36 drugih vrst, lahko zaključimo, da so slepe postranice le del očitno zelo pestrih pre- hranjevalnih spletov. V mnogih jamah, kjer najdemo vrste slepih postranic, ki se prehranjujejo kot plenilci drugega reda, je prisoten tudi proteus, največji plenilec v podzemnih vodah Dinaridov. Ta poten- cialno doda še en trofični nivo, kar podalj- ša dolžino prehranjevalne verige na štiri člene – takšna prehranjevalna veriga pa je že povsem primerljiva s površinskimi ekosistemi. Glede na obstoječo literaturo prehranje- valne verige v podzemnih vodah po svetu dosegajo dolžino do dveh ali treh trofič- nih nivojev, pri čemer so daljše verige po- vezane s prisotnostjo primarnih proizva- jalcev, kemoavtotrofov. Z rezultati naše študije lahko podzemne vode Dinaridov postavimo ob bok Edwardsovemu vodo- nosniku v Teksasu v ZDA, ki je zaenkrat edini sistem, v katerem so potrdili obstoj prehranjevalne verige s štirimi členi po- rabnikov. Nedostopnost ekosistemov, zahtevnost vzorčenja in zahtevne ter dolgotrajne analize nedvomno doprinesejo k temu, da so tovrstne študije tako redke. Rav- no zato je vsak prispevek o podzemnih prehranjevalnih verigah, pa čeprav pred- stavlja le majhen vpogled vanje, izjemno pomemben. Prehranjevalni spleti namreč zagotavljajo kroženje energije in hranil v ekosistemih. Če želimo dolgoročno ohra- njati zdrava, neoporečna vodna okolja, moramo poznati tudi člene prehranjeval- nih verig in kroženje snovi v podzemlju, saj so ti neposredno povezani s površjem. Vemo, da lahko izginotje posameznih čle- nov v prehranjevalnih spletih povzroči nepopravljivo porušenje ravnovesja ter kopičenje organskih snovi, kar lahko vodi v onesnaženja in organske obremenitve tako podzemnih kot površinskih voda. Če- prav so očem skriti in jih večina ljudi ni- koli ne sreča, imajo podzemni organizmi nezamenljivo vlogo v kroženju snovi v vo- dnih ekosistemih. Kakšno točno in kakšne trofične niše zasedajo druge vrste dinar- skih podzemnih vodnih nevretenčarjev, pa ostajajo vprašanja za prihodnost. V študijah prehranjevalnih spletov se sicer poleg izotopov dušika in ogljika uporablja tudi izotope žvepla, kisika in vodika, a sta prva dva elementa daleč najpogostejša. Razlog za to je, da sta razmerji izotopov dušika in ogljika že sami po sebi zelo informa- tivni, hkrati sta to elementa, ki sta v zadostni količini prisotna že pri zelo majhni masi tkiva in imata takšne kemijske lastnosti, da je analiza v primerjavi z drugimi enostavnejša. Razmerje izotopov ogljika nam pove, kakšne vire hrane živali izrabljajo, saj imajo živali zelo podoben »odtis« kot njihovi viri hrane; razmerje med lažjim in težjim izotopom ogljika je pri živalih in njihovi hrani skoraj enako. Drugače je pri razmerju stabilnih izotopov dušika, kjer pri prehodu med trofičnimi nivoji pride do oboga- titve s težjim izotopom. Plenilci imajo tako več težjega izotopa dušika kot razkrojevalci. Stopnja obogatitve se sicer nekoliko razlikuje med živalskimi skupinami in glede na tkiva, ki jih analiziramo, a v splošnem velja, da je dokaj konstantna med posa- meznimi trofičnimi nivoji in lahko, kadar nimamo dovolj drugih podatkov, uporabljamo splošno široko uporabljano vrednost. Na podlagi razlike med osnovnimi viri hrane in živalmi lahko tako ocenimo trofični nivo in ugotovimo, ali se prehranjujejo kot razkrojevalci, plenilci ali celo kot plenilci drugega reda. Velika pliskavka je edina vrsta delfi- nov, ki