Acta agriculturae Slovenica, 118/4, 1–10, Ljubljana 2022 doi:10.14720/aas.2022.118.4.2832 Review article / pregledni znanstveni članek Problematika hladnega skladiščenja pri proizvodnji potaknjencev zel- natih in lesnatih okrasnih rastlin Matej VOŠNJAK 1, Gregor OSTERC 2, 3 Received August 29, 2022; accepted September 30, 2022. Delo je prispelo 29. avgusta 2022, sprejeto 30. septembra 2022 1 Univerza v Ljubljani, Pedagoška fakulteta, Ljubljana, Slovenija 2 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Ljubljana, Slovenija 3 Korespondenčni avtor, e-naslov: gregor.osterc@bf.uni-lj.si Issues relating to the use of cold storage method in the pro- duction of herbaceous and woody cuttings of ornamental plants Abstract: In ornamental horticulture, propagation by cut- tings is the most important and most commonly used method of vegetative propagation of plants. During propagation, grow- ers use various techniques to ensure or maintain the highest quality of material. With the relocation of the world’s major ornamental plant growers to tropical and subtropical areas, maintaining the quality of the material during transport has become crucial for further plant production. The method of cold storage of plant material is used in vegetative propagation and in the transport of cuttings of herbaceous and woody orna- mental plants from equatorial areas to the areas where they are to be rooted. Cold storage lowers the temperature of the plant material, thus slowing down the metabolism of the plants dur- ing storage, preserving the growth potential and quality of the cuttings and extending their shelf life. This paper reviews the management of cuttings of various ornamental plant species by cold storage, focusing on cuttings of herbaceous plants, cuttings of woody plants, and in vitro production. Key words: cold storage; cuttings; vegetative propagation; ornamental plants Problematika hladnega skladiščenja pri proizvodnji pota- knjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin Izvleček: Razmnoževanje s potaknjenci je najpomemb- nejša in najpogosteje uporabljena metoda vegetativnega razmnoževanja rastlin v okrasnem vrtnarstvu. V verigi pro- izvodnje sadik se pridelovalci poslužujejo različnih tehnik in metod, da bi zagotovili oziroma ohranili karseda kakovosten rastlinski material. Zaradi selitve večjih svetovnih prideloval- cev zelnatih okrasnih rastlin v tropska in subtropska območja, kjer je pridelava enostavnejša, cenejša in lažja, je ohranjanje ka- kovosti materiala v času transporta postalo ključnega pomena za nadaljnjo proizvodnjo rastlin. Metoda hladnega skladiščenja se uporablja pri vegetativnem razmnoževanju in pri transportu potaknjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin iz ekvatori- alnih delov do območij, kjer jih nato koreninijo. Hladno skla- diščenje zniža temperaturo rastlinskega materiala, posledično se upočasni metabolizem rastlin med skladiščenjem, ohrani se rastni potencial in kakovost potaknjencev ter podaljša se njiho- vo obstojnost. V prispevku je predstavljen pregled na področju hladnega skladiščenja potaknjencev različnih vrst okrasnih ra- stlin, s poudarkom na potaknjencih zelnatih, lesnatih rastlin in rastlin iz in vitro proizvodnje. Ključne besede: hladno skladiščenje; potaknjenci; vege- tativno razmnoževanje; okrasne rastline Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 20222 M. VOŠNJAK in G. OSTERC 1 UVOD Okrasne rastline se uporabljajo za dekoracijo in popestritev notranjih in zunanjih prostorov v najrazlič- nejših oblikah. Proizvodnja okrasnih rastlin je vsako leto močnejša, predvsem v vodilnih državah Evropske Unije glede pridelave okrasnih rastlin Nizozemski, Angliji, Ita- liji, Franciji, Španiji. V Sloveniji so se, po podatkih Stati- stičnega urada RS pridelovalne površine (ha), namenjene za pridelavo okrasnih rastlin, od leta 2010 (229,6 ha) do leta 2019 (117,1 ha) zmanjšale za 49 % (Preglednica 1) (Statistični urad RS, 2021). Leta 2006 je bilo v Sloveniji po številu pridelanih sadik največ balkonskih rastlin, enoletnic, dvoletnic in sobnih rastlin (Slika 1). Kljub temu pa je poraba okrasnih rastlin v Sloveniji relativno velika in primerljiva z omen- jenimi evropskimi državami. Sortiment okrasnih rastlin se z vsakim letom po- večuje in obsega preko dva tisoč rodov (Chen, 2021). Žlahtnitelji iščejo nove, zanimive sorte, z glavnim ciljem obilnejšega cvetenja, atraktivne barve ali barvne kom- binacije ter polnosti cvetov ter manjše občutljivosti na abiotske in biotske dejavnike. Posebnost panoge okrasnega vrtnarstva je raznoli- kost pridelave. Pridelavo okrasnih rastlin lahko razdeli- mo na pridelavo na prostem in/ali v zavarovanem pro- storu. Na prostem se večinoma prideluje lesnate rastline (drevesa, grme in polgrme), zelnate rastline (trajnice in dvoletnice, npr. mačehe) ter okrasno trato. V zavarova- nih prostorih pa poteka predvsem razmnoževanje okra- snih rastlin in pridelava lončnih rastlin (balkonske rastli- ne, sobne cvetoče in zelene rastline) ter rastlin za rezano cvetje in dekoracijo. Poznamo dva načina razmnoževanja okrasnih ra- stlin, generativno (iz semen) in vegetativno. Vegetativno razmnoževanje je razmnoževanje z vegetativnimi deli Slika 1: Struktura števila pridelanih sadik v Sloveniji (%) leta 2006 (Statistični urad RS, 2021) Figure 1: Structure of the number of seedlings produced in Slovenia (%) in 2006 (Statistical Office of the Republic of Slovenia, 2021) Pridelovalna površina (ha) Okrasne rastline 117,1 Sobne rastline in lončnice 5,6 Balkonske rastline 18,4 Enoletnice 7,4 Dvoletnice 3,9 Večletne in lesnate rastline 78,6 Dovzgojne sadike cvetja, okrasnih ali lesnatih rastlin za prodajo 3,2 Rezano cvetje 6,7 Preglednica 1: Pridelovalne površine (ha) okrasnih rastlin leta 2019 v Sloveniji (Statistični urad RS, 2021) Table 1: Cultivated area (ha) of ornamental plants in 2019 in Slovenia (Statistical Office of the Republic of Slovenia, 2021) Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 2022 3 Problematika hladnega skladiščenja pri proizvodnji potaknjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin rastlin (poganjek, del poganjka, del korenine, del lista, rastni vršiček idr.), kjer se izkorišča gensko določene lastnosti rastlinskega tkiva in celice - sposobnost regene- racije. Vsaka vegetativna celica je v določenih razmerah sposobna