Hladnikia 6: 17 - 26 (1996) 
5 
Systematics and Chorology of the Genus Aconitum 
in the Bela krajina Region (Slovenia) 
Sistematika in razširjenost rodu Aconitum v Beli krajini 
Walter STARMOHLER 
Wiener Straße 58/1/5, A - 8020 Graz 
Abstract: The genus Aconitum occurs in the Bela krajina region with eight taxa: A. 
cymbulatum (where further investigations are necessary), A. vanegatum with its infraspecific 
taxa subsp. nasutum, subsp. vanegatum var. vanegatum and nsubsp. podobnilaanum, A. 
vitosanum, A. x aquilonare, A. tuscheticum and A. lycoctonum subsp. lycoctonum. All taxa are 
briefly described and can be determined by the key in this paper. The distribution known to 
date is presented in a map. 
Izvleček: V Beli krajini raste 8 taksonov rodu Aconitum: A. cymbulatum (pri katerem so 
potrebne nadaljnje raziskave), A. vanegatum z znotrajvrstnimi taksoni subsp. nasutum, subsp. 
vanegatum var. vanegatum in nsubsp. podobnikianum, A. vitosanum, A. x aquilonare, A. 
tuscheticum in A. lycoctonum subsp. lycoctonum. V članku so kratki opisi taksonov in 
določevalni ključ. Na zemljevidu je prikazana do sedaj znana razširjenost. 
1. Introduction 
Most species of the genus Aconi-
tum are alpine plants and their seeds 
need freezing temperatures for germi-
nation. Therefore, Aconitum species are 
distributed in Europe mainly in moun-
tain areas such as the Pyrenees, the 
Alps and the Carpathians but also in 
less high ranges such as the Sierra 
Nevada, the Massif Central, the Apen-
nines and the Dinaric Mountains. At 
the borders of these regions Aconitum 
often occurs in river forests as a se-
condary stand. However, relict areas 
also exist where these plants can still 
survive where Aconitum grows in asso-
ciations that are unusual and are ex-
treme. For example, Aconitum degenii 
grows as a subalpine element bet-ween 
shrubs or in colder regions at the 
margins of forests. As a plant from 
the Carpathians it made its way to the 
Alps across the Balkan Peninsula in a 
colder time. Nowadays, it is too warm 
for this species and it has become 
extinct. Only a few relict areas exist 
such as on Mount Planik in Istria: 
here it has retreated to the peak of 
the mountain, where the conditions 
are still within the ecological range of 
A. degenii. Other Aconitum species have 
created different relict areas, changing 
into lowland races such as A. vanega-
tum. On the Balkan Peninsula this 
species has no longer any true alpine 
conditions although some conditions 
are similar. It grows along rivers in 
forests and between shrubs. Often the 
incidence of light is not sufficient, so 
the plants develop only few flowers 
and only a few fruits ripen fully. A 
new way of reproduction was there-
fore necessary to survive. A. vane-
gatum, which grows under poor light 
conditions, has just a weak stem lying, 
so the inflorescence touches the ground. 
As far as I know, A. vanegatum is the 
only species of Aconitum which deve-
lops bulbils in the inflorescence. Thus 
A. vanegatum has become an element 
in the associations of the river forests 

6 W. STARMÜHLER Systematics of the genus Aconitum in the Bela krajina 
in the lowlands of the Balkan Penin-
sula, demanding only moist soil and 
enough air humidity. The Bela krajina 
region is a populated landscape with a 
low level of industrial and agricultural 
development. For these reasons Aconi-
tum is still widely distributed in the 
river forests, although it must be stat-
ed that these biotopes in particular 
are very endangered and within these 
biotopes these very rare and precious 
plant-species as well. 
The systematics and chorology of 
the genus Aconitum in the Bela kraji-
na region is based on the samplings of 
the single Slovene botanist Andrej 
Podobnik. There exists only one her-
barium sheet of Aconitum from the 
last century, collected by R. Justin 
near Črnomelj. All other material has 
been collected by Podobnik and cited 
in the literature (Podobnik 1993). In 
August 1994 and August 1995, I had 
the opportunity to make excursions 
with him, during which he showed me 
the places with Aconitum so I could 
investigate them and collect living 
material for further investigation at 
home. All the new taxa discovered in 
the Bela krajina region were first found 
by A. Podobnik. 
2. Systematics 
So far we have found eight differ-
ent Aconitum taxa: four species, two 
subspecies, one nothosubspecies and 
two hybrids with the rank of species. 
Four taxa are new for Slovenia and 
one is possibly new for Europe. 
Aconitum x aquilonare A.KERNER ex 
GAYER 1911, Mag. Bot. Lap. 10: 
201, pro specie (A. variegatum x A. 
vitosanum) 
Aconitum cymbulatum (SCHMALHAUSEN) 
LIPSKY 1899, Fl. Kauk.: 213 
Aconitum tuscheticum (N.BUSCH) 
STARMÜHLER stat. nov., basionym: 
A. caucasicum N.BUSCH subsp. pu-
biceps (RUPRECHT) N.BUSCH var. tu-
scheticum N.BUSCH 1900, Acta Hort. 
Bot. Univ. Imp. Jurjev. 1(3): 117 
(A. degenii x A. vitosanum) 
Aconitum lycoctonum L. em. KOELLE 
1788, Spicil. Aeon: 23 subsp. lycoc-
tonum 
Aconitum variegatum subsp. nasutum 
(FISCHER ex REICHENBACH em. RU-
PRECHT) GÖTZ 1967, Feddes Rep-
ert. 76: 36 
Aconitum variegatum L. nsubsp. podob-
nikianum MUCHER 1993, Carinthia 
II 183/103: 522 (ssp. nasutum x ssp. 
variegatum) 
Aconitum variegatum LINNAEUS 1753, 
Spec. pi. 1: 532 subsp. variegatum 
var. variegatum 
Aconitum vitosanum GAYER 1909, Mag. 
