saggio scientifico originale UD C 582.273:58.26(262.3-17) 
COLONIZZAZIONE Di MACROEPIFITi ALGALI SU POSIDONIA OCEANICA 
(L) DEL1LE LUNGO 1L LITORALE SLOVENO 
(GOLFO DI TRIESTE - NORD ADRIATICO) 

Martina ORLANDO 
TV Koper-Capodistria, S!-6000-Capodistria, Via O.F. 12 
Guido 8RE5SAN 
Dipartimento di Biología dell'Universitü degli studi di Trieste, 1T-34127 Trieste, Vía Licio Giorgieri 10 
SINOSSI 
Posidonia oceanica e la fanerógama enciemica del Mediterráneo. Dagli anni '60 ad oggi, P. oceanica ha subito, nel Golfo di Trieste, un ampio degrado, tanto che !'única prateriarimasta in vita si trova tungo la costa slovena, tra le citta di Capodistria ed Isola. Le foglie di P. oceanica, oggetto del presente lavoro, sono state raccolte a partiré dal maggio 1994, a intervalli di un mese per tutto un anno (fino all'aprile 1995), neH'ultima "macchia" presente in direzione délia citta di Isola. 
Sono stati con ta ti !I numero di ciuffi per m2 di superficie e il numero di foglie per ciuffo; e stata misurata la lunghezza delle foglie e per ogni specie macroepifita determinata sono stati contad gli individui e registrata la distribuzione lungo la foglia divisa in terzi. Da quanto e emerso dal presente studio si pua affermare che il numero medio di foglie per ciuffo e la lunghezza media delle foglie piu esterne risulta maggiore nei mesi estivi (in pieno accordo con la letteratura scientinca) per influenza soprattutto delta temperatura; non e evidenziabile, altresi, un "efíetío faccia" delle foglie isolaterali di P. oceanica, dovuto a un diverso ricoprimento di macroepifiti algali (esposti alia luce); lo strato incrostante e quello maggiormente sviluppato. I macroepifiti algali manifestano, durante il processo di colonizzazione dell'ospite, una "tendenza distributiva" in modo che il numero di specie e di individui diminuisce dall'apice verso la base della foglia. É stata messa in evidenza una relazione lineare tra la durata del fotoperíodo e il numero di specie di macroepifiti algali della base e tra il fotoperiodo e !I numero di individui presentí sui diversi tratti fogliarí considerad. I valori del l'indice di diversité di Shannon-Wiener; calcolati per i tratti basai i, sembrerebbero indicare l'esístenza di una ciclicîta della struttura del popolamento di macroepifiti algali su queste foglie. 
Parole chiave: Posidonia oceanica, macroepifiti, indice di diversita, Golfo di Trieste, Slovenia 
INTRODUZION E 1977; Giraud et al., 1979; Boudouresque et al., 1981, 
1989; Colantoni et al., 1982; Mazzella et al., 1981, 
Le prateríe di Posidonia oceanica (L.) Delile, rappre-1984, 1986, 1989; Buia et al., 1985, 1989; Cinelli et al., sentano il sistema a fanerogame piü esteso nel Medi-1984; Cinefli, 1995; Pergent & Pergent-Martini, 1995). terráneo ed uno dei piü produttívi del i'ambiente lítorale Nel Golfo di Trieste P. oceanica ha súbito, dagli anni (Hartog, 1970, 1977). Numeróse ricerche analizzano i '60 a oggi (Simonetti, 1966, 1972; AA. VV. 1970; Rossí vari aspetti di queste prateríe, come ad esempio: la & Orel, 1968; Orel et al., 1981/82; Caressa etal., 1995), struttura; la comunitá epífita di foglie e rizomi; la fauna un ampio degrado: associata a tale sistema (Sen Var Den, 1971; Giraud, - Nella parte occidentale, soprattutto in alcune aree 
M. ORLANDO, G. BRESSAN: COLONIZZAZIONE P! MACROEWITI ALGAU SU .... 109-120 
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Fig. 1 : Area di studio. Si 1: Zemljevid obravnavanega obmoèja. 
prospicienti il (iîorale grádese, quests specie si e rídotta a pochi c.iuffi (Gainer, 1994). Si traita di formazioni I imitate che non raggiungono lo "status" di praterie, ma costituiscono piuttosto zolle isoiate di piccoie dimen­sion! che si trovano ad una profond/ta varia, tra 3 e 4,5 metri (Cainer, 1994); 
- Nella parte orientale, lungo ia costa slovena, tra le citta di Capodistria e Isola, si trova ancora una "prateria" (s.l.) di questa specie (Vukovic, 1982a-b; Vukovi. & Turk, 1995) (fig. 1). Probabilmente a causa di variazioni important! del regime sedimentario (e dunque della tias­parenza e penetrazione della luce), P. oceanica si trova in questo biotopo solo sottocosta. La pianta vive, su un substrato sabbioso, piu o meno misto a fango, in rag­gruppamenti distinti fra loro, che nel compiesso confe­riscono alia "prateria" un tipico aspetto "a macchie" (Colantoni et ai, 1982). Va segnalato che, ai margini delle macchie di P. oceanica neila Baia di Capodistria, si riscontra con frequertza !a presenza di un prato di Cymodocea nodosa Asch., che potrebbe essere inter­pretato come preparatorio (Pergent & Pergent-Maitini, 1995) ai Posidonietum oceanicae (Moíiniér-Picard, 1960), associazione climax di fondi marini mediterranei. 
In un quadro di generala regressione di fanerogame marine nel Golfo di Trieste (Bressan & Odorico, 1993; Odorico & Bressan, 1993a-b) lo studio di popolamenti relitti di P. oceanica nella Baia di Capodistria e sern­brato improcrastinabile sia sotto ii profilo di una carat­terizzazione fenofogica delle macroalghe epifite, che del processo di colontzzazione di queste alghe sufJe foglie dell'ospite. 
MATERIALI L METODI 
i campioni di P. oceanica sono stati rac.colti, a partiré dal maggio 1994, a intervallí di un mese per tutto un anno (fino ad aprile 1995), neií'ulfima "macchia" pre­sente in direzione della cittá di isola (Síovenia), in pros­simitá della strada costiera {Lat 45° 33' 00" N, long 13" 41' 40" e 13° 42' 20" E). Si tratta di una cintura larga ap­prossimatívamente cinquanta metri, che si espande per un tratto di circa un chilometro (VukoviC & Turk, 1995); il !imite batimetrico superiore di queste "macchie" punto in cui si incontrano le prime fanerogame pariendo dalia linea di costa, varia tra 0,5 m e 1 m, a seconda delle condizioni di marea, il limite batimetrico inferiore, punto in cui le "macchie" terminano in profonditá, non supera i 4 m. In una di queste "macchie" é stato marcato un punto di riferimento come centro di un'area di campionamento di un metro di diámetro, da cui sono stati prelevati ogni mese tre ciuffi di P. oceanica, ad una profonditá di due metri circa. La densita (5) della macchia é stata misurata ne! punto di riferimento con l'aiuío di un quadrato di 50 centimetri di lato. La superficie del quadrato (250 cm2), rappresentativa per la misurazione, é stata determinata speri mental mente (8 ~ costante). É stato contato il numero di foglie per ciuffo ed é stata misurata la lunghezza delle foglie oggetto del riievamento. Di ogni ciuffo e stata presa in esame la foglia piü estema, pru vecchia e spesso la piü epifitata, perianto piü uti!e per !a caratterizzazione fenologica del macroepifiti algaii. 
Le foglie utilizzate per lo studio sui macroepifiti 