podvajanja (mitotske delitve) v določeni fazi ali starosti. Pri vegetativnem razmnoževanju tako izkori- ščamo t.i. totipotentnost rastlin (Hartmann in sod., 1997; Smole in Črnko, 2000). Najenostavnejši način neposrednega vegetativnega razmnoževanja je razmnoževanje s potaknjenci, če se vrsta oz. sorta lahko tako razmnožuje, zato je razmno- ževanje s potaknjenci najpomembnejša in najpogoste- je uporabljena metoda vegetativnega razmnoževanja v okrasnem vrtnarstvu. Mnoge celice imajo možnost, da se remeristematizirajo in proizvedejo korenine in poganj- ke. Vsaka rastlinska totipotentna celica vsebuje potreben genetski zapis, da proizvede novo rastlino in to lastnost pri razmnoževanju s potaknjenci pridelovalci s pridom izkoriščajo (Hartmann in sod., 1997; Druege, 2009). V zadnjih desetletjih so se tudi za razmnoževanje lesnatih rastlin, predvsem zaradi možnosti hitrega razmnoževa- nja v velikem številu, začeli močno uporabljati in vitro postopki. Namen prispevka je pregled relevantne svetovne li- terature s področja proizvodnje potaknjencev s poudar- kom na pregledu uporabnosti metode hladnega skladi- ščenja potaknjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin. 2 PRIDELAVA POTAKNJENCEV Razmnoževanje s potaknjenci je zelo razširjen način pridobivanja novih rastlin, tako v vrtnarijah kot tudi med ljubitelji okrasnih rastlin in ima številne prednosti: iz ne- kaj matičnih rastlin lahko vzgojimo mnogo novih rast- lin. Metoda je poceni, hitra in enostavna glede na ostale vegetativne metode, ne potrebujemo posebnih tehnik in veliko prostora ter dobimo rastline enotnega (uniform- nega) videza (Hartmann in sod., 1997; Druege, 2009). Potaknjenec je opredeljen kot del enoletnega ali toletnega poganjka zelnatih ali lesnatih (drevesa ali grmi) rastlin, ki jih lahko režemo v različnih razvojnih obdobjih (feno- fazah) rastline. Pri nekaterih potaknjencih kombiniramo celo toletni les z večletnim lesom pri sami osnovi potakn- jenca. To pomeni, da te potaknjence pripravimo tako, da pri toletnem poganjku pri osnovi pustimo ostanek ve- čletnega lesa (tim. ‚peto‘). Ta način priprave potaknjen- cev je v uveljavi predvsem pri vrstah, ki razvijajo kratke poganjke, pri takšnih vrstah včasih potaknjence v celoti pripravljamo iz večletnega lesa (nekatere sorte smrek, pacipres, klekov, tudi kutina) (Osterc in Rusjan, 2013). Pri pridelavi okrasnih rastlin ločimo zelene potaknjen- ce (režemo jih med rastno dobo) in lesnate potaknjence (režemo jih v mirovanju), listne potaknjence (del lista, iz katerega se lahko razvije nova rastlina) ter koreninske potaknjence (odrezan del korenine), iz katerega se v do- ločenih razmerah razvije nova rastlina (Smole in Črnko, 2000). Med dejavnike, ki vplivajo na uspeh razmnoževanja s potaknjenci štejemo kakovost matične rastline, čas rezi potaknjencev, oskrbo in skladiščenje potaknjencev, nivo rastlinskih endogenih dejavnikov, rastne razmere ter na- čin utrjevanja potaknjencev. Ustrezna starost, kakovost (vitalne in zdrave) ma- tične rastline, del rastline od koder odvzamemo potakn- jence imajo pomembno vlogo, še posebej pri lesnatih rastlinah. S starostjo matične rastline se uspeh korenin- jenja potaknjencev zmanjšuje, kar je v večini povezano s starejšimi meristemi, naraščanjem inhibitorjev korenin- jenja in manjšo sposobnostjo tvorbe in akumulacije avk- sinov in drugih snovi, potrebnih za nastanek nadomest- nih korenin (Hartmann in sod., 1997; Osterc, 2009). Ko potaknjenec ločimo od matične rastline, se ksilemske in floemske poti v rastlini prekinejo, potaknjenec na odre- zanem delu opluteni zaradi nalaganja suberina, celice na tem delu pa se začnejo večati in deliti. Razvije se kalus, novonastalo tkivo, ki zaraste rano in ga imenujemo kalus rane. Nato se prične dediferenciacija zrelih celic v bližini prevajalnih tkiv in začno se tvoriti koreninske zasnove, ki kasneje razvijejo koreninske primordije. Ti rastejo sko- zi razviti kalus na zunanjo stran, nazadnje se oblikuje še koreninska čepica. To je običajna fiziološka pot razvoja nadomestnih korenin (Hartmann in sod., 1997; Sinkovič, 2000). Razvoj debele plasti kalusa na bazi potaknjencev, ki se včasih tudi pojavi, je nasprotno izreden pojav in je povezan večinoma z neustrezno fiziološko starostjo matičnih rastlin (predvsem pri lesnatih rastlinah), ne- primernega termina rezi potaknjencev, pa tudi upora- be neustrezne rastlinske vrste. Plast kalusa ne sme biti predebela, saj lahko tako predstavlja oviro pri nastanku nadomestnih korenin. Tvorba nadomestnih korenin je končno, poleg drugih dejavnikov, odvisna tudi od začet- nega statusa preskrbe matične rastline z dušikom in ogl- jikovimi hidrati (Blazich, 1988; Veierskov, 1988). Čas rezi in potika je odvisen od vrste rastline, razvojne faze, načina potika in sistema gojenja (Hartmann in sod., 1997). V splošnem velja pomlad (vse do junija) za najprimernejši čas rezi potaknjencev, ko rastline pri- čenjajo z rastjo in je vsebnost avksinov v njih največja (Osterc, 2009), prav tako je takrat v rastlinah največja vsebnost ogljikovih hidratov (Rapaka in sod., 2005). Še posebej pri nekaterih vrstah rastlin (mnogi iglavci) se kot uspešen čas potika pojavlja tudi avgust (po koncu največje poletne vročine), pri čemer se ukoreninjeni po- taknjenci presajajo naslednjo spomlad. Pomembno je, da Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 20224 M. VOŠNJAK in G. OSTERC matične rastline ob rezi niso v vodnem stresu (Behrens, 1988; Hartmann in sod., 1997). Oskrba potaknjencev po rezi vključuje odstranjevanje odvečnih listov, prilistov, odstranitev cvetov, cvetnih brstov, trajanje in razmere v času skladiščenja, mineralna prehrana in izguba hranil, vsebnost avksinov in drugih endogenih spojin ter okolj- skih dejavnikov (vlage, temperature, svetlobe, patogenov, rastnega substrata, uporabe rastnih regulatorjev). Raz- množevanje je uspešno, če potaknjenec preživi in uspeš- no raste poleg tega pa razvije dober koreninski sistem (Hartmann in sod., 1997). Ker se pogosto dogaja, da potaknjencev ne more- mo potakniti takoj po odstranitvi iz matične rastline, jih je potrebno do potika primerno skladiščiti. Primerno skladiščenje lahko predstavlja ključen dejavnik za nadal- jnji uspeh gojenja rastline (uspešno koreninjenje in kas- nejšo rast in razvoj). Pred več desetletji, je začela večina največjih svetovnih pridelovalcev zelnatih okrasnih rast- lin, proizvodnjo seliti v tropska in subtropska območja Severne Afrike, Srednje Amerike, Azije in nekaj tudi Južne Evrope. Razlog za to je predvsem ekonomski, nižji proizvodni stroški, nižji davki in podpora lokalnih vlad. Globalizacija proizvodnje okrasnih rastlin je povzročila dodatne prilagoditve pridelovalcev, ki vključujejo trans- port in skladiščenje potaknjencev. Neukoreninjene po- taknjence se iz matičnih nasadov transportira po vsem svetu in lahko traja nekaj dni, da material prispe do vrt- narij in centrov, kjer jih ukoreninjajo in sadijo v gojitvene posode (Rapaka in sod., 2007). 