja, v en model celoletne rabe prostora jelenjadi pa je bila vključena tudi nadmorska višina Ta model napoveduje, da se z naraščanjem nadmorske višine verjetnost rabe prostora povečuje. Vendar je treba opozoriti, da lahko uporabljena logistična regresija zaznava le monotone povezave med odvisno in neodvisnimi spremenljivkami. S slike 47 pa je razvidno, da je empirična odzivna funkcija, ki prikazuje relativno gostoto posnetih lokacij jelenjadi po posameznih višinskih pasovih, asimetrično zvonasta. Zato je dejanski vpliv nadmorske višina na prostorsko razmestitev jelenjadi verjetno večji, kot sledi iz modelov. To domnevo potrjujejo tudi rezultati študije jelenjadi na Snežniško-javorniškem območju, v kateri smo uporabili metodo odločitvenih dreves, ki v modelni prostor ne vnaša apriornih predpostavk o linearni ali kaki drugi obliki povezave med odvisno in neodvisnimi spremenljivkami, v kateri smo ugotovili pomemben vpliv nadmorske višine na celoletno in sezonsko prostorsko razmestitev jelenjadi (Jerina, 2003). Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Verjetnost rabe prostora v najvišjih delih raziskovalnega območja z naraščanjem nadmorske višine strmo upada (Slika 47). Pri skupini živali, spremljani z GPS telemetrijo, je manjša od naključno pričakovane na nadmorskih višinah, večjih od 1.100 metrov, pri skupini jelenjadi, spremljani z VHF telemetrijo, pa leži ta meja na približno 1.200 metrih, najvišja posneta lokacija spremljanih osebkov jelenjadi leži na nadmorski višini 1.480 metrov. Glede na ugotovljene indekse rabe pasov posameznih višinskih razredov in visoko značilnih interakcij nadmorske višine in jakosti sončnega obsevanja sodimo, da so najvišji predeli nepriljubljeni, ker so že prehladni. Jelenjad, kot tudi druge vrste živali, lahko preživijo le znotraj določenega vrstno specifičnega temperaturnega intervala. Za vzdrževanje stalne telesne temperature porabi najmanj energije, če je zunanja efektivna temperatura (Parker, 1984) okolja znotraj meja njenega termo-nevtralnega območja. S povečevanjem absolutne razlike obeh temperatur začne poraba energije hitro naraščati, nakar osebek doživi toplotni stres in končno odmre. Z naraščanjem nadmorske višine se temperatura zraka v povprečju vsakih 100 metrov zniža za približno eno stopinjo. Glede na to, da mesečno povprečje najnižjih dnevnih temperatur najtoplejšega meseca na meteorološki postaji Nova vas (nadmorska višina 700 metrov) znaša okoli 11°C in da je spodnja meja termo-nevtralnega območja jelenjadi poleti pomaknjena na približno 5°C (Parker in Robbins, 1984), lahko ugotovimo, da je raba predelov nad 1.300 metri nadmorske višine tudi v najtoplejšem mesecu povezana s povečano porabo energije za vzdrževanje stalne telesne temperature. Seveda pa temperature kot omejitvenega dejavnika ne kaže razumeti preveč togo. Izbor habitata je namreč proces, v katerem sta tehtana poraba in pridobivanje energije (Brunt, 1990). Če lahko živali povečano porabo energije nadomestijo z intenzivnejšim hranjenjem – vnosom energije, izbirajo tudi predele, ki po termičnih lastnostih zanje niso najustreznejši. Raesfeld in Reulecke (1991) npr. navajata, da se jelenjad v avstrijskih Alpah vzpne do nadmorske višine 2.000 metrov – na travne površine nad gozdno mejo. Na območjih raziskave pričujoče študije pa je na najvišjih predelih povečana poraba energije za vzdrževanje stalne telesne temperature verjetno višja od potencialnih prednosti (npr. kakovostnejša hrana v pozno poletnem obdobju, manj antropogenih motenj, manjše populacijske gostote), ki bi jih prinašala raba teh predelov. 2.5 50 2.0 1.5 -•-INDEKS RABE (VHF) 45 40 35 30 O INDEKS RABE (GPS) -----RAZPOLOŽLJIVO (VHF) 1.0 0.5 \7 / )\ \ \ 25 15 5 800 1000 1200 NADMORSKA VIŠINA (m) Slika 47: Celoletna relativna raba pasov nadmorskih višin Figure 47: Annual relative use of altitude belts Poraba energije za uravnavanja stalne telesne temperature je poleg efektivne temperature okolja in telesne temperature osebka odvisna tudi od učinkovitosti termoregulacijskih mehanizmov osebka: toplotne prevodnosti kožuha, razmerja med površino in maso osebka, 200 400 600 1400 1600 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 regulacije menjanja toplote med venozno in arterijsko krvjo ter drugih fizioloških in vedenjskih prilagoditev na mraz in vročino (Moen, 1967). Toplotna prevodnost mokrega kožuha se zelo poveča, s tem pa tudi poraba energije za vzdrževanje stalne telesne temperature. Parker (1988) ugotavlja, da se poleti pri črnorepem jelenu, ki je izpostavljen dežju, poraba energije za termoregulacijo poveča za 50 do 92 odstotkov, kar ustreza znižanju zunanje temperature za 12 do 15°C (pri suhem zraku). Ker je na višjih delih območij raziskave veliko padavin, so lahko tudi te pripomogle k opaženi prostorski porazdelitvi jelenjadi. Debeljak in sod. (1999), ki so na območju Snežnika in Javornikov preučevali odvisnost telesne mase jelenjadi od meteoroloških parametrov, ugotavljajo, da imajo enoletna teleta v letih z veliko količino poletnih padavin manjšo maso kot sicer. S slike 47 je razvidno, da je bila tudi raba najnižjih delov območja raziskave manj pogosta od naključne pričakovane, vendar pa rezultata obeh skupin spremljane jelenjadi v tem primeru nista tako skladna kot pri rabi njegovih najvišjih delov. Zgornja meja termo-nevtralnega območja jelenjadi znaša poleti okoli 25°C (Parker in Robbins, 1984). Povprečne najvišje dnevne temperature v najtoplejšem mesecu to mejo presegajo na nadmorskih višinah, manjših od 700 metrov. V hladnem delu leta pa zgornja meja termo-nevtralnega območja ni nikjer presežena. Zato lahko sodimo, da evidentirana manj pogosta raba najnižjih delov območja raziskave – razen morda v najbolj vročih mesecih – ni rezultat vplivov temperature v povezavi s porabo energije za termoregulacijo, temveč kakega drugega dejavnika: morda povečane gostote cest in naselij, večjega deleža obsežnih negozdnih oblik rabe tal in ipd. Iz raziskav termoregulacije jelenjadi in mulastega jelena je tudi razvidno, da je hitrost naraščanja porabe energije za vzdrževanje stalne telesne temperature pod spodnjo mejo termo-nevtralnega območja hitrejša kot nad zgornjo (Parker in Robbins, 1984). Ob visokih efektivnih temperaturah pa močno naraste poraba vode. Raba najnižjih delov območij raziskave je lahko manj pogosta od naključne pričakovane tudi zato, ker jelenjad tam v poletnem obdobju težje zadosti potrebam po vodi. Schoen (1977, cit. po Marcum in Scott, 1985) podobno poroča, da vapiti v sušnih poletjih pogosteje uporablja obvodne habitate in sestoje s tesnejšim sklepom krošenj, ki nudijo dobro termično kritje. Med spremenljivkami, ki so obravnavane v tem poglavju, je na celoletno prostorsko razporeditev najpomembneje vplivala interakcija nadmorske višine in jakosti sončnega obsevanja. Z enakim (pozitivnim) predznakom je bila vključena v vse štiri multivariatne regresijske modele rabe prostora (Preglednice 20, 21, 24 in 25). Spremljana jelenjad je na najvišjih delih območja raziskave pogosteje uporabljala lege z večjo jakostjo sončnega obsevanja, na najnižjih delih območja raziskave pa lege z manjšo jakostjo sončnega obsevanja, to je hladnejše lege. Tudi ta rezultat opozarja, da termalno okolje vpliva na prostorsko razporeditev jelenjadi. Efektivna temperatura (to je temperatura, ki jo nek osebek »občuti«) je poleg temperature zraka namreč v veliki meri odvisna tudi od hitrosti vetra (konvekcijska menjava toplote) in jakosti sončnega obsevanja (dvig temperature zaradi vpijanja IR dela sončnega sevanja v kožuh živali). Ob sončnih jasnih dneh je pri enaki temperaturi zraka efektivna temperatura na soncu tako do 30°C večja kot v senci (Parker in Gillingham, 1990). Dvig efektivne temperature je funkcijsko odvisen od jakosti sončnega sevanja. S poudarjeno rabo toplih leg na najvišjih območjih raziskave in (morda) hladnih na najnižjih (interakcija nadmorske višine in jakosti sončnega sevanja) jelenjad zmanjšuje porabo energije za vzdrževanje stalne telesne temperature. Interakcija obeh faktorjev ustvarja ugodnejše toplotno okolje. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 V večini drugih raziskav termoenergetike velikih rastlinojedih parkljarjev so vplive temperature okolja na njihovo prostorsko razmestitev preučevali v podrobnejših prostorskih merilih kot v pričujoči študiji: z analizo zgradbe počivališč (Huegel in sod., 1986; Myterud in sod., 1996; Strohmayer in sod., 1999), opazovanja velikih rastlinojedov (Moen, 1976), v nadzorovanih poskusih (Cook in sod., 1998). Huegel in sod. (1986) ugotavljajo, da se dnevna počivališča mladičev belorepega jelena v hladnih dneh pogosteje nahajajo na sončnih legah, v vegetacijskih oblikah, ki ne nudijo termalnega kritja. V toplih dneh pa so belorepci prav nasprotno pogosteje počivali na hladnih legah v gostejši vegetaciji. Strohmayer in sod. (1999) so preučevali zgradbo dnevnih počivališč vapitija na vročem sušnem območju. Ugotavljajo, da podnevi tam vapiti praviloma počiva na mestih, ki od primerjalnih lokacij izstopajo po vertikalnem in horizontalnem kritju, kar mu omogoča zmanjševanje toplotnega stresa in manjšo porabo vode, ter da je v najbolj vročih dneh bolj nočno aktiven kot sicer. Myterud in sod. 1996, ki so v najtoplejših mesecih preučevali zgradbo dnevnih počivališč srnjadi v Skandinaviji, poročajo, da so se le-ta praviloma nahajala na vlažnih tleh. V zgradbi gozda (sklenjenost krošenj, oddaljenost od najbližjega drevesa) pa med dnevnimi počivališči in primerjalnimi lokacijami niso odkrili razlik. Na analiziranih počivališčih je srnjad odvečno toploto oddajala v tla s kondukcijo in na ta način zmanjševala porabo energije za termoregulacijo in tudi varčevala z vodo. Armstrong in sod. (1983), ki so analizirali zgradbo počivališč belorepega jelena v zimskem obdobju, poročajo, da se le-ta ponoči praviloma nahajajo v sklenjenih sestojih iglavcev, podnevi pa na sončnih legah v odprtih habitatih. V gostih sestojih iglavcev je ponoči efektivna temperatura lahko znatno višja kot na prostem. V njih namreč skoraj ni vetra, poleg tega krošnje dreves odbijajo dolgovalovni del IR sevanja (Verme, 1968). Zato je konvekcijsko in radiacijsko izgubljanje toplote tam lahko znatno manjše kot na prostem. Moen (1968) pa poroča, da so belorepi jeleni, ki so se ponoči prehranjevali na kmetijskih kulturah, pogosto tudi počivali na prostem – neposredno ob prehranskih habitatih. Ob vetru so se premaknili v zavetje najbližje naravne vegetacije ali topografskega kritja (zavetrne lege). Isti avtor opozarja, da je izbor habitata tudi pozimi primarno odvisen od skupne dosežene energijske bilance živali: če imajo na odprtih površinah na voljo veliko energetsko bogate hrane, se bodo tam zadrževale tudi v hladnih zimskih nočeh. Na osnovi meritev na modelih živali (kalorimetrih) je ugotovil (Moen, 1967), da odrasel belorepi jelen (ki ima bolj ugodno razmerje med površino in telesno maso od mladičev) ob slabi in pičli hrani doseže negativno energetsko bilanco pri temperaturah blizu 0°C in hitrosti vetra 3 milje na uro. Če pa je hranjen s kvalitetno hrano, doseže negativno bilanco šele pri -40°C in hitrosti vetra 8 milj na uro. Iz omenjenih raziskav je razvidno, da je toplotno okolje živali pomemben dejavnik zlasti pri izboru dnevnih in nočnih počivališč; pomen temperature okolja pogosto naraste tudi pozimi, ko veliki rastlinojedi reducirajo svoje aktivnosti in skušajo optimizirati skupno energetsko bilanco z zmanjšanim prehranjevanjem in gibanjem ter izborom območij, ki jim omogočajo čim manjšo porabo energije. Če skušamo vsebino vseh zgoraj navedenih študij pomensko strniti, lahko ugotovimo, da veliki rastlinojedi parkljarji zlasti ko niso aktivni, pogosto izbirajo prostor, katerega efektivna temperatura je čim bliže njihovemu termo-nevtralnemu območju. Podobno prilagajanje tekočim temperaturnim spremembam v okolju je razvidno tudi iz rezultatov naših analiz dnevno-nočne dinamike rabe prostora spremljane jelenjadi: s slike 49, ki prikazuje dinamiko rabe posameznih rastrskih celic glede na jakost sončnega obsevanja, ki ga le-te prejmejo, in slike 48, ki prikazuje 24-urno dinamiko rabe različnih nadmorskih višin. S slik je razvidno, da se je spremljana jelenjad podnevi, ko je zunanja temperatura večja, zadrževala na večjih nadmorskih višinah in na hladnejših legah Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 kot ponoči, ko se temperature spustijo. Zanimiva je tudi slika 50, ki prikazuje 24-urno rabo posameznih naklonskih razredov. Iz nje je razvidno, da se je spremljana jelenjad na najbolj strmih legah zadrževala med 7. in 9. uro zjutraj, to je eno do dve uri po sončnem vzhodu. Očitno so se živali zjutraj, tik po sončnem vzhodu, ko so zunanje temperature najnižje, »sončile« na strmih, jutranjemu soncu izpostavljenih legah. Iz raziskav aktivnosti jelenjadi je razvidno, da tedaj (po višku aktivnosti ob sončnem vzhodu) le-ta praviloma počiva (Georgii in Schröder, 1983; Green in Bear, 1990). Vse tri naštete spremenljivke so bile vključene v multivariatni model dnevno-nočne rabe prostora (Preglednica 34). 660 012345 67 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 URA Slika 48: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na nadmorsko višino Figure 48: Red deer circadian spatial distribution in regard to altitude 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 URA Slika 49: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na jakost sončnega obsevanja Figure 49: Red deer circadian spatial distribution in regard to density of solar radiation on terrain 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 URA Slika 50: 24-urna prostorska razporeditev jelenjadi glede na nagib terena Figure 50: Red deer circadian spatial distribution in regard to terrain inclination 700 680 640 620 600 580 4210 4170 4150 4130 4110 4090 4070 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Kljub temu, da se je jelenjad na sezonska nihanja temperature prilagodila in je sredina njenega termo-nevtralnega območja pozimi za okoli 15°C nižja kot poleti (Parker in Robbins, 1984), bi pričakovali, da bo v toplem delu leta pogosteje kot pozimi uporabljala višje nadmorske višine in hladnejše lege. Na nižjih nadmorskih višinah in toplih legah je namreč zaradi višjih temperatur tudi debelina snežne odeje manjša, sneg se hitreje prekristalizira in stali, obdobje pokritosti s snegom je krajše, kar pomeni, da je pozimi tam dostopne več hrane. Mnogi avtorji (npr. Adams, 1982; Kirchoff in Schoen, 1985; Mysterud in sod., 2001), ki so preučevali sezonsko rabo prostora velikih rastlinojedih parkljarjev na vertikalno razgibanih območjih, poročajo, da parkljarji po koncu zime migrirajo v višje ležeče predele. Telfer in Kelsal (1984) ter Kirchoff in Shojen (1985) opredeljujejo sezonsko migratornost celo kot eno od pomembnejših življenjskih strategij velikih rastlinojedih parkljarjev zmernega in subpolarnega klimatskega pasu. Pri spremljanem vzorcu jelenjadi pa v sezonski rabi nadmorskih višin ter toplih in hladnih leg proti pričakovanjem nismo odkrili statistično značilnih razlik. Jelenjad, spremljana z VHF telemetrijo, se je v toplem delu leta sicer zadrževala nekoliko više in na toplejših legah kot v hladnem delu leta, vendar pa so razlike med sezonama statistično značilne le v univariatnih ne pa tudi v multivariatnih analizah. Zimska raba prostora spremljanega vzorca jelenjadi je bila daleč najmočneje pogojena s prostorsko razporeditvijo krmišč. Vendar pa je pri treba opozoriti, da so nekateri od spremljanih osebkov jelenjadi živeli na malo razgibanih območjih (Goričko, deli Kočevske reke), kjer vertikalne migracije niti niso mogoče. Največ (Kočevska – Onek; Menišija) jih je vse leto, zlasti pa pozimi, živelo ob krmiščih, ki so ležala v zgornjih delih lokalnih območij raziskave in v njihovi neposredni okolici ni bilo višjih hribov. Le določeni del spremljane jelenjadi s Snežniško-javorniškega območja je bival na vertikalno razgibanem terenu. V študiji, ki je zajemala le jelenjad s Snežniško-javorniškega območja, pa smo ugotovili značilne vertikalne migracije med toplim in hladnim delom leta (Jerina, 2003). Raba različnih nadmorskih višin se je zelo dobro ujemala z letnim spreminjanjem temperature (R = 0,94; F = 60,6***; n = 10). Vsi osebki, pri katerih smo ugotovili značilne razlike med nadmorskimi višinami v poletnih in zimskih mesecih, so se poleti zadrževali na višjih predelih kot pozimi. Tudi Hafner (1997), ki je na Jelovici na osnovi opažanj jelenjadi v kilometrskih kvadrantih primerjal njeno rabo prostora med zimskim in poletnim obdobjem, ugotavlja, da se jelenjad pozimi pogosteje kot poleti pojavlja na nižjih nadmorskih višinah. Za vzpostavitev vertikalne sezonske migratornosti je več potencialnih razlogov. Poleg prej izpostavljenega prilagajanja temperaturnim in snežnim razmeram jo ponekod prožijo tudi insekti (Clutton-Brock in sod., 1982: 228). Mysterud in sod. (2001) pa ugotavljajo, da veliki rastlinojedi z migracijami v višje predele sledijo fenologiji vegetacije, kar jim omogoča, da dlje časa izkoriščajo kakovostnejšo hrano. Poznejši začetek vegetacijske dobe in nižje temperature namreč zavirajo razvoj rastlin, kar pozitivno vpliva na njihovo prebavljivost in prehransko vrednost (Bennet in Mathias, 1984, cit. po Mysterud in sod., 2001). Sezonske selitve vsekakor prinašajo določene prednosti, saj Klein (1965, cit. po Schoen in Kirchoff 1985) ugotavlja, da migracijski del populacije dosega večjo telesno maso, raste hitreje in je bolj reproduktiven od nemigracijskega dela. Mysterud in sod. (2001) podobno ugotavljajo, da telesna masa parkljarjev in vertikalna razgibanost terena pozitivno korelirata (na razgibanem terenu se seli večji del populacije). Vertikalna sezonska migratornost je v razgibanih območjih pri velikih rastlinojedih torej precej pogost in – z vidika kompetitivnih prednosti proti ostalim osebkom iste vrste, ki ne migrirajo – pomemben vedenjski vzorec. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Raba višjih oz. visokih nadmorskih višin prinaša določene prednosti le v delu leta. Gledano skozi vse leto pa skupna nosilna zmogljivost prostora v zmernem klimatskem pasu z naraščanjem nadmorske višine v splošnem verjetno upada. Z naraščanjem nadmorske višine (upadanjem povprečne letne temperature) se trajanje zime in povprečna debelina snežne odeje povečujeta, vegetacijska doba pa skrajšuje. Torej lahko domnevamo, da je na višjih nadmorskih višinah (pri podobni vegetacijski zgradbi prostora) pozimi (in kumulativno tudi skozi vse leto) manj hrane, poraba energija pri iskanju hrane (njenem kopanju izpod snega: Fancy in White, 1984), gibanju (Parker in sod., 1984; Bunnell in sod., 1990) in ohranjanju stalne telesne temperature pa je povečana, kar pomeni da je tam tudi obdobje negativne energijske bilance daljše kot na nižjih predelih. Kumulativni učinki naštetih dejavnikov se odražajo tako na telesni masi jelenjadi kot tudi na velikosti njenih celoletnih IOA. Z multivariatno analizo vplivov zgradbe prostora na velikosti celoletnih IOA jelenjadi smo ugotovili, da se le-ta z naraščanjem nadmorske višine povečujejo (logaritemska transformacija neodvisne in odvisne spremenljivke; b = 0,253*; n = 73). Ugotovljena značilna povezava je lahko posledica (zbrano v poglavju 3.2.2) pozitivne odvisnosti velikosti IOA od porabe energije osebka (hujše zime ? večja celoletna kumulativna poraba energije), negativne odvisnosti velikosti IOA od nosilne zmogljivosti prostora (hujše zime ? manjša celoletna kumulativna prehranska nosilna zmogljivost okolja), ali celo hkratnega vpliva obeh naštetih povezav. Z analizo telesne mase jelenjadi glede na zgradbo njenega življenjskega prostora smo ugotovili, da telesna masa jelenjadi narašča z naraščanjem povprečne celoletne temperature. Temperatura je med vsemi obravnavanimi spremenljivkami zgradbe prostora najmočneje vplivala na telesno maso jelenjadi. Multivariatni regresijski model napoveduje, da se telesna masa z naraščanjem temperature iz spodnjega v zgornji decil (s 5 na 9°C) poveča za dobrih 6 odstotkov, kar pri povprečni živali znaša 4,3 kilograme. Zaradi majhne razlike geografskih širin skrajnih točk v državi sta na območju Slovenije temperatura in nadmorska višina skoraj funkcijsko linearno povezani (r = -0,98***), zato lahko ugotovljeno pozitivno povezavo med temperaturo in telesno maso praktično enačimo s povezavo med telesno maso in nadmorsko višino. Iz habitatnih analiz pričujoče naloge in v njej navedenih raziskav drugih avtorjev je razvidno, da se veliki rastlinojedi parkljarji na sezonske in dnevno-nočne spremembe abiotskih in biotskih dejavnikov prilagajajo z izborom specifičnih habitatov, v katerih lahko na energetsko učinkovit način zadovoljijo svoje trenutne potrebe. Časovno in prostorsko variiranje kakovosti in količine hrane, ter dejavnikov, ki vplivajo na ekonomičnost porabe energije (termalno okolje, mir, varnost pred plenilci, ipd.), so glavni prožitelji njihovih sezonskih migracij in dnevno-nočnih premikov. Določena kombinacija okoljskih spremenljivk optimalno zadovoljuje neko njihovo funkcionalno aktivnost, druga pa drugo. Za zadovoljitev vseh potreb skozi leto potrebujejo nabor določenih habitatnih tipov. Obenem lahko predvidevamo, da imajo osebki jelenjadi na območjih, kjer so primerni habitatni tipi prostorsko koncentrirani, lahko manjša celoletna individualna območja aktivnosti (ali večjo telesno maso) od osebkov, ki žive na območjih, kjer so le-ti široko razpršeni. Ker je jelenjad generalistična vrsta, je vsakega od teh habitatnih tipov sicer skoraj nemogoče kvantitativno opredeliti, zlasti prostorsko eksplicitno. Kljub temu pa je mogoče na osnovi zgornjega razmišljanja postaviti preverljivo hipotezo: pestrost okoljskih razmer pozitivno vpliva na telesno maso jelenjadi in/ali negativno na velikosti njenih celoletnih IOA. V pričujoči študiji smo analizirali vplive pestrosti nadmorskih višin, ekspozicij, jakosti sončnega obsevanja in vegetacijskih združb (Preglednici 15 in 17) na velikosti IOA jelenjadi in njeno telesno maso. