UNIVERZA V LJUBLJANI VETERINARSKA FAKULTETA JANEZ BRGLEZ PARAZITOLOGIJA ZA VETERINARJE HELMINTOLOGIJA Cestoidea Nematoda Acanthocephala LJUBLJANA 1990 UNIVERZA V LJUBLJANI VETERINARSKA fJBA^ULJETA JANEZ BRGLEZ PARAZITOLOGIJA ZA VETERINARJE HELMINTOLOGIJA Cestoidea Nematoda Acanthocephala LJUBLJANA 1990 lH9 VM 419221 1 3 - 03 - 1391 'TO 4 603 Avtor: Janez Brglez, dr. med. vet., redni profesor Izdala in založila: Veterinarska fakulteta v Ljubljani Natisnila: Univerzitetna tiskarna v Ljubljani Naklada: 500 izvodov C E S T O D A 5 Predstavitev razreda Cestoda - trakulje Zajedavci iz razreda Cestoda ali trakulje sodijo med dorzo- ventralno sploščene endohelminte iz debla platihelmintov,Pla- tyhelminth.es. Za omenjeno veliko skupino zajedavcev rib,pti¬ čev in sesalcev je značilno,da nimajo razvite telesne votli¬ ne,nimajo obtočil,respiratornega in prebavnega sistema,da so dvospolniki ali hermafroditi in da so zelo prilagojeni zaje¬ davskemu načinu živijenja.Pogosto so zajedavci zelo specifič¬ ni za svojega gostitelja.Skoraj vse trakulje se naseljujejo v strobilarni obliki v prebavilih gostiteljev.V tem živem naselišču najdejo najboljše prehranske razmere,zato je veli¬ ko število teh zajedavcev vezano za tanko črevo. Zajedavske bolezni,ki jih povzročajo trakulje,pa lahko pov¬ zročajo tudi larvalne oblike trakulj.Takšne oblike pa so ikri - ce . mehurnjaki , strobilocerkus . ditiridij in druge.Larvalne ob¬ like -trakulj najdemo v vmesnih gostiteljih,naseljuje jo pa se v jetrih,pljučih,v mišičevju,možganih,v hrbteničnem kanalu,ob ovojnicah tetiv,pod kožo in drugod.Vse trakulje se razmnožuje¬ jo na posreden način,v razvojni krog pa je vključen bodisi en, bodisi več vmesnih gostiteljev. V/ardle in McLeod (1952) sta razred trakulja razdelila na 11 različnih redov.Večje število redov predstavljajo zajedavci, ki se naseljujejo pri maloščetincih,dvoživkah,plazilcih in pti¬ cah.Preostali so razvrščeni v red Pseudophyllidea in Cyclophyl - lidea.Za našo obravnavo je najbolj pomemben slednji red.V njem 6 so zastopane trakulje domačih živali in človeka,nekaterih vrst divjadi in ptičev.Pseudofilidne trakulje so paraziti rib in pti¬ čev, samo vrsta Diphyllobothrium latum C Linne,1758) zajeda tudi psa,mačko,prašiča,lisico,medveda,človeka in nekatere vrste drugih gostiteljev.Omenjamo vrsto Spirometra erinacei europaea . Red CYCLOPHYLLIDEA Ciklofilidne trakulje so trakasti,ploščati in razčlenjeni endohelminti,ki merijo v dolžino od nekaj milimetrov do več metrov.Telo je sestavljeno iz glavice ali skoleksa , vratu ali cerviksa in členovitega telesa ali strobile .Med najmanjše tra¬ kulje sodita vrsti Davainea proglottina (Davaine,186o) iz tan¬ kega črevesa nekaterih vrst perjadi in Bchinococcus granulosus (3atsch,1786) iz tankega črevesa psa in nekaterih drugih meso- jedov.Obe trakulji merita samo nekaj milimetrov,telo pa sestoji iz samo nekaj odrivkov ali proglotid.Med največje ciklofilidne trakulje sodijo več metrov dolge trakulje iz družine Anoplocep - halidae ,rod Moniezia R.Blanchard,1891jd.z prebavil prežvekoval¬ cev in nekatere vrste tenij, Taeniidae ,ki se naseljujejo v tan¬ kem črevesu psa in človeka. Ciklofilidne trakulje nimajo pigmenta,zato so mlečno bele ali umazano sive barve,rožnate barve so samo odrivki trakulje Dipy - lidium_caninum C Linne,1758) iz tankega črevesa psa, mačke in drugih gostiteljev. Glavica ali skoleks je okrogle ali ovalne oblike.Oborožena je s 4 izdolbenimi priseski,ki so zaradi krožnih in žarkasto raz- 7 porejenih snopičev mišičnega tkiva zelo krčijivi.Glavica neka¬ terih vrst anoplocefalid lahko meri v premeru več milimetrov, zato glavico in priseske lahko vidimo s prostim očesom.Večjo glavico najdemo še pri trakuljah iz družine Taeniidae,pri dru¬ gih trakuljah pa je glavica največkrat mikroskopske velikosti. Rostelum . rostellum ,je kijast organ,ki je oblikovan na temenu skoleksa.Na njem razlikujemo deblo,ki izhaja iz skoleksa,in trne različnih oblik in velikosti,s katerimi je rostelum obo¬ rožen.Pri trakuljah iz družine Hymenolepididae so trni na ros- telumu razvrščeni v en sam venček in so enake velikosti.Pri te¬ ni j ah, Taeniidae , pa so trni razvrščeni v dva venčka,daljši in krajši trni alternirajo med seboj .Dav-aineidae imajo na roste- lumu veliko število majhnih trnov,Dipvlidium caninum ima trne v obliki vijaka,Kesocestoides spp.,Taenia saginata in nekatere druge trakulje nimajo trnov niti na rostelumu,niti na priseskih. Z mišičnimi priseski in tudi z rostelumom ter trni na priseskih se trakulje v svojem naselišču čvrsto pripnejo na črevesno sluz¬ nico.Zaradi pritiske na epitelij celice lahko nekrotizirajo,ros¬ telum pa se lahko zavrta v submukozo in pod peritoneom lahko vidimo večje vozliče.Takšne poškodbe so pogoste pri invazijah kokoši s trakuljami Raillietina echinobothrida.(Megnin, 1880 ). Na glavici tistih vrst trakulja,ki so oborožene z rostelumom, je pod omenjenim organom oblikovana vrečka,ki jo imenujemo ros - telarna vrečka ali receptaculum rostelli .Trakulje lahko roste¬ lum iz vrečke izprožijo,la'nko pa ga tudi zavihajo. Glede na podrobno morfologijo trnov na rostelumu lahko razli- 8 kujemo diorhoidni,arkuatoidni,koronaroidni,skrjabinoidni in dru¬ ge osnovne oblike trnov.Podrobnosti te razdelitve je prikazala Spasskaja (1966). Slika 1: Nekatere oblike rostelarnih trnov pri trakuljah a. diorhoidni b. arkuatoidni c. koronaroidni č. skrj abinoidni Pri diorhoidnih oblikah trnov,teh trakulj je največ,razlikuje¬ mo na posameznem trnu ročaj,ostrogo in konico. Vrat ali cervix je pri trakuljah lahko celovit,lahko pa je že razčlenjen.V proglotidah ali odrivkih na vratu še niso raz¬ viti spolni organi.Zanimivo je,da rostelarna vrečka lahko pri nekaterih trakuljah zaide celo v vrat,globoko za spodnje ro¬ bove priseskov. Telo ali strobyla je praviloma najdaljši telesni del vseh trakulj.Pri ciklofilidnih trakuljah je strobila členovita,ses¬ tavi j ena iz odrivkov ali proglotid.Število proglotid variira glede na posamezne vrste.Davainea proglottina in Echinococcus granulosus ima le posamezne odrivke,Taenia saginata pa jih ima 9 Slika 2:Rostelarni trni diorhoidnega tipa Slika 3:Rostelarni trni arkuatoidnega tipa Slika 4-:Rostelarni trni Slika 5:Rostelani trn* koronaroidnega tipa Taenia sp - lo - Slika 6:Rostelarni trni skrjabinoidnega tipa Slika ?: Raillietina echino- Slika 8: Paricterotaenia bothrida,trni na porosa,rostelarna vrečka rostelumu in pri¬ seskih 11 čez 2.ooo.Proglotide imajo različno obliko in velikost,pogosto se pokrivajo kot strešniki na strehi.Praviloma so.odrivki manj¬ ši v vratnem delu,proti koncu strobile pa njihova velikost na¬ rašča. Anoplocephalidae in večinoma tudi Hymenolepididae imajo zelo široke proglotide.Dolžina in širina sta lahko v razmerju tudi od l:lo,nekatere trakulje,med njimi Dipylidium caninum, Mesocestoides lineatus in druge,pa imajo zelo dolge o^rivke,od- rivki tenij lahko merijo čez centimeter. Telesna zgradba proglotid je podobna zgradbi digenih sesačev. Vsaka proglotida predstavlja samostojno enoto tako v morfološ¬ kem kakor tudi v funkcionalnem pogledu.Pravimo,da proglodida ali odrivek predstavlja samostojni spolni kompleks.V progloti- dah so razviti moški in ženski spolni organi in ekskrecijski sistem,ki je med posameznimi odrivki povezan v dveh parih tako imenovanih ekskretornih žilah.Razumijivo je,da so proglotide v vratnem delu glede na razvoj spolnih organov na začetku razvoja. V srednjem delu strobile predstavljajo spolni organi zrelo raz¬ vojno stopnjo,v spodnjem delu pa se na račun zrelega uterusa in jajčec drugi deli spolnega aparata izgubijo.Govorimo o gravidnih proglotidah.Le-te trakulje odvržejo,gostitelji pa jih z iztreb¬ ki izločijo v zunanje okolje.Takšno odrivki predstavljajo vreč¬ ko ,napolnjeno z jajčeci.Pri nekaterih trakuljah uterusna vrečka in posamezni prekati v njej razpadajo še na tako imenovane pa- rauterinske organe,v katerih so jajčeca v manjših skupinah po¬ vita z ovojnico in tako bolj zavarovana pred škodljivimi vpli¬ vi okolja. « 12 Podrobna telesna zgradba eiklofilidnih trakul.i Trakulje so z zunanje strani pokrite s - čvrsto povrhnjico, ki ima na svoji površini mikroskopske precepe,histokemijske ra¬ ziskave pa so ugotovile prisotnost nekaterih skupin fermentov, ki sodelujejo pri absorbciji presnovkov gostitelja.Pod povrhnji¬ co je subkutikula,pod njo pa mrežast parenhim,ki ima podobno zgradbo kot jo imajo digeni sesači.V sredini parenhima so razvi¬ ti svežnji podolžne muskulature .V-sr&ttlhi parenbima-so razviti tudi svežnji podolžne mišičnine.V manjši meri je razvito tudi dorzoventralno mišičevje.Sredico parenhima zavzemajo reproduk¬ tivni organi,organi za izločanje s stranskimi žilami in živčni sistem. Bkskretorni sistem sestoji iz ožigalnih celic in izvodil,podob¬ no kot pri sesačih.Na obeh stranskih straneh strobile potekajo sklenjena izvodila,kanali ali žile,od katerih je bolj razvit spodnji ali ventralni par.Dorzalni par je manj zaznaven.V pro- glotidah so tudi prečne povezave ali anastomoze ekskretornih žil. Center živčnega sistema je v skoleksu,sestoji pa iz nekaj gan- glijskih skupin ali komisur.Živčna debla se spuščajo iz teh je¬ der skozi proglotide.Glavno živčno deblo leži lateralno od eks¬ kretornih organov. Spolni organi Moški spolni organi se oblikujejo v proglotidah pred ženski¬ mi.Zato govorimo o proglotidah z razvitimi moškimi spolnimi or- 1 ; gani in o tako imenovanih hermafroditskih proglotidah.To so od- rivki z obojimi spolnimi organi.Pri ciklofidinih trakuljah ses- tojijo moški spolni organi iz enega,treh ali večjega števila mod.Pri himenolepididah je izoblikovano manjše (1-3) število mod.Pri tenijah,anoplocefalidah,dilepididah in drugih družinah trakulj pa je razvito po več sto testikulov.Pri moniezijah in posameznih vrstah himenolepidih,pri Dipjlidium caninum in neka¬ terih drugih vrstah pa najdemo v enem samem odrivku po dva moš¬ ka in ženska spolna kompleksa,dva para moških in ženskih spolnih organov. Koda so lahko ovalne,okrogle,razbrazdane ali režnjaste oblike, ovarij pa je največkrat sestavljen iz dveh režnjev.To še zlasti velja za osebke iz družine Taeniidae in nekatere Hymenolepididae. Osnovna morfologija spolnih organov ciklofilidnih trakulj se ne razlikuje od tiste,ki smo jo opisali pri sesačih,zato opisov ne bomo ponavljali. Po samooploditvi drugi spolni organi razen maternice zakrnijo, maternica pa se razširi in v njej dozorijo številna jajčeca.Foz- nano je,da dozori pri trakulji Echinococcus granulosus v uteru- su od 80 do 16 o jajčec,pri trakulji Taenia saginata pa celo do loo.ooo jajčec.Ciklofilidne trakulje praviloma jajčeca ne izlo¬ čajo skozi genitalno preddverje .Gostitelj izloča z ekskrementi cele proglotide.Šele v zunanjem okolju se jajčeca iz odrivkov osamijo.Ta ugotovitev je pomembna tudi zaradi tega,ker pri kop- roloških preiskavah s trakuljami invadiranih gostiteljev pravi¬ loma jajčec na najdemo.Pri anoplocefalidah jajčeca najdemo tudi v iztrebkih,proglotide namreč lahko v prebavilih razpadejo. Pri nekaterih skupinah ciklofilidnih trakulj se večje število 14 Slika 9: Shema reproduktivnih organov ciklofilidnih trakulj c.cirus,c.s. cirusova vrečka,g.s.genitalno preddverje ov.ovarij,r.s. receptakulum seminis,t. testes,ut.uterus, vag. vagina,v.d. vas deferans,vit. vitalarij ali rumenjačne Slika lo: Odrivek z razvitimi moškimi spolnimi organi 15 Slika ll:Proglotida Taenia sp.,zreli odrivek Slika 12: Dipylidium caninum, zreli odrivek Slike 13,14,15: Jajčeca nekaterih vrst trakulj 16 jajčec povije s pretini ali prekati uterusa,zato govorimo o parauterinskih organih,pri vrsti Dipvlidium caninum pa o ko¬ konih.Prvi način združevanja jajčec ugotavljamo pri trakul¬ jah iz družine Anoplocephalidae in Davaineidae.Parauterinski organi nastanejo z zgoščevanjem par&nhima v proglotidah,kar je osnova za nastanek pretinov,po regresiji drugih delov spol¬ nih organov.Pri obeh načinih združevanja jajčec trakulj vidi¬ mo lahko tudi prilagoditev za boljše ohranjevanje vitalnosti jajčec. Jajčeca trakulj so ovalna,okrogla ali imajo poligonalno o- bliko.Merijo nekaj stotink milimetra ali manj,zato jih s pros¬ tim očesom ne vidimo.Podoben mehanizem oblikovanja jajčec v mešičkih in v parauterinskih organih sta opisala Smith in Clegg ( 1959 ). Embrionalni razvoj trakulj je že vezan za jajčeca.V njih do¬ zori embrio,ki ga imenujemo onkosfera . oncosphera .Pri psevdofilid- nih trakuljah se takšen embrio imenuje koracidij . coracidium . Pri onkosferah najdemo po tri patre embrionalnih trnov,redko pa tudi po pet parov.V prvem primeru embrionalne trne imenujemo heksakant , hexacanthum .Embrio je povit z vitelinskimi kožicami, znotraj njih ni rumenjaka.Posamezne rumenjačne celice so zunaj teh ovojnic.Zunanjost jajčgca povija tako imenovana horionska ovojnica.Zgradba jajčec ciklofilidnih trakulj je na prvi pog¬ led zelo podobna jajčecem digenih sesačev,še bolj pa so tem jajčecem podobna jajčeca psevdofilidnih trakulj. Vse trakulje potrebujejo za svoj razvoj enega ali več vmes¬ nih gostiteljev 1 ? Slika 16:Jajčece ciklofilidnih trakulj,shematsko a.horicnska ovojnica,b.amnionska ovojnica,d.onkosfera, c.heksakant,č.filament Vmesni gostitelji Vse trakulje imajo posreden razvojni krog,pri razmnoževanju. Vmesni gostitelji požrejo jajčeca,nato pa se v njih razvijejo invazijske oblike trakulj.Pri večini trakulj se v vmenem gos¬ titelju iz posameznih heksakantov razvije po en sam invazijski osebek.Poznamo pa tudi primere,da dozori na embrionalni ovojni¬ ci larve tudi veliko število,celo po več