Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 1 Izvirni znanstveni članek / Original scientific article ANALIZA IZBRANIH DREVESNIH MODELOV RAZVOJA GOZDOV , PRIMERNIH ZA MODELIRANJE NA VELIKOPROSTORSKI RAVNI, IN MOŽNOSTI NJIHOVE UPORABE V SLOVENIJI ANALYSIS OF SELECTED SINGLE-TREE GROWTH MODELS SUIT ABLE FOR LARGE-SCALE MODELLING AND THEIR POTENTIAL USE IN SLOVENIA Jernej JEVŠENAK 1 , Boštjan MALI 2 , Mitja SKUDNIK 3 (1) Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za načrtovanje in monitoring gozdov in krajine, jernej.jevsenak@gozdis.si Tehniška univerza v Münchnu, Oddelek za ekologijo in upravljanje z ekosistemi (2) Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za načrtovanje in monitoring gozdov in krajine, bostjan.mali@gozdis.si (3) Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za načrtovanje in monitoring gozdov in krajine, mitja.skudnik@gozdis.si Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire IZVLEČEK Prispevek obravnava drevesne modele razvoja gozdov, ki so pomembno orodje pri odločanju, upravljanju in strateških odločitvah na področju gospodarjenja z gozdovi. V Sloveniji smo šele v zadnjih letih pričeli s sistematičnim razvojem področja modeliranja gozdov, ki vključuje razvoj matričnega populacijskega modela, testiranje izbranih modelov iz tujine ter razvoj posameznih komponent modelov. Namen prispevka je predstaviti področje empiričnih drevesnih modelov za modeliranje razvoja gozdov na velikoprostorski ravni. Podrobneje predstavljamo uveljavljene metode za modeliranje posameznih kompo- nent drevesnih modelov, kot so debelinska in višinska rast, razvoj krošnje, mortaliteta ter vrast in pomlajevanje. Opravili smo presojo primernosti izbranih drevesnih modelov z vidika možnost njihove uporabe v Sloveniji. Ugotavljamo, da imajo modeli SILVA, WEHAM, MASSIMO in CALDIS največje možnosti za uporabo v Sloveniji, saj so vsi primerni za različne gozdne tipe in mešane gozdove z raznomerno zgradbo, ki prevladujejo v Sloveniji. Poleg testiranja obstoječih modelov predlagamo razvoj novih modelov, prilagojenih raznomernim in mešanim sestojem v Sloveniji. Predlagamo tudi razširitev nabora kazalnikov pri gozdnih inventurah ter dodatne meritve značilnosti dreves, npr. lastnosti krošenj, ki bi razširile možnosti modeliranja razvoja gozdov v Sloveniji. V zaključkih razpravljamo tudi o možnosti uporabe strojnega učenja na področju modeliranja razvoja goz- dov, saj bi tovrstni modeli lahko predstavljali naslednjo generacijo modelov. Ključne besede: modeliranje, razvoj gozda, velikoprostorska gozdna inventura, stalne vzorčne ploskve, simulator razvoja gozdov, napovedovanje, gozdarska politika ABSTRACT This article discusses single-tree growth models, which have become an important tool for decision-making, management and strategic decisions in the field of forest management. In Slovenia, we have only recently begun systematic development in the field of forest modelling, which includes the development of a matrix population model, testing selected models from abroad and the development of individual model components. The goal of our work is to introduce the field of empirical single-tree models for modelling forest development on a larger scale. We provide a detailed overview of established methods for model- ling individual components of tree models, such as radial and height growth, crown recession, mortality, and recruitment and regeneration. We evaluated the suitability of the selected models from the perspective of their applicability in Slovenia. We conclude that the SILVA, WEHAM, MASSIMO and CALDIS models have the greatest potential for use in Slovenia, as they are all suitable for the different forest types and mixed forests with different structure that prevail in Slovenia. In addition to testing the existing models, we propose the development of new models adapted to the heterogeneous and mixed stands in Slovenia. We also propose expanding the set of indicators in forest inventories and measuring additional tree characteristics, such as canopy characteristics, which would expand forest modelling opportunities in Slovenia. In the conclusions, we also discuss the potential use of machine learning in forest development modelling, as this type of model could represent the next generation of forest models. Key words: modelling, forest development, large-scale forest inventory, permanent sample plots, forest development simulator, forecasting, forest policy GDK 524.63+524.6:903(045)=163.6 Prispelo / Received: 06. 11. 2022 DOI 10.20315/ASetL.130.1 Sprejeto / Accepted: 07. 02. 2023 2 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... 1 UVOD 1 INTRODUCTION Modeli razvoja gozdov so orodje, ki omogoča odgo- vore na praktična in temeljna raziskovalna vprašanja gozdarske stroke o ključnih procesih v gozdovih (Pac- kalen in sod., 2014). V praksi modele uporabljamo za napovedovanje ključnih komponent razvoja gozdov, kot so prirastek, lesna zaloga, vitalnost, drevesna se- stava in pomlajevanje (Von Gadow in Hui, 2013), za presojo izbire različnih pristopov in intenzitete gospo- darjenja z gozdovi (Taylor in sod., 2009), ovrednotenje posledic naravnih motenj (de Groot in Ogris, 2019), izračun manjkajočih podatkov v gozdnih inventurah (McRoberts in sod., 2010) in preverjanje trajnosti (Pre- tzsch in sod., 2002). V zadnjih desetletjih se vse več pozornosti namenja tudi študiji vplivov negativnih po- sledic podnebnih sprememb in ponoru ogljika v gozdo- vih, zato postaja modeliranje dinamičnih komponent gozdnih ekosistemov ključno za razumevanje trajnosti tudi v prihodnje (Wallman in sod., 2005). Začetki prvih modelov razvoja gozdov segajo v ko- nec 18. stoletja (Hartig, 1795), ko so gozdarji razvili prve donosne tablice, ki pa so uporabne predvsem za vrstno čiste enomerne gozdove. Podrobnejši modeli razvoja gozdov pa so se razmahnili šele v zadnjih dese- tletjih – sočasno z razvojem informacijske tehnologije, ki danes omogoča zahtevne analize in obdelovanje po- datkov ter poganjanje kompleksnih simulacij (Shugart in sod., 2015). V literaturi lahko tako zasledimo števil- ne modele razvoja gozdov in tudi različna združevanja le teh v skupine (Fabrika in Pretzsch, 2013). Empirični modeli so zgrajeni na podlagi zakonitosti, ki temeljijo na podatkovnih zbirkah in preteklih opazovanjih proce- sov (Thürig in sod., 2005), medtem ko procesni modeli temeljijo na poznavanju mehanističnih enačb ključnih ekofizioloških procesov (Mäkelä in sod., 2000). Hibri- dni modeli združujejo pristope empiričnih in proce- snih modelov (Valentine in Mäkelä, 2005). Med ključne značilnosti modelov sodi objekt modeliranja (Lischke, 2001; Fabrika in Pretzsch, 2013), ki je lahko drevo, sestoj, gozdni tip, ali širše. Prostorska raven je eden ključnih atributov modelov razvoja gozdov, ki vpliva na podrobnost vhodnih podatkov, zahtevano procesorsko moč računalnika, skupno napako in končno uporabno vrednost modela. Sestojni modeli imajo najdaljšo tra- dicijo, so najstarejši in zaradi svoje enostavnosti tudi med najpogosteje uporabljenimi. Namen teh modelov je modeliranje povprečnih drevesnih in sestojnih pa- rametrov, kot so srednja temeljnica, srednji premer, starost, lesna zaloga; običajno v odvisnosti od rastišč- nega indeksa (Hasenauer, 2006). Njihova omejitev je, da so uporabni predvsem v enomernih in enodobnih sestojih, kjer prevladuje ena drevesna vrsta. Sestojni modeli so običajno izpeljani iz empiričnih regresijskih modelov, ki najpogosteje temeljijo na rastnih krivuljah (Fabrika in sod., 2019). V zadnjih desetletjih pa se vse bolj uveljavljajo drevesni modeli, pri katerih je osnovna enota modeliranja drevo. Te podrobneje predstavlja- mo v tem prispevku. V Sloveniji smo v zadnjih letih pričeli sistematično razvijati področje modeliranja gozdov v okviru CRP- projekta Pregled in presoja modelov razvoja gozdov za gozdnogospodarsko načrtovanje na različni ravneh (Klopčič in sod., 2021), v okviru katerega sta bili opra- vljeni evalvacija in presoja izbranih modelov z vidika njihove možnosti uporabe v Sloveniji (Ficko in sod., 2016; Klopčič, 2021). Poleg tega je bilo v Sloveniji v preteklosti testiranih le nekaj izbranih modelov, kot sta SLOMATRIX (Ficko in sod., 2016) in EFISCAN (Ver- kerk in sod., 2016). V zadnjem času smo pričeli tudi z razvojem samostojnih komponent razvoja gozdov, kot so debelinski in temeljnični prirastek (Ficko in Trifko- vić, 2021; Jevšenak in Skudnik, 2021) in višine dreves (Bončina in sod., 2021; Skudnik in Jevšenak, 2022). Nekoliko več aktivnosti je bilo na področju razvoja posameznih modulov, razvoja modelov na regionalni ravni in uporabe že obstoječih modelov razvoja goz- dov za modeliranje rasti izbranih gozdnih tipov. Tako so npr. Ficko in sod. (2016) razvili matrični populacij- ski model za sestoje poljubne zgradbe (Roessiger in sod., 2016) za tri rastišča z jelko v Sloveniji. Hudernik (2016) je preizkusil avstrijski model MOSES na izbra- nih jelovo-bukovih sestojih in zaključil, da model daje zanesljive rezultate in ga je mogoče uporabiti kot orod- je pri načrtovanju. Klopčič (2021) je testiral model Si- WaWa (Schütz in Zingg, 2007) za simuliranje razvoja čistih bukovih in smrekovih enomernih sestojev v Slo- veniji, pri čemer je poročal o boljšem delovanju za bu- kove gozdove. Razvitih je bilo tudi nekaj modelov, ki napovedujejo le posamezne komponente razvoja gozdov, npr. lesno zalogo (Debeljak in sod., 2014), temeljnični prirastek (Jevšenak in Skudnik, 2021), debelinski prirastek (Fic- ko in Trifković, 2021), vrast (Trifković in sod., 2023), model napovedovanja višin (Skudnik in Jevšenak, 2022) ter temeljnični in višinski prirastek (Klopčič in Bončina, 2010; Bončina in sod., 2021). Slednje raziska- ve utegnejo biti ključnega pomena pri razvoju samo- stojnega modela razvoja gozdov, prilagojenega našim gozdovom. Cilj prispevka je predstaviti značilnosti in sestavne dele empiričnih drevesnih modelov razvoja gozdov, ki so primerni za modeliranje na velikoprostorski ravni in temeljijo na podatkih velikopovršinskega gozdnega Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 3 monitoringa oz. nacionalne gozdne inventure. Podrob- neje predstavljamo uveljavljene metode za modeli- ranje ključnih komponent drevesnih modelov, kot so debelinska rast, napovedovanje višin dreves, razvoja krošnje, mortalitete in obnove gozda. Predstavljamo prednosti in slabosti izbranih drevesnih modelov, ki se največkrat uporabljajo v primerljivih evropskih dr- žavah, in razpravljamo o možnosti njihove uporabe v Sloveniji. V zaključkih podajamo oceno o možnosti ra- zvoja novega modela za Slovenijo, tudi na podlagi al- goritmov strojnega učenja, in poudarjamo pomen pe- riodičnega zbiranja podatkov ter vrednotenja modelov razvoja gozdov. 