Znanstvene raz GDK: 180 + 150: 151 G/is glis Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekosistema Biodiversity of the Deciduous Forest Ecosystem Boris KRYŠTUFEK* Izvleček: Kryštufek, B.: Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekosistema. Gozdarski vestnik, št. 7-8/2001. V slovenščini, z izvlečkom v angleščini , cit. lit. 42. Prevod v angleščino: Boris Kryštufek. Listopadni gozd je vertikalno strukturiran ekosistem z visoko primarno produkcijo, vendar je večina te produkcije naložena v obliki lesa in kot takšna nedostopna večjemu delu živalske komponente. Količina hrane v obliki plodov in semen je razmeroma majhna (približno 600 do 3.000 kcal ha·' leto·'), kar je morda eden od vzrokov za dokaj skromno vrstno diverziteto v listopad nem gozdu. še bolj omejujoč dejavnik je verjetno poudarjena sezonskost v razpoložlj ivosti dobrin, katere učinek dodatno povečujejo nepredvidljiva večletna nihanja v ploden ju ključnih drevesnih vrst. Mnoge gozdne živali imajo zato širše ekološke niše, kot pa jih lahko realizirajo v klimaksnem gozdu; mnoge so tudi vezane na zgodnejše sukcesijske stadije. Navadni polh (G/is glis) je ena redkih sesalskih vrst z očitn imi adaptacijami na razpoložljivost dobrin v listopadnem gozdu: hibernacijo in sinhronizacijo razmnoževanja s plodenjem bukve. Pri upravljanju z biodiverziteto listopadnega gozda moramo upoštevati sukcesijsko dinamiko in mozaične strukturo, saj se biodiverziteta zmanjša, ko sistem enkrat doseže klimaksno stanje. Ključne besede: listopad ni gozd, biodiverziteta, adaptacije, gledalci, navadni polh, G/is glis, varstvena biologija. Abstract: Kryštufek, B. : Biodiversity of the Deciduous Forest Ecosystem. Gozdarski vestnik, No. 7-8/2001. ln Slovene with an abstract in English, lit. quot. 42. Translated into English by Boris Kryštufek. Deciduous forest is a vertically structured ecosystem with a high primary production. A majority of the plant matter, however, is deposited as wood and accessible only to a limited number of animals. The amount of energy available from fruits and seeds is small (approximately 600 to 3,000 kcal ha·' year'), which might be a reason for a fairly low species diversity in a deciduous forest biome. A seasonal availability of resources seems to be even more restrictive, which is further aggravated by severa! years of fluctuations in seed production of the key tree species. This is why many "forest" animals have broader ecological niches than those that we re realised in the climax forest; a great number of forest animals also prefer early succession stages. The edible dormouse (G/is glis) is one of the rare mammals with a pronounced adaptation to oscillations in the resource availability of deciduous forests: hibernation and synchronisation of re production with abundance of seed production. While managing the biodiversity of deciduous forests one should keep the succes- sional dynamics and the patchy mosaic structure in mind. Namely, the species diversity is in decline after the system has achieved its climax. Key words: deciduous forest, biodiversity, adaptation, rodents, edible dormause, Glis glis, conservation biology. 1 UVOD 1 INTRODUCTION Pod pojmom biodiverziteta razumemo širok spekter strukturnih in fun- kcijskih elementov, ki opredeljujejo bogastvo in raznovrstnost življenja na Zemlji. Biodiverziteto navadno prepoznamo na treh nivojih (genetskem, vrstnem in ekosistemskem), le-ti pa odražajo hierarhičnost v organizaciji žive materije (KRYŠTUFEK 1999). Nivoji so med seboj sicer jasno ločeni, vseeno pa so odvisni drug od drugega in tako dejansko med seboj pre- pleteni. Vrstna diverziteta pogojuje genetsko, slednja pa omogoča prvo. V podobnem odnosu sta tudi vrstna in ekosistemska diverziteta, čeprav ekosistemi, podobno kot vse združbe živih bitij , nimajo v sebi koherentnosti, tako značilne za osebke (BROWN 1995). Dejstvo je, da človekov vpliv na biodiverziteto, katere del je sicer tudi sam, že dolgo časa presega njegove biološke potrebe po produktih pri- marne produkcije. Drugače povedano, človeška populacija porabi za svoj obstoj bistveno več energije kot biološko primerljiva populacija heterotrofnih organizmov. Temu ustrezen je človekov vpliv na biosfero in s tem tudi na GozdV 59 (2001) 7-8 *izr. prof. dr. B. K., univ. dipl. biol. , Prirodoslovni muzej Slove- nije, Prešernova 20, 1000 Ljub- ljana, in Inštitut za biodiverzitetne študije, Znanstveno-raziskovalno središče RS Koper, Garibaldijeva 18, 6000 Koper, SLO 29 1 292 Kryštufek. 8. : Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekosistema heterotrofe, s katerimi se nahaja v neposredni kompeticiji za produkte pri- marne produkcije. Človeška populacija danes porabi približno 40 % primarne produkcije avtotrofnih organizmov, delež pa še vedno narašča. Da si človek zagotovi potrebno količino organske snovi, povečuje nosilno kapaciteto okolja, kar najlažje doseže s poenostavljanjem ekosistemov. Ena najbolj očitnih stranskih posledic takšne dejavnosti je erozija biodiverzitete, ki jo zaznavamo kot biodiverzitetno krizo (MEFFE 1 CARROLL 1997). Pojav, ki se je še pred nekaj desetletji zdel obvladljiv s pomočjo varstva narave, je danes zavzel globalne razsežnosti in celo ogroža nadaljnji obstoj človeka kot biološke vrste. Z deklaracijo iz Rio de Janeira (leta 1992) je problema- tika dobila tudi ustrezno mednarodno formalnopravno obliko, tako da velja ohranjanje biodiverzitete za eno temeljnih strateških opredelitev vsega človeštva . Biodiverzitetna kriza je verjetno najhujša v tropskih območjih, kjer je zgoščena večina svetovne biodiverzitete in kjer so zaradi demografske eksplozije pritiski na ekosisteme najmočnejši . Takšen pogled je, vsaj deloma, zagotovo pravilen . Zaradi gradienta v vrstnem bogastvu, pogojenega z zemljepisno širino (BROWN 1 LOMOLINO 1998), in tudi zaradi Rapoporto- vega pravila, po katerem so areali vrst najmanjši ob ekvatorju in največji proti poloma (RAPOPORT 1982), so tropska območja obdarjena z visoko stopnjo vrstne diverzitete na vseh nivojih (alfa, beta in gama). Po drugi strani pa je tudi res, da so se zmerna območja bolj zgodaj soočila s povečanim pritiskom človeka na ekosisteme. Trditev še posebej drži prav za biom listopadnih gozdov. »Plodni polmesec«, kjer se je začela domestikacija (DAVIS 1987), leži na samem južnem robu tega bioma, začetki industrijske revolucije, kateri je sledila resnična demografska eksplozija človeštva, pa so bili v celoti umeščeni v območje listopadnih gozdov. Tudi danes nastaja pomemben del nacionalnega dohodka na ozemlju, ki naj bi ga domnevno poraščali sklenjeni listopadni gozdovi (osrednja Evropa, vzhod ZDA, vzho- dna Azija); ta območja so ponekod izjemno gosto poseljena in urbanizi- rana. To seveda pomeni, da se je biodiverzitetna kriza listopadnega gozda dogajala v času, ko je kot takšne ni še nihče dojemal. še več, zgodila se je še takrat, ko je spreminjanje gozdne divjine veljalo za etično smiselno civilizacijsko dejanje (PETERKEN 1996). Zato v svojem okolju povprečen Evropejec dojema kulturno krajino z mozaikom gozdnih fragmentov in agrar- nih površin kot samo po sebi umevno in celo naravno stanje. V tem članku podajam pogled biologa na biodiverziteto listopadnega gozda. Bolj kot statična stanja in tipi združb me zanimajo procesi, ki vzdr- žujejo biodiverLiteto. 