milijonov invazijskih oblik.Vsaka od teh glavic ali protoskoleksov pa ohranja sposob¬ nost, da oblikuje nov mehurnjak v proeesu tako imenovane regre¬ sivne metamorfoze. Invazijske oblike ciklofilidnih trakulj so: ikrica ali cisti - cerk , cysticercus , ikrica ali cisticerkoid , cysticercoid , strobilo - cerkus . strobylocercus , ditiridij . diilivridium , mehurnjak ali ehino - kok . echinococcus , mehurnjak ali cenurus , coenurus in dr. 18 Cisticerkoid je oblika ikrice,ki ima ob mešičku zavihano gla¬ vico s priveskom ali repom.Ditiridij je podolgovat embrionalni zarodek,najdemo ga pri trakuljah iz družine Mesocestoididae, cisticerkoid pa pri trakuljah iz družine Davaineidae,Dilepidi- dae,Anoplocephalidae in dr.Ikrice so značilne za večing tenij, Taeniidae.Mehurnjak ali ehinokok oblikuje trakulja Echinococcus granulosus,cenurus pa trakulja Kulticeps sp.Strobilocerk je že podoben spolno zreli trakulji.Izza skoleksa je že oblikovana strobila,vendar spolni organi še niso razviti.Omenjeno larval- no obliko najdemo pri trakulji Taenia taeniaformis,živi pa pri mačkah. Ikrice merijo v premeru okrog centimeter,mehurnjaki so veli¬ ki kot oreh,jabolj^ko ali celo kot otroška glava.Cenurus se po velikosti lahko primerja z golobjim jajcem.Cisticerkoidi so praviloma mikroskopskih velikosti. Vmesni gostitelji trakulj so členonožci,med njimi žuželke in nižji raki (Muscidae,Ostracoda,Copepoda),nekatere vrste glo- davcev,domači in divji sesalci in celo človek.Pri pseudofilid- nih trakuljah so vmesni gostitelji nižji raki,ribe in dr.Vmes¬ ni gostitelji so praviloma strogo specifični za posamezne vrs¬ te trakulj.To velja tudi za spolno zrele trakulj^za strobilar- ne oblike teh zajedavcev. V posameznih vmesnih gostiteljih je lahko večje število inva¬ zijskih oblik trakulj,v mišičevju prašiča lahko najdemo več ti¬ soč ikric,v posameznih pršicah (Oribatidae) pa tudi do 2o cis- ticerkoidov,razvojnih oblik Moniezia spp.Ikrice v vmesnih gos¬ titeljih lahko ostanejo žive več mesecev in celo let. 19 Slika 17: Ikrica, cisticerkus Slika 18: Ikrica, cisticerkoid 20 Slika 21:Echinococcus granulosus, glavica Slika 22: Echinococcus granulosus, protoskoleksi Slika 25: Ligula intestinalis plerocerkoid 21 ir, 04 «5 '"j Red PSEUDOPHYLLIDEA Trakulje iz reda Pseudophyllidea predstavljajo zajedavske endohelminte,ki se v strobilarni obliki naseljujejo v preba¬ vilih rib in ptičev,samo vrsta Diphyllobothrium latum iz dru¬ žine Diphyllobothriidae živi pri sesalcih,vključujoč človeka. Na larvalni stopnji potrebuje omenjena skupina zajedavcev dva vmesna gostitelja,invazijska oblika, plerocerkoid , plerocercoi - dum,pa se razvije v ribah. Fseudofilidne trakulje merijo od nekaj milimetrov do 3o met¬ rov in sodijo med nsjvečje zajedavce nasploh.V morfološkem po¬ gledu in tudi glede biologije se psevdofilidne trakulje zelo razlikujejo od ciklofilidnih.Glavica ni izrazito oblikovana. Namesto priseskov imajo te trakulje oblikovani samo dve prises- ni brazdi,ki ju imenujemo botrije .Spolne odprtine so v središč¬ ni črti na ventralni strani telesa,rumenjačne čleze so parne in ležijo na bočnih straneh telesa.Nekatere skupine psevdofi- lidnih trakulj so na prednjem delu telesa oborožene z rogovi¬ lastimi trni (Triaenophoridae),druge pa imajo razbrazdano,rež- njasto glavico. Jajčeca psevdofilidnih trakulj so operkulatnega tipa,na prvi pogled so zelo podobna jajčecem digenih sesačev.Trakulje leže¬ jo jajčeca skozi uterusno režo,zato jajčeca najdemo v iztreb¬ kih invadiranih živali po sedimentacijski diagnostični meto¬ di. Botriji sta najbolj razviti pri trakuljah iz družine Diphyl- lobothriidae,pri osebkih iz drugih dužin sta brazdi manj iz- 22 raziti,pri kariorilidah, Caryophyllaeidae Leuckart,1878,ciato- c.efalidah. Cyathocephalydae Nybelin,1922 in pri triaenoforidah, Triaenophoridae Leonneberg,1889>botriji nista razviti. Pri psevdofilidnih trakuljah najdemo naslednje embrionalne stopnje: koracidij , coracidium ,ki se razvije v jajčecu,procerko- id . procercoidiun je razvojna embrionalna oblika trakulj,ki ga najdemo v prvem vmesnem gostitelju,in plerocerkoid , plerocerco - idium .ki se razvije v ribah.Plerocerkoid predstavlja invazijsko obliko,invadirajo se ihtiofagni gostitelji.Zanimivo je,da je plerocerkoid zelo velik,pogosto doseže velikost spolno zrele trakulje.V končnem gostitelju dozori trakulja že nekaj ur po invaziji. 23 Omenjamo,da so v Sloveniji psevdofil idr.e trakulje dokaj pogoste pri sladkovodnih ribah in pri nekaterih vrstah ihti ofagnih ptičev.Flerocerkoide iigula spp.smo ugotovili v te¬ lesni votlini nekaterih vrst sladkovodnih rib iz naših ribn kov. lika 25 :Diphylibothrium latuin,larvalne oblike a. koracidij c. mladi procer- b. cnkosfera d. zreli procerkoid koid e. zreli plerocerkoid Sparganum - sparganoza.spsrganosis Med prvimi omenja sparganozo Eudolphi (1815).Pri ježu je opisal larvalno obliko psevdofilidne trakulje.Od takrat nap¬ rej so sledili opisi najrazličnejših plerocerkoidov pri pla¬ zilcih,pticah in sesalcih.Bolezen je bila ugotovljena tudi pri človeku. Spolno zrele psevdofilidne trakulje,za katere je ugotovlje no,da plerocerkoidi povzročajo sparganozo,plerocerkoide pa i- menujemo sparganum,se razvijejo v prebavilih psa,lisice,mačke in nekaterih drugih mesojedov.Mueller (1937) je sparganozo po vezoval s trakuljami iz rodu Spirometra .Opisanih je več vrst trakulj iz omenjenega rodu,med njimi S.mansoni,S.mansonoides, S.serpentis,S.erinacei europaea in dr. -Iz biologije omenjenih trakulj povzemamo naslednje podatke. Trakulje ležejo veliko število jajčec.V jajčecih se v vodnem okolju razvije koracidij,ki je gibljiv.Prvi vmesni gostitelj so nižji raki,Cyclops spp.Procerkoid meri od 7° do Joo mikro¬ metrov.Drugi vmesni gostitelj so nekatere vrste vretenčarjev, dvoživke,plazilci,ptice in sesalci.Iz procerkoidov se pri dru gem vmesnem gostitelju razvijejo plerocerkoidi po 12 do 22 dnevih.Prevrtrjo črevesno steno in se znajdejo v trebušni vot lini.Takrat jih že imenujemo sparganum.Ta oblika meri lahko do 15 cm,naseljuje pa podkožje in nekatere notranje organe.Si vi celo 8 in tudi 12 let. V Sloveniji smo sparganozo ugotovili pri kuncu in pižmov- ki.Pri slednjem gostitelju smo opisali tako imenovano prolife rativno obliko sparganuma. 25 Medicinski pomen cestodoz Zajedavske bolezni,ki jih pri domačih živalih,divjadi,ri¬ bah, ptič ih in človeku povzročajo strobilarne in larvalne ob¬ like trakulj,moramo povezovati z občutnimi in zaznavnimi gos¬ podarskimi škodami pri prireji mesa,mleka,jajc in volne in s številnimi zdravstvenimi,epizootiološkimi in epidemiološki¬ mi problemi.Kekatere cestodoze,med njimi ehinokokoza,ikriča- vost,sparganoza in dn f uvrščamo med zoonoze. Pri nas so trakulje najbolj razširjene pri domačih pašnih prežvekovalcih in kopitarjih,pri vseh vrstah domače perjadi v kmečkih rejah.Posebej pa so trakulje razširjene pri psLh in pri mački.Pri drobnici in govedu so razširjene trakulje iz družine Anoplocephalidae,med njimi vrste iz rodov Koniezi - a. Avitellina . Helictometra in dr.Pri kopitarjih živijo v pre¬ bavilih trakulje iz rodu Anoplocephala in Paranonlocephala . Trakulje povzročajo slabokrvnost in prebavne motnje. 26 Pri kokoni,puranu,pegatki in pri vodni perjadi živijo šte¬ vilne vrste trakulj iz družine Davaineidae , 3ilerididae , Hymeno -.- lepididae in dr.Pri kokoši je zelo pogosta vrsta Davainea pro - glottina ,razširjene pa so tudi vrste Raillietina echinobothri - da in B.cesticillus .Pri vodni perjadi so razširjene trakulje iz družine Hvmenolenididae .Div.ii plojkokljuni : ob selitvah zana¬ šajo k nam tudi trakulje. Med vsemi domačimi živalmi so tudi v Sloveniji trakulje naj¬ bolj razširjene pri psu.Uvrščamo jih v družine Dilepididae , Me - socestoididae in Taeniidae. Iz družine tenij poznamo rodove Taenis . Bchinococcus in Kulticeps .Trakulja Echinococcus granu - losus povzroča v larvalni obliki pri prašiču,drobnici,govedu, kopitarjih in človeku tako imenovano mehurjavost ali ehinoko- kozo.V severovzhodni Sloveniji je mehurjavost razširjena pri okrog 5° # vseh prašičev,starejših od enega leta.Unilokularna ehinokokoza je razširjena v Sredozemlju tudi pri človeku.V Slo¬ veniji je ugotovljena tudi mehurjavost,ki jo povzroča trakul¬ ja Bchinococcus multilocularis. Omenjamo še,da človeška trakulja Taenia saginata Goeze,1782 povzroča pri govedu ikričavost v progastih mišicah,vrsta Taenia solivm linne.1758.pa ikričavost pri prašiču.Ikričavost govedi se širi v zadnjem času v gospodarsko najbolj razvitih območjih sveta.V Zapadni Nemčiji,Franciji in drugod je ikriča- vih že okrog vseh govedi.Govorimo o tako imenovani disemini- rani ikričavosti govedi.Zaradi goveje ikričavosti je zdravstve¬ no ogroženo prebivalstvo na določenih rejskih območjih. Pri človeku je razširjena tudi vrsta trakulje iz družine Hymenolepididae,Hamenolepis nana,o čemer poroča Valentinčiče¬ va ( 1953 ) 27 ts Sistematika Razred Platyhelmir.thes je razdeljen na 11 redov.Trakulje iz reda Cyclophyllidea je ?uhrmann razdelil na lo različnih družin,Pseudophyllidea pa so razdeljene na 7 družin. Družina Anoplocephalidae (Zajedavci sesalcev,ptičev in 28 29 1$.O d ® Š —v . t Družina Davaineidae Fuhrmann,1912 Za trakulje iz družine Davaineidae je v morfološkem pogle¬ du značilno,da je rostelum oborožen s številnimi trni,ki ima- 30 jo obliko čevljarskega kladiva.Oborožitev najdemo tudi na pri¬ seskih,vendar ne pri vseh vrstah.Spolni organi so enojni.Jaj¬ čeca so povita s skupnimi ovojnicami,lahko pa se združujejo v parauterinskih organih po zgostitvi telesnega parenhima v proglotidah.Davaineide se naseljujejo v črevesju ptičev. Rod Davainea Blanchard,1891 Vrsta Davainea proglottina (Davaine,186o) Zajedavec se naseljuje v tankem črevesu kokoši,goloba in ne¬ katerih drugih vrst perjadi.Trakulja ima zelo malo okroglo gla¬ vico in samo 4 do 9 odrivkov.Zadnji,gravidni odrivek,je naj¬ večji,meri tretjino telesa.Trakulja meri od o ,5 do 3 mm.Na rostelumu je oblikovanih okrog 8 o do 94 trnov,ki merijo okrog 0,008 mm,trni pa so tudi na površini priseskov,vendar ti trni lahko odpadejo.C-enitalne odprtine alternirajo na začetnem,boč¬ nem delu proglotid.Jajčeca merijo od o,o28 do o,o4o mm v pre¬ meru. Razvoj zajedavca Invadirana perjad izloča z iztrebki zrele odrivke.Embrional¬ ni razvoj je vezan za polže iz rodov Liraax , Arion . Cenea . Arroli - max in drugih.V vmesnih gostiteljih se razvije cisticerkoid že po treh tednih.Perjad se invadira,ko požre polže z razvi¬ timi cisticerkoidi.Tri invadirani perjadi trakulje spolno do¬ zorijo po dveh tednih.Ugotovljeno je,da je onkosfera v jajče¬ cih slabo odporna.Ze peti dan izgubi sposobnost za embrioniran- je.Jajčeca tudi uničuje izsuševanje,ne prenesejo nizkih tempe¬ ratur .V/etzel (1932) poroča,da sveži odrivki lahko migrirajo 31 po rastlinah zaradi krčljivosti in fototropizma. Pri preučevanju epizootiologije davaineoze je bilo ugotov¬ ljeno,da trakulje v pozni jeseni odvržejo strobilo in posta¬ nejo spolno aktivne šele spomladi. Klinično zaznavno obliko davaineoze opazimo pri piščancih. Ti postanejo slabokrvni in kahektični.Pogoste so tudi prebav¬ ne motnje in živčna znamenja,ki spominjajo na avitaminoze. Pri raztelešenih živalih ugotavljamo odebelelo steno tan¬ kega črevesa. Diagnoza Najbolj zanesljivo ugotavljamo zajedavce pri raztelešenih .žovalih.Prerezano črevo izperemo po Whitlockovi metodi.? iz- - 32 - Rod Raillietina Puhrmann, 192 o Vrsta Raillietina echinobothrida (Megnin, 188 o) Raillietina echinobothrida meri v dolžino do 25 cm.Rostelum je oborožen z 2oo trni,ki merijo o,olo do o,ol5 mm,razvrščeni so v dveh venčkih.Na priseskih so trni razvrščeni v 8 do lo venčkov.Praviloma so genitalne odprtine na eni sami bočni stra¬ ni odrivkov. Raillietina echinobothrida naseljuje tanko črevo kokoši,pri nas je ugotovljena tudi pri fazanih. Pri preučevanju razvoja omenjene trakulje sta Jones in Hors- fall (1955) ugotovila,da potrebuje trakulja za vmesne gostitel¬ je nekatere vrste mravelj,med njimi Tetramorium caespitum .T. semilaeve in vrste iz rodu Pheidola .Poskusi so pokazali,da v mravljah dozori.cisticerkoid v 19. ali 2 o.dnevih. Vrsta Raillietina cesticillus (Molin, 1858 ) Raillietina cesticillus se naseljuje v tankem črevesu kokoši, pegatke,purana in nekaterih drugih ptic.Trakulja je dolga do 15 cm,vendar je najbolj pogosto krajša,okrog h cm.Od drugih vrst railietin se razlikuje po tem,da ima zelo zaznavno glavi- co;rostelum je širok,ima obliko vzglavnika,oborožen je s 4 oo do 5oo trni.Trakulja je značilna tudi po tem,da priseski niso o- boroženi.Jajčeca imajo premer od o,o75 do 0,088 mm. Vmesni gostitelji trakulje R.cesticillus je hišna muha. Husca dofflestica ,omenjajo pa tudi številne vrste hroščev.V vmesnih gostiteljih se razvije cisticerkoid v 19.ali 2o.dnevih. Pro domači perjadi je opisano še večje število drugih vrst trakulj iz družine Davaineidae.Iz rodu Raillietina omenjamo 33 'l l ■ O "t še vrsto Raillietina tetragona (Molin,1858),iz rodu Cotugnia pa vrsti C.digonophora (Pasquale, 189 o) in C.fastigata (Meggit, 1924). Tudi railietine najbolj zanesljivo ugotavljamo pri raztele¬ šenih živalih po izpiranju sluznice po Whitlockovi metodi. Družina Dilepididae Fuhrmann,19o7 Za družino Dilepididae je v morfološkem pogledu značilno, da imajo oborožen rostelum .priseski pa so oboroženi samo pri posameznih vrstah.Spolni organi so enojni ali dvojni,mod pa imajo veliko število.Uterus je lahko vrečaste ali razvejane oblike,pri zgoščevanju parenhima pa lahko pri nekaterih vrstah razpade na parauterinske organe,ki povijajo skupino jajčec. Rod Amoebotaenia Cohn,1899 Vrsta Amoebotaenia cuneata (Linstow,1872) Sin. A.sphenoides (kailliet,1892) Trakulja meri v dolžino do 5 mm,široka pa je samo do 1,5 mm.Glavica ima premer od o,16 do o,35 mm,na rostelumu je obliko¬ van en sam venček trnov (12 do 14 po številu).Trni merijo o,o25 do o,o 32 mm,zanje je značilno,da je zelo razvita konica.Strohi— la sestoji iz 3 o proglotid,v spolno zrelih odrivkih pa je po lo ali do 16 mod. Trakulja je v Jugoslaviji razširjena pri oKrog 30 'Jo kokoši. Vmesni gostitelji so maloščetinci (Oligochaeta).V njih dozori cisticerkoid v 14 dnevih. 