Bot. Lap. 8: 203 
3. Key for Aconitum in the Bela krajina 
1 Flowers yellow to yellowish-white A. lycoctonum subsp. lycoctonum 
1* Flowers blue to violet 2 
2 Perigon outside with curved hairs A. vitosanum 
2* Perigon outside glabrous 3 
3 Pedicel pubescent 4 
3* Pedicel glabrous 5 

Hladnikia 6: 17 - 26 (1996) 
7 
4 Pedicel with curved hairs A. x aquilonare 
4* Pedicel with straight glandular and curved eglandular hairs ..A. tuscheticum 
5 Hood higher than broad A. variegatum 6 
5* Hood broader than high A. cymbulatum 
6 Carpels glabrous A. variegatum subsp. nasutum 
6* Carpels pubescent at the suture 7 
7 The whole suture densely pubescent 
A. variegatum subsp. variegatum var. variegatum 
1 Only few hairs at the top of the suture 
A. variegatum nsubsp. podobnikianum 
4. Aconitum cymbulatum 
(SCHMALHAUSEN) LIPSKY 
The native territory of this species 
is the Northern Caucasus where it is 
distributed from Mount Dombay in 
the Karachayevo-Cherkasskaya Repub-
lic (Kuban province) in the west to 
the District of Kasikumukh between 
Chozrek and Czar in the Dagestan 
Republic in the east. Here it grows as 
an alpine plant in altitudes between 
2000 and 2800 m. A. cymbulatum be-
longs to section Aconitum; its relation-
ship to A. variegatum L. is shown by 
the morphology of its seeds. The flo-
wer is very different to that of A. 
variegatum. The hood is distinctly more 
broad than high and is similar to that 
of A, tauricum Wulfen in sectio Napel-
lus (Wolf) DC. Even the spur of the 
nectary looks like that of A. tauricum, 
the stalk of the nectary is bent, and 
the spur is spheroidal. The only differ-
ence to the Caucasian plants is in the 
shape of the leaves. The plants in the 
Bela krajina region have rather broad 
segments like A. variegatum. This ta-
xon has not been proposed for the 
Slovene plant list (Trpin & Vres 1995) 
because further investigations will be 
necessary to be sure about this spe-
cies. Only two plants have been found 
so far. Living material has been trans-
ferred to Austria for cultivation to be 
sure that we have not simply found a 
single mutant. 
Specimina visa: Slovenija, Bela kra-
jina. (0457/4), in fruticosis ripae sinis-
trae fluvii Kolpa prope vicum Podbrežje, 
in ditione vici Adlešiči, 150 m s. m., 
N° 1062; 27.8.1994; leg. A. PODOBNIK 
(Herb. PODOBNIK).- Slowenien, Bela kra-
jina, im Gebüsch am linken Ufer der 
Kolpa nahe dem Campingplatz beim 
Dorf Podbrežje N von Adlešiči SE der 
Stadt Črnomelj, 150 m s. m., GF 0457/ 
4; 21.8.1995; leg. A. Podobnik & W. 
STARMÜHLER (Herb. STARMOHLER). 
5. Aconitum variegatum L. 
This is the most common Aconi-
tum along the rivers in the Bela kra-
jina region. But it occurs here with 
both of its subspecies in mixed popu-
lations, therefore the hybrid between 
the two subspecies can often be found. 
A. variegatum L. subsp. nasutum 
(Fischer ex Rchb. em. Rupr.) Götz 
also has its origin in the Caucasus, 
growing there under the same ecolo-
gical conditions as A. cymbulatum. But 
A. v. subsp. nasutum has a large ter-
ritory in Europe as well. It is distri-

8 W. STARMÜHLER Systematics of the genus Aconitum in the Bela krajina 
buted in Transylvania, in the Eastern 
and Southern Carpathians, in the Stara 
Planina and the Rodopes. On the 
Balkan Peninsula its distribution is 
relatively diffuse. This subspecies is 
always characterized by three glabrous 
carpels. 
Specimina visa: Slovenija, Bela kra-
jina (0357/4), in fruticosis prope vicum 
Primostek in ditione oppidi Metlika, 
140m s. m., N° 1054; 27.8.1994; leg. A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK, Herb. 
STARMÜHLER).- Slowenien, Bela krajina, 
Mischwald am rechten Ufer der Lahi-
nja beim Dorf Primostek SW von 
Metlika, 145m s. m„ GF 0357/4; 
21.8.1995; leg. A. PODOBNIK & W. 
STARMÜHLER (WU, Herb. STARMÜHLER).-
Kranjsko-dolenjska flora, v grmovju ob 
bregovih Dobličanke pri Črnomelj, 0457/ 
1, N° 04976; 8.1882; leg. R. JUSTIN 
(LJU).- Slovenija, Bela krajina (0457/ 
1), in fruticosis ripae sinistrae fluvii 
Lahinja inter vicos Žagarci et Žuniči, 
in ditione oppidi Črnomelj, 140m s. 
m.; 9.9.1995; leg. J. KOCJAN & A. PO-
DOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Slovenija, Bela 
krajina (0457/1), in fruticosis ripae sin-
istrae fluvii Lahinja prope vicum Pavičiči, 
in ditione oppidi Črnomelj, 140m s. 
m., N° 1127; 9.9.1995; leg. J. KOCJAN 
& A. PODOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Slov-
enija, Bela krajina (0457/4), in grami-
nosis fruticosis ripae sinistrae fluvii Kolpa 
prope Podbrežje, in ditione vici Adlešiči, 
160m s. m., N° 1108; 21.8.1995; leg. A. 