jo redno srečujemo v sloven- skem morju. Poleg njenega »nasmeha« – ki ni stvar čustvenega stanja, temveč zgolj hidrodinamike – je predvsem oko tisti del živali, ki ga ob pregledovanju fotografij glave najhitreje opazimo, pa čeprav ni nujno predmet našega prou- čevanja. Kako pa kiti in delfini pravza- prav vidijo? KAKŠEN JE TIPIČEN VRETENČARSKI VID? Vid temelji na zaznavanju ozkega dela elektromagnetnega spektra med pribli- žno 350 in 700 nanometri valovne dol- žine in je primarno čutilo velike večine vretenčarskih vrst. Vidna informacija je pomembna za orientacijo v prostoru, za iskanje hrane, zavetja in potencial- nih partnerjev, pa tudi za zaznavanje in izogibanje plenilcem. Ekološke potrebe organizmov, njihovi vedenjski vzorci, fi- ziološke potrebe ter njihova evolucijska Kako dobro vidijo delfini Besedilo: Nik Lupše Foto: Društvo Morigenos preteklost so privedli do ogromne razno- likosti tega čutila. Slednja je lahko očitna (velikost očesa, oblika leče in zenice) ali pa se odraža na mikroskopskem, tudi mo- lekularnem nivoju in temelji na izražanju različnih genov. Oko, ki veliki pliskavki omogoča dober vid tako pod kot tudi nad gladino morja. 37 Oko je organ, kjer se vidna zaznava začne. Svetloba v očesu najprej potuje skozi ro- ženico in lečo do mrežnice, ki je med me- tabolno najbolj aktivnimi tkivi v telesu. V mrežnici so svetlobno občutljive čutne celice – fotoreceptorji, ki vpijejo (absorbi- rajo) del svetlobnega valovanja in ga pre- tvarjajo v električni odziv. Ta se obdeluje v več tipih živčnih celic mrežnice in nato preko vidnega živca prenese do vidnih centrov v možganih, kjer se »ustvari« sli- ka videnega. V membranah fotoreceptor- skih celic se nahajajo posebne svetlobno občutljive beljakovine – opsini –, ki so zaslužne za zaznavanje svetlobne ener- gije. Opsini se razlikujejo po spektralni občutljivosti – zmožnosti vpitja različnih valovnih dolžin svetlobe. Vretenčarski fotoreceptorji so dveh vrst – čepnice in paličnice. Slednje so pri člo- veku okrog tisočkrat bolj občutljive od če- pnic. Paličnice omogočajo vidno zaznavo v mraku – na primer ponoči ali globlje v vodnem stolpcu –, medtem ko čepnice slu- žijo predvsem gledanju podnevi, najpogo- steje pa se jih povezuje z barvnim vidom. Barvni vid je sposobnost razločevanja spektralne sestave svetlobe neodvisno od njene jakosti. Človeški barvni vid temelji na treh razredih čepnic, ki jih glede na sestavo opsinske molekule ločimo v krat- kovalovne (najbolj občutljive v modrem delu spektra), srednjevalovne (najbolj občutljive v zelenem delu) ter dolgovalov- ne čepnice z vrhom občutljivosti v rdečem delu spektra. Veliko drugih vrst vreten- čarjev ima dodaten razred na UV-svetlobo občutljivih čepnic (glej preglednico). Ele- ktrični odziv čepnic je odvisen od količi- ne vpite svetlobne energije in ne vsebuje informacije o spektralni sestavi svetlobe. Kratkovalovna (»modra«) čepnica odgo- vori tudi na rdeči dražljaj, le da mora biti ta višje jakosti. Razlikovanje med valovni- mi dolžinami in s tem ustvarjenje barvne slike nam omogoča šele primerjava signa- la med vsaj dvema različnima razredoma čepnic, ki sta različno občutljiva pri raz- ličnih valovnih dolžinah svetlobe. Barvne odtenke najbolje zaznavamo tam, kjer se občutljivost ene čepnice manjša, druge pa veča (pri človeku je to v delu spektra, ki ga zaznavamo kot rumeno). V bolj občutljivih paličnicah najdemo ra- zred