3 SKLADIŠČENJE POTAKNJENCEV Zaradi izrazite sezonske narave hortikulturne in- dustrije, je največje povpraševanje po potaknjencih in sadikah s strani vrtnarij in centrov v ozkih prodajnih ob- dobjih. Proizvajalci se zato večkrat srečujejo s težavami pri zagotavljanju potreb povpraševanja v tem kratkem času. Ena izmed možnosti, s katero pridelovalci rešujejo naval povpraševanja, je proizvodnja in rez potaknjencev nekaj tednov prej in skladiščenje do vrhunca povpraše- vanja. Prav tako je zelo pomembna uporaba hladnega skladiščenja pri zelnatih rastlinah pri samem transportu potaknjencev do držav oz. območij, kjer jih nato koreni- nijo. Uspešen sistem skladiščenja mora minimizirati me- tabolizem rastlinskega materiala med samim skladiščen- jem, ohraniti fotosintezno aktivnost in rastni potencial, obenem pa ohraniti kakovosten izgled materiala. Preživetje in tvorba nadomestnih korenin pri takih potaknjencih pogosto predstavlja težavo in je odvisna, ne samo od razmer med skladiščenjem in transportom, ampak tudi od sposobnosti prilagoditve potaknjencev, ki so gojeni v razmerah velikih jakosti svetlobe v območ- jih blizu ekvatorja in niso prilagojeni na razmere majhne jakosti svetlobe med zimskim obdobjem koreninjenja v steklenjakih Srednje Evrope (Forschner in Reuther, 1984; Druege in sod., 2004). Oblikovanje korenin pri neukoreninjenih rastlin- skih organih (tvorba nadomestnih korenin), je komplek- sen fiziološki proces, na katerega vpliva veliko endogenih in okoljskih dejavnikov. Tvorba nadomestnih korenin je proces, ki zahteva energijo, ta pa večinoma izhaja iz zalog ogljikovih hidratov v delu nastanka korenin (Agullo-An- tón in sod., 2011). Uspešnost koreninjenja potaknjencev je torej odvisna od stanja matičnih rastlin, časa rezi po- taknjencev, trajanja in oskrbe v času skladiščenja, izgube hranil in vode, vsebnosti endogenih spojin ter razmer v času potika in po njem. Ustrezno skladiščenje potakn- jencev pred potikom je ključnega pomena za njihovo us- pešno koreninjenje in kasnejšo rast in razvoj (Hartmann in sod., 1997; Druege in sod., 2004; Kadner in Druege, 2004; Klopotek in sod., 2016). Med skladiščenjem in transportom potaknjencev je pomembno preprečiti oziroma zmanjšati izgubo vlage in preprečiti vdor patogenov. Med transportom do ciljne države oziroma vrtnega centra se lahko, sprva visoka ka- kovost potaknjencev pridobljenih v ugodnih klimatskih razmerah, zelo poslabša, kar se odraža na rumenenju lis- tov, vsebnosti vode, rastnih regulatorjev in zalog hranil v potaknjencih in tudi na propadu med obdobjem kore- ninjenja. Takšen odziv je lahko posledica neprimernega skladiščenja in transportnih razmer, vključno z visoko temperaturo in nezadostno prilagoditvijo potaknjencev na razmere, ki prevladujejo v končni državi (Forschner in Reuther 1984; Behrens, 1988; Kadner in Druege, 2004). Hladno skladiščenje potaknjencev se pogosto upo- rablja pri vegetativnem razmnoževanju okrasnih rastlin, med drugim tudi pri transportu potaknjencev in ima pomembno vlogo pri proizvodnji okrasnih rastlin po Evropi (Agullo-Antón in sod., 2011; Klopotek in sod., 2016). Upočasnjuje rastlinski metabolizem, podaljša obstojnost potaknjencev, zmanjša vsebnost ogljikovih hidratov v potaknjencih, ki pri razvoju nadomestnih ko- renin sodelujejo kot signalne molekule, vir energije in ogljikovih skeletov, predvsem pa ohranja kakovost po- taknjencev okrasnih rastlin (Behrens, 1988; Bredmose in Nielsen, 2009; Klopotek in sod., 2010; Rudnicki in sod., 1991). Nižja temperatura med skladiščenjem upočasni dihanje, zmanjša fotosintezo v listih potaknjenca, kar pospeši transport saharoze v bazalni del, poveča uspeš- nost koreninjenja ter zavre širjenje predvsem glivičnih okužb potaknjencev (Behrens, 1988; Paton in Schwa- be, 1987; Druege, 2009; Druege in Kadner, 2008). Sun in sod. (2022) ter Skutnik in sod. (2020) poročajo, da Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 2022 5 Problematika hladnega skladiščenja pri proizvodnji potaknjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin se metoda hladnega skladiščenja uspešno uporablja pri potaknjencih potonik (Paeonia lactiflora Pall.), in lahko podaljša življenjsko dobo potaknjencev za več kot 20 dni. Nepravilno skladiščenje rastlinskega materiala lah- ko povzroči zmanjšanje klorofila v listih (Conover, 1976), odpadanje listov (Curtis in Rodney, 1952), pospešeno po- rabo zalog ogljikovih hidratov (Behrens, 1988) in pove- čano občutljivost rastlin za bolezni in škodljivce (Smith, 1982). Vsi ti dejavniki lahko vplivajo na kakovost rastlin in povzročijo nadaljnje težave pri pridelavi. Kot poročajo Arteca in sod. (1996) se je pri pelargonijah (Pelargonium × hortorum L.H. Bailey) zmanjšala vsebnost klorofila v li- stih (za 59 %), ogljikovih hidratov (zlasti škroba) in masa korenin (za 98 %), ko je temperatura v času transporta v 5-ih dneh skladiščenja narasla iz 4 na 25 °C. Takšen odziv pripisujejo pospešenim presnovnim procesom, zlasti di- hanju. Pri prenizkih temperaturah skladiščenja, lahko pride do poškodb potaknjencev (Behrens, 1988; Kadner, 2005; Van der Hoeven, 1990). Hawramee (2019) prav tako poroča o negativnem vplivu nepravilnega hladne- ga skladiščenja potaknjencev navadne robinije (Robinia pseudoacacia L.). Raziskave na tem področju potekajo v smeri iskanja novih metod, s katerimi bi med skladiščenjem ohranili dobro fiziološko stanje potaknjencev za nadaljnje kore- ninjenje in zavrli katabolne procese ter preprečili more- bitne okužbe (Arteca in sod., 1996; Behrens, 1988; Bron- dani in sod., 2012; Hausman in sod., 2000). 