M. ORLANDO, G. BRESSAN: COIQNIZZAZIONE D! MACROEPlFITi Al.CAll SU ..., 109-120 
algaii, sono state suddivise in tre parti uguali in lun­ghezza: tratto apicaie, tratto intermedio e tratto basale. Da un'accurata osservazione risulta che tali foglie non mostrano un "eiietto faccia" (Chessa et al., 1982). Ciô significa che non esiste praticamente differenza quan­titativa tra il ricoprimento degli epifiti algali di una delle superfici fogliari rispetto ail'altra. 
Alio scopo di evidenziare eventuali périodicité/ stagionalita dei macroepifiti algaii nei periodo consi­dérate (12 rnesi), sono state regístrate serie storiche di dati: a) qualitatívi, sulla presenza-assenza di specíe sui diversi tratti di foglia; b) quantitativi, relativamente alie variazioni del numero di specíe e al numero di individus per specíe. t dati quantitativi sono stati rilevati su 3 re­pliche (foglie) mensíii dei 3 tratti in cui e stata suddivisa ogni foglia, per un totale di 108 riiieví. 
L'elaborazione dei dati con metodi di analisi multí­variata (cluster analysis) é stata impiegata in modo com­plementare per çercare di descrivere le variazioni quaii­quantitative del popolamento, di individuare le cause di queste variazioni e di predirne gli stati. 
La rappresentazione grafica deSle relazioni di so­migíianza all'interno delle matrici é stata ottenuta medíante dendrogrammi relativi alie specíe (variabilt dipendenti) ed ai rilievi (variabili indipendenti) sulla base deli'applicazione deí!'indice di Gower (1971) (fig. 2 a e 2 b). 
L'Indice di Diversita (ID: fig. 8) e stato calcolato secondo la formula dell'entropia (Hs) di Shannon & Wiener (1949): 
H'=-Lp(í ) * In (pi) i=1,S 

RISULTATI E DISCUSSIONE 

Durante il periodo di sperimentazione il numero medio di foglie per ciuffo deí campioní mensili e varíato da un mínimo di 5,33, risconírato nei mesi di novembre e dicembre, ad un massímo di 7,33 in giugno e luglio. 
La lunghezza media delle foglie píú esterne det ciuffi consíderati, ë variata durante l'anno di sperimentazione da un mínimo di 37,3 cm in ottobre, ad un massimo di 52,4 cm in luglio. 
In accordo con quant o riportato in letteratura, il numero medio di foglie per ciuffo e la lunghezza media delle foglie piu esterne sembrano essere variatí, anche qui, per influenza di falten citmatící quali ad es. la temperatura che condiziona i ritmi di accrescímento di 
P. oceantea (Buía & Mazzella, 1989). 
Nel mese di settembre 1995 e stata rilevata la densita media della "macchía", che e risultata 388 ciuffi/m2 . 
Le specie algaii macroepifite rîtrovate su P. oceaníca (tutte gia, piu o meno frequentemente, segnalate nel Golfo di Trieste in ric.erche precedenti (Techet, 1906; Giaccone & Pignatti, 1967; Lausi, 1967; Pignatti & Giaccone, 1967; Pignatti, 1973; Vukoviè, 1980; Franzo­sini et al., 1984; Franzosini & Bressan, 1988; Munda, 1988, 1991 ; Bressan et al., 1990) sono: 
Tab. 1 : Macroepifiti algaii su P. oceanica. Tab. 1 : Makroepifiti na pozejdonki. 
CHLOROPHYCOPHYTA ULOTRICHALES 
ULVELLAOAË Ulvella setcheihi P.J.L. Dangeard Uiv stc ULVACEAE 