2 DREVESNI MODELI 2 INDIVIDUAL-TREE MODELS Zaradi prehoda na malopovršinsko gospodarjenje z gozdovi v razvitejšem delu sveta, pospeševanja meša- nih sestojnih struktur in zasledovanja cilja trajnosti so drevesni modeli postali nov standard za modeliranje rasti in prirasti na področju modeliranja razvoja goz- dov. Zaradi svoje fleksibilnosti lahko natančno opišejo rast posameznih dreves v odvisnosti od njegovih di- menzij, gostote sestoja, kompeticije in rastišča. Dreve- sni modeli so posebej primerni za modeliranje razvoja mešanih in raznomernih gozdov, saj so kompeticija med posameznimi drevesi ter vplivi naravnih in ume- tnih motenj bolje zajeti. Poznamo prostorsko odvisne in prostorsko neodvisne drevesne modele. Pri prostor- sko odvisnih je za vsako drevo upoštevana tudi njegova lokacija in s tem so lahko izračuni kompeticije realnejši (Burkhart in Tomé, 2012). Težava pri drevesnih modelih je zahtevnost njiho- vega razvoja, saj potrebujemo natančne in podrobne podatke o posameznih drevesnih vrstah, poleg tega pa zaradi hierarhične strukture podatkov obstaja tudi večja verjetnost za kopičenje napak (Weiskittel in sod., 2011). Drevesne modele pogosto uporabimo tudi za preučevanje razvoja sestojev, pri čemer združujemo učinek posameznih dreves na raven sestoja. Pri teh modelih je torej vsak sestoj sestavljen iz mozaika po- sameznih dreves, za katere se simulira njihove interak- cije v prostorsko-časovnem sistemu (Pretzsch in sod., 2006). Pomembna razlika med različnimi drevesnimi modeli je način modeliranje mortalitete, pri čemer podrobnejši modeli vključujejo možnost odmrtja po- sameznih delov dreves, večina drevesnih modelov pa predpostavlja odmrtje celotnega drevesa hkrati (Wei- skittel in sod., 2011). Najpomembnejši atributi pri razlikovanju dreve- snih modelov so prostorska odvisnost, korak simula- cije, vrsta kalibracije (lokalna ali splošna), možnost uporabe v mešanih sestojnih tipih, zahteve glede vho- dnih podatkov, upoštevanje klime in vrsta izhodnih spremenljivk. V nadaljevanju predstavljamo ključne komponente drevesnih modelov in najpogostejše me- todološke pristope pri njihovem modeliranju. 2.1 Pregled glavnih komponent drevesnih mo- delov 2.1 Overview of the main components of indivi- dual-tree models Med glavne modelne komponente, ki so običajno vgrajene v drevesne modele, sodijo prirastne funkci- je (debelinska in višinska rast), indeksi kompeticije, modeli razvoja krošnje (razvoj razmerja krošenj), mo- deli mortalitete in modeli obnove (vrasti) (Hasenauer, 2006). Višinska in debelinska rast sta ključni kompo- nenti modelov razvoja gozdov (Vospernik, 2017), med- tem ko sta mortaliteta in obnova precej stohastične narave in je predvsem pomembno, da so napovedane vrednosti realne (Hülsmann in sod., 2017). Rast dreves vključuje rast krošnje in vej, korenin, skorje in ksilema na deblu, vendar gozdarje običajno zanimata debelin- ska in višinska rast, ki največ prispevata k volumenski produkciji (Mäkinen in sod., 2002). Višinska rast je v veliki meri odvisna od dedne zasnove in rastiščnega potenciala, medtem ko je debelinska rast v večji meri povezana z asimilacijskim aparatom in kompeticijskim stanjem posameznega drevesa (Tappeiner II in sod., 2015; Jevšenak in Skudnik, 2021). 2.1.1 Debelinska rast 2.1.1 Radial growth Natančno napovedovanje debelinskega prirastka v modelih je ključno, saj je le-ta pogosto najpomembnej- ši parameter za izračun volumenskega prirastka. Dre- vesa pri mlajših starostih v debelino navadno rastejo hitreje, medtem ko se v odrasli dobi prirastek stabilizi- ra in na medletni ravni variira predvsem v odvisnosti od klimatskih in sestojnih dejavnikov (Black in sod., 2008; Trifković in sod., 2022). Debelinska rast se pri drevesih nikoli ne konča, saj mora drevo zagotoviti rast ksilema in floema, ki sta nujna za preživetje (Jevšenak in sod., 2022). Debelinski prirastek se lahko izrazi na več načinov, in sicer kot sprememba: 1) premera (Huang in Titus, 1995), 2) temeljnice (Jevšenak in Skudnik, 2021; Bon- čina in sod., 2023) ali 3) relativna sprememba preme- ra oz. kot prirastni odstotek (Hanssen in sod., 2018). Mnenja o najprimernejšem načinu si niso enotna (Cole in Stage, 1972; West, 1980) in je izbira načina izraža- nja običajno subjektivna odločitev razvijalca modela. V splošnem lahko ločimo dva koncepta pri modeliranju 4 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... debelinske rasti (Weiskittel in sod., 2011): 1) določi- tev maksimalnega debelinskega prirastka, ki se nato zmanjša na podlagi korekcijskega faktorja, in 2) nepo- sredno napovedovanje na podlagi izbrane metode. Pristop s korekcijskim faktorjem je prvi predlagal Newnham (1964) in se pogosto uporablja v modelih vrzeli (Bugmann, 2001). Glavna prednost tega pristopa je, da debelinski prirastek nikoli ne bo nerealno visok, vendar pa je maksimalni potencialni prirastek pogosto težko oceniti. Slednjega sta Hahn in Leary (1979) oce- nila na podlagi posebej razvitega regresijskega modela, medtem ko je Moore (1989) razvil enačbe za potenci- alni debelinski prirastek na podlagi podatkov o rasti dreves na prostem. Korekcijski faktor navadno teme- lji na omejujočih okoljskih in sestojnih dejavnikih ter upoštevajo kompeticijski status drevesa. Pri končnem izračunu debelinskega prirastka se lahko upoštevajo vsi omejujoči dejavniki, ali pa samo tisti, ki je v relativ- nem smislu najbolj omejujoč. Neposredno modeliranje debelinskega prirastka je pogostejši pristop in najpogosteje temelji na izbrani enačbi ter neodvisnih spremenljivkah, ki jih lahko raz- vrstimo v tri skupine: 1) mere drevesa, 2) kompeticija, in 3) rastiščne značilnosti (Wykoff, 1990). Pomembna razlika pri tovrstnih modelih izhaja iz uporabe ali ne- uporabe starosti kot neodvisne spremenljivke. Starost je v mešanih raznomernih sestojih težje določljiva, zato se uporablja predvsem v enomernih in enodobnih se- stojih. Spremenljivke, ki opisujejo mere drevesa, pravilo- ma pojasnijo največ variabilnosti v modelih za debe- linsko priraščanje, druga najpomembnejša kategorija spremenljivk so mere kompeticije (Monserud in Ster- ba, 1996; Cienciala in sod., 2016; Jevšenak in Skudnik, 2021). Najobičajnejša opisna spremenljivka za velikost dreves je premer debla na prsni višini (Monserud in Sterba, 1996). Pogosto se za opis značilnosti posame- znih dreves uporablja tudi višinski delež krošenj (ang. crown ratio), ki pomeni razmerje med višino krošnje in višino drevesa (Hasenauer in Monserud, 1996; Mäkelä in Valentine, 2006). Uveljavljene so še druge mere, ki opisujejo značilnosti krošnje, npr. premer krošnje (Van Laar in Akça, 2007; Buchacher in Ledermann, 2020), vendar se le te redkeje uporabljajo, saj zahtevajo ča- sovno zamudno izmero dodatnih atributov vzorčenih dreves. Kompeticija sodi med najpomembnejše dejavni- ke, ki odločilno vplivajo na rast posameznih dreves in sestoja (Curtis, 1970). Glede na pomen ločimo eno- smerno in dvosmerno kompeticijo (Weiner, 1990). O enosmerni kompeticiji govorimo, kadar večja drevesa vplivajo na manjša in obratni vpliv ni opredeljen, med- tem ko se dvosmerna kompeticija izračuna na ravni sestoja in ima enak vpliv na vsa drevesa. Največkrat uporabljena mera enosmerne kompeticije je temelj- nica debelejših dreves (BAL, ang. basal area in large trees) (Ledermann in Eckmüllner, 2004), ki je sešte- vek posameznih temeljnic za vsa drevesa na ploskvi, ki imajo večji premer kot izbrano drevo. Predlagane so bile različne variacije BAL, npr. BAL 2 , BAL/temeljnica in BAL/ln (premer + k), pri čemer k ponazarja korek- cijski faktor, ki omogoča boljše prileganje podatkom (Hann in Hanus, 2002), vendar so z uporabo izpeljank le v določenih primerih poročali o boljših rezultatih (Wykoff, 1990; Kiernan in sod., 2008). Pukkala in sod. (2009) so izračunali BAL po posameznih drevesnih vrstah in pokazali učinkovitost takšnega pristopa. Slabost kazalca je njegova predpostavka, da imajo vsa drevesa z istim premerom enak vpliv in ne upošteva značilnosti krošenj, ki so še posebej pomembne v me- šanih, raznomernih gozdovih, prevladujočih v Sloveniji (Bončina in sod., 2022). V mešanih gozdovih se tako pogosto uporabljata kompeticijski faktor krošenj (CCF, ang. crown competition factor) (Ritchie in Hann, 1985), zastrtost krošenj višjih dreves (CCH, ang. crown closure in higher trees) (Weiskittel in sod., 2011) in zastrtost krošnje drevesa na 66 % višine (CC 66 , ang. crown clo- sure at 66 %) (Wensel in sod., 1987). Glavna težava teh kazalcev je, da zahtevajo dodatne meritve krošenj, ki so časovno zahtevne in povezane z dodatnimi stroški. Poleg enosmernih mer kompeticije se uporabljajo tudi dvosmerne, kamor sodijo sestojna temeljnica in njene transformacije, kompeticijski faktor krošenj (Krajicek in sod., 1961), število dreves na hektar ter indeks go- stote sestoja (SDI, ang. stand density index). Za opis rastiščnih značilnosti se največkrat upora- blja rastiščni indeks, čeprav običajno pojasni le manj- ši del variabilnosti debelinskega prirastka (Monse- rud in Sterba, 1996) in je primernejši za enodobne in enomerne sestoje. V mešanih, raznodobnih in razno- mernih sestojih se pogosto uporabljajo habitatni tip (Wykoff, 1990), značilnosti tal (Rohner in sod., 2018; Bončina in sod., 2023), razpoložljivi dušik (Laubhann in sod., 2009; Skudnik, 2016) in geografska širina (An- dreassen in Tomter, 2003) oziroma se rastišče opredeli s topografskimi spremenljivkami, kot so nadmorska vi- šina, naklon in ekspozicija (Mina in sod., 2018). Podnebne spremenljivke so prav tako pogosto vključene v modele za napovedovanje debelinskega priraščanja (Kindermann, 2010; Rohner in sod., 2016), vendar navadno pojasnijo manjši del variabilnosti (npr. Trifković in sod., 2022) ali zaradi povezanosti s topografskimi značilnosti celo izpadejo iz modelov (Je- všenak in Skudnik, 2021). Med preostale spremenljiv- Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 5 ke, ki so pogosto del modelov za napovedovanje rasti, sodijo spremenljivke, ki opredelijo verjetnost pojava večjih poškodb drevja (biotskih in/ali abiotskih) ter višino poseka (Hann in Hanus, 2002). 