3.1 ZELNATE RASTLINE Pri zelikah oziroma zelnatih rastlinah je najbolj raz- širjen način vegetativnega razmnoževanja razmnoževa- nje z zelenimi potaknjenci. Potaknjenci so različni deli rastlin, niso enako dozoreli in so rezani v času vegetacije ali mirovanja. To razmnoževanje je razširjeno tako v vr- tnarijah kot tudi med ljubitelji okrasnih rastlin. Metoda je relativno hitra, enostavna, poceni, vzgojene rastline pa so, če je metoda optimizirana, enotnega videza. Po po- ročanjih nekaterih avtorjev, se na hladno skladiščenje dobro odzivajo potaknjenci nageljnov (Dianthus spp.) (Agullo-Antón in sod., 2011; Garrido in sod., 1996; Gar- rido in sod., 1998), krizantem (Chrysanthemum spp.), pelargonij (Pelargonium spp.) (Druege in sod., 2000) in petunij (Petunia spp.) (Klopotek in sod., 2010). Kadner (2005) je v raziskavi preučeval vpliv tempe- rature na skladiščenje potaknjencev moljevke (Plectrant- hus coleoides Benth). Potaknjence, zavite v polietilensko folijo so skladiščili pri temperaturi 1, 5 ali 12 °C različ- no dolgo časa (3, 4, 5, 6, 7 in 14 dni). Ugotovili so, da je skladiščenje pri temperaturi 1 °C, ne glede na čas, nega- tivno vplivalo na delež koreninjenja potaknjencev, prav tako pa je veliko potaknjencev propadlo. Izpostavili so, da mora biti temperatura skladiščenja in transporta po- taknjencev moljevke prilagojena razmeram, v katerih so bili potaknjenci proizvedeni, ter se tako ohrani kakovost potaknjencev do 7 dni. Temperatura skladiščenja in tran- sporta potaknjencev iz južnih geografskih širin, zraslih pri večjih jakostih svetlobe, naj bi bila enaka ali večja od 10 °C, medtem ko je za potaknjence pridelane v central- no evropskih območjih pozimi in zgodaj spomladi naj- primernejša temperatura za skladiščenje in transport 5 °C. S povečanim povpraševanjem po pelargonijah na svetovni ravni, se z vsakim letom povečuje tudi transport potaknjencev teh rastlin iz proizvodnih obratov v ekva- torialnih delih sveta. S tem se povečuje tudi uporaba dol- gotrajnejšega skladiščenja potaknjencev v obdobju nepo- sredno po rezi in pred potikom v substrat. Potaknjenci so tako izpostavljeni različnim stresnim dejavnikom, ki lahko negativno vplivajo na kakovost. Tu so pomembni predvsem tema, temperaturna nihanja, vodni stres in tre- senje pri prevozu, kar lahko povzroči mehanske poškod- be rastlinskega materiala (Arteca in sod., 1996). Sorte pelargonij se razlikujejo glede občutljivosti na skladiščenje in transport, pri večini pa se opaža re- lativno hitra razgradnja klorofila in staranje listov, kar poveča dovzetnost potaknjencev za glivične okužbe in zato v splošnem pelargonije ne veljajo za rastlinsko vr- sto, pri kateri se da potaknjence daljši čas uspešno skla- diščiti (Behrens, 1988). Arteca in sod. (1996) so v svoji raziskavi ugotovili, da temperatura skladiščenja vpliva na stanje potaknjencev različnih sort pelargonij. Po pet- dnevnem skladiščenju pri 4 °C ni bilo razlike v izgledu, masi listov in korenin ter vsebnosti klorofila v listih med kontrolnimi rastlinami in potaknjenci, medtem ko je že po prvem dnevu skladiščenja pri 20 °C in 25 °C vsebnost škroba v potaknjencih različnih sort pelargonij močno upadla. Druege in sod. (2004) poročajo, da skladiščenje potaknjencev v temi pri 10 °C za 1 teden značilno vpliva na zmanjšano vsebnost škroba in saharoze v listih pota- knjencev pelargonij (P. × hortorum L.H. Bailey), med- tem ko je v stebelnih tkivih ta vpliv manjši. Prav tako so Rapaka in sod. (2005) ugotovili močan upad vsebnosti ogljikovih hidratov (glukoze, fruktoze in škroba) v listih potaknjencev dveh sort pelargonij po štiridnevnem skla- diščenju pri 10 °C. V raziskavi, ki so jo izvedli Druege in Kadner (2008) so ugotavljali vpliv hladnega skladiščenja potaknjencev pelargonij (10 °C za 4 dni) na razvoj listov in razvoj nado- mestnih korenin. Ugotovili so, da je hladno skladiščenje vplivalo na zmanjšanje vsebnosti sladkorjev v bazalnem delu poganjkov. Začetna velika vsebnost škroba v bazal- nem delu potaknjenca se je med skladiščenjem zmanj- šala. Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 20226 M. VOŠNJAK in G. OSTERC Druege in sod. (2004) so prav tako pri pelargonijah (P. ×·hortorum L.H. Bailey) raziskovali vpliv hladnega skladiščenja potaknjencev (10 °C za 1 teden) na vsebnost ogljikovih hidratov. Ugotovili so, da je nivo ogljikovih hi- dratov v rastlini odvisen od preskrbe rastline z dušikom, ki močno vpliva na asimilacijo in razporeditev ogljika. Dušik in preskrbljenost z ogljikovimi hidrati imata velik vpliv na vzdržljivost rastlin po prodaji. To igra pomemb- no vlogo, ne samo pri preživetju in razvoju, ampak pred- vsem takrat, ko predstavlja odvzeti del rastline začetni material za novo rastlino in je potrebna tvorba nado- mestnih korenin. Ugotovili so, da je skladiščenje vplivalo na zmanjšanje vsebnosti škroba pri vseh obravnavanjih, medtem ko se je vsebnost sladkorjev zmanjšala samo pri potaknjencih, katerih matične rastline niso bile tretira- ne z dušikom. Zmanjšanje vsebnosti ogljikovih hidratov med skladiščenjem, zlasti škroba, je v skladu tudi z dru- gimi rezultati, pridobljenimi pri isti vrsti, po kratkotraj- nem skladiščenju pri višjih temperaturah in se pripisuje metabolnim procesom, vključno z dihanjem (Arteca in sod., 1996; Behrens, 1988; Druege, 2000; Purer in Mayak, 1989). Matične rastline petunije (Petunia spp.) gojijo v ekvatorialnih območjih, kjer pobrane potaknjence spra- vijo v embalažo in pošljejo do glavnih centrov za korenin- jenje potaknjencev v Srednji Evropi in ZDA (Klopotek in sod., 2016). Tam potaknjence koreninijo v razmerah majhne jakosti svetlobe čez zimo, za zagotovitev rastlin kupcem spomladi in zgodaj poleti. Obdobje transporta potaknjencev petunij je pomemben del pri proizvodni verigi mladih rastlin in običajno poteka v temi. Prav tako potaknjence takoj shranijo običajno pri nizki temperatu- ri, preden vstopijo v fazo koreninjenja (Klopotek in sod., 2016). Klopotek in sod. (2010) so v raziskavi proučevali vpliv hladnega skladiščenja potaknjencev petunij v temi na tvorbo nadomestnih korenin. Potaknjence so po od- stranitvi iz matične rastline skladiščili v temi, 7 dni in pri temperaturi 10 °C. Podobno raziskavo, prav tako na hib- ridih pri petuniji (Petunia spp.), so izvedli še Klopotek in sod. (2016). Oboji so ugotovili, da takšno skladiščenje izboljša rast nadomestnih korenin in dostopnost oglji- kovih hidratov v potaknjencih petunij. Kmalu po kon- čanem skladiščenju, so vsebnosti sladkorjev in škroba v potaknjencih narasle, predvsem v listih