2 LISTOPADNI GOZD KOT EKOSISTEM 2 DECIDUOUS FOREST AS ECOSYSTEM Gozd je vertikalno strukturiran ekosistem, ki se razvije samo v območjih z optimalnimi ekološkimi razmerami. Njegovo pojavljanje v veliki meri pogo- jujejo zmerne temperature in zadostna količina padavin. Kjer so razmere skrajnejše, se pojavljajo strukturno siromašnejši ekosistemi: savana, stepa, tundra in puščava (WALTER 1979). Gozdni ekosistem je torej občutljiv na motnje; kjer so le-te premočne, se vertikalno strukturiran gozd ne bo mogel razviti, zato ga bo nadomestil strukturno preprostejši ekos_istem. Tako je gozd mogoče dokaj preprosto in hitro pretvoriti v manj strukturiran ekosistem, precej težje in dolgotrajnejše pa ga je restavrirati. Biodiverzitetne komponente, ki gozdni ekosistem gradijo in so od njega povratno odvisne, so torej potencialno občutljive na (pre)močne motnje. GozdV 59 (2001) 7-8 Krystufek, B.: Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekosistema V primeru uničenja je gozdni ekosistem zmožen samoobnove v procesu, znanem kot primarna ali sekundarna sukcesija . Sukcesija velja za deter- minističen proces, v katerem strukturno preprostejši ekosistem, katerega sestavo opredeljujejo predvsem abiotski dejavniki, postopno preide v gozd z močneje izraženimi biotskimi interakcijami med njegovimi gradniki (PlAN KA 1994 ). Vrste zgodnjih sukcesijskih stadijev so praviloma odporne na skrajne okoljske razmere, so pa tudi šibki kompetitorji. V napredujoči sukcesiji jih zato postopno izrinejo močnejši in manj številni kompetitorji, ki v klimaksu kot domnevno uravnoteženem in stabilnem ekosistemu povsem prevladajo. Zato je ena od posledic sukcesije zmanjšanje vrstne diverzitete v sistemu, ki je dosegel klimaksno stanje (TARMAN 1992). Dejstvo, da je biodiverziteta v trajnem klimaksu manjša kot pa v predhodnih nestabilnih sukcesijskih stadijih, je v navideznem nasprotju z dejansko biodiverziteto, ki je značilna za neko območje. Paradoks lahko razložimo samo z mozaične naravo ekosistemov, ki pa je posledica motenj in s tem njihove inherentne dinamike (MEFFE 1 CARROLL 1997). Motnje, ki zavirajo ali celo preprečijo nastanek sklenjenega klimaksnega gozda, so številne; skrajne temperature, poma- njkanje padavin in neustrezna pedološka sestava so samo nekatere od njih. Tu so še ogenj, veliki rastlinojedi sesalci, epidemije škodljivcev in bolezni, epizodne motnje, ki imajo lahko katastrofalne razsežnosti (npr. vetrolomi) itd. (npr. RACKHAM 1996). Motnje ne delujejo neodvisno druga od druge, temveč pogosto sinergistično. če v ekosistemu, katerega dinamiko določajo različne motnje, izločimo samo eno od njih, se to lahko odraža v sukcesijskih procesih. V normalnih razmerah npr. veliki rastlinojedi ne zmorejo sami zaustaviti sukcesije na eni od zgodnjih stopenj njenega razvoja. Klimatske spremembe v smeri povečane sušnosti pa zmanjšajo samoregenerativno zmožnost gozda (pomlajevanje), s čimer se prične objedanje kazati kot dovolj huda motnja, da iz sklenjenega gozda nastane savana (RACKHAM 1996). V tem kontekstu smo prišli do dimenzij, tako prostorskih kot časovnih . Skupina dreves dobi značilnost gozdnega ekosistema šele, ko število dreves preseže določeno kritično vrednost. Vsaka skupina dreves namreč še ne tvori popolnega gozdnega ekosistema. Popoln gozdni ekosistem ne vklju- čuje samo dreves, ampak tudi velike pleni lce v samem vrhu prehranjevalne verige, za katere so značilne majhne populacijske gostote in velika obmo- čja domovanja. Gozdni fragment s površino 10.000 km2 sam po sebi še ne zagotavlja zadostne nosilne kapacitete za obstoj minimalnih viabilnih populacij vrhunskih plenilcev (npr. risa). V izolaciji bo v takšnem fragmentu, skladno z modelom otoške biogeografije (MACARTHUR 1 WI LSON 1967), zagotovo prišlo do sprostitve do ravnotežnostnega stanja, kar pomeni kas- kad o izumiranja. Najprej bodo izginili vrhunski plenilci, čemur bodo sledile spremembe v združbi velikih rastlinojedov, to pa se bo naprej odražalo v strukturi rastlinske komponente ekosistema (SEIDENSTICKER et al. 1999). Zaenkrat pustimo ob stran i očitno dejstvo, da bistveno manjši gozdni fragmenti povsem dobro funkcionirajo in da imajo nekateri od nj ih tudi ohranjene populacije velikih plenilcev. Eden od odgovorov na navidezen paradoks je v tem, da fragmenti večinoma niso izolirani; o drugih razlogih bo še govora. Pomembnejše je spoznanje, da kompleksen ekosistem funkci- onira samo v velikih prostorskih dimenzijah. Recimo, da je takšno samo- zadostno območje reda velikosti 105 km2. Celotna površina evropskega listopadnega gozda meri približno 4 · 1 06 km2 in torej 40-krat presega oceno velikosti najmanjšega ekosistema, ki bi v izolaciji ohranil celovito strukturo in funkcijo. Za primerjavo: površina listopadnih gozdov na vzhodu ZDA meri približno 3 · 106 km2 . Ker so meje listopad nega gozdnega bioma dokaj GozdV 59 (2001) 7-8 293 294 Kryštufek. B .. Biodiverziteta hstopadnega gozdnega ekosistema arbitrarne (RQHRIG 1991 a), so tudi ocene površin približne. Na tako velikem ozemlju seveda ne rnoremo pričakovati samo ene homogene rastlinske združbe, celo ne enega samega ekosistema. Različne danosti abiotskega okolja (relief, podlaga, klima, hidrologija) ustvarjajo zadosti različnih eko- loških razmer, zaradi katerih je habitatni mozaik verjetnejša stanje kot pa homogena združba. Po uveljavljenem pogledu fitocenološke znanosti naj bi večino današnje Slovenije, če