2.1.2 Višinska rast 2.1.2 Height growth Višinska rast ima pri večini drevesnih vrst običaj- no obliko sigmoidne krivulje: v juvenilni fazi je višin- ska rast hitrejša in pogosto eksponentna, sledi obdo- bje maturacije, kjer je višinska rast približno linearna, medtem ko v pozni starosti višina doseže svojo asimp- toto in praktično miruje. V primerjavi z debelinskim prirastkom je višinski prirastek težje modelirati, saj je ta bolj odvisen od lokalnih rastiščnih razmer in ima večjo napako meritev (Hasenauer in Monserud, 1997) ter navadno manjši vzorec izmerjenih dreves (Skudnik in Jevšenak, 2022). Tako kot pri debelinskem prirastku se tudi pri višinskem uporabljata dva pristopa za ne- posredno napovedovanje: 1) na podlagi korekcijskega faktorja, in 2) neposredno s pomočjo regresijskega modela. Poleg tega pa se precej pogosto uporablja tudi posredno napovedovanje višinskega prirastka, ki se izračuna kot razlika v višinah med posameznimi obdo- bji, pri čemer višine napovedujemo z izbrano višinsko krivuljo, ki ponazarja regresijsko odvisnost med pre- merom (starostjo) in višino (Mehtätalo in sod., 2015). Korekcijski faktor se pri višinskih prirastkih uporablja pogosteje kot pri debelinskih, saj je potencialno viši- no enostavno oceniti na podlagi enačb za dominantno višino (Bravo-Oviedo in sod., 2008). Enačbe za oceno dominantne višine lahko vključujejo starost, ki se ve- činoma uporablja v enodobnih sestojih, medtem ko v mešanih in raznomernih sestojih, ki prevladujejo v Sloveniji, enačbe za napovedovanje višine temeljijo na rastiščnih indeksih (Hann in Ritchie, 1988), kot prila- goditev pa se lahko upošteva tudi gostota dreves (We- iskittel in sod., 2009). V drugem koraku se potencialni višinski prirastek zmanjša na podlagi modifikatorja, ki običajno temelji na dejanski sestojni višini (enodobni gozd) oziroma merah kompeticije in značilnostih kro- šenj (raznodobni sestoji) (Hann in Hanus, 2002). Neposredno napovedovanje višinskega prirastka je podobno neposrednemu napovedovanju debelinske- ga prirastka, pri čemer imajo nekateri modeli različ- ne enačbe za tanjše in debelejše drevje (Crookston in Dixon, 2005). Najpogostejši pristopi vključujejo loga- ritemsko-linearni (Uzoh in Oliver, 2008) ali nelinearni (Huang in Titus, 1999) model, medtem ko nabor mo- žnih spremenljivk zajema individualne značilnosti dre- ves (višina, premer, debelinski prirastek, socialni ra- zred), sestojne značilnosti (gostota dreves in sestojna temeljnica) ter rastiščne značilnosti (rastiščni indeks, nadmorska višina, naklon in ekspozicija). 2.1.3 Rast in razvoj krošnje 2.1.3 Growth and crown development Značilnosti krošenj pomembno prispevajo k poja- snjevanju variabilnosti rasti dreves (Cole in Lorimer, 1994) in so pogosto vključene v enačbe za napovedo- vanje višinske in debelinske rasti, zato je sprememba višin krošenj praviloma vključena v drevesne modele razvoja gozdov. Najpogostejši pristop je uporaba sta- tičnih enačb, ki izražajo spremembo višinskega deleža krošnje (CR, ang. Crown ratio) ali spremembo višine dna krošnje (HCB, ang. Height-to-crown-base) (Hann in Hanus, 2004). CR ali HCB se izračunata za posamezna inventurna obdobja, zaporedne razlike pa predstavlja- jo ΔCR ali ΔHCB. Neposredno napovedovanje ΔHCB je manj pogost pristop, čeprav se navadno izkaže za natančnejšega (Hann in Hanus, 2004). Uporabljajo se tako linearni kot nelinearni pristopi, z in brez uporabe starosti in prostorske informacije posameznih dreves (Weiskittel in sod., 2011). Podrobnejši pristopi mode- liranja rasti in razvoja krošenj potekajo na ravni vej. Weiskittel in sod. (2007) so razvili model za napove- dovanje mortalitete posameznih vej v odvisnosti od velikosti, lokacije v drevesu, velikosti krošnje in gosto- te sestoja, s katerim so izboljšali napoved ΔCR za 15 %. Čeprav so meritve krošenj manj pogoste in modul za spremembe krošenj ni nujno del drevesnih mode- lov razvoja gozdov, izsledki dosedanjih raziskav jasno kažejo, da je vključevanje modelov za napovedovanje ΔCR ali ΔHCB pomembno in vpliva na natančnost si- mulacij (Hann in sod., 2006). 2.1.4 Mortaliteta 2.1.4 Mortality Mortaliteta je redek pojav, ki pa ima pomemben vpliv na dolgoročni razvoj sestoja. Razlogi, ki pripe- ljejo do odmrtja posameznega drevesa, so različni in večinoma težko predvidljivi zaradi stohastične narave drevesa (Bugmann in sod., 2019). Povprečna 5-letna stopnja mortalitete na ravni sestoja običajno znaša do 10 % v mlajših razvojnih fazah in največ 1 % v starejših debeljakih (Hasenauer, 2006). Ločimo dva tipa morta- litete: 1) redna mortaliteta, ki je povezana predvsem s sestojno gostoto in kompeticijo in navadno povzroči odmrtje manjšega števila drevesa, ter 2) izredna mor- taliteta, ki je neodvisna od sestojne gostote in je rezul- tat zunanjih dejavnikov, kot so gradacije podlubnikov, požari, vetrolom in drugi abiotski in biotski dejavniki, ki najpogosteje povzročijo odmrtje večjega števila dre- ves hkrati. 6 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... Za določanje redne mortalitete na ravni sestoja se običajno uporablja enačba, ki opisuje odvisnost med številom dreves (N/ha) in srednje kvadratičnim pre- merom (KSP), pri čemer a 0 in b 0 ponazarjata vrstno specifična parametra (Reineke, 1933; Pretzsch in Bi- ber, 2005): log(N) = a o – b 0 ∙ log(KSP). Za ocenjevanje obeh parametrov se uporabljajo različni pristopi (We- iskittel in sod., 2011), ki praviloma zahtevajo velik na- bor ploskev z gostotami, ki so blizu naravne mortalite- te. Alternativni pristop za ovrednotenje mortalitete na ravni sestoja je uporaba algebrične diferenčne enačbe, s katero opišemo spremembo števila dreves v času ali pri različni starosti (Diéguez-Aranda in sod., 2005). Slednji pristop pogosto vključuje rastiščni indeks (Zhao in sod., 2007). Pogosta težava pri diferenčnih enačbah za modeliranje sestojne mortalitete je prece- njena stopnja umrljivosti, zato je Woollons (1998) raz- vil dvostopenjski pristop, pri katerem se v prvi stopnji izračuna verjetnost, da se bo mortaliteta v sestoju zgo- dila, v drugi stopnji pa se nato uporabi izbrano enačbo. Za modeliranje mortalitete na ravni posameznega dre- vesa se navadno uporablja logistična regresija, s katero ocenimo verjetnost, da bo posamezno drevo odmrlo. Najpomembnejša neodvisna spremenljivka za napove- dovanje verjetnosti za odmrtje posameznega drevesa je premer (Wykoff in sod., 1982), medtem ko se kot dodatne spremenljivke pogosto uporabljajo prirastni odstotek (Pretzsch, 2002), razmerje krošnje in kompe- ticija (Monserud in Sterba, 1999), sestojna temeljnica (Pukkala in sod., 2009) in rastiščni indeks (Bravo in sod., 2001). V nekaterih primerih mortaliteta temelji na preprostih teoretičnih izhodiščih. Npr. Valentine in Mäkelä (2005) sta predpostavili, da drevo umre, ko se delež živega dela krošnje zmanjša pod 10 %. Pri me- hanističnih pristopih modeliranje mortalitete za posa- mezna drevesa najpogosteje temelji na bilanci ogljika (Hartmann, 2015) ali na konceptu prirastne učinko- vitosti (Manusch in sod., 2012). Nekateri procesni modeli za določanje mortalitete prav tako upoštevajo Reinekejevo pravilo, ki se potem kaže na mortaliteti najtanjših (zaostalih) dreves v skupini. 2.1.5 Obnova gozda in vrast 2.1.5 Forest regeneration and recruitment Modeliranje pomlajevanja ter števila vraslih dreves (drevesa, ki presežejo meritveni prag) je podobno kot modeliranje mortalitete zahtevno in zato pogosto ni neposredno vključeno v modele razvoja gozdov (Arse- neault in sod., 2008). Kljub temu pa je ustrezno ovre- dnotenje vrasti zelo pomembno pri dolgoročnih simu- lacijah predvsem gozdov z naravnim pomlajevanjem, medtem ko je vrast pri modeliranju razvoja nasadov manj pomembna. Podatkovne baze o razširjenosti in razvoju mladja so redke, zato se večina modelov osre- dotoča na vrast, ki običajno temelji na dveh ločenih pri- stopih: 1) statično, in 2) dinamično modeliranje vrasti. Statični pristopi vključujejo konstantno vrast dre- ves, ki večinoma ponazarja dolgoročno povprečje (Mendoza in Setyarso, 1986), negativno korelacijo s sestojno temeljnico (Liang, 2010) ali neposredno po- vezanost z mortaliteto (Bosch, 1971). Dinamični pri- stopi veljajo za bolj učinkovite in napovedujejo vrast kot funkcijo sestojne gostote, kompeticije, rastiščnega indeksa, drevesne sestave in poseka (Trifković in sod., 2023). Ti modeli so lahko eno- ali dvo-stopenjski. Pri enostopenjskih se vrast napove neposredno na podlagi izbrane enačbe (Shifley in sod., 1993), pri dvostopenj- skih pa se v prvem koraku z logistično regresijo izra- čuna verjetnost za vrast, v drugem koraku pa se nato napove število novih dreves (Adame in sod., 2010). Podoben pristop vključuje tudi uporabo zero-inflated modelov (Fortin in DeBlois, 2007). Kadar modeliramo le skupno število vraslih dreves v mešanih sestojih, je poseben izziv modeliranje dre- vesne sestave vraslih dreves. Drevesna sestava je lahko določena stohastično (Ferguson in sod., 1986), ohranja dejansko razmerje kot v izhodiščnem letu (Vanclay, 1992), ali pa z uporabo posebnih enačb, kjer kot neod- visne spremenljivke vstopajo kompeticija, maksimalni premer posameznih drevesnih vrst in drugi faktorji (Hasenauer in Kindermann, 2002). V zadnjih letih se pri drevesni sestavi vraslih dreves upoštevajo tudi na- povedi spremembe drevesne sestave, ki upošteva glo- balno segrevanje (Lexer in sod., 2002). 3 PREGLED IZBRANIH EMPIRIČNIH DREVE- SNIH MODELOV RAZVOJA GOZDOV 3 OVERVIEW OF SELECTED EMPIRICAL SIN- GLE-TREE GROWTH MODELS V literaturi je opisanih več kot 50 različnih mode- lov razvoja gozdov (Pretzsch in sod., 2015), kar kaže na pomembnost teh orodij za razumevanje prihodno- sti gozdov glede na različne predpostavke. V tej študiji smo se osredotočili predvsem na nacionalne modele razvoja gozdov (Preglednica 1), ki so lahko parametri- zirani na podlagi podatkov s trajnih vzorčnih ploskev, vzpostavljenih v okviru nacionalnih gozdnih inventur (NGI) ali za potrebe gozdnogospodarskega načrtova- nja (stalne vzorčne ploskve – SVP). Izpostavljeni so ve- likoprostorski modeli, ki so bili razviti in se uporabljajo predvsem v Evropi. Modeli se med seboj razlikujejo glede na zahtevane vhodne podatke, za kakšen tip gozda so parameterizi- rani, ali je mogoče vključiti različne načine gospodarje- Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 7 nja z gozdovi, kakšen je njihov časovni korak, ali imajo možnost vključevanja različnih podnebnih scenarijev in na kakšnem prostorskem nivoju se lahko prikažejo rezultati. Na podlagi vseh naštetih kriterijev, s poudarkom na tipu gozda za možnost parametrizacije modela (meša- ni in raznomerni gozdovi), bi bilo smiselno za sloven- ske razmere podrobneje preučiti predvsem modele SILVA, WEHAM, MASSIMO in CALDIS. Od naštetih je model SILVA edini prostorsko odvi- sen simulator razvoja gozdov, kar pomeni, da pri mo- deliranju rasti upošteva indekse kompeticije, ki zahte- vajo natančno lokacijo za vsako drevo. Vhodni podatki za razvoj modela so bili zbrani na raziskovalnih plo- skvah in ploskvah gozdne inventure v Nemčiji. Večina ploskev leži na območju kolinskih oz. nižinskih gozdov. Ko so model testirali za švicarske gozdove, so ugotovili, da je zelo primeren za nižinske gozdove, medtem ko so napake v alpskem območju bistveno večje (Schmid in sod., 2006). Njegova pomanjkljivost je tudi, da model trenutno še ne omogoča vključevanja informacij o raz- ličnih podnebnih scenarijih, ki so pomemben dejavnik pri napovedovanju razvoja gozdov v luči podnebnih sprememb (Härkönen in sod., 2019). Hkrati potrebuje model zelo natančne informacije o rastiščih, ki pri nas niso povsod na voljo. WEHAM je prostorsko neodvisen simulator rasti gozdov, ki je namenjen napovedovanju razvoja lesnih zalog in ocenjevanju prihodnjih in potencialnih zalog lesnih sortimentov. Model je bil razvit v Nemčiji na podlagi podatkov nacionalne gozdne inventure (Bösch in sod., 2016). Prihodnje napovedi na splošno vklju- čujejo pričakovano gospodarjenje z gozdovi. Način