PODOBNIK & W. STARMÜHLER (Herb. 
PODOBNIK).- Slovenija, Bela krajina (0457/ 
4), in fruticosis ripae sinistrae fluvii 
Kolpa prope vicum Podbrežje, in di-
tione vici Adlešiči, 160m s. m., N° 
1107; 21.8.1995; leg. A. PODOBNIK & 
W. STARMÜHLER (Herb. PODOBNIK).-
Ranunculaceae subtrib. Delphiniinae 
exsiccatae 15, Slowenien, Bela krajina, 
Gebüsch am linken Ufer der Kolpa 
nahe dem Campingplatz beim Dorf 
Podbrežje N von Adlešiči SE der Stadt 
Črnomelj, 150m s. m., GF 0457/4; 
21.8.1995; leg. A. PODOBNIK & W. 
STARMÜHLER (GZU, LE, M, NY, PE, 
TI, W, Herb. STARMÜHLER).- Slowe-
nien, Bela krajina, in fruticosis ripae 
sinistrae fluvii Kolpa inter vicos Učakovci 
et Vinica, 160m s. m., 0557/1, N° 98997; 
2.9.1980; leg. A. PODOBNIK (LJU).- Slov-
enija, Bela krajina, Gebüschsaum am 
Straßenrand ~ 0,2km SW von Vinica, 
160m s. m., GF 0557/1; 17.8.1994; leg. 
A. PODOBNIK, U. & W. STARMÜHLER 
(GEU, KL, KRA, Herb. STARMÜHLER).-
Slovenija, Bela krajina, in herbosis in-
fra vicum Damelj, in ditione vici Vini-
ca, solo calcareo, 160m s. m., 0557/3, 
N° 106920; 11.9.1983; leg. A. PODOBNIK 
(LJU).- Slowenien, Bela krajina, Ge-
büsch am linken Ufer der Kolpa beim 
Dorf Damelj SE von Stari trg, 160m s. 
m., GF 0557/3; 17.8.1994; leg. A. PO-
DOBNIK, U. & W. STARMÜHLER (JACA, 
LI, OSC, Herb. STARMÜHLER).- Sloven-
ija, Bela krajina, in fruticosis in ripa 
sinistra fluvii Kolpa inter vicos Zilje et 
Podklanec, in ditione vici Vinica, 160m 
s. m., 0557/2, N° 98981; 3.8.1980; leg. 
A. PODOBNIK (LJU).- Ranunculaceae 
subtrib. Delphiniinae exsiccatae 14, Slo-
wenien, Bela krajina, Gebüschsaum am 
Ufer der Kolpa beim Dorf Podklanec 
E von Vinica, 160m s. m., GF 0557/2; 
17.8.1994; leg. A. PODOBNIK, U. & W. 
STARMÜHLER (GZU, LE, PE, M, NY, 
TI, W, Herb. STARMÜHLER). 
A. variegatum L. subsp. variegatum 
var. variegatum occurs in Slovenia only 
in this variety. It came into existence 
in Transylvania and spread from there 
to the north where it grows in the 
Northern Carpathians, the Sudetes, and 
the Alps. The carpels of this taxon 
are always densely strict pubescent on 
the suture. 
Specimina visa: Slovenija, Bela kra-

Hladnikia 6: 17 - 26 (1996) 
9 
jina (0457/1), ad margines silvarum ri-
pae sinistrae fluvii Lahinja inter vicos 
Pavičiči et Zastava, in ditione oppidi 
Črnomelj, 140m s. m., N° 1133; 9.9.1995; 
leg. J. KOCJAN & A. PODOBNIK (Herb. 
PODOBNIK).- Slovenija, Bela krajina (0457/ 
4), in fruticosis ripae sinistrae fluvii 
Kolpa prope pagum Adlešiči, 160m s. 
m., N° 1109; 21.8.1995; leg. A. PODO-
BNIK & W. STARMÜHLER (Herb. PODOB-
NIK).- Slowenien, Bela krajina, Gebüsch 
am linken Ufer der Kolpa nahe dem 
Campingplatz beim Dorf Podbrežje N 
von Adlešiči SE der Stadt Črnomelj, 
150m s. m., GF 0457/4; 21.8.1995; leg. 
A. PODOBNIK & W. STARMÜHLER (GJO, 
KL, WU, Herb. STARMÜHLER).- Slo-
wenien, Bela krajina, in fruticosis ri-
pae sinistrae fluvii Kolpa inter vicos 
Učakovci et Vinica, 160m s. m., 0557/ 
1, N° 98997; 2.9.1980; leg. A. PODOBNIK 
(GZU, LJU).- Ranunculaceae subtrib. 
Delphiniinae exsiccatae 18, Slowenien, 
Bela krajina, Gebüschsaum am linken 
Ufer der Kolpa 250m SW von Vinica, 
160m s. m., GF 0557/1; 17.8.1994; leg. 
A. PODOBNIK, U. & W. STARMÜHLER 
(GZU, LE, M, TI, NY, PE, W Herb. 
STARMÜHLER).- Ranunculaceae subtrib. 
Delphiniinae exsiccatae 19, Slowenien, 
Bela krajina, Gebüschsaum am linken 
Ufer der Kolpa beim Dorf Podklanec 
O von Vinica, 160m s. m„ GF 0557/2; 
17.8.1994; leg. A. PODOBNIK, U. & W. 
STARMÜHLER (GZU, LE, TI, W, M, 
NY, PE Herb. STARMÜHLER). 