in v bazalnem delu potaknjenca. Pozitiven učinek hladnega skladiščenja (0,5, 4 ali 5 °C) v temi na rast nadomestnih korenin so ugotovi- li pri potaknjencih krizantem in nageljnov (Druege in sod., 2000; Garrido in sod., 1996). Agullo-Antón in sod. (2011) so proučevali vpliv sladkorjev in avksinov na tvor- bo nadomestnih korenin pri potaknjencih nageljna (Di- anthus caryophyllus L.) skladiščenih na hladnem. Pota- knjence so shranili v plastične vrečke, pri relativni zračni vlagi 100 %, skladiščenih pri 5 °C v temi ali pri majhni ja- kosti svetlobe. Tedensko so merili koncentracijo glukoze, fruktoze, saharoze in škroba v bazalnih delih potaknjen- cev (0,5 cm). Po enem tednu skladiščenja so opazili ba- zipetalni transport predvsem saharoze iz mest nastanka v zelenih listih do mesta porabe v bazalnem delu stebla, kjer se tvorijo nadomestne korenine. Podobno raziskavo so izpeljali Garrido in sod. (2002), ki so pri potaknjencih nageljnov (D. caryophyllus L.) skladiščenih 1 - 2 tedna pri temperaturi 4 °C podob- no ugotovili, da tako skladiščenje povzroči akumulacijo IAA (indol-3-ocetna kislina) na mestu koreninjenja, kar pospeši koreninjenje. Nivo ogljikovih hidratov med skla- diščenjem je bil uravnavan z izpostavitvijo potaknjencev manjšim jakostim svetlobe ali temi. Potaknjenci so bili tretirani z avksinom, potaknjeni, nato pa so spremljali rast nadomestnih korenin. Eksogeni avksin, apliciran na bazalni del, spodbudi metabolizem sladkorjev za sprosti- tev energije in za preskrbo z ogljikovimi skeleti za sinte- zo ostalih pomembnih komponent. Hladno skladiščenje potaknjencev v temi za 4 tedne je povečalo delež pota- knjencev, ki so zgodaj oblikovali nadomestne korenine, večje je bilo število in dolžina nadomestnih korenin, kljub zmanjšani vsebnosti sladkorjev v potaknjencu. Sve- tloba med hladnim skladiščenjem pa je očitno povečala vsebnost sladkorjev v potaknjencih, predvsem v bazi po- ganjka (Haissig, 1986). Raziskavo o skladiščenju potaknjencev kalanhoje (Kalanchoe blossfeldiana Poelln.) sta izvedla Kirk in An- dersen (1986), ki sta ugotovila, da je bilo preživetje pota- knjencev kalanhoje, skladiščenih pri 100 % zračni vlagi in temperaturi 15,8 °C za 5 tednov, večje od 50 % in več kot 90 % potaknjencev je tvorilo nadomestne korenine. Lopez in Runkle (2008) so v poskusu ugotavljali, kako temperatura (0 - 30 °C) med skladiščenjem in čas skladiščenja (0 do 5 dni) potaknjencev vodenk (Impa- tiens hawkeri W. Bull) vpliva na fluorescenco klorofila, dihanje, izgled, kakovost in nadaljnje preživetje, koreni- njenje in razvoj rastlin. Ugotovili so, da so potaknjenci vodenk lahko skladiščeni do 5 dni pri temperaturi 10 - 20 °C, pri tem pa se nič ali le malo spremeni fotosinteza pri potaknjencih, preživetje, izgled, kakovost potaknjencev, koreninjenje in nadaljnji razvoj rastline. 3.2 LESNATE RASTLINE Lesnate rastline uspešno razmnožujemo z zele- nimi in lesnatimi potaknjenci. Zelene potaknjence (iz toletnih poganjkov) pri lesnatih rastlinah režemo sredi rastne sezone, ko je vegetacija bujna, ko ima rastlina liste in, ko poganjki v rastni dobi že dosežejo določeno zre- lost in tudi ustrezno razmerje med dušikovimi snovmi Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 2022 7 Problematika hladnega skladiščenja pri proizvodnji potaknjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin in ogljikovimi hidrati. Rastline lahko tako uspešno raz- množujemo samo v zavarovanih prostorih (rastlinjakih ali gredah), kjer jim zagotovimo ustrezne razmere (po- večana zračna vlaga) in ob dodatku rastnih regulatorjev ob predpostavki, da smo potaknjence v razmnoževalni prostor prenesli neposredno po rezi v matičnem nasadu. Za lesnate rastline v splošnem velja, da dolgotrajnejše skladiščenje, še posebej zelenih potaknjencev ni ustrezno (Smole in Črnko, 2000). Pri lesnatih rastlinah je nekaj objavljenih raziskav, v povezavi s hladnim skladiščenjem zelenih potaknjen- cev evkalipta (Eucalyptus benthamii Maiden & Cambage) (Brondani in sod., 2012), topola (Populus tremula L. × P. tremuloides Michx.) (Hausman in sod., 2000), javorja (Acer grandidentatum Nutt. in Torr. & A. Gray) (Richards in Rupp, 2012), kanadskega topola (Populus × canadensis Foug.) (Shibuya in sod., 2013) in kriptomerije (Crypto- meria japonica D. Don) (Shibuya in sod., 2014). Pri razmnoževanju lesnatih rastlin z zelenimi pota- knjenci so Brondani in sod. (2012) izvedli raziskavo, kjer so preverjali vpliv časa trajanja hladnega skladiščenja ze- lenih potaknjencev evkalipta (E. benthamianae Brooker), na indukcijo rasti nadomestnih korenin. Potaknjence treh klonov omenjene vrste so izpostavili temperaturi 4 °C za 24, 48, 72, 96 in 120 ur. Ugotovili so, da čas izposta- vitve potaknjencev hladnemu skladiščenju ni imel vpliva na preživetje potaknjencev. Poleg tega so tudi ugotovi- li, da je skladiščenje pozitivno vplivalo na koreninjenje potaknjencev, čeprav so se vseeno najbolje izkazali pota- knjenci, ki niso bili skladiščeni in so bili takoj potaknjeni v substrat, saj so tako ohranili najboljšo kakovost in raz- vili kakovosten nadomestni koreninski sistem. Hausman in sod. (2000) so izvedli raziskavo na hib- ridnem topolu (P. tremula L. x P. tremuloides Michx.), kjer so preverili vpliv kratkotrajnega hladnega skladiščenja zelenih potaknjencev. Te so izpostavili 10 °C za 14 dni. Rezultati so pokazali, da skladiščenje ni vplivalo na pre- živetje rastlin, je pa med skladiščenjem pri nizkih tempe- raturah prišlo do sinteze različnih polipeptidov, kar pri- pisujejo biokemični prilagoditvi, ki jo je v svoji raziskavi že predhodno opisal Guy (1990). Shibuya in sod. (2013, 2014) so zelene potaknjence pri kanadskem topolu (P. x canadensis Foug.) in pri ja- ponski kriptomeriji (C. japonica D. Don) namakali v topli vodi (30 °C, 10 mm nad rezom, 28 dni) in tako segrevali bazalni del potaknjenca, ob temperaturi zraka 10 °C. Na- men raziskave je bil preveriti, kako tako tretiranje vpliva na nadaljnje koreninjenje potaknjencev in vitalnost rast- lin po potiku. Ugotovili so, da bi takšno tretiranje lahko izboljšalo razmnoževanje potaknjencev lesnatih rastlin, predvsem zaradi tega, ker je razmnoževanje lesnatih rast- lin težje in traja dlje, kot razmnoževanje zelnatih rastlin. Rezultati so pokazali, da tako tretiranje omogoča, da so potaknjenci pripravljeni na razvoj korenin z minimalno izgubo zalog