34 Rod Choanotaenia Railliet,1896 Vrsta Choanotaenia infundibulum (Bloch,1779) Choanotaenia infundibulum je dolga do 2o cm,odrivki so mnogo širši v spodnjem delu strobile.Na kijastem rostelumu je 16 do 2o nežnih trnov.7 spolno zrelih proglotidah je oblikova¬ nih od 25 do 6o mod,ki zavzemajo ventralni del odrivkov.Uterus je režnjast.Genitalne reže ležijo iregularno na obeh bočnih straneh odrivkov. Zajedavec naseljuje tanko črevo kokoši in purana.Ugotovijeno je,da so vmesni gostitelji hišna muha. Musea domestica .in neka¬ tere vrste hroščev,med njimi tudi skupina govnačev.Med njimi omenjajo naslenje vrste: Geotrupes svlvaticus . Aphodius sp.,Ca- lathus sn.. Tribolium sp. in druge. Patogeneza cestodoz pri perjadi r Po podatkih,ki jih navaja Lapage (1962),so trakulje iz druži¬ ne Davaineidae in Dilepididae pri domači perjadi zelo razširje¬ ne.Spremembe v naselišču in spremembe v splošnem zdravstvenem stanju perjadi - gostiteljev,so odvisne od starosti ptic,njiho¬ vega prehranskega stanja,splošne odpornosti in števila zajedav¬ cev ter možnosti za nove invazije.Raziskovalci menijo,da je naj¬ manjša trakulja,Davainea proglottina,med vsemi drugimi najbolj ne varna.Veliko število zajedavcev vnikne globoko v sluznico in povzročajo kataralno kronični enteritis,ki je pogosto združen „ > s pikčastimi krvavitvami.Obe vrstf railietin se lahko zavrtata v submukozo duodenuma,oblikujeta zajedavske vozliče,ki so na prvi pogled zelo podobni tuberkuloznim vozličem,vidimo pa jih 35 na črevesni serozi.Fri starejših invazijah se trakulje razši¬ rijo še na spodnji del sluznice tankega črevesa.Kočnejša inva- diranost perutnine je še posebej nevarna pri pojavih kužnih bo¬ lezni, zastrupitev in pri nekaterih drugih zdravstvenih proble¬ mih,ko lahko večje število živali pogine. Slika 29:Amoebotaenia Slika 31:Amoebotaenia cuneata, cisticerkoid Slika 3o:Choanotaenia infundi- bulum,skoleks cuneata Klinična znamenja bolezni Klinična znamenja cestodoze so najbolj izrazita pri mladih piščancih.Živali zgubljajo apetit,pogosto so našipirjene sla¬ bokrvne in driskajo.Invadirane nesnice zmanjšujejo število jajc.Pogosto se vidijo pri močneje invadiranih piščancih pa- retična stanja,živali spuščajo perutinice,pojavi se tortiko- lis,živali pa se tudi težko premikajo.Opisana znamenja so zna¬ čilna tudi za invadirane fazane. Pri davaineozi je poglavitno bolezensko znamenja kronična driska. Diagnoza Odrivke trakulj lahko ugotavljamo na površini iztrebkov in¬ vadirane perutnine.Večje število proglotid na iztrebkih je v popoldanskem času.Najbolj zanesljivo ugotavljamo z izpiranjem črevesa pri raztelešenih,na bolezen sumljivih živali.Za preis¬ kavo uporabljamo Whitlockovo metodo.V izpirku lahko trakulje tudi prestejemo,to še zlasti velja za glavice.Pri tej metodi lahko ugotavljamo tudi starost invazije,z dopolnilno laborato¬ rijsko preiskavo pa ugotavljamo tudi vrste trakulj. Zdravljenje V novejšem času so pripravki za zdravljenje cestodoz,ki jih pri perutnini povzročajo trakulje iz družine Davaineidae in Di- lepididae,hkrati učinkoviti tudi proti trakuljam iz družine Hy- menolepididae .Priporočajo pripravek Mansonil (Yomesan ),niclosa- mid,ki ga 37 dajemo v odmerku od 5o do 2oo mg/kg telesne teže .-Za zdravljenje pripravimo suspenzijo pripravka z vodo,posameznim živalim daje¬ mo suspenzijo s sondo za golšo.Pripravek lahko primešamo tudi med hrano.Takšno medikirano hrano dajemo perutnini v jutranjem obroku.Raziskovalci so ugotovili,da je pri invazijah z railie- tinami najbolje dajati pripravek 2 do 6 dni zapored;to še zlas¬ ti velja,če dajemo pripravek v odmerku 2o mg/kg,zdravilo pa je primešano hrani. Zelo učinkovit je tudi pripravek Di-n-butylzinndilaurat ,ki se daje v odmerku 28o mg na odraslo kokoš v želatinskih kapsu¬ lah . V pripravku "Wormal",pripravek je učinkovit v odmerku 2 g na kokoš,so zmešani Di-n-but.vlzinndilaurat , Phenothiazin in Pipera - zin .Zmes teh pripravkov je učinkovita tudi proti nekaterim vrs¬ tam nematodov v prebavilih perjadi. Dibutylzinnoxyd v odmerku 65 mg za kokoš priporočajo v žela¬ tinskih kapsulah.Pripravek priporočajo tudi za purane.Med učin¬ kovitimi cestocidnimi pripravki priporočajo tudi Niclosamid v odmerku 25 do 5oo ppm v hrani.Preračunano na odmerek za kokoš je to 6,15 do 52,6 mg pripravka na kg.Iz literature povzemamo, da pripravek uničuje do 9o % trakulj. Bunamidin (Bunamidin hy- droxynaphtoat) priporočata McCulloch in Kasimbala (1967) v od¬ merku od 25 do 4oo mg/kg.Ugotavljata,da pripravek ni toksičen za perutnino. Omenjamo tudi pripravka Hexachlorophen in Dichlorophen ,ki so ju nekoč uspešno uporabljali za zdravljenje trakuljavosti pe- - 38 rutnine.Kerr (194-8) je podrobneje raziskal toksične vplive Hexa- chlorophena. V novejšem času rabimo učinkovit anthelmintik Flubenol 5 % ( Flubendazol ali Biovermin).Pripravek je zelo učinkovit proti vsem zajedavcem perjadi že v koncentraciji 2o ppm primešan med industrijska krmila.Takšno hrano dajemo 7 zaporednih dni,vendar je pri trakuljavosti potrebno odmerek povečati na 6o ppm. Profilaksa Ukrepi za zatiranje in preprečevanje invazij s trakuljami pri perutnini so zelo zahtevni in navadno niso dovolj učinkoviti. Invadirane jate je zato treba sistematično zdraviti,vmesne gos¬ titelje pa lahko uničujemo bodisi z insekticidi ali malakocid- nimi pripravki.Menimo,da slednji ukrepi niso v skladu z varstvom zdravega okolja.Naj.bolj zanesljivo je,da perjad gojimo na indus-r trijski način. Rod Dipylidium Leuckart,1863 Vrsta Dipylidium caninum (Linne,1758) Dipylidium caninum se naseljuje v tankem črevesu psa,volka, lisice,dinga,šakala,medveda,redko tudi človeka.Zajedavec je v geografskem pogledu zelo razširjen in je najbolj pogost zajeda¬ vec pri psu in mački tudi v Sloveni ji.Invadiranih je okrog 6o % vseh psov. Trakulja je dolga do 6o cm.Na osnovi kijastega rosteluma,ki izhaja iz temena trikotne glavice,je nekaj vrstic vi.jakastih 39 ?r, o« .©r ^ ^ trnov.Najbolj pogosto so štirje venčki takšnih trnov.Odrivki so zelo razpotegnjeni v dolžino,odnos dolžine proti širini je 2-3 : l.Proglotide so rožnate barve,podobne so semenom kumaric. Kitenberg (1932) omenja,da je treba glede morfologije D.cani- num računati z večjo variabilnostjo,zato je bilo nekoč več opi¬ sov tega zajedavca,ki bi naj zagotavljali posebno mesto vrste v zoološkem sistemu. V vsakem odriku sta oblikovana po dva spolna kompleksageni¬ talno preddverje na vsaki bočni strani odrivka pa je zelo zaz¬ navno . Z/a i >"> m i ti ViTčij/eO Slika 32:Dipylidium caninum, glavica Slika 33:Dipylidium caninum, spolno zrel odrivek Veliko število mod je razvrščenih med obema paroma ekskretor- nih žil.V gravidnih odrivkih se do 2o jajčec povije z ovojnico, 4o zato govorimo,da so jajčeca v kokonih,kar tudi diagnostično izkoriščamo. Zanimivo je,da se izločeni odrivki zaradi krčljivosti sten lahko premikajo in pri tem diseminirajo kokone in jajčeca.Jaj¬ čeca so dokaj odporna. Vmesni gostitelji so bolhe in tekuti .Med bolhami je najbolj pogosta vrsta Ctenocephalides canis .manj C.felis in Pulex irri - tans .Med tekuti,Mallophaga,pa je pogost vmesni gostitelj vrsta Trichodectes canis .V vmesnih gostiteljih dozori cisticerkoid,pes, mačka in drugi gostitelji pa se invadirajo,ki požrejo vmesnega gostitelja z razvitim cisticerkoidom. Slika 34:Trichodectes Slika 35:Ctenocephalides canis canis 41 'l S~ ,0^1 ■ v f / Patogeneza Večje število trakulj Dipylidium caninum povzroča pri inva- diranih psih kronični enteritis. Klinična znamenja Invadirani psi praviloma postanejo požrešni in hujšajo.Zre¬ li odrivki v rektumu živali dražijo,zato se invadirani psi drg¬ nejo ob travo,pravimo,da se |( sankajo" .Mačke kažejo znamenja kon- vulznih in epileptičnih krčev. 0 zdravljenju dilepidioze bomo govorili po pregledu tudi dru¬ gih trakulj pri mesojedih,zl.3sti še vrst iz družine Taeniidae. Bolezen preveniramo z zoohigienskimi razmerami in z uničevan - ” jem bolh in tekutov.Tudi redno zdravljenje bolezni sodi med pro- filaktične ukrepe. Družina Mesocestoididae Perrier,1897 Za trakulje iz družine Mesocestoididae je v morfološkem po¬ gledu značilno,da na glavici nimajo rosteluma,nimajo tudi tr¬ nov na priseskih,genitalna odprtina pa je položena v sredini odrivka na ventralni strani.V spolno zrelih odrivkih sta raz¬ viti dve rumenjačni žlezi,jajčeca pa povija parauterinski or¬ gan.Prav zaradi teh značilnosti so trakulje iz družine Meso¬ cestoididae prehodna oblika med psevdofilidnimi in ciklofilid- nimi vrstami.Invazijska oblika teh trakulj se imenuje ditiri - di.j , dithyridium ali tetratiridij , tetrathyridium . 42 Rod Mesocestoides Vaillant,1863 Vrsta Mesocestoides lineatus (Goeze,1782) Hesocestoides lineatus se naseljuje v tankem črevesu psa in drugih vrst kanidov,mačke,divje mačke,nekaterih vrst kun in celo nekaterih vrst glodavcev.Pogost je tudi pri lisicah. Trakulja ima dobro razvito glavico z ovalnimi,neoboroženimi priseski.V dolžino meri 60 do 25o cm.Strobila je nežne zgrad¬ be, odrivki so mlečno bele barve,v gravidnih odrivkih se lahko vidi v sredini spodnjega dela uterinski organ,ki je rdeče bar¬ ve. V spolno zrelih odrivkih je razvidnih okrog 5 o mod,ovarij in rumenjačne žleze so sestavljene iz dveh režnjev.Cirusova vrečka in vagina se odpirata tesno druga ob drugi na spodnji površini in v sredini proglotide.Uterus ima cevasto obliko. Podrobnosti v razvoju trakulje Mesocestoides lineatus še niso raziskane.'Vardle in McLeod (1952) menita,da se ličinka druge razvojne stopnje imenuje ditiridij ali tetratiridij, Witenberg pa je mnenja,da sta za razvoj potrebna vsaj dva vmes¬ na gostitelja.Avtor tudi meni,da sodi prvi vmesni gostitelj med govnače,hrošče,drugi pa med vretenčarje.Drugega vmesnega gostitelja morajo dobiti v prebavila končni gostitelji. Ditiridij je kontraktilna ličinka bele barve,v dolžino me¬ ri od 1 do 35 cm.Ličinka je na prednjem delu najbolj široka, tu je tudi razvita glavica s štirimi priseski,ki so črno pig- mentirani. Ditiridium variabile (Diesing,185o) je larvalna oblika ne- 4-3 1 s o^} .o c - y/ poznane vrste trakulje iz rodu Mesocestoides,ki se pojavlja v obliki manjših mešičkov ali cist pod kožo perutnine,ugotovije¬ na pa je tudi pri številnih vrstah drugih ptic. Slika 36:Mesocestoides lineatus, gravidni odrivek ut. - uterus cs. - cirusova vrečka es. - uterisna vrečka z jajčeci Slika 37:Mesocestoides lineatus,spolno zreli odrivek ut. - uterus cs. - cirusova vrečka vd. - vas defe- rens t. - moda vit. - vitelarij 44 Družina Anoplocephalidae Fuhrmann,19o7,Baer,1927 V morfološkem pogledu je za trakulje iz družine Anoplocepha¬ lidae značilno,da sodijo med največje zajedavce domačih živa¬ li.To še posebej velja za vrste iz rodu Moniezia.Trakulje ima¬ jo zelo razvito glavico,v premeru lahko meri do 6 mm.Na glavi¬ ci ni rosteluma,tudi priseski niso oboroženi.Priseski so pri nekaterih vrstah tako veliki,da jih lahko vidimo s prostim o- česom.Vrsta Anoplocephala perfoliata ima ob priseskih razvite posebne priveske.Po en sam spolni kompleks oblikujejo trakul¬ je iz redov Anoplocephala , Andrya , Thysanos orna . St ilesia . Avitelli - na in Thysaniezia .Po dva spolna kompleksa pa se oblikujeta pri osebkih iz rodov Moniezia in Cittotaenia .V spolno zrelih od- rivkih je veliko število mod,jajčeca se lahko oblikujejo z e- nim ali več parauterinskimi organi .Jajčeca anoplocephalid ima¬ jo značilno poligonalno ali polmesečno obliko.So prozorna,ses¬ tavljena so iz treh ovojnic,v vsakem jajčecu pa je oblikovan tako imenovani hruškasti aparat .Zunanja ovojnica jajčeca je ru- menjačna ali vitelinska,srednja je albuminske narave,notranja pa je hitinske sestave in povija heksakant. Anoplocefalide se naseljujejo v prebavilih prežvekovalcev, kopitarjev in glodavcev.Cisticerkoid se razvije v pršicah iz družine Oribatidae .pogosto iz rodu Gallumna . Eod Anoplocephala E.Blanchard,1848 Vrsta Anoplocephala magna (Abildgaard,1789) Naseljuje se v tankem črevesu,kolonu in cekumu,redko tudi na sluznici želodca kopitarjev.V dolžino meri od 6 do 80 cm, vendar so spolno zrele trakulje že pri dolžini 15 do 2o cm. Spodnji odrivki so zelo široki,v širino merijo do 2 cm.Gla¬ vica ima premer od 4 do 6 mm.Zožitev za glavico je dobro iz¬ ražena, vendar je vrat kratek.Širina od vratu naprej v strobi- li stalno narašča.Spolni organi so enojni,spolne odprtine so enostranske.Jajčeca imajo polmesečno obliko,merijo 0,05 do 0,06 mm,hruškasti aparat je dobro razvit. Vrsta Anoplocephala perfoliata (Goeze,1782) Trakulja se naseljuje v tankem in debelem črevesu kopitar¬ jev.V dolžino meri samo do 8 cm,največja širina odrivkov pa znaša do 1,2 cm.Glavica ima manjši premer,samo 2 do 3 mm,ob priseskih pa so oblikovani na spodnji strani trikotni prives¬ ki.Jajčeca merijo od 0,06 do 0,08 mm. Rod Paranoplocephala ltlhe,191o Vrsta Paranoplocephala mamillana (Mehlis,1831) Trakulja se naseljuje v tankem črevesu,redko tudi na sluz¬ nici želodca.V dolžino meri do 5o mm,široka pa je do 6 mm.Za¬ nimivo je,da sta spodnja priseska na glavici obrnjena na ven- tralno stran.Med vsemi jajčeci anoplocefalid pri kopitarjih so jajčeca Paranoploeephala mamillana najmanjša,merijo od 0,03 do 0,05 mm. Vmesni gostitelji vseh omenjenih vrst so prosto živeče pr¬ šice iz družine Oribatidae.Trakulje živijo samo nekaj mesecev. 