A. variegatum L. nsubsp. podobniki-
anum Mucher is a hybrid between A. 
variegatum subsp. nasutum and subsp. 
variegatum. On its way from the Alps 
to the south, A. variegatum subsp. va-
riegatum overlapped with the southern 
subspecies nasutum, particularly in Slo-
venia. Therefore this hybrid can be 
found mainly in this countiy. The main 
characteristics of this taxon are the 
three carpels which have only a few 
hairs in the upper half of the suture. 
Specimina visa: Slowenien, Bela kra-
jina, Mischwald am rechten Ufer der 
Lahinja beim Dorf Primostek SW von 
Metlika, 145m s. m., GF 0357/4; 
21.8.1995; leg. A. PODOBNIK & W. 
STARMÜHLER (WU, Herb. STARMÜHLER).-
Slovenija, Bela krajina (0457/1), in fru-
ticosis ripae sinistrae fluvii Lahinja prope 
vicum Dolenja vas, in ditione oppidi 
Črnomelj, 140m s. m„ N° 1123; 9.9.1995; 
leg. J. KOCJAN & A. PODOBNIK (Herb. 
PODOBNIK).- Slovenija, Bela krajina, in 
fruticosis humidis ripae sinistrae fluvii 
Lahinja prope vicum Dragatuš, 160m 
s. m., 0457/3, N° 99003; 3.9.1980; leg. 
A. PODOBNIK (LJU).- Slovenija, Bela 
krajina (0457/4), in fruticosis ripae sin-
istrae fluvii Kolpa prope vicum 
Podbrežje, in ditione vici Adlešiči, 150m 
s. m., N° 1062; 27.8.1994; leg. A. PO-
DOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Ranuncu-
laceae subtrib. Delphiniinae exsiccatae 
17, Slowenien, Bela krajina, Gebüsch 
am linken Ufer der Kolpa beim Dorf 
Damelj SE von Stari trg, 160m s. m., 
GF 0557/3; 17.8.1994; leg. A. PODOB-
NIK, U. & W. STARMÜHLER (GZU, LE, 
M, NY, PE, TI, W, Herb. Starmüh-
ler).- Slowenien, Bela krajina, Gebüsch-
saum am linken Ufer der Kolpa 250m 
SW von Vinica, 160m s. m., GF 0557/ 
1; 17.8.1994; leg. A. PODOBNIK, U. & 
W. STARMÜHLER (Herb. STARMÜHLER).-
Slovenija, Bela krajina, in fruticosis in 
ripa sinistra fluvii Kolpa inter vicos 
Zilje et Podklanec in ditione vici Vini-
ca, 160m s. m., 0557/2, N° 98981; 
3.9.1980; leg. A. PODOBNIK (LJU). 
6. Aconitum vitosanum Gayer 
The occurrence in the Bela krajina 
region is of a typical relict state. Its 
iwrwaiwati saBawBS- t. 

10 W. STARMÜHLER Systematics of the genus Aconitum in the Bela krajina 
native land is the Caucasus (Karabach, 
Dagestan, Armenia, Azerbaijan) and 
Kurdistan. In Europe only a few terri-
tories exist such as Mount Vitosa (lo-
cus classicus), the Smiljevac Mountains 
and Mount Travnik in Bosnia, in the 
Velebit mountain range and in the 
vicinity of Karlovac in Croatia, and in 
Belluno and Veneto in northern Italy. 
Because this taxon occurs in the north-
west of Karlovac, we assumed it might 
possibly occur in Slovenia too and 
made field trips during the summer of 
1994. The first to the vicinity of Vini-
ca was unsuccessful, but two weeks 
later PODOBNIK found the plant on the 
banks of the Lahinja River. A. vitosa-
num is about 80-100 cm tall; inflores-
cence is simple or slightly branched; 
the pedicel has curved hairs, which 
are, den-ser above the bracteoles; the 
bracteoles are 2-5 (-10) mm long, line-
ar, spatulate to narrow-ovate, with hairs 
on both sides; the flowers are lilac to 
light-violet; the perigon outside curved 
pubescent; the hood a little more high 
than broad, often with a triangular 
shape; the nectaries mostly pubescent, 
its claw upright, spur curved back-
ward, reaching the top of the hood; 
the filaments are not dentate, pubes-
cent; three carpels, pubescent. 
Specimina visa: Slovenija, Bela kra-
jina (0357/4), in fruticosis prope vicum 
Primostek in ditione oppidi Metlika, 
140m s. m., N° 1053; 27.8.1994; leg. A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Detto, N° 
1056; 27.8.1994; leg. A. PODOBNIK (Herb. 
PODOBNIK, Herb. STARMUHLER).- Sloven-
ija, Bela krajina (0357/4), in fruticosis 
ripae dextrae fluvii Lahinja prope vi-
cum Primostek in ditione oppidi Met-
lika, 140 m s. m., N° 1110; 21.8.1995; 
leg. A. PODOBNIK & W. STARMÜHLER 
(Herb. PODOBNIK).- Slowenien, Bela kra-
jina, Mischwald auf den Abhängen zum 
rechten Ufer der Lahinja beim Dorf 
Primostek SW von Metlika, 145m s. 
m., GF 0357/4; 21.8.1995; leg. A. PO-
DOBNIK & W. STARMUHLER (WU, Herb. 
STARMUHLER).- Slovenija (0457/4), ad 
margines silvarum ripae sinistrae fluvii 
Lahinja inter vicos Pavičiči et Zastava, 
in ditione oppidi Črnomelj, 140 m s. 
m., N° 1129; 9.9.1995; leg. J. KOCJAN 
& A. PODOBNIK (Herb. PODOBNIK). 