seveda ne bi bilo človekovega vpliva, potencialno poraščala gozdna vegetacija (JOVANOVIC et al. 1986). Špekulacija izhaja iz ocene ekoloških razmer rastišč (podlaga, klima), ne omenja pa motenj. Motnje so lahko sistemske in kot takšne sestavni del ekosistema (npr. objedanje velikih rastlinojedov) ali pa so nepredvidljive in epizodne. O tem, da se savana ohranja prav na račun (pre)močnega objedanja velikih rastlinojedih sesalcev (v južni Afriki je na ekosistem vplivalo 28 vrst velikih rastlinojedov), ni danes več nobenega dvoma. Prav tako je jasno, da savana nikoli ne doseže klimaksnega stanja, ampak je njena struktura odvisna od klimatskih motenj in od intenziteta objeda nja, slednje pa je spet posledica nepredvidlji- vih epizod nih dejavnikov in naravnih populacijskih nihanj velikih rastlinojedov (WALKER 1989). Posledica izključitve pestre združbe velikih rastlinojedov in njihova nadomestitev z eno samo vrsto (tj. z govedom) se je v južnoafri- ški savani končala s popolnim zaraščanjem nekdaj odprtih habitatov. To zaraščanje zagotovo ni bilo posledica morebitnih klimatskih ali edafskih sprememb. Je analogen proces možen tudi v Evropi? To, kakšna bi bila dejanska združba velikih rastlinojedov (t. i. megafavne) v zmernih obmo- čjih severne poloble, je predmet številnih ugibanj. Dejstvo je, da v Evropi, še bolj pa v Severni Ameriki, množično izumiranje megafavne časovno v grobem sovpada s koncem ledenih dob, zato prevladuje mnenje, da je šlo za naraven proces. Po drugi strani je prav tako nesporno dejstvo, da je v pleistocenu vsa ta megafavna uspešno prebrodila več poledenitvenih sunkov in njim sledečih otoplitev (KURTEN 1968), da pa se je ob koncu zadnje glaciacije (WORM) prvič soočila z neolitskim lovcem, oboroženim z lokom in v spremstvu psa. če sprejmemo Martinovo hipotezo o prelovu kot dejavniku izumiranja megafavne (MARTIN 1 WRIGHT 1967), potem moramo verjeti , da današnjim ekosistemom zmernih klimatov manjka niz ključnih vrst velikih sesalcev. Največji predstavniki izginule megafavne (npr. mamut v Evropi in mastodont v Severni Ameriki) so lahko preprečili razrast sklenjenega gozda, podobno kot rastlinojeda megafavna v Afriki počne to še danes. Misel, da trobčarji ekološko sodijo v srednjeevropski prostor, zveni najmanj eksotično. Podobno eksotična bi se komu utegnila zdeti trditev, da je tudi lev sestavni del evropske narave. Arheološki dokazi tu nesporno dokazujejo, da izumrtje leva v Evropi ni posledica klimatskih sprememb. V Panonski nižini je živel še v bronasti dobi, ponekod na ozemlju današnje Grčije pa se je ohranil vse do železne dobe (N INOV 1999). Prisotnost tega velikega plenilca v Evropi ne pove veliko o tedanji klimi, pač pa posredno kaže na ustrezno nosilno kapaciteto okolja, torej na bogato združbo velikih rastlinojedih sesalcev. Nobenega dvoma ni, da je leva iztrebil človek, gre le za to, kakšen delež je pri tem imelo neposredno ubijanje plenilca in kakšnega prelov tedanjih parkljarjev. Ogenj je zagotovo motnja, ki pomembno vpliva na sukcesijsko dinamiko gozdnih združb v mnogih delih sveta. Ker sta za požar potrebna zado- stna količina suhe biomase in inicialna energija, pride ta motnja do izraza predvsem v sušnih območjih , npr. v sredozemskem bazenu (BLONDEL 1 ARONSON 1999). Za listopadne gozdove namreč velja, da gorijo tako dobro kot moker azbest (YAHNER 1996). Po drugi strani pa se kopiči vse GozdV 59 (2001) 7-8 Kryštufek. 8 .. B1od1verziteta listopaonega gozdnega ekosistema več informacij o zanetenih požarih, ki naj bi bili pogosto sredstvo, s katerim so domorodci v vzhodnih območjih Severne Amerike upravljali s prostorom. S požiganjem so dvignili nosilno kapaciteto za divjad in povečal i preglednost terena, kar je bilo ugodno tako z lovskega kot z vojaškega vidika . Zapiski l']pjzgodnejših belih naseljencev govorijo o sava ni, gozd s sklenjeno plastjo krošenj pa naj bi se razvil šele kasneje, domnevno kot posledica iztrebljanja Indijancev (BUDIANSKY 1996). Seveda lahko oporekamo, da požari , kijih je zanetil človek, niso naravna motnja, čeprav smo po drugi strani primitivnim lndijancem, živečim na ravni lovcev in nabiralcev plodov, pripravljeni priznati določeno stopnjo naravnosti. Vseeno pa je človek živo bitje, po svoji naravi heterotrof, ki se več sto tisoč let v ekološkem pogledu ni bistveno razlikoval od drugih endotermnih heterotrofov, s katerimi je bil ves ta čas v kompeticiji. Šele v zadnjih 40.000 letih , vse od »velikega skoka naprej« (DIAMOND 1991 ), postaja človekov vpliv na ekosisteme drugačen , močnejši , vse manj 11araven. Toda kje potegniti črto in razmejiti naravno od nenaravnega? če bi iz Evrope odstranili človeka in vegetaciji dovol ili, da gre svojo pot in se razvija samo pod vplivom klimatskih in edafskih možnosti in omejitev rastišča , mar bi res nastalo nekaj naravnega? Ali ne bi bil produkt (gozd s sklenjeno plastjo krošenj) samo osiromašen ekosistem s popolno pre- vlado majhnega števila kompetitivno najmočnejših drevesnih vrst? Nji- hova popolna prevlada ne bi bila naravna, ampak posledica nenaravnega, časovno sicer že odmaknjenega izključevanja mnogih motenj, ki so s svojo prisotnostjo ves čas ruši le klimaks in ga vračale na zgodnejše stopnje sukse- cijskega procesa. S tem so zviševale biodiverziteto, saj so omogočale obstoj vrstam zgodnjih sukcesijskih stadijev, ki so sicer šibki kompetitorji, zato pa uspešno kljubujejo skrajnejšim okoljskim razmeram. ln konec koncev, z odstranitvijo človeka bi naravi odvzeli vrsto, ki se je v njej razvijala stoti soče let in je bila večino tega časa integralni del ekosistemov, podobno kot številne druge živalske vrste. Vsako vračanje nazaj v čas zahteva razmejevanje, ki bi bilo neizbežna arbitrarno in zato tudi umetno. Danes v okolju ne moremo več potegniti meje med naravnim in kulturnim, ker je eno z drugim povsem prepletena (BUDIANSKY 1996, RACKHAM 1996). Ko iščemo odgovor na vprašanje o značilnostih naravnega listopad nega ~ozda , ne smemo prezreti pomembnih metodoloških omejitev. Gozd je dolgoživ ekosistem, v katerega razvoju stoletje ni dolgo obdobje. Naše mož- nosti pri proučevanju dolgotrajnih procesov pa so nujno omejene. Ekološke raziskave potekajo na omejenem prostoru in so kratkotrajne, ekperimenti- ranje pa je težavno, drago ali celo nemogoče. Večina znanja o sukcesijski dinamiki izvira iz sočasnega proučevanja različnih sukcesijskih