ogljikovih hidratov, znižana temperatura zraka na 10 °C pa je najverjetneje prispevala k zmanjšani senescenci listov. Poleg prej omenjenega, so Shibuya in sod. (2014) pri japonski kriptomeriji ugotovili, da se je tvorba korenin začela hitreje pri potaknjencih, hranjenih pri temperaturi zraka 5 ali 10 °C in namakanih v vodi temperature 20 – 30 °C. To nakazuje na dejstvo, da tem- peraturni gradient, ustvarjen s segrevanjem baze in hla- jenjem apikalnega dela potaknjenca, stimulativno vpliva na tvorbo nadomestnih korenin. Pri lesnatih potaknjencih uporabimo enoletne ole- senele dele rastline. Te režemo ob koncu rastne dobe, od jeseni do pomladi, ko je tkivo popolnoma dozorelo. Ker jih v praksi zelo pogosto potikamo kasneje, kot jih na ma- tični rastlini režemo, jih čez zimo shranjujemo v vlažnem substratu in v hladnih razmerah. Lesnati potaknjenci v osnovi tehnološko temeljijo na tem, da jih koreninimo v hladnem delu leta in skladiščimo pri konstantnih tempe- raturah, ki niso nujno posebej nižje kot zunaj (1 ali 2 °C). Tako so potaknjenci odpornejši, a se pri mnogih vrstah slabše ukoreninjajo. Tudi pri lesnatih potaknjencih so zato v preteklosti, v želji bo izboljšanju uspešnosti kore- ninjenja, pri nekaterih vrstah (med drugim različni kloni jablane (Malus), uporabni kot podlaga za jablano) preiz- kušali vmesno, nekajtedensko skladiščenje baze potakn- jencev pri višji temperaturi (med 15 in 20 °C). Glede na naravo rastlinskih vrst sicer lesnate potaknjence delimo v dve skupini: neolistane potaknjence (listopadne vrste) in olistane potaknjence (vednozelene vrste). Uporaba les- natih potaknjencev je cenejša in velja za najbolj razširjen način razmnoževanja nekaterih vrst lesnatih rastlin (npr. topol, posamezne vrste hortenzij, bezeg, ribez idr.) (Har- tmann in sod., 1997). 3.3 IN VITRO PROIZVODNJA Da pridelovalci zadostijo potrebam povpraševanja trga in so dobro pripravljeni na konico sezone, potrebu- jejo veliko število rastlin v kratkem časovnem obdobju. Kljub temu, da gre pri razmnoževanju s potaknjenci za relativno hitro metodo, se pridelovalci poslužujejo tudi in vitro metod razmnoževanja. Gre za zelo uporaben na- čin gojenja okrasnih rastlin, kjer lahko v kratkem časov- nem intervalu dobimo veliko število, zdravega sadilnega materiala (Jain in Ochatt, 2010). Pri metodi meristemske kulture, ki je ena pomemb- nejših metod in vitro proizvodnje rastlin kot osnovni raz- množevalni material uporabljamo zelo majhne rastlinske dele –meristeme, rastni vršiček, ki je v brstu ali pa celo samo skupino nekaj celic, pri nekaterih rastlinah celo cvetni prah. Lahko uporabimo tudi embrio (tudi če ni Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 20228 M. VOŠNJAK in G. OSTERC povsem razvit, npr. pri zgodaj zorečih sortah), iz njega lahko na posebnih hranilnih raztopinah vzgojimo novo rastlino. V širšem smislu se pri rastlinskih transforma- cijah večinoma uporabljata dve metodi rastlinske rege- neracije: somatska embriogeneza in organogeneza (Sla- ter in sod., 2008). V tkivni kulturi je potrebno natančno kontrolirati zunanje dejavnike, saj na rast in razvoj rast- lin pomembno vplivajo tudi svetloba, njena intenziteta, sestava in dolžina dnevnega osvetljevanja, temperatura in vlaga. Te dejavnike kontroliramo z gojenjem rastlin v rastnih komorah (Ravnikar, 1996). Somatski embriji so lahko hranjeni pri nizki tem- peraturi ali zmrznjeni in so potem sposobni kalitve in razvoja v sadike. Pomemben dejavnik, ki vpliva na fizio- logijo embrijev, sadik in rastlin, je temperatura med em- briogenezo. Z uporabo somatskih embrijev razmnožuje- jo npr. veliko vrst iglavcev (von Aderkas in sod., 2007). Pomen temperature na kakovost somatskih embri- jev ni zelo raziskano področje, predvsem v povezavi s kalitvijo embrijev in razvojem sadik. Znano je, da ima izpostavitev nizkim temperaturam embrijev več učinkov na somatsko embriogenezo. Somatski embriji so lahko hranjeni več mesecev pri temperaturi 4 – 5 °C, lahko pa je takšno daljše skladiščenje tudi tvegano. Pond in sod. (2002) so v raziskavi ugotovili, da je izpostavitev embrijev, vrste Picea glauca (Moench) Voss, nizkim temperaturam (5 °C) za 4 in 8 tednov, pozitivno vplivalo na razvoj nedozorelih embrijev. Podobno sta Beardmore in Charest (1995) ugotovila koristen vpliv dvodnevne izpostavitve somatskih embrijev smreke P. mariana Britton, Sterns & Poggenb. temperaturi 2 °C (hladen šok). Von Aderkas in sod. (2007) so pri vrsti P. glauca (Moench) Voss ugotovili, da je izpostavitev nizkim tem- peraturam (5 °C) v času pozne somatske embriogeneze najučinkovitejša metoda. Hkrati pa avtorji ugotavljajo, da izpostavitev nizkim temperaturam v zgodnjih fazah razvoja embrija, zavre diferenciacijo tkiva v samih em- brijih. Temperatura vpliva na vsebnost in vrsto akumu- lacije rezervnih zalog. Nizka temperatura v času zgodnje embriogeneze zmanjša akumulacijo rezervnih zalog v embriju (predvsem lipidov) (von Aderkas in sod., 2007). Hladno („šok“) skladiščenje se uporablja za pove- čanje tolerance somatskih embrijev za izsuševanje. Izpo- stavitev embrijev vrste P. glauca (Moench) Voss za 2 - 14 dni temperaturi 2 °C je izboljšala toleranco za počasno izsuševanje embrijev, na dolgi rok pa se to tretiranje ni izkazalo kot najboljše (Pond in sod., 2002). 4 ZAKLJUČEK Globalizacija proizvodnje okrasnih rastlin je pov- zročila prilagoditve pri pridelavi z namenom ohranjanja vrhunske kakovosti in vitalnosti rastlin. Pogosto se doga- ja (predvsem pri zelnatih vrstah rastlin), da potaknjencev ne potaknejo takoj v substrat, ampak so ti lahko izposta- vljeni tudi daljšemu transportu iz območij proizvodnje do pridelovalcev. Za ohranitev kar se da dobre kakovo- sti potaknjencev, se pridelovalci pri tem poslužujejo več različnih tehnik. Najobičajnejša metoda hladnega skladi- ščenja potaknjencev se je pri tem izkazala kot uporabna metoda pri ohranjanju vitalnosti potaknjencev različnih zelnatih in lesnatih okrasnih rastlinskih vrst pri tran- sportu potaknjencev, pri zelnatih vrstah zelo pogosto iz ekvatorialnih delov do območij, kjer jih nato koreninijo. V preglednem prispevku smo predstavili proizvodnjo okrasnih rastlin s potaknjenci. Povzeli smo najpomemb- nejše dejavnike pri proizvodnji potaknjencev, delitev po- taknjencev in predstavili metodo hladnega skladiščenja potaknjencev, ki se uporablja pri vegetativnem razmno- ževanju okrasnih rastlin. Na podlagi pregledane relevan- tne svetovne literature s tega področja smo ugotovili, da je metoda hladnega skladiščenja ključna za ohranjanje optimalne kakovosti potaknjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin, še posebej takrat, ko gre za transport sadilnega materiala na daljše razdalje. 