7. Aconitum x aquilonare A.KERNER ex 
GAYER (A. variegatum x A. vitosanum) 
This hybrid occurs in the introgres-
sion areas together with its parents. 
The stem is only sparsely pubescent; 
the inflorescence is mostly few-flow-
ered and just slightly branched; the 
pedicel is more densely pubescent above 
the bracteoles and less densely pubes-
cent below them; the bracteoles are 
spatulate to narrow-ovate, pubescent 
on both surfaces, 4-10 mm long, not 
far from the flower; the flowers are 
lilac to light-violet; perigon is glabrous 
abaxially; the hood is distinctly higher 
than broad; the nectaries are mostly 
glabrous, the spur of the nectaries is 
curved, normally not reaching the top 
of the hood; the filaments not dentate 
and mostly glabrous; the carpels most-
ly have some curved hairs on the back 
or some straight hairs on the suture, 
rarely glabrous. 
Specimina visa: Slovenija, Bela kra-
jina (0357/4), in fruticosis prope vicum 
Primostek in ditione oppidi Metlika, 
140m s. m., N° 1051; 27.8.1994; leg. A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK, Herb. 
STARMUHLER).- Detto, N° 1056; 27.8.1994; 
leg. A. PODOBNIK (Herb. PODOBNIK).-
Detto, N° 1057; 27.8.1995; leg. A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK, Herb. 
STARMUHLER).- Slovenija, Bela krajina 
(0457/1), ad margines silvarum ripae 
sinistrae fluvii Lahinja inter vicos Pavičiči 

Hladnikia 6: 17 - 26 (1996) 11 
et Zastava in ditione oppidi Črnomelj, 
140 m s. m., N° 1130; 9.9.1995; leg. J. 
KOCJAN & A. PODOBNIK (Herb. PODOB-
NIK). 
8. Aconitum tuscheticum (N.BUSCH) 
STARMUHLER 
This plant is frequent only in the 
northern Caucasus in Tschetschenia and 
Dagestan where it was possible to deve-
lop a new race with an area of its 
own. Sometimes, however, this plant 
also comes into existence by hybridiza-
tion between A. degenii and A. vitosa-
num. But since here in the Bela kra-
jina region this hybridization is no 
longer possible as one of its parents, 
A. degenii, does not occur here, this 
taxon can be considered a relict-hybrid 
from the time when A. degenii still 
existed in this area. Another possibility 
is that A. tuscheticum once spread from 
the Caucasus to the west across south-
ern Europe but became almost extinct. 
The stem is pubescent but glabrous 
towards the ground; the inflorescence 
is branched; the pedicel is covered 
with straight glandular pubescent and 
curved eglandular hairs above the bracte-
oles, below the bracteoles only with 
curved eglandular pubescent; the bracte-
oles are linear to narrow-ovate, 2-4 
(-7) mm long, mostly in the middle of 
the pedicel, curvedly pubescent on both 
surfaces; the flowers are bright-violet; 
perigon is pubescent abaxially with stra-
ight glandular and curved eglandular 
hairs; the hood is slightly more higher 
than broad; the nectaries are glabrous, 
the claw of the nectaries is curved just 
a little while the spur of the nectaries 
is half or totally curved, mostly reach-
ing the top of the hood; the filaments 
not dentate, sparsely pubescent; the 
carpels are glabrous or pubescent on 
the backside. 
Specimina visa: Slovenija, Bela kra-
jina, in fruticosis humidis ripae sinis-
trae fluvii Lahinja prope vicum Drag-
atuš, 160m s. m„ 0457/3, N° 99000(1); 
3.9.1980; leg. A. PODOBNIK (UU).- Slov-
enija, Bela krajina, in fruticosis ripae 
sinistrae fluvii Kolpa inter vicos Učakovci 
et Vinica, 160m s. m., 0557/1, N° 
98997(5); 2.9.1980; leg. A. PODOBNIK 
(UU). 
9. Aconitum lycoctonum L. em. 
KOELLE subsp. lycoctonum 
Three taxa of A. lycoctonum occur 
in Slovenia, but only one in the Bela 
krajina region. The plants are 100-
150 cm high; the petioles are curved 
pubescent; the basal leaves have 5 (-7) 
broad segments; the pedicels are curved 
pubescent; the flowers are yellowish to 
yellowish-white; the exterior of the 
perigon is curved pubescent; the nec-
taries are glabrous; the filaments not 
dentate, glabrous; the carpels are gla-
brous or curved pubescent. 
Specimina visa: Slovenija, Bela kra-
jina (0357/4), in fruticosis prope vicum 
Primostek in ditione oppidi Metlika, 
140m s. m., N° 1052; 27.8.1994; leg. A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Slowen-
ien, Bela krajina, Mischwald an den 
Abhängen zum rechten Ufer der Lahi-
nja beim Dorf Primostek SW von 
Metlika, 145m s. m., GF 0357/4; 
21.8.1995; leg. A. PODOBNIK & W. 
STARMÜHLER (PE, W, Herb. STARMÜH-
LER).- Slovenija, Bela krajina (0457/1), 
in fruticosis ripae sinistrae fluvii Lahi-
nja inter vicos Pavičiči et Zastava, in 
ditione oppidi Črnomelj, 140m s. m., 
N° 1125; 9.9.1995; leg. J. KOCJAN & A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Detto, N° 
1126; 9.9.1995; leg. J. KOCJAN & A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Detto, N° 

12 W. STARMÜHLER Systematics of the genus Aconitum in the Bela krajina 
1128; 9.9.1995; leg. J. KOCJAN & A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK).- Slovenija, 
Bela krajina, in fruticosis humidis ri-
pae sinistrae fluvii Lahinja prope vi-
cum Dragatuš, 160m s. m., 0457/3, N° 
99001; 3.9.1980; leg. A. PODOBNIK (LJU).-
Slovenija, Bela krajina (0457/4), in fru-
ticosis ripae sinistrae fluvii Kolpa prope 
vicum Podbrežje, in ditione vici Adlešiči, 
160m s. m., N° 1106; 21.8.1995; leg. A. 