Uiva laetevirens L Ulv Itv CLADOPHORALES CLADOPHORAOAE Cladophora proliféra (Roth) Kutzing Cid pri Cladophora echinus (Siasoletto) Kutzing Cid ech CHROMOPHYCOPHYTA 
DfCTYOSIPHONALES  
GiRAUDSACEAE  
Ciraudia sphacelarioides Derbes et Soiier  Grd sph  
CHORDARIALES  
CHORDARIACEAE  
Cladosiphon cyiindricus. (Sauv.) Kylin  Cid ein  
MYRIONEMATACEAE  
Ascocycius orbicularis (). Agardh) Kjeliman  Ase orb  
RHODOPHYCOPHYTA  
CORALUNALES  
CORAILINACEAE  
Hydroiithon cruciatum (Bressan) Chamberlain  Hdr crc  
Hydroiithon farinosum (lamouroux) Penrose et  Hdr frn  
Chamberlain  
Pneophylium fragile Kutzing  Pne frg  
Titanodenna coraUinae (Hauck) Woelkerlirtg,  Ttn crl  
Chamberlain et Silva  
Titanoderina pustuiatum (Lamouroux) Naeg.  Ttn pst  
CERAMIALCS  
Polysiphonia denúdala (Dillwyn) Greville  Pis dnd  
Potysiphonia furcellata (C.Agarcih) Harvey  Pis frc  
Polysiphonia nigrescens !Hudson) Greville  Pis ngr  
Lophosiphonia scopulorum (Narvey) Womersley  Lph scp  
DASYACEAE  
Heterosiphonia wurdemannii (Bailey) Falkenberg  Hlr wrd  
ORAMiACEAE  
Antithamnion tenuissimum ({C. Agardh) Nageli  Ant tns  
Callithatnnion corytnbosum (I.E. Smith) i.yngbye  Cll crm  
Ceramiutn cingulaîum Weber van Bosse  Crm eng  
Ceramium tenerrimum (}. Martens) Okamura  Crm tnr  
8ANGIAI..ES  
ERYTHROPELTIDAOAË  
Erythrolrichia carnea (Diííwyn) ]. Agardh  Ert crn  
G O N ! OTR ICH AL ES  
GONIOTRICHACEAE  
Styionema ahidiiil.anardíni) K. Drew.  Stl als  
RHODYMENIALES  
CH AMPiAOAE  
Chylocladia verticillata (Lightfoot) Sliding  Chi vrt  

M. ORLANDO , G. BRESSAN: COLONIZZAZION E Dl MACROËRIFITl ALCAL I SU ..., 109-120 
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Fig. 2: Dati quaiitativi di presenza - assenza di macroepifiti aigaii sui tratti Basale, intermedio ed Apicale deüa foglia di P. oceanica, riordinati in base alie similitudini evidenziate dai dendrogrammi. A) Dendrogramma relativo alie specie. B) Dendrogramma relativo ai mesi di rílevamento. Si. 2; Kvalitativni podatki o navzoènosti makroepífitskib alg na bazalnih, intermediarnih in apikalnih delih lista pozejdonke, prikazani v obliki dendrogramov. A) Dendrogram, izrisan na podlagi vrst B) Dendrogram, izrisan na podlagi sezonske dinamike naseljevanja epifitov. 
rilevamento (2). 