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Spremenljivke, s katerimi smo ponazarjali geografsko variiranje pestrosti, proti pričakovanjem niso bistveno vplivale na telesno maso in velikosti celoletnih IOA jelenjadi. Bivariatne analize so sicer pokazale določene povezave med obravnavanima neodvisnima in odvisnimi spremenljivkami. V multivariatni model – in še to le pri analizi velikosti IOA – pa je bila uvrščena le ena spremenljivka: vegetacijska pestrost. Model napoveduje, da se površine IOA spremljanih osebkov jelenjadi zmanjšujejo z naraščanjem pestrosti vegetacijskih združb, kar potrjuje osnovno postavljeno hipotezo, saj pestrost vegetacijskih združb nakazuje tudi splošno habitatno pestrost. Vplivov pestrosti na telesno maso jelenjadi pa nismo potrdili. Mysterud in sod. (2001), ki so na južnem Norveškem preučevali odvisnost telesne mase jelenjadi od absolutne nadmorske višine, populacijske gostote, pestrosti ekspozicij in nadmorskih višin pa so ugotovili visoko (pozitivno) odvisnost telesne mase jelenjadi od pestrosti nadmorskih višin in pestrosti ekspozicij. Pri tem so kot osnovno prostorsko celico analiz uporabili meje mestnih občin (površina nekaj 1.000 ha). Torej je prostorska ločljivost podatkov njihove študije dosti manjša od naše. To je lahko tudi razlog za neskladnost rezultatov obeh študij. Morda je bila v pričujoči študiji zaradi večje prostorske ločljivosti podatkov variabilnost nadmorskih višin in ekspozicij znotraj osnovne prostorske enote analiz še premajhna, da bi lahko zaznali njene vplive. 7.1.2 Velikost in zgradba celoletnih individualnih območij aktivnosti jelenjadi Izbira specifičnih dnevnih in nočnih ter sezonskih habitatov jelenjadi, ter njihova prostorska razmestitev se odražajo na zgradbi in velikosti celoletnih individualnih območij aktivnosti jelenjadi. Celoletna IOA jelenjadi smo ugotavljali le za podatkovne nize z več kot 50 posnetimi lokacijami, ki so bile z nepretrganim spremljanjem enega osebka zbrane v natanko enoletnem obdobju. Zato lahko domnevamo, da so vplivi sezonskih razlik v rabi prostora jelenjadi na velikosti in zgradbo ugotovljenih IOA zanemarljivi. Multivariatna regresija (Preglednica 37) je pokazala, da je minimalni prag 50 posnetih lokacij tudi dovolj konservativen, saj se z naraščanjem števila lokacij velikost IOA ni spreminjala (p = 0,405 NS). V analize smo zajeli le jelenjad, spremljano z VHF telemetrijo. Nekateri osebki so bili spremljani le podnevi, drugi pa delno tudi ponoči. Zaradi primerljivosti rezultatov smo IOA ugotavljali le za lokacije, ki so bile posnete podnevi. Ugotovljena IOA torej pokrivajo le dnevno, ne pa tudi nočne rabe prostora jelenjadi. To lahko zaradi njenih premikov med dnevom in nočjo povzroča določeno napako. Vendar pa je preliminarna analiza lokacij jelenjadi, ki je bila spremljana z GPS telemetrijo, pokazala, da se njena dnevna in 24-urna celoletna IOA v veliki meri prekrivata. Spremljani osebki so se ponoči praviloma zadrževali v dnevnih IOA ali pa v njihovi neposredni okolici, največkrat na travniških pašnih površinah. Zato sodimo, da so ugotovljena celoletna IOA, četudi zajemajo le dnevne lokacije, dovolj dober kazalnik dejanskih IOA in jih lahko uporabimo za preučevanje obravnavanih tematik. Pri tem je treba poudariti, da so kriteriji drugih avtorjev za ugotavljanje IOA precej manj strogi, kot smo jih postavili v pričujoči študiji, ali pa kriterijev sploh ne navajajo (npr. Clutton-Brock in sod., 1982; Tufto in sod., 1996; Szemethy in sod., 1998; Dahle in Swenson, 2003; viri v poglavju 3.2). Poleg tega smo nekatere spremenljivke, katerih raba oziroma vpliv se med dnevom in nočjo izrazito razlikuje (npr. delež negozdnih oblik rabe tal, ceste), ločeno analizirali tudi v okolici ugotovljenih IOA. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Celoletna individualna območja aktivnosti (IOA) spremljane jelenjadi, ugotovljena s fiksno kernelsko metodo, v povprečju obsegajo dobrih 650 ha (653 ± 128; n = 73). Porazdeljena so desno asimetrično, v log-normalni porazdelitvi. Njihova aritmetična sredina je zato znatno večja od mediane, ki znaša 390 ha. Osemdeset odstotkov vseh IOA meri od 170 do 1.450 ha (prvi in zadnji decil). Razlike v velikosti IOA med posameznimi spremljanimi osebki so velike. Največje ugotovljeno IOA, ki meri prek 2.600 ha, je skoraj-30 krat večje od najmanjšega, ki obsega 90 ha. Iz rezultatov neparametričnih bivariatnih korelacijskih analiz in multivariatnih regresijskih modelov je razvidno, da je mogoče del variiranja velikosti celoletnih IOA pojasniti z vplivi okoljskih dejavnikov (zgradbe IOA in populacijske gostote jelenjadi), del pa s spolom živali. Na velikosti IOA spremljane jelenjadi je značilno vplivalo več spremenljivk, ki so povezane z nosilno zmogljivostjo prostora. To so: • nadmorska višina; IOA naraščajo z nadmorsko višino (vplivi nadmorske višine na nosilno zmogljivost prostora so kvalitativno opisani v poglavju 7.1.1.5), • intenzivnost zimskega dopolnilnega krmljenja (intenzivnejše krmljenje vpliva na zmanjševanje IOA jelenjadi; hrana s krmišč je zelo pomembna komponenta zimske prehrane jelenjadi), • oddaljenost od najbližjih negozdnih površin (na območjih z večjim deležem negozdnih površin in večjo fragmentiranostjo gozda ima jelenjad manjša celoletna IOA; trave so najpomembnejša komponenta prehrane jelenjadi v vegetacijski dobi), • gostota odstrela (IOA se zmanjšujejo z naraščanjem gostote odstrela; ker smo gostoto odstrela ugotavljali za daljše časovno obdobje, jo ta vsekakor tudi indikator populacijske gostote jelenjadi in splošne nosilne zmogljivosti prostora). Vse naštete spremenljivke so vključene v multivariatna modela velikosti IOA spremljane jelenjadi. Neparametrične bivariatne korelacijske analize (ki za razliko od multivariatne analize ne predpostavljajo linearne povezave med spremenljivkama) kažejo, da so velikosti IOA odvisne tudi od naslednjih spremenljivk, povezanih s prehransko nosilno zmogljivostjo prostora: 1) od deleža gozda v neposredni okolici IOA jelenjadi – pozitivna povezava, 2) od deleža kmetijskih površin v IOA – negativna povezava, in 3) od gostote gozdnega roba v IOA – negativna povezava. Naštete spremenljivke lahko vplivajo na efektivno nosilno zmogljivost prostora prek pogojevanja količine in kakovosti hrane za jelenjad (npr. intenzivnost krmljenja, dostopnost negozdnih površin) ali pa s hkratnim vplivom na količino dostopne hrane in na porabo energije jelenjadi bodisi za vzdrževanje stalne telesne temperature, bodisi za iskanje hrane in gibanje, ipd. (npr. nadmorska višina ? dolžina in ostrina zime, trajanje vegetacijske dobe, zunanja temperatura). Habitatna primernost torej vpliva na velikost življenjskega prostora nekega osebka jelenjadi. Če živi na »boljšem« habitatu, lahko svoje energijske potrebe zadovolji na manjši površini in obratno. Negativna odvisnost površine IOA od prehranske nosilne zmogljivosti prostora je bila ugotovljena tudi za nekatere druge vrste velike parkljaste divjadi in velikih zveri: za srnjad (Tufto in sod., 1996), rjavega medveda (Dahle in Swenson, 2003), mulastega jelena (Relyea in sod., 2000). Vsi našteti avtorji izpostavljajo zgolj vplive količine hrane na velikosti IOA preučevanih živalskih vrst. Nekatere spremenljivke (nadmorska višina in populacijska gostota), ki so vplivale na velikosti IOA jelenjadi, spremljane v naši raziskavi, pa nakazujejo, da velikost IOA verjetno ni odvisna le od prehranske, temveč od Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 skupne efektivne nosilne zmogljivosti okolja, to je od razlike med količino pridobljene in porabljene energije, kar je skladno tudi z rezultati celoletnih, sezonskih in dnevno-nočnih habitatnih analiz pričujoče naloge in habitatnih analiz drugih avtorjev. Habitatni izbor je namreč proces, v katerem sta pogosto tehtana pridobivanje in poraba energije. Glede na to, da je skupna poraba energije nekega osebka odvisna od njegove telesne mase, bi pričakovali, da je velikost IOA poleg zgradbe prostora odvisna tudi od spola živali. Klein (1975) je ugotovil, da pri rastlinojedih vrstah površina IOA nelinearno narašča s telesno maso (E = TM0,75). Neto telesna masa odraslih košut v Sloveniji znaša okoli 80 kg, jelenov pa 130 kg (Slika 19). Na osnovi navedenih parametrov lahko pričakujemo, da imajo košute zaradi manjše telesne mase v povprečju za okoli 30 odstotkov manjša IOA od jelenov. Celoletna IOA spremljanih jelenov so v povprečju znašala 767 (± 230, n = 30) ha, košut pa 572 (± 142, n = 43) ha, kar je za okoli 25 odstotkov manj od IOA jelenov. Ocenjena in dejanska razlika v velikosti IOA obeh spolov se torej precej dobro ujemata. Z Mann-Whitney U testom (Preglednica 39; p = 0,036*) in splošnim modelom multivariatne regresije (Preglednica 41, p = 0,001***), v kateri smo kot kategorialno spremenljivko vključili tudi območja telemetrijskih spremljav, smo med spoloma v velikosti IOA ugotovili statistično značilne razlike. Z modelom splošne multivariatne regresije, ki je vključevala le okoljske spremenljivke in spol živali, pa značilnih razlik nismo ugotovili. Variabilnost večine obravnavanih okoljskih dejavnikov v IOA jelenjadi je bila med območji telemetrijskih spremljav večja kot znotraj teh območij. Verjetno se zato rezultata obeh multivariatnih testov razlikujeta. Pri drugem testu vsako od območij telemetrijskih spremljav predstavlja blok, zato so pri njem razlike med spoloma značilne. V zadnjem od treh navedenih statističnih modelov pa so okoljske spremenljivke pojasnile tolikšen del razlik v velikosti IOA med spoloma, da te niso več statistično značilno različne. Del razlik v velikosti IOA obeh spolov torej pojasnjuje tudi zgradba prostora, kar kaže na pomen kompleksnega pristopa pri tovrstnih analizah. Na velikosti celoletnih IOA spremljane jelenjadi so zelo pomembno vplivale tudi pomembnejše ceste (ceste javnega pomena). Neparametrične korelacijske analize so njihov vpliv med vsemi obravnavanimi okoljskimi spremenljivkami uvrstile celo na prvo mesto. Z naraščanjem gostote cest v okolici IOA jelenjadi so se le-ta zmanjševala. Iz analiz celoletne rabe prostora je razvidno, da se jelenjad izrazito izogiba bližini glavnih cest. Ko smo v okviru monitoringa prehajanja velikih vrst sesalcev čez viadukte, podvoze in nadvoze nad avtocesto na odseku Vrhnika-Kozina preučevali prepustnost avtocest, smo celo ugotovili, da te jelenjadi in divjim prašičem predstavljajo malone absolutno bariero (Adamič in sod., 2000; Jerina in Adamič, 2000). Ceste očitno funkcionalno razrežejo potencialni habitat jelenjadi na zaplate in omejijo njeno prosto prehajanje med tako nastalimi zaplatami. V večjih zaplatah ima jelenjad večja IOA, v manjših pa manjša. Ugotovljeni vpliv cest na velikosti IOA jelenjadi je v nasprotju z raziskavo Tufta in sod. (1996), ki so na osnovi raziskav srnjadi postavili hipotezo, da samice vseh poliginih vrst uporabljajo najmanjši možni prostor, znotraj katerega lahko še zadovoljijo svoje energijske potrebe. Ceste so namreč vplivale na velikosti IOA obeh spolov neodvisno od nosilne zmogljivosti okolja, katerega variiranje je v modelih velikosti IOA kontroliralo več drugih spremenljivk (populacijska gostota, nadmorska višina, oddaljenost od negozdnih površin). Prehranska nosilna zmogljivost okolja že po definiciji pogojuje najmanjše možno IOA nekega osebka, kar pa ne pomeni, da ga le-ta tudi uporablja oz. da ne uporablja večjega. Dahle in Swenson (2003) sta analizirala velikosti IOA odraslih medvedk glede na njihov Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 reprodukcijski status. Ugotovila sta, da imajo medvedke z mladiči dosti manjša območja aktivnosti od nevodečih medvedk, kar tudi ni v skladu s predlagano hipotezo Tufteja in sod. (1996). Vodeče medvedke imajo zaradi dojenja namreč povečane energijske potrebe. Avtorja ocenjujeta, da porabijo do enkrat več energije kot nevodeče medvedke. Čeprav prehranska nosilna zmogljivost okolja v povezavi z osebkovo porabo energije nedvomno pomembno vpliva na velikost njegovega IOA, je redukcija vseh drugih dejavnikov, ki prav tako vplivajo na velikosti IOA, kot jo predlagajo Tufte in sod., 1996, očitno pregroba. V naši raziskavi smo pokazali, da na velikost IOA neodvisno od nosilne zmogljivosti prostora vpliva tudi sekundarna fragmentacija prostora, ki jo povzročajo ceste z večjo gostoto prometa. Več avtorjev ugotavlja (npr. Vincent in sod., 1995; McLloughlin in sod., 2000; Dahle in Swenson, 2003; Kjellander in sod., 2004), da se le-ta verjetno zaradi socialnih interakcij med osebki, neodvisno od nosilne zmogljivosti okolja zmanjšujejo z naraščanjem populacijske gostote. Clutton-Brock in Harvey (1978) ugotavljata, da je pri več vrstah sesalcev velikost IOA odvisna tudi od prostorske razporeditve prehranskih habitatov: kjer so prehranske zaplate majhne in enakomerno porazdeljene, so tudi IOA majhna; kjer pa so velike, redke in neenakomerno razporejene po prostoru, so IOA velika. 7.1.3 Vplivi okoljskih dejavnikov na telesno maso jelenjadi Pri velikih rastlinojedih parkljarjih je relativna telesna masa osebka (tj. masa osebka v primerjavi z maso drugih enako starih osebkov iste vrste) eden ključnih dejavnikov, ki pogojujejo verjetnost njegovega vsakoletnega preživetja in skupno doseženo življenjsko dobo, starost ob prvi reprodukciji, vsakoletno nataliteto, reprodukcijski uspeh v celotnem življenjskem obdobju in tudi spolno strukturo, telesno maso ter verjetnost preživetja njegovih potomcev (zbrano v poglavju 3.3.1). Telesna masa je torej pomemben ekološki parameter, saj večplastno vpliva na populacijsko dinamiko velikih rastlinojedih parkljarjev in v veliki meri pogojuje evolucijsko-kompetitivne razlike med osebki iste vrste. V dosedanjih raziskavah vplivov okolja na telesno maso velikih rastlinojedih parkljarjev se je najpogosteje preučevalo časovno variiranje povprečne telesne mase osebkov iste populacije glede na nekatere dejavnike, ki so neodvisni od populacijske gostote (npr. vreme, klima: Loison in Langvatn, 1988; Loison in sod., 1999; Post in Stenseth, 1999) in glede na populacijsko gostoto preučevane vrste (npr. Klein in Strandgard, 1972; Clutton-Brock in Albon, 1983; Pettorelli in sod., 2001; Pettorelli in sod., 2002). Nekaj informacij se je pridobilo tudi o populacijskih gostotah in telesnih masah velikih rastlinojedih parkljarjev v različnih habitatnih tipih (npr. Klein in Strandegaerd, 1972; Jedrzejewska in sod., 1994; Pettorelli in sod., 2001; Nielsen in sod., 2004) ter o vplivih topografskih spremenljivk na telesno maso (Mysterud in sod., 2001). Od zadnjih treh naštetih sklopov raziskav jih je večino obravnavalo srnjad. Poleg tega se je pri večini dosedanjih raziskav vplivov habitata na telesno maso velikih rastlinojedih parkljarjev v analize zajelo povprečne telesne mase osebkov z nekega območja in jih primerjalo s telesno maso osebkov z drugega območja (ali več drugih območij). Ker se primerjana območja lahko razlikujejo po več okoljskih dejavnikih, na osnovi takšnih raziskav ni mogoče sklepati, kateri od njih dejansko vpliva na telesno maso. V času pisanja naloge nismo našli objavljene raziskave, ki bi celostno obravnavala vplive zgradbe okolja na telesno maso jelenjadi ali druge vrste velike rastlinojede divjadi. Manjkajo tudi raziskave vplivov zgradbe gozda in prostorske razporeditve gozdnih in negozdnih površin na telesno maso jelenjadi. V pričujoči nalogi smo analize zasnovali na osnovi velikega vzorca prostorsko Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 natančno opredeljenih podatkov o telesnih masah izločenih osebkov jelenjadi in obravnavali vplive mnogih – domnevno pomembnih – okoljskih spremenljivk. Ker smo v analize zajeli podatke, ki prostorsko pokrivajo skoraj celotno populacijsko območje jelenjadi v Sloveniji, so intervali zalog vrednosti obravnavanih neodvisnih spremenljivk zelo široki. Zato lahko sodimo, da smo vplive obravnavanih neodvisnih okoljskih spremenljivk na telesno maso jelenjadi precej verjetno zaznali, če so obstajali. Multivariatne analize so pokazale, da je telesna masa jelenjadi odvisna od naslednjih okoljskih spremenljivk (Preglednici 45 in 47): • nadmorske višine oz. celoletne povprečne temperature (telesna masa jelenjadi se z naraščanjem povprečne temperature oz. z zmanjševanjem nadmorske višine povečuje), • deleža kmetijskih površin (to je ekstenzivnih in intenzivnih travnikov ter kmetijskih kultur) in gostote gozdnega roba (s povečevanjem deleža kmetijskih površin in gostote gozdnega roba se telesna masa jelenjadi povečuje), • deleža iglavcev v skupni lesni zalogi sestojev in površinskega deleža sestojev v razvojni fazi drogovnjak (z naraščanjem deleža iglavcev in površinskega deleža drogovnjakov se telesna masa jelenjadi zmanjšuje), • od povprečne gostote odstrela jelenjadi v obdobju zadnjih sedmih let in gostote odstrela v zadnjem letu (z naraščanjem obeh gostot se telesna masa jelenjadi zmanjšuje). Naštete spremenljivke lahko glede na način pogojevanja energijske bilance jelenjadi podobno kot pri zgradbi celoletnih IOA jelenjadi razvrstimo v dve skupini. Spremenljivke delež kmetijskih površin, gostota gozdnega roba, delež iglavcev v skupni lesni zalogi sestojev in površinski delež drogovnjakov verjetno vplivajo na telesno maso jelenjadi predvsem prek določanja količine in kakovosti biomase, ki je primerna za prehrano obravnavane živalske vrste. Z variiranjem nadmorske višine pa se verjetno spreminjata tako količina dostopne hrane (dolžina vegetacijske dobe), kot tudi kumulativna celoletna poraba energije nekega osebka jelenjadi. Torej le-ta verjetno vpliva tako na količino dobljene energije kot tudi na njeno porabo. Poleg zgradbe življenjskega prostora je na telesno maso jelenjadi vplivala tudi gostota njenega odstrela, s katero smo ponazarjali prostorsko variiranje populacijske gostote jelenjadi. Neodvisna in odvisna spremenljivka sta v modelu negativno povezani. Naraščanje populacijske gostote jelenjadi torej vpliva na zmanjševanje njene telesne mase. V pričujoči nalogi smo vplive okoljskih spremenljivk na telesno maso jelenjadi z regresijskim modelom tudi kvantitativno ocenili. Izračunali smo spremembe (v deležih in absolutno) telesne mase jelenjadi pri spremembi okoljske spremenljivke iz njenega prvega v deveti decil. Če vrednosti teh ocen za spremenljivke primerjamo, lahko ugotovimo, da populacijska gostota vpliva na telesno maso jelenjadi s podobno jakostjo kot spremenljivke zgradbe prostora. Zato lahko sklepamo, da je pri sedanjih populacijskih gostotah jelenjadi v Sloveniji kumulativni vpliv spremenljivk zgradbe prostora na telesno maso praviloma večji od vpliva same populacijske gostote. Povedano drugače: na najboljšem habitatu (npr. prostor z velikim deležem negozdnih vegetacijskih oblik, majhnim deležem drogovnjakov in iglavcev) ima jelenjad kljub visoki populacijski gostoti praviloma večjo telesno maso od jelenjadi na slabem habitatu pri nizkih populacijskih gostotah. S spreminjanjem habitata je torej mogoče telesno stanje jelenjadi izboljševati vsaj tako učinkovito, kot z zmanjševanjem njene populacijske gostote. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Upadanje telesnih mas z naraščanjem populacijske gostote so ugotovili tudi mnogi drugi avtorji za več vrst velikih rastlinojedih parkljarjev (npr. Klein in Strandgard, 1972; Clutton-Brock in Albon, 1983; Pettorelli in sod., 2001; Pettorelli in sod., 2002). Navedena povezava je lahko posledica več dejavnikov, kot so: zmanjšanje količine dostopne hrane na posamezno žival, pogostnejše neposredne interakcije med osebki, lažji prenos parazitov (zbrano v Smith, 2001; Kelley in sod., 2005). Kelley in sod. (2005) so vplive populacijske gostote jelenjadi na kazalnike njene vitalnosti (reprodukcija, telesna masa) preučevali s kontroliranim poskusom. Avtorji ugotavljajo, da se z naraščanjem populacijske gostote jelenjadi njena vitalnost zmanjšuje predvsem zaradi slabšanja prehranskih razmer: zmanjševanja dostopne količine hrane na posamezno žival. Po njihovem mnenju na telesno maso osebkov jelenjadi zlasti pomembno vplivajo prehranske razmere v toplem delu leta, ko so njihove energijske potrebe zaradi rasti rogovja, razvoja in dojenja potomcev, paritve in kopičenja maščobnih zalog za zimo velike. Telesna masa je bila negativno odvisna od povprečne gostote odstrela jelenjadi v obdobju zadnjih sedmih let in od gostote odstrela v zadnjem letu (od dveh spremenljivk). Zato lahko sodimo, da trenutna telesna masa nekega osebka jelenjadi ni zgolj rezultat vplivov okolja v zadnjem letu, temveč se v njej odražajo tudi razmere iz daljše preteklosti. Podobno ugotavljajo tudi Forchhammer in sod. (2001), ki so preučevali vplive nihanja severnoatlantske klimatske oscilacije in časovnega nihanja populacijske gostote na telesno maso Soayeve ovce (Ovies aries). Ugotovili so, da nihanje severnoatlantske klimatske oscilacije v sinergiji z nihanjem populacijskih gostot proži velike razlike v telesnih masah ovc, skotenih v različnih letih in območjih. Razlike v telesni masi med enako starimi kohortami živali so bile opazne še nekaj let zatem, ko je dejavnik, ki je te razlike povzročil, že nehal delovati. Iz navedene raziskave je razvidno, da dinamika rasti nekega osebka v prvem življenjskem letu pomembno vpliva na ves njegov nadaljnji telesni razvoj in reprodukcijo. Ugotovljeni zapozneli učinki vplivov okolja na telesno maso jelenjadi so pomembni z vidika njenega upravljanja. Spremljanje dinamike telesne mase velike rastlinojede parkljaste divjadi glede na izvršene ukrepe v okolju in populacijah divjadi je namreč eden najpomembnejših kazalnikov (povratnih informacij) pri kontrolni metodi gospodarjenja z gozdom in divjadjo (Simonič, 1980). Rezultati naše in prej omenjene raziskave opozarjajo, da pri pričakovanju učinkov upravljanja rastlinojede divjadi na njihovo telesno stanje ne smemo biti neučakani, zlasti ne pri odraslih živalih. Simonič (1980) je na Snežniško-javorniškem območju preučeval učinke upadanja populacijske gostote jelenjadi (kot posledica načrtnega intenzivnejšega odstrela) in izboljševanja splošnih prehranskih razmer v okolju na telesno maso, zdravstveno stanje in nataliteto (stopnjo oplojenosti) jelenjadi. Ugotovil je, da se spremembe populacijske gostote dokaj hitro in močno odražajo na telesni masi mladičev in stopnji oplojenosti junic, pri odraslih živalih pa so učinki zmanjšane gostote počasnejši in manj opazni. Poleg naštetih okoljskih dejavnikov je bila telesna masa nekega osebka jelenjadi odvisna tudi od njegove pripadnosti določenemu populacijskemu območju (južna Slovenija, Pohorje, Prekmurje, Alpe in Karavanke). Meje naštetih območij smo določili na osnovi poročil o lokacijah in poteku ponovnih naselitev jelenjadi na območju današnje RS ob koncu 19. stoletja in njenem poznejšem prostorskem širjenju (Adamič 1990; Behin, 1997; August, 1998; Muznik, 1999; Polanc, 2001). V eno območje smo združili lovišča, katerih jelenjad izvira iz iste naselitve, ali lovišča z jelenjadjo, ki izvira iz več med seboj že Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 spojenih naselitvenih jeder. Jelenjad, ki je bila ob koncu 19. stoletja ponovno naseljena v več oborah po Sloveniji, izhaja iz različnih delov nekdanje avstroogrske monarhije. Ker so osebki iz obravnavanih populacijskih območij jelenjadi potomci različnih izvornih populacij, se torej lahko med seboj genetsko razlikujejo. Poznejša molekularna analiza (Frank, 2005) je pokazala, da med jelenjadjo z obravnavanih območij dejansko obstajajo genetske razlike. Ista raziskava je pokazala, da na območjih, ki smo ju v pričujoči nalogi označili kot južna Slovenija ter Alpsko-karavanško območje živi več genotipov jelenjadi, na Pohorju in zlasti v Prekmurju pa močno prevladuje en genotip jelenjadi – na vsakem svoj. Fenotipske lastnosti nekega organizma (tudi njegova telesna masa) so v splošnem odvisne od njegovega genotipa in vplivov okolja. Ker se telesne mase jelenjadi iz štirih obravnavanih populacijskih območij tudi po odstranitvi vplivov primarnih (spola, starosti in letnega časa) in okoljskih dejavnikov statistično značilno razlikujejo, domnevamo, da so ugotovljene razlike v telesnih masah verjetno tudi posledica genotipskih razlik jelenjadi med območji oz. vplivov genotipa na telesno maso. Z analizami, ki smo jih opravili v pričujoči nalogi, tega sicer ni mogoče neizpodbitno dokazati, saj so lahko vplivi okoljskih dejavnikov zapletenejši, kot jih predpostavljajo v nalogi uporabljeni statistični modeli. Vendar pa so razlike med nekaterimi obravnavanimi populacijskimi območji tako velike, da zelo verjetno niso zgolj posledica vplivov okolja. Jelenjad s Prekmurja ima na primer v povprečju za prek dvajset odstotkov (21,6) večjo telesno maso od jelenjadi z drugih delov Slovenije. Na osnovi opravljenih analiz lahko sodimo, da telesna masa osebkov jelenjadi zaradi vplivov določenih dejavnikov zgradbe prostora (nadmorske višine, zgradbe gozda, deleža in oblike gozdnih in negozdnih površin), populacijske gostote jelenjadi in morda tudi vplivov genotipa, prostorsko variira. Jelenjad, ki živi v »boljšem« okolju, ima večjo telesno maso. Telesna masa je pri samcih in samicah velikih rastlinojedih parkljarjev tesno pozitivno povezana z njihovo nataliteto (Clutton-Brock in sod., 1982; Langvatn in sod., 1996; Gaillard in sod., 2000). Zato se poraja vprašanje, zakaj se bodisi prek naraščanja lokalne populacijske gostote (katere dinamika bi ustrezala habitatnim danostim) bodisi prek disperzije jelenjad v prostoru ne razporedi tako, da bi dosegla idealno prosto porazdelitev (kot jo definirata Fretwell in Lucas, 1970), kar bi pomenilo, da se telesne mase (oz. življenjski reprodukcijski uspeh) enako starih osebkov v gradientu okoljskih spremenljivk ne spreminjajo. Coulson in sod. (1997) so primerjali stopnjo preživetja mladičev za dve populaciji jelenjadi na Škotskem, ki se med seboj razlikujeta po gostoti. Ugotovili so, da je le-ta pri populaciji z nižjo gostoto, ki živi na območju z slabšimi naravnimi danostmi, večja kot pri drugi populaciji jelenjadi z večjo gostoto. Podobno ugotavljajo tudi Conrad in sod. (1999), ki so primerjali življenjski reprodukcijski uspeh jelenjadi s treh ločenih območij na otoku Rhum (Škotska). Ugotovili so, da je ta največji pri jelenjadi, ki živi na območju z najmanjšo prehransko nosilno zmogljivostjo, a so tam njene populacijske gostote najmanjše. Znotraj teh območij pa so bili osebki jelenjadi idealno prosto porazdeljeni (glej tudi poglavje 3.3.2). Jelenjad in drugi veliki rastlinojedi parkljarji (Wahlström in Kjellander, 1995; Pettorelli in sod., 2001) se očitno idealno prosto razporedijo le znotraj manjših območij, ne pa tudi v večjem prostorskem merilu, saj je njihova prostorska disperzija omejena. Podobno ugotavljata tudi Tyler in Hargrove (1997). Z modeliranjem sta ugotovila, da se živali najverjetneje idealno prosto razporedijo le na območju, ki ustreza največjim dnevnim migracijskim razdaljam obravnavane živalske vrste. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 V prejšnjih delih diskusije smo pokazali, da zgradba prostora in nekateri drugi okoljski dejavniki vplivajo na celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev jelenjadi, na velikosti njenih celoletnih IOA in tudi na njeno telesno maso. V luči klasične evolucijske teorije je vsaka aktivnost – življenjska strategija – nekega osebka smiselna le, če se tako ali drugače odraža v povečevanju njegovega reprodukcijskega uspeha. Kot je bilo že večkrat izpostavljeno, je le-ta pri velikih rastlinojedih močno odvisen od relativne telesne mase osebka. Zato lahko pričakujemo, da vsaj nekatere spremenljivke, ki vplivajo na prostorsko razporeditev jelenjadi (zlasti celoletno), pogojujejo tudi njeno telesno maso. Razlike v kvaliteti habitata lahko osebki jelenjadi v določeni meri kompenzirajo tudi z rabo različno velikih celoletnih IOA. Zato bi pričakovali, da tudi rezultati analiz zgradbe celoletnih IOA sovpadajo z rezultati drugih dveh sklopov naloge. Rezultati glavnih sklopov analiz prej izpostavljeni domnevi delno potrjujejo. Nekatere spremenljivke zgradbe prostora so bile prepoznane kot pomembne v vseh treh glavnih sklopih analiz, druge pa le v enem ali dveh. Razporeditev gozdnih in negozdnih površin tako na primer vpliva na celoletno prostorsko razporeditev jelenjadi (iz analiz je razvidno, da je jelenjad ekotonska vrsta), na velikosti njenih celoletnih IOA (s povečevanjem negozdnih površin se njena celoletna IOA zmanjšujejo) in tudi na njeno telesno maso (s povečevanjem deleža negozdnih površin in gostote gozdnega roba se telesna masa jelenjadi povečuje). Podobno bi lahko ugotovili tudi za zgradbo gozda (deleži posameznih razvojnih faz sestojev in oblik gospodarjenja z gozdom) in za nadmorsko višino. Poudarjena raba naštetih spremenljivk je za osebke jelenjadi torej smotrna tudi z vidika povečevanja njihove telesne mase in s tem življenjskega uspeha pri reprodukciji. Ravno obratno pa so krmišča med vsemi obravnavanimi spremenljivkami najmočneje vplivala na celoletno prostorsko razporeditev jelenjadi in pomembno pogojevala tudi velikosti njenih celoletnih IOA, vplivov krmljenja na telesno maso pa nismo ugotovili. Lahko bi torej sklepali, da jelenjad dejanski »pomen« hrane s krmišč v primerjavi z drugimi prehranskimi viri precenjuje. Morda zato, ker so v naravi prostorsko ozko koncentrirani in v kratkem obdobju količinsko nihajoči viri hrane za velike rastlinojede zelo redki ali pa jih sploh ni (Schmidt in Hoi, 1999) in se zato nanje evolucijsko niso imeli možnosti prilagoditi. Tudi ceste javnega pomena so pomembno vplivale na celoletno prostorsko razporeditev in na velikosti celoletnih IOA jelenjadi, njihovih vplivov na telesno maso pa nismo ugotovili. Zato sodimo, da ceste in z njimi povezane motnje ne vplivajo na energijsko bilanco jelenjadi v tolikšni meri, da bi se to odražalo na njeni telesni masi. Morda zato, ker se jelenjad na motnje, pogojene z bližino cest, očitno lahko v določeni meri prilagodi tako, da do njih postane bolj tolerantna (poglavje 7.1.1.2). Razvila je tudi več vedenjskih mehanizmov (izogibanje bližini cest, poudarjena raba varnostnega kritja blizu cest, izogibanje bližini cest podnevi), s katerimi ublaži negativne vplive cest oz. ji ti omogočajo, da z njimi zmanjšuje pogostnost bežanja in zato tudi porabo energije za »prazno« gibanje – bežanje. Neznačilne vplive cest na telesno maso jelenjadi pa je mogoče pojasniti tudi z drugo, dodatno razlago. Geist (1982) ugotavlja, da se vapiti na prisotnost velikih plenilcev odziva z združevanjem v večje skupine, spremembo dnevno-nočnega ritma aktivnosti, poudarjeno rabo vegetacijskih oblik, ki nudijo boljše varnostno kritje, ali pa se začne celo trajno izogibati področjem, kjer je aktivnost plenilcev večja. O spremenjenem vedenju Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 parkljarjev na območjih z velikimi plenilci poročajo tudi drugi avtorji (Mech, 1977; McLaren in Peterson, 1994; Ripple in sod., 2001). Veliko naštetih proti-plenilskih reakcij vapitija je zelo podobnih ugotovljenim reakcijam jelenjadi na človeka oz. na bližino cest. Zdi se, kot da reakcije jelenjadi na človeka (in bližino cest) izvirajo oz. so podobne njenim reakcijam na velike plenilce. Večina proti-plenilskih strategij pa ne optimizira življenjskega reprodukcijskega uspeha velikih rastlinojedih parkljarjev prek varčevanja energije, temveč prek povečanja verjetnosti preživetja, tj. zmanjševanja verjetnosti biti uplenjen. Vedenjski odzivi na velike plenilce torej povečujejo življenjski reprodukcijski uspeh velikih rastlinojedih parkljarjev, vendar pa to povečanje ni povezano s povečevanjem njihove telesne mase. Evidentirane reakcije jelenjadi na ceste bi bile z vidika povečevanja življenjskega reprodukcijskega uspeha verjetno smotrne, v kolikor bi bližina cest dejansko pomenila povečano verjetnost plenilskih napadov. Ker je pri nas lov z vozil prepovedan, pa je opažena reakcija jelenjadi ne ceste verjetno »pretirana«. Na osnovi primerjav spremenljivk zgradbe prostora, ki so se v treh glavnih skopih analiz izkazale kot najpomembnejše, lahko torej zaključimo, da se poudarjena raba določenega vira (oz. nehomogena razporeditev jelenjadi glede na gradient neke spremenljivke zgradbe prostora) sicer praviloma odraža tudi na povečani telesni masi jelenjadi, kar pomeni tudi povečanje njenega življenjskega uspeha pri reprodukciji, pri nekaj spremenljivkah (krmišča in ceste) pa teh povezav nismo odkrili. Rezultati pričujoče naloge so pomembni tudi z vidika upravljanja jelenjadi. Na njeno celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev, na velikosti njenih celoletnih IOA in tudi na njeno telesno maso namreč vpliva več spremenljivk, ki jih je mogoče vsaj v določeni meri regulirati. To so: krmišča, prostorska razporeditev gozda in negozdnih površin, zgradba gozda, potek in gostota cest. Z modificiranjem naštetih spremenljivk posredno torej vplivamo tudi na prostorsko razporeditev (lokalno populacijsko gostoto), na velikosti IOA in na telesno maso jelenjadi (s tem tudi na njeno nataliteto). Pri upravljanju populacij jelenjadi in usklajevanju odnosov med jelenjadjo in gozdom torej odstrel (s katerim vplivamo predvsem na lokalno populacijsko gostoto) še zdaleč ni edino orodje, temveč le eden od številnih možnih ukrepov. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 7.2 SKLEPI Pri preverjanju hipotez smo prišli do naslednjih sklepov: A RABA PROSTORA A.1 Celoletna raba prostora A.1.1 Zgradba prostora pomembno vpliva na celoletno prostorsko razporeditev jelenjadi. Z univariatnimi in multivariatnimi analizami smo ugotovili, da so posnete lokacije jelenjadi in njena združena celoletna individualna območja aktivnosti (IOA) nehomogeno razporejeni v gradientu mnogih spremenljivk zgradbe prostora. Rezultati analiz prvega (izbira IOA) in drugega nivoja (notranja raba IOA) habitatnega izbora so za večino obravnavanih spremenljivk skladni. Čeprav je bila celoletna prostorska razporeditev jelenjadi pogojena z več spremenljivkami zgradbe prostora in njihovimi interakcijami prvega reda, so klasifikacijske točnosti izdelanih modelov celoletne rabe prostora jelenjadi razmeroma majhne, kar je verjetno posledica velike prilagodljivosti jelenjadi pri izbiri habitata. A.1.1.1 Jelenjad čez vse leto poudarjeno uporablja območja, na katerih lahko hkrati najde več hrane in kritje, kjer se stikajo prehranske zaplate in gozd. Verjetnost njene rabe prostora je tako obojestransko upadala z oddaljenostjo od gozdnega roba: na negozdnih površinah zelo hitro, znotraj gozda počasneje. Ker jelenjad intenzivno uporablja gozdni rob in njegovo neposredno okolico, jo lahko opredelimo kot ekotonsko vrsto. Znotraj gozda je nekoliko pogosteje uporabljala sestoje in oblike gozda z obilneje razvito grmovno in zeliščno plastjo: sestoje v pomlajevanju, prebiralne gozdove, grmišča in mladovja. Verjetno zato, ker le-ti v nasprotju z drogovnjaki in debeljaki, ki so bili nepriljubljeni, nudijo več hrane in hkrati tudi varnostno kritje. Čeprav se jelenjad zelo izrazito koncentrira v okolici krmišč le v zimskem času, se zaradi njenih omejenih sezonskih migracij med zimskimi in letnimi območji aktivnosti, prostorska razmestitev krmišč močno odraža tudi na celoletni prostorski razporeditvi jelenjadi. Krmišča so pri univariatnih in multivariatnih analizah obeh nivojev habitatnega izbora med vsemi obravnavanimi spremenljivkami najmočneje vplivala na njeno celoletno prostorsko razporeditev. Glede na rezultate naših telemetrijskih spremljav (50 osebkov z VHF telemetrijo in 4 z GPS telemetrijo), lahko sodimo, da so gostote jelenjadi in torej tudi njeni vplivi na gozdni prostor zelo povečani v 500-metrskem pasu okoli krmišč, še vedno občutni pa v pasu s 1.500-metrskim polmerom okoli krmišč. A.1.1.2 Na celoletno prostorsko razporeditev jelenjadi vplivajo tudi ceste in naselja, saj v prostor vnašajo nemir. Jelenjad na prisotnost človeka reagira s trajnim umikom, poudarjeno rabo varnostnega kritja in z nočno rabo območij, na katerih so motnje, pogojene s človekovimi aktivnostmi, pogostnejše. Analize so tako pokazale, da se jelenjad izogiba bližini glavnih cest in predelom, ki so hkrati blizu glavnih cest in naselij. Širine vplivnih območij cest se med raziskovalnimi območji (Snežniško-javorniško, Kočevska, Menišija in Goričko) razlikujejo, kar nakazuje, da se jelenjad na motnje, pogojene z bližino cest, lahko v določeni meri prilagodi, vendar pa so bila vplivna območja cest vselej širša od 250 metrov. Blizu glavnih cest jelenjad pogosteje uporabljala mladovja, saj nudijo dobro varnostno kritje. Z analizo 24-urne rabe prostora smo poleg tega ugotovili, da se jelenjad podnevi, ko je človek aktiven, zadržuje dlje od gozdnih in glavnih cest in tudi od naselij. Svojo aktivnost je torej časovno (negativno) uskladila z aktivnostjo človeka. Poleg naštetih spremenljivk je na celoletno rabo prostora jelenjadi vplivala tudi nadmorska višina (oziroma temperatura) in interakcija nadmorske višine in jakosti sončnega sevanja. Gostota posnetih lokacij je na nadmorskih višinah, večjih od 1.200 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 metrov, z nadaljnjim naraščanjem višine strmo upadala. Verjetno zato, ker so tam temperature že tako nizke, da narekujejo povečano porabo energije za termoregulacijo. Na večjih nadmorskih višinah (nižje temperature) je pogosteje uporabljala lege z večjo jakostjo sončnega sevanja, na nižjih predelih pa lege z manjšo jakostjo sevanja. Verjetno zato, ker interakcija obeh spremenljivk ustvarja ugodnejše termalno okolje. Na predelih z večjo jakostjo sončnega sevanja so namreč efektivne temperature okolja lahko močno povečane. Če vse navedene spremenljivke opredelimo glede na njihovo pogojevanje energijske bilance jelenjadi, lahko ugotovimo, da le-ta pogosteje uporablja območja, kjer najde več hrane (večji vnos energije), izogiba pa se predelom, ki narekujejo povečano porabo energije, bodisi za termoregulacijo (najvišji predeli), bodisi zaradi pogostnejšega bežanja in povečane vznemirjenosti (bližina cest). A.2 Sezonska raba prostora A.2.1 Jelenjad se na sezonske spremembe v ravni abiotskih in biotskih dejavnikov odziva s sezonsko specifično rabo prostora. Univariatne in multivariatne analize so tako pokazale, da se zgradba prostora, ki ga uporablja v toplem delu leta, v več spremenljivkah zgradbe prostora razlikuje od zgradbe njenih zimskih območij aktivnosti. Pozimi je jelenjad pri izboru habitata bolj specialistično naravnana kot v toplem delu leta. A.2.1.1 Spremljana jelenjad se je pozimi premaknila v bližino krmišč, manj pogosto uporabljala negozdne površine, pogosteje uporabljala sestoje z obilnejšo grmovno plastjo (grmišča, sestoje v pomlajevanju in prebiralne gozdove) in položnejše predele. Proti pričakovanjem pa med sezonama nismo odkrili značilnih razlik v rabi nadmorskih višin ter toplih in hladnih leg kakor tudi ne v zgradbi sestojev glede na njihovo intercepcijo snega in s tem debelino pritalne snežne odeje. Krmišča so med vsemi obravnavanimi spremenljivkami zgradbe prostora pojasnjevala največ razlik v prostorski razporeditvi jelenjadi med toplim in hladnim delom leta. Jelenjad se v hladnem delu leta izrazito koncentrira v neposredni okolici krmišč, v toplem delu leta pa se razprši v njihovo širšo okolico. Njena zimska prostorska razporeditev glede na oddaljenost od krmišč je verjetno v veliki meri pogojena z debelino snega in deloma tudi s temperaturo. V mesecu z največ snega je srednja oddaljenost posnetih lokacij jelenjadi spremljane z GPS telemetrijo znašala 200 metrov, v najtoplejšem mesecu pa 1.100 metrov. Izrazita zimska koncentracija jelenjadi v neposredni okolici krmišč je zaradi problematik njenih vplivov na gozd rizični faktor, ki ga je pri načrtovanju prostorske razporeditve krmišč treba upoštevati. Negozdne površine so zelo pomemben prehranski habitat jelenjadi. S hkratno analizo podatkov, zbranih z VHF in GPS telemetrijo, smo ocenili, da jelenjad preživi v letu povprečno okoli 80 odstotkov časa v gozdu, 20 pa na negozdnih površinah. Verjetno ima prostor s takšno zgradbo za jelenjad tudi največjo nosilno zmogljivost. Primerjava sezonske rabe prostora je pokazala, da v času vegetacijske dobe negozdne površine (intenzivni in ekstenzivni travniki ter obdelovalne površine) zelo pomembno vplivajo na prostorsko razporeditev jelenjadi. Trave tedaj predstavljajo tudi njen najpomembnejši prehranski vir. V hladnem delu leta pa jelenjad redkeje zapušča kritje gozda. Tedaj znotraj gozda pogosteje uporablja sestoje in oblike gozdov z razvito grmovno plastjo, v katerih lahko tudi v snegu najde hrano. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 A.3 Dnevno-nočna raba prostora A.3.1 Zaradi značilnih cirkadianih ritmov aktivnosti jelenjadi (počivanje, prehranjevanje, iskanje hrane in prehajanje med prehranskimi habitati in počivališči) in sprememb v ravni okoljskih dejavnikov se raba prostora jelenjadi spreminja tudi v 24-urnem obdobju. Univariatne in multivariatne analize so tako pokazale, da se raba prostora štirih košut, spremljanih z GPS telemetrijo, med dnevom in nočjo značilno razlikuje v mnogih spremenljivkah. Razlike v dnevno-nočni rabi prostora spremljane jelenjadi so bile celo večje od sezonskih. Dnevno-nočno menjavanje rabe prostora je tekom vsega leta vezano na fotoperiodiko. A.3.1.1 Jelenjad se podnevi zadržuje skoraj izključno znotraj gozda, praviloma globlje v gozdu, zvečer se pomakne proti gozdnemu robu in ob mraku izstopa na odprte površine. Delež rabe negozdnih vegetacijskih oblik je pri 4 spremljanih košutah sredi dneva tako znašal 3–5 odstotkov, sredi noči pa od 35–60 odstotkov. Ponoči jelenjad uporablja tudi negozdne površine, ki so dlje od gozdnega roba, vendar pa se od njega praviloma ne oddaljuje več kot 100 metrov, kar opozarja na pomen kritja (gozda) pri izrabi pašnih površin. Te so najbolje izkoriščene, če je njihov premer manjši od 200 metrov in imajo veliko razmerje med obsegom ter površino. A.3.1.2 Jelenjad je rabo območij, na katerih je človek pogosto prisoten, uskladila z ritmom človekove aktivnosti, zato jih pogosteje uporablja ponoči. Povprečna oddaljenost posnetih lokacij jelenjadi od najbližjih gozdnih in glavnih cest ter naselij je bila tako podnevi značilno večja kot ponoči. Razdalje dnevno-nočnih premikov jelenjadi se verjetno ujemajo z jakostjo motenj vira, ki jih proži, in so glede na naselja največje, najmanjše pa glede na gozdne ceste. Na spremembe človekove aktivnosti se jelenjad odziva tudi s časovno spremenljivo rabo vegetacijskih oblik. Podnevi tako pogosteje kot ponoči uporablja sestoje, ki nudijo boljše varnostno kritje (zlasti mladovja). Dnevna in nočna raba prostora jelenjadi se je razlikovala tudi po nadmorski višini, naklonu in osončenosti terena. Podnevi se je jelenjad zadrževala više kot ponoči. Zlasti zjutraj, tik po sončnem vzhodu, se je pogosto zadrževala na strmih sončnih legah. Sredi dneva pa je pogosteje uporabljala lege z manjšo jakostjo sončnega obsevanja. Verjetno se z rabo različnih nadmorskih višin in toplih ter hladnih leg prilagaja dnevno nočnim spremembam zunanje temperature, kar ji omogoča manjšo porabo energije za termoregulacijo. Če vse razlike v rabi prostora med dnevom in nočjo opredelimo glede njihovega pogojevanja energijske bilance jelenjadi, lahko ugotovimo, da na njeno nočno prostorsko razporeditev vpliva predvsem količina dostopne hrane (pridobivanje energije). Podnevi pa pogosteje uporablja prostor, na katerem lahko minimalizira porabo energije (varnostno kritje, termo-nevtralna območja, oddaljevanje od človeka). Navedene ugotovitve so skladne z rezultati raziskav časovne bilance funkcionalnih aktivnosti jelenjadi. Iz njih je razvidno, da se jelenjad ponoči bolj intenzivno prehranjuje in je bolj aktivna kot podnevi, ko več časa preživi na počivališčih. Slednja izbira po drugačnih načelih kot prehranske habitate. B VELIKOSTI IN ZGRADBA CELOLETNIH INDIVIDUALNIH OBMOČIJ AKTIVNOSTI B.1 Zgradba in velikost celoletnega IOA nekega osebka je rezultat njegove izbire specifičnih dnevnih, nočnih in sezonskih habitatov in njihove medsebojne prostorske razporeditve. Celoletna IOA jelenjadi, ugotovljena s kernelsko metodo, v povprečju obsegajo 653 ± 128 ha (n = 73). Individualne razlike so velike. Najmanjše IOA je tako obsegalo 90, največje pa prek 2.600 ha. Multivariatne in univariatne analize zgradbe IOA so pokazale, da na njihovo Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 velikost vpliva več okoljskih dejavnikov, povezanih z nosilno zmogljivostjo in sekundarno fragmentacijo prostora, ter spol živali. B.1.1 Ker imajo jeleni večjo telesno maso od košut, potrebujejo za pokritje energijskih potreb večja IOA. Celoletna IOA spremljanih jelenov so v povprečju obsegala 767 ± 230 ha (n = 30), košut pa 572 ± 142 ha (n = 43). Razlike med spoloma so statistično značilne. Ugotovljene razlike v velikosti IOA med spoloma se zelo dobro ujemajo z napovedanimi razlikami v velikosti IOA, ki temeljijo na izračunani porabi metabolne energije obeh spolov. B.1.2–B.1.5 Površina celoletnega IOA jelenjadi je pozitivno odvisna od nadmorske višine (oziroma negativno od povprečne celoletne temperature) in od povprečne oddaljenosti najbližjih negozdnih površin, negativno pa od intenzivnosti zimskega dopolnilnega krmljenja in deleža kmetijskih površin v neposredni okolici IOA. Naštete spremenljivke vplivajo na skupno nosilno zmogljivost prostora prek pogojevanja količine in kakovosti jelenjadi dostopne hrane (npr. intenzivnost zimskega krmljenja, dostopnost negozdnih površin) ali s hkratnim vplivom na količino dostopne hrane in porabo energije za vzdrževanje stalne telesne temperature, iskanje hrane, gibanje (npr. nadmorska višina ? dolžina in ostrina zime, efektivna temperatura, dolžina vegetacijske dobe). Habitatna primernost torej vpliva na velikost življenjskega prostora osebka jelenjadi. Če le-ta živi na »boljšem« habitatu, ki ji omogoča doseganje ugodnejše energijske bilance, lahko preživi na manjšem prostoru. Velikosti celoletnih IOA so bile poleg nosilne zmogljivosti negativno povezane tudi s povprečno gostoto odstrela jelenjadi, s katero smo ponazarjali prostorsko variiranje populacijske gostote jelenjadi. Opisana povezava je lahko posledica povečanih populacijskih gostot jelenjadi na habitatih z večjo nosilno zmogljivostjo. Na upadanje celoletnih IOA z naraščanjem populacijskih gostote verjetno dodatno vplivajo tudi neposredne interakcije med osebki. Na velikosti IOA jelenjadi so zelo pomembno vplivale tudi ceste. Pomembnejše ceste funkcionalno razrežejo življenjski prostor jelenjadi na zaplate. V večjih zaplatah ima jelenjad večja IOA, v manjših pa manjša. Ker ceste neodvisno od nosilne zmogljivosti prostora (katerega variiranje so v analizah kontrolirale prej naštete spremenljivke) vplivajo na velikosti IOA jelenjadi, sodimo, da le-ta ne uporablja najmanjšega možnega prostora, na katerem lahko zadovolji svoje energijske potrebe (kar je hipoteza nekaterih drugih avtorjev), temveč večjega. Velikosti IOA jelenjadi sicer so negativno odvisne od nosilne zmogljivosti prostora in slednja nedvomno (že po definiciji) pogojuje najmanjšo možno površino IOA osebkov jelenjadi, kar pa ne pomeni da le-ti ne uporabljajo večjih. C TELESNA MASA C.1 Telesna masa osebkov jelenjadi je poleg spola in starosti ter letnega časa (v nadaljevanju: primarni dejavniki) odvisna tudi od zgradbe njihovega življenjskega prostora, populacijske gostote in verjetno tudi od genotipa. Telesna masa samcev jelenjadi se povečuje nekako do dopolnjenega osmega leta (ocenjena starost), ko v povprečju znaša med 130 in 140 kg (tehtano brez prebavnih organov in krvi), telesna masa košut pa preneha naraščati po dopolnjenem četrtem letu ko znaša povprečno okoli 80 kg. Telesne mase jelenjadi z različnih obravnavanih populacijskih območij se značilno razlikujejo. Povprečna telesna masa jelenjadi v Prekmurju tako znaša 78,7 ± 3,6 kg (n = 477), na Pohorju 68,2 ± 4,6 kg (n = 238), v južni Sloveniji 65,4 ± 1,4 kg (n = 2346) ter v Alpah in Karavankah 62,0 ± 2,0 kg (n = 859). Razlike so velike zlasti med Prekmurjem in ostalimi deli Slovenije. Jelenjad v Prekmurju ima namreč v povprečju za prek dvajset (21,6) odstotkov večjo telesno maso od preostale jelenjadi v Sloveniji. C.1.1–C.1.4 Z multivariatnimi analizami smo ugotovili, da je telesna masa osebkov jelenjadi ob odstranitvi vplivov primarnih dejavnikov pozitivno odvisna od deleža kmetijskih Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 površin (to je intenzivnih in ekstenzivnih travnikov in obdelovalnih površin) in gostote gozdnega roba v njihovem življenjskem prostoru, negativno pa od nadmorske višine (oz. pozitivno od povprečne celoletne temperature), površinskega deleža sestojev v razvojni fazi drogovnjak, deleža iglavcev v skupni lesni zalogi in povprečne gostote odstrela jelenjadi v obdobju zadnjih sedmih let in zadnjega leta. Proti pričakovanjem pa nismo ugotovili vplivov topografske (katere vplivi so bili že potrjeni v neki drugi sorodni raziskavi) in drugih pestrosti kakor tudi ne intenzivnosti zimskega dopolnilnega krmljenja. Vplivi krmljenja na energetiko jelenjadi so očitno manjši, kot bi pričakovali na osnovi njihovega vpliva na prostorsko razporeditev in velikosti IOA jelenjadi. Delež kmetijskih površin, gostota gozdnega roba, delež iglavcev, delež drogovnjakov in populacijska gostota vplivajo na telesno maso jelenjadi predvsem prek pogojevanja količine in kakovosti hrane, ki je dostopna nekemu osebku jelenjadi. Nadmorska višina pa nanjo verjetno vpliva s hkratnim pogojevanjem skupne celoletne količine dostopne hrane in porabe energije. Kombinacija naštetih spremenljivk vpliva na neto doseženo energijsko bilanco osebka, le-ta pa pogojuje njegovo telesno maso. Z modelom smo za vse okoljske dejavnike ocenili absolutno (v kg) in relativno (v odstotkih) spremembo telesne mase jelenjadi ob spremembi vrednosti obravnavanega okoljskega dejavnika iz njegovega spodnjega v zgornji decil. Z medsebojno primerjavo izračunanih ocen smo ugotovili, da populacijska gostota vpliva na telesno maso jelenjadi s podobno jakostjo kot posamezni dejavniki zgradbe prostora. Zato lahko sklepamo, da je pri sedanjih populacijskih gostotah jelenjadi v Sloveniji skupni vpliv dejavnikov zgradbe prostora na telesno maso praviloma večji od vpliva populacijske gostote. Povedano drugače: na najboljših habitatih (npr. prostor z velikim deležem negozdnih vegetacijskih oblik, majhnim deležem drogovnjakov in iglavcev) ima jelenjad kljub visoki populacijski gostoti praviloma večjo telesno maso od jelenjadi na slabem habitatu pri nizkih populacijskih gostotah. Z upravljanjem habitata je torej mogoče telesno stanje jelenjadi vsaj tako močno regulirati kot z uravnavanjem njene populacijske gostote. Pri tem velja poudariti, da se izvršeni ukrepi (bodisi v okolju bodisi v populacijah jelenjadi) na stanju jelenjadi (telesna masa, nataliteta) – zlasti pri odraslih živalih – ne izrazijo takoj v celoti, temveč tudi z nekajletno časovno zamudo. Poleg naštetih okoljskih dejavnikov je bila telesna masa jelenjadi odvisna tudi od njene pripadnosti določenemu populacijskemu območju. Povprečne telesne mase jelenjadi z območij, naštetih v odstavku C.1, se tudi po odstranitvi vplivov primarnih in okoljskih dejavnikov značilno razlikujejo, kar je lahko posledica genetskih razlik med jelenjadjo s teh območij in vplivov genotipa na telesno maso. V luči klasične evolucijske teorije je vsaka aktivnost, življenjska strategija nekega osebka (tudi izbor določenega prostora) smotrna le, če z njo povečuje življenjski uspeh pri reprodukciji. Pri velikih rastlinojedih parkljarjih telesna masa prek več neposrednih in posrednih učinkov močno vpliva na njihov življenjski uspeh pri reprodukciji. Razlike v kakovosti habitata lahko osebki v določeni meri kompenzirajo tudi z rabo večjih ali manjših IOA. Torej je smiselno pričakovati, da vsaj nekatere spremenljivke, ki so pomembne pri habitatnem izboru jelenjadi (zlasti na celoletnem nivoju: A.1), vplivajo tudi na velikosti njenih celoletnih IOA (B) in na njeno telesno maso (C). Vsebinska primerjava rezultatov vseh treh sklopov analiz je to pričakovanje delno potrdila. Nekatere spremenljivke (npr. razporeditev gozdnih in negozdnih površin, zgradba gozda, nadmorska višina) so se izkazale kot pomembne pri vseh treh naštetih sklopih raziskave. Ceste javnega pomena in krmišča pa močno vplivajo na prostorsko razporeditev jelenjadi in velikosti njenih IOA, njunih vplivov na telesno maso pa nismo ugotovili. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 9 POVZETEK Jelenjad in druge vrste velike rastlinojede divjadi lahko prek selektivnega prehranjevanja z deli rastlin, izločanja ekskrementov in številnih posrednih kaskadnih učinkov pomembno vplivajo na zgradbo in procese v ekosistemih, ki jih poseljujejo in v njih opravljajo celo vlogo ključne vrste. Nekateri od njihovih vplivov na gozd (npr. zaviranje naravne obnove zaradi objedanja gozdnega mladja, poškodbe mlajših sestojev zaradi lupljenja dreves) so z vidika gospodarjenja z gozdovi izrazito negativni. V gozdno-kmetijski krajini so pogosto problematične tudi škode, ki jih povzročajo na kmetijskih kulturah. Zato je upravljanje velike rastlinojede divjadi že z ekonomskih vidikov danes nujno sredstvo pri doseganju zastavljenih gospodarskih ciljev. Eden od predpogojev učinkovitega upravljanja velike rastlinojede divjadi je poznavanje vplivov okoljskih dejavnikov na njeno prostorsko razporeditev in vitalnost. Samo to namreč omogoča izbiro učinkovitih ukrepov in točnejše napovedovanje učinkov takšnih ali drugačnih posegov v populacije velike rastlinojede divjadi in v njihov življenjski prostor. V pričujoči nalogi smo preučili vplive mnogih domnevno pomembnih okoljskih dejavnikov (zlasti dejavnikov zgradbe prostora) na: (a) celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev jelenjadi, (b) na velikosti njenih individualnih celoletnih območij aktivnosti (IOA) in (c) na njeno telesno maso. Pri jelenjadi kot tudi drugih vrstah velikih rastlinojedih parkljarjev relativna telesna masa nekega osebka vpliva na njegov življenjski reprodukcijski uspeh. S primerjavo glavnih rezultatov vseh treh sklopov analiz naloge smo lahko posredno ugotovili: 1) ali jelenjad razlike v kakovosti habitata kompenzira z rabo različno velikih celoletnih IOA in 2) ali se poudarjena raba določene ravni nekega okoljskega dejavnika odraža tudi na povečanju telesne mase in s tem verjetno tudi življenjskega reprodukcijskega uspeha jelenjadi. S kompleksno raziskavo različnih vidikov vplivov okoljskih dejavnikov na jelenjad smo skušali strniti in razširiti poznavanje njene temeljne ekologije ter hkrati poudariti zakonitosti, ki so še posebej pomembne z vidika upravljanja jelenjadi in njenega življenjskega prostora. Vplive dejavnikov zgradbe prostora na prostorsko razporeditev in velikosti celoletnih IOA jelenjadi (a in b) smo preučevali na osnovi podatkov telemetrijskega spremljanja jelenjadi s Snežniško-javorniškega območja, Kočevske, z Menišije in Goričkega. S klasično VHF radiotelemetrijo, z uporabo prilagojene triangulacijske metode, smo v obdobju 1996–2004 največkrat v dnevnem času snemali lokacije 50 odraslih osebkov jelenjadi (30 košut in 20 jelenov) in jih skupaj posneli prek 11.000. Štiri odrasle košute smo eno leto nepretrgoma vsako uro spremljali tudi z GPS telemetrijo in z njo posneli skupno prek 16.000 lokacij in s tem pridobili tudi podatke za analize dnevno-nočne rabe prostora jelenjadi. Vplive okoljskih dejavnikov na telesno maso jelenjadi (c) pa smo preučevali na osnovi podatkov o spolu, starosti, telesni masi, datumu in geografski lokaciji mesta izločitve (na km natančno) 3.920 izločenih osebkov jelenjadi z vsega območja razširjenosti jelenjadi v Sloveniji, ki so bili leta 2004 zbrani v »Osrednji slovenski register velike divjadi in velikih zveri«. Vse podatke o zgradbi prostora (npr. topografske in vegetacijsko-sestojne značilnosti, oddaljenost cest, naselij in krmišč, jakost sončnega obsevanja) in o nekaterih drugih okoljskih dejavnikih (npr. dolgoletna povprečna temperatura in količina padavin, povprečna gostota odstrela jelenjadi) smo pridobili na osnovi javno dostopnih in lastnih georeferenciranih podatkovnih baz. V geografsko informacijskem sistemu smo podatke o jelenjadi (odvisna spremenljivka) povezali s podatki o zgradbi prostora (neodvisne Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 spremenljivke), pri čemer smo prostorsko ločljivost podatkovnih plasti vselej prilagodili ločljivosti zbranih podatkov o jelenjadi in namenu analiz. Multivariatne in univariatne analize so pokazale, da dejavniki zgradbe prostora in nekateri drugi okoljski dejavniki (populacijska gostota, celoletna povprečna temperatura, jakost sončnega sevanja) večplastno in pomembno vplivajo na celoletno, sezonsko in dnevno-nočno prostorsko razporeditev jelenjadi, na velikosti njenih celoletnih IOA in na njeno telesno maso. Razširjenost jelenjadi je v grobem prostorskem merilu pogojena z minimalno velikostjo gozdne matice. Vsi spremljani osebki jelenjadi so namreč vse leto živeli na območju večjih strnjenih gozdnih kompleksov, ki vsaj nekajkrat presegajo velikosti njihovih celoletnih IOA. Znotraj teh kompleksov in v njihovi neposredni okolici so pogosteje uporabljali predele, ki se nahajajo blizu gozdnega roba. Verjetnost celoletne rabe prostora je tako obojestransko upadala z oddaljenostjo od gozdnega roba: na negozdnih površinah zelo hitro, znotraj gozda počasneje. Ker jelenjad intenzivno uporablja gozdni rob in njegovo okolico, jo lahko opredelimo kot ekotonsko vrsto. Podnevi se zadržuje skoraj izključno znotraj gozda, praviloma globlje v gozdu, zvečer se pomakne proti gozdnemu robu in ob mraku ter ponoči izstopa na odprte površine. Delež rabe negozdnih vegetacijskih oblik je sredi dneva tako znašal od 3–5 odstotkov, sredi noči pa od 35–60 odstotkov. Sredi noči jelenjad uporablja tudi negozdne površine, ki so dlje od gozdnega roba, vendar pa se od njega praviloma ne oddaljuje več kot 100 metrov, kar poudarja pomen kritja (gozda) pri izrabi pašnih površin. Le-te so najbolje izkoriščene, če je njihov premer manjši od 200 metrov in imajo veliko razmerje med obsegom ter površino. S hkratno analizo podatkov, zbranih z VHF in GPS telemetrijo, smo ocenili, da jelenjad v letu povprečno preživi okoli 80 odstotkov časa v gozdu, 20 pa na negozdnih površinah (na travnikih in obdelovalnih površinah). Verjetno ima prostor s takšnim deležem gozdnih in negozdnih površin tudi največjo nosilno zmogljivost. Negozdne površine so eden ključnih prehranskih habitatov jelenjadi. Njihova dostopnost vpliva na nosilno zmogljivost prostora in zato tudi na velikosti celoletnih IOA in telesno maso jelenjadi. Analize so pokazale, da z naraščanjem deleža negozdnih površin in gostote gozdnega roba velikosti celoletnih IOA jelenjadi upadajo, njena telesna masa pa se povečuje. Tudi notranja raba gozda je v določeni meri pogojena s hkratno dostopnostjo varnostnega kritja in hrane. Spremljani osebki jelenjadi so čez vse leto nekoliko pogosteje uporabljali sestoje in oblike gozda z bogato zeliščno in grmovno plastjo: mladovja, sestoje v pomlajevanju in prebiralne gozdove ter »ostale oblike gozda« (to so: grmišča, panjevci in opuščeni panjevci, listniki in steljniki). Debeljaki in drogovnjaki pa so bili nepriljubljeni. Delež slednjih vpliva tudi na telesno maso jelenjadi. Le-ta se z naraščanjem površinskega deleža drogovnjakov zmanjšuje. Telesna masa jelenjadi je negativno odvisna tudi od deleža iglavcev v skupni lesni zalogi sestojev. Verjetno zato, ker se z naraščanjem deleža iglavcev zmanjšuje količina opada in plodov listavcev, ki sta zaradi visoke energijske vrednosti in lahke dostopnosti pomembna in pogostna komponenta jesenske prehrane jelenjadi. Jelenjad se glede vegetacijske zgradbe prostora bolj specializira v hladnem delu leta. Tedaj zaradi snega redkeje zapušča kritje gozda in v njem poudarjeno uporablja sestoje z bogatejšo grmovno plastjo: sestoje v pomlajevanju in prebiralne gozdove ter »ostale oblike gozda«. V njih lahko tudi v snegu najde hrano. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Na prostorsko razporeditev jelenjadi poleg vegetacijsko-sestojnih dejavnikov močno vplivajo tudi krmišča. Multivariatne in univariatne analize so njihov vpliv na celoletno in sezonsko prostorsko razporeditev jelenjadi uvrstile celo na prvo mesto. Jelenjad se zelo izrazito koncentrira v okolici krmišč le v zimskem času. Vendar pa se zaradi njenih omejenih sezonskih migracij prostorska razmestitev krmišč močno odraža tudi na celoletni prostorski razporeditvi jelenjadi. Ta ukrep vpliva tudi na velikosti njenih celoletnih IOA. Le-ta se s povečevanjem intenzivnosti krmljenja (z večanjem gostote krmišč in gostote položene krme) zmanjšujejo. Vplivov krmljenja na telesno maso jelenjadi pa nismo ugotovili. Vnos hrane na krmišča vsekakor vsaj nekoliko poveča skupno prehransko nosilno zmogljivost prostora. Vendar pa so učinki povečane prehranske ponudbe verjetno izničeni, ker se po uvedbi krmljenja lokalne gostote jelenjadi ob krmiščih postopno povečajo, velikosti njenih IOA pa upadejo. Analize so pokazale da telesne mase jelenjadi upadajo z naraščanjem gostote odstrela jelenjadi, torej tudi z naraščanjem njene populacijske gostote. Neto učinki krmljenja na telesno maso jelenjadi so vsekakor manjši, kot bi lahko pričakovali na osnovi jakosti vplivov krmišč na prostorsko razporeditev in velikosti IOA jelenjadi. V Sloveniji se zimsko dopolnilno krmljenje jelenjadi pogosto uporablja z namenom zmanjševanja njenih poškodb gozda. Močno povečane koncentracije jelenjadi v okolici krmišč so rizični faktor, ki ga je treba pri presojah o uporabi tega ukrepa in pri načrtovanju prostorske razporeditve krmišč upoštevati. Sicer lahko dosežemo prav nasprotne učinke od načrtovanih. Jelenjad namreč nikoli ne zadosti vseh svojih potreb po hrani le na krmiščih, ampak se vedno prehranjuje tudi v njihovi okolici. Zato so tam tudi poškodbe gozda nujno povečane. Glede na rezultate pričujoče raziskave lahko sodimo, da so gostote jelenjadi in torej tudi njeni vplivi na gozdni prostor zelo povečani v 500-metrskem pasu okoli krmišč, še vedno občutni pa v pasu okoli krmišč s 1500-metrskim polmerom. Na prostorsko razporeditev jelenjadi vplivajo tudi ceste in naselja, saj v prostor vnašajo nemir. Jelenjad na prisotnost človeka reagira s trajnim umikom, poudarjeno rabo varnostnega kritja in z nočno rabo območij, na katerih so motnje, pogojene s človekovimi aktivnostmi, pogostnejše. Analize so tako pokazale, da se jelenjad izogiba bližini glavnih cest in predelom, ki so hkrati blizu glavnih cest in naselij. Širine vplivnih območij cest se med raziskovalnimi območji (Snežniško-javorniško območje, Kočevska, Menišija in Goričko) razlikujejo, kar nakazuje, da se jelenjad na motnje, pogojene z bližino cest, lahko v določeni meri prilagodi, vendar pa so bila vplivna območja cest vselej širša od 250 metrov. Blizu glavnih cest jelenjad pogosteje uporablja mladovja in verjetno tudi druge oblike sestojev, ki nudijo dobro varnostno kritje. Z analizo 24-urne rabe prostora smo poleg tega ugotovili, da se jelenjad podnevi, ko je človek aktiven, zadržuje dlje od gozdnih in glavnih cest in tudi dlje od naselij. Svojo aktivnost je torej časovno (negativno) uskladila z aktivnostjo človeka. Pomembnejše ceste vplivajo tudi na velikosti celoletnih IOA jelenjadi. Ker se jelenjad izogiba bližini cest, le-te funkcionalno razrežejo njen življenjski prostor na manjše zaplate. V večjih zaplatah ima jelenjad večja IOA, v manjših pa manjša. Ceste torej krčijo in drobijo življenjski prostor jelenjadi. Le-ta se posledično koncentrira v mirnejših predelih, v bližini cest pa živi bolj prikrito. Oboje lahko vodi v povečane poškodbe gozda. Zato se je že v fazi načrtovanja cest smiselno izogibati ključnim habitatom jelenjadi: zimovališčem, prehranskim krpam, ipd. Negativne vplive že obstoječih cest pa je mogoče omiliti z omejitvijo njihove rabe na določen del dneva ali leta. Prostorska razporeditev jelenjadi je odvisna tudi od topografskih dejavnikov. Gostota posnetih lokacij jelenjadi je na nadmorskih višinah, večjih od 1.200 metrov, z nadaljnjim Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 naraščanjem nadmorske višine strmo upadala. Verjetno zato, ker so tam temperature že tako nizke, da narekujejo povečano porabo energije za termoregulacijo. Poleg tega je na večjih nadmorskih višinah (nižje temperature) pogosteje uporabljala lege z večjo jakostjo sončnega obsevanja, na nižjih predelih pa lege z manjšo jakostjo obsevanja. Interakcija obeh spremenljivk ustvarja ugodnejše termalno okolje. Na predelih z večjo jakostjo sončnega sevanja so namreč efektivne temperature okolja lahko močno povečane. Podnevi se je jelenjad zadrževala više kot ponoči. Zlasti zjutraj, tik po sončnem vzhodu je pogosto uporabljala strme sončne lege, sredi dneva pa hladnejše lege. Verjetno se z rabo različnih nadmorskih višin in toplih ter hladnih leg prilagaja dnevno-nočnim spremembam zunanje temperature, kar ji omogoča zmanjšano porabo energije za termoregulacijo. Nadmorska višina (oziroma celoletna povprečna temperatura) vpliva tudi na velikosti celoletnih IOA in na telesno maso jelenjadi. Z naraščanjem nadmorske višine se namreč vegetacijska doba skrajšuje, zime pa se podaljšujejo in postajajo čedalje ostrejše. Zato se z naraščanjem nadmorske višine verjetno zmanjšuje tudi celoletna povprečna količina jelenjadi dostopne hrane. Ostrejši zunanji pogoji pa narekujejo povečano porabo energije. Posledično se z naraščanjem nadmorske višine nosilna zmogljivost prostora verjetno efektivno zmanjšuje, kar proži povečevanje celoletnih IOA jelenjadi in zmanjševanje njene telesne mase. Iz prvega glavnega sklopa naloge (a) lahko povzamemo, da je izbor habitata pri jelenjadi hierarhični proces, v katerem le-ta izbere določena dnevno-nočna, sezonska in celoletna območja aktivnosti. Razlike v zgradbi življenjskega prostora med sezonami in deli dneva so posledica njenih odzivov na dnevno-nočno in sezonsko variiranje biotskih in abiotskih dejavnikov, kot tudi njenih sezonskih in cirkadianih ritmov aktivnosti oz. potreb jelenjadi v določenem časovnem obdobju. Verjetno skuša na vsakem koraku procesa habitatnega izbora optimizirati razmerje med pridobljeno in porabljeno energijo. Na primer: če dejavnike, ki vplivajo na njeno celoletno prostorsko razporeditev, opredelimo glede njihovega pogojevanja energetike jelenjadi, lahko ugotovimo, da le-ta poudarjeno uporablja prostor (npr. gozdni rob, krmišča, sestoji z bujno zeliščno-grmovno plastjo), v katerem lahko dobi več hrane (večji vnos energije), izogiba pa se območjem, ki narekujejo povečano porabo energije (npr. bližina cest: pogostnejši begi zaradi motenj, najvišji predeli: povečani stroški za termoregulacijo). Zgradba in velikost celoletnega IOA nekega osebka jelenjadi je rezultat njegove izbire specifičnih dnevnih, nočnih in sezonskih habitatov in njihove medsebojne prostorske razporeditve. Celoletna IOA jelenjadi, ugotovljena s pomočjo kernelske metode, v povprečju obsegajo 653 ± 128 ha (n = 73). Individualne razlike so velike. Najmanjše IOA je tako obsegalo 90, največje pa prek 2.600 ha. Multivariatne in univariatne analize so pokazale, da na njihovo velikost vpliva več okoljskih dejavnikov, ki pogojujejo količino hrane za jelenjad oz. nosilno zmogljivostjo prostora (delež negozdnih površin in gostota gozdnega roba, nadmorska višina, krmišča, populacijska gostota jelenjadi). Vplivi vseh teh dejavnikov so pomensko enako predznačeni in napovedujejo, da se s povečevanjem nosilne zmogljivosti prostora velikosti celoletnih IOA jelenjadi zmanjšujejo. IOA jelenjadi so poleg tega odvisna tudi od sekundarne fragmentacije prostora (od glavnih cest; IOA se s povečevanjem fragmentiranosti zmanjšujejo), kot tudi od spola živali. Jeleni (767 ± 230 ha, n = 30) imajo značilno večja IOA od košut (572 ± 142; n = 43). Verjetno zato, ker zaradi večje telesne mase za pokritje energijskih potreb potrebujejo večja IOA. Ugotovljene razlike v velikosti IOA med spoloma se zelo dobro ujemajo z napovedanimi razlikami v velikosti IOA, ki temeljijo na izračunani porabi metabolne energije obeh spolov. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Jelenjad lahko z rabo večjih ali manjših IOA le delno kompenzira razlike v kakovosti habitata. Ob odstranitvi vplivov primarnih dejavnikov (tj. spola in starosti osebka in letnega časa) in populacijske gostote je namreč tudi njena telesna masa odvisna od več dejavnikov, povezanih z nosilno zmogljivostjo prostora (od gostote gozdnega roba, deleža kmetijskih površin, deleža drogovnjakov, deleža iglavcev in nadmorske višine oz. povprečne celoletne temperature). S povečevanjem skupne količine dostopne hrane oz. nosilne zmogljivosti prostora se telesna masa jelenjadi v splošnem povečuje. Z naraščanjem njene populacijske gostote pa se zmanjšuje, saj se s povečevanjem populacijske gostote jelenjadi količina dostopnih virov na posamezni osebek jelenjadi zmanjšuje. Poleg naštetih okoljskih dejavnikov je telesna masa nekega osebka jelenjadi odvisna tudi od njegove pripadnosti določenemu populacijskemu območju. Povprečne telesne mase jelenjadi z obravnavanih območij (južna Slovenija, Alpe in Karavanke, Pohorje in Prekmurje) se tudi po odstranitvi vplivov primarnih in okoljskih dejavnikov značilno razlikujejo, kar je lahko posledica genetskih razlik med jelenjadjo s teh območij in vplivov genotipa na telesno maso. Razlike v telesni masi so zlasti velike med jelenjadjo v Prekmurju (78,7 ± 3,6 kg; n = 477) in drugimi deli Slovenije (64,7 ± 1,1 kg; n = 3.443). Prekmurska jelenjad ima za 14 kg oziroma prek 20 (21,6) odstotkov večjo telesno maso od jelenjadi z drugih delov Slovenije. Jelenjad se na prostorsko variiranje kakovosti habitata torej prilagaja s specifično prostorsko razporeditvijo, rabo večjih ali manjših celoletnih IOA. Kljub temu pa ne doseže idealne proste razporeditve, saj smo ugotovili, da kakovost habitata vpliva tudi na njeno telesno maso. V luči klasične evolucijske teorije je vsaka aktivnost, življenjska strategija nekega osebka (tudi izbor določenega prostora) smotrna le, če z njo povečuje življenjski uspeh pri reprodukciji. Pri velikih rastlinojedih parkljarjih telesna masa prek več neposrednih in posrednih učinkov močno vpliva na njihov življenjski uspeh pri reprodukciji. Razlike v kakovosti habitata lahko osebki v določeni meri kompenzirajo tudi z rabo večjih ali manjših IOA. Zato je smiselno pričakovati, da vsaj nekatere spremenljivke, ki so pomembne pri habitatnem izboru jelenjadi (zlasti na celoletnem nivoju), vplivajo tudi na velikosti njenih celoletnih IOA in na njeno telesno maso. Vsebinska primerjava rezultatov vseh treh sklopov analiz je to pričakovanje delno potrdila. Nekatere spremenljivke (npr. oddaljenost od gozdnega roba, notranja zgradba gozda, nadmorska višina) so se izkazale kot pomembne pri vseh treh sklopih raziskav. Ceste javnega pomena in krmišča močno vplivajo na prostorsko razporeditev jelenjadi in velikosti njenih IOA, njihovih vplivov na telesno maso pa nismo ugotovili. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 10 SUMMARY Through selective feeding, excretion and numerous indirect cascade effects, red deer, like other species of large herbivores, can significantly influence the structure and dynamics of the ecosystems they inhabit, and even play a role as a keystone species. Some of the ways they influence forest ecosystems (e.g. suppression of natural regeneration of the forest due to heavy browsing of regeneration, damage to pole stands caused by bark peeling) are extremely negative from a forest management point of view. Moreover, crop damage caused by large herbivores is often problematic in the forest-agriculture landscape. Contemporary management of large herbivore species is, at least from an economic perspective, a necessary tool to reach desirable goals. One of the prerequisites toward effective large herbivore management is understanding how environmental factors influence herbivore spatial distribution and vitality. This ensures that appropriate strategies and precise forecasting of the effects of these strategies are implemented in populations of large herbivores and in their habitat. The aim of this study was to examine the effects of various, presumably relevant environmental factors (spatially explicit) on the: (a) annual, seasonal, and circadian spatial distribution, (b) annual home range size (HR), and (c) body weight of red deer. In red deer and other species of large herbivores, certain individual’s relative body weight affects its lifetime reproductive success. A comparison of the results of the three major parts of this study enabled us to determine: 1) if red deer compensates for habitat quality differences with adaptation of HR size, and 2) if access to preferable resources results in enlarged body weight and consequently higher lifetime reproductive success. By examining the effects of different environmental factors on different aspects of red deer populations (a, b, c.), this study extends our fundamental knowledge of red deer ecology and will be invaluable for the management of red deer and its habitat. The influence of environmental factors on red deer spatial distribution and HR size were studied based on telemetry data gathered from red deer in the areas of Snežnik-Javorniki, Kočevska, Menišija, and Goričko. In the period from 1996 to 2004, 11.000 fixes of 50 adult red deer (30 hinds, 20 stags) were recorded with VHF radio-telemetry (with the triangulation method) mainly during the daytime. During a one-year period, 4 adult hinds were monitored every hour with GPS telemetry. We obtained 16.000 fixes, which enabled us to study red deer habitat selection over a 24-hour period. The influence of the environmental factors on red deer body weight were studied based on data sets (gender, age, body weight, date, and geographic location of place where deer was harvested) of 3.920 red deer from its entire range in Slovenia. Data were assembled in the “Slovenian Central Register of Large Game Species and Large Carnivores” in 2004. Spatially explicit data of habitat features (topography, vegetation, roads, settlements, supplemental feeding places, etc.) and other environmental factors (annual temperature, intensity of solar radiation, precipitation, density of harvested red deer) were gathered based from publicly available and our own geo-referenced databases. In the GIS environment, data on red deer (dependent variable) were connected with data on environmental factors (independent variables). The resolution of the different data layers was always adjusted to the resolution of the gathered red deer data and to the purpose of the study. Multivariate and univariate analyses show that environmental factors (topography, vegetation, roads, supplemental feeding places, population density, etc.) complexly Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 influence annual, seasonal and circadian red deer spatial distribution, as well as HR size and body weight. On large scales, the spatial distribution of red deer is dependant on the minimal size of the forest patch. Throughout the year, all monitored deer lived in areas of large forest blocks that significantly exceed their annual HR size. Within these blocks and their immediate surroundings the deer particularly utilized the areas close to external as well as internal forest edges. The probability of use of space by red deer declined mutually with the distance from the forest edge: steeply on the non-forest areas, and more gradually within the forest. As a consequence of the deer’s intense use of forest edge and its immediate surroundings the species can be regarded as ecotonal. It spends most of the day within the forest, usually in the deeper areas, and at dusk it moves towards the forest edge and leaves the cover of the forest at night. The portion of meadow usage ranges from 3–5% during the day to 35–60% in the middle of the night. At this time the deer also utilize remote meadows located further away from the forest edge, yet regularly stays within a 100 meter buffer from the forest edge, which shows the significance of cover with pasture use. The meadows that are optimally utilized are those narrower than 200 meters, which also have a large circumference-diameter ratio. By simultaneously analyzing data gathered through both VHF and GPS telemetry we estimated that deer spend around 80 percent of the time in the forest and 20 percent out of the forest (grasslands and agricultural areas). Spaces with the optimal ratio of forest to non-forest areas are most likely to have the largest carrying capacity. Non-forest areas are one of the key feeding habitats of red deer. Their accessibility influences the carrying capacity of the habitat and consequently also the red deer HR size and bodyweight. Analyses showed that with an increase in both the portion of the non-forest area and the forest edge density, the annual HR size decreases and the deer’s bodyweight increases. To some extent, the internal usage of forest is also influenced by simultaneous access to both security cover and food. The monitored deer utilized forest stands and silviculture types with rich herb and shrub layers (stands in rejuvenation phase, selective thinning forest, young growth, coppice, early successional stages of forest) slightly more often. In contrast, pole stands and mature stands were less favored. The percentage of pole stands also influences red deer bodyweight. Body weight decreases as the portion of pole stands increase. Red deer bodyweight also negatively depends on the percentage of conifers in the timber volume of the stands. This is likely due to the fact that with an increase in conifers, the biomass of litter fall and seed mast of deciduous tree species decreases. Both are an important and common component of autumn red deer nutrition due to their high nutritious value and easy accessibility. With regard to the vegetation structure, red deer becomes more specialized during the wintertime. Due to snow it seldom abandons the forest cover and more frequently uses the stands with richer shrub layers (stands in rejuvenation, selective thinning forests and similar forest types). In such stands red deer can find food despite snow cover. Apart from vegetation and forest structure, the spatial distribution of the red deer also strongly depends upon supplemental feeding places. According to the results of multivariate and univariate analyses their influence is the most important one. Deer tend to densely aggregate around supplemental feeding places only in the wintertime. However, due to limited seasonal migrations (summer/winter ranges) of red deer, the spatial distribution of feeding places affect the deer’s spatial distribution throughout the year as Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 well. This measure also influences its HR size. By increasing the supplemental feeding intensity (through the increase of feeding place density and the density of the food provided) the HR diminishes. No evidence of this measure affecting the deer’s bodyweight was found. Cumulative nutritional carrying capacity of the environment is definitely increased to some degree by external input of supplemental food. However, since the enhanced feeding also triggers the increase of red deer density as well as the decrease of its HR size, all the effects of extra food provision are nullified. Through analyzing red deer bodyweight we have determined that it decreases with the increase of the deer population density. The net effects of supplemental feeding on red deer body mass are obviously less than expected based on the observed impact of supplemental feeding places on the spatial distribution and the HR size of the red deer. In Slovenia, the supplemental feeding of the red deer during wintertime is commonly used in order to decrease damage to the forest. However, red deer never satisfies its nutritional needs entirely in the supplemental feeding places, but always feeds in their vicinity as well. Consequently, damage to the forest is always larger around feeding places. The risk factor that needs to be therefore considered while both evaluating whether such a measure is rational as well as planning the spatial distribution of feeding places, is the dramatic increase of red deer concentration in the vicinity of feeding places. Poor estimates may result in the process of supplemental feeding having the exact opposite effects (damage to the forest) than planned. According to the results of our study, the population densities and thus also the damage caused by deer are highly increased within a 500 meter radius around supplemental feeding places and still present within a wider 1500 meter radius. Roads and settlements also influence deer spatial density due to the disturbance they cause. Permanent avoidance, increased use of security cover, and limiting the usage of man-frequented areas to nighttime are common reactions of red deer to human presence. Analyses showed that the deer avoid the vicinity of main roads, especially near settlements. The width of road impact belts differs among the four research areas covered in this study, suggesting deer can adapt to human presence, yet the impact band is always wider than 250 meters. Nearby main roads, the deer tend to use young growth and other vegetation that offers good security cover more often than randomly expected. Apart