PODOBNIK & W. STARMÜHLER (Herb. 
PODOBNIK).- Slowenien, Bela krajina, Ge-
Hima gora 
10« m 
büsch am linken Ufer der Kolpa nahe 
dem Campingplatz beim Dorf Podbrežje 
N von Adlešiči SE der Stadt Črnomelj, 
150m s. m., GF 0457/4; 21.8.1995; leg. 
A. PODOBNIK & W. STARMÜHLER (WU, 
Herb. STARMÜHLER).- Slovenija, Bela 
krajina (0457/4), in fruticosis ripae sin-
istrae fluvii Kolpa prope vicum Podbrežje 
in ditione vici Adlešiči, 160m s. m., N° 
1122; 9.9.1995; leg. J. KOCJAN & A. 
PODOBNIK (Herb. PODOBNIK). 
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Fig. 1: Distribution of the genus Aconitum in the Bela krajina: 1) A. x aquilonare, 2) A. cymbulatum, 
3) A. fycoctonum subsp. fycoctonum, 4) A. tuscheticum, 5) A. vamgatum, 6) A. vitosanum. 
SI. 1: Razšiijenost rodu Aconitum v Beli krajini: 1) A. x aquilonare, 2) A. cymbulatum, 3) A. 
fycoctonum subsp. fycoctonum, 4) A. tuscheticum, 5) A. variegatum, 6) A. vitosanum. 

Hladnikia 6: 17 - 26 (1996) 
13 
10. Zusammenfassung 
Die Gattung Aconitum kommt in 
der Bela krajina (Südost - Slowenien), 
mit acht verschiedenen Taxa vor, fünf 
davon im Artrang, drei im Unterart-
rang. Die Pflanzen wachsen hier in 
einer Seehöhe von 140 bis 160 m, also 
in der planaren Stufe, was an und für 
sich bereits ungewöhnlich ist, da sie in 
ihrer ursprünglichen Heimat, dem Kau-
kasus in Höhen zwischen 2000 und 
3000 m angesiedelt sind. Die Stand-
orte in diesem Gebiet sind ausschließlich 
Auwälder und Gebüsche längs Flüs-
sen, besitzen also feuchte, nährstoff-
reiche Böden und ausreichende Luft-
feuchtigkeit. Auch haben diese Tief-
landsippen die späte Blütezeit ihrer 
alpinen Vorfahren beibehalten und 
blühen hauptsächlich zwischen Mitte 
August und Mitte September (A. lycoc-
tonum auch schon etwas früher). Die 
Fundorte dieser ylccrafwm-Sippen sind 
als ausgesprochene Reliktstandorte an-
zusehen, die im Zuge der Pflanzen-
wanderung vom Kaukasus bzw. den 
Karpaten zu den Alpen auf der Bal-
kanhalbinsel übriggeblieben sind und 
nur noch sehr zerstreut an günstigen 
Standorten das Überleben dieser Sip-
pen gewährleisten. Die nur sehr dünne 
Besiedelung dieser Region, die fast 
fehlende Industrie und das niedrige 
Niveau der Landwirtschaft sind dafür 
verantwortlich, daß die Uferzonen der 
Flüsse noch weitgehend naturnah be-
wachsen sind und über weite Strecken 
auch noch ausgedehnte Auwälder die 
Flüsse begleiten. Diese Biotope sind 
aber in Zukunft durch eventuelle In-
dustrieansiedelungen wie auch durch 
Intensivierung der Landwirtschaft im 
höchsten Maße gefährdet und es würde 
nur ein Schutzstatus dieser Auland-
schaft ein Fortbestehen auch jener 
höchst seltenen Aconitum-Arten garan-
tieren. Die wohl seltenste Eisenhut-
Art, die wir im Gebiet entdecken konn-
ten, am Ufer der Kolpa unweit von 
Črnomelj, ist A. cymbulatum, eine Art, 
die bislang nur aus ihrer Heimat im 
Nördlichen Kaukasus bekannt ist. Sie 
unterscheidet sich von den anderen 
Vertretern aus der Verwandtschaft um 
A. variegatum durch einen niedrigen 
Helm, wie man ihn von A. tauricum 
kennt, und dadurch daß die stark ge-
bogenen Nektarblätter einen nur kop-
figen Sporn besitzen. PODOBNIK sam-
melte ein Exemplar im Sommer 1994; 
1995 konnten wir am selben Fundort 
ein weiteres entdecken, das für spä-
tere Kulturversuche nach Österreich 
transplantiert wurde, um eine einzelne 
Mutation auszuschließen. A. cymbula-
tum wäre eine neue Art für Slowenien 
und für Europa. Aconitum variegatum 
kommt in diesem Gebiet mit seinen 
beiden Unterarten subsp. nasutum und 
subsp. variegatum vor. In Slowenien 
treffen sich die nördliche Unterart subsp. 
variegatum aus den Alpen kommend 
und die südöstliche Unterart subsp. 