gospodarjenja se določi na nivoju regije (ki ustrezajo zveznim deželam Nemčije), lastništva in drevesne vr- ste. Parametri za vrsto redčenja, intervale in vrsto po- seka so opredeljeni pred simulacijo. V primeru meša- nih gozdnih sestojev se uporabi režim gospodarjenja za vrste z največjim deležem (Sterba, 1987). WEHAM vključuje tri glavne module, in sicer za rast, mortaliteto (samo za homogene enomerne sestoje), gospodarjenje z gozdovi in razvrščanje lesnih sortimentov. Podobno kot pri drugih empiričnih modelih, ki temeljijo na rasti posameznih dreves, je tudi pri modelu WEHAM možno naknadno združevanje rezultatov po ploskvah, sesto- jih, območjih in deželah ter glede na drevesne vrste, starostne razrede in kombinacijah le-teh. Nova razli- čica modela omogoča tudi ocenjevanje zalog ogljika in ponora v nadzemni biomasi ter biomase poseka v skla- du z metodami za potrebe poročanja UNFCCC. Slabost simulatorja je, da ni klimatsko občutljiv, poleg tega pa je modul za mortaliteto primeren samo za homogene in enomerne gozdove, kar je v Sloveniji redkost. Obsta- ja možnost, da se krivulje naravnega redčenja prilagodi razmeram na slovenskem. MASSIMO je empirični, stohastični in dinamični si- mulator rasti drevja, ki temelji na podatkih o drevesih in sestojnih značilnostih zbranih na stalnih vzorčnih ploskvah švicarske NGI. Simulator je empirični, ker so bili podatki iz NGI-ploskev uporabljeni za parametriza- cijo modelov rasti drevja, poškodb zaradi ujm, poseka, mortalitete in obnove; stohastični, saj so drevesa, ki so odstranjena iz podatkovne baze živih dreves zaradi po- seka ali umrljivosti izbrana slučajnostjo glede na verje- tnost odstranitve; in dinamični, ker simulator spremlja spremembe stanja posameznih dreves in vzorčnih plo- skev skozi čas (Stadelmann in sod., 2019). Zaradi vsega naštetega bi bil zelo primeren tudi za napovedovanje razvoja slovenskih gozdov. Pomanjkljivost aktualne verzije simulatorja so, da še ne vključuje vplivov klime in atmosferskega useda dušika na rast, mortaliteto in pomlajevanje gozdov. CALDIS je prostorsko neodvisen simulator rasti gozdov in ima možnost vključevanja vpliva podnebnih sprememb (Ledermann in sod., 2017). Simulator je nadgradnja programa PROGNAUS (Ledermann, 2006). Glavni sestavni deli simulatorja so model temeljnične- ga (Kindermann, 2010) in višinskega prirastka, model mortalitete zaradi konkurence, model vrasti in sani- tarnega poseka (Ledermann, 2017). Poleg glavnih se- stavnih delov simulator vsebuje še model spremembe razmerja krošenj (Hasenauer in Monserud, 1996) in širine krošnje (Buchacher in Ledermann, 2020). Mo- deli so parametrizirani na podlagi podatkov o drevesih in ploskvah NGI. V primerjavi z modelom MASSIMO je slabost modela CALDIS ta, da je bil razvit na podatkih gozdne inventure v Avstriji, kjer so gozdovi v primer- javi s slovenskimi bistveno bolj enomerni in v njih pre- vladujejo iglavci. Prednost modela CALDIS je kalibraci- ja na daljšem časovnem nizu podatkov, poleg tega pa so bile narejene tudi nekatere izboljšave same strukture modela (Kindermann, 2010). 4 UPORABA MODELOV RAZVOJA GOZDOV NA VELIKOPROPROSTORSKI RAVNI ZA POTRE- BE GOZDARSKE POLITIKE V SLOVENIJI 4 APPLICATION OF LARGE-SCALE FOREST DE- VELOPMENT MODELS FOR FOREST POLICY NEEDS IN SLOVENIA V Sloveniji smo pričeli s sistematičnim razvojem po- dročja modeliranja gozdov na nacionalni in regionalni ravni šele v zadnjih desetih letih. Na nacionalni ravni je bil prvi poskus uporaba matričnega modela EFDM- NEAF (»European Forest Dinamic Model – non-even 8 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... Ime (glavni vir) Vhodni podatki Tip gozda parametri- zacija Določitev scenarija gospo- darjenja Država razvoja Časovni korak simulacije Glavne komponente Klimatsko občutljiv Prostorski nivo napovedi NGI/SVP Pomembnejši podatki o drevesih Prostor- ska odvi- snost Pomembnejši podatki o ploskvi ali sestoju Struktura sestoja Mešanost/ Gl. drev. vrst Sestoj/ parcela Regija Država PROGNAUS (Leder- mann, 2006; Monse- rud in Sterba, 1996) NGI DV, d 1,3 , h, CR, BAL, CCF. Ne NMV, naklon, ekspozicija, globina tal ter debelina humusnega horizonta, vla- žnost tal, tip tal, tip vegetacije, starost. Enomerni in raznomerni Igl./list. Da Avstrija 5 let Temeljnični in višinski prirastek dreves, model mortalitete, model vrasti. Ne X X X CALDIS (Ledermann, 2017) NGI DV, d 1,3 , h, HCB. Ne Naklon, ekspozicija, relief, tip tal, tip vegetacije, NMV, vlažnost tal, globina tal, rastiščni indeks, povprečna tempe- ratura in količina padavin, starost. Enomerni in raznomerni Igl./list. Da Avstrija 1 leto Temeljnični in višinski prirastek dreves, model mortalitete, mo- del vrasti, model sanitarnega poseka, model CR in CW. Da X X X MOSES (Hasenauer in sod., 2006) SVP, raziskovalne ploskve DV, d 1,3 , h, HCB, CR, koordinate drevesa. Da Rastiščni indeks. Enomerni in raznomerni Igl./list. Da Avstrija/ Švica 5 let Debelinski in višinski prirastek, dinamični model krošnje, model mortalitete. Ne X (X) - MASSIMO (Stadel- mann in sod., 2019) NGI DV, d 1,3 , h. Ne NMV, naklon, globina tal, smer naklo- na, starost, druge lastnosti tal, rastiščni indeks. Enomerni in raznomerni Igl./list. Da Švica 5/10 let Debelinski in višinski prirastek, poškodbe zaradi ujm, posek, mortaliteta, obnova in vrast. (Da)* - X X BWIN-Pro (Nagel in Schmidt, 2006) SVP DV, d 1,3 , h, starost, višina dnišča krošnje, širina krošnje. Ne NMV, temperatura, kvaliteta rastišča. Enomerni in raznomerni Igl./list. Da Nemčija 5 let Debelinski in višinski prirastek, model kakovosti sortimentov, model mortalitete. Ne X X X SILVA (Pretzsch, 2002) SVP, raziskovalne ploskve DV, d 1,3 , h, HCB, premer krošnje, koor- dinate drevesa. Da Rastiščni indeks, hranila v tleh, kon- centracija NOx in CO2, trajanje vege- tacijske periode, povprečna tempera- tura, sušni indeks, količine padavin, vlažnost tal. Enomerni in raznomerni Igl./list. (smreka, jelka, rdeči bor, bukev, graden). Da Nemčija 5 let Debelinski in višinski prirastek, sortimentacija, indeksi struktu- re sestoja. (Da)* X X - WEHAM (Bösch in sod., 2016) NGI DV, d 1,3 , h, socialni položaj drevesa, starost. Ne Kvaliteta rastišča, zastrtost. Raznomerni Igl./list. Da Nemčija 5 let Prirastni model, model morta- litete za enomerne gozdove, model poseka. Ne X X X HEUREKA (RegWi- se) (Wikström in sod., 2011) NGI/ALS DV, d 1,3 , h, utež za preračun na hektar, starost, možnost podrobnih podatkov o drevesih iz 3D oblaka točk. Ne Site indeks, temperaturna vsota, tip vegetacije, starost, tip in globina tal, vlažnost tal, topografske razmere, razdalja do obale, NMV, ekspozicija. Enomerni, raznomerni Rdeči bor, smreka in breza. Da Švedska 5 let Prirastni model, model mortali- tete in vrasti. (Da)* - X X Preglednica 1: Pregled značilnosti izbranih drevesnih modelov razvoja gozdov. Okrajšave pri vhodnih podatki so sledeče: drevesna vrsta (DV), prsni premer drevesa (d 1,3 ), višina drevesa (h), nadmorska višina (NMV), razmerje krošnje (CR), temeljnica debelih dreves (BAL), kom- peticijski faktor krošenj (CCF), višina drevesa minus višina dnišča krošnje (HCB), nacionalna gozdna inventura (NGI), stalne vzorčne ploskve (SVP). Table 1: Overview of the characteristics of selected single-tree growth models. Abbreviations for input data are as follows: tree species (DV), tree diameter at breast height (d 1,3 ), tree height (h), altitude (NMV), crown ratio (CR), basal area in larger trees (BAL), crown competition fac- tor (CCF), total tree height minus height to crown base (HCB), national forest inventory (NGI), permanent sampling plots (SVP). Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 9 Ime (glavni vir) Vhodni podatki Tip gozda parametri- zacija Določitev scenarija gospo- darjenja Država razvoja Časovni korak simulacije Glavne komponente Klimatsko občutljiv Prostorski nivo napovedi NGI/SVP Pomembnejši podatki o drevesih Prostor- ska odvi- snost Pomembnejši podatki o ploskvi ali sestoju Struktura sestoja Mešanost/ Gl. drev. vrst Sestoj/ parcela Regija Država MELA (Hirvelä in sod., 2017; Hynynen in sod., 2002) NGI DV, d 1,3 , h, starost, CR. Ne NMV, temperatura, raba tal, vrsta tal, rastiščni indeks. Enomerni Rdeči bor, smreka in breza. Da Finska 5 let Debelinski in višinski prirastek dreves, model vrasti, model mortalitete. Ne X X X ORGANON (Hann, 2013) NGI/SVP DV, d 1,3 , h, CR, 5-letni debelinski prirastek. Ne Rastiščni indeks, starost sestoja, gostota sadnje. Enomerni Igl./list. Da ZDA 5 let Debelinski in višinski prirastek, mortaliteta. Ne X X - TASS (Mitchell, 1975) NGI/SVP DV, d1,3, drevesna višina, HCB. Da Rastiščni indeks, NMV, naklon, ekspo- zicija, globina tal ter debelina humu- snega horizonta, vlažnost tal, talni tip, tip vegetacije. Enomerni Igl. Da Kanada 1 leto Debelinski in višinski prira- stek, model razvoja krošenj, kompeticija in mortaliteta, sortimentacija. / X X X * Vpliv napovedi spremembe klime se upošteva posredno prek npr. korekcijskih faktorjev prirastnih modelov glede na različne klimatske scenarije ALS – zračni podatki LiDAR X – napoved je mogoča, (X) – omejena napoved, (-) – napoved ni mogoča aged forests«), ki sta ga Skudnik in Mali (2015) testirala z uporabo podatkov, zbranih na 760 trajnih vzorčnih ploskvah velikoprostorskega monitoringa gozdov in gozdnih ekosistemov (MGGE), ki so bili zbrani na siste- matični mreži 4 km x 4 km prek Slovenije v letih 2000, 2007, 2012 in 2018 (Skudnik in sod., 2021). Simulaci- ja je bila ponovljena za dve skupini gozdov, in sicer za gozdove, razpoložljive za oskrbo z lesom (FAWS; fore- sts available for wood supply), in gozdove, nerazpolo- žljive za oskrbo z lesom (FNAWS; forests not-available for wood supply), ter skupaj s 23 evropskimi državami, objavljena v Vauhkonen in sod. (2019). Kot izhodiščno obdobje za simuliranje razvoja gozdov so uporabili leto 2012 in na podlagi sprememb v obdobju 2007–2012 do leta 2040 napovedali razvoj lesne zaloge, poseka in nadzemnih zalog ogljika. Več pozornosti je v preteklo- sti dobilo področje modeliranja ponorov ogljika, kjer so Jevšenak in sod. (2020) uporabili model CBM (»Carbon Budget Model«) za napovedovanje ponorov glede na predpostavke o različni jakosti poseka na nacionalni ravni. Lindeskog in sod. (2019) so z uporabo izboljša- nega procesnega modela LPJ-GUESS pripravili napo- ved razvoja gozdov in emisij ogljika v Sloveniji do leta 2100 po osmih rastiščnih tipih in različnih podnebnih in upravljavskih scenarijih. Vsekakor se zdi smiselno še naprej ohranjati in spodbujati aktivnosti na področju modeliranja ogljika, ki zaradi globalnega segrevanja ostaja eden izmed ključnih izzivov naše civilizacije. 5 ZAKLJUČEK 5 CONCLUSIONS 5.1 Razvoj novega ali prilagoditev katerega od obstoječih modelov razvoja gozdov? 