stadijev, ki jih povežemo v logično zaporedje. V naravi pa so lahko enaka stanja posledica različnih procesov. Rekonstrukcije vegetacije iz preteklih obdobij večinoma temeljijo na palinoloških analizah. Kljub nedvomni vrednosti tovrstnih raziskav pa je pri interpretaciji potrebna velika mera pazljivosti. Pelod se je konzerviral samo pod povsem določenimi pogoji, zato so palinološka najdišča redka. Fosilizacija je potekala v zelo vlažnih predelih, ti pa verjetno niso bili repre- zentativni za širše območje, še zlasti ne v obdobju {ali območju) povečane aridnosti. Pelod nam pove samo rastlinsko vrsto, ne pa njenega habitusa; nastal je lahko na drevesu ali na grmu iste vrste. Nedrevesne vrste, ki so dobri indikatorji odprtih habitatov, proizvajajo le malo peloda, ga trosijo samo na kratke razdalje ali pa v senci sploh ne cvetijo (npr. zlati koren Asphode/us spp.; RACKHAM 1996). Tudi če v profilu najdemo ob drevesnem še pelod nedrevesnih vrst, iz tega še ne moremo zaključiti , ali slednji izvira iz jas v sklenjenem gozdu (ki so lahko posledica epizodnih motenj, npr. vetroloma) GozdV 59 (2001 ) 7-8 295 Kryštufek. B.: Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekos1stema ' . • • " . •• Slika 1· število vrst gledalcev v kvadratih s stranica 100 milj v vzhodni polovici ZDA. Vrstna diverziteta je v listopadnih goz- dovih (senčeno) manjša kot pa v preriji zahodno od njih. Veli- kost pike je sorazmerna s števi- lom vrst. Ftgure 1. Map of the Eastern United States, showing spatial patterns of density of rode nt spe- cie s. Size of the fi/led circles reflects a magnitude of number of species number in a particu- lar 100x100 mi/es square. Spe- cies density in deciduous forests (shaded) is smaller than in the one in the prairien. 296 ali pa iz savane. Težava pri rekonstrukciji preteklih ekosistemov je tudi v tem, da so bili le-ti praviloma enkratne tvorbe brez recentnih analogov (RACKHAM 1996, FAUNAMAP Working Group 1996). Skratka, samo zato ker podlaga in klima dopuščata razvoj sklenjenega gozda, to samo po sebi sploh še ne pomeni, da bi se takšno stanje tudi v resnici razvilo. Sklenjen gozd je v Evropi verjetno prej posledica človekove prisotnosti kot pa njegovega hipotetičnega neobstoja v preteklosti. 3 EKOLOGIJA IN BIODIVERZITETA LISTOPADNEGA GOZDA 3 ECOLOGY AND BIODIVERSITY OF DECIDUOUS FOREST V Severni Ameriki je vrstna diverziteta gledalcev v vzhodnih listopadnih gozdovih manjša kot pa v prerijskih ekosistemih zahodno od Mississippija (slika 1 ). Glede na to, da je gozd vertikalno strukturiran, bi v njem pričakovali večje število ekoloških niš kot pa v strukturno preprosti preriji. Znano je, da je vrstna biodiverziteta največja v tropskem dežnem gozdu (MEFFE 1 CARROLL 1997), torej v ekosistemu, ki je vertikalno bolj strukturiran kot katerikoli drug ekosistem (WALTER 1979). Čeprav je že MacArthur s sodelavci (MACARTHUR et al.1966) potrdil pozitivno korelacija med vrstno diverziteto ptičev in vertikalno strukturiranostjo gozda, pa so kasnejše razi- skave pokazale, da možnost bolj finega razslojevanja niš sama po sebi le malo prispeva k vrstni diverziteti (FLEMING 1973). Pomembnejši sta produkcija in sezonska razpoložljivost dobrin. Primarna produkcija listopadnega gozda je velika; v bukovem gozdu na jugu Poljske npr. znaša 44 · 106 kcal ha·1 leto·1 (PETRUSEWICZ 1983). Večina organske snovi pa je v lesu, zaradi česar ni dostopna znatne mu delu primarnih konzumentov. Količina hrane v obliki plodov in semen je bistveno manjša in znaša približno 600 do 3.000 kcal ha-1 leto·1 , le izjemoma več. Ker vrstna diverziteta načeloma pozitivno korelira s primarno produkcijo (ROSENZWEIG 1996), je majhna količina razpoložljive hrane lahko tudi vzrok za skromno število vrst, ki jih najdemo v listopadnem gozdu. Listopad ni gozdovi uspevajo v območjih s poudarjenimi sezonskimi spre- membami temperature, z mrzlimi in snežnimi zimami ter s 'toplim in vlaž- nim poletjem. Noben drug ekosistem ni podvržen tako očitnim sezonskim spremembam (ROHRIG 1991b). Sezonskost pogojuje vse faze v življenj- skem ciklu rastlin , od cvetenja in olistanja do plodenja. Sezonska narava v razpoložljivosti produktov primarne produkcije je še očitnejša zaradi sin- hroniziranega cvetenja (spomladi) in plodenja Ueseni); poleti pride do pre- hrambene krize, saj je hrana iz pretekle jeseni že pošla (GLIWICZ 1981 ). Razpoložljivost dobrin je še dodatno negotova zaradi večletnih nihanj v ploditvi ključnih drevesnih vrst (hrasta Quercus spp., bukve Fagus spp.), ki plodijo v obilju samo vsakih nekaj let (navadno v dve- do šestletnih pre- sledkih), ti dogodki pa so nepredvidljivi. V vmesnih letih plodenje bolj ali manj izostane (preglednica 1 ). Veliko vrstno diverziteto v tropskem gozdu lahko verjetno pripišemo prav stabilnosti v razpoložljivosti hrane, zlasti plodov. Njihova količina je vedno nad pragom nosilne kapacitete (FLEMING 1973). Verjetno je velika sezonskost v razpoložljivosti dobrin ključn i dejavnik, ki zadržuje vrstno diverziteto v listopad nem gozdu nizko. Živalska komponenta v listopadnem gozdu je torej morala razviti strategije, ki ji omogočajo klj u- bovati izjemni sezonskosti in večletnim nihanjem. Kakšna strategija je sploh mogoča, recimo za energetsko najzahtevnejše skupine (ptiče in sesa lce)? Kitchings in Walton (1991) navajata migracije, hibernacijo in sezonsko naravo razmnoževanja. Migracija je pogosta strategija pri ptičih , hibernacija GozdV 59 (2001) 7-8 Kryštufek B.: Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekos1stema Leto 1 Year Sadeži 1 Fruits Perikaro 1 Pericams 1969/70 6 50 1970/71 540 646 1971/72 2 18 1972/73 163 270 1973/74 39 86 pa pri netopirjih, medtem ko je pri relativno slabo mobilnih vrstah sesal- cev redka. Verjetno je večina današnjih gozdnih vrst razvila adaptacije v dinamičnem okolju s pogostimi motnjami. Kirkland (1985) domneva, da so severnoameriški sesalci preadaptirani na življenje v različnih fazah gozdne sukcesije. Navadno so to generalisti posplošenega habitusa. Mnoge vrste imajo zato širše ekološke niše, kot pa jih lahko realizirajo v klimaksnem gozdu. Večina glodal cev, katerih area li se ujemajo z razširjenostjo evropskih listopadnih gozdov, je vezanih na odprte habitate zgodnjih sukcesijskih stadijev ali pa je zanje značilna široka ekološka valen ca. Navadna veverica (Sciurus vulgaris), ki je vezana na sklenjen gozd, dejansko