nasutum vom Balkan kommend und 
treffen hier aufeinander um sich stark 
zu vermischen. Daher findet sich die 
Hybride nsubsp. podobnikianiun nirgend-
wo häufiger als in Slowenien. Da of-
fensichtlich die generative Vermehrung 
unter diesen Klimabedingungen nicht 
so ideal ist, ist bei A. variegatum in 
der Bela krajina die vegetative Verme-
hrung über Bulbillen im Bereich des 
Blütenstandes eine wichtige Art der 
Fortpflanzung. Die Pflanzen besitzen 
im Unterwuchs durch die schlechten 
Lichtverhältnisse nur dünne Stengel, 
die sich überbiegen, sodaß die Spitzen 
oft wieder auf dem Substrat zu liegen 
kommen. Auch Aconitum vitosanum hat 
seine Heimat und seine Hauptverbrei-
tung im Kaukasus, ist aber in Kurdi-
stan, auf dem Balkan im Vitoša-Ge-

14 W. STARMÜHLER Systematics of the genus Aconitum in the Bela krajina 
birge, in Bosnien und Kroatien bis 
nach Nord-Italien zerstreut verbreitet. 
Die naheliegenden Fundorte auf 
kroatischer Seite um Karlovac haben 
auch Vorkommen jenseits der Kolpa 
in der Bela krajina vermuten lassen 
und wir konnten diese Vermutung veri-
fizieren und A. vitosanum als neue Art 
für Slowenien feststellen. Dieses Tax-
on ist von A. variegatum durch eine 
krumme Behaarung an Blütenstiel, 
Außenseite der Tepalen und des Rück-
ens der Nektarblätter zu unterschei-
den. Die Hybride dieser Art mit A. 
variegatum ist A. x aquilonare, welches 
nur noch behaarte Blütenstiele und 
bereits außen kahle Tepalen besitzt. 
Sie kommt vereinzelt im Uberlappungs-
gebiet der Elternareale vor und kon-
nte bisher nur an den Ufern der La-
hinja südwestlich von Metlika gefunden 
werden. Aconitum tuscheticum besitzt 
Merkmale, die intermediär zwischen A. 
degenii und A. vitosanum liegen, und 
muß daher zumindest zum Teil als 
deren Hybride interpretiert werden, and-
ererseits besitzt es im Nördlichen Kau-
kasus sein eigenes Areal. Auch hier in 
der Bela krajina kommt A. degenii nicht 
mehr vor, so daß es offen bleibt, ob 
diese Pflanze ein Relikt aus einer sehr 
alten Hybridisierung darstellt, als A. 
degenii noch über den ganzen Balkan 
verbreitet war, oder ob sich A. tusche-
ticum einst mit anderen Aconitum Arten 
auch nach Westen ausgebreitet hat und 
dann aber wieder weitgehend aus-
gestorben ist. Die beiden Fundorte lie-
gen an den Ufern der Lahinja und 
der Kolpa; ein weiterer ist aus dem 
Trnovski gozd vom Berg Caven bekan-
nt. Die Verwandtschaftsgruppe des Aco-
nitum lycoctonum ist sehr komplex und 
muß noch größtenteils überarbeitet 
werden. Hier in der Bela krajina kom-
mt allerdings nur eine Sippe vor, die 
krumm behaarte Blütenstiele und Te-
palen besitzt und wenig eingeschnit-
tene Stengelblätter mit breiten Abschnit-
ten. Somit kann sie eindeutig der sub-
sp. lycoctonum zugeordnet werden. Da 
dieses Gebiet bisher von Botanikern 
wenig beachtet wurde, entsprechen die 
Areale der besprochenen Sippen prak-
tisch den Aufsammlungen von PODOB-
NIK. Allerdings sind bei weiterer Erfor-
schung dieser pflanzengeographisch so 
interessanten Region wohl weitere Fund-
punkte zu erwarten. 
11. Povzetek 
Rod Aconitum se v Beli krajini 
pojavlja z 8 taksoni, to je 5 vrstami in 
3 podvrstami. Rastline rastejo na tem 
območju v nadmorski višini 140 do 
160 m, to je v nižinskem (planarnem) 
pasu, kar je že samo po sebi nenavad-
no. V Kavkazu, to je v svoji prvotni 
domovini, so namreč naseljene med 
2000 in 3000 m. Belokranjska rastišča 
so izključno logi in grmišča vzdolž rek 
in imajo vlažna, s hrano bogata tla in 
zadostno zračno vlago. Nižinski takso-
ni so tudi obdržali pozno cvetenje svo-
jih visokogorskih prednikov, saj v 
glavnem cvetijo od sredine avgusta do 
sredine septembra, le Aconitum lycoc-
tonum že nekaj prej. Nahajališča teh 
preobjed moramo imeti za izrazito 
reliktna in zelo raztresena. Na balkan-
skem polotoku so se ohranila kot os-
tanek selitev s Kavkaza oz. Karpatov v 
Alpe. Zelo redka naseljenost tega 
območja, skoraj popolna odsotnost in-
dustrije in skromno poljedelstvo so vzrok 
za pretežno naravnost obrežij rek in 
za obsežnost logov, ki na velike razdalje 
spremljajo te reke. Ti biotopi pa so v 
prihodnosti zaradi možnih industrijskih 
naselij in intenziviranja poljedelstva v 
največji meri ogroženi. Le varovalni 
staus te krajine z logi bi zagotavljal 

Hladnikia 6: 17 - 26 (1996) 
15 
tudi obstoj omenjenih redkih preobjed. 