Per la nomenclatura delle specie citate sono stati Rispetto alia topografía fogliare si sono potute seguiti fondamentaimente i seguenti testi: Gallardo ef distinguere specie insediate: al., 0 993); Giaccone et al., (1994); Bressan & Babbini, a) su singoli tratti di foglia: (1996); Silva et al., (1996). - tratto basale: Cladosiphon cylindrícus, Lopho-
La d i stri buz ione delle specie di macroepifite algali sipbonia scopuiorum, Helerosiphonia wurdemannii; (fig. 3) sulle foglie di P. oceanica raccolta nella baia di - tratto intermedio: Polysipbonia denúdala; Capodistria non e risuitata omogenea. L'applicazione - tratto apicale: Ulva laetevirens, Anthithamnion te­dell'analisi multivariate ha permesso di metiere in evi-nuissimum, Chylocladia verticil lata. denza (fig. 2 a e 2 b) una certa "tendenza distributiva", su tratti di foglia diversi, ma contigui: piu o meno marcata, di alcune specie sia rispetto ai - basali e intermedi: Cladophora echinus; tratti di foglia presi in esame (1), sia rispetto ai mesi di - intermedi e apicaii: Polysipbonia nigrescens, Cla­
M. ORLANDO , G . BRESSAN : COLONiZZAZION E D l MACROEPIFIT I ALCAL I S U .... 109-120 
dophora proliféra, Erythrotrichia carnea, Callithamnion corymbosum, Ceramium cingulatum: 
Aitre specie non sembrano avere avuto aicuna "ten­denza distributiva" ne! corso di questa sperimentazione, da! momento che sono state rinveruite indistintamente su tutti i tratti di foglia. Ir a queste specie: PneopbyHum fragile, Hydrolithon farinosum, Hydrolitbon c rue ta tu m, Ulvella setchellii sono piu frequenti (12/12 mesi); aitre specie: Titanoderma corallinae, Ascocyclus orbicularis e dischi germinativi di Uîvales sono un meno frequenti (10/12 mesi), 
Lo strato incrostante e quelio maggiormente svilup­pato, rappresentato da specie appartenenti a diversi gruppi ecología, che Boudouresque (1984) ha definite per il settore settentrionaie del Mediterráneo occiden­tale, ma soprattutto a: HP (Herbier des Posidonies) corne PneopbyHum fragile e Ascocyclus orbicularis, e SC (Sciaphile de mode relativement calme) corne Hydro­lithon farinosum e H. cruciatum. Tali specie presentarlo una copertura moi to estesa sulla foglia di Posidonia, con un numero di individu! relativamente elevato (Orlando, 1995), Le specie erette (ad es. Giraudia sphacelarioides e Polysiphonia furcellata} si insediano o sul tallo delle specie incrostanti (epifiti di 2o ordine) o direttamente sulla foglia, negli spazi liberi lasciati dalle Corai­linaceae. 
II rapporto fitosociologico tra alcuni dei macroepifiti algali rilevati porta al riconoscimento di un'associazione caratteristica tra le angiosperme marine, descritta in letteratura come: Mydonemo - Giraudietum sphacela­rioidis Van der Ben (1971); tale associazione non sarebbe perô esciusiva delle fog!ie di P. oceanica (Giac­cone ef al., 1984), poiché si puô riscontrare, anche se impoverita, su aitre angiosperme marine (Buia ef ai, 1996) e su alcune fronde di Cistoseire dell'lnfralitorale {Giaccone ef al., 1984). 
La durata relativamente c.ircoscritta di questa spe­rimentazione non consente di distinguere tra "tendenza distributiva" dei singoli macroepifiti algali suite foglie di 
P. oceanica e vera e propria "elettivita specifica topo­gráfica" derivante da una particolare reattivîta dei macroepifiti al sinergismo dei fattori ambientali. Sulla base di queste osservazioni preliminari e per estensione al Nord Adriático dei gruppi ecologies statistic) di ap­partenenza delle singóle specie (Boudouresque, 1984), é pensabile che una dístribuzione elettiva sia probabile solo se ver if !cata sul medio lungo periodo. 
Rispetto alla presenza temporale Se specie riordinate secondo !I dendrogramma (fig. 2 a) sembrano divise, ad una soglia di affinita di 0,31, in tre grandi raggrup­pamenti (Al e A2; B; C): 
a) un primo gruppo (fig. 2 a - clusters A l e A2) e costituito da specie presentí per tutto i! tempo di sperimentazione (12/12 mesi) su tutta la foglia (BIA ­tranne qualche eccezione): 
* senza variazione di distribuzione lungo la foglia 

(specie che non portano alcuna informazione): Pneo­phyllum fragile, Hydrolithon farinosum, H. cruciatum e 
Ulvella setchellii. 
con variazioni temporaíi di distribuzione lungo la foglia: 
-
 variazioni minime (1/12 mesi - 2/12 mesi) tra tratti contigui di foglia: Titanoderma corallinae, Ascocyclus orbicularis e dischi germinativi di Ulvales (variazioni circoscritte soprattutto ai mesi relativamente piü freddi); 

-
 variazioni anche rilevanti (ma sempre tra tratti contigui) (fig. 2 a): Giraudia sphacelarioides (cluster Al ) e Titanoderma pustulatum (cluster A2) (soprattutto nei mesi relativamente piü caldi), Polysiphonia furcellata, Cladophora prolifera, Erythrotrichia carnea, Stylonema alsidii. In particolare nel corso dell'anno di speri­mentazione Stylonema alsidii fe stata rilevata su tratti di foglia progressivamente diversi. 