5.1 Development of a new forest development model or adaptation of an existing one? Modeliranje razvoja gozdov v Sloveniji je praktično na začetku, saj smo se šele v zadnjem desetletju pri- čeli resneje ukvarjati z modeliranjem razvoja gozdov, medtem ko so v Severni Ameriki in srednji Evropi že v devetdesetih letih prejšnjega stoletja razvijali samo- stojne modele. Narejenih je bilo že veliko primerjalnih študij (Vospernik, 2017), ki so ključne pri vrednotenju posameznih modelov. Pri drevesnih modelih je nuj- no, da evalvacija zajema več ravni, tako individualno drevesno kot tudi sestojno. Pri slednji združimo po- samezna drevesa na raven sestoja in preverimo, ali se napovedane vrednosti dobro ujemajo z izmerjenimi. Slednje je še posebej pomembno, kadar nas zanimajo simulacije na višjih ravneh. Glede na pregled literature se zdi razvoj sloven- skega nacionalnega modela razvoja gozdov ustrezna rešitev, vendar sta za ta namen potrebna čas in potr- 10 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... pežljivost financerjev. Pri modelih, kot sta MASSIMO in CALDIS, so pričeli z razvojem že pred več kot 20 leti in so rezultat večletnega usmerjenega dela večjih razi- skovalnih skupin. Slovenski gozdovi so precej raznoliki in zajemajo tako alpska kot mediteranska, panonska in dinarska rastišča. Čeprav vseh modelov nismo testirali, je malo verjetno, da bi kateri od obstoječih dobro de- loval na vseh teh različnih gozdnih tipih brez dodatne parametrizacije. Zato bi bilo smiselno, da začnemo z razvojem novega, za naše razmere optimalnega mode- la, v tem času pa dobro spoznamo še druge in se učimo na podlagi izkušenj z njimi. Ena izmed možnih poti bi bila tudi, da bi nam v tesnem sodelovanju z avtorji mo- delov, kot sta MASSIMO ali pa CALDIS, uspelo na pod- lagi slovenskih podatkov iz velikoprostorskih gozdnih inventur parametrizirati njihove modele rasti, vrasti in mortalitete dreves. S tem bi se kvaliteta napovedi in uporabnost modelov bistveno izboljšali. 5.2 Ključne podatkovne baze za razvoj nacional- nega modela razvoja gozdov 5.2 Key databases for the development of a new national forest development model Za razvoj lastnih ali parametrizacijo obstoječih si- mulatorjev razvoja gozdov potrebujemo kvaliteten in redno vzdrževan informacijski sistem za gozdove, ki temelji na rednem zbiranju podatkov o rasti dreves in stanju gozdov na vzorčnih ploskvah, katerih lokacija izpolnjuje pogoje statističnega vzorčenja na območju celotne države. Za razvoj parcialnih modelov, kot so modeli napovedovanja rasti, mortalitete in poseka, potrebujemo podatkovno bazo vzorčnih ploskev, ki zajema vsaj dvakrat ponovljene meritve dreves za mo- deliranje debelinskega priraščanja, zadostno število meritev višin dreves in krošenj za razvoj višinskih kri- vulj ter število odmrlih, posekanih in vraslih dreves. V Sloveniji smo z velikoprostorskim monitoringom goz- dov, imenovanim Monitoring gozdov in gozdnih ekosi- stemov (MGGE), pričeli leta 2000 in od takrat opravili tri ponovitve (2007, 2012 in 2018) (Skudnik in sod., 2021). MGGE je potekal na trajnih vzorčnih ploskvah, ki so locirane na sistematični vzorčni mreži 4 km x 4 km prek celotne Slovenije (približno 760 ploskev). Žal podatki niso bili zajeti v enakomernih obdobjih (5-7 let), kar je manj primerno za ocenjevanje petletne stopnje mortalitete in vrasti. Z vidika razvoja modela ta nekonsistentnost pomeni težavo in velik potencial sodobnega vira podatkov vidimo v prestrukturiranju oziroma potencialni umestitvi sistema MGGE v nacio- nalno gozdno inventuro (NGI), ki se je začela opravljati leta 2020 na neuravnani sistematični mreži 2 km x 2 km prek Slovenije (Skudnik in sod., 2020). Sistem NGI je zasnovan kot kontinuiran panelni sistem (Gschwan- tner in sod., 2022), in sicer so ploskve na vzorčni mreži razdeljene v štiri panele. Vsako leto se izmerijo ploskve enega panela, ki prekriva celotno državo in podatki so tako reprezentativni za tekoče leto. Po štirih letih se in- venturni cikel konča in po petih letih se ponovno izme- ri ploskve prvega panela (Skudnik in Hladnik, 2018). Z uvedbo takšnega sistema smo pridobili informacij- ski sistem za gozdove, s pomočjo katerega lahko letno zagotavljamo informacijo o stanju gozdov in vzorčni napaki na državni ravni (približno 750 ploskev). Po za- ključku inventurnega cikla pa lahko združimo podatke vseh panelov in zagotovimo informacije o stanju goz- dov in vzorčni napaki tudi na regionalni ravni (pribli- žno 3000 ploskev). Za potrebe gozdnogospodarskega načrtovanja (GGN) imamo na slovenskem, tako kot v številnih dru- gih evropskih državah, ločeno od sistema NGI, vzpo- stavljen sistem gozdne inventure. Namen slednjega je pridobiti podatke o gozdovih, redno na deset let, za potrebe načrtovanja oziroma upravljanja z njimi. Tako Zavod za gozdove Slovenije (ZGS) letno obnovi 1/10 sestojnih kart in ponovi snemanje na približno 1/10 SVP . Posodobitev informacij poteka stratificirano gle- de na meje gozdnogospodarskih enot (GGE), ki jim je po desetih letih veljavnost načrta potekla. Na podlagi podatkov se obnovijo načrti GGE in hkrati, s pomočjo nove sestojne karte, pridobijo podatki za obnovo goz- dnogojitvenih načrtov. ZGS ima na voljo veliko število SVP , leta 2007 pa se je na območju celotne Slovenije začelo opravljati ponovitveno snemanje podatkov (Matijašić in sod., 2010). S tem so bile ploskve za neka- tere GGE do danes izmerjene že tretjič. V primeru, da so podatki na SVP po enotni metodologiji konsistentno in skrbno zbrani na terenu, bi lahko bili pomemben vir podatkov za razumevanje rasti slovenskih gozdov, ven- dar pa so kot vhodni podatek za napovedi razvoja goz- dov na nacionalni ravni manj primerni. Glavni razlogi so predvsem v tem: • da so podatki SVP zbrani stratificirano glede na GGE in le ti niso izbrani naključno, kar pomeni, da letna informacija ni nujno reprezentativna za stanje goz- dov na ravni Slovenije, ampak samo na ravni GGE; • lokacije SVP , ki so v tekočem letu vključene v izme- ro, ležijo na med seboj neusklajenih vzorčnih mre- žah (izhodišče vzorčenja in gostota mreže); • časovni intervali med snemanji iste ploskve so de- set let kar pomeni, da je na voljo ažuren letni poda- tek o stanju in spremembah gozdov samo za 1/10 ploskev, medtem ko je za 1/10 ploskev podatek star že devet let. Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 11 Z vidika uporabnosti podatkovne baze za nacional- no in regionalno modeliranje oziroma napovedovanje razvoja gozdov, ki jih potrebuje gozdarska politika, bi bilo treba prednostno uporabiti podatke NGI, ki so zbrani v kratkem časovnem intervalu na enotni, dovolj gosti mreži vzorčnih ploskev. Za parametrizacijo neka- terih procesov v modelih in uporabo modelov razvoja gozdov, ki bi delovali na ravni GGE pa so primerni tudi podatki SVP . V obeh primerih bi bilo za potrebe izboljšanja na- tančnosti modelov razvoja gozdov v sisteme gozdnih inventur vključiti še druge kazalce, ki bistveno prispe- vajo k natančnosti napovedi rasti dreves, npr. višine dreves. Zato so bile v letu 2018 na mreži MGGE prvič, z dovolj velikim vzorcem, izmerjene tudi višine dreves in višine krošenj (Skudnik in Jevšenak, 2022). Kazalec se je obdržal tudi v sistemu NGI in predlagamo, da se tovrstna praksa nadaljuje, saj so kvalitetni podatki o višinah in značilnostih krošenj ključnega pomena za razvoj natančne simulacije rasti dreves v prihodnje. Največjo vrzel vidimo v dodatnih podatkih o kro- šnjah, ki se običajno zahtevajo v modelih razvoja goz- dov (crown ratio, crown length, HCB) (Buchacher in Ledermann, 2020). Pridobitev teh podatkov bi lahko potekala na terenu. Poleg tega obstaja velik potencial v povezavi natančnih lokacij ploskev s podatki daljin- skega zaznavanja predvsem s podatki LiDAR-skih sne- manj. S pomočjo teh podatkov bi lahko na nivoju plo- skve in drevesa prišli do objektivno prevzetih meritev, potrebnih za izboljšanje modelov rasti dreves. Pri modeliranju rasti dreves se je kompeticija med drevesi pokazala kot ključna informacija (Jevšenak in Skudnik, 2021). Številni indeksi kompeticije temeljijo na izračunavanju razdalj med drevesi (Kuehne in sod., 2019). Ena izmed trenutnih omejitev pri ploskvah NGI je velikost ploskve, saj smo pri izračunih indeksov kompeticije pogosto hitro omejeni z robnimi drevesi, za katere nimamo na terenu izmerjenih informacij o njihovih konkurentih (Hynynen in Ojansuu, 2003). Te težave se lahko rešujejo s korekcijami vzorčenja, ven- dar ocenjujemo, da se bodo s pomočjo različnih tehnik daljinskega zaznavanja odprle nove možnosti za zajem podatkov o drevesih na večji površini in s tem tudi zu- naj ploskve, kar bo izboljšalo informacijo o kompeticiji med drevesi. Na področju modeliranja razvoja gozdov je velika priložnost tudi strojno učenje, ki je še praktično neraz- iskano na področju modeliranja razvoja gozdov in je bilo do sedaj aplicirano le za modeliranje posameznih komponent razvoja gozdov (Newnham, 1964; Kinder- mann, 2011; Jevšenak in Skudnik, 2021). Razvili smo model za temeljnični prirastek, relativno hitro bi lahko razvili še modele strojnega učenja za preostale kompo- nente, kot so višina, mortaliteta in vrast. 6 POVZETEK 6 SUMMARY The research article is focused on the field of single- tree growth modelling, introducing key modelling com- ponents and analysing the selected models and their potential applicability for Slovenian forests. The field of forest development modelling abroad has a long tradi- tion, starting at the end of 18 th century when foresters developed the first yield tables for even-aged single- tree species forest stands. More complex forest simula- tors have been developed in recent decades, alongside the expansion of information technology. The field of forest modelling in Slovenia started to receive more at- tention in the last 10 years or so. Previous studies in- clude the development of a matrix population model, individual tests of selected models from abroad and partial modelling of specific processes of forest devel- opment, i.e. radial and height growth and recruitment. However, to better understand the underlying growth process, carbon balance, future mortality and regener- ation, growth and response to environmental changes, it is necessary to improve and adjust the modelling ap- proaches so that they are applicable to all forest ecosys- tems in Slovenia, enabling long-term projections of for- est development at the national scale. Such simulations would be of great benefit to policymakers and decision support systems in forest management. The objective of our study is to introduce the field of single-tree forest development modelling, focusing on the review of empirical single-tree models and their key components. We focused on models whose input data originate from large-scale forest monitoring or a national forest inventory. The main components of single-tree forest development models are radial and height growth, crown recession, mortality, recruit- ment and regeneration. Accurate modelling of radial and height growth is of key importance to properly account for changes in wood volume or biomass over time. Both radial and height growth can be modelled 1) as a