opsinov z vrhom občutljivosti v mo- dro-zelenem delu spektra. Čeprav opsini paličnic omogočajo gledanje v temi, pa slednje niso aktivne zgolj v mraku – so stalno aktivne, vendar so lahko večino dneva zasičene (saturirane) in ne tvorijo uporabnega živčnega signala. Na prime- ru delfinov bomo v nadaljevanju videli, da lahko »črnobele« paličnice omogočajo barvni vid, »barvne« čepnice pa le stežka omogočijo kaj več od gledanja odtenkov sive. VIDNE PRILAGODITVE KITOV IN DELFINOV Količina in sestava svetlobe, ki prodre v morje, se spreminjata z globino. Svetlo- ba daljših valovnih dolžin (npr. rdeča) ne prodre prav globoko, prisotna je le v zgor- njih nekaj deset metrih morskega stolpca. Najgloblje prodrejo kratke valovne dolži- ne (npr. modra), morje daleč pod gladino (1.000 m in globlje) pa je povsem brez sončne svetlobe. Očesi kitov in delfinov, ki ležita stransko (lateralno) in omogo- čata 120–130 stopinjski vidni kot, imata številne prilagoditve na raznolik morski svet. Naštejmo samo prisotnost odbojne plasti za mrežnico (t. i. tapetum lucidum), ki omogoča, da fotoreceptorji vpijejo sve- tlobo še na njeni poti nazaj, debelejšo ro- ženico za boljšo mehansko zaščito očesa ter okroglo lečo, ki učinkovito lomi svetlo- bo. Ločljivost in ostrina vida, še posebej velikih pliskavk, sta relativno dobri tako v morju kot v zraku, kjer so pliskavke ra- hlo daljnovidne. To je pomembno takrat, Raznolikost čepnic v mrežnici vretenčarskega očesa (za »povprečnega predstavnika« skupine brez vklju- čitve izjem) ter valovna dolžina svetlobe, pri kateri je učinkovitost (absorpcijska sposobnost) posameznih razredov čepnic največja. V globljih plasteh morja primanjkuje valovnih dolžin rdečega dela barvnega spektra, zato potapljaške obleke ne vidimo več rdeče. Di-, tri-, tetrakromatnost: prisotnost dveh, treh, štirih razredov čepnic, ki omogoča zaznavo barv. Barvni pro- stor ima eno os pri dikromatih in dve pri trikromatih (pri človeku: ze- lena–rdeča, modra–rumena). Monokromatnost: prisotnost zgolj enega razreda čepnic, ki ne omogo- ča barvnega vida, omogoča pa večji razpon svetlobnih jakosti, v katerih oko dobro deluje. Akromatnost: odsotnost vseh razre- dov čepnic (na primer pri številnih vosatih kitih). Barvna slepota pri človeku je naj- večkrat posledica izpada funkcije enega razreda čepnic (rdečih: pro- tanopija, zelenih: devteranopija, modrih: tritanopija). Akromatopsija je nedelovanje celotnega barvnega sistema pri človeku, največkrat je posledica okvare signalne verige, ki prizadene vse čepnice. PLITVEJE GLOBLJE Organizmi Razred čepnic glede na svetlobo UV S (modra) M (zelena) L (rdeča) hrustančnice X X X kostnice X X X X dvoživke X X X plazilci X X X X ptice X X X X zveri, kopitarji, opice novega sveta X X človek in opice starega sveta X X X kiti in delfini X Valovna dolžina 347–383 nm 397– 482 nm 452– 537 nm 501– 573 nm 38 ko se osebki dvigajo nad morsko gladino, pogosto z namenom dodatne orientacije v obalnem okolju. Mrežnice kitov in delfinov imajo, tako kot mrežnice vseh sesalcev, paličnice, ki jim omogočajo tudi zaznavanje kontrasta (npr. med jatami krila in okolico). V pri- merjavi z ostalimi sesalci imajo kiti in del- fini samo en tip čepnic (rdeč) in so torej monokromati. Tudi ta razred čepnic pa se je skozi evolucijo izgubil pri številnih vo- satih kitih (lahko bi jim rekli akromati). Prav tako so jih izgubili številni glavači in kljunati