b) un secondo gruppo (fig. 2 a - cluster C): é co­stituito da una singóla specie (Cladophora echinus), presente per tutto il tempo di sperimentazione (12/T2 mesi) ma solo sui tratti intermedio e basale (Bí). 
c) un terzo gruppo (fig. 2 a - cluster B) é costituito da specie con presenza discontinua perché limitata a deter­minad periodi dell'anno, anche molto circoscritíi (pre­senza talvolta effimera o comunque occasionale): 
periodi relativamente caldi con specie piü frequenti: Polysiphonia nigresc.ens e Cladosiphon cylindricus (5/12 mesi) e meno frequenti: Heterosiphonia wurdemannii (2/12 mesi); Polysiphonia denudata, Lophosiphonia sco­pulorum e Chylocladia verticillata (1/12 mesi) effímere od occasionali; 
periodi relativamente freddi con specie piü frequenti: Callithamnion corymbosum (6/12 mesi) e Ceramium cingulatum (5/12 mesi) e meno frequenti: Ceramium tenerrimum (2/12 mesi) e Antithamnion tenuissimum (1/12 mesi) effimere od occasionali. 
Sulla base dei dati biologici relativi alie variazioni temporaíi di distribuzione delle diverse specie lungo le foglie, la cluster analysis delle variabili indipendenti (rilievi) evidenzia, ad una soglia di affinitá dello 0,72 due grandi gruppi (fig, 2 b): cluster O, quello dei mesi compresi tra novembre 1994 e aprile 1995 con tem­peratura dell'acqua, a 5 m di profonditá, relativamente bassa (da 9,1 °C a 15,4°C; mínimo 8,8°C in superficie a gennaio 1995), e cluster N, quello dei mesi compresi tra giugno e ottobre 1994 con temperatura relativamente piü elevata (da 16,4° a 22,3aC; massimo 26,8°C in superficie ad agosto). Il cluster M inoltre permette di evidenziare come i! mese di maggio 1994 presentí sensibili differenze (fig. 2 b) rispetto agí i altri mesi del periodo caldo: sia nella composizione dello spettro fioristico dei macroepifiti, sia nella distribuzione delle specie lungo ie foglie. 
Sulla base di queste osservazioni sembra che la distribuzione dei macroepifiti algali di P. oceanica non sia casuale, ma regolata dal ciclo annuo stagionale di 
M. ORLANDO , G . BRESSAN : COLO N IZZAZION E D l M A C ROE Pi FIT! AL G AL I SU 109-120 
fattori climatici: abiotic! (fotoperiodo, temperatura, tra­sparenza, sec.) e biotici {ciclo vita!e) che regolano de! resto !a vita deli a stessa pianta ospite (Cine!Ii et al., 1955; Drew, 1978; Gneili, 1995). 
VEm^ioni muTCtodi spcctc 
V-1S&» v|, V I K-1SB4 X-1S+ »199 Í 1-1996 6-1S66 HSÉÍ5 N­1994 1 M 1394 1SM -1995 
apiole: ü Hb.i-vl'j 
Fig. 3: Variazíone del numero di specie epífíte algali sui tratfi della foglia di P. oceanica durante Panno di campionamen to. SI. 3: Sezonska dinamika števila vrst epifitov na listih pozejdonke v obravnavanem obdobju. 
Anche !e variazioni del numero di specie di macroepifiti aigali su foglíe di P. oceanica raccolta nella baia di Capodistria sono state diverse sia rispetto ai tratti di foglia presi in esame, sia rispetto ai mesi di rílevamento compresi nell'arco di tempo considerato. La difíerenza piú marcata tra íl tratto fogliare basale e quello apicale é stata regístrala tra novembre 1994 e febbraio 1995, la dífferenza meno evidente é stata osservata tra giugno e ottobre 1994 (fig. 3). Infatti: 
i - li tratto apicale della foglia é epifítato da un nu­mero di specie maggiore (rispetto ai tratti sottostanti) e quasi costante, con piccoii decrementi neí mest piü freddi; sotto questo profilo il tratto apicale rísulta essere l'intervallo piü stabile della foglia (fig. 3). Qualche fíes­sione puó essere anche dovuta alia presenza di specie occasionali. II tratto apicale, !I piü vecchto della foglia, si trova in condizioni di luce costante e díretta, e sottoposto al massímo sforzo, rispetto ai tratti intermedio e basale, per contrastare ridrodinamismo dell'energia di fondo (Arber, 1920; Den Hartog, 1970). 
ii - li tratto intermedio della foglia, presenta nei mesi invernali un decremento piü marcato del numero di specie rispetto al tratto apicale (fig. 3); tale decremento sembra essere in relazione soprattutto con la durata del fotoperiodo che regola, con la penetrazione della luce in profonditá, lo stesso periodismo stagionale. Anche la proiezione dell'ombra causata dagli apici della foglia su questo tratto potrebbe avere una sua influenza (in relazione quindi con le variazioni di lunghezza fo­gliare). 
iii - II tratto basaie della foglia presenta un minore numero di specie (rispetto ai tratti soprastanti), e al contempo, ne presenta la massima variazione annuale (fig. 3), Tale variazione pud essere indotta dalla sinergia di moíti fattori, quaií: fotoperiodo ridotto neí mesi invernali (fig. 4), oscuríta ancora maggiore del tratto interessato (rispetto al tratto intermedio) per le ragioni suddette (vedi: ii), idrodinamismo ridotto (a causa deí tratti fogliarí sovrastanti) con conseguenti: searso ricam­bio e temperature mitígate rispetto ali'apice fogliare. An­che i'accrescímentó basaie della foglia pu6 avere il suo ruó lo (Wittmann, 1984). 
Per inciso, nei mese di maggio 1994 é stata regístrala la presenza di un numero di specie molto ridotto (13), rispetto agíi altri mesi di rílevamento (15-18). Varié ipotesí possono essere formúlate, per giustifícare questa minor presenza di specie macroepífite, partendo: dal periodo di maggior accrescimentó deile foglíe di P. oceanica quindi dall'eta di questo tratto fogliare; da un'improvvísa proliferazione di planctontí e conie­guen te diminuzione di trasparenza deil'acqua; da un improvviso, seppur episodico, apporto di acque reflue e di dilavamento meteorico, da un vicino (< 80 m) sbocco effluente con conseguenti variazioni di saiiníta e, ancor piü, di trasparenza deil'acqua. Queste !potes: possono essere considérate almeno in parte coincidentí (anche sotto il profilo témpora le), In partí col aje l 'ipotesí del­l'ínfluenza della trasparenza sulla distríbuzione cíei macroepifiti algali e sulla relativa rícchezza floristica trova un suo fondamento su serie storiche decennaíi di dati fisici dell'intero Golfo di Trieste (Stravíss, 1983); dall'analisí di questi dati si nota una tendenza a vaiori massimi di trasparenza deil'acqua di mare neí mesi di lugiio - agosto - settembre (10 m) e gennaio (9 m), e minimi tra aprile e maggio (6 m) e tra ottobre e dicembre (7 m). 
Per poter individuare poi, piü agevolmente, possibílí relazioní tra fattori biotici e abiotící nel processo di colonizzazione della foglia, e stato scelto il tratto basaie, dal momento che qui la variazione di presenza annuale di specie macroepifíte sembra essere piü modu­lata. Si puó notare cosí (fig. 4) che !a variazione annuale ha un andamento símile e corrispondente sia alia durata del fotoperiodo che alia temperatura de! mare a 5 m di profonditá, dove sono statí raccoiti i campioni di P. oceanica. L'andamento annuale de! numero di specie (fattori biotici) e di durata del fotoperiodo (fattori abiotící) sembra legato da una relazione lineare (fig. 5): y = 0,8811x -0,9662 (R2=0,85 con R2 che rappresenta il coeffíciente di determinazione). Tale relazione lineare é indivíduata grazie aü'esclusione dal calcoio dei dati relativi ai mese di maggio, caratterizzato da queile 