46 Patogeneza Anoplocefalidoza,Anoplocephalydosis,se pri konjih pokaže v klinični podobi le pri močnejših invazijah.Trakulje povzroča¬ jo prebavne motnje,slabokrvnost in zmanjšujejo delovno sposob- živali.Kopitarji se hitro upehajo,znojijo se,lahko se javljajo tudi edemi.Za vrsto A.perfoliata je poznano,da lahko povzroča lokalne spremembe na sluznici,ki se lahko spremenijo v ulkuse. Pri invadiranih živalih je opisana tudi ruptura stene slepega črevesa,v iztrebkih pa je med sluzjo tudi kri. Boch in Supperer (1977) omenjata med kničnimi znamenji ano- plocefalidoze pri kopitarjih tudi količni nemir in kronično drisko. Diagnoza Po spolni dozaritvi anoplocefalid ugotavljamo jajčeca pri preiskavi iztrebkov po flotacijski metodi.Pri raztelešenih živalih lahko trakulje razvrstimo po vrstah in osebke tudi pre¬ štejemo.Pri naših preiskavah smo ugotavljali žez 4oo osebkov Anoplocephala magna v enem samem gostitelju.V epizootiološkem pogledu je pomembno,da so trakulje bolj razširjene pri pašnih konjih in pri žrebetih pa .prvi paši. Zdravljenje Pukui in sod.(l96o) so kritično preizkušali večje število anthelmintikov glede njihovega učinka na Anoplocephala spp. Ugotovili so,da pripravek Bithionol acetat v odmerku od 7 do 1° ®g /kg in Dichl orophen v odmerku 25 mg /kg zanesljivo uni¬ čujeta trakulje pri kopitarjih,obenem pa nimata stranskih,tok¬ sičnih učinkov.To potrjujeta tudi Guilhon in Graber (1964),ki ugotavljata,da je Bithionol loo^ aktiven proti omenjenim tra¬ kuljam.Safaev (1972) priporoča za zdravljenje anoplocefalido- Mansonil,lomesan ze pripravek Niclosamid VTv odmerku 2oo mg/kg.Avtor priporoča za starejše živali odmerek 3oo mg/kg.Z eksperimenti je Safaev ugotovil,da je toksični odmerek za konja šele pri 2.000 mg/kg, letalni odmerek pa je za 2o krat višji. Hod Moniezia R.Blanchard,1891 Vrsta Moniezia expansa (Rudolphi,181o) Trakulja Moniezia expansa je v geografskem pogledu zelo razširjena po vsem svetu.Naseljuje se v tankem črevesu govedi,., drobnice in divjih prežvekovalcev.Zajedavec lahko naraste do 6 metrov,proglotide pa so široke do 1,6 cm.Glavica meri v pre¬ meru od do 0,8 mm,priseski so zelo razviti.Zajedavec ima zelo široke odrivke,v spolno zrelih odrivkih pa sta oblikovana po dva spolna kompleksa.Jajčnik in rumenjačne žleze so znotraj ekskretornih žil.Številna moda okrogle oblike zapolnjujejo sre¬ dico proglotid.Oba uterusa oblikujeta mrežo,napolnjeno z jajče¬ ci.Na spodnji strani vsake zrele proglotide so razporejeni po celi širini med ekskretornimi žilami žlezni mešički interpro- glotidnih žlez. Jajčeca imajo razvit hruškasti aparat,po obliki so poligonal- na,merija pa o,o56 do 0,067 mm v premeru. 48 Vrsta Moniezia benedeni (Moniez,1879) Vrsto Moniezia benedeni razlikujemo od vrste M.'expansa po tem,da ima širše proglotide,interproglotidne žleze pa so zbra¬ ne v krajši vrsti na sredini spodnjega roba odrivkov.Progloti- de so široke do 2,6 cm.Ugotovijeno je,da živijo moniezije pri ovci le do 75 dni.Vrste gostiteljev so pri vrsti M.benedeni iste kot pri M.expansa.Obe vrsto sta zelo pogosti tudi pri na¬ ših srnah,ugotovijeni pa sta tudi pri gamsu in jelenu. Stunkard in tudi drugi raziskovalci so ugotovili,da se cis- ticerkoid v pršicah iz rodob Gallumna in Scheloribatidae raz¬ vije v 2 do 5 mesecih.Eayski (1949) poroča,da je na nekaterih območjih Škotske vmesni gostitelj za vrsto M.benedeni tudi pr- 49 šica Scutovertex minutus .Ugotovljeno je tudi,da se lahko in- vadirajo že mlada jagnjeta,stara komaj 6 tednov. • Patogeneza Moniezioza je najbolj ratširjena pri ovcah,vendar je pogos¬ ta tudi pri mladem pašnem govedu.Praviloma lahko pokažejo kli¬ nična znamenja bolezni samo mlade živali.V novejšem času se zdravstvenim problemom,ki jih povzročajo moniezije,posveča več¬ ja pozornost.Pri ocenjevanju patogeneze moniezioze se škodlji¬ vo delovanje teh trakulj povezuje z njihovo hitro rastjo.Tra¬ kulje namreč v nekaj tednih narastejo na večmeterske velikosti. Pri močnejših invazijah lahko zajedavci zamašijo črevo ali zmanj šajo prehodnost,kar se povezuje z intoksikacijo.Pogosta anemi¬ ja je lahko povezana tudi s podkožnimi edemi.Med kliničnimi znamenji se lahko pri jagnjetih vidijo tudi pareze okončin, napetost trebuha in prebavne motnje. Slika 39:Monie.zia spp.,jajčece 5o Rod Avitellina Gough,1911 Vrsta Avitellina centripunctata (Rivolta,1874) / Avitellina centripunctata sodi med ozke anoplocefalide.V dolžino meri 1 do 3 metre,proglotide pa niso širše od 4 mm. Glavica meri v premeru do 2 mm.Členjenost proglotid ni jas¬ na, makroskopsko členjenosti ne vidimo.Zelo so izrazite eks- kretorne žile,zreli odrivki pa so daljši od spolno zrelih. Spolni organi so enojni,spolne odprtine se nepravilno odpi¬ rajo na bočnih straneh odrivkov,moda zapolnjujejo prostor ob obeh straneh ekskretornih žil.V jajčecih ni razvit hruš¬ kasti aparat.S parauterinskim organom vred so jajčeca zelo velika,merijo okrog 22o mikrometrov. Rod Stilesia Railliet,l893 Vrsta Stilesia globipunctata (Rivolta,1874 Ob vrsti S.globipunctata je v omenjenem rudi anoplocefalid omenjena tudi vrsta S.hepatica Wolffhi!gel,19o3.Stilesije se naseljujejo v izvodilih žolčnika pri prežvekovalcih. Merijo od 2o do 5o cm.S.hepatica pa se naseljuje celo v žolčevodih, zato jo je težko osamiti v celoti.Spolni organi so pri stile- zijah enojni.Manjše število mod je razvrščeno med ekskretornimi žilami. Rod Thvsanosoma Diesing,1835 Vrsta Thvsanosoma actinoides Diesing,1835 Thvsanosoma actinoides se naseljuje v žolčevodih in v izvo- 51 dilih trebušne slinavke pri prežvekovalcih v ZDA. Rod Helictometra Baer,1927 Vrsta Helictometra giardi (Moniez.18791 sin. Thjsaniezia Helictometra giardi se naseljuje v tankem črevesu ovce,koze, govedi in divjih prežvekovalcev.V Sloveniji je bila ugotovlje¬ na pri govedu v Vipavski dolini.Pogosta je tudi drugod v Ev¬ ropi^ Afriki in v Ameriki.V dolžino meri do 2 m,proglotide pa so široke do 12 mm.Skoleks je slabo razvit,v premeru meri okrog milimeter.Odrivki so kratki.Za to trakuljo je značilno, da so mo.-a razvrščena na lateralnih straneh ekskretornih žil. V jajčecih je razvit hruškasti aparat,jajčeca pa se združujejo v manjše parauterinske organe,zaradi tega zajedavca lahko dia¬ gnosticiramo.Pravilom najdemo večje število odrivkov hkrati na iztrebkih invadiranih živali. Slika ho:Avitellina centripunctata 1-spolno zreli odrivki 2-gravidni odrivki 3“parauterinski organ 52 Slika 41:3tilesia hepatica 1 - spolno zreli odrivki 2 - ,3 - parauterinski organi slika 42:Helictometra giardi,spolno zrele proglotide 5 ? n \' \)ct Rod. Cittotaenia Kiehm,1881 V rodu Cittotaenia Riehm,1881 je opisanih več vrst trakulj, ki se naseljujejo v tankem črevesu kunca.Med temi vrstami naj¬ bolj pogosto omenjajo C.pectinata (,Goeze , 1782) . C.denticulata (Rudolphi,18o4) Riehm,1881 in C.ctenoides (Raill.,189o).Vrs¬ te so ugotovljene tudi v Jugoslaviji. Rod Andrya Railliet,1895 Vrsta Andrya cuniculi (Blanchard,189l) Andrva cuniculi se naseljuje v tankem črevesu zajca in div¬ jega kunca. Trakulje iz rodu Cittotaenia in Andrya potrebujejo za svoj razvoj naslednje vrste pršic: Scutovertex minutus . Gallumna obvi - osus . G.nervosus . Pelops acromius . Liacarus coracinus in druge. Nekateri epizootiološki podatki,povezani s trakuljavost.io prežvekovalcev Moniezia expansa odvrže prve gravidne odrivke med 4o.in 5°* dnevom po invaziji.V gostiteljih živi 65 do 75 dni.Boch in «up- perer ( 1977 ) menita,da jajčeca moniezij v zimskem obdobju na pašnikih ne prezimijo,cisticerkoiai v oribatidah pa lahko os¬ tanejo živi okrog 2 leti.Za M.benedeni menijo,da živi cisticer- koid v vmesnem gostitelju 18 mesecev.Ugotovljeno je,da M.expansa invadira največ gostiteljev na prvi paši spomladi,M.benedeni Pa se pri pašnih živalih širi med celo pašno sezono. Oribatide,ki prenašajo trakulje iz rodu Thysaniezia,sodijo 54 med Psocoptera .Te pršice žive na peščeni in na humusni podla¬ gi.Cisticerkoid se v njih razvija od 5 do 25 tednov,odvisno od temperature.St&esia spp. konča svoj embrionalni razvoj v 5 ted¬ nih. Zdravljenje V bližnji preteklosti ni bilo učinkovitih anthelmintikov za zdravljenje trakuljavosti prežvekovalcev.Priporočali so eks¬ trakte nikotina,kamalo,seme arecae in druge rastlinske učinko¬ vine .V novejšem času se za zdravljenje moniezioze in tudi dru¬ gih skupin trakuljavosti prežvekovalcev uporabljajo naslednji pripravki: Bithinol (Bitin,Actamer),2,2’-Thio-4-6-dichlorophenol,ki ga pri govedu uporabljamo v odmerku 2o do 25 mg/kg,pri ovcah pa v odmerku 2oo mg/kg pri enkratni aplikaciji.Zdravilo primeša¬ mo med močna krmila in ga dajemo zjutraj v prvem obroku.Bithi¬ nol sodi obenem med dobre fasciolicidne pripravke,uničuje pa hkrati tudi sesače Parmphistomum spp. ManSonil,Yomesan,Lintex,Niclosamid (N-2’-chlor-4’-nitro- phenyl-5-chlorsalicylamid) je učinkovit v odmerku od 5o do 75 mg/kg.Anthelmintik je treba pred zdravljenjem premešati v vodi ( lo g v 5o ml vode).Govedu dajemo 5o ml takšne suspenzije na loo kg telesne teže,ovcam pa 6 ml na vsakih lo kg telesne te¬ že . Bunamidin (Bunamidinhydroxynaphtoat) se priporoča za zdrav¬ ljenje moniezioze ovac v odmerku 25 mg/kg. Terenol , Resorcantel (2,6-aihydroxybenzanilid) priporočajo za zdravljenje moniezioze ovac v odmerku 65 mg/kg,pripravek pa se daje v obliki bolusa ali drenča. Za uničevanje anoplocephalid iz žolčevoiov Ryff in sol. (195°) priporočajo Dichlorophen ( Diphenthane -7o) Družina Hymenolepididae Fuhrmann,19o7 Za trakulje iz družine Hvmenolepididae je v morfološkem po¬ gledu značilno,da je glavica oborožena z rostelumom,na katerem so razvrščeni trni v enem samem venčku.Veliko rodov ima samo po lo trnov bodisi skrjabinoidnega,arkuatoidnega,aploparakso- idnega ali drugih tipov.Praviloma so spolni organi enojni,red¬ ko tudi dvojni (Diploposthe).Za trakulje je tudi značilno,da imajo manjše število mod ( l-3),uterus pa je vrečast.Jajčeca so povita s tremi ovojnicami. Himenolepidide so trakulje ptičev,redke vrste pa najdemo tu¬ di pri sesalcih,celo pri človeku.Za veterinarsko medicino so trakulje iz družine himenolepidide najbolj pomembne pri vodni perjadi,redko tudi pri kokoši in pri poskusnih laboratorijskih živalih.Rodove iz družine himenolepidide smo že našteli v sploš bem delu.V Sloveniji smo prikazali ugotovljene trakulje pri pti cah v posebni monografiji,Brglez (1981}. Vrsta Hymenolepis carioca,sin.Echinolepis carioca (Mgalhaes, (1898) Spassky et Spasskaja,1954»je pogosta trakulja pri koko¬ ši.Za razliko od drugih vrst himenolepidid,H.carioca nima obo- 56 roženega skoleksa.Trakulja meri do 8 cm.Dve modi sta oblikova¬ ni na spodnjem robu proglotide.Po podatkih,ki jih navaja Ba¬ bic, je H.carioca ugotovljena pri okrog 53 % naših' kokoši.Vmes¬ ni gostitelj je hlevska muha, Stomoxys calcitrans .omen.ia.io pa tudi nekatere vrste hroščev,med njimi tudi govnače,kot je Apho - dius granarius in druge. Vrsta Myxolepis collaris (Batsch,1786) Spassky,1959,meri v dolžino do 16 cm.Na rostelumu je lo trnov,v spolno zrelih od- rivkih se razvijejo 3 moda.Cirus je posut z dlačicami,cisticer- * koid pa se razvije v postranica ( Gammaridae ') in v drugih niž¬ jih rakih,ki jih uvrščamo med Copepoda . Vrsta Pimbriaria fasciolaris (Palias,1781) Trakulja meri do 61 cm.Na rostelumu je lo do 12 trnov.Za to trakuljeo je v morfološkem pogledu značilno,da oblikuje v vrat¬ nem delu nabran psevdoskoleks ,na strobili pa ni jasne omejit¬ ve med posameznimi odrivki.Tudi notranja segmentacija ni iz¬ ražena,zato na bočnem robu vidimo večje število cirusovih me¬ šičkov. Izvodila mešičkov,cirus in vagina so posuti z majhnimi trni. Pri nas je trakulja bila ugotovljena pri okrog 38 # pregle¬ danih rac in gosi,ugotovljena pa je tudi pri številnih vrstah divjih plojkokljunov.Cisticerkoid se razvije v nižjih rakih, / Copepoda . Pri domačih plojkokljunih,pri raci in gosi,so pri nas raz¬ širjene še naslednje vrste himenolepid-i Aploparaxis furcigera (Krahbe,1869) Clerc.l7o3. Microsomacanthus abortiva (Linstovr, / \ 57 - !9o4), Drepanidotaenia anatina (Krabbe,1869),Spassky,1963,Di- eranotaenia coronula (Dujardin,1845) Railliet et Henry,19o9 in številne druge. Slika 44:Hymenolepis carioca, Slika 45:Fimbriaria zreli proglotidi fasciolaris, c.p. - cirusova vrečka skoleks in psevdoskoleks e.v.s. - zunanji mešiček seminalnih žlez ov. - ovarij, .. - recept.seminis, t. - testes, v. - vagina, v.g. - rumenjačne žleze -Himenolepidide pri vodni perjadi povezujemo z načinom prehran jevanja.Domači plojkokljunl se prehranjujejo tudi z nižjimi ra ki. Ostracoda in Copepoda .Zajedavce k nam zanašajo tudi divji 58 plojkokljuni ob selitvah.Poznano je,da so divje race,mlakarica, kreheljc,konopnica,reglja,nekatere vrste žagaric in druge,zelo invadirane. V Klinična znamenja bolezni in zdravljenje Himenolepidoze pri domači perjadi se kažejo v hiranju močne¬ je invadiranih živali,v slabokrvnosti in v prebavnih in živčnih motnjah.Za uničevanje zajedavcev uporabljamo anthelmintike,ki smo jih že prikazali pri trakuljavosti kokoši in drugih vrst perjadi.Med najnovejšimi pripravki omenjamo flubenol , flubenda - zol ( Biovermin ). Družina Taeniidae Ludwig,1886 Večina trakulj iz družine Taeniidae sodi med srednje velike in velike zajedavce.Praviloma so pri vseh vrstah tenij razviti rostelumi,ki so oboroženi z dvojnim venčkom trnov značilne ob¬ like in velikosti.Večji in manjši trn v venčku alternirata.V strobili so odrivki oblikovani tako,da so približno enkrat dalj¬ ši od širine.V spolno zrelih odrivkih je večje število mod,rež- njasti ovarij je ob spodnjem robu proglotid,spolna izvodila pa se odpirajo praviloma na eni od bočnih straneh odrivkov. Uterus se oblikuje iz osnovnega debla,ki leži v sredini odrivka,iz deb¬ la pa se na vsaki strani razvije večje število uterusnih vej. Število teh vej je značilno za posamezne vrste.Jajčeca so debelo- stena,ovojnica je temno rjava in ima žarkasto strukturo. 