izvira iz borealnih iglastih gozdov in je slabo adaptirana na razmere v listopadnem gozdu (slika 2). Siva veverica ( Sciurus carolinensis) iz vzhodnih listopadnih gozdov ZDA bolje kljubuje fluktuacijam v razpoložljivosti dobrin. Med drugim je manj dreves na vrsta in se več hrani na tleh. Največjo številčnost doseže na gozdnem robu in v parkovni savan i. Njena kompetitivna premoč v odnosu do navadne veverice se je jasno pokazala, ko so sivo veverico naselili v Veliki Britaniji (slika 3). Zaključek, ki je na videz paradoksalen, vseeno veliko pove o ekoloških značilnostih listopadnega gozda: če hočeš biti v listopadnem gozdu uspešen, se moraš dobro znajti tudi (ali predvsem) na gozdnih tleh. Večji del leta večina živali nima v krošnjah dejansko kaj početi , vsaj v pogledu prehranjevanja ne. Kako skrajen je ekosistem listopadnega gozda v Evropi, nam veliko povedo makroekološke primerjave arealov nekaterih vrst sesalcev. Evrazijska poletuša (Pteromys vo/ans) in burunduk (Tamias sibiricus), dve veverici s paleoborealno razširjenostjo, nista iz tajge nikoli prodrla v listopadni gozd {slika 4). Takšne ekspanzije jima ne prepre- čuje noben biogeografski filter, njuni niši pa sta v evropskem listopadnem gozdu očitno prazni -če seveda sploh obstajata. V severnoameriških listo- pad nih gozdovih sta dve, omenjenima vevericama ozko sorodni in ekološko ekvivalentni vrsti (G/aucomys vo/ans, Tamias striatus) pogosti in splošno razširjeni. Slika 2: Areal navadne veverice (Sciurus vulgaris) . Težišče razširjenosti vrste je v borealnih gozdovih. Približen obseg evropskih listopad nih gozdov je osenčen Figure 2: Range of distribution of the red squirrel (Sciurus vulgaris). The bul k of the range is in boreal forests. Approximate range of deciduous forests is shaded Gozd V 59 (2001) 7-8 Pregled mea 1. Petletna va ria- bilnost v plodenju (kg ha-') v srednjeevropskem listopadnem gozdu. (Po Rohrigu (1991c) Table 1 Variation in fruit produc- tion (kg ha-') during five years in the Central European dec1duous forest. Based on Rohrig (1991c) Slika 3. Razširjenost navadne in sive veverice v Veliki Britaniji. Navadna veverica je bila prvotno splošno razširjena, vendar jo je naseljena siva veverica izpod ri- nila z južnega dela otoka. Ekso- tična vrsta je kompetitivno moč­ nejša v listopad nih gozdovih in v fragmentiranih gozdnih sestoj ih (KRYŠTUFEK 1999) Figure 3: Distribution of the red and the grey squirre/ in the United Kingdom. Red squirrel, which was originally widespread across the island, has been out- competed by the newly introdu- ced grey squirrel from the sout- hem parts. The exotic species is competitively superior in deci- duous forests and in fragmented wood/and 297 KryštufeK, B · B1odiverz1teta ilstopadnega gozdnega ekos1stema Slika 4. Area! evrazijske poletuše (Pteromys vo/ans; levo) in burunduka (Tamias sibiricus; desno). Vrsti sta razširjeni v celotni borealni palearktiki in navkljub odsotnosti biogeografskih filtrov nista prodrli v biom evropskih listopadnih gozdov (senčeno), kjer sta njuni niši domnevno prazni Figure 4. Distribution of the Russian f/ying squirrel (Pteromys vo/ans; Jeff) and the Siberian chipmunk (Tamias sibiricus; right). Both rodents are spread in the entire boreal Palaearctic region. ln spite of the Jack ofbiogeographic filters, neitherof them penetrated the biome of the European deciduous forests, where their niches remain supposedly vacant 298 Skromna vrstna diverziteta listopadnih gozdov pa je tudi posledica zgo- dovinskih dogodkov. Listopadni gozdovi so bili v Evropi v zadnjih dveh milijonih let izpostavljeni zaporedju dolgih poledenitvenih sunkov z razme- roma kratkimi vmesnimi interglaciali; holocen, v katerem živimo, je le eden od njih. Ves čas teh dinamičnih dogodkov se je biodiverziteta v glavnem zmanjševala, verjetno kot posledica (pre)velike fragmentacije v refugialnih območjih. Severozahodna Evropa je imela pred začetkom poledenitev 47 drevesnih vrst, danes pa jih ima samo še 15. Samo za ilustracijo dejanskega obsega biodiverzitete v evropskem gozdu: v tropskem deževnem gozdu uspeva na desetinki hektara 140 razl ičnih drevesnih vrst {WILSON et al. 2000). Sodeč po številu drevesnih vrst, je biom listopadnega gozda v ple- istocenu najbolj trpel v Evropi, manj v vzhodnih območjih ZDA in najmanj v vzhodni Aziji (ROHRIG 1 ULRICH 1991 ). Koliko so naši gozdovi izgubili v času poledenitvenih katastrof, najlepše vidimo v floristično bogatih gozdovih goratih območij kaspijske regije. Tekom poledenitev je bilo v evropskem listo- pad nem gozdu le malo speciacije. Voluharice iz rodu Microtus z majhnimi areali so v Evropi domnevno evoluirale tekom pleistocena v ledenodobnih refugijih. Čeprav se areali sedmih vrst prekrivajo z območjem listopadnih gozdov (slika 5), so vse te vrste vezane na zgodnje sukcesijske stadije (oz. na gozdni rob), v klimaksnem gozdu pa dosežejo nizke populacijske gostote ali pa v njem sploh ne vzdržijo kompeticije z drugimi gledalci. Nekateri gledalci, ki so endem ični za Evropo (tekunica Spermophi/us citellus ter dve vrsti slepih kužet, Spalax graecus in Nannospalax leucodon), so vrste stepskega habitata in ne tolerirajo niti zgodnjih stadijev gozdne sukcesije, se pa nj ihovi areali bolj ali manj v celoti prekrivajo z razširjenostjo listopa- dnih gozdov. Vse to kaže, da je billistopadni gozd v preteklosti veliko bolj mozaičen, kot ga dojemamo danes, vzdolž svojega jugovzhodnega roba pa je morda v zelo širokem pasu prehajal v stepo (slika 6). Med gledalci najdemo le malo značilnih gozdnih vrst z izraženimi adap- tacijami za življenje v klimaksnem gozdu z oscilacijami v razpoložljivosti dobrin. Pol hi (družina Gliridae), katerih adaptivna radiacija sega v terciar, so morda edina izjema (glej spodaj). Vendar so tudi v tej maloštevilni družini vrste klimaksnega gozda v manjšini. Živalsko komponento današnjega evropskega listopadnega gozda tako determinirajo vrste zgodnjih sukce- sijskih stadijev in gozdnega roba, evrivalentne vrste in vrste borealnega izvora (med srednjeevropskimi gozdnimi ptiči je dobra polovica vrst po GozdV 59 (200 1 ) 7-8 Krystufek. 