kiti, verjetno zato ker se hranijo v globinah, kjer so jakosti svetlobe preniz- ke za vzdraženje čepnic. Zobati kiti, med katere uvrščamo tudi pri nas živeče velike pliskavke, pa so jih ohranili in se ponašajo z vidom, ki ga omogočata dve vrsti foto- receptorjev – paličnice in čepnice. Vid zo- batih kitov naj bi bil tako kompleksnejši in bolje prilagojen na relativno plitvejša, svetlobno pestrejša območja morij. ALI VIDIJO VELIKE PLISKAVKE V BARVAH? Preprost odgovor na to vprašanje žal ne obstaja. Čeprav spadajo čepnice velikih pliskavk v razred tistih, ki so najbolj ob- čutljive na rdečo svetlobo, to še zdaleč ne pomeni, da vidijo v odtenkih rdeče, kakor bi rahlo zavajajoče ime nakazovalo. Bar- va je stvar konceptualizacije možganov in »rdeče« čepnice ne pomenijo nič drugega kot to, da so ti fotoreceptorji najučinko- vitejši pri zaznavanju svetlobe valovne dolžine, ki jo mi vidimo kot rdečo in ki je prisotna v plitvinah morij, kjer se velike pliskavke večinoma zadržujejo. Velja, da možgani niso sposobni ustvariti barvnega spektra brez primerjanja aktiv- nosti različnih tipov fotoreceptorskih ce- lic. Velika pliskavka podnevi in ponoči, to- rej takrat ko uporaben živčni signal pride le iz čepnic oziroma paličnic, ne more za- znavati barv. (Osamljena »aktivnost« pa- ličnic ponoči je tudi razlog, zakaj ponoči človek vidi črno-belo.) Zora in mrak pa na drugi strani ponujata svetlobne razmere, ki bi lahko omogočale barvni vid. Takrat je jakost svetlobe dovolj nizka, da palič- nice tvorijo uporaben živčni signal, še ve- dno pa je tudi dovolj visoka, da ne pade pod prag, ki omogoča normalno delova- nje čepnic. V času zore in mraka sta lahko torej aktivna oba tipa fotoreceptorjev ter tako tvorita uporaben živčni signal, s či- mer je izpolnjen pogoj za možno barvno zaznavo. Velika pliskavka je tako dvakrat dnevno sposobna zaznavanja več kot le odtenkov sive. To pogojno dikromatnost so potrdili tudi vedenjski eksperimenti, v katerih so se velike pliskavke pokazale Primerjava prodiranja svetlobe različnih valovnih dolžin v odprtem morju in obalnih vodah. (vir: NOAA – National Oceanic and Atmospheric Administration, Public domain, Wikimedia Commons) Krivulje spektralne občutljivosti čepnic izbranih vretenčarjev, ki ponazarjajo široko paleto siste- mov za zaznavanje svetlobe. A: človek (Homo sapi- ens), B: zobati kiti – primer velika pliskavka (Tur- siops truncatus), C: vosati kiti – primer kit grbavec (Megaptera novaeangliae), D: hišna miš (Mus mu- sculus), E: domača kokoš (Gallus domesticus), F: navadni močerad (Salamandra salamandra), G: zlati koreselj ali zlata ribica (Carassius auratus). (povzeto in prirejeno po: Falcón in sod. (2020): Exposure to Artificial Light at Night and the Con- sequences for Flora, Fauna, and Ecosystems. Fron- tiers in Neuroscience 14: 1–39) 700600500400300 valovna dolžina [nm] A B C D E F G od zi v če pn ic Normaliziran odziv treh razredov čepnic (polne črte) in paličnic (črtkana črta; R) pri človeku v odvisnosti od valovne dolžine vpadne svetlobe. Čepnice ločimo glede na sestavo opsinske molekule v kratkovalovne – S (najbolj občutljive v modrem delu spektra), srednjevalovne – M (najbolj občutljive v zelenem delu) ter dolgovalovne čepnice – L (z vrhom občutljivosti v rdečem delu spektra). (vir: Bowmaker J.K. & Dartnall H.J.A. (1980): Visual pigments of rods and cones in a human retina. J. Physiol. 