59 IS . o-t d S Invazijske oblike tenij so: ikrica - cisticerkus (cvsticercus), mehurn, - )ak,etiinokok (echinococcus,) in mehurnjak ali cenurus (coe— nurus. Tenije se naseljujejo v tankem črevesu človeka,psa,mačke in nekaterih drugih vrst gostiteljev.Med zdravstveno najbolj pomem¬ bnimi zajedavskimi boleznimi,ki jih povzročajo tenije,so ehino- kokoza in ikričavost govejega mesa in svipine. J Rod Taenia Linne,1758 Vrsta Taenia solium Linne,1758 Taenia solium se naseljuje v tankem črevesu človeka.V dolžino meri od 3 do 5 m,opisani pa so tudi osebki,ki merijo do 8 m v dolžino.Skoleks meri v premeru od o,6 do l,o mm,na rostelumu pa se oblikuje od 22 do 32 trnov,ki so razvrščeni v dveh venč¬ kih.Gravidni odrivki merijo od lo do 12 mm v dolžino,široki pa so 5 do 6 mm.Maternično deblo oblikuje od 7 do 12 vej,v posamez¬ nih gravidnih odrivkih je do 4o.ooo jajčec.Ugotovljeno je,da trakulja lahko živi pri človeku do 25 let,število trakulj pri invadirani osebi je lahko tudi večje. Vmesni gostitelj sta domači in divji prašič,ugotovljeno pa je, da se ikrica lahko razvije tudi pri psu in celo pri človeku,za¬ to govorimo,da ima trakulja lahko tudi avtoheterokseni razvojni krog. V vmesnem gostitelju se ikrice razvijejo v progastih mišicah, pri prašiču navadno v velikem številu.Veliko število ikric se razvije v žvekafnih mišicah in subepikardialno,v interkostalnem mišičevju,v mišicah okončin,v mišicah ob žrelu in larinksu,je— So - ziku in drugje. Ikrica -Cjsticercus cellulosae .ima ovalno obliko,zapolnjuje jo tekočina,ovojnica je skoraj prozorna,v notranjosti pa je razvita glavica,ki se lahko vidi z zunanje strani mešička kot belo zrnce. Ikrico lahko vidimo že 2o.dan po invaziji v obliki komaj zaznavnega zrnca.Pri mikroskopski preiskavi se vidi samo osno¬ va za glavico.Pri starosti 4o dni izza invazije je glavica že razvita,razvita je že osnova za priseske in trne na rostelumu. Pri starosti 9o do llo dni so ikrice že popolnoma razvite.V premeru merijo okrog lo mm;takšne ikrice so že na invazijski stopnji.človek se lahko invadira s slabo kuhano ali pečeno svi- nino.Ugotovljeno je,da ikrice ohranjajo sposobnost za invazijo v svinini 5 do 6 let,čeprav se degenerativne spremembe v ikri- cah pričnejo že nekaj mesecev po njihovi zrelosti. Praviloma so prašiči močno invadirani.Močno ikričavost pove¬ zujemo z dejstvom,da prašiči zaradi koprofagnosti požrejo več¬ je število proglotid v človeških iztrebkih. V jugoslovanski strokovni literaturi je več podatkov o raz¬ širjenosti ikričavosti pri prašičih in o razširjenosti tenia- ze pri ljudeh.V preteklem stoletju poročajo Mlinarič (1832), Parovic (1837),Plančič (1835)»Šebišanovič in drugi o omenje¬ nih zdravstvenih problemih.Petrovič (1832) poroča o trakulja- vosti vojakov v balkanskih vojnah.Weiss in Preidlsberger poro¬ čata o trakuljavosti prebivalstva v Dalmaciji.Med leti 1891 in 19oo je bilo v Dalmaciji okrog 5o # ikričavih prašičev.Ob prelomu stoletja je bila trakulja Taenia solium pogosta tudi v 61 Istri in Slovenskem Primorju,o čemer poroča Stossich. V Sloveniji smo v zadnjem času ugotovili samo posamezne pri¬ mere ikričavih prašičev,v Jugoslaviji pa je ikričavost pri pra¬ šičih omejena na ožje rejsko območje v SR Srbiji. Pri preučevanju vitalnosti ikric je bilo ugotovljeno,da os¬ tanejo ikrice do 6 tednov žive v mesu,ki razpada in gnije. Stoli (194-7) ocenjuje,da je na svetu s trakuljo T.solium in- vadiranih okrog 2,5 milijonov ljudi.Bolezen je pogosta pri pre¬ bivalcih v Južni Ameriki in na nekaterih območjih Azije. Vrsta Taenia saginata Goeze,1782 Taenia saginata se naseljuje v tankem črevesu človeka.Trakul¬ ja lahko meri do 15 m;praviloma je človek invadiran z eno samo trakuljo.V morfološkem pogledu je za trakuljo značilno,da na glavici nima razvitega rosteluma .zato ne najdemo tudi rostelar- nih trnov.Proglotide so mlečno bele ali sive barve.V dolžino merijo do 1,5 cm,široke pa so okrog centimetra.V gravidnih od- rivkih je do loo.ooo jajčec.Zanimivo je,da so gravidni členki gibljivi in krčljivi.Obolele osebe te odrivke najdejo na spod¬ njem perilu in posteljnini.Uterus je pri T.saginata bolj raz¬ vejan,na vsaki strani uterusnega debla je 15 do 55 vej,posamez¬ ne veje pa se lahko še dodatno razvejajo.Značilna debelostena, temno rjava,striirana jajčeca merijo v premeru od 3o do 5o mi¬ krometrov.Po podatkih nekaterih avtorjetf se dan^s računa,da je z omenjeno trakuljo invadiranih okrog 2oo milijonov ljudi.Teni- a za je najbolj razširjena na območju Vzhodne Afrike,ha Bliž- njem Vzhodu in drugje - 62 - Ikrica ci.sticercus bovis ,Cysticercus bovis,se .iz heksakan- ta razvije v progastih mišicah govedi,bivola in tibetskega ja¬ ka.Naselišče ikric je intermuskularno vezno tkivo.Razvita ik¬ rica meri 7i5 ho 9,o x 5 i 5 mm.Do končne velikosti se ikrica razvije v 18 tednih po invaziji. t - testikuli, ut - uterusno deblo, lec - ekskretorne žile,ln- živec, vd - vas deferens, vag - vagina,ov - ovarij,vit - rumenj.žleze, oot - ootip,rs - receptakulum seminis Razširjenje goveje ikričavosti Zbrani podatki okvirno kažejo,da je ikričavost govedi raz¬ širjena tudi pri nas v Sloveniji pri okrog o,77 # govedi.V Vojvodini so ugotovili cisticerkozo pri 1,23 # govedi,na Ko¬ sovem pri 15 #,v Makedoniji pri 1,31 #,v Srbiji pri 4,76 #, 63 i )3 omejenih rejskih območjih Bosne in Hervegovine pa je ikri— čavost razširjena pri okrog 4o % govedi. V svetu je največ cisticerkoze v Sudanu,Keniji,Nigeriji,na Kadagaskarju,v Gnineji Bisao,Zairu in drugod.Veliko je ikri- čavosti tudi v Turčiji.V ZDA so ugotovili ikričavost pri 0,08 % pregledanih govedu,v Argentini pri 1,72 #,v nekaterih razvitih evropskih državah pa pri okrog 4 # govedi. Slika 4-7:Gravidna odrivka A. Taenia solium,B. T.saginata V epizootiološkem pogledu in tudi v epidemiološkem smislu razlikujemo tako imenovano klasično obliko goveje ikričavost - ti in tako imenovano disiminirano cisticerkozo . Pri klasični obliki se ikričavost pojavlja praviloma pri več¬ jem odstotku govedi,število ikric pri invadiranih živalih je 64 veliko,ikrice so zelo pogoste pri teletih,naseljujejo pa se subepikardialno,v žvekalkah,ob žrelu in drugih mišicah.Pod¬ ročji razširjenosti cisticerkoze so poznana in omejena,zaje¬ majo pa gospodarsko slabo razvita območja sveta.Okrog 4o do 5o # govedi je invadirano,trakuljavost pa je razširjena tudi pri večjem odstotku prebivalstva.Najbolj pogosto rejec sam invadira teleta že neposredno po porodu,ko jim pomaga pri sesanju mleka.Ikričavost pa se širi pri pašnem govedu zara¬ di slabih higienskih razmer,slabe zdravstvene prosvetijenos- ti prebivalstva in velike odpornosti jajčec T.saginate. Pri diseminirani obliki ikričavosti pa se bolezen širi za¬ radi naraščanja turizma,migracije prebivalstva zaradi zapos¬ lovanja, zaradi večje konzumacije govedine in zaradi nekate¬ rih novejših načinov priprave govejega mesa.Diseminirana ik¬ ričavost se širi ob velikih gradbiščih,ob prometnicah kot so avtoceste,železniške proge,planinske transverzale,prostori z kempiranje in drugod.Ugotovijeno je tudi,da čistilne komu¬ nalne naprave,ki jih uvajamo za biološko čiščenje odpadnih voda,jajčec. Taenia spp. ne uničujejo. Ker so jajčeca T.saginata zelo odporna,se pašna goved lah¬ ko pogosto invadira,vendar je pri takšni invaziji število ikric le manjše in jih včasih pri veterinarsko .sanitarnem pregledu lahko tudi prezremo.Omenjamo ugotovitev,da ikrice lahko ostanejo žive v naslednjih kulinaričnih izdelkihtbifs- tek,šašlik,sudžuk,pastirma,kebap,pljeskavica,ražnjiči in dru gi.Povzemamo podatek,ki ga je objavil Mijatovič.Avtor je ugo 65 tovil okrog 57 ^ živih ikric v slabo pečenem mesu. Odpornost .ja.jčec T.saginata Vasilkova je ugotovila,da površinska voda lahko prenaša jaj¬ čeca T.saginata do Jo km daleč.Na suhem senu ostanejo jajčeca vitalna do 22 dni,v iztrebkih do 12 dni,v septičnih greznicah do 71 dni,na pašniku do 159 dni.Najdaljšo vzdržljivost so pri jajčecih ugotovili,če so bila le-ta na temperaturi 18° C,vla¬ ga pa je bila okrog 7o #.Jajčeca prenesejo nizke temperature do - 5o° C. V Sloveniji smo ugotovili,da čistične naprave niso uničile jajčec.S sedimentom iz čističnih naprav so gnojili travnike in senožeti in po pokladanju pokošene trave je bilo okrog 2Jo govejih pitancev ikričavih. Dozorevanje ikric Pri podrobnem preučevanju dozorevanja ikric so strokovnjaki ugotovili,da se zasnova za ikrico lahko vidi že 11.dan po in¬ vaziji.Po treh tednih se v ikrici oblikuje votlina,v ikrici je že tekočina.Pri 4 tednih starosti meri ikrica v premeru 4 ram,pri 8 tednih meri 4,5 mm.Priseski so na skoleksu oblikova¬ ni med 5.in6.tednom po invaziji.Ugotovljeno je tudi,da ikri- ce narastejo tudi na največjo velikost v 22 tednih.Zanimivo je da regresivne spremembe v ikricah pričnejo že 28 teden po inva ziji. Največje število ikric ohranja sposobnost za invazijo člove¬ ka od 21 do 3o mesecev. Ugotovljeno je bilo,da ohranja manjše atevilo ikric svojo vitalnost do 3 leta. 66 Odpornost ikric Iz mesa osamljene ikrice izgubijo svojo vitalnost že pri temperaturi 55°C po treh minutah.Pri kuhanju mesa v večjih rezinah ohranijo ikrice sposobnost za invazijo do 3o minut pri temperaturi 56°C.Na temperaturu -1°C so ikrice odporne celih 14- dni.Pri temperaturi -15°C ohranjajo vitalnost samo 9 ur,pri temperaturi -5°C pa 24 ur.Zanimivo je,da ostanejo ikrice žive v solnici do 21 dni. Preveniranje goveje ikričavosti Ker je izvor trakuljavostičloveka ikričava govedina,ki je slabo kuhana ali pečena,je osnova preveniranja goveje ikriča¬ vosti v veterinarskosanitarnem pregledu zaklanih govedi in v uničevanju ikric C.bovis.Omenili pa smo,da pri diseminirani obliki ikričavosti ikric ni veliko,zato jih lahko spregleda¬ mo.Globoko zamrzovanje govedine v takšnih primerih zanesljivo uničuje ikrice.Za preveniranje ikričavosti govedi je potrebno sistematično zdraviti trakuljave osebe ( teh je v Jugoslaviji okrog 700.000 ),skrbeti za ustrezne higienske razmere na grad biščih,prostorih za kempiranje in drugih javnih prostorih.Ob prometnicah mora biti dovolj sanitarij.V živinorejskih obra¬ tih,v pitališčih,v hlevih molznic,pri delu s pašnimi čredami in drugod je treba zaposlovati pregledane osebe na trakulja- vost. Za preveniranje ikričavosti in teniaze ljudi so v zadnjem času poskušali uničevati ikrice z nekaterimi anthelmintiki 67 ( droncit,praziouantel),pripravili pa so tudi nekatere vakcine, da bi teleta zaščitili pred invazijami. Pri preveniranju goveje cisticerkoze moramo pomisliti tudi na to,da ptiči in žuželke lahko mehanično prenašajo jajčeca T. saginata na večje oddaljenosti.Na takšno možnost sta opozorila že Silverman in Griffiths (1955)-Avtorja sta ugotovila,da to- novščice,Laridae,lahko iz odplak mestne kanalizacije prenaša¬ jo odrivke T.saginata do 60 km daleč.Jajčeca se v prebavilih teh ptic ne uničijo. Slika 48:Različne oblike trnov na rostelumu temo a. T.solium,b.T.hydatigena,c.T.pisiformis .d.T.ovis, e .T . t aeniaf ormis, f .T.multiceps,g.T-serialis 68 Vrsta Taenia h;ydatigena Pallas,1766, sin. T.marginata Taenia hjdatigena se naseljuje v tankem črevesu psa,mačke, dihurja,šakala,volka,medveda in nekaterih drugih vrst živali. V dolžino meri od 75 cm do 5 m.Na rostelumu je 26 do 44 trnov, ki so razvrščeni v dv.eh venčkih.Gravidni odrivki merijo v dol¬ žino do 14 mm,široki pa so od 4 do 7 mm.V odrivkih je do 7oo mod,uterusno deblo pa oblikuje 5 do lo vej s vsake strani.Po podatkih,ki jih navaja Babic (1947),je bila trakulja ugotovlje¬ na pri 7$ pregledanih psov v Zagrebu,v Skoplju pa so jo ugoto¬ vili pri 55,7 % pregledanih živali.Trakulja je pogosta tudi v Sloveniji,pri psih smo jo ugotovili v 7,4 #,njeno ikrico pa pri 15,5 # pregledanih prašičev. Ikrica Cysticercus tenuicollis naraste do velikosti golobje¬ ga jajca ali celo jabolka.To je največja ikrica,ki jo najdemo pri prašiču,govedu in drobnici.Stene ikrice so sivo mlečne bar¬ ve,vendar je ikrica dovolj prozorna,da se skozi njeno steno vi¬ di dokaj velika glavica bodoče trakulje v obliki belega vozliča. Ikrica oblikuje dolg vrat,na katerem je oblikovana opisana gla¬ vica.Ikrica ni napeta,zato lahko govorimo o "viseči" ikrici. Pri razvoju ikrice so ugotovili,da se med 26.in 28.dnem po invaziji razvije glavica,v 58 dnevih se razvijejo priseski in trni na rostelumu,po 2 mesecih pa je ikrica že na invazijski stopnji,kljub temu pa še ikrica s svojo rastjo nadaljuje. Ikrica dozori na omentumu,mezenteriju,pod ovojnico jeter in drugod v trebušni votlini že omenjenih gostiteljev.Pri raz- 69 voju ikrice so ugotovili,da ikrice pred dozoritvijo pridejo najprej z veno porte v jetra,od tu pa se prevrtajo skozu je¬ trni parenhim v trebušno votlino,kjer se naselijo na posamez¬ nih delih trebušnih organov. Potrebno je omeniti tako imenovano akutno obliko cisticerkoze pri prašičih,ki jih povzroča množica ikric med migracijo skozi jetra in tudi druge organe,pljuča,mišičnino. in dr.Prašiči se lahko invadirajo z velikim številom jajčec T.hjdatigene,ko požrejo iztrebke z odrivki trakulje vred.V začetku pri razte¬ lešenih živalih vidimo številne krvavitve.Akutno obliko cisti¬ cerkoze,ki jo pri prašičih povzročajo larvalne oblike T.hyda- tigene,smo ugotovili tudi v Sloveniji. Vrsta Taenia pisiformis (Bloch,178o).sin. T.serrata Taenia pisiformis lahko zraste do 3,25 ali celo do 5 m.Na rostelumu ima razvit dvojni venček značilnih trnov,34 do 48 po številu.V odrivkih je do 5°o mod,uterus pa oblikuje 8 do 14 stranskih vej.Gravidni odrivki merijo v dolžino do 17 mm, široki pa so 4 do 6 mm. T.pisiformis se naseljuje v tankem črevesu psa,volka,šaka¬ la,dinga,lisice in nekaterih drugih vrst karnivornih živali, trakulje navadno pri mačkah ne vidimo. Ikrica,ki. jo imenujemo Cvsticercus pisiformis .ima obliko in velikost,ki sta podobna grahu,od tega tudi ime.Te ikrice se grozdasto združujejo na mezenteriju in drugih trebušnih organih kunca,zajca,podgane,miši in nekaterih drugih vmesnih gostitel- 7o jev.Ikrica meri v premeru do 15 mm,zapolnjena je z bistro te¬ kočino ,glavica pa se pod pritiskom lahko izvrne. Ikričavost pri kuneih,ki jo povzročajo ikrice C.pisiformis, je v Sloveniji zelo pogosta.Kunci se invadirajo z jajčeci o- i menjene trakulje,ko jim pokladamo odko.