M . ORLANDO , C . BRESSAN ; COL O N I ZZA Z ION E D I MACROEP1FIT I ALGAL i S U ..., 108-12 0 
peculiarita giá riportate sia a proposito delta distri­
buzione de i rnacroepifiti iungo i a foglia che a proposito delle variazioni del numero d'individui. 
V- Vt- Vil- Vlit- IX- X- Xt- XI!- 1-1996 II- Iti- IV­19M 1994 1994 1994 19&4 1994 1994 1994 1895 1995 1996 tarpo (írsesi) 
..r.LHK ílhL-,.:; —.tí,ú< i —St— T("Qii^Ttrt] 

Fig. 4: La variazione annitaíe del numero di specie sul tratto basale ha un andamento simile e corrispondente sia alia durata del fotoperiodo che alia temperatura del mare a 5 metrí di profonditá. SI. 4: Letna dinamika števila vrst na bazalnem delu sovpada z dolžino fotoperiode in temperaturo morja na 5 metrih globine. 
Delle 24 specie determinate in tutti i rilievi eseguiti sono stati contati complessivamente 29341 individui, sudd i vis i in: 3113 (10,60%) sul tratto basale, 11309 (38,54%) sui tratto intermedio; 14919 (50,84%) sul tratto apicale. Nonostante il numero relativamente eievato, questi dati quantitativi non sono stati ritenuti rappresentativi (Orlando, 1995) nel 13,3% dei casi dove, in certi periodi dell'anno, o il campione di alcune specie (Polysiphonia furceliata, P. nigrescent, Clado­phora echinus, C. prolifera, Stylonema alsidiij era particolarmente ridotto e variabtle sulia base delle 3 repliche rilevate (0-4 individu!/specie), o il campione era sovrabbondaníe e variabile (107-142 individui/ specie) a causa di una colonizzaztone importante e improvvisa come ad es. nel caso di díschí germinativi di Ulvales (luglio 1994) o nel caso di Ascocycius orbi­cularis (marzo 1995 - tratto intermedio) (Orlando, 1995). Per questa ragione i dati quantitativi, non sono stati ulteriormente elaborati, ma sono stati ritenuti soltanto indicativi per alcune osservazíoni proposte qui di seguito. 
a,­ j- = O.SSils - 0.9662 RJ = 0.8574  «  o <t>  
C  •  o  ^  
- 
•  m  

1 0 1 2 
d«rata íotopeiiodo ^ n ,5p. b.-is 

Fig. .5: L andamento annuale del numero di specie e di dura ta del fotoperiodo sembra legato da una relazíone lineare: y = 0,8811 x -0,9662. SI, 5: Linearna regresija med letno dinamiko števila vrst in fotoperiodo: y = 0,8811 x -0,9662. 
Anche le variazioni del numero di individui totale (1) e per specie (2) di rnacroepifiti algali su fogiie di P. oceanica é stato diverso rispetto ai tratti di fogüa presi in esame e rispetto ai mesi di rilevamento: 
!l numero di individui totali (fig. 6) presenta un gradiente di distribuzione oriéntate dai tratti apicali, piü ricchí di individui (14919), agli intermedi (11309), ai tratti basali, piü poveri, (3113), quasi per tutto l'arco di osservazione. Soltanto nei mesi di luglio 1994 (2089 vs 1984) e di marzo 1995 (958 vs 942) (fig. 6) il numero d'individui clei tratti intermedi é risultato un po1 pitt ricco dei tratti apicali. 
Ojpicile SSimermed. Elbasalc. 
2500 
ÎQOO 

^ 1500 
1CG0 V- . VI-VU- Vili-!X- X- XI- XII- I- II-1U-ÍV­vm \m 1994 1594 1991 1994 199+ Í994 !995 1995 1995 1995 
tempo (mesi) 

Fig. 6: Variazione del numero di individui per specie sui trattl della fogiia di P. oceanica durante 1'anno di campionamento. Si. 6: Sezonska dinamika števila osebkov posamezne vrste na Ustih pozejdonke v obravnavanem obdobju. 
M. ORLANDO, G. BRESSAN: COLONiZZAZfONE DI MACROEPIFITI AICA1.Í SU KÍM2 0 
durata fotoperiodo 
20 
y - 0.0104x + 8.9623 
10 R2 ~ 0.6645 
0 1000 2000 3000 4000 5000 
n. individui. 
durata fotoperiodo 
20 y ~ 0.0039x + 7.9364 
10 R ' ^ 0.7809 
-i­
1000 2000 3000 4000 5000 
n. individu! 
durata fotoperiodo 
20 T 
15 T 
10 I 
y = 0.0018x + 7.3399 
5 T 

R" = 0.7049 
0 ••!--— ! ! 