from this, we have established through 24-hour space usage analysis that deer stay further away from forest and main roads (as well as settlements) during the daytime, when people are active. Thus, red deer negatively synchronized their activity with human activity. Main roads also influence the annual red deer HR size. Because deer avoid roads, this functionally divides the deer living space into smaller fragments, such that HR size corresponds to the size of the fragments. As the roads shrink and fragment the deer’s living space, they tend to aggregate in remote undisturbed areas or stay more concealed near the roads. Both can lead to increased forest damage. Therefore, it is important to avoid key deer habitats (winter habitats, feeding areas) in the phase of road planning. The negative influence of existing roads can be mitigated through their closure, limiting their use to a certain part of the day and/or year. The spatial distribution of red deer also depends on topographic factors. Above 1.200 meters the density of red deer recorded locations decreased sharply. This is most likely a consequence of lower temperatures, which cause increased energy usage required for deer thermoregulation. At high elevations, deer tend to use areas with a higher intensity of solar radiation as opposed to areas with lower solar radiation intensity at lower elevations. The interaction of altitude and solar radiation creates a more suitable thermal environment since Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 the areas with higher solar radiation intensity possibly share a strongly increased effective temperature. During the daytime, deer ascend to higher elevations and descend to lower elevation at night. In the early morning, just after sunrise, deer commonly utilized steep areas that are exposed to the sun. By using various altitudes and warm/cool expositions the deer likely adapt to circadian variation of external temperature, which enables a lower usage of energy required for thermoregulation. Altitude (as well as average annual temperature) also influences the annual HR size and red deer bodyweight. At higher altitudes, the vegetation period decreases and the winter duration extends. Therefore, for the same reason the amount of food accessible to deer throughout the year decreases and rigorous outside conditions dictate increased energy consumption. As a consequence, the effective carrying capacity of habitats decreases with higher altitudes, resulting in larger annual deer HR and lower body mass. From the results of the first main part of the present research it can be summarized that red deer habitat selection is a hierarchical process during which an individual chooses a certain day-night, seasonal, and annual living space. Differences in the structure of its day-night and seasonal activity ranges derive from the deer’s functional response to day-night and seasonal variation of biotic and abiotic factors, as well as circadian and seasonal rhythms of red deer activity. During each step of the selection process red deer likely tends to optimize the ratio between acquired and consumed energy. For example, if the variables that influence its annual spatial distribution are evaluated in regard to their effect on red deer energy status, we can establish that deer concentrate in the habitats which provide more food – (forest edge, supplemental feeding places, forests with rich herbal and shrub layer) and avoid the areas that promote larger energy consumption (vicinity of roads, higher elevation). The structure and HR size of red deer is a result of its selection of certain daytime, nighttime and seasonal habitats and their mutual spatial distribution. The average annual red deer HR size estimated with the fix kernel method is 653 ± 128 ha (n = 73), but there were large differences among individuals. The lowest HR size only measured 90 ha compared to over 2.600 ha. Multivariate and bivariate analyses showed that HR size is influenced by several environmental factors, which affect both the amount of food available to the deer and the effective carrying capacity (percentage of non-forest areas, density of forest edge, supplemental feeding places, altitude, and population density of the red deer). The influence of all the above factors lead to the conclusion that by increasing the carrying capacity the annual HR size decreases. Deer HR size also depends on secondary fragmentation of habitat (main roads; with the increase of fragmentation degree there is a decrease of HR size) as well as on animal gender. Stags (767 ± 230 ha; n = 30) have a significantly larger HR than hinds (572 ± 142 ha; n = 43). This is likely because the stag’s higher bodyweight requires a larger HR. Estimated HR size differences between genders match perfectly with those forecasted based on calculated metabolic energy demands for both genders. Through the use of either larger or smaller HR sizes, red deer can only partially compensate for spatial differences in habitat quality. After controlling for primary factors (gender and age of specimen, day of year) and population density, body mass also depends on several environmental factors connected to the carrying capacity of the habitat (forest edge density, percentage of meadows, percentage of pole stands, percentage of conifers, altitude, average annual temperature). An increase in the effective carrying capacity or Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 cumulative available food generally increases bodyweight. On the other hand, red deer body mass decreases with increasing population density because increasing the population density decreases per capita food availability. Apart from the already listed environmental factors, an individual’s membership to a certain red deer population also affects its bodyweight. Red deer body mass varies over the four analyzed red deer population ranges (south Slovenia, Alps and the Karavanke, Pohorje, Prekmurje) even after controlling for primary and environmental factors – a possible consequence of genetic differences and genotype influences on body mass. These body mass differences are particularly high in Prekmurje (78,7 ± 3,6 kg ; n = 477) compared to the other three areas (64,7 ± 1,1 kg ; n = 3443). The deer from the Prekmurje region weigh 14 kg (21,6 %) more than deer in other parts of Slovenia on average. Red deer thus adapts to spatial variation in habitat quality with a specific spatial distribution and usage of smaller or larger annual HR size. Despite this, it does not achieve an ideal free distribution since the habitat quality as well influences its body mass. In light of evolutionary theory, every activity and life history strategy of a specimen (as well as choice of space) only makes sense when increasing its lifetime reproductive success. With large herbivores, body mass strongly influences their lifetime reproductive success through several direct and indirect effects. The use of various HR sizes can partly compensate for the differences in habitat quality. Therefore, it is reasonable to assume that at least some of the variables which proved to be important in red deer habitat selection (especially throughout the year) also influence annual HR size and body mass. Overall, a comparison of the results of all three major parts of this study partly confirms this assumption. Some of the variables (eg. distance from forest edge, internal forest structure, and altitude) proved to be of importance throughout the three major parts of the study. On the other hand, large roads and supplemental feeding places significantly influence red deer spatial distribution and HR size; yet we found no influence of the same two factors on red deer body mass. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 11 VIRI About GIS, What Is a GIS?. 1998. ESRI Web Site http://www.esri.com/library/gis/abtgis/what_gis.html (01.11.1998) Adamič M. 1974. Gibanje številčnosti populacij nekaterih vrst divjadi v Sloveniji v zadnjem stoletju sodeč po gibanju številčnosti odstrela. Zbornik Biotehiške fakultete Univerze v Ljubljani. Veterinarstvo, 11, 1/2: 15-53 Adamič M. 1990. Prehranske značilnosti kot element načrtovanja varstva, gojitve in lova parkljaste divjadi s poudarkom na jelenjadi (Cervus elaphus L.). (Strokovna in znanstvena dela, št. 105). Ljubljana, VTOZD za gozdarstvo in Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo: 203 str. Adamič M. 1996. Ravnanje s problematičnimi živalskimi vrstami v Sloveniji na osnovi spoznanj raziskovalnega dela. Gozdarski vestnik, 54: 297-306 Adamič M., Kotar M. 1983. Analiza gibanja telesne teže rogovja pri jelenjadi in srnjadi v lovišču »Jelen« - snežnik v letih 1976 – 1980. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 22: 5-78 Adamič M., Kobler A., Jerina K. 2000. Strokovna izhodišča za gradnjo ekoduktov za prehajanje rjavega medveda (Ursus arctos) in drugih velikih sesalcev prek avtoceste (na odseku Vrhnika – Razdrto – Čebulovica): končno poročilo. Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire: 60 str. Adams A.W. 1982. Migration V: Elk of North America. Ecology and Management. A Wildlife Institute Book. Thomas, J.W., Toweill, D.E. (Ur.). Harrisburg, Stackpole Books: 301-323 Anderson D.J. 1982. The home range: a new nonparametric estimation technique. Ecology, 63, 1: 103-112 Apps C.D., McLellan B.N., Kinley T.A., Flaa J.P. 2001. Scale-dependent Habitat Selection by Mountain Caribou, Columbia Mountains, British Columbia. Journal of Wildlife Management, 65, 1: 65-77 Armstrong E., Euler D., Racey G. 1983. Winter bed site selection by white tailed deer in central Ontario. Journal of Wildlife Management., 47: 880-884 Arthur S.M., Schwartz C.C. 1999. Effects of sample size on accuracy and precision of brown bear home range models. Ursus, 11:139-148 Atzler R. 1984. Nahrungsangebot und Wanderverhalten von Rothirschen in den Ammergauer Bergen. Zeitschrift für Jagdwissenschaft, 30: 73-81 August N. 1998. Časovna in prostorska dinamika glavnih vrst prostoživečih živali na primorskem: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo) Ljubljana, samozaložba: 40 str. Augustine D., Mcnaughton S.J. 1998. Ungulate effects on the functional species composition of plant communities: herbivory selectivity and plant tolerance. Journal of Wildlife Management, 62, 4: 1165-1183 Bailey A. 1984. New Principles of wildlife management. New York, John Wiley and Sons: 373 str. Basile J.V., Lonner T.N. 1979. Vehicle Restrictions Influence Elk and Hunter Distribution in Montana. Journal of Forestry, 77, 3: 155-159 Behin L. 1997. Analiza značilnosti širjenja jelenjadi na kočevskem v obdobju 1950-1995: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo) Ljubljana, samozal: 79 str. Beier P., McCullough D.R. 1990. Factors influencing white-tailed deer activity patterns and habitat use. Wildlife Monographs, 109: 51 str. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Belant J.L., Follmann, E.H. 2002. Sampling Consideration for American Black and Brown Bear Home Range and Habitat Use. Ursus, 13: 299-315 Berger A., Scheibe K.M., Brelurut A., Schober F., Streich W.J. 2002. Seasonal Variation of Diurnal and Ultradian Rhythms in Red Deer. Biological Rhythm Research, 33, 3: 237-253 Berger A., Scheibe K.M., Eichorn K., Scheibe A., Streich J. 1999. Diurnal and ultradian rhytms of behaveiour in a mare group of Przewalski horse (Equus ferus przewalskii), measured through one year under semi-reserve conditions. Applied Animal Behaviour Science, 64: 1-17 Beyer D. E., Haufler J.B. 1994. Diurnal versus 24-hour sampling of habitat use. Journal of Wildlife Management, 58:178-180 Bieber C., Ruf T. 2005. Population dynamics in wild boar Sus scrofa: ecology, elasticity of growth rate and implications for the management of pulse resource consumers. Journal od Applied Ecology, 62, 6: 1203-1213 Biggs J.R., Bennet K.D., Fresquez P.R. 2001. Relationsheep between home range characteristics and the probability of obtaining successful global positioning system (GPS) collar position for elk in New Mexico. Western Noth American Naturalist, 61, 2: 213-222 Boroski B.B., Mossman, A.S. 1996. Distribution of mule deer in relation to water sources in northern California. Journal of Wildlife Management, 60, 4: 770-776 Brunt K.R. 1990. Ecology of Roosevelt elk. V: Deer and elk Habitats in Coastal forests of southern British Columbia. Nyberg J.B., Janz D.W. (Ur.). Victoria, B.C., Ministry of Environment: 65-98 Bunell F.L., Hovey F.W., Mcnay R.S., Parker K.L. 1990. Forest cover, snow conditions, and black-tailed deer sinking depths. Canadian Journal of Zoology, 68: 2403-2408 Cederna A., Lovari S. 1985. The impact of Turism on Chamois Feeding Activities in an Area of the Abruzzo National Park, Italy. V: The biology and Management of Mauntain Ungulates. Lovari S. (Ur.). Dordrecht, Kluwer Academic Publishers: 91-107 Clutton-Brock T.H. 1985. Birth sex ratios and the reproductive success of sons and daughter. V: Evolution: Essays in Honour of John Maynard Smith. J.J. Greenwood & M. Slatkin (Ur.). Cambridge, Cambridge University Press: 221-235 Clutton-Brock T.H., Albon, S.D. 1983. Climatic variation and body waight of red deer. Journal of Wildlife Management, 47, 4:1197-1201 Clutton-Brock T.H., Harvey P.H. 1978. Mammals, resources and reproductive strategies. Nature, 273: 191-195 Clutton-Brock T.H., Guinness F.E., Albon S.D. 1982. Red Deer. Behavior and Ecology of two Sexes. Edinburgh, Edinbourgh University Press: 378 str. Cole E.K., Pope M.D., Anthony R.G. 1997. Effects of road management on movement and survival of Roosevelt elk. Journal of Wildlife Management, 61, 4: 1115-1126 Conradt L., Clutton-Brock T.H., Guinness F.E. 1999. The relationship between habitat choice and lifetime reproductive success in female red deer. Oecologia, 120: 218-224 Cooper S.M., Cooper R.M., Owens M.K., Ginnett T.F. 2002. Effect of supplemental feeding on use of space and browse utilization by white-tailed deer. V: Land Use for Water and Wildlife. D. Forbes & G. Piccinni (Ur.). Texas A&M Agricultural Research and Extension Center at Uvalde. http://uvalde.tamu.edu/research/Wildlife/Pubs.htm (23.03.2006) Coulson T.N., Albon S.D., Pemberton J.M., Slate J., Guinness F.E., Clutton-Brock T.H. 1998. Genotype by environmental interactions in winter survival in red deer. Journal of Animal Ecology, 67: 434-445 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Cransac N., Hewison A.J.M. 1997. Seasonal use and selection of habitat by mouflon (Ovis gmelini): Comparison by two sexes. Behavioural Processes, 41: 67-67 Dahle B., Swenson J.E. 2003. Home ranges in adult Scandinavian brown bears (Ursus arctos): effect of mass, sex, reproductive category, population density and habitat type. Journal of Zoology, 260: 329-335 Debeljak M., Džeroski S., Adamič M. 1999. Interactions among red deer (Cervus elaphus L.) population, meteorological parameters and new growth of the natural regenerated forests in Sneznik, Slovenia. Ecological Modelling, 121: 51-61 Debeljak M., Džeroski S., Jerina K., Kobler A., Adamič M. 2001. Habitat suitability modelling for red deer (Cervus elaphus L.) in South-central Slovenia with classification trees. Ecological Modelling, 138: 321-330 Digitalni model reliefa 100×100 metrov. 1995. Ljubljana, Geodetski uprava RS Dixon K., Chapman J. 1980. Harmonic mean measure of animal activity areas. Ecology, 6, 5: 1040-1044 Donier P.B., Delguidice G.B., Riggs M.R. 1997. Effects of winter suplemental feed on browse consumption by white-tailed deer. Wildlife Society Bulletin, 25: 235-243 Edge W.D., Marcum C.L. 1985. Movements of elk in relation to logging disturbances. Journal of Wildlife Management, 49, 4: 926-930 Fabricius C., Coetzee K. 1992. Geographical information systems and artificial intelligence for predicting the presence or absence of mountain reedbuck. South African Journal of Wildlife Research, 22: 80-86 Fancy S.G., White R.G. 1985. Energy expenditures by caribou while cratering in snow. Journal of Wildlife Management, 49, 4: 987-993 Fischer J., Lindenmayer D.B., Cowling A. 2004. The challenge of managing multiple species at multiple scales: reptiles in an Australian grazing landscape. Journal of Applied Ecology, 41: 32-44 Forchhammer M.C., Clutton-Brock T.H., Linström J., Albon S.D. 2001. Climate and population density induce long-term cohort varioation in a northern ungulate. Journal of Animal Ecology, 70: 721-729 Frair J.L., Merrill E.H., Visscer D.R., Fortin D., Beyer H.L., Morales J.M. 2005. Scales of movement by elk (Cervus elaphus) in response to heterogeneity in forage resources and predation risk. Landscape Ecology, 20: 273-287 Frank J. 2005. Molekularna analiza populacij jelenjadi v Sloveniji: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo). Ljubljana, samozaložba: 36 str. Freddy D.J., Bronaugh W.M., Fowler M.C. 1986. Responses of mule deer to disturbance by persons afoot and snowmobiles. Journal of Wildlife Management, 14: 63-68 Fretwell S.D., Lucas H.J. 1970. On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheoretica, 19: 16-36 Gabrovec M. 1996. Sončno obsevanje v reliefno razgibani Sloveniji. Geografski zbornik, 36: 47-68 Gaillard J.M., Festa-Bianchet M., Delorme D., Jorgenson J. 2000. Body mass and individual fitness in female ungulates: bigger is not always better. Proceedings of the Royal Society of London, 267: 471–477 Gedir J.V., Hudson R.J. 2000. Seasonal foraging behaviour compensation in reproductive wapiti hinds (Cervus elaphus canadensis). Aplied Animal Behaviour Science, 67: 137-150 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Geist V. 1982. Adaptive behavioural strategies. V: Elk of North America. Ecology and Management. A Wildlife Institute Book. Thomas J.W., Toweill D.E. (Ur.). Harrisburg, Stackpole Books: 219-279 Georgii B. 1980. Home range patterns of female red deer (Cervus elaphus L.) in the Alps. Oecologia, 47: 278-285 Georgii B., Schroder A. 1983. Home range and activity patterns of male red deer (Cervus elaphus L.) in the Alps. Oecologia, 58: 238-248 Gill R.M.A. 1992. A Review of damage by mammals in north temperate forests. 1. Deer. Forestry, 65, 2: 145-169 Gill R.M.A., Beardall V. 2001. The impact of deer on woodlands: the effects of browsing and seed dispersal on vegetation structure and composition. Forestry, 74, 3: 209-218 Gitzen R.A., Millspaugh R. 2003. Comparison of least-squares cross-validation bandwidth options for kernel home range estimation. Wildlife Society Bulletin, 31, 3: 823-831 Gossow H. 1987. Incidence of alpine red deer in conflict with various land use interests. Centralblatt fur das Gesamte Forstwesen, 2: 82-95 Graf R.F., Bollmann K., Suter W., Bugmann H. 2005. The importance of spatial scale in habitat models: capercaillie in the Swiss Alps. Landscape Ecology, 20, 6: 703 - 717 Green R.A., Bear G.D. 1990. Seasonal cycles and daily activity patterens of Rocky Mountain Elk. Journal of Wildlife Management, 54, 2: 272-279 Gross J.E., Miller M.W. 2001. Chronic wasting disease in mule deer: disease dynamics and control. Journal of Wildlife Management, 65: 205-215 Guillet C., Berngström R., Cederlung G. 1996. Size of winter home range of roe deer Capreolus capreolus in two forest areas with artificial feeding in Sweden. Wildlife Biology, 2: 2107-111 Guiness F.E., Clutton-Brock T.H., Albon S.D. 1978. Factors affecting calf mortlity in red deer (Cervus elaphus). Journal of Animal Ecology, 47, 817-832 Hafner M. 1997. Vpliv nekaterih ekoloških dejavnikov na razširjenost jelenjadi (Cervus elaphus L.) na Jelovici: specialistična naloga, (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire). Ljubljana, samozaložba: 100 str. Harestad A.S., Bunnell F.L. 1979. Home range and body waight – a reevaluation. Ecology, 60, 2: 389-402 Hayes C.L., Krausman, P.R. 1993. Nocturnal activity of female desert mule deer. Journal of Wildlife Management, 57, 4: 897-904 Heinken T., Raudnitschka D. 2002. Do wild ungulates contribute to the dispersal of vascular plants in central european forests by epizoochory? A case study in NE Germany. Forstwissenschaftliches Centralblatt, 121, 4: 179-194 Herbold H. 1995. Antropogenic influences on habitat utilization by roe deer (Capreolus capreolus). Zeitschrift für Jagdwissenschaft, 41, 1: 13-23 Hobbs N.T. 1996. Modification of ecosistems by ungulates. Journal of Wildlife Management, 60, 4: 695-713 Illus A.W., Gordon I.J., Elstron D.A., Milne J.D. 1999. Diet selection in goats: a test of intake-rate maximization. Ecology, 80, 3: 1008-1018 Jedrzejewska B., Jedrzejewski W. 1998. Predation in Vertebrate Communities. The Bialowieza Primeval Forest as a Case Study. (Ecological Studies, Vol 135.), Berlin, New York, Springer Verlag: 450 str. Jedrzejewska B., Okarma H., Jedrzejewski W., Milikowski L. 1994. Effects of exploitation and protection on forest structure, ungulate density and wolf predation in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Journal of Applied Ecology, 31, 4: 664-676 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Jennrich R.J., Turner F.B. 1969. Measurement of non-circular home range. Journal of Theoretical Biology, 22: 227-237 Jerina K. 2000. Nekatere ekološke značilnosti jelenjadi (Cervus elaphus L.): diplomsko delo. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire). Ljubljana, samozaložba: 98 str. Jerina K. 2003. Prostorska razporeditev in habitatne značilnosti jelenjadi (Cervus elaphus L.) v dinarskih gozdovih jugozahodne Slovenije: magistrsko delo. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire). Ljubljana, samozaložba: 137 str. Jerina K., Adamič M. 2000. Prehajanje velikih sesalcev čez avtocesto : dejavniki, ki vplivajo a dinamiko prehajanja ter rabo posameznih avtocestnih objektov. V: Zbornik povzetkov referatov, 5. slovenski kongres o cestah in prometu, Bled, [25. - 27.] oktober 2000. Ljubljana, Družba za raziskave v cestni in prometni stroki Slovenije: 87 Jerina K., Adamič M., Marinčič A., Vidojevič V. 2002. Analiza in prostorsko modeliranje habitata jelenjadi (Cervus elaphus L.) jugozahodne Slovenije v GIS rastrskem okolju. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 68: 7-31 Jerina K., Adamič M., Kovačič R. 2002 a. Primerjava območij aktivnosti jelenjadi (Cervus elaphus L.) s snežniško-javorniškega in Kočevskega področja. Pod-projekt ciljnega raziskovalnega programa Gozd (neobjavljeno poročilo). Jež P. 1989. Radiotelemetrijsko preučevanje gibanja jelenjadi (Cervus elaphus L.) v Snežniško-javorniškem masivu. Gozdarski vestnik, 47, 1: 2-14 Johnson D.H. 1980, The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference. Ecology, 61, 65–71 Karta krmišč, kaluž in vzdrževanih lazov namenjenih divjadi v GL Jelen-Snežnik. 2001. Postojna, Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Kastelec D. 1999. Uporaba splošnega kriginga za objektivno prostorsko interpolacijo povprečne letne višine padavin v Sloveniji. Zbornik Biotehniške Fakultete Univerze v Ljubljani. Kmetijstvo, 73, 2: 301-314 Kastelec D. 2001. Objektivna prostorska interpolacija meteoroloških spremenljivk in njihovo kartiranje: doktorska disertacija. (Univerza v Ljubljani, Fakulteta za matematiko in fiziko). Ljubljana, samozaložba: 152 str. Keech M.A., Bowyer R.T., Hoef J.M., Boertje R.D., Dale B.W., Stephenson T.R. 2000. Life-history consequences of maternal condition in Alaskan Moose. Journal of Wildlife Management, 64, 2: 450-462 Kelley M.S, Bowyer R.T., Dick B.L., Johnson B.K., Kie J.G. 2005. Density-dependent effects on physical condition and reproduction in North American elk: an experimental test. Oecologia, 143: 85-93 Kenward R.E., Clarke R.T., Hodder K.H., Walls S.S. 2001. Density and linkage estimators of home range: nearest-neighbor clustering defines multinuclear cores. Ecology, 82, 7: 1905-1920 Kernohan B.J., Gitzen R.A., Millspaugh J.J. 2001. Analysis of Animal Space Use and Movements. V: Radio tracking and Animal Populations. Millspaugh J.J., Marzluff J.M. (Ur.). New York, Academic Press: 126-169 Kie J.G., Evans C.J., Loft E.R., Menke J.W. 1991. Foraging behavior by mule deer: influence of cattle grazing. Journal of Wildlife Management, 55, 4: 665-674 Kie J.G., Ager A.A., Bowyer R.T. 2005. Landsape-level movements of North American elk (Cervus elaphus): effects of habitat patch structure and topography. Landscape ecology, 20: 289-300 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Kirchhoff M.D., Schoen J.W. 1987. Forest cover and snow: implications for deer habitat in southeast Alaska. Journal of Wildlife Management, 51, 1: 28-33 Kjellander P., Hewison A.J.M., Liberg O., Angibault J.M., Bideau E., Cargnelutti B. 2004. Experimental evidence for density dependence of home range size in roe deer (Capreolus capreolus L.): a comparison of two long term studies. Oecologia, 139, 3: 478-485 Klein D.R., Strandegaard H. 1972. Factors affecting growth and body size of roe deer. Journal of Wildlife Management, 36: 64-79. Kobler A., Adamič M. 2000. Identifying brown bear habitat by combined GIS and machine learning method. Ecological Modelling, 135: 291-300 Kobler A., Jonozovič M., Adamič M. 1997. Nekateri vidike ekološke niše rjavega medveda v območju AC Vrhnika – Postojna: GIS analiza telemetrično zbranih podatkov. V: Znanje za gozd: zbornik ob 50. obletnici obstoja in delovanja Gozdarskega inštituta Slovenije. Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije: 133-142 Kobler A., Hočevar M., Kušar G. 2002. Uporaba multispuktralnih satelitskih posnetkov in metod GIS za zaznavanje ter napoved zaraščanja. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 69: 277-308 Kohlmann S.G. 1999. Adaptive fetal sex allocation in elk: evidence and implications. Journal of Wildlife Management, 63, 4: 1109-1117 Kopše I. 2000. Možnosti uporabe GPS za pridobivanje prostorskih podatkov v gozdarstvu : diplomsko delo. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire). Ljubljana, samozaložba: 84 str. Kruuk L.E.B., Clutton-Brock T.H., Rose K.E., Guinness F.E. 1999. Early determinants of lifetime reproductive success differ between the sexes in red deer. Proceedings of the Royal Society of London, B, 266: 1655-1661 Kuck L., Hompland G.L., Merrill E.H. 1985. Elk calf response to simulated mine disturbance in southeast Idaho. Journal of Wildlife Management, 49, 3: 751-757 Laaperi A. 1990. Effects of winter feeding on moose damage to young pine stands. Acta Forestalia Fennica, 212: 1-46 Langvatn R., Hanley T.A. 1993. Feeding-patch choice by red deer in relation to foraging efficiency – an experiment. Oecologia, 95, 2: 164-170 Langvatn R., Albon S.D., Burkey T., Clutton-Brock T.H. 1996. Climate, plant phenology and variation in age of first reproduction in a temperate herbivore. Journal of Animal Ecology, 65, 5: 653-670 Leban F. 1991. Home range program. Idaho, Univerity of Idaho, Department of Fish and Wildlife: 76 str. Levin S.A. 1992. The Problem of Pattern and Scale in Ecology. Ecology, 73: 1943-1967. LOAS 1998/99. http://www/ecostats.com (24.03.2006) Loft E.R., Menke J.W., Kie J.G. 1991. Habitat shifts by mule deer: the influence of cattle grazing. Journal of Wildlife Management, 55, 1: 16-26 Loison A., Lanvatan R. 1998. Short- and long-term effects of winter and spring weather on growth and survival of red deer on Norway. Oecologia, 116: 489-500 Loison A., Langvatan R., Soleberg E.J. 1999. Body mass and winter mortality in red deer calves: disentangling sex and climate effects. Ecography, 22, 1: 20-30 Marcum C. L., Scott M. D. 1985. Influences of weather on elk use of spring-summer habitat. Journal of Wildlife Management, 49, 1: 73-76 Marzluff J.M., Knick S.T., Millspaugh J.J. 2001. High-Tech Behavioral Ecology: Modeling the Distribution of Animal Activities to Better Understand Wildlife Space Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Use and Resource Selection. V: Radio tracking and Animal Populations. Millspaugh J.J., Marzluff J.M. (Ur.). New York, Academic Press: 309-326 McClean S.A., Rumble M.A., King R.M., Baker W.L. 1998. Evalation of resource selection methods with different definitions of availability. Journal of Wildlife Management, 62, 2: 793-801. McLaren B.E., Peterson R.O. 1994. Wolves, Moose, and Tree Rings on Isle Royale. Science, 266: 1555-1558 McLoughlin P.D., Fergusson S.H., Messier F. 2000. Intraspecific variation in home range overlap with habitat quality: a comparison among brown bear populations. Evolutionary Ecology, 14: 39–60 McNab B.K. 1963. Bioenergetics and the determination of home range size. American Naturalist, 162: 133-140 McShea W.J., Underwood H.B., Rappole J.H. 1997. Deer management and the concept of overabundance. V: The Science of Overabundance. W.J. McShea,H.B. Underwood and J.H. Rappole (Ur.). Washington, London, Smithsonian Institute Press: 1-7 Mech L.D. 1977. Wolf –pack buffer zones as prey reservoirs. Science, 198: 320-331 Mehle J. 1995. Nosilnost habitatov za prehrano jelenjadi na Jelovici: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo). Ljubljana, samozaložba: 74 str. Millspaugh J.J., Marzluff J.M 2001. Radio tracking and Animal Populations. New York, Academic Press: 326 str. Millspaugh J.J., Raedeke K.J., Brundige G.C., Willmott C.C. 1998. Summer bed sites of elk (Cervus elaphus) in the Black Hills, South Dakota: considerations for the thermal cover management. American Midland Naturalist, 139, 1: 133-140 Moen A. 1976. Energy conservation by white tailed deer in the witer. Ecology, 57: 192-198 Moen A. 1967. Energy exchange of white-tailed deer, western Minessota. Ecology, 49, 4: 676-682 Moen R., Pastor J., Cohen Y. 1997. Accuracy of GPS telemetry collar locations with differential correction. Journal of Wildlife Management, 61, 2: 530-539 Moen R., Pastor J., Cohen Y., Schwartz C.C. 1996. Effects of moose movement and habitat use on GPS collar performance. Journal of Wildlife Management, 60, 3:659-668 Mooty J.J., Karns P.D., Fuller T.K. 1987. Habitat use and seasonal range size of white-tailed deer in northcentral Minnesota. Journal of Wildlife Management, 51, 3: 644-648 Muznik D. 1999. Širitev jelenjadi (Cervus elaphus L.) na širšem območju Cerkljanskega in Tolminske: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo). Ljubljana, samozaložba: 62 str. Mysterud A. 1996. Bed site selection by adult roe deer Capreolus capreolus in southern Norway during summer. Wildlife Biology, 2, 2: 101-106 Mysterud A., Ostbye E. 1999. Cover as a habitat element for temperate ungulates: effects on habitat selection and demography. Wildlife Society Bulletin, 27: 385-394 Mysterud A., Bjornsen B.H., Ostbye E. 1997. Effecs of snow depth on food and habitat selection by roe deer capreolus capreolus along an altitudinal gradient in south-central Norway. Wildlife Biology, 3, 1: 27-33 Mysterud A., Yoccoz N.G., Stenseth N.C., Langvatan R. 2000. Relationships between sex ratio, climate and density in red deer: the importance of spatial scale. Journal of Animal Ecology, 69: 959-974 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Mysterud A., Langvatan R., Yoccoz N.G., Stenseth N.C. 2001. Plant phenology, migration and geographical variation in body weight of a large herbivore: the effect of a variable topography. Journal of Animal Ecology, 70: 915-923 Nellemann C., Vistnes I., Jordhoy P., Strand O. 2001. Winter distribution of wild reindeer in relation to power lines, roads and resorts. Biological Conservation, 101: 351-360 Nilsen E.B., Linnell J.D.C., Andersen R. 2004. Individual access to preferred habitat affects fitness components in female roe deer Capreolus capreolus. Journal of Animal Ecology, 73: 44-50 North M. P., Reynolds J. H. 1996. Microhabitat analysis using radiotelemetry locations and polytomouslogistic regression. Journal of Wildlife Management, 60: 639-653 Nyberg J.B. 1990. Interactions of Timber Management with Deer and Elk. V: Deer and Elk Habitats in Coastal Forests of Southern British Columbia. Nyberg J. B., Janz D. W. 1990 (Ur.). B.C. Ministry of Environment: 99-133 Ockenfels R.A., Brooks D.E. 1994. Summer diurnal bed sites of Couses white-tailed deer. Journal of Wildlife Management, 58, 1: 70-75 Otis D., White G.C. 1999. Autocorrelatiuon of location estimates and the analysis of radiotracked data. Journal of Wildlife Management, 63, 3: 1039-1044 Ozoga J.J. 1968. Variation in microclimate in a conifer swamp deeryard in northern Michingan. Journal of Wildlife Management, 32, 3: 574-585 Ozoga J.J., Verme L.J. 1982. Physisal and reproductive characteristics of a supplementally-fed white-tailed deer herd. Journal of Wildlife Management, 46, 2: 281-301 Parker K.L. 1988. Effects of heat, cold, and rain on coastal black-tailed deer. Canadian Journal of Zoology, 66: 2475-2483 Parker K.L., Robbins C.T. 1984. Thermoregulation in mule deer and elk. Canadian Journal of Zoology, 62: 1409-1422 Parker K.L., Gillingham M.P. 1990. Estimates of critical thermal environments for mule deer. Journal of Range Management, 43, 1: 73-81 Parker K.L., Robbins C.T., Hanley T.A. 1984. Energy expenditures for locomotion by mule deer and elk. Journal of Wildlife Management, 48, 2: 474-488 Pérez-Barbería F.J., Gordon, I.J., Pagel, M. 2002. The origins of sexual dimorphism in body size in ungulates. Ecology, 56, 6: 1276-1285 Perko D. 1998. Slovenija – pokrajina in ljudje. Ljubljana, Mladinska knjiga: 735 str. Perko F. 1977. Vpliv divjadi na naravno obnovo jelovih in bukovih gozdov na visokem krasu. Gozdarski vestnik, 35: 191-204 Perko F. 1989. Usklajevanje odnosov med divjadjo in njenim življenjskim okoljem v notranjskem LGO. V: Gospodarjenje z gozdom ob upoštevanju potreb rastlinojede divjadi. (Strokovna in znanstvena dela, 101.). Košir B. (Ur.). Ljubljana, Biotehniška fakulteta in Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo: 167-193 Perko F., Adamič M., Čop J., Pogačnik J. 1989. Gospodarjenje z gozdom ob upoštevanju potreb rastlinojede divjadi. (Strokovna in znanstvena dela, št. 101). Ljubljana, Inštitut za gozdno in lesno gospodartvo in VTOZD za gozdarstvo pri Biotehniški fakulteti: 193 str. Pettorelli N., Gaillard J.M., Duncan P., Quellet J.P. 2001. Population density and small-scale variation in habitat quality affect phenotipic quality in roe deer. Oecologia, 128: 400-405 Pettorelli N., Gaillard J.M., Van Laere G., Duncan P., Kjellander P., Liberg O., Delorme D., Maillard D. 2002. Variations in adult body mass in roe deer: the effects of Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 population density at birth and of habitat quality. Proceedings of the Royal Society of London, B, 269, 1492: 747-753 Pohar V. 1994. Veliki sesalci iz viška zadnjega glaciala v Sloveniji. Razprave IV. razreda SAZU, 35: 85-100 Polanc J. 2001. Karavanška jelenjad in preučevanje njenega širjenja: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo) Ljubljana, samozal.: 85 str. Popis gozdov Slovenije – stanje 1990. 1990. Ljubljana, Zavod za gozdove Slovenije, Centralna enota Post E., Stenseth N.C. 1999. Climatic variability, plant phenology, and northern ungulates. Ecology, 80: 1322-1339 Potočnik H. 2002. Prostorska razporeditev in socialna organizacija divje mačke (Felis silvestris) v dinarskih gozdovih južne Slovenije: magistrsko delo. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za Biologijo). Ljubljana, samozaložba: 125 str. Prosen M. 2002. Odnos javnosti do velikih zveri v Sloveniji pri oblikovanju modela potencialnega habitata: magistrsko delo. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za Gozdarstvo in obnovljive gozdne vire). Ljubljana, samozaložba: 125 str. Rabe M.J., Rosenstock S.S., DeVos J.C. 2002. Review of big-game survey methods used by wildlife agencies of the western United States, Wildlife Society Bulletin, 30, 1: 46-52 Raesfeld F., Reulecke K. 1991. Jelenjad 1, biologija in gojitev. Prevedel in priredil Blaž Krže. Ljubljana, Lovska zveza Slovenije: 241 str. Rakovec I. 1975. Razvoj kvartarne sesalske favne v Sloveniji. Arheološki vestnik, 24, 225-270. Recarte J.M., Vincent J.P., Hewison A.J.M. 1998. Flight responses of park fallow deer to human observers. Behavioral Process, 44: 65-72 Relyea R.A., Lawrence R.K, Demarais S. 2000. Home range of desert mule deer: testing the body-size and habitat-productivity hypotheses. Journal of Wildlife Management, 64: 146-153 Rempel R.S., Rodgers A.R. 1997. Effects of differential correction on accuracy of a GPS animal location system. Journal of Wildlife Management, 61, 2: 525-530 Rempel S., Rodgers A.R., Abraham K.F. 1995. Performance of a GPS animal location system under boreal forest canopy. Journal of Wildlife Management, 59, 3: 543-551 Renecker L.A., Hudson R.J. 1986. Seasonal foraging rates of free-ranging moose. Journal of Wildlife Management, 50: 143-147 Rig M., Langvatn R. 1982. Seasonal changes in waight gain, growth hormone, and thyroid hormones in male red deer (Cervus elaphus atlanticus). Canadian Journal Zoology, 60: 2577-2581 Ripple W.J., Larsen E.J., Renkin R.A., Smith D.W. 2001. Trophic cascades among wolves, elk and aspen on Yellowstone National Park’s northern range. Biological Conservation, 102: 227-234 Rodgers A.R. 2001. Recent Telemetry Technology. V: Radio tracking and Animal Populations. Millspaugh J.J., Marzluff J.M. (Ur.). New York, Academic Press: 82-121 Rodgers A.R., Rempel R.S., Abraham K.F. 1996. A GPS-based telemetry system. Wildlife Society Bulletin, 24: 559-566 Rowland M.M., Wisdom M.J., Johnson B.K., Kie J.G. 2000. Elk distribution and modeling in relation to roads. Journal of Wildlife Management, 64, 3: 672-684 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Sand H. 1996. Life history patterns in female moose (Alces alces): the relationship between age, body size, fecundity and environmental condition. Oecologia, 106, 2: 212-220 Sand H., Bergstrom R., Cederlung G., Östergren M., Stalfelt F. 1996. Density-dependent variation in reproduction and body mass in female moose Alces alces. Wildlife Biology, 2: 233-245 Schmidt K. 1993. Winter ecology of nonmigratory Alpine red deer. Oecologia, 95: 226-233 Schmidt K.T., Hoi H. 1999. Feeding Tactics of Low-ranking Red Deer Stags at Supplementary Feeding Sites. Ethology, 105: 349-360 Schoen J.W., Kirchhoff M.D. 1985. Seasonal distribution and Home-range Patterns of Sitka Black-tailed deer on Admirality Island, Southeast Alaska. Journal of Wildlife Management, 49, 1: 96-103 Schröder W. 1980. Raum-und-Zeitverhalten des Rothirsches, Gesihtspunkte für das Rothirsch Management. Tagungsbericht Wald und Wild. V: Forschungsinstitut für Wildtierkunde. Onderscheka K. (Ur.). Wien: 20-34 Schwartz C.C., Arthur S. M. 1999. Radio-tracking large wilderness mammals: integration of GPS and ARGOS technology. Ursus, 11: 261-274 Seaman D.E, Powell R.A. 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for home range analysis. Ecology, 77, 7: 2075-2085 Seaman D.E., Millspaugh J.J., Kernohan B.J., Brundige G.C., Raedeke K.J., Gitzen R.A. 1999. Effects of sample size on kernel home range estimates. Journal of Wildlife Management, 63: 739-747 Senn J., Suter W. 2003. Ungulate browsing on silver fir (Abies alba) in the Swiss Alps: beliefs in search of supporting data. Forest Ecology and Management, 181: 151-164 Simonič A. 1981. Lovskogospodarski načrt za lovišče »Jelen Snežnik« v Notranjskem LGO za razdobje 1981 – 1985. Snežnik, Gojitveno lovišče Jelen Snežnik: 272 str. Simonič A. 1982. Kontrolna metoda v gospodarjenju z divjadjo. V: Zbornik gozdarskih študijskih dni Gozd – divjad. Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo: 161-213 Singer F.J., Schoenecker K.A. 2003. Do ungulates accelerate or decelerate nitrogen cycling. Forest Ecology and Management, 181: 189-204 Smith B.L. 2001. Winter feeding of elk in western north america. Journal of Wildlife Management, 65, 2: 173-190 Springborn E.G., Maehr D.S. 2001. Diurnal and nocturnal habitat use by reintroduced elk in eastern Kentucky, United States. V: Tracking animals with GPS, 12-13 March 2001. Book of Abstracts. Gordon I.J. (Ur.). The Macauley Land Use Research Institute: 19 (abs.) Springer J.T. 1979. Some sources of bias and sampling error in radio triangulation. Journal of Wildlife Management, 43: 926-935 Stankovski V., Debeljak M., Bratko I., Adamič M. 1998. Modelling the population dynamics of red deer (Cervus elaphus L.) with regard to forest development. Ecological Modelling, 108: 145-151 Statistični GIS pokrovnosti/rabe tal Slovenije: vektorska oblika. 1999. Ljubljana, Statistični urad RS Steffen D.J., Oates D.W., Sterner M.C., Cooper V.L. 1999. Absence of tuberculosis in free-ranging deer in nebrasca. Journal of Wildlife Diseases 35: 105-107 Strohmayer D.C., Peek J.M., Bowlin T.R. 1999. Wapiti bed sites in Idaho sagebrush steppe. Wildlife soc. Bulletin, 27, 3: 547-551 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Szemethy L., Heltai M., Mátrai K., Pető Z. 1998. Home ranges and habitat selection of red deer (Cervus elaphus) on a lowland area. Gibier Fauna Sauvage, 15: 607-615 Škulj M. 1987. Medsebojni vplivi jelenjadi (Cervus elaphus L.) in smrekovih kultur nastalih s premeno grmišč na Kočevskem: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo). Ljubljana, samozaložba: 51 str. Tarr M.E., Perkins P.J. 2002. Influences of winter supplemental feeding on the energy balance of white-tailed deer fawns in New Hampshire, USA. Canadian Journal of Zoology, 80: 6-15 Telfer E.S. 1978. Cervid distribution, browse and snow cover in Alberta. Journal of Wildlife Management, 42, 2: 352-361 Thompson C.M., McGarigal K. 2002. The influence of research scale on bald eagle habitat selection along the lower Hudson River, New York (USA). Landscape Ecology, 17: 569-586 Tufto J.R., Andersen J., Linnell. J. 1996. Habitat use and ecological correlates of home range size in a small cervid: the roe deer. Journal of Animal Ecology, 65, 6:715-724 Tyler J.A., Hargrove W.W. 1997. Predicting spatial distribution of foragers over large large resource lanscapes: a modeling analysis of the Ideal Free Distibution. Oikos, 79: 376-386 Unsworth J.W., Kuck L., Garton E.O., Butterfield B.R. 1998. Elk habitat selection on the Clearwater national forest, Idaho. Journal of Wildlife Management, 62, 4: 1255-1263 Vektorska linijska karta cestnega omrežja v Sloveniji – stanje 2004. 