šeno travo,ki je konta¬ minirana z jajčeci. Pri razvoju ikric so ugotovili,da se embrionalna osnova za ikrico najprej zadržuje v parenhimu jeter do 22.dneva po in- ’ vaziji,šele nato ikrice dozorijo na mezenteriju,omentumu in drugih trebušnih organih.Babic (194-7) poroča,da je bila na Hrvatskem ikričavost pri kuncih ugotovljena pri lo % pregle¬ danih živali. Med patogenimi dejavniki,ki so opisani v zvezi z obema vrs¬ tama ikric,povzemamo iz literature,da ikrice v jetrih povzro¬ čajo nekrozo,krvavitve in progresivno vnetje,ki sestoji v brs¬ ti veznega tkiva.Invadirane živali lahko za ikričavostjo tudi poginejo. Vrsta Taenia ovis (Cobbold,1869) Trakulja Taenia ovis naraste v črevesju psa,lisice in neka¬ terih drugih vrst mesojedov do velikosti enega metra.Ka roste- lumu ima 24 do 56 trnov.Ikrica se imenuje Cysticercus ovis .Po podatkih iz literature so ikrice zamenjevali s C.bovis in C. cellulosae.V Sloveniji smo doslej to ikrico našli pri ovcah v slovenskem Primorju. 71 Vrsta Taenia taeniaforrais (Batsch,1786) sin. T.crassicollis Taenia taeniaformis meri v dolžino do 60 cm.Naseljuje se v tankem črevesu mačke,divje mačke,risa in nekaterih drugih vrst felid.Trakulja ima razvit skoleks,ki v premeru meri do 1,7 mm, rostelum pa je oborožen z dvojnim venčkom trnP.v,od 26 do 52 po številu. Ikrico imenujemo Strobylocercus ali Cysticercus fasciolaris . Razvije se v jetrnem parenhimu glodavcev,podgan,miši in drugih vrst vmesnih gostiteljev.Za omenjeno larvalno obliko je značil¬ no,da se izza glavice oblikuje že segmentirana strobila,tako, da ikrica daje videz zrele trakulje.V končnem gostitelju dozo¬ ri trakulja po 42 dnevih. Rod Multiceps Goeze,1782 Edina razlika med trakuljami iz rodu Multiceps in iz rodu Taenia je v tem,da trakulje iz rodu Multiceps oblikujejo na larvalni stopnji mehurnjak,v katerem se na notranji ovojnici oblikuje večje število glavic bodoče trakulje. Vrsta Multiceps multiceps Leske,178o Trakulja Multiceps multiceps se naseljuje v tankem črevesu Psa, lisice,šakala,volka in drugih gostiteljev.Naraste do veli¬ kosti enega metra,glavica pa ima premer okrog o ,8 mm.Na roste- lumu je 22 do 52 trnov,razvrščenih v dveh venčkih.Gravidni segmenti merijo v dolžino do 12 mm,široki pa so 5 do 4 mm.Ute- 72 rus oblikuje 9 do 26 vej,napolnjenih z jajčeci. Larvalno obliko poznamo pod imenom Coenurus cerebralis. Coenurus cerebralis se oblikuje v možganih in hrbtnem moz¬ gu.Najbolj pogost je pri ovcah,najdemo pa ga tudi pri govedu, konju,divjih prežvekovalcih in celo pri človeku.Mehurnjak na¬ raste do velikosti lešnika,golobjega jajca ali jabolka.Zanimi¬ vo je,da se mehurnjaki ali cenurusi razvijejo iz tistih heksa- kantov,ki pridejo do živčnega tkiva,govorimo o nevrotropizmu. Pred dozoritvijo - cenurusi potujejo po možganih,dozorijo pa šele pri starosti 7 do 8 mesecev.Cenurusi na invazijski stop¬ nji merijo v premeru najmanj 5 cm.Od ehinokokov jih razlikuje¬ mo po tem,da je njihova ovojnica prozorna,na njej pa so na not¬ ranji strani oblikovane posamezne glavice.Pri ehinokokih je stena sestavljena iz treh ovojnic,na mlečno beli ovojnici pa se oblikujejo mešički ali ciste s protoskoleksi. V epizootiološkem pogledu je potrebno cenurozo ovac povezo- 73 vati z invadiranimi ovčarskimi psmi in s sklepanjem življenj¬ skega kroga zajedavca v neposrednem krogu ovca-pes na pašni¬ ku. Patogeneza in bolezenska znamen.ia Odrasle trakulje pri psu ne povzročajo večjih sprememb na črevesni sluznici.V zdravstvenem pogledu so dosti bolj priza¬ deti vmesni gostitelji,zlasti še ovce.V prvih treh tednih po invaziji,v obdobju migracije ličink po možganih,imajo ovce povišano telesno temperaturo,kažejo pa znamenja kortikalnega encefalitisa in meningitisa.V tem obdobju ovce lahko tudi po¬ ginejo.Temu začetnemu obdobju sledi največkrat asimptomatična cenuroza.Šele takrat,ko mehurnjaki narastejo,zlasti še,če jih je več hkrati,pritiskajo na možgane.Zaradi tega take ovce od 2.do7.meseca po invaziji obračajo glavo na eno stran,premika¬ jo se v krogu,lahko oslepijo,nenormalno visoko dvigijejo o- končine pri hoji,kažejo pa lahko tudi znamenja mrtvoudnosti. Vrsta in jakost kliničnih znamenj sta odvisni od mesta v mož¬ ganih,kjer se mehurnjak vgnezdi.če cenurus pritiska na male možgane,kažejo ovce znamenja preobčutljivosti,postajajo plaš¬ ne.Med naseljevanjem v druge dele možgan povzročajo cenurusi slinjenje ,vrtičavost ali pa celo perf orači jo kostnega dela lo¬ banje. Diagnoza Zanesljiva diagnoza cenuroze se postavlja pri raztelešenih živalih.Kljub temu pa lahko postavimo sum na cenurozo tudi na osnovi epizootioloških in kliničnih podatkov. 74 Vrsta Multiceps serialis Gervais,1847 Multiceps serialis je zelo razširjena trakulja pri lisicah, manj pri psih,povsod po svetu.Trakulja je velika do 72 cm,na skoleksu je 26 do 32 trnov,uterus pa je razvejan na 2o do 25 vej na vsaki strani. Ličinka Coenurus serialis je manjši mehurnjak,ki se obliku¬ je v veznem tkivu med mišicami pri zajcu,kuncu,veverici in glodavcih iz rodu Mus,Apomis in drugih.Omenjano vrsto cenu- rusa smo ugotovili tudi v Sloveniji. Slika 51 : 0oenurus serialis,trni na rostelumu Vrsta Multiceps geigeri Hall,1916 Multiceps geigeri je redka trakulja pri psih.V dolžino meri do 182 cm,na rostelumu pa ima od 28 do 32 trnov. Cenurus je podoben C.cerebralisu,naseljuje pa se v možganih pri kozah. 75 Rod Echinococcus Rudolphi,18ol V rod Echinococcus so uvrščene 4 vrste morfološko podobnih trakulj,za katere je značilno,da v spolno zreli obliki merijo več kot nekaj milimetrov,da imajo največ 6 proglotid,zadnji, gravidni členek pa je največji.Skoleks je oborožen z dvojnim venčkom rostelarnih trnov,trakulje pa na larvalni stopnji pov¬ zročajo mehurnjavost ali ehinokokozo,echinococcosis.Vrste med seboj razlikujemo glede na število trnov na rostelumu,telesno dolžino,število proglotid,število mod in njihovo razvrščenost v spolno zrelem odrivku,glede na položaj genitalne reže na bočni strani proglotide,glede na odnos med dolžino gravidne- ga odrivka in ostalega dela telesa ter obliko uterusa. Vrsta Echinococcus granulosus (Batsch,1786) Po podatkih,ki jih navaja Vogel (1957)»živi trakulja Echi¬ nococcus granulosus samo pri psu in nekaterih drugih vrstah kanidov.Do spolne zrelosti se lahko razvije tudi pri mački.Za¬ nimivo je,da je uspelo zajedavca razmnožiti do spolne zrelosti tudi pod "in vitro" razmerah.Trakulja meri 2,1 do 5»o2 mm,obli¬ kujejo se 3 do 4 proglotide,redko več.Gravidni odrivek je pra¬ viloma daljši od polovice dolžine telesa zrele trakulje.Spol¬ no zreli odrivek je en sam.Ra rostelunu sta dva venčka trnov. V .spolnem' odrivku je do 8o mod,spolno preddverje se oblikuje v drugi polovici odrivka,uterus oblikuje stranske veje v obli¬ ki manjših mešičkov. V gravidnem odrivku dozori od 8o do 16o jajčec,ki merijo 52 do 36 x 25 do 3o mikrometrov .to obliki in videzu so jajčeca 76 podobna jajčecem drugih tenij. Veliko število obsežnih preiskav v zadnjem času ugotavlja navaja vrste vmesnih gostiteljev te trakulje in dodaja tudi gostitelje,pri katerih trakulja spolno dozori. Slika 52: a.Echinococcus granulosus b.Echinococcus multilocularis Razen vrst kanidov (pes,volk,šakal,dingo,Lvcaon pictus, Nvctereutes procyonides in nekaterih vrst lisic ) ,Echinococ- cus granulosus lahko spolno dozori tudi pri nekaterih hije- nah,Hyaenidae,med felidami pa samo pri levu, in leopardu. Vmesni gostitelji so razvrščeni med primate,bovide,jelene, žirafe,velblode,prašiče,slone in nekatere vrste glodavcev.Za nimivo je,da mehurnjake lahko najdemo tudi pri nekaterih vrs 77 tah kengurujev in tudi drugih vrstah živali. Poglavitni epizootiološki krogi trakulje b.granulosus pa so naslednji:pes-ovca,pes -prašič,pes -konj in dr.Na omejenih območjih Severne Amerike je krog volk - divji prežvekovalci,v Avstraliji dingo - prežvekovalci in kenguruji,na Cejlonu šakal- prežvekovalci,v Keniji lev - divji prežvekovalci in dr. Biologija zajedavca Iz jajčec Echinococcus granulosus iznikne v prebavilih vmes¬ nih gostiteljev heksakant,iz njega pa se v jetrih,pljučih in tudi v drugih organih oblikuje larvalna oblika,ki jo poznamo kot mehurnjak . ehinokok ali hidatidna cista .Ta lahko naraste do velikosti oreha,jabolka ali celo do velikosti otroške glave. Pri podrobnem pregledu lahko ugotovimo,da je mehurnjak sestav¬ ljen iz treh različnih ovojnic,ki hkrati predstavljajo njego¬ vo steno. Slika 53:Mehurnjak ali ehinokok,histološka rezina 78 Kot odgovor organizma na tujek se z zunanje strani oblikuje veznotkivna ovojnica,ki je odebelela in črste strukture.V njej je veliko število celičnih elementov.Med nežno,mlečno belo,not¬ ranjo ovojnico in med med veznotkivno ovojnico je acelularna, lističava ali lamelama ovojnica.Na notranji kožici,ki jo ime¬ nujemo tudi germinativna,zbrstijo pri 4 do 5 mesecev po invazi¬ ji mešički,ki merijo v premeru od o ,25 do o,5o mm.V njih pa se razvijejo protoskoleksi - invazijska oblika trakulje T.echino-. coccus.Število protoskoleksov v posameznem mešičku navadno ni ! večje od 3°,lahko pa jih je tudi manj.Dokler v mehurnjaku ne dozorijo protoskileksi govorimo o sterilnih mehurnjakih .Po do- zoritvi le-teh pa govorimo o fertilnih ehinokokih .Zanimivo je, da pri raznih vrstah domačih šivali ne dozori enak odstotek me¬ hurn jakov,čeprav so 1-e-ti starejši od 5 mesecev.Ugotovljeno je, da dozori pri govedu samo lo do 2o % vseh mehurnjakov,pri pra- I 79 šičih dozori do 80 % vseh mehurnjakov,pri kozi do 7 o %,pri ovcah pa celo do 94- $.Zelo verjetno je treba pri teh ugoto¬ vitvah računati s prilagoditvami trakulje E.granulosus na njene vmesne gostitelje,zato danes že lahko govorimo o raz¬ ličnih sevih trakulje.Ugotovitev ima večjo epidemiološko in epizootiološko vrednost pri ocenjevanju možnosti širjenja bo¬ lezni. Naodstotek fertilnih mehurnjakov vpliva tudi starost gostitelja,to še posebej velja za prašiča.Ugotovljeno je,da pri prašiču postanejo vsi mehurnjaki fertilni,če se ti vmesni gostitelji invadirajo do starosti 4 mesecev. Trakulja Echinococcus granulosus živi pri psu od 144 do 187 dni,v črevesu psa pa dozori do spolne zrelosti med 68 . in 97.dnevom po invaziji.Pri psu najdemo praviloma več tisoč tra¬ kulj ,v fertilnem mehurnjaku pa več milijonov protoskoleksov. Pri sitematičnem dehelmintiziranju psov in pri raztelešenih psih je bilo v Sloveniji ugotovljeno okrog 3,5 # invadiranih živali.Največje število invadiranih psov je v severovzhodni Sloveniji,kjer je ponekod invadiranih tudi do 6 ^ živali. Mehurjavost je najbolj pogosta v severovzhodni Sloveniji.Na nekaterih rejskih območjih je invadiranih okrog 5 o % prašičev. V zadnjem času se mehurjavost širi tudi pri ovcah. L/ Vrsta Echinococcus multilocularis (Leuckart,1863) Vogel,1955 2 a spolno zrelega zajedavca je v morfološkem pogledu značil¬ no,da meri v dolžino od 1,2 do 3,7 mm,telo je sestavljeno iz 8o A do 5 segmentov.V spolno zrelem odrivku je spolna odprtina v prvi polovici na bočni strani.Uterus je pri tej trakulji vrečast.V biološkem pogledu pa je za zajedavca značilno,da larvalna oblika sestoji iz velikega števila tesno povezanih in združenih mešičkov,ki posamič merijo v premeru samo nekaj milimetrov.V mešičkih praviloma ni tekočine,ki bi naj bila podobna ehinantigenski tekočini unilokularnega mehurnjaka. V teh mešičkih je zdrizasta,rumena snov.Multilokularna obli¬ ka mehurnjaka se infiltrativno širi v okolico;praviloma povzro¬ či smrt vmesnege gostitelja.Larvalno obliko strokovno imenu¬ jemo multilokularni mehurnjak ali ehinokok . Spolno zrela trakulja živi v tankem črevesu lisice,psa,vol¬ ka in nekaterih drugih kanidov.Vmesni gostitelji pa sodijo med glodavce iz družin Cricetidae . Muridae . Sciuridae in drigih. Med najbolj pogostimi vmesnimi gostitelji so rodovi Arvicola . Mus . Apodemus in Rattus . Trakulja Echinococcus multilocularis je v geografskem pogle¬ du razširjena samo na severni polobli.Ugotovijena je v Franci- ciji,Švici,na jugu Nemčije in v Avstriji.V novejšem času poro¬ čajo o ugotovitvah zajedavca tudi v Sovjetski zvezi (ob Uralu, v Armeniji,Kirgiziji in drugod),na Japonskem,v Indiji in dru¬ god. Zajedavca so ugotovili tudi v Grčiji,pri nas pa samo larval- ne oblike. Eksperimentalno je bilo v zadnjem času ugotovljeno,da tra¬ kulja E.multilocularis spolno dozori tudi pri mački. 