8 .: Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekosistema Slika 5. Območje evropskih listopadnih gozdov (senčeno) in arealne meje sedmih vrst voluharic (Micro/us subterraneus, M. fe/teni, M. gerbei, M. thomasi, M. mu/tip/ex, M. savii, M. tatricus). Čeprav se njihovi area li v celoti prekrivajo z razširjenostjo listopa- d nih gozdov, pa so vse te voluharice vrste zgodnj ih sukcesijskih stadijev Figure 5. Area of the European deciduous forests (shaded) and superimposed distribution borders of seven species of vo/es (Microtus subterraneus, M. fe/teni, M. gerbei, M. thomasi, M. mu/tip/ex, M. savii, M. tatricus). Although vo/es' areas entirely over/ap with the area of deciduous forest s, all of the vole spe cie s prefer early succession stages Slika 6: število vrst gledalcev v kvadratih s stranica 1 OO milj v Evropi. Vrstna diverziteta je največja v širo- kem ekotonu med listopadnimi gozdovi (senčeno) in stepo. Velikost pike je sorazmerna s številom vrst. (Modificirano po Kryštufku in Griffithsu (v tisku)) Figure 6: Map of the Continental Europe is showing spati al patterns of density of the rodents spe cie s. Size of the shaded circle s reflects a magnitude of the spe- cie s number ina particular square. The diversity peaks in the broad ecotone between the deciduous forests (shaded) and the steppe izvoru borealnih (KEAST 1990)), medtem ko so predstavniki z izraženimi adaptacijami na razmere v listopad nem gozdu v izraziti manjšini. če hočemo razumeti dejansko naravo listopadnega gozda in racionalno upravljati z njegovo biodiverziteto, moramo torej razumeti biologijo komponent z zelo različno izbiro habitata in širino ekološke valence. 4 MODELNE VRSTE 4 MODEL SPECI ES Če želimo določiti vrste, ki nam bodo služile kot model za razumevanje strukture in dinamike gozdnega ekosistema, jih moramo najprej definirati. Pod gozdom razumemo območje, poraščeno z visokimi drevesi in s skle- njeno plastjo krošenj. Katere pa so značilne gozdne vrste? Lahko s tem pojmom opredelimo vsako žival, katere predstavniki živijo (tudi) v gozdu ali mora biti definicija bolj omejujoča? Keast (1990) je definiral gozdne ptiče kot vrste, ki so (1) omejene na gozd, (2) so od njega odvisne ali pa se (3) njihovi areali ujemajo z razširjenosljo gozdov. Ena redkih vrst sesalcev v slovenskih gozdovih, ki ustreza zgornjim kri- terijem, je navadni polh ( Glis glis). Poseljuje listopad ne in mešane gozdove v Evropi, na Kavkazu, v severni Turčiji in severnem Iranu. Pogost je samo v južnem delu areala (slika 7), na severu in vzhodu pa postaja vse redkejši in zato tudi naravovarstveno zanimiv. Rod G/is se je pojavil že v zgornjem oligocenu, v dolgi zgodovini pa se je zvrstilo najmanj deset vrst, ki so do danes že vse izumrle (DAAMS 1 BRUIJN 1994). V naših razmerah je eden redkih gozdnih hibernato~ev; pri številnih netopirjih (nekateri med njimi so tudi gozdni) je hibernacija splošen odziv na zmerne klimate. Poleg tega navadni polh očitno lahko sinhronizira razmnoževalni cikel z nepredvidlji- vim plodenjem bukve. V letih, ko izpade ploditev bukve, se namreč polh v glavnem ne razmnožuje (BIEBER 1997). Mehanizmi, ki cikel uravnavajo, niso znani. Legla polha so razmeroma pozna, saj koti šele konec julija oz. avgusta, kar si razlagamo z največjo razpoložljivostjo hrane (žira) v GozdV 59 (2001) 7-8 299 Kryštufek. B.: Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekos1stema Slika 7. Areal navadnega polha (Giis glis) se ujema z razširje- nostjo listopad nih gozdov (osen- čeno). Območje, ki ga polh pose- ljuje na Kavkazu in Bližnjem ter Srednjem vzhodu, ni označeno Figure 7. Range of distribution of the edible dormouse (Giis glis) coincides with the area of decidu- ous forests (shaded). The range of the dormouse in the Caucasus and in the Near and the Middle East is not shown visokem poletju in jeseni (slika 8). Glodalci, hibernatorji primerljive velikpsti (npr. evropska tekunica Spermophi/us citellus), se razmnožujejo takoj po zaključku hibernacije, torej zgodaj spomladi. Tako imajo samice, ki sta jih izčrpala porod in laktacija, dovolj časa , da ustvarijo potrebne zaloge podkožne tolšče in si s tem zagotovijo uspešno hibernacijo, verjetno pa tudi uspešen začetek naslednjega razmnoževalnega obdobja. Mladiči morajo tudi doseči odraslo velikost. Pri polhu je količina žira verjetno tudi ključni dejavnik, ki uravnava smrtnost v populaciji in s tem vpliva na oscilacije v populacijski gostoti, vendar dejanskih dokazov o tem še ni na voljo. Čeprav je življenjski cikel navadnega polha zelo odvisen od ene same ključne drevesne vrste (bukve), pa mu le-ta sama po sebi ne pomaga prebroditi suhih let brez žira, pa tudi ne poletne prehranjevalne krize. V tem času je obstoj vrste verjetno odvisen od drugih prehrambenih virov, kakršni pa so na voljo samo v heterogenem gozdnem sestoju. Znan je pomen leske, grmovne vrste gozdnega roba in jas (torej odprtin v sklenjeni plasti krošenj), ki ga ima v prehranjevanju polha. Skratka, mozaičen habitat z jasami in robovi domnevno nudi polhu boljše možnosti za obstoj. Ponovno je treba poudariti, da je trdnih dejstev na voljo le malo, saj je ekologija vrste le slabo znana, še posebej pa je občutno pomanjkanje dolgotrajnejših raziskav o interakcijah med vrsto in ekosistemom, v katerem živi. V listopadnem gozdu ni pravih drevesnih (arborikolnih) vrst sesalcev in celo severnoame- riška poletuša se prehranjuje tudi na gozdnih tleh. Vseeno se navadni polh pomemben del časa zadržuje na deblih in v krošnjah (zanesljivih dejstev je znanih le malo), v nevarnosti pa vselej zbeži navzgor. če navadnega polha sprejmemo kot značilno gozdno vrsto, potem lahko na kratko povzamemo nekaj ključnih adaptacij tistih živali, ki niso zmožne Slika 8 Letni cikel navadnega pol ha ( Glis glis) med 17. majem in 13. septembrom 1997 v osrednji Sloveniji. Na ordinati je kumulativno število ujetih odraslih živali (krogci - samci; križci - samice). Simboli na vrhu označujejo razmnoževalno in socialno dejavnost vrste; vsak simbol predstavlja en osebek. Trikotniki - živali s " poškodbami, ki kažejo na antagonistično vedenje; E- gravidna samica; L- samica L L L " v laktaciji. Puščica označuje prvo pojavljanje mladičev. (Po Kryštufku (v tisku)) Figure B: Annual cycle ina life of the edible dormouse (Giis glis) from May 17 to September 13, 1997 in Central Slovenia. A cumulative frequency of adults (Y axis) ., is shown separately for both genders. Circle s represent male and crosses female specimens. Fitted lines are based on the distance weight squares. The symbols ,. at the top of the diagram summarise reproductive and antagonistic activities of the o o species; each symbol representing one specimen. Tri angles- animals with wounds , "'-------"--------- on their back; E- females with embryos; L - female s in lactation. An arrow indicates the date when the first youngsters of the year were observed 300 l(ryštutek, 8.: Biodiverziteta !istopadnega gozdnega ekosistema daljših migracij: hibernacija, pozno polaganje mladičev in sinhronizacija razmnoževanja s plodenjem ključnih drevesnih vrst. Vseeno pa potrebuje polh tudi mozaičen gozd z odprtinami in zgodnjimi sukcesijskimi stadiji, ker lahko le tako preživi obdobje s pomanjkanjem dobrin. 