maximum potential increment multiplied by a modifier or 2) based on a unified equation that pre- dicts realized increment directly. Tree size is common- ly found to be the most important variable to explain tree growth, while others are competition, site and topographic characteristics, and climate. Crown reces- sion is difficult to estimate accurately, partly due to limited data with measurement errors, and crown re- cession is inherently stochastic. Regular tree mortality is relatively rare event, but it has an important effect 12 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... on long-term simulations. It can be modelled as a func- tion of stand density, or directly with logistic regres- sion. Forest ingrowth or recruitment is defined as the number of trees that periodically grow into the small- est measured size class of a forest stand. Ingrowth is considered to be a very stochastic process that follows a Poisson distribution, and it is crucial to realistically simulate a long-term forest development of natural forests with continuous forest cover. We have evaluated the selected individual tree for- est development models in terms of their applicability in Slovenian forests. In Table 1, we present their key characteristics in terms of the required input data, the forest types for which they can be parameterized, the possibilities of different forest management methods, spatial and temporal scales, and the inclusion of cli- mate and harvesting scenarios. We concluded that the SILVA, WEHAM, MASSIMO and CALDIS models have the greatest potential to be tested in Slovenia, since all of them are suitable for diverse forest types with mixed tree species and dynamic forest compositions. In conclusion, we identified the need to develop a new model that would be tailored to the diverse and complex forest types in Slovenia. We also need to be aware of available data, which originates from differ- ent sources and has therefore different spatial resolu- tion and revisit frequency. We urge the expansion of existing databases and the collection of additional tree attributes, such as crown characteristics, which would enable more complex modelling approaches with po- tentially higher accuracy. However, the development of new models is a long-term task; the most widely used models today have been under development for sever- al years. Finally, the development of new model could also be based on the principles of machine learning, i.e. learning from data. It has already been shown that machine learning algorithms can increase the accuracy of predicting individual attributes of trees, and when combined, a machine learning forest simulator could be the next generation of forest modelling. ZAHVALA ACKOWLEDGEMENTS Študija je bila financirana s strani Agencije Republi- ke Slovenije za raziskovalno dejavnost v okviru ciljnega raziskovalnega projekta “Razvoj modelov za gospodar- jenje z gozdovi v Sloveniji” (V4-2014), ERA-NET Fore- stValue projekta ValoFor: “Small Forests – Big Players” in Programske skupine “Gozdna biologija, ekologija in tehnologija” (P4-0107). Zahvaljujemo se recenzento- ma za vse konstruktivne predloge in komentarje. VIRI REFERENCES Adame P., Del Rìo M., Canellas I. 2010. Ingrowth model for pyrenean oak stands in north-western Spain using continuous forest inventory data. European Journal of Forest Research, 129, 4: 669-678. https:// doi.org/10.1007/s10342-010-0368-1 Andreassen K., Tomter S.M. 2003. Basal area growth models for indi- vidual trees of Norway spruce, Scots pine, birch and other broad- leaves in Norway. Forest Ecology and Management, 180, 1: 11-24. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(02)00560-1 Arseneault J.E., Kershaw J.A. Jr., McCarter J.B., MacLean D.A. 2008. Forest vegetation simulator ingrowth tool: incorporating ingrowth tree lists into forest vegetation simulator growth projections. Northern Journal of Applied Forestry, 25, 3: 158-160. https://doi. org/10.1093/njaf/25.3.158 Black B.A., Colbert J.J., Pederson N. 2008. Relationships between radial growth rates and lifespan within North American tree species. Eco- science, 15, 3: 349-357. https://doi.org/10.2980/15-3-3149 Bončina A., Klopčič M., Trifković V ., Ficko A., Simončič P. 2023. Tree and stand growth differ among soil classes in semi-natural forests in central Europe. Catena, 222: 106854. https://doi.org/10.1016/j. catena.2022.106854 Bončina A., Trifković V ., Bončina Ž. 2021. Modeliranje višinske in de- belinske rasti dominantnih dreves ter ocenjevanje indeksov produk- cijske sposobnosti gozdnih rastišč. Acta Silvae et Ligni, 125: 1-12. https://doi.org/10.20315/ASetL.125.1 Bončina Ž., Trifković V ., Rosset C., Klopčič M. 2022. Evaluation of es- timation methods for fitting the three-parameter Weibull distribution to European beech forests. iForest-Biogeosciences and Forestry, 15, 6: 484-490. Bösch B., Kändler G., Polley H., Hennig P ., Schmitz F., Schadauer K. 2016. WEHAM II - Modelle und Algorithmen Fachkonzept zur Waldentwicklungs- und Holzaufkommens-modellierung. Freiburg. 38 str. Bosch C. 1971. Redwoods: A population model. Science, 172, 3981: 345-349. Bravo-Oviedo A., Tome M., Bravo F., Montero G., Del Rio M. 2008. Dominant height growth equations including site attributes in the generalized algebraic difference approach. Canadian Journal of Forest Research, 38, 9: 2348-2358. Bravo F., Hann D.W., Maguire D.A. 2001. Impact of competitor species composition on predicting diameter growth and survival rates of Douglas-fir trees in southwestern Oregon. Canadian Journal of Forest Research, 31, 12: 2237-2247. Buchacher R., Ledermann T . 2020. Interregional Crown Width Mod- els for Individual Trees Growing in Pure and Mixed Stands in Austria. Forests, 11, 1: 114. Bugmann H. 2001. A Review of Forest Gap Models. Climatic Change, 51, 3: 259-305. Bugmann H., Seidl R., Hartig F., Bohn F., Brůna J., Cailleret M., François L., Heinke J., Henrot A.-J., Hickler T ., Hülsmann L., Huth A., Jacquemin I., Kollas C., Lasch-Born P ., Lexer M. J., Merganič J., Merganičová K., Mette T ., Miranda B. R., Nadal-Sala D., Rammer W., Rammig A., Reineking B., Roedig E., Sabaté S., Steinkamp J., Suckow F., Vacchiano G., Wild J., Xu C., Reyer C.P .O. 2019. Tree mortality submodels drive simulated long-term forest dynam- ics: assessing 15 models from the stand to global scale. Eco- sphere, 10, 2: e02616. Burkhart H.E., Tomé M. 2012. Indices of individual-tree competition. V: Modeling forest trees and stands. Dordrecht, Springer Neth- erlands: 201-232. Cienciala E., Russ R., Šantrůčková H., Altman J., Kopáček J., Hůnová I., Štěpánek P ., Oulehle F., Tumajer J., Ståhl G. 2016. Discerning environmental factors affecting current tree growth in Central Europe. Science of the Total Environment, 573: 541-554. Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 13 Cole D., Stage A. 1972. Estimating future diameters of Lodgepole Pine trees. USDA Forest Service research paper INT , 131: 20 str. Cole W.G., Lorimer C.G. 1994. Predicting tree growth from crown variables in managed northern hardwood stands. Forest Ecol- ogy and Management, 67, 1-3: 159-175. Crookston N.L., Dixon G.E. 2005. The forest vegetation simulator: a review of its structure, content, and applications. Computers and Electronics in Agriculture, 49, 1: 60-80. Curtis R.O. 1970. Stand density measures: an interpretation. Forest Science, 16, 4: 403-414. de Groot M., Ogris N. 2019. Short-term forecasting of bark beetle outbreaks on two economically important conifer tree species. Forest Ecology and Management, 450: 117495. Debeljak M., Poljanec A., Ženko B. 2014. Modelling forest growing stock from inventory data: A data mining approach. Ecological Indicators, 41: 30-39. Diéguez-Aranda U., Castedo-Dorado F., Álvarez-González J. G., Ro- dríguez-Soalleiro R. 2005. Modelling mortality of Scots pine (Pi- nus sylvestris L.) plantations in the northwest of Spain. European Journal of Forest Research, 124, 2: 143-153. Fabrika M., Pretzsch H. 2013. Forest ecosystem analysis and model- ling. Technical university of Zvolen, Department of forest man- agement and geodesy: 619. Fabrika M., Valent P ., Merganičová K. 2019. Forest modelling and vis- ualisation – state of the art and perspectives. Central European Forestry Journal, 65, 3-4: 147. Ferguson D.E., Stage A.R., Boyd R.J. 1986. Predicting regeneration in the grand fir-cedar-hemlock ecosystem of the northern Rocky Mountains. Forest Science, 32, suppl_1: a0001-z0001. Ficko A., Roessiger J., Bončina A. 2016. Can the use of continuous cov- er forestry alone maintain silver fir (Abies alba Mill.) in central European mountain forests? Forestry: An International Journal of Forest Research, 89, 4: 412-421. Ficko A., Trifković V. 2021. Primerjava različnih regresijskih modelov za napovedovanje debelinskega priraščanja jelke. Acta Silvae et Ligni, 126: 61-76. Fortin M., DeBlois J. 2007. Modeling tree recruitment with zero- inflated models: The example of hardwood stands in southern Quebec, Canada. Forest Science, 53, 4: 529-539. Gschwantner T ., Alberdi I., Bauwens S., Bender S., Borota D., Bosela M., Bouriaud O., Breidenbach J., Donis J., Fischer C., Gasparini P ., Heffernan L., Hervé J.-C., Kolozs L., Korhonen K.T ., Koutsias N., Kovácsevics P ., Kučera M., Kulbokas G., Kuliešis A., Lanz A., Lejeune P ., Lind T ., Marin G., Morneau F., Nord-Larsen T ., Nunes L., Pantić D., Redmond J., Rego F.C., Riedel T ., Šebeň V., Sims A., Skudnik M., Tomter S.M. 2022. Growing stock monitoring by Eu- ropean National Forest Inventories: Historical origins, current methods and harmonisation. Forest Ecology and Management, 505: 119868. Hahn J.T ., Leary R.A. 1979. Potential diameter growth functions. A generalized forest growth projection system applied to the Lake States region: 22-26. Hann D. 2013. ORGANON user’s manual edition 9.1 [computer ma- nual]. Oregon State University, Department of Forest Resources, Corvallis. Hann D.W., Hanus M.L. 2002. Enhanced diameter-growth-rate equa- tions for undamaged and damaged trees in southwest Oregon. (Research contribution, 39). Oregon State University, College of Forestry, Forest Research Laboratory. https://cips. forestry.oregonstate.edu/sites/cips/files/Hann%20and%20 Hanus%2C%20rc39.pdf (3. 4. 