Od vseh preobjed, ki smo jih mogli 
odkriti na raziskovanem območju, je 
najredkejša vrsta A. cymbulatum na 
bregu Kolpe nedaleč od Črnomlja, doslej 
znane le iz svoje domovine na se-
vernem Kavkazu. Od drugih zastopnic 
iz sorodstva vrste A. variegatum se ra-
zlikuje po nizki čeladi, kakor jo poznamo 
pri A. tauricum, in po tem, da imajo 
močno ukrivljeni nektarialni listi samo 
glavičasto ostrogo. PODOBNIK je nabral 
en primerek poleti 1994, nakar smo 
1995 na istem nahajališču nabrali še 
enega in ga za nadaljnjo gojitev pre-
nesli v Avstrijo, da bi tako izključili 
možnost ene same mutacije. A. cymbu-
latum bi bila nova vrsta za Slovenijo 
in Evropo. 
Aconitum variegatum se v Beli kra-
jini pojavlja z obema podvrstama, to je 
A. v. subsp. nasutum in A. v. subsp. 
variegatum. V Sloveniji se stikata in 
močno mešata severna, iz Alp pri-
hajajoča podvrsta A. v. subsp. variega-
tum, in jugovzhodna, z Balkanskega 
polotoka prihajajoča podvrsta A. v. 
subsp. nasutum, zaradi česar ni križanec 
A. v. nsubsp. podobnikianum nikjer 
pogostnejši kot v Sloveniji. Ker spolno 
razmnoževanje v danih podnebnih raz-
merah očitno ni najbolj uspešno, je pri 
A. variegatum iz Bele krajine pomemb-
nejše vegetativno razmnoževanje z brstiči 
v območju socvetja. Zaradi šibke svet-
lobe v podrasti imajo rastline le tanka 
stebla, ki se prevešajo in se njihovi 
vrhovi pogosto dotikajo tal. 
Tudi vitoška preobjeda (A. vitosa-
num) ima svojo domovino in glavno 
razširjenost v Kavkazu, a je raztreseno 
razširjena še v Kurdistanu, na Vitoši, v 
Bosni in Hrvaški na Balkanskem polo-
toku ter v severni Italiji. Bližnja naha-
jališča na hrvaški strani pri Karlovcu 
so dopustila domnevo o pojav-ljanju 
tudi onkraj Kolpe v Beli krajini, kar 
smo lahko potrdili in A. vitosanum 
ugotovili kot za Slovenijo novo vrsto. 
Od vrste A. variegatum se loči po 
kodrasti dlakavosti cvetnih pecljev, zu-
nanje strani tepalnih listov in hrbta 
nektarialnih listov. 
Križanec med A. vitosanum in A. 
variegatum je A. x aguilonare, ki ima 
dlakave samo še cvetne peclje, medtem 
ko je zunanja stran tepalnih listiv že 
gola. Pojavlja se posamič na območju 
prekrivanja arealov staršev; doslej smo 
jo našli le na bregovih Lahinje jugoza-
hodno od Metlike. 
Preobjeda A. tuscheticum ima znake, 
ki so intermediarni med A. degenii in 
A. vitosanum. Zato jo moramo vsaj 
delno imeti za križanca med obema 
vrstama, po drugi strani pa ima na 
severnem Kavkazu svoj lasten areal.Tudi 
v Beli krajini se A. degenii ne pojavlja 
več, zaradi česar ostaja odprto vprašanje, 
ali predstavlja vrsta A. tuscheticum re-
likt nekega davnega križanja, ko je 
bila vrsta A. degenii še razširjena po 
vsem Balkanskem polotoku, ali pa se 
je, skupaj z drugimi preobjedami, razši-
rila proti zahodu in nato v največji 
meri izumrla. Obe nahajališči sta na 
bregovih rek Lahinje in Kolpe; še eno 
je znano s Čavna v Trnovskem gozdu. 
Sorodstvo vrste A. lycoctonum je 
zelo zapleteno in ga je treba v največji 
meri raziskati na novo. V Beli krajini 
se vsekakor pojavlja en sam takson, ki 
ima kodrasto dlakave cvetne peclje in 
tepalne liste ter plitvo deljene stebelne 
liste s širokimi roglji ter ga lahko torej 
nedvoumno uvrstimo kot A. lycocton-
um subsp. lycoctonum. 
Ker so Belo krajino botaniki doslej 
malo raziskovali, se areali obravna-
vanih vrst praktično ujemajo z nabiral-
no dejavnostjo A. PODOBNIKA. Ob na-
daljnjem raziskovanju tega fitogeograf-
sko tako zanimivega območja pa lahko 
vsekakor pričakujemo nova nahajališča. 

16 W. STARMÜHLER Systematics of the genus Aconitum in the Bela krajina 
12. Literature 
BUSCH, N., 1900: Caucasican representatives of the genus Aconitum (russ.). Acta Hort. Bot. 
Univ. Imp. Jurjev. 1(3): 115-121. 
GAYER, G., 1909: Vorarbeiten zu einer Monographie der europäischen Aconitum-Aitsn. Mag. 
Bot. Lap. 8: 114-206. 
GAYER, G., 1911: Aconitum hebegynum DC. Mag. Bot. Lap. 10: 196-203. 
GÖTZ, E. 1967: Die Aconitum variegatum-Gruppe und ihre Bastarde in Europa. Feddes 
Repert. 76: 1-62. 
KOELLE, J. L. C., 1788: Spicilegium observationum de Aconito. Erlangae. 
LINNAEUS, C. 1753: Species plantarum, 1. Holmiae. 
LIPSKY, 1899: Flora Kavkaza. 
MUCHER, W., 1993: Die Gattung Aconitum in Kärnten. Carinthia II 183/103: 519-527. 
PODOBNIK, A., 1993: Agregat Aconitum variegatum (Ranunculaceae) v Sloveniji. Scopolia 29: 
1-43. 
TRPIN, D. & B. VREŠ, 1995: Register flore Slovenije. Ljubljana.