81 Vrsta Echinococcus vogeli Rausch et Bernstein,1972 Vrsta Echinococcus oligarthus (Diesing,1863) Obe vrsti trakulja sta ugotovljeni v Srednji in v Južni Ameriki.Prva živi v tankem črevesu psa,larvalna oblika pa pri Speothos venaticus in pri Cuniculus paca .Vrsta E.oli- garthus pa živi v tankem črevesu velikih divjih mačk. Eelis concolor , E.onca , P.yagouarondi in F.geoffrovi .Glodavci. Dasy - procta .pa so vmesni gostitelji. Zajedavca sta razširjena v tropskem območju Amerike,značil¬ ne po zaraščenosti z gozdovi in veliki vlažnosti. Patogeneza Eksperimentalno je ugotovijeno,da večje število trakulj E. granulosus pred spolno zrelostjo poškoduje črevesne resice psa,ugotovljeno je hemoragično vnetje tankega črevesa s celič¬ no infiltracijo in relativno hitrim izboljšanjem zdravstvene¬ ga stanja invadiranih psov.Ugotovljeni so primeri poginov eksperimentalno invadiranih psov. Zdravljenje Zdravljenje teniaze pri psih in mačkah in zdravljenje tra¬ kulj avosti pri psih,ki jo povzroča Echinococcus granulosus,se v nekaterih podrobnostih razlikujeta glede izbire in odmerka posameznih učinkovitih anthelmintikov.Pri zdravljenju trakul- javosti psov sta zajeti tudi vrsti Dipylidium caninum in Meso- cestoides lineatus.Za uničevanje tenij,zlasti še E. granulosus, je še posebej pomembno,da pri izboru zdravil posegamo za tis- 82 / timi,ki uničujejo še nedozorele trakulje. Arecolin hvdrobroinid je prvi priporočal Lentz (1921).Šele kasneje so pripravek temeljito preizkušali.Danes menijo,da je arekolin še vedno najboljši “diagnostični" pripravek.Z njim,v odmerku od 2 do lo mg/kg telesne teže,po peroralni po¬ ti dosežemo,da psi po nekaj minutah ali več ur odvržejo tra¬ kulje E.granulosus.Z diagnostično dehelmintizacijo ugotavlja¬ mo tudi druge vrste tenij.Batham (1946) ugotavlja,da je are- kolin uspešen od 9o do loo % pri uničevanju trakulje Ji.granu¬ losus. Forbes (1964) je ugotovil,da je arekolin učinkovit pri uničevanju Taenia hydatigena in Multiceps multiceps.Med učinko¬ vinami arekolina omenjajo tudi pripravek Arecolin carboxyphenyl - stibonat in Arecolin acetarsol .ki imata podobno diagnostično in terapevtsko vrednost kot Arecolin hydrobromid. Pri preizkušnji toksičnosti arekolina so avtorji ugotovili, da pripravek v odmerku od 1 do 2 mg/kg psi dobro prenašajo,pri višjih odmerkih pa nekateri psi pokažejo znamenja zastrupit¬ ve.Pobitost živali,krčevita stanja in prebavne motnje so po¬ glavitna klinična znamenja zastrupitve.Antidot je atropin . Arekolin ni primeren za zdravljenje trakuljavosti pri mačkah. Ta anthelmintik pri tem gostitelju lahko zaradi obilice izloče¬ ne sluzi v bronhih povzroči pogin pri zdravljenih živalih. Dichlorophen ( Anthipen , Didroxan . Diphenthan 7o , Hyosan .Parah-i g Plat-lyse . Prevetol G,D . Teaniathane - Teaniatol in dr.) sta naj¬ prej uporabila kot teniacid Craige in Kleckner (1964) v odmer¬ ku lo mg/kg.Kasneje so pripravek dajali v odmerkih od 25 do 2oo mg/kg.Ugotovili so,da pripravek ni zanesljiv za zdravljenje 83 trakuljavosti psov,ki jo povzročata E.granulosus in E.multilo- cularis.Za uničevanje T.hvdatigena pa je potrebno pripravek dajati v odmerku od 15 o do 3oo mg/kg. Hiclosamid ( Ceetocid , Lintex , Mansonil , Phenasal , Radeverm , Siga - mid , fc>ulqui , Tredermin , Vermitin , lome san , Zemun ) Večje število avtorjev poroča o dobrem uspehu uničevanja tenij pri psu s pripravkom niclosamid v odmerku 5 do 15 mg/kg. Pripravek priporočajo v odmerku 8 mg/kg.Pri uničevanju trakulj iz rodu Echinococcus pa so si mnenja nasprotujoča. Benzimidazol je predvsem učinkovit za uničevanje gastroin- testinalnih nematodov.Iz te skupine pripravkov so najbolj poz¬ nani fenbendazol , parbendazol , oxibendazol in dr.,za katere je v literaturi več podatkov,da so aktivni pri uničevanju T.hy- datigena. Cambendazol in thiabendazol sta manj učinkovita.No¬ vejši podatki govorijo o tem,da je mebendazol ( Verpanyl )v mi¬ krometrskih delcih učinkovit za uničevanje E.granulosus,če je primešan med hrano in ga invadirana žival jemlje več dni zapo¬ red.Potrebno bo še opraviti podrobnejše raziskave o aktivnos¬ ti teh pripravkov.Za mebendazol je zaenkrat poznan odmerek 8 ( 3 do 18 ) mg/kg,za oxfendazol pa odmerek 4-7 (25 do- 84-) mg/kg. Najnovejši podatki govorijo o učinkovitosti pripravka flu- bendazol . flubenol ali Biovermina za uničevanje trakulj pri psu in mački. Bithionol . Bithionol sulfoxyd (Bitin , Bitin-s , Actam;«r , Lorothio - dol,je bil doslej preučen kot dober teniacid,ugotovljeno pa je 84 tudi,da je učinkovit proti Dipylidium caninum.Najbolj je akti¬ ven proti T.hydatigena v odmerku 56 mg/kg.Čeprav so za uniče¬ vanje E.granulosus in E.multilocularis dajali bithionol tudi v odmerku 2oo mg/kg,pripravek ii zanesljiv pri uničevanju omen¬ jenih trakulj.tri teh odmerkih pa je pripravek tudi zaznavno toksičen. Bunamidin hvdrochlorid ( ižcolaban ) je dokaj učinkovit anthel- mintik za zdravljenje teniaze in dipilidiaze pri psih.Učinkovit odmerek je 25 do 5o mg/kg.Kljub temu pa je ugotovijeno,da prip¬ ravek ne doseže 9o % znižanja zajedavcev.Pri rutinskem zdrav¬ ljenju je bilo tudi ugotovljeno,da določen odstotek zdravlje¬ nih živali po zdravljenju bljuva,pokažejo pa se tudi druge pre¬ bavne motnje.V literaturi so podatki,da pripravek pri odmerku 4o mg/kg učinkovito uničuje E.multilocularis.O toskičnem učin¬ ku bunamidina poročajo Hatton (1965),Burrows in Lillis (1966) in drugi. Iz literature povzemamo podatke,da je lahko bunamidin hidro- klorid uspešen tudi pri uničevanju E.granulosus pri psih,če ga dajemo v odmerku 5° mg/kg tri dni zapored. Bunamidin hydroxynaphtoat ( Buban ) se je pokazal kot učinkovit teniacid.Uničuje tudi spolno zrele trakulje E.granulosus v od¬ merku 52 mg/kg.Najboljši način je,da pripravek primešamo med hrano. Fospirat je zelo učinkovit anthelmintik za uničevanje T.hy- datigena.Priporočajo odmerek 4 mg/kg. Nitroscanat ( Lopatol , Canwerm . Echinon ) je učinkovit proti tra- 85 Z ^ & 'l p j ^ kuljam iz družine Taeniidae,pri tem omehčamo tudi učinek na K.granulosus.Zanimivo je,da je pripravek najbolj učinkovit v suspenziji takrat,če so delci tako majhni,da v premeru ne merijo več kot 2-3 mikrometre.Priporočajo odmerek 8 mg/kg. Če dajemo pripravek v obliki tablet,je manj učinkovit,čeprav odmerek doseže celo 25 o mg/kg.Med toksičnimi kliničnimi zna¬ menji po zdravljenju s pripravkom nitroscanat pri odmerku 62,5 mg/kg poročajo o bljuvanju in drugih prebavnih težavah. Dredofos ( Diuredošan . Sansalid.RH 565 ) je učinkovit pri uni¬ čevanju T.h.vdatigena pri odmerku 17 ( 7 do 4o) mg/kg.Ugotov¬ ljeno je tudi,da pripravek v odmerku 25 mg/kg uničuje E.granu- losus. rraziouantel (EMD 298o,hmbay 844o,Droncit) Nobenega dvoma ni o tem,da je praziquantel ali droncit danes najboljši teniacid.Pripravek je učinkovit pri zdravljenju te- niaze,dipilidioze in trakuljavosti,ki jo povzroča Echinococcus s Pp. v odmerkih od 5,5 do 5,7 mg/kg.Poročila eksperimentalnih preizkušenj govorijo o tem,da pripravek uničuje trakulje okrog 99 %.Zanimivo je tudi,da pripravek unučuje trakulje pred spol¬ no zrelostjo,pri starosti od 2 do 28 dni.Pripravek je učinkovit Pri peroralni,subkutani in intramuskularni aplikaciji,vendar je najbolj zanesljiva prav slednja. Številne raziskave stranskega učinka droncita (embriotoksič- n °st,perinatalna in postnatala toksičnost,kroniča in subkronič- i na toksičnost,vplivi na genetske lastnosti pri zdravljenih ži¬ valih) niso odkrile škodljivega delovanja.Ugotovitve pa obenem Potrjujejo,da tudi praziquantel ne uničuje jajčec Ji.granulosus. 86 Program zatiranja ehinokokoze Med številnimi rutinskimi programi zatiranja ehinokokoze so najbolj poznani tisti,ki so jih opravili na Islandu,v No¬ vi Zelandiji in v Tasmaniji v Avstraliji.Vsi ti programi so sloneli na zdravstvenem prosvetijevanju prabivalstva in rej- cev,na ugotavljanju invadiranih psov in izvajanju postopkov zdravljenja in karanteniziranja teh živali,zdravijen j a vseh psov na določenem rejskem področju in na uničevanju hidatidnih m e hurjev,na politiki taks za pse in plačila za invadirane ovce v klavnicah in na upravnih drugih ukrepih.Natančno or¬ ganizirano izvajanje celovitega programa v treh decenijih je pripeljalo do izkoreninjanja ehinokokoze pri živalih in lju¬ deh. Pri naših rejskih razmerah priporočamo veterinarsko sanitar¬ ni pregled tudi tistih prašičev,ki jih rejci zakoljejo po do¬ movih. V novejšem času pričakujemo največ od organiziranega progra¬ ma medikamentoznega zatiranja trakuljavosti pri psih,pri tem računamo tudi na juvenilne oblike trakulj in na natančno ugo¬ tavljanje in uničevanje mehurnjakov.Medikamentozno zatiranje trakuljavosti psov,ki jo povzroča m.granulosus,pa ima lahko naslednje negativne posledice,če uničujemo spolno zrele tra¬ kulje.Psi namreč.lahko p 0 zdravljenju diseminirajo jajčeca v okolju,kjer živijo. -j Splošno medikamentozno zatiranje ehinokokoze z metodo zdrav¬ ljenja invadiranih živali pa je hkrati povezano z možnostjo ponovne invazije psov z odvrženimi mehurnjaki na domovih 87 lastnikov invadiranih prašičev.Zato je potrebno zdravstveno prosvetijevati prebivalstvo,saj je to osnova za uspešno zati¬ ranje omenjene zoonoze tudi pri naših rejskih razmerah. Red PSEUDOPHiLLIDEA Carus,1863 Družina Diphyllobothriidae Rod Diphvllobothrium Cobbold,1858 Vrsta Diphvllobothrium latum (Linne,1758) Psevdofilidna trakulja D.latum je v' geografskem pogledu ze¬ lo razširjena.Naseljuje se v tankem črevesu človeka,psa,mačke, prašiča,lisice,medveda in številnih drugih vrst gostiteljev, ki se prehranjujejo z ribami. Trakulja meri v dolžino do lo metrov,oblikuje pa lahko do 5.000 proglotid.Ugotovljeni so bili tudi osebki,ki so merili do 2o metrov.Svež zajedavec je rumene ali rjave barve,v sredi¬ ni proglotid pa je temno rjav uterus,zato proglotida daje videz, da ima rjavo jedro.Glavica meri v premeru 2 do 3 mm,nima pri¬ seskov,niti rosteluma,pač pa sta razviti po dve poglobljeni prisesni brazdi,ki ju imenujemo botriji.Mladi odrivki izza vratu so širši od dolžine,v spolno zrelih odrivkih je veliko število mod,ki/ so razvrščena v dorzalnem delu in na obeh la¬ teralnih straneh odrivkov.Semenovodi so zaviti,končujejo se v smeri cirusa,spolna odprtina pa je v sredini odrivkov na ven- tralni strani.Tudi vagina se odpira za cirusom na sredini od¬ rivkov. Jajčnik sestavljata dva režnja,ta pa zapolnjujeta spod- 88 nji del odrivka. Jajčeca so svetlo rjave barve,pravilne jajčaste oblike,na zoženem delu imajo pokrivček.Merijo 67 do 71 x 44 do 45 mi¬ krometrov. Omenili smo že,da je za razvoj koracidija v jajčecih po¬ trebno več tednov.Koracidij ima več trnov,po površini pa je pokrit s trepetijikavimi dlačicami.Koracidij po dozoritvi plava v vodi.Ge ga požrejo nižji raki,kot so Cyclops strenuus , Diaptomus gracilis in nekatere druge vrste,se v njih obliku¬ je nrocerkoid .Sele v številnih vrstah sladkovodnih rib se razvije invazijska oblika - plerocerkoid .Plerocerkoid je po¬ dolgovata ličinka,meri 1 do 2 cm,naseljuje pa se v mišičnini, spolnih organih in drugod,celo ob ikrah ali na jajčniku.Ribe se invadirajo tako,da požrejo prvega vmesnega gostitelja z razvitim procerkoidom. Končni gostitelji se invadirajo z ribami,v katerih so razviti plerocerkoidi.Človek se invadira s slabo pečenimi ali kuhani¬ mi ribami in celo s kaviarjem. Trakulje Eip]ayllobothrium latum živijo pri človeku do 15 let,v literaturi so tudi podatki,da živijo do 56 let.Pri psu živijo do lo let.Pri različnih vrstah gostiteljev se spolno zrele trakulje razvijejo v črevesu med 2.inlo.tednom po inva¬ ziji. V diagnostičnem pogledu je zelo pomembno,da lahko jajčeca psevdofilidnih trakulj ugotavljamo v iztrebkih invadiranih 89 gostiteljev v velikem številu.V morfološkem pogledu so jajče¬ ca zelo podobna jajčecem digenih sesačev.Imajo tudi pokrovček. Od omenjenih jajčec jih z zanesljivostjo razlikujemo šele tak¬ ratno se v njih razvije koracidij s trni. Po podatkih,ki jih navaja Babic (194-7),je bila trakulja v Jugoslaviji ugotovljena pri 6 % pregledanih lovskih psov. Družina Ligulidae Claus,1858,emend.Dubinina,1959 Rod Ligula Bloch,1782 \j/ Vrsta Ligula intestinalis (Linne, 1758) - n kopiAj /rk^ i ' 00 ^ , , ~ Ic^pbu 1 '*- onyiy ' c ' a0 - M ' J Psevdofilidnotrakuljo Liguld intestinalis omenjamo zato, ker nekatere vrste ihtiofagnih ptičev zanašajo jajčeca te trakulje tudi v naše ribnike,jezera in reke.Flerocerkoide zato lahko najdemo v telesni votlini številnihivrst sladko¬ vodnih rib tudi pri nas.Plerocerkoidi so beli,plosnati,traku podobni osebki,ki so na prvi pogled zelo podobni spolno zre¬ lim trakuljam.Imajo celo razvite spolne organe,vendar jaj- \ čeca še niso docela razvita.Omenjene larvalne oblike merijo do 35 cm.Zaradi obsežnosti in večjega števila plerocerkoidov \ v trebušni votlini invadiranih rib,SO takšne ribe odebelele v trebuh.