5 VIRI Agullo-Antón, M. Á., Sánchez-Bravo, J., Acosta, M., Druege, U. (2011). Auxins or sugars:what makes the difference in the adventitious rooting of stored carnation cuttings? Jour- nal of Plant Growth Regulation, 30, 100–113. https://doi. org/10.1007/s00344-010-9174-8 Arteca, R. N., Arteca, J. M., Wang, T. W., Schlagnhaufer, C. D. (1996). Physiological, biochemical, and molecular changes in Pelargonium cuttings subjected to short-term storage conditions. Journal of the American Society for Horticul- tural Science, 121(6), 1063–1068. https://doi.org/10.21273/ JASHS.121.6.1063 Beardmore, T., Charest, P. J. (1995). Black spruce somatic em- bryo germination and dessication tolerance. I. Effects of ab- scisic acid, cold, and heat treatments on the germinability of mature black spruce somatic embryos. Canadian Journal of Forest Research, 25, 1763–1772. https://doi.org/10.1139/ x95-191 Behrens, V. (1988). Storage of unrooted cuttings. In: T.D. Davis, B. E. Haissig & N. Sankhla (Eds.), Adventitious Root Forma- tion In Cuttings (pp. 235–247). Portland: Dioscorides Press. Blazich, F. A. (1988). Mineral nutrition and adventitious ro- oting. In: T.D. Davis, B. E. Haissig & N. Sankhla (Eds.), Adventitious Root Formation In Cuttings (pp. 61–69). Por- tland: Dioscorides Press. Bredmose, N. B., Nielsen, K. L. (2009). Controlled atmosphe- re storage at high CO2 and low O2 levels affects stomatal conductance and influence root formation in kalanchoe Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 2022 9 Problematika hladnega skladiščenja pri proizvodnji potaknjencev zelnatih in lesnatih okrasnih rastlin cuttings. Scientia Horticulturae, 122, 91–95. https://doi. org/10.1016/j.scienta.2009.03.017 Brondani, G. E., Benedini Baccarin, F. J., de Wit Ondas, H. W. (2012). Low temperature, IBA concentrations and opti- mal time for adventitious rooting of Eucalyptus benthamii mini cuttings. Journal of Forestry Research, 23(4), 583−592. https://doi.org/10.1007/s11676-012-0298-5 Chen, J. (2021). Ornamental plant research inaugural edito- rial. Ornamental Plant Research, 1(1), 1–2. https://doi. org/10.48130/OPR-2021-0001 Conover, C. A. (1976). Postharvest handling of rooted and unrooted cuttings of tropical ornamentals. HortScience, 11, 127–128. https://doi.org/10.21273/HORTSCI.11.2.127 Curtis, O. F., Rodney, D. R. (1952). Ethylene injury to nursery trees in cold storage. Proceedings of the American Society for Horticultural Science, 50, 104–108. Druege, U. 2009. Involvement of carbohydrates in survival and adventitious root formation of cuttings within the scope of global horticulture. In: K. Niemi & C. Scagel (Eds.), Ad- ventitious Root Formation of Forest Trees and Horticultural Plants – From Genes to Applications (pp. 187–201). Kerala: Research Signpost. Druege, U., Kadner, R. (2008). Response of post-storage car- bohydrate levels in pelargonium cuttings to reduced air temperature during rooting and the relationship with leaf senescence and adventitious root formation. Postharvest Bi- ology and Technology, 47, 126–35. https://doi.org/10.1016/j. postharvbio.2007.06.008 Druege, U., Zerche, S., Kadner, R. (2004). Nitrogen and stora- ge-affected carbohydrate partitioning in high-light-adapted Pelargonium cuttings in relation to survival and advetitio- us root formation under low light. Annals of Botanny, 94, 831–842. https://doi.org/10.1093/aob/mch210 Druege, U., Zerche, S., Kadner, R., Ernst, M. (2000). Relation between nitrogen status, carbohydrate distribution and subsequent rooting of chrysanthemum cuttings as af- fected by pre-harvest nitrogen supply and cold-storage. Annals of Botanny, 85, 687–701. https://doi.org/10.1006/ anbo.2000.1132 Forschner, W., Reuther, G. (1984). Photosynthese und Was- serhaushalt von Pelargonium-Stecklingen wahrend der Bewurzelung unter dem Einfluss verschiedener Licht- und CO2-Bedingungen. Gartenbauwissenschaft, 49, 182–190. Garrido, G., Cano, E. A., Arnao, M. B., Acosta, M., Sánchez- -Bravo, J. (1996). Influence of cold storage period and auxin treatment on the subsequent rooting of carnation cuttings. Scientia Horticulturae, 65, 73–84. https://doi. org/10.1016/0304-4238(95)00860-8 Garrido, G., Cano, E.A., Acosta, M., Sánchez-Bravo, J. (1998). Formation and growth of roots in carnation cuttings: influ- ence of cold storage period and auxin treatment. Scientia Horticulturae, 74, 219–231. https://doi.org/10.1016/S0304- 4238(98)00078-8 Garrido, G., Guerrero, J. R., Cano, E. A., Acosta, M., Sánchez- -Bravo, J. (2002). Origin and basipetal transport of the IAA responsible for rooting of carnation cuttings. Physiologia Plantarum, 114, 303–312. https://doi.org/10.1034/j.1399- 3054.2002.1140217.x Guy, C. L. (1990). Cold acclimation and freezing stress tole- rance: role of protein metabolism. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 41, 187–223. https://doi.org/10.1146/annurev.pp.41.060190.001155 Haissig, B. E. (1986). Metabolic processes in adventitious roo- ting of cuttings. In: M. B. Jackson (Ed.), New root formation in plants and cuttings (pp. 141–189). Martinus Nijhoff Pu- blishers: Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-009- 4358-2_5 Hartmann, H. T., Kester, D. E., Daviesw, F. T., Geneve, L. R. (1997). Plant propagation. Principles and Practices. New Jer- sey, Prentice Hall: 770 p. Hausman, J. F., Evers, D., Thiellement, H., Jouve, L. (2000). Compared responses of poplar cuttings and in vitro raised shoots to short-term chilling treatments. Plant Cell Reports, 19, 954–960. https://doi.org/10.1007/s002990000229 Hawramee, O. K. A. (2019). Rooting of the purple robe Robi- nia pseudoacacia L. cuttings as influenced by cutting time, cold storage and IBA. Journal of Duhok University, 22(2), 131–142. https://doi.org/10.26682/cajuod.2020.22.2.15 Jain, S. M., Ochatt, S. (2010). Protocols for in vitro propagation of ornamental plants. Totowa, NJ, USA, Humana press: 400 p. https://doi.org/10.1007/978-1-60327-114-1 Kadner, R. (2005). The influence of stock plant light exposure on optimum