2004. Ljubljana, Direkcija Republike Slovenije za ceste Vektorska karta rabe kmetijskih zemljišč. 2002. Ljubljana, Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano Vektorska karta odsekov gozdov v Sloveniji – stanje 2004. 2004. Ljubljana, Zavod za gozdove Slovenije, Centralna enota Vektorska karta odsekov – stanje 2000. 2000. Zavod za gozdove Slovenije, Centralna enota Verme L. 1968. An index of winter weather severity for nortern deer. Journal of Wildlife Management, 32, 3: 566-574 Veselič Ž. 1991. Na Postojnskem preštevilna divjad še naprej hudo ogroža gozdno mladje. Gozdarski Vestnik, 49: 147-157 Vincent J.P., Bideau E., Hewison A.J.M., Angibault J.M. 1995. The influence of increasing density on body weight, kid production, home range and winter grouping in roe deer (Capreolus capreolus). Journal of Zoology, 236: 371-382 Virjent Š., Jerina K. 2004. Osrednji slovenski register velike lovne divjadi in velikih zveri v sklopu novega lovsko-informacijskega sistema. Lovec, 86, 5: 280-281 Volk F.H 1999. Bark peeling frequency in the alpine provinces of Austria: the importantce of forest structure and red deer management. Zeitschrift für Jagdwissenschaft, 45, 1: 1-16 Wahlström L.K., Kjellander P. 1995. Ideal free distribution and natal dispersal in female roe deer. Oecologia, 103: 302-308 Waller D.M., Alverson W.S. 1997. The white-tailed deer: a keystone herbivore. Wildlife Society Bulletin, 25, 2: 217-226 Wallmo O.C., Schoen J.W. 1980. Response of Deer to Secondary Forest Succession in Southeast Alaska. Forest Science, 26, 3: 448-462 Walsh N.E., Fancy S.G., McCabe T.R., Pank L.F. 1992. Habitat use by the porcupine herd during predicted insect harassment. Journal of Wildlife Management, 56, 3: 465-473 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Ward A.I., White P.C.L., Smith A., Critchley C.H. 2004. Modelling the cost of roe deer browsing to forestry. Forest Ecology and Management, 191: 301-310 Wauters L.A., Crombrugghe S.A., Nour N., Matthysen E. 1995. Do female roe deer in good condition produce more sons than daughthers. Behavioral Ecology and Sociobiology, 37, 3: 189-193 Weisberg P.J., Bugmann H. 2003; Forest dynamics and ungulate herbivory: from leaf to landscape. Forest Ecology and Management, 181: 1-12 White G. C., Garrott R.A. 1990. Analysis of wildlife radio-tracking data. San Diego, Academic Press: 383 str. Witmer G.W., Calesta D.S. 1983. Habitat use by female roosevelt elk in the Oregon coast range. Journal of Wildlife Management, 47, 4: 933-939 Worton B.J. 1989. Kernel methods for estimating the utilisation distribution in home range studies. Ecology, 70, 1: 164-168 Wrey S., Cresswell W.J., White P.C.L., Harris S. 1992. What if anything is a core area? An analysis of problems of describing internal range configurations. V: Wildlife telemetry, remote monitoring and tracking of animals. Priede I.G.(Ur.). Abeerden , Department of Zoology, University of Abeerden, Ellis Horwoood Limited: 256-272 Yeo J.J., Peek J.M. 1992. Habitat selection by female Sitka black-tailed deer in logged forests of southeastern Alaska. Journal of Wildlife Management, 56, 2: 253-261 Zabel C.J., Dunk J.R., Stauffer H.B., Roberts L.M., Mulder B.S., Wright A. 2003. Nothern spotted owl habitat models for research and management aplications in California (USA). Ecological Applications, 13: 385-397 Zafran J., Berce M., Marinčič A., Adamič M. 2002. Monitoring prisotnosti velikih zveri in njihovih ključnih plenskih vrst v gojitvenem lovišču ZGS »Jelen-Snežnik«. Podprojekt ciljnega raziskovalnega programa Gozd. (neobjavljeno poročilo). Žnidaršič A. 2005. Primerjava dveh telemetrijskih metod za spremljanje gibanja in aktivnosti jelenjadi (Cervus elaphus L.), ter proučevanje njenih habitatnih značilnosti na območju Kočevske reke: diplomska naloga. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo). Ljubljana, samozaložba: 37 str. ZAHVALA Za izvedbo disertacije v predstavljenem obsegu in vsebini je bilo bistvenega pomena sodelovanje številnih sodelavcev z Biotehniške fakultete – Oddelka za gozdarstvo, članov Zavoda za gozdove Slovenije in lovcev – članov Lovske zveze Slovenije, kot tudi pomoč in podpora prijateljev ter družinskih članov. Pri izdelavi dela me je usmerjal mentor, prof. dr. Miha Adamič, ki je bil vedno odprt za poglobljene strokovne pogovore. S svojim širokim znanjem in intuicijo mi je že v času izdelave diplomskega dela in pozneje med podiplomskim študijem odpiral nove poglede na obravnavano tematiko ter druga področja ekologije in upravljanja divjadi. Tudi večina podatkov, uporabljenih v pričujoči nalogi, je bila zbrana pod okriljem njegovih raziskovalnih projektov. Za vse se mu ob tej priložnosti iskreno zahvaljujem. Posebna zahvala gre recenzentu naloge prof. dr. Marijanu Kotarju za pogovore in nasvete o uporabi ustreznih statističnih metod med podiplomskim študijem, še posebej pa za njegovo »skrb« za splošno visoko raven znanja statistike in metodike raziskovanja med študenti gozdarstva. Zahvaljujem se tudi drugemu recenzentu naloge prof. dr. Marijanu Grubešiću za hitro in kvalitetno opravljeno delo. Telemetrijske podatke o jelenjadi, uporabljeni v pričujoči disertaciji, se je v sodelovanju z Zavodom za Gozdove Slovenije in Lovsko zvezo Slovenije zbralo v več raziskovalnih projektih. S strani Zavoda za gozdove Slovenije so raziskave vodili in podprli vodja GL Jelen-Snežnik Anton Marinčič, vodja GL Medved Iztok Ožbolt in vodja odseka za lovstvo Marko Jonozovič, s strani Lovske zveze Slovenije pa vodja strokovnih služb Blaž Krže. Pri samem odlovu in telemetrijskem spremljanju jelenjadi so sodelovali številni člani obeh kolektivov; med njimi so največji delež opravili: Anton Marinčič in Valentin Vidojevič (v GL Jelen-Snežnik), Rudi Kovačič (v GL Medved), Aleš Žnidaršič (v Kočevska reka d.o.o.), Gregor Bolčina in Mateja Blažič (v GL Ljubljanski vrh in Žitna Gora) ter Branko Vajndorfer (v GL Kompas-Peskovci). Za dobro opravljeno delo sem vsem globoko hvaležen. Zelo pomemben del naloge temelji na podatkih iz »Osrednjega slovenskega registra lovne divjadi in velikih zveri«. Vzdržujejo ga tako rekoč vsi člani lovskih družin Lovske zveze Slovenije, vsi zaposleni Lovišč s posebnim namenom Zavoda za gozdove Slovenije ter revirni lovci in vodja lovstva Triglavskega narodnega parka. Za aktivno sodelovanje in njihovo daljnovidnost, ki je vodila v podporo pri osnovanju registra, se zahvaljujem vodstvu naštetih lovskih organizacij: vodji odseka za lovstvo Marku Jonozoviču ZGS, predsedniku LZS Bojanu Lipičniku in predsedniku odbora za veliko divjad in velike zveri LZS Dušanu Jugu. Prepričan sem, da bodo podatki omenjenega registra omogočili spoznavanje povsem novih razsežnosti ekologije divjadi. Za pomoč pri prevajanju delov naloge v angleščino se zahvaljujem Martinu in Klemenu Petrovčiču, za njihovo lektoriranje Tomu Nagelu, za lektoriranje slovenskega besedila pa Tadeji Petrovčič Jerina. Hvaležen sem tudi svojim najbližjim; staršema, ker sta mi vsadila radovednost, ter mi z materialno in moralno pomočjo omogočila ves dodiplomski študij, še zlasti pa Tadeji in Ani, ki sta mi ves čas nastajanja naloge stali ob strani ter razumeli tudi slabe strani, ki jih prinaša izdelava takšnega dela. Izdelava disertacije ne bi bila mogoče brez podpore Ministrstva za šolstvo, znanost in šport, ki je financiralo moje znanstveno-raziskovalno usposabljanje v programu mladi raziskovalci. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 PRILOGE Priloga A: Podatki o snemanjih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo Območje raziskave Spol Starost Obdobje spremljanja Št. posnetih lokacij Mediana dni med 2 lok. Začetek Konec Št. dni Snežniško – javorniško območje Ž 2 27.02.1999 15.12.1999 291 55 4 Ž 4 27.02.1999 21.12.1999 297 53 4 Ž 9 28.02.1999 14.08.2002 1263 282 4 M 4 28.02.1999 14.06.2003 1567 343 4 M 4 05.03.1999 21.12.1999 291 53 4 M 5 06.03.1999 08.03.2000 368 78 4 Ž 5 30.03.1999 08.12.1999 253 55 4 M 5 09.05.1999 10.02.2001 643 155 4 Ž 8 26.01.2000 02.11.2002 1011 229 4 Ž 5 30.01.2000 19.04.2000 80 22 3 Ž 5 19.02.2000 20.08.2002 913 208 4 Ž 4 19.02.2000 22.02.2003 1099 186 4 M 4 24.02.2000 11.03.2000 16 5 3 M 4 04.02.2001 07.06.2001 123 29 4 Ž 9 05.02.2001 30.10.2004 1363 231 4 Ž 7 06.02.2001 13.08.2003 918 156 4 Ž 7 07.03.2001 16.02.2002 346 65 4 Ž 6 02.03.2002 20.11.2002 263 59 4 Ž 8 05.03.2002 30.10.2004 970 104 7 M 5 06.03.2002 28.06.2003 479 56 7 Ž 4 07.03.2002 29.06.2002 114 17 5 M 6 07.03.2002 18.09.2002 195 43 4 M 7 08.03.2002 30.10.2004 967 95 7 M 5 09.03.2002 03.03.2004 725 112 4 Kočevska – GL Medved Ž 4 06.03.1999 23.04.2003 1509 831 1 Ž 7 12.03.1999 30.06.2000 476 223 1 M 7 12.03.1999 04.10.2000 572 315 1 M 6 12.03.1999 15.09.2002 1283 602 1 Ž 10 12.03.1999 10.09.2003 1643 884 1 Ž 9 15.03.1999 02.04.2000 384 172 1 M 5 26.03.1999 30.12.2003 1740 869 1 M 6 29.01.2000 25.11.2003 1396 768 1 M 5 30.01.2000 11.11.2002 1016 550 1 Ž 4 20.02.2000 30.12.2003 1409 791 1 M 5 22.02.2002 30.12.2003 676 366 1 M 4 26.02.2002 30.12.2003 672 380 1 M 8 07.01.2003 17.12.2003 344 206 1 M 7 31.01.2003 30.12.2003 333 202 1 M 5 02.02.2003 27.09.2003 237 156 1 Kočevska – Kočevska reka Ž 1 04.01.2003 16.11.2004 682 97 5 Ž 3 04.01.2003 01.12.2004 697 107 5 Ž 8 17.07.2003 01.12.2004 503 109 4 Kočevska – GL Žitna Ž 5 21.05.1997 29.06.1998 404 76 4 Ž 6 26.05.1997 01.06.1998 371 73 4 Menišija Ž 5 03.03.1997 21.02.1999 720 165 4 Ž 3 23.02.1999 06.12.2001 1017 126 6 Ž 3 23.02.1999 20.10.2002 1335 162 7 Ž 9 12.01.2000 30.07.2000 200 22 7 Ž 7 12.01.2000 12.03.2002 790 81 7 Goričko Ž 8 26.04.2004 20.11.2004 208 21 10 Minimum 16 5 1 Maksimum 1740 884 10 Povprečje 703 221 4 Vsota 35172 11045 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Priloga B: Ponderji pri analizah celoletne rabe prostora jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo RAZISKOVALNO OBMOČJE VSOTA (površina v km) DELEŽ (%) SNEŽNIŠKO-JAVORN. KOČ. MENIŠIJA GORIČKO OSNOVNI PODATKI (1) PRIMERJALNO OBMOČJE 6293 5432 2133 316 14174 (885,9) 82,9 OBMOČJE AKTIVNOSTI 2138 600 144 35 2917 (182,4) 17,1 VSOTA 8431 6032 2277 351 17091 DELEŽ (%) 49,3 35,3 13,3 2,1 PONDER (2) PRIMERJALNO OBMOČJE 0,110 0,106 0,068 0,091 OBMOČJE AKTIVNOSTI 0,323 0,960 1,000 0,823 PODATKI ZA ANALIZE (= 1×2) PRIMERJALNO OBMOČJE 691,2 576 144 28,8 1440 50,0 OBMOČJE AKTIVNOSTI 691,2 576 144 28,8 1440 50,0 VSOTA 1382,4 1152 288 57,6 2880 DELEŽ (%) 48,0 40,0 10,0 2,0 OSNOVNI PODATKI (3) OBMOČJA AKTIVNOSTI 2138 600 144 35 2901 21,6 POSNETE LOKACIJE 2312 7662 534 11 10519 78,4 VSOTA 4435 8262 678 46 13420 DELEŽ (%) 33,0 61,6 5,1 0,3 PONDER (4) OBMOČJA AKTIVNOSTI 0,326 0,960 1,000 0,847 POSNETE LOKACIJE 0,299 0,075 0,270 2,618 PODATKI ZA ANALIZE (= 3×4) OBMOČJA AKTIVNOSTI 691,2 576 144 28,8 1440 50,0 POSNETE LOKACIJE 691,2 576 144 28,8 1440 50,0 VSOTA 1382,4 1152 288 57,6 2880 DELEŽ (%) 48,0 40,0 10,0 2,0 OPOMBE Zgornja polovica preglednice se nanaša na analize prvega nivoja, spodnja pa na analize drugega nivoja. Številke v okencih vrstic »OSNOVNI PODATKI« označujejo število rastrskih celic (podatkovnih nizov) po območjih raziskave. V vrsticah »PONDER« so podani ponderji, ki smo jih ob pripadajočih podatkovnih nizih uporabili kot uteži v statističnih analizah in tako odstranili vpliv nehomogenega snemanja lokacij jelenjadi v različnih območjih raziskave. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Priloga C: Ponderji pri analizah celoletne rabe prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo OBMOČJE RAZISKAVE VSOTA (površina v km) DELEŽ (%) SNEŽNIŠKO-JAVORN. KOČ. - LOVSKI VRH KOČEVSKA - KOČ. REKA GORIČKO OSNOVNI PODATKI (1) OBMOČJE RAZISKAVE 20946 12793 14462 10225 58426 (146.1) 92,4 OBMOČJE AKTIVNOSTI 2299 675 990 863 4827 (12.1) 7,6 VSOTA 23245 13468 15452 11088 63253 DELEŽ (%) 36,7 21,3 24,4 17,5 PONDER (2) OBMOČJE RAZISKAVE 0,012 0,049 0,013 0,037 OBMOČJE AKTIVNOSTI 0,109 0,925 0,193 0,433 PODATKI ZA ANALIZE (= 1×2) OBMOČJE RAZISKAVE 250,5 624,7 191,0 373,8 1440,0 50,0 OBMOČJE AKTIVNOSTI 250,5 624,7 191,0 373,8 1440,0 50,0 VSOTA 501,0 1249,3 382,0 747,7 2880,0 DELEŽ (%) 17,4 43,4 13,3 26,0 OSNOVNI PODATKI (3) OBMOČJA AKTIVNOSTI 2299 675 990 863 4827 24,7 POSNETE LOKACIJE 2555 6371 1948 3813 14687 75,3 VSOTA 4854 7046 2938 4676 19514 DELEŽ (%) 24,9 36,1 15,1 24,0 PONDER (4) OBMOČJA AKTIVNOSTI 0,109 0,925 0,193 0,433 POSNETE LOKACIJE 0,098 0,098 0,098 0,098 PODATKI ZA ANALIZE (= 3×4) OBMOČJA AKTIVNOSTI 250,5 624,7 191,0 373,8 1440,0 50,0 POSNETE LOKACIJE 250,5 624,7 191,0 373,8 1440,0 50,0 VSOTA 501,0 1249,3 382,0 747,7 2880,0 DELEŽ (%) 17,4 43,4 13,3 26,0 OPOMBE Zgornja polovica preglednice se nanaša na analize prvega nivoja, spodnja pa na analize drugega nivoja. Številke v okencih vrstic »OSNOVNI PODATKI« označujejo število rastrskih celic (podatkovnih nizov) po območjih raziskave. V vrsticah »PONDER« so podani ponderji, ki smo jih ob pripadajočih podatkovnih nizih uporabili kot uteži v statističnih analizah in tako odstranili vpliv nehomogenega snemanja lokacij jelenjadi v različnih območjih raziskave. Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Priloga D: Zgradba območij raziskave, celoletnih območij aktivnosti in posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z VHF telemetrijo OZNAKA SPREMENLJIVKE OBMOČJA RAZISKAVE OBMOČJA AKTIVNOSTI N POSNETE LOKACIJE X0,1 Xpov. X0,9 X0,1 Xpov. X0,9 X0,1 Xpov. X0,9 NDV250 481 741 1157 525 786 1102 551 833 1083 1436 NKL250 1,0 7,1 14,0 2,0 7,7 15,0 2,0 7,7 14,0 1425 SONCE250 3611 4031 4357 3534 3970 4335 3559 3982 4311 1436 DEL GOZD 250 5,9 79,1 100,0 48,6 87,9 100,0 65,8 89,5 100,0 1440 DELSUKC250 0,0 2,9 9,0 0,0 2,7 3,1 0,0 2,4 0,1 1440 DELKMET250 0,0 15,7 68,3 0,0 8,4 29,6 0,0 7,4 27,5 1440 DELOSTALO250 0,0 2,3 4,0 0,0 1,1 1,6 0,0 0,8 3,6 1440 NEG250750 0,0 17,9 69,1 0,0 9,9 35,0 0,0 8,3 25,3 1440 NEG2501250 0,0 17,8 62,9 0,0 10,4 33,5 0,1 9,7 27,6 1440 ODD GOZD 250 12 88 246 12 54 159 12 40 92 511 ODD NEGOZD 250 27 368 862 54 357 762 40 311 652 1372 DELMLD250 0,0 8,2 20,6 0,0 9,6 26,7 0,0 7,9 19,2 1342 DEL DRG 250 2,5 36,5 76,9 4,6 34,8 70,2 0,9 29,2 62,8 1342 DELDEB250 0,0 34,0 70,3 0,9 36,6 73,4 0,3 35,2 74,7 1342 DELPOM250 0,0 12,1 36,0 0,0 12,2 35,0 0,0 14,0 41,8 1342 DELOSTSEST250 0,0 9,1 35,0 0,0 6,8 25,0 0,0 13,8 69,6 1342 LZSEST250 103 240 368 114 249 367 114 243 366 1363 DELJGL250 5,5 44,8 85,5 7,2 46,6 85,2 2,9 45,2 82,8 1361 ODDCESTA JAVNA250 133 1309 2927 216 1629 3889 305 1823 4621 1438 ODDCESTAVSE250 49 219 483 51 204 435 51 215 436 1438 ODDNASELJE250 507 2839 6263 854 3044 6438 1057 3104 5807 1438 ODDKRM250 428 1335 2461 330 977 1759 180 859 1651 1438 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Priloga E: Zgradba območij raziskave, celoletnih območij aktivnosti in posnetih lokacij jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo OBMOČJE RAZISKAVE OBMOČJA N OZNAKA SPREMENLJIVKE AKTIVNOSTI POSNETE LOKACIJE X0,1 Xpov. X0,9 X0,1 Xpov. X0,9 X0,1 Xpov. X0,9 NDV_50 267 620 1018 290 634 998 290 628 998 1440 NKL50 2 7,4 16 2 7,4 15 1 6,8 15 1431 SONCE50 3623 4049 4342 3861 4134 4359 3977 4160 4353 1438 RABA_50-kategorija* 1 77,5 66,9 42,5 1440 2 2,5 4,7 4,7 3 18,3 26,9 52,3 4 1,7 1,5 0,6 NEG_50_250 0 20,0 86 0 27,5 87 0 41,4 88 1440 NEG_50_750 0 20,3 74 1 26,1 74 2 33,1 75 1440 NEG_50_1250 0 20,6 69 1 24,6 59 2 29,1 61 1440 ODD GOZD 50 8 123 343 4 62 160 5 40 92 486 ODD NEGOZD 50 32 326 676 12 186 407 5 138 341 954 DELMLD50 0 6,8 20 0 5,4 16 0 5,8 16 828 DEL DRG 50 0 40,7 90 0 36,8 91 0 39,4 91 828 DEL DEB 50 0 36,7 80 0 20,1 68 0 16,1 55 828 DELPOM50 0 10,2 33 0 6,3 23 0 4,9 12 828 DEL_OST_SEST_50 0 5,5 14 0 31,3 100 0 33,7 100 828 LZ_SEST_50 144 258 370 91 190 316 91 173 299 964 DELJGL50 5 42,8 84 1 43,0 83 1 37,3 83 964 ODDCESTA JAVNA50 163 1303 3185 109 1051 3053 97 959 2793 1440 ODD_CESTA_VSE_50 26 193 408 31 191 391 25 149 351 1440 ODD_NASELJE_50 469 2085 3854 378 1494 2943 400 1405 2680 1440 ODD KRM 50 490 1310 2254 191 800 1451 36 701 1354 1440 OPOMBE* 1 – gozd, 2 – površine v zar aščanju, 3 - kmetijsk e površine, 4 – ostalo Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Priloga F: Aritmetična sredina in prvi ter zadnji decil neodvisnih spremenljivk v obdobju hladnega in toplega dela leta za jelenjad, spremljano z VHF telemetrijo OZNAKA SPREMENLJIVKE HLADNI DEL LETA TOPLI DEL LETA N X0,1 Xpov. X0,9 N X0,1 Xpov. X0,9 NDV250 2563 555 850 1069 8189 569 863 1108 NKL250 2538 3 7,3 13 8141 3 8,0 15 SONCE250 2563 3609 3984 4257 8189 3516 3947 4292 DEL GOZD 250 2563 66 91,5 100 8189 59 89,1 100 DELSUKC250 2563 0 1,6 0 8189 0 2,4 0 DELKMET250 2563 0 5,8 28 8189 0 7,7 28 DELOSTALO250 2563 0 1,1 4 8189 0 0,8 4 NEG250750 2563 0 5,5 16 8189 0 8,0 20 NEG2501250 2563 0 7,1 17 8189 0 8,6 24 ODD GOZD 250 848 12 23 34 2674 12 49 167 ODD NEGOZD 250 2559 39 317 652 7902 45 338 688 DELMLD250 2528 0 8,3 23 7655 0 8,9 24 DEL DRG 250 2528 0 26,3 57 7655 0 24,5 54 DELDEB250 2528 0 31,7 74 7655 0 36,2 75 DELPOM250 2528 0 16,4 45 7655 0 15,1 45 DELOSTSEST250 2528 0 17,3 70 7655 0 15,4 70 LZSEST250 2548 125 254 372 7768 125 256 375 DELJGL250 2548 2 42,9 77 7768 5 45,7 79 ODDCESTA JAVNA250 2563 305 1951 4874 8189 305 1930 4635 ODDCESTAVSE250 2563 44 181 379 8189 47 212 428 ODDNASELJE250 2563 1350 3199 5569 8189 1143 3389 6221 ODDKRM250 2563 87 699 1590 8189 146 871 1675 Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Priloga G: Aritmetična sredina in prvi ter zadnji decil neodvisnih spremenljivk v obdobju hladnega in toplega dela leta za jelenjad, spremljano z GPS telemetrijo OZNAKA HLADNI DEL LETA TOPLI DEL LETA N X0,1 Xpov. X0,9 N X0,1 Xpov. X0,9 NDV_50 4864 290 668 1004 10556 287 605 990 NKL50 4830 1 5,7 12 10518 2 7,6 16 SONCE50 4858 3950 4150 4323 10547 3977 4163 4359 RABA TAL 50-kategorija* 1 4864 47,6 10556 52,4 2 1,4 6,8 3 50,6 40,0 4 0,5 0,8 NEG_50_250 4864 0 33,2 77 10556 0 44,3 90 NEG_50_750 4864 1 22,5 61 10556 2 38,8 78 NEG_50_1250 4864 1 20,9 50 10556 3 33,7 71 ODD GOZD 50 2336 4 34 77 5613 6 43 104 ODD NEGOZD 50 2527 5 146 343 4943 6 151 367 DELMLD50 2372 0 4,5 12 3271 0 6,8 16 DEL DRG 50 2372 0 35,1 91 3271 0 41,1 91 DEL DEB 50 2372 0 15,5 55 3271 0 20,8 61 DELPOM50 2372 0 6,6 20 3271 0 5,5 15 DEL_OST_SEST_50 2372 0 38,2 100 3271 0 25,7 100 LZ_SEST_50 2619 91 183 316 5131 91 181 299 DELJGL50 2619 1 43,1 79 5131 1 35,0 83 ODDCESTA JAVNA50 4864 161 1229 5102 10556 77 871 2704 ODD_CESTA_VSE_50 4864 26 138 317 10556 24 157 372 ODD_NASELJE_50 4864 593 1815 5000 10556 348 1202 2601 ODD KRM 50 4864 12 434 1093 10556 217 894 1431 OPOMBE* 1 – gozd, 2 – površine v zaraščanju, 3 – kmetijske površine, 4 – ostalo Jerina K. Prostorska razporeditev, območja aktivnosti in telesna masa … glede na okoljske dejavnike. Dokt. disertacija. Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo …, 2006 Priloga H: Aritmetična sredina in prvi ter zadnji decil neodvisnih spremenljivk zgradbe prostora – primerjava dnevne in nočne rabe prostora jelenjadi, spremljane z GPS telemetrijo OZNAKA NOČ DAN N X0,i Xp„v. X0,9 N X0,i Xp„v. X0,9 NDV_50 10063 287 616 998 5357 298 661 984 NKL50 10052 2 6,2 13 5291 1 8,2 17 SONCE50 10063 4015 4184 4366 5342 3822 4105 4323 RABA TAL 50-kategorija* 1 10063 22,6 5357 84,3 2 4,3 5,1 3 72,3 10,5 4 0,9 0,1 NEG_50_250 10063 9 55,3 93 5357 0 12,2 48 NEG_50_750 10063 5 41,6 79 5357 1 15,3 40 NEG_50_1250 10063 9 34,9 70 5357 1 16,8 34 ODD GOZD 50 7359 6 42,6 98 567 2 14,7 34 ODD NEGOZD 50 2704 2 68,7 202 4790 17 192,8 389 DELMLD50 2053 0 5,1 16 3899 0 6,3 16 DEL DRG 50 2053 0 36,7 91 3899 0 39,4 91 DEL DEB 50 2053 0 12,9 45 3899 0 20,0 62 DELPOM50 2053 0 7,9 20 3899 0 3,8 10 DEL_OST_SEST_50 2053 0 37,3 100 3899 0 30,5 100 LZ_SEST_50 3083 91 170 299 4725 91 183 310 DELJGL50 3083 1 33,6 79 4725 1 40,4 83 ODDCESTA JAVNA50 10063 78 951 2902 5357 128 1009 2587 ODD_CESTA_VSE_50 10063 20 117 265 5357 55 218 408 ODD_NASELJE_50 10063 337 1355 2792 5357 661 1543 2502 ODD KRM 50 10063 21 713 1392 5357 190 717 1276 OPOMBE* 1 – gozd, 2 – površine v zaraščanju, 3 – kmetijske površine, 4 – ostalo