če trebuh prerežemo,padejo plerocerkoidi iz naseliš- oa v obliki belih trakov. Poznano je,da spolno zrela trakulja živi pri tonovščicah, čapljah in drugih pticah. Plerocerkoide so doslej ugotovili pri sladkovodnih ribah iz naslednjih rodov: Abramis . Alburnus , Carassius . Rutilus , Blicca , 9o Gobio , Lucioperca , Esox , Coregonus in drugih.Prvi vmesni gosti- 3!j ligul so nižji raki, Cyclopoida , Calanoida . V Jugoslaviji potrjujejo plerocerkoide pri sladkovodnih ri¬ bah Babič (1935)»Kiškarolj (1965)»Ocvirk (1981) in drugi.0- menjeno razvojno obliko ligul smo ugotovili tudi pri nas v Pesnici pri rdečeperkah. Pri sivogrlem ponirku,Podiceps griseigena,smo v Sloveniji ugotovili spolno zrelo trakuljo iz družine Ligul,ki jo ime¬ nujemo Schistocephalus solidus (Mtiller,1776) .Zajedavec je raz¬ vrščen v rod Schistocephalus Creplin,1829.Pri uhatem ponir¬ ku »Podiceps cristatus L.,pa smo ugotovili ligulidno vrsto Diagramma interrupta (Rudolphi,181o).Zajedavec je razvrščen v rod Diagramma Cfcolodkowsky,1914. Slika 55:Ligula intestinalis,prerez odrivka, histološka rezina 91 Družina Caryophyllaeidae Leuckart,1878 Hod Caryophylaeus MUller,1787 V rodu kariof ileus ,Car.yophylaeus,je razvrščeno več različnih vrst psevdofilidnih trakulj,ki se naseljujejo v prebavilih rib. Trakulje so sploščene,podolgovate oblike.Na glavi nimajo bot¬ ri j, naj večkrat je glava razširjena,njen gornji rob je nepravil¬ no režnjast.Režnji med seboj.oblikujejo brazde in tako se tra¬ kulje lahko pritrjujejo na sluznico.Število mod je različno, vendar imajo trakulje en sam spolni kompleks,ki je razvit v spodnjem delu nesegmentirane strobile. Procerkoid teh trakalj se razvije v maloščetincih. Slika 56:Caryophylaeus sp., skoleks Slika 57:Caryophylaeus sp., spolni organi 92 V Jugoslaviji je pri sladkovodnih ribah opisanih več različ¬ nih vrst trakulj iz rodu kariofileus.Nekatere med njimi so bile ugotovljene tudi pri ribah v Sloveniji. Družina Triaenophoridae Leonenberg,1889 od Triaenophorus Rudolphi,1793 / 7 ” 1 Trakulja Triaenophorus nodulosus (Pallas,1781) je dokaj po¬ gost zajedavec v prebavilih pri ščukah v Cerkniškem jezeru.Ugo¬ tovili smo ga tudi pri ščukah iz nekaterih rek v Sloveniji.Za¬ jedavca je prvi opisal pri nas Hribar (1933). V morfološkem pogledu je za zajedavda značilno,da ima na iz¬ bočeni glavici štirikotne oblike izoblikovane 4- roglaste kav¬ lje. Prva larvalna stopnja je vezana za nižje rake.Šele pri drugem vmesnem gostitelji dozori invazijska oblika.Le*“ ^- 0 so U g 0 -t; 0v j__ li pri sladkovodnih ribah,pri menp,postrvi,lipanu in drugih.V jetrih se oblikuje plerocerkoid,ki je zavit v grahu podobnem mešičku. Slika 58:Triaenophorus nodulosus,glavica 9 ? Družina Cyathocephalidae Nybelin,1922 od Cyathocephalus Kessler,1868 V rod Cyathocephalus je razvrščenih nekaj vrst trakulj,ki se naseljujejo v prebavilih sladkovodnih rilN.Nekatere trakulje so bile ugotovljene tudi pri nas.Glavica je zavihana,v strobili pa je več spolnih kompleksov.Procerkoidi se razvijejo v nižjih rakih (Gammaridae).Vrsta Cyathocephalus truncatus naseljuje pilorične priveske pri postrveh.V Jugoslaviji je zajedavec pogost. - ' nbmatoda 94 Predstavitev razreda Nematoda Razred nematodov ali valjastih črvov,med njimi tudi zajedav¬ cev, prištevamo v deblo nematelmintov . Nemathelminthes .Za nemato- de je značilno,da so bodisi prosto živeči,bodisi zajedavski osebki valjaste oblike,deljenih spolov in največkrat izrazi¬ tih razlik v telesnih oblikah med samci in samicami,kar je za¬ jeto v pojmu spolnega dimorfizma.Nematodi imajo razvit prebav¬ ni kanal,ki se končuje z analno režo.Razmnožujejo se na nepos¬ reden in posreden način.Pri slednjem potrebujejo vmesnega gos¬ titelja. Morfološke značilnosti Osnovna telesna oblika je valjasta,osebki pa se zožujejo k ustnemu in repnemu delu.Redke vrste nematodov imajo spodnji del telesa mešičkasto nabreknjen,omenjamo rodova Tetrameres in Simondsia .Telo ni segmentirano,povrhnjica pa je lahko nab¬ rana, striirana, gladka, lahko pa na njej najdemo nekatere iz¬ rastke, trne, , gube povrhnjice,ki se oblikujejo v verižice ali kordone,bradavice in tudi druge oblike.Kutikula je čvrsta,z nje je pokrita tudi ustna votlina s požiralnikom,analna reža, trni,bradavice in tudi druge izrastline,ki so produkt prila¬ gajanja na živo okolje »nekateri delu spolnega aparata in drugi deli.Med najbolj izrazite adhezivne organe štejemo trno ali kavljem podobne oblike,ki jih najdemo pri rodovih Tetrameres . Rictularia . Hystrichis , Gnathostoma in drugih.Kordoni ali veri¬ žice so razvite pri akuariidah, Acuariidae .rodovi Acuaria .Di s- nharinx . Echinuria in drugi.Papile ali bradavice so razvite pri nekaterih rodovih iz družine Spiruridae .izrazi to S o pri 9 C ; vrsti Gongvlonema pulchrum s sluznice požiralnika nekaterih vrst prežvekovalcev. Večje število zajedavskih nematodov ima ob straneh za ustnim delom izoblikovano dvojno gubo povrhnjice,zato govorimo o cer - V vikalnih krilcih .Ce sta dve bočni gubi oblikovani v repnem de¬ lu,govorimo o kavdalnih krilcih .Krilca so razvita v ustnem de¬ lu pri rodovih Toxascaris , Toxocara,Physocephalus , Oesophagosto - mum in drugih.Kavdalna krilca so razvita pri samcih iz druži- ne Trichostrongylidae , Strongulidae , Physalopteridae . Heterakidae in drugih. Pod povrhnjico ali kutikulo je razvita hipoderma,za katero je značilno,da sestoji pri parazitskih osebkih tudi iz števil¬ nih jeder.Pri nematodih je razvita podolžna in v manjši meri tudi krožna muskulatura.Govorimo o gladki mišičnini.Krožna muskulatura je razvita v repnem delu samcev.Mišične fibrile pa so prisotne tudi v požiralniku,črevesu in delih spolnega aparata.Kutikula in hipoderma oblikujeta tako imenovani eksto - skelet,notranjost telesa nematodov pa imenujemo psevdocel.Te¬ lesna votlina ali psevdocel predstavlja kožno mišični meh,ki z notranje strani ni pokrit z epitelijem.Psevdocel je napol¬ njen z bistro tekočino,ligamenti pa povezujejo posamezne or¬ gane z ekstoskeletom.Ektoskelet nudi askaridom in tudi drugim nematodom izproženo,čvrsto telesno obliko,metastrongilidi pa takšne napetosti nimajo. Nematodi imajo razvite spolne organe,prebavila,živčni sis¬ tem in organe za izločanje ali ekskretorni sistem.Kimajo raz- 96 vitega cirkulacijskega sistema in dihal. Parazitski nematodi so lahko dolgi tudi do meter,najmanjši pa merijo poldrug milimeter, p r i domačih živalih pa so najbolj raz¬ širjene vrste,ki merijo nekaj milimetrov (Trichostrongylidae), nekaj centimetrov (Strongylidae),več kot lo centimetrov (Ascaro- idea),nekateri predstavniki iz reda Filaraidea pa lahko merijo tudi do enega metra.Praviloma so samice nematodov večje od sam¬ cev,nekatere vrste samic askaridov merijo blizu pol metra.Mikros¬ kopske velikosti so nitasti zajedavci iz rodu 011ulanus,Strongy- loides in nekateri pljučni zajedavci iz družine Protostrongyli- kavdalna krilca cervikalna krilaca 97 dae,Capillaria spp.,Trichinella spiralis in drugi. Nematodi so mlečno bele barve,lahko so umazano sivi ali rja¬ vi,krvosesne vrste pa so navadno živahno rdeče barve. Prebavila Usta so v morfološkem pogledu značilna za posamezne skupine nematodov.Položena so subdorzalno ali subventralno.Pri nekate¬ rih skupinah. Ascaroidea .obkrožajo vhod v usta po tri večje ust¬ nice ali labiaj ^ med njimi je dorzalna,dve pa sta ventralni. pa ustnicah so oblikovane čutne bradavice ali papile.Med ustni¬ cami so interlabia,ki so manjša od pravih ustnic.Pri nekaterih nematočih so ustnice na notranji strani posute z zobki,pravimo, da so ustnice dentikulirane.Pri nematodih iz skupine Spiruroi- dea sta oblikovani samo po dve manjši ustnici,na vsaki od nji¬ ju pa so po tri čutne bradavice.Brez izraženih ustnic so sku¬ pine Strongyloidea,Filaroidea in nekatere druge.Zakrnele ust¬ nice so lahko prisotne pri nekaterih trihostrongilidih.Pri naj¬ večjem številu zajedavskih nematodov so čutne bradavice razvi¬ te na lateralni strani ustnega dela telesa,skupek tel| bradavic imenujemo amfid . amphid . Pri drugi večji skupini zajedavskih nematodov je razvit ustni obad ali ustna kapsula .Omenjena telesna oblika je značilna za nematode iz skupine Strongyloidea ,izrazita pa je pri osebkih iz družine Strongvlidae . Svngamidae , Oesophagostomidae in drugih. Izrazita ustna kapsula je oblikovana tudi pri nematodih is dru¬ žine- Ancjlostomidae.Strongjlidi imajo razvita po dva venčka manjših trnov na vhodu v ustni obod,ankilostomidi pa teh trnov nimajo,imajo pa lahko razvite rezkalne ploščice,kar velja za 98 Slika 61:Ascaris sp-,ustnice Slika 62:Strongylus vulgaris, z bradavicami ustni obod z dv ema venčkoma trnov in zobkoma Žrelo ali phariruc je navadno cevaste oblike,obdano je z mi¬ šičnimi vlakni.Pri nekaterih nematodih žrelo ni posebej obliko¬ vano, zato se prebavila neposredno nadaljujejo v požiralnik ali osebke iz poddružine fiecatorinae. Pri zajedavskih vrstah Gnathostoma in H.ystrichis tricolor je v ustnem delu izoblikovan poseben organ v obliki kija,ki je po¬ sut z večjim številom grobih trnov.Ta organ se imenuje cefalič - ni bulbus ali čebuljica . 99 oesophagus.Ta organ je pri nematodih raziicnega videza in strukture,vendar je najbolj pogosto razdeljen na žlezni in mi¬ šični del.Frvega imenujemo pars Rlandularis ■druge ga pa pars muscularis .V žleznem delu so po trije skupki žleznih mešič¬ kov.Te žleze izločajo encime.Dorzalni skupek žlez izloča enci- prečni prerez telesa cu kuticula,ini. črevo,l.e.v bočna m.mišični del,%v. ovarij,sc.subkutikula,ut.ute- rus. , v„ ! l. ve ntralna proga . Slika 64:Acuaria multispino- aa,kordoni ali veri* žice me neposredno v ustno kapsulo,ostala dva pa v lumen požiralni¬ ka.Pri nekaterih družinah zajedavskih nematodov je spodnji del požiralnika razširje 11 v obliki čebuljice,govorimo o ezo- PaRealnem bulbusu . loo - Bulbus v požiralniku je oblikovan pri vrstah iz rodov Oxy- uris , Passalurus , Skr,iabinema , Probstma.yria , Heterakis in drugih. Omeniti moramo,da je pri zajedavcih iz družine Acuariidae in Spiruridae pred požiralnikom oblikovano cevasto,spiralno, prstanasto ali progasto preddverje,ki ga imenujemo vestibul. Pri rodu Neoascaris in pri askaridih iz družine Anisakidae je za požiralnikom oblikovan celo želodec ali ventrikul .Za anisakide je tudi značilno,da imajo ob želodcu slepe prives¬ ke,ki se usmerjajo bodisi v kranialno,bodisi v kavdalno smer. Govorimo o rodu Porrocaecum in o rodu Contracaecum .Omenipni rodovi zajedavcev so razširjeni pri pticah. Črevo je pri nematodih cevaste oblike.Zadnji del črevesa Slika 65:Heterakis gallinae A Požiralnik z bulbusom B Rep samca lol ima ektodermalno osnovo,vidi se pri samicah in pri ličinkah, imenuje se proktodeum , proctodaeum .Analno režo pri samici ime¬ nujemo anus,pri samcih pa,če je le—ta tudi izvodilo za spol¬ ne zleze,imenujemo kloaka , cloaca .Pri samcih pogosto opisujemo prekloakalne in postkloakalne čutne bradavice ali papile. Slika 66:Acuaria sp., cevast vestibul Slika 67:Physocephalus sexa- latus,obročkast vestibul Hrana Nematodi se prehranjujejo z gostiteljevimi presnovki,s sluz¬ jo ,črevesnimi resicami in epitelijem,tkivnimi in žleznimi soko¬ vi in s krvjo.Izraziti hemofagni so ankilostomidi,skoraj vsi trihostrongilidi in tudi drugi nematodi. - lo2 - Spolni organi Pri samcih sestopijo spolni organi iz enega cevastega moda , izvodilo tega žleznega organa je en sam cevast vas deferens , ob koncu pa se ob cevki oblikujejo mišična vlakna,govorimo o (Suctus ejaculatorius .Spolna izvodila se najprej končajo na ventralni strani črevesa,od tod pa v kloaki.V repnem delu ve¬ likega števila rodov nematodov sta oblikovana po dva ražnja, razširjene gube povrhnjice,ki sta učvrščena z ventralnimi, lateralnimi in dorzalnimi rebri.Tvorbo imenujemo kopulatrič- na košarica , bursa copulatrix .V njen stajoblikovana bodisi po dva,bodisi po en paličast,hitinski organ,temno rjave barve, značilne velikosti in oblike,ki ju imenujemo spikula .To nista kopulacijska organa,vendar pa sodelujeta pri oploditvi samic skupaj z opisano košarico.Pri rodovih Oxyuris . Passalurus . Skr.iabinema , Dioctophytoae , H^strichis , Trichuris , Capillaria in drugih je oblikovan en sam spikul.Lasnica, Trichinella snu..na nima spikula.Spikuli so poviti s posebno nožnico,kožico,iz ka¬ tere se potisnejo pri oplojevanju samic.Pri družinah Strongv - lidae , Ancylostomidae , Syngamidae in večina zajedavcev iz dru¬ žin Trichostrongylidae , Metastrongylidae imajo po dva spikula, ki sta enake velikosti in oblike.Neenake velikosti sta spiku¬ la pri nematodih iz družin Pilaridae , spiruridae . Thelaziidae . Acuariidae , Gnathostomidae , Physalopteridae , Tetrameridae in drugih. Med spikuloma je lahko oblikovan tudi hitinski organ vrete¬ naste oblike,ki ga imenujemo gubernakul.Omenjamo trihostron- gilidno vrsto Haemonchus contortus s sluznice siriščnika pri prežvekovalcih.Pri zajedavcih iz družine Protostrong.ylidae in pri trihostrongilidnem rodu Hvostrongvlus je razvit še hitinski organ,ki ga imenujemo telamon,leži pa pod gubernaku- lom. Prekloakalni prisesek je prisoten pred kloako pri zajedav cih perjadi iz rodu Ascaridia in Heterakis. lakra/ system vcnhv-vc/itra/ lale/o-ve/ifra/ v/tero/atem/ rm/'o-/atera/ ■ -poskro-A/lem/ > exler/?o-cforsaf c/orsa/ -si/ste/n Slika 68:Kopulacijska košarica z rasporeditvijo reber,ki košarico učvrščujejo Ob kloaki so lahko tudi številne genitalne bradavice ali papile.Večje število takšnih bradavic je razvitih pri askari- dih.Pri akuaridah so bradavice tudi pecljaste oblike.Omenjamo še,da imajo bičeglavoi,Trichuris spp. spikul,ki je posut s številnimi trni.Trni so tudi na nožnici tega organa. lo4 Slika 69:Haemonchus contortus, Slika 7o:0stertagia košarica,spikula in circumcincta Slika 7 :Spiculopteragia slika 72:Dictyocaulus spiculoptera filaria Slika 73:®richuris ovis Slika 74:Trichostrongylus axei Slika 75 ; Chabertia ovina Slika 76:Diplotriaena sp. lo6 Ženski spolni organi so sestavljeni največkrat iz dveh ce¬ vastih ovarijev,redko iz enega samega.Izvodilo iz ovarijev je ovidukt,po katerem pridejo oplojena jajčeca v maternico.Iz ma¬ ternice se spolni organi nadaljujejo v tako imenovani ovijek- tor,ki pogosto sestoji iz treh različnih delov in se končuje v vagini.Zunanji del ženskih spolnih organov