storage conditions and rooting behaviour of Plectranthus coleoides cuttings. European Journal of Horti- cultural Science, 70(3), 105–108. Kadner, R., Druege, U. (2004). Role of ethylene action in ethylene production and poststorage leaf senescen- ce and survival of pelargonium cuttings. Plant Grow- th Regulation, 43, 187–196. https://doi.org/10.1023/ B:GROW.0000045999.61765.7e Kirk, H. G., Andersen, A. S. (1986). Influence of low pressure storage on stomatal opening and rooting of cuttings. Acta Horticulturae, 181, 393–397. https://doi.org/10.17660/Ac- taHortic.1986.181.53 Klopotek, Y., Franken, P., Klaering, H. P., Ficher, K., Hause, B., Hajirezaei, M. R., Druege, U. (2016). A higher sink compe- titiveness of the rooting zone and invertases are involved in dark stimulation of adventitious root formation in Petu- nia hybrida cuttings. Plant Science, 243, 10–22. https://doi. org/10.1016/j.plantsci.2015.11.001 Klopotek, Y., Haensch, K. T., Hause, B., Hajirezaei, M. R., Dru- ege, U. (2010). Dark exposure of petunia cuttings strongly improves adventitious root formationand enhances carbo- hydrate availability during rooting in the light. Journal of Plant Physiology, 167, 547–554. https://doi.org/10.1016/j. jplph.2009.11.008 Lopez, R. G., Runkle, E. S. (2008). Low-temperature storage influences morphological and physiological characteristics of nonrooted cuttings of New Guinea impatiens (Impatiens hawkeri). Postharvest Biology and Technology, 50, 95–102. https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2008.05.012 Osterc, G. (2009). A change in perspective: Stockplant quali- ties that influence adventitious root formation of woody species. In: A. Niemi & C. Scagel (Eds.). Adventitious Root Formation of Forest Trees and Horticultural Plants – From Genes to Applications (pp. 175–185). Kerala, Research Si- gnpost. Osterc, G., Rusjan D. (2013). Drevesničarstvo in trsničarstvo. Acta agriculturae Slovenica, 118/4 – 202210 M. VOŠNJAK in G. OSTERC Gojenje lesnatih sadik in trtnih cepljenk. Kmečki glas, 112 str. Paton, F., Schwabe, W. W. (1987). Storage of cuttings of Pelar- gonium x hortorum Bailey. Journal of Horticultural Science, 62(1), 79–87. https://doi.org/10.1080/14620316.1987.1151 5753 Pond, S. E., von Aderkas, P., Bonga, J. M. (2002). Improving tolerance of somatic emrbyos of Picea glauca to flash desi- ccation with a cold treatment (desiccation after cold accli- mation). In vitro cellular and developmental Biology- Plant, 38, 334–341. https://doi.org/10.1079/IVP2002304 Purer, O., Mayak, S. (1989). Pelargonium cuttings- effect of growth regulators. Acta Horticulturae, 261, 347–354. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.1989.261.46 Rapaka, V. K., Bessler, B., Schreiner, M., Druege, U. (2005). Interplay between initial carbohydrate availability, current photosynthesis, and andvetitious root formation in Pelar- gonium cuttings. Plant Science, 168(6), 1547–1560. https:// doi.org/10.1016/j.plantsci.2005.02.006 Rapaka, V. K., Faust, J. E., Dole, J. M., Runkle, E. S. (2007). Di- urnal carbohydrate dynamics affect postharvest ethylene responsiveness in portulaca (Portulaca grandiflora ‘Yubi Deep Rose’) unrooted cuttings. Postharvest Biology and Te- chnology, 44, 293–299. https://doi.org/10.1016/j.postharv- bio.2006.12.004 Ravnikar, M. (1996). Rastlinske tkivne kulture. In: P. Raspor (Ed.), Biotehnologija. Osnovna znanja (pp. 149–164). Lju- bljana, Bia. Richards, M. R., Rupp, L. A. (2012). Etiolation improves roo- ting of bigtooth maple cuttings. HortTechnology, 22(3), 1–6. https://doi.org/10.21273/HORTTECH.22.3.305 Rudnicki, R. M., Nowak, J., Goszczynska, D. M. (1991). Cold storage and transportation conditions for cut flowers, cut- tings and potted plants. Acta Horticulturae, 298, 225–236. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.1991.298.27 Shibuya, T., Taniguchi, T., Tsukuda, S., Shiozaki, S., Itagaki, K. (2014). Adventitious root formation of Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don) cuttings is stimulated by so- aking basal portion of cuttings in warmed water while coo- ling their apical portion. New Forests, 45, 589–602. https:// doi.org/10.1007/s11056-014-9414-z Shibuya, T., Tsukuda, S., Tokuda, A., Shiozaki, S., Endo, R., Ki- taya, Y. (2013). Effects of warming basal ends of Carolina poplar (Populus x canadensis Moench.) softwood cuttings at controlled low-air-temperature on their root growth and leaf damage after planting. Journal of Forestry Research, 18, 279–284. https://doi.org/10.1007/s10310-012-0343-4 Sinkovič, T. (2000). Uvod v botaniko. Ljubljana, Univerza v Lju- bljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo: 176 p. Skutnik, E., Rabiza-Świder, J., Jędrzejuk, A., Łukaszewska, A. (2020). The effect of the long-term cold storage and pre- servatives on senescence of cut herbaceous peony flowers. Agronomy, 10(11), 1631. https://doi.org/10.3390/agrono- my10111631 Slater, A., Scott, N. W., Fowler, M. R. (2008). The genetic mani- pulation of plants. 2nd edition. New York, Oxford Univer- sity Press: 372 p. Smith, P. M. (1982). Diseases during propagation of woody or- namentals. Acta Horticulturae, 2, 884–893. Smole, J., Črnko J. (2000). Razmnoževanje sadnih rastlin. Lju- bljana, Kmečki glas: 141 p. Statistični urad RS. Pridelava okrasnih rastlin. http://pxweb.stat. si/pxweb/Dialog/varval.asp?ma=15P6007S&ti=&path=../ Database/Okolje/15_kmetijstvo_ribistvo/04_rastlin- ska_pridelava/02_15P60_popis_vrtnarstva_2010/&lang=2 (19.7.2022) Sun, J., Guo, H., Tao, J. (2022). Effects of harvest stage, storage, and preservation technology on postharvest ornamental value of cut peony (Paeonia lactiflora) flowers. Agronomy, 12(2), 230. https://doi.org/10.3390/agronomy12020230 Van der Hoeven, B. (1990). Lage temperatuur bevordert stek- verbranding. Vakblad voor de Bloemisterij, 31, 50–51. Veierskov, B. (1988). Relations between carbohydrates and ad- ventitious root formation. In: T.D. Davis, B. E. Haissig & N. Sankhla (Eds.), Adventitious Root Formation In Cuttings (pp. 70–79). Portland: Dioscorides Press. Von Aderkas, P., Kong, L., Hawkins, B., Rohr, B. 2007. Effects of non-freezing low temperatures on quality and cold to- lerance of mature somatic embryos of interior spruce (Pi- cea glauca (Moench) Voss x P. engelmanii Parry ex Engelm. Propagation of Ornamental Plants, 7, 112–121.