2023) Hann D.W., Hanus M.L. 2004. Evaluation of nonspatial approaches and equation forms used to predict tree crown recession. Cana- dian Journal of Forest Research, 34, 10: 1993-2003. Hann D.W., Marshall D.D., Hanus M.L. 2006. Reanalysis of the SMC- ORGANON equations for diameter-growth rate, height-growth rate, and mortality rate of Douglas-fir. (Research contribution, 49). Oregon State University, College of Forestry, Forest Resear- ch Laboratory. http://hdl.handle.net/1957/7886 Hann D.W., Ritchie M.W. 1988. Height growth rate of Douglas-fir: a comparison of model forms. Forest Science, 34, 1: 165-175. Hanssen K.H., Fløistad I.S., Granhus A., Søgaard G. 2018. Harvesting of logging residues affects diameter growth and pine weevil at- tacks on Norway spruce seedlings. Scandinavian Journal of Fo- rest Research, 33, 1: 40-49. Härkönen S., Neumann M., Mues V., Berninger F., Bronisz K., Cardel- lini G., Chirici G., Hasenauer H., Koehl M., Lang M., Merganicova K., Mohren F., Moiseyev A., Moreno A., Mura M., Muys B., Olschof- sky K., Del Perugia B., Rørstad P .K., Solberg B., Thivolle-Cazat A., Trotsiuk V., Mäkelä A. 2019. A climate-sensitive forest model for assessing impacts of forest management in Europe. Environ- Environ- mental Modelling & Software, 115: 128-143. Hartig G.L. 1795. Anweisung zur Taxation der Forste, oder zur Be- stimmung des Holzertrags der Wälder: Ein Beytrag zur höhe- ren Forstwissenschaft: Nebst einer illuminirten Forst-Charte und mehreren Tabellen. Giessen, Heyer. https://www.digitale- sammlungen.de/en/view/bsb10295671?page=,1 (3. 4. 2023) Hartmann H. 2015. Carbon starvation during drought-induced tree mortality–are we chasing a myth? Journal fo Carbon Hydrauics, 2, e005. https://doi.org/10.20870/jph.2015.e005 Hasenauer H. 2006. Sustainable forest management: growth models for Europe. Springer. Hasenauer H., Kindermann G. 2002. Methods for assessing regen- eration establishment and height growth in uneven-aged mixed species stands. Forestry, 75, 4: 385-394. Hasenauer H., Kindermann G., Steinmetz P . 2006. The tree growth model MOSES 3.0. V: Sustainable forest management. Springer: 64-70. https://doi.org/10.1007/3-540-31304-4_5 Hasenauer H., Monserud R.A. 1996. A crown ratio model for Austrian forests. Forest Ecology and Management, 84, 1-3: 49-60. Hasenauer H., Monserud R.A. 1997. Biased predictions for tree height increment models developed from smoothed ‘data’. Eco- logical Modelling, 98, 1: 13-22. Hirvelä H., Härkönen K., Lempinen R., Salminen O. 2017. MELA2016 reference manual. Helsinki, Luke. http://urn.fi/ URN:ISBN:978-952-326-358-1 (3. 4. 2023) Huang S., Titus S.J. 1995. An individual tree diameter increment model for white spruce in Alberta. Canadian Journal of Forest Research, 25, 9: 1455-1465. Huang S., Titus S.J. 1999. An individual tree height increment model for mixed white spruce–aspen stands in Alberta, Canada. Forest Ecology and Management, 123, 1: 41-53. Hudernik J. 2016. Validacija rastnega modela MOSES v jelovo-buko- vih gozdovih v Sloveniji: magistrsko delo - 2. stopnja. Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta: 49 str. https://re- pozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva.php?id=115253 (3. 4. 2023) Hülsmann L., Bugmann H., Brang P . 2017. How to predict tree death from inventory data — lessons from a systematic assessment of European tree mortality models. Canadian Journal of Forest Re- search, 47, 7: 890-900. Hynynen J., Ojansuu R. 2003. Impact of plot size on individual-tree competition measures for growth and yield simulators. Canadi- an Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere, 33, 3: 455-465. Hynynen J., Ojansuu R., Hökkä H., Siipilehto J., Salminen H., Haapala P . 2002. Models for predicting stand development in MELA System. Vantaa, Vantaa research center. http://urn.fi/URN:ISBN:951-40- 1815-X (3. 4. 2023) 14 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... Jevšenak J., Gričar J., Rossi S., Prislan P . 2022. Modelling seasonal dy- namics of secondary growth in R. Ecography, 2022, 9: e06030. Jevšenak J., Klopčič M., Mali B. 2020. The Effect of Harvesting on Na- tional Forest Carbon Sinks up to 2050 Simulated by the CBM- CFS3 Model: A Case Study from Slovenia. Forests, 11, 10: 1090. Jevšenak J., Skudnik M. 2021. A random forest model for basal area increment predictions from national forest inventory data. For- est Ecology and Management, 479: 118601. Kiernan D.H., Bevilacqua E., Nyland R.D. 2008. Individual-tree diam- eter growth model for sugar maple trees in uneven-aged north- ern hardwood stands under selection system. Forest Ecology and Management, 256, 9: 1579-1586. Kindermann G. 2010. A climate sensitive refining of the basal area in- crement model in PrognAus. Austrian Journal of Forest Science, 127, 3/4: 147-178. Kindermann G.E. 2011. The development of a simple basal area in- crement model. Nature Precedings. https://doi.org/10.1038/ npre.2011.6301.1 Klopčič M. 2021. Preverjanje uporabnosti modela SiWaWa za simu- liranje razvoja čistih bukovih in smrekovih enomernih sestojev v Sloveniji. Gozdarski vestnik, 1, 79: 3-20. Klopčič M., Bončina A. 2010. Patterns of tree growth in a single tree selection silver fir–European beech forest. Journal of Forest Re- search, 15, 1: 21-30. Klopčič M., Bončina A., Ficko A., Grošelj P ., Guček M., Jevšenak J., Mali B., Poljanec A., Skudnik M., Bončina Ž., Šmidovnik T ., Trifković V. 2021. Pregled in presoja modelov razvoja gozdov za gozd- nogospodarsko načrtovanje na različnih prostorskih ravneh: zaključno vsebinsko poročilo CRP projekta V4-1821. Ljubljana, Biotehniška fakulteta. https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva. php?id=126922 (3. 4. 2023) Krajicek J.E., Brinkman K.A., Gingrich S.F. 1961. Crown competition— a measure of density. Forest Science, 7, 1: 35-42. Kuehne C., Weiskittel A.R., Waskiewicz J. 2019. Comparing perform- ance of contrasting distance-independent and distance-dependent competition metrics in predicting individual tree diameter incre- ment and survival within structurally-heterogeneous, mixed-species forests of Northeastern United States. Forest Ecology and Manage- ment, 433: 205-216. Laubhann D., Sterba H., Reinds G.J., De Vries W. 2009. The impact of atmospheric deposition and climate on forest growth in European monitoring plots: An individual tree growth model. Forest Ecology and Management, 258, 8: 1751-1761. Ledermann T. 2006. Description of PrognAus for Windows 2.2. V: Sus- tainable forest management: growth models for Europe. Hasenauer H. (ur.). Berlin, Heidelberg, Springer: 71-78. Ledermann T. 2017. Ein Modell zur Abschätzung der Zufallsnutzungen in Österreich. V: Beiträge zur Jahrestagung 2017 in Untermarchtal/ BadenWürttemberg. Deutscher Verband Forstlicher Forschungsan- stalten - Sektion Ertragskunde. Freiburg, DVFFA: 9-19. Ledermann T., Eckmüllner O. 2004. A method to attain uniform resolu- tion of the competition variable Basal-Area-in-Larger Trees (BAL) during forest growth projections of small plots. Ecological Model- ling, 171, 1-2: 195-206. Ledermann T., Kindermann G., Gschwantner T. 2017. National woody biomass projection systems based on forest inventory in Austria. V: Forest inventory-based projection systems for wood and biomass availability. Barreiro S., Schelhaas M.J., McRoberts R.E., Kändler G. (ur.). Switzerland, Springer International Publishing: 79-95. Lexer M.J., Hönninger K., Scheifinger H., Matulla C., Groll N., Kromp- Kolb H., Schadauer K., Starlinger F., Englisch M. 2002. The sensi- The sensi- tivity of Austrian forests to scenarios of climatic change: a large- scale risk assessment based on a modified gap model and forest inventory data. Forest Ecology and Management, 162, 1: 53-72. Liang J. 2010. Dynamics and management of Alaska boreal forest: An all-aged multi-species matrix growth model. Forest Ecology and Management, 260, 4: 491-501. Lindeskog M., Ficko A., Smith B., Poljanec A. 2019. Estimation of future carbon pools in Slovenian forests. V: Prilagojeni režimi upravljanja z gozdovi, vključno z oceno tveganja zaradi poten- cialnih podnebnih sprememb za oblikovanje političnih odločitev (SUMFOREST ERA-NET): zaključno poročilo o rezultatih oprav- ljenega raziskovalnega dela na projektu FOREXCLIM v okviru iniciative ERA-NET SUMFOREST (31. 3. 2017–31. 3. 2020). Ficko A. (ur.). Ljubljana, Biotehniška fakulteta UL, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. https://repozitorij.uni-lj. si/IzpisGradiva.php?id=132287 (3. 4. 2023) Lischke H. 2001. New development in forest modeling: convergence between applied and theoretical approaches. Natural Resource Modeling, 14, 1: 71-102. Mäkelä A., Landsberg J., Ek A.R., Burk T .E., Ter-Mikaelian M., Ågren G.I., Oliver C.D., Puttonen P . 2000. Process-based models for for- est ecosystem management: current state of the art and chal- lenges for practical implementation. Tree Physiology, 20, 5-6: 289-298. Mäkelä A., Valentine H.T . 2006. Crown ratio influences allometric scaling in trees. Ecology, 87, 12: 2967-2972. Mäkinen H., Nöjd P ., Isomäki A. 2002. Radial, height and volume in- crement variation in Picea abies (L.) Karst. stands with varying thinning intensities. Scandinavian Journal of Forest Research, 17, 4: 304-316. Manusch C., Bugmann H., Heiri C., Wolf A. 2012. Tree mortality in dynamic vegetation models – A key feature for accurately simu- lating forest properties. Ecological Modelling, 243: 101-111. Matijašić D., Pisek R., Devjak T ., Kotnik A., Podgornik M., Gartner A., Kozorog E., Bogovič B., Udovič M. 2010. Navodila za snemanje na stalnih vzorčnih ploskvah. Ljubljana. Zavod za gozdove Slov- enije. http://www.zgs.si/fileadmin/zgs/main/img/OBVES- TILA_SLO/Narocila_male_vrednosti/2013/Navodila_snemanje_ staln_vzorcnih_ploskvah.pdf (3. 4. 2023) McRoberts R.E., Tomppo E.O., Næsset E. 2010. Advances and emerg- ing issues in national forest inventories. Scandinavian Journal of Forest Research, 25, 4: 368-381. Mehtätalo L., de-Miguel S., Gregoire T .G. 2015. Modeling height- diameter curves for prediction. Canadian Journal of Forest Re- search, 45, 7: 826-837. Mendoza G., Setyarso A. 1986. A transition matrix forest growth model for evaluating alternative harvesting schemes in Indone- sia. Forest Ecology and Management, 15, 3: 219-228. Mina M., Huber M.O., Forrester D.I., Thürig E., Rohner B. 2018. Mul- tiple factors modulate tree growth complementarity in Central European mixed forests. Journal of Ecology, 106, 3: 1106-1119. Mitchell K.J. 1975. Dynamics and simulated yieldof Douglas-fir. For- est Science, 21, suppl_1: 1-39. Monserud R.A., Sterba H. 1996. A basal area increment model for in- dividual trees growing in even- and uneven-aged forest stands in Austria. Forest Ecology and Management, 80, 1: 57-80. Monserud R.A., Sterba H. 1999. Modeling individual tree mortality for Austrian forest species. Forest Ecology and Management, 113, 2-3: 109-123. Acta Sil va e et Ligni 130 (2023), 1–16 15 Moore A.D. 1989. On the maximum growth equation used in forest gap simulation models. Ecological Modelling, 45, 1: 63-67. Nagel J., Schmidt M. 2006. The silvicultural decision support system BWINPro. V: Sustainable forest management: growth models for Europe. Hasenauer H. (ur.). Berlin, Heidelberg: 59-63. https:// doi.org/10.1007/3-540-31304-4_4 Newnham R.M. 1964. The development of a stand model for Douglas fir: dissertation. University of British Columbia: 201 str. http:// hdl.handle.net/2429/38329 Packalen T ., Sallnaes O., Sirkia S., Korhonen K., Salminen O., Vidal C., Robert N., Colin A., Belouard T ., Schadauer K., Berger A., Rego F., Louro G., Camia A., Räty M., San-Miguel-Ayanz J. 2014. The Eu- ropean forestry dynamics model: concept, design and results of first case studies. Luxemburg, Publication Office of the European Union. https://doi.org/10.2788/153990 Pretzsch H. 2002. Application and evaluation of the growth simula- tor SILVA 2.2 for forest stands, forest estates and large regions. Forstwissenschaftlisches Centralblatt, 121: 28-51. Pretzsch H., Biber P . 