0 2000 4000 6000 
n. individui 

fig, 7a-c: Relazione lineare ira !I numero di individui di macroepifiti algali e la durata del fotoperiodo per i tratti Basale ed Intermedio e per l'intera foglia. Si. 7 a-c: Linearna odvisnost med številom osebkov makroepifitskih alg in fotoperiodo za bazalni in intermediarni del lista in za celoten del. 
II numero di individui per specie decresce sempre dall'apice verso la base. Per esempio, nel mese di gíugno si é regístralo un massimo di 186 individui sul tratto apícale e 48 individui su! tratto basale (Orlando, 1995). 
Esclusi i dati del mese di maggio, per le con­siderazíoni sopra riportate, anche tn questo caso (fig. 5) é possíbile mettere in evidenza una relazione lineare tra il numero di individui di macroepifiti algali e la cíurata del fotoperiodo sia per i trattí: basale (fig. 7a), inter­medio (fig. 7b) e pertutta la fogiia (fig. 7c). La relazione lineare risulta diversa, perché deterrninata da un diverso numero di individui sui tratti fogliari considerad; infatti sul tratto basale la reiazione e y = 0,0104x + 8,9623 (R3=Q,66); sui tratto intermedio la relazione e y = 0,0039x + 7,9364 (R*=0,78) e su tutta la fogiia la relazione e y = 0,0018x + 7,3399 (R2=0,70). 
Le interpretazioni addotte a proposito delle vari­azioni del numero di specie (vedi: i - ii - iii) sembrano valere anche rispetto alie variazioni del numero di individui. 
II doppio gradiente ápice - base fogíiare individuate, sia rispetto ai numero di specie, che rispetto al numero di individui, sembra giustificare ti calcolo dell'indice di Diversita per il tratto basale. I valori di ID sembrano essere in relazione con le variazioni del fotoperiodo (fig. 4-8) e quindi della temperatura, con due massimi rela­tivi, del maggio 1994 (0,276) e deü'apríle 1995 (0,263), e due minimi relativi, de! luglio 1994 (0,086) e del febbraio - marzo 1995 (0,196), con una media di ID= 
0,180. 
Nei mesí di maggio 1994 e di aprile 1995 I valori di !D, relativamente prossimi tra loro, sembrano sotto-Üneare la ciclicita della struttura del popolamento di macroepifiti alga!i su queste foglie di P. oceanica. Questa presunta ciclicita dovra peró essere confermata con ricerche condotte nel medio - fungo periodo. 
II valore mínimo di ID nel tratto basale delle foglie nel mese di luglio 1994 e probabtlmente dovuto a una struttura del popolamento relativamente píú complessa. Tale complessita sembra in relazione con l'apporto energetíco del flusso radiante (fig. 8), infatti sembrano coincidere: il massimo accrescimento deile foglie del­l'ospite; !I massimo di colonizzazione in termini di specie e di individui; una presenza massiva di dischi germinativi di Ulvales (Orlando, 1995). 
CONCLUSION1 