5 KAKŠEN GOZD JE NAJBOLJŠI? 5 WHAT KIND OF FOREST IS THE BEST ONE? Pod najboljšim gozdom razumem ekosistem, ki lahko vzdržuje biodiverzi- teto širšega prostora. Tako definirana biodiverziteta vključuje tudi vrste, ki so v makroekološkem smislu vezane na listopad ni gozd, čeprav v klimaksnem gozdu ne živijo. Takšen gozd je seveda mozaičen. Če želimo ohranjati takšno biodiverziteto, je (samo) ustvarjanje pragozd nih rezervatov premalo. Najmanj enako pomembno je zagotavljanje ustrezne mozaičnost z vsemi oblikami sukcesijskih stadijev. V listopadnem gozdu so obsežne katastro- falne motnje verjetno redke, tako da gre večina obnavljanja gozda na račun majhnih zaplat. Kako velike pa naj bodo le-te, kakšno površino naj zavze- majo in kateri mehanizmi (motnje) naj jih ustvarjajo? V severnoameriškem listopad nem gozdu zavzemajo odprtine v sklenjeni plasti krošenj ocenjenih 9,5 % celotne gozdne površine. Takšne odprtine se zapirajo s hitrostjo 1 % površine na leto, prav toliko pa jih ves čas nastaja (RČJHRIG 1 ULRICH 1991). Bi bilo modro, da bi tudi pri nas desetino gozdov pustili ves čas odprtih? Izkušenj iz Severne Amerike ne moremo nekritično prenesti v naše razmere, saj je znano, da je tamkajšnji ekosistem izpostavljen večjim in pogostejšim motnjam. Po drugi strani pa je tudi res, da prav majhno število motenj pogosto velja za ključni dejavnik razmeroma skromne biodiverzitete v evropskem listopad nem gozdu (RČJHRIG 1 ULRICH 1991 ). Morda pa je takšen zaključek prezgoden, kajti tudi v pragozd nih rezervatih Slovenije je približno enaka površina krošenj ves čas odprta (MLINŠEK, pisno). Bi kaj izgubili, če bi v Sloveniji npr. desetino površine klimaksnega gozda presvetlili in jo s tem vrnili na sam začetek sukcesije? Preprostega odgovora seveda ni. Za racionalno odločitev potrebujemo znanje o vplivu, ki ga imata na biodiverziteto površina zaplat in njihova razporeditev v prostoru, teh podatkov pa za naš primer nimamo. Bi z drobljen jem morda prizadeli gozdne vr;ste? Toda katere gozdne vrste? Izredno malo namreč vemo o vplivu velikih sklenjenih gozdnih površin na nekatere gozdne K-stratege. Divji petelin je ena redkih izjem, za katero vemo, da doseže največjo uspešnost (fitness) na velikih sklenjenih gozdnih površinah, npr. v odraslih iglastih in listnatih sestojih v alpskem prostoru (ČAS 1996, ŽNIDARŠIČ 1 ČAS 1999). Vendar je vrsta po izvoru borealna, v tajgi pa so motnje tako kot v sekundarnem gorskem gozdu bistveno drugačne kot v značilnem listopadnem gozdu, tako po obsegu kot po intenziteti. V preteklosti je bilo deležno velike pozor- nosti zmanjševanje populacij gozdnih gnezdilcev v listopadnih gozdovih na vzhodu ZDA. Domnevno naj bi šlo za posledico fragmentacije gozdnega ekosistema z dolgoročnimi posledicami na vrstno sestavo. Kasnejši kritični eksperimenti so pokazali na kompleksnost problematike in težave pri izpe- ljevanju zaključkov. Človek je vplival na ekosistem na vseh mogočih nivojih, zato je prepoznavanje vpliva enega samega dejavnika izjemno težavno (KRYŠTUFEK 1999). Zagotovo pa večina ključnih in naravovarstveno problematičnih vrst v slovenskem gozdu ni ogrožena zaradi izgube ekosistema samega po sebi. Medved lahko preživi tudi v brezdrevesni tundri, areal volka pa sega od (pol)puščav do tundre. Zakaj je torej gozd sploh pomemben pri ohranjanju naštetih vrst? Mar ne zato, ker sklenjena gozdna površina še vedno pomeni t IIIIIIGiolzldVII59I(I20IOI1I)7I-IBIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII~ Viri 1 References Kryštufek, B .. Biodiverziteta listopadnega gozdnega ekos1stema predvsem odsotnost človeka? Manj je v ekosistemu človeka, manjše so možnosti za ustvarjanje konfliktov, še posebej ko gre za tako problematične vrste, kot so velike zveri. Obe vrsti bi zagotovo lahko kljubovali fragmentaciji sami po sebi, če ta seveda ne bi pomenila povečanega števila konfliktov s človekom . ln seveda, bi z načrtno fragmentacijo gozda kaj pridobi li? Tudi tu je odgovor pogojen z neznankami, navedenimi v prejšnjem odstavku. Morda bi povečana mozaičnost izboljšala prehranjevalne osnovo velikih parkljar- jev (zlasti jelenjadi), s tem zmanjšala objedanje v klimaksnem gozdu in pospešila naravno pomlajevanje jelke. Morda bi se izboljšale prehranje- valne možnosti za nekatere redke plen ilce, npr. divjo mačko in kuno zlatico. Seveda pa bi novoustvarjeni matriks lahko prej izkoristili nekateri oportunisti (npr. lisica, kuna belica), katerih števi lčnost že sedaj želimo zmanjšati. Naravnemu listopadnemu gozdu je bržkone najbližji prostorsko razsežen mozaik, ki ga sestavljajo kratkotrajne faze zgodnje sukcesije na eni skrajnosti in stoletne pragozd ne za plate na drugi. Opazovanja kažejo, da je sem enitev k ljučnih drevesnih vrst v pragozdu rednejša in posledično bolj predvidljiva (MLINŠEK, pisno). Ko govorimo o diverziteti listopadnega gozda, ne smemo pozabiti, da skoraj ne poznamo pestrosti mikroorganskega sveta, ki pogosto pride do polnega izraza samo v končni fazi staranja. Takšen kompleksen eko- sistem pa potrebuje za razvoj dolgo časovno obdobje in velike površine. Odgovore bomo našli samo v naravi in prav tu so naše komparativne pre- dnosti. Imamo obsežne gozdove, katerim se obeta tudi ustrezen varstveni režim. Mar bi ne bilo modro, če bi del teh površin (v mislih imam več deset tisoč hektarov) namenili (tudi) kompleksnemu proučevanju biodiverzitetne strukture in dinamike v gozdnem ekosistemu? Na njih bi lahko eksperimen- talno manipulirali in ustvarjali pogoje, ki bi omogočali testiranje hipotez. Za takšen pristop potrebujemo kadre in sredstva, predvsem pa vizijo. ln zdi se, da imamo vizije manj kot sredstev in gozdov. 