2005. A re-evaluation of Reineke‘s rule and stand density index. Forest Science, 51, 4: 304-320. Pretzsch H., Biber P ., Dursky J., von Gadow K., Hasenauer H., Kändler G., Kenk G., Kublin E., Nagel J., Pukkala T ., Skovsgaard J. P ., Sodtke R., Sterba H. 2006. Standardizing and categorizing tree growth models. V: Sustainable forest management: growth models for Europe. Hasenauer H. (ur.). Berlin, Heidelberg, Springer: 39-57. https://doi.org/10.1007/3-540-31304-4_3 Pretzsch H., Biber P ., Ďurský J., von Gadow K., Hasenauer H., Kändler G., Kenk G., Kublin E., Nagel J., Pukkala T ., Skovsgaard J. P ., Sodtke R., Sterba H. 2002. Recommendations for standardized docu- Recommendations for standardized docu- mentation and further development of forest growth simulators. Forstwissenschaftliches Centralblatt vereinigt mit Tharandter forstliches Jahrbuch, 121, 3: 138-151. Pretzsch H., Forrester D.I., Rötzer T . 2015. Representation of species mixing in forest growth models. A review and perspective. Eco- logical Modelling, 313: 276-292. Pukkala T ., Lähde E., Laiho O. 2009. Growth and yield models for uneven-sized forest stands in Finland. Forest Ecology and Man- agement, 258, 3: 207-216. Reineke L. 1933. Perfecting a stand-density index for even-aged for- ests. Journal of Agricultural Research 46: 627-638. Journal of agricultural research, 46: 627-638. Ritchie M.W., Hann D.W. 1985. Equations for predicting basal area increment in Douglas-fir and grand fir. (Research bulletin, 51). Oregon State University, College of Forestry, Forest Research Laboratory. http://hdl.handle.net/1957/7944 Roessiger J., Ficko A., Clasen C., Griess V.C., Knoke T . 2016. Variability in growth of trees in uneven-aged stands displays the need for optimizing diversified harvest diameters. European Journal of Forest Research, 135, 2: 283-295. Rohner B., Waldner P ., Lischke H., Ferretti M., Thürig E. 2018. Pre- dicting individual-tree growth of central European tree species as a function of site, stand, management, nutrient, and climate effects. European Journal of Forest Research, 137, 1: 29-44. Rohner B., Weber P ., Thürig E. 2016. Bridging tree rings and forest inventories: How climate effects on spruce and beech growth aggregate over time. Forest Ecology and Management, 360: 159- 169. Schmid S., Zingg A., Biber P ., Bugmann H. 2006. Evaluation of the for- est growth model SILVA along an elevational gradient in Switzer- land. European Journal of Forest Research, 125, 1: 43-55. Schütz J.-P ., Zingg A. 2007. Zuwachsprognose nach der sozialen Hier- Zuwachsprognose nach der sozialen Hier- archie im Entwicklungs-und Wuchsmodell SiWaWa. Jahresta- gung: 180-187. Shifley S.R., Ek A.R., Burk T .E. 1993. A generalized methodology for estimating forest ingrowth at multiple threshold diameters. For- est Science, 39, 4: 776-798. Shugart H.H., Asner G.P ., Fischer R., Huth A., Knapp N., Le Toan T ., Shuman J.K. 2015. Computer and remote-sensing infrastructure to enhance large-scale testing of individual-based forest models. Frontiers in Ecology and the Environment, 13, 9: 503-511. Skudnik M. 2016. Mahovi kot kazalci vnosa dušikovih spojin v nar- avne ekosisteme Slovenije in primerjava z nekaterimi drugimi metodami bioindikacije = Mosses as indicators of nitrogen in- put into the natural ecosystems of Slovenia and comparison with some other methods of bioindication. Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. https://repozitorij.uni-lj.si/ IzpisGradiva.php?id=115374 (3. 4. 2023) Skudnik M., Grah A., Guček M., Kušar G., Pintar A.M., Pisek R., Planinšek Š., Poljanec A., Žlogar J. 2020. Nacionalna gozdna in- ventura: interna navodila za terensko delo (ver. 02/2020). Skud- nik M. (ur.). Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije. https://dirros.openscience.si/IzpisGradiva.php?id=15132 (4. 3. 2023) Skudnik M., Hladnik D. 2018. Predlog o organiziranju nacionalne gozdne inventure za mednarodno in domače poročanje o tra- jnsotnem gospodarjenju z gozdovi = Suggestion for Organizing National Forest Inventory for International and National reports on Sustainable Forest Management. Gozdarski vestnik, 76, 7-8: 319-331. Skudnik M., Jevšenak J. 2022. Artificial neural networks as an alter- native method to nonlinear mixed-effects models for tree height predictions. Forest Ecology and Management, 507: 120017. Skudnik M., Jevšenak J., Poljanec A., Kušar G. 2021. Condition and changes of Slovenian forests in the last two decades - results of the State and changes large-scale spatial forest monitoring. Gozdarski vestnik, 79, 4: 151-170. Skudnik M., Mali B. 2015. SC15 EFDM Country Report Slovenia. Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije. Stadelmann G., Temperli C., Rohner B., Didion M., Herold A., Rösler E., Thürig E. 2019. Presenting MASSIMO: A management scenario simulation model to project growth, harvests and carbon dy- namics of Swiss forests. Forests, 10, 2: 94. Sterba H. 1987. Estimating potential density from thinning experi- ments and inventory data. Forest Science, 33, 4: 1022-1034. Tappeiner II J.C., Bailey J.D., Harrington T .B., Maguire D.A. 2015. Sil- viculture and ecology of western US forests. Oregon State Uni- versity Press. Taylor A.R., Chen H.Y.H., VanDamme L. 2009. A Review of Forest Suc- cession Models and Their Suitability for Forest Management Planning. Forest Science, 55, 1: 23-36. Thürig E., Kaufmann E., Frisullo R., Bugmann H. 2005. Evaluation of the growth function of an empirical forest scenario model. For- est Ecology and Management, 204, 1: 53-68. Trifković V., Bončina A., Ficko A. 2022. Analyzing asymmetries in the response of European beech to precipitation anomalies in vari- ous stand and site conditions using decadal diameter censuses. Agricultural and Forest Meteorology, 327: 109195. Trifković V., Bončina A., Ficko A. 2023. Recruitment of European beech, Norway spruce and silver fir in uneven-aged forests: op- timal and critical stand, site and climatic conditions. Forest Ecol- ogy and Management, 529: 120679. Uzoh F.C.C., Oliver W.W. 2008. Individual tree diameter incre- ment model for managed even-aged stands of ponderosa pine throughout the western United States using a multilevel linear mixed effects model. Forest Ecology and Management, 256, 3: 438-445. Valentine H.T ., Mäkelä A. 2005. Bridging process-based and empiri- cal approaches to modeling tree growth. Tree Physiology, 25, 7: 769-779. Van Laar A., Akça A. 2007. Forest mensuration. Springer. https://doi. org/10.1007/978-1-4020-5991-9 16 Je všenak J ., Mali B., Sk udnik M.: Analiza izbr anih dr e v esnih model o v r azv oja go z do v , pr imernih za modelir anje ... Vanclay J.K. 1992. Modelling regeneration and recruitment in a tropical rain forest. Canadian Journal of Forest Research, 22, 9: 1235-1248. Vauhkonen J., Berger A., Gschwantner T ., Schadauer K., Lejeune P ., Perin J., Pitchugin M., Adolt R., Zeman M., Johannsen V.K., Kep- fer-Rojas S., Sims A., Bastick C., Morneau F., Colin A., Bender S., Kovácsevics P ., Solti G., Kolozs L., Nagy D., Nagy K., Twomey M., Redmond J., Gasparini P ., Notarangelo M., Rizzo M., Makovskis K., Lazdins A., Lupikis A., Kulbokas G., Antón-Fernández C., Rego F.C., Nunes L., Marin G., Calota C., Pantić D., Borota D., Roessiger J., Bosela M., Šebeň V., Skudnik M., Adame P ., Alberdi I., Cañellas I., Lind T ., Trubins R., Thürig E., Stadelmann G., Ditchburn B., Ross D., Gilbert J., Halsall L., Lier M., Packalen T . 2019. Harmonised projections of future forest resources in Europe. Annals of Forest Science, 76, 3: 79. Verkerk P ., Schelhaas M., Immonen V., Hengeveld G., Kiljunen J., Lind- ner M., Nabuurs G., Suominen T ., Zudin S. 2016. Manual for the European Forest Information Scenario model (EFISCEN 4.1). European Forest Institute: 49 str. https://efi.int/sites/default/ files/files/publication-bank/2018/tr_99.pdf (3. 4. 2023) Von Gadow K., Hui G. 2013. Modelling forest development. (Forestry Sciences, 57). Springer Science & Business Media. https://doi. org/10.1007/978-94-011-4816-0 Vospernik S. 2017. Possibilities and limitations of individual-tree growth models–A review on model evaluations. Die Bodenkul- tur: Journal of Land Management, Food and Environment, 68, 2: 103-112. Wallman P ., Svensson M.G.E., Sverdrup H., Belyazid S. 2005. For- SAFE—an integrated process-oriented forest model for long- term sustainability assessments. Forest Ecology and Manage- ment, 207, 1: 19-36. Weiner J. 1990. Asymmetric competition in plant populations. Trends in Ecology & Evolution, 5, 11: 360-364. Weiskittel A.R., Hann D.W., Hibbs D.E., Lam T .Y., Bluhm A.A. 2009. Modeling top height growth of red alder plantations. Forest Ecology and Management, 258, 3: 323-331. Weiskittel A.R., Hann D.W., Kershaw Jr J.A., Vanclay J.K. 2011. For- est growth and yield modeling. John Wiley & Sons. https://doi. org/10.1002/9781119998518 Weiskittel A.R., Maguire D.A., Monserud R.A. 2007. Response of branch growth and mortality to silvicultural treatments in coastal Douglas-fir plantations: Implications for predicting tree growth. Forest Ecology and Management, 251, 3: 182-194. Wensel L., Meerschaert W., Biging G. 1987. Tree height and diameter growth models for northern California conifers. Hilgardia, 55, 8: 1-20. West P . 1980. Use of diameter increment and basal area increment in tree growth studies. Canadian Journal of Forest Research, 10, 1: 71-77. Wikström P ., Edenius L., Elfving B., Eriksson L., Lämås T ., Sonesson J., Öhman K., Wallerman J., Waller C., Klintebäck F. 2011. The Heureka forestry decision support system: an Overview. Inter- national journal of mathematical and computational forestry & natural-resource sciences, 3, 2: 87-95. Woollons R. 1998. Even-aged stand mortality estimation through a two-step regression process. Forest Ecology and Management, 105, 1-3: 189-195. Wykoff W.R. 1990. A Basal Area Increment Model for Individual Conifers in the Northern Rocky-Mountains. Forest Science, 36, 4: 1077-1104. Wykoff W. R., Crookston N. L., Stage A. R. 1982. User‘s Guide to the Stand Prognosis Model. Ogden, UT: U.S. Department of Agricul- ture, Forest Service, Intermountain Forest and Range Experi- ment Station: 112 str. Zhao D., Borders B., Wang M., Kane M. 2007. Modeling mortality of second-rotation loblolly pine plantations in the Piedmont/Up- per Coastal Plain and Lower Coastal Plain of the southern United States. Forest Ecology and Management, 252, 1-3: 132-143.