298: 501–511; Wikipedia commons) 400 0 50 100 420 S R M L 534498 564 500 600 700 valovna dolžina [nm] od zi v fo to re ce pt or je v gl ob in a [m ] 200 150 100 50 odprto morje obalne vode 39 kot sposobne ločevanja različnih valov- nih dolžin svetlobe. Številni vosati kiti, na drugi strani, pa barvne zaznave niso sposobni. Njihov vidni repertoar je zaradi enega samega tipa fotoreceptorja – čepni- ce – najverjetneje ves čas črno-bel. Le stežka si predstavljamo, kako kiti in delfini dojemajo svoj povečini črno-beli svet in kakšne izzive predstavlja življenje na meji med vodo in zrakom. Vsekakor se zdi, da tako kot zanima podvodni svet nas, tudi velike pliskavke zanima dogaja- nje nad vodo. To je še posebej očitno na terenu, ko jih vidimo plavati bočno prav ob čolnu. V takšnih trenutkih se vpraša- mo, kdo pravzaprav opazuje in kdo je opa- zovan. Ste se kdaj vprašali, kako poteka vo- njalna komunikacija pri prostoživečih mačkah, kot so na primer ris, divja mačka, leopard in druge vrste mačk? In če si izposodimo sodobni človeški žargon v zvezi z objavljanjem na druž- benih omrežjih – je vseeno, kakšne vr- ste objavo izbereš in kje ter na kakšen način jo objaviš, če si, recimo, ris? Ali in kako se zaudarjanje (s človekove- ga izhodišča, se razume) mačjega uri- na spreminja skozi čas in na različnih gozdnih podlagah ter ali je to v mačjem svetu sploh pomembno? Za odgovore se je bilo treba podati na zanimivo, avanturistično, a hkrati tudi precej zahtevno vonjalno odpravo. Ta je med drugim vključevala izdatno ovohava- nje simuliranih urinskih markacij. Z lastnim nosom. Kaj porečete? Fuj, fej? Zanimivo? Prismojeno? Poglejmo, ka- ko je vse skupaj potekalo, in če vas za- mika, vabljeni, da vsaj za drobec časa poskusite stopiti v mačje čevlje tudi sami. Znano je, da prostoživeče mačke (družina Felidae), kot tudi mnogi drugi sesalci, med sabo zelo pogosto komunicirajo preko vo- njalnih (kemičnih) sporočil. Prednost teh je, da so dolgo obstojna in tako omogo- čajo učinkovito posredno komunikacijo. »Prejemnik« takšno vonjalno sporočilo brez težav prejme tudi, ko »pošiljatelja« že davno ni več na lokaciji markiranja. To je torej zelo uspešna strategija zlasti pri samotarskih vrstah, kar velja za večino vrst iz družine mačk, od najmanjše rjaste mačke (Prionailurus rubiginosus) pa vse do največje med njimi – tigra (Panthera tigris). Označevanje z vonjem je raznovrstno in lahko vključuje denimo iztrebljanje, dr- gnjenje žlez ob različne objekte, praska- nje in uriniranje. Pri mačkah je ključnega pomena predvsem slednje, pri čemer so pretekle raziskave nakazale, da bolj ko je Mačja vonjalna komunikacija Besedilo: Maja Mohorović Risbe: Petra Muhič markacija obstojna (tj. jo je moč zavohati dlje časa po uriniranju), tem večja je nje- na učinkovitost, saj je posledično potreba po njenem osveževanju manjša. Pomemb- na pa je tudi intenzivnost vonja. Intenziv- nejši, bolj izrazit vonj lahko učinkoviteje privabi druge osebke, kar je za medseboj- no komunikacijo pri samotarskih vrstah precej pomembno. Kako pa živali sploh uravnavajo obstojnost in intenzivnost vo- njalnih markacij? Ena od strategij, ki je v preteklih raziskavah večkrat omenjena, a prej še ni bila sistematično testirana, je izbiranje takšnih mikrolokacij oz. objek- tov za markiranje, na katerih se vonj bolje obdrži. Ampak kako vendar z nekim sistema- tičnim testom oz. poskusom preveriti, ali je dejansko kaj na tem? Po skorajda