6 ZAHVALA 6 ACKNOWLEDGEMENT Zahvaljujem se vsem biologom, gozdarjem in ljubiteljem narave, ki so mi v gozdu odpirali oči; za vsa stališča in morebitne napake sem seveda odgo- voren sam. Primerjalno študijo sesalcev listopad nih gozdov na obeh straneh Atlantika sta mi omogoči la Slovenska znanstvena fundacija in pokojni dr. Gordon L. Kirkland (Shippensburg University, Pennsylvania). Prof. dr. Dušan Mlinšek je komentiral zgodnejše verzijo in posredoval koristne pripombe. Za entuziastično pomoč pri terenskih raziskavah biologije navadnega pol ha sem hvaležen članom polharskih društev Krim in Polh . Hvala mag. Miranu času za povabilo k sodelovanju. Bl EBER. C., 1997. Sexual Activity and Reproduction in Three Feral Subpopulations of the Fat Dormouse (Myoxus g/is). - Natura Croatica, 6, s. 205-216. BLONDEL, J. / ARONSON, J., 1999. Biology and Wild life of the Mediterranean Region.- Oxford, Oxford University Press. s. 328. BROWN, J. H .. 1995. Macroecology.- Chicago, The University of Chicago Press, s. 269. BROWN, J. H. / LOMOLINO, M. V., 1998. Biogeography.- 2. izdaja, Sunderland, Sinauer Associates Publishers, s. 691. BUDIANSKY, S .• 1996. Nature's Keepers.- The New Science of Nature Management. London, Phoenix, s. 310. ČAS, M .. 1996. Vpliv spreminjanja gozda v alpski krajini na primernost habitatov divjega petelina (Tetrao urogallus L.). - Magistrsko delo, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo, Ljubljana, 144 s. DAAMS, R. 1 BRUIJN, H. DE., 1994. A Classification of the Gliridae (Rodentia) on the Basis of Dental Morphology. - Hystrix, 6, s. 3-50. 302 GozdV 59 (2001 ) 7-8 Krystufek. B .. B1od1verz~teta hstopadnega gozdnega ekosistema DAVIS, S. J. M., 1987. The Archaeology of Animals.- London, B. T. Batsford, s. 224. DIAMOND, J., 1991 . The Rise and Fali of the Third Chimpanzee.- London, Vintage, s. 360. FAUNAMAP Working Group, 1996. Spatial Response of Mammals to late Quaternary Environmental Fluctuations. - Science, 272, s. 1601-1606. FLEMING, T. H., 1973. Numbers of Mammal Species in North and Central American Forest Communities. - Ecology, 54, s. 556-563. GLIWICZ, J., 1981. Competitive Interactions within a Roden! Community in Central Poland. - Oikos, 37, s. 353-362. JOVANOVIC, B. 1 JOVANOVIC, R. 1 ZUPANČIČ , M., 1986. Prirod na potencialna vegetacija Jugoslavije.- Ljubljana, Naučno vece Vegetacijske karte Jugoslavije, s. 122. KEAST, A., 1990. Distribution and Origins of Forest Birds.- V: A. Keast (ur.): Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities, SPB Academic Publishing, The Hague, s. 45-59. KIRKLAND, G. L., 1985. Small Mammal Communities in Temperate North American Forests. - Aust. Mammal, 8. s. 137-144. KITCHINGS, J. T. 1 WALTON, B. T., 1991 . Fauna of the North American Temperate Deciduous Forest.- V: E. Rtihrig , B. Ulrich (ur. ): Ecosystems of the World 7, Temperate Deciduous Forests, Elsevier, Amsterdam, s. 345-375. KRYŠTUFEK, B. , 1999. Osnove varstvene biologije.- Ljubljana, Tehniška založba Slovenije, s. 155. KRYŠTUFEK, B. Compartmentalization of Body of a Fat Dormouse G/is glis (v tisku). KRYŠTUFEK, B. 1 GRIFFITHS, H. l. Species Richness and Rarity in European Rodents (v tisku). - Ecography. KURTEN, B., 1968. Pleistocene Mammals of Europe.- London, Weidenfled and Nicolson, s. 315. MACARTHUR, R. H. 1 RECHER, R. / CODY, M., 1966. On the Relation between Habitat Selection and Species Diversity. -American Naturalist, 1 OO, s. 319-332. MACARTHUR, R. H. 1 WILSON, E. 0., 1967. The Theory of Island Biogeography.- Princeton, Princeton University Press, s. 203. MARTIN, P. S. 1 WRIGHT, H. E. Jr., 1967. Pleistocene Extinctions. The Search for a Cause.- London, Yale University Press, s. 453. MEFFE, G. K. 1 CARROLL, C. R., 1997. Principles of Conservation Biology.- Sunderland, 2. izd. Sinauer Associates Publishers, s. 729. NINOV, L. K., 1999. Vergleichende Untersuchungen zur Jagd und zum Jagdwild wahrend des Neolithikums und Aneolithikums in Bulgarien.- V: N. Benecke (ur.): The Holocene History of the European Vertebrate Fauna, Archaologie in Eurasien, Bd. 6, Verlag Marie Leidorf, Rahden, s. 323-338. PETERKEN, G. F., 1996. Natural Woodland. Ecology and Conservation in Northern Temperate Regions.- Cambridge, Cambridge University Press, s. 522. PETRUSEWICZ, K. , 1983. Ecology of the Bank Vole.- Acta theriologica, 28, s. 1-242. PIANKA, E. R. , 1994. Evolutionary ecology.- 5. izd. , New York, Harper Collins College Publishers, s. 486. RACKHAM, 0., 1996. Savanna in Europe.- V: K. J. Kirby, C. Watkins (ur.): The Ecological History of European Forests.- CAB International, Oxford, s. 1-24. RAPOPORT, E. H. 1982. Aerography. Geographical Strategies of Species.- Oxford, Pergamon Press, s. 269. ROHRIG, E., 1991a. Introduction.- V: E. Rtihrig, B. Ulrich (ur.): Ecosystems of the World 7, Temperate Deciduous Forests, Elsevier, Amsterdam, s. 1-5. ROHRIG, E., 1991 b. Seasonality.- V: E. Rtihrig, B. Ulrich (ur.): Ecosystems of the World 7, Temperate Deciduous Forests, Elsevier, Amsterdam, s. 25-33. ROHRIG, E., 1991c. Biomass and Productivity.- V: E. Rtihrig, B. Ulrich (ur.): Ecosystems of the World 7, Temperate Deciduous Forests, Elsevier, Amsterdam, s. 165-174. ROHRIG, E. 1 ULRICH, B., 1991. Ecosystems of the World 7, Temperate Deciduous Forests.- Amsterdam, Elsevier, S. 635. ROSENZWEIG, M. L. , 1996. Species Diversity in Space and Time.- Cambridge, Cambridge University Press, s. 436. SEIDENSTICKER, J. 1 CHRISTIE, S. 1 JACKSON, P., 1999. Riding the Tiger. Tiger Conservation in Human-dominated Landscapes.- Cambridge, Cambridge University Press, s. 383. TARMAN, K., 1992. Osnove ekologije in ekologija živali.- Ljubljana, DZS, s. 547. WALKER, B. , 1989. Diversity and Stability in Ecosystem Conservation.- V: D. Western, M. C. Pearl (ur.): Conservation for the Twenty-first Century, Wild life Conservation International, New York, s. 121-130. WALTER, H., 1979. Vegetation on the Earth and Ecological Systems of the Geo-biosphere.- New York, 2. izd., Springer-Verlag, s. 274. WILSON, R. C. L. 1 DRURY, S. A. 1 CHAPMAN, J. L., 2000. The Great lce Age. Climate Change and Life.- London, The Open University. YAHNER, R. H., 1996. Eastern Deciduous Forest. Ecology and Wildlife Conswervation.- Minneapolis, University of Minnesota Press, s. 220. ŽNIDARŠIČ, M., 1 ČAS, M., 1999. Gospodarjenje z gozdovi, ogroženost in ohranjanje habitatov divjega petelina (Tetrao urogallus L.) v Kamniško-Savinjskih Alpah.- Gozd. vestn., let. 57, št. 3, s. 127-140. GozdV 59 (2001) 7-8 303