Da un'accurata osservazione biologica delle foglie di P. oceanica raccolte nella Baia di Capodistria, sulla base della relativa díscussione, si possono trarre le seguenti conclusioni: 
1) !I numero medio di foglie per ciuffo e !a lun­ghezza media delle foglie ptú esterne risulta maggiore nei mesí estíví (in pieno accordo con la lelteratura scíentifica) per influenza soprattutto della temperatura; 
2) ammesso che in presenza di foglie isolaterali si possa parlare di "faccia esterna" e "faccia interna", risulta che nello studio della colonizzazione di macroepifiti algali non é evidenziabile un "effetto faccia"; 
3) lo strato incrostante é quelio maggiormente svi­luppato, rappresentato da specie appartenentí a diversi gruppi ecologici che Boudouresque (1984) ha definito per il settore settentrionale del Mediterráneo occiden­
M. ORLANDO, C- BRESSAN: COLONIZZAZIONE DI MACROEPIFITI ALCALI SU ..., 103-120 
tale, cosí come: HP (Herbier des Posidonies) ed SC (Sciaphile de mode reiatlvement calme); 
4) sulla foglia di P. oceanica sono state rilevate diverse forme biologiche di alghe: a) specie perenni (come PneophyHum fragile, Hydrolithon farinosum, hi. cruciatum); b) specie stagionali (tra le quali Calif thamnion corymbosurn stenoterma psicrofila e Poiy­siphonia nigresc.ens stenoterma termofila (Orlando, 1995); c) specie occasional (ad es. Ulva laetevirens, Antithamriion tenuissimum e Chylocladia verticillata); 
5) sembra imprudente distinguere nei breve periodo di un anno di sperimentazione I' "elettivitá" potenziafe di alcune specie rispetto ai trait i di foglia di P. oceanica, anche se, durante !I processo di colonizzazione, si é manifestata una "tendenza distributiva'1 di macroepifiti algali lungo la foglia dell'ospite; 
6a) il numero di specie di macroalghe epifite diminuisce dall'apice verso la base (fig. 3). Sotto questo profilo: - ii tratto apicale risulta essere il tratto piü stabile deila foglia (fig. 3) forse anche perché si tratta delía porzione fogliare piü vecchia; - il tratto intermedio presenta nei mesi invernali un decremento piü marcato (fig, 3) di quello apicale; - il tratto basale, presenta la massima variabílitá annuale (fig. 3) con un numero comunque ridotto di specie; tale variability sembra indotta dalla sinergia di molti fattori, quali: accresci­mento basale della foglia, oscuritá maggiore causa la proiezione delí'ombra deile parti fogliari soprastanti (in relazione quindi con le variazioni di lunghezza fogli­are), fotoperiodo rídotto nei mesi invernali (fig. 4), idrodinamismo ridotto (a causa dei trattí fogliari sovra­stanti) con conseguenti: scarso ricambio e temperature mitigate rispetto alt'apice fogliare; 
6b) anche il numero di índivídui di macroepifiti algalí diminuisce dall'apice verso la base (fig. 6), con un minor numero che nei tratto basale, probabilmente in relazione con la durata del fotoperiodo (fig. 7a, 7b, 7c) é possibile metiere in evidenza una relazione lineare tra la durata del fotoperiodo e !I numero di specie del tratto basale (fig. 5) e tra la durata del fotoperiodo e il numera di indívidui di macroepifiti algali (fig. 7) sia per i trattí: basale (fig. 7a), che intermedio (fig. 7b) e per tutta la foglia (fig. 7c). Le interpretazioni addotte a proposito delle variazioni del numero di specie (vedi: i - sí -iíi) sembrano valere anche rispetto alie variazioni del numero di individui; 
7) i valori di ID (fig. 8), pur con i limiti temporali insiti nella presente ricerca, sembrano sottolineare l'esi­stenza di una cicJicita delía struttura del popolamento di macroepifiti algali su queste fog!ie di P. oceanica, in rapporto con !e specie stagionali, piu o meno effimere, influenzata dalPentita del flusso radiante. 
tcmpn (mcsi) fotopcriodíí ' 

Fig. 8: Indice di Diversitä per i! tratto basale cafcolato 
secondo la formula dell'entropia (FF) di Shannon & 
Wiener. 
Sl. 8; Shannon-Wienerjev (FF) diverzitetni indeks za 
epifite na bazalnem delu. 

RINGRAZIAMENTI 

Ci é gradito esprimere tutta la nostra gratítudine al dr. A. Vukovic per il suo sostegno durante tutta questa ricerca eos) come puré alia dott.ssa Carla Fiada Ore­stano e alia dott.ssa Lucia Mazzefla per la lettura critica del manoscritto. Un grazie particolare vada alia dott.ssa Lorenza Babbini e a tutti coloro che, presso il Laboratorio di Biología del Mare di Pírano (SLO), hanno voluto aiutarci. 
. V ' '.-... . ' .. .' ' M, ORLANDO, C. 8RESSAN: COl0NI7-ZAZ10*NE D! MACROEFIFSTl ALGALI SU .... t09-!20 
NASELJEVANJ E MAKROEPIFITSKI H AL G N A POZEJDONK i (POSIDONIA OCEANICA (L.) DELiLE ) VZDOL Ž SLOVENSK E OBAL E (TRŽAŠK I ZALI V - SEVERN I JADRAN ) 
Martina ORLANDO 
TV Ko per/Cap od i sir i a, S !-6000 Koper, Ul. O f 12 
Cuido BRESSAN 
Dipartimento di Biologta deii'Universita degSi stydi di Trieste, fT-34127 Trst, Via i. icio Giorgieri 10 
POVZETEK 
Travniki pozejdonke (Posidonia oceanica) so najbolj razširjen sistem morskih trav v Sredozemskem morju in eden najproduktivnejših sistemov obalnega okolja. Od leta I960 je bila pozejdonka v Tržaškem zalivu deležna obsežne degradacije. Edini preživeli travnik se razprostira v slovenskem obalnem pasu med Koprom in Izolo. Po temeljitem opazovanju listov pozejdonke ugotovimo, da se povpreèno število listov v šopu in povpreèna dolžina zunanjih listov veèata v poletnih mesecih, predvsem zaradi vpliva temperature; zgornja in spodnja stran posa­meznega lista se ne razlikujeta glede na populacijo alg; skorjasta plast je najbolj razvita. Med kolonizacijo se makroepifitske vrste alg razdelijo, tako da število vrst kot tudi posameznikov znotraj vrste upada iz apikalnega proti bazalnemu delu. V èlanku je tudi predstavljeno linearno razmerje med dolžino fotoperiode in številom makro­epifitskih vrst alg na bazalnem delu in med fotoperiodo in številom posameznikov znotraj vrste na razliènih delih lista. Vrednosti Shannon-Wienerjevega indeksa, izraèunane za bazalni del, najverjetneje kažejo na ciklus strukture populacije makroepifitskih alg na teh listih. 
Kljuène besede: Posidonia oceanica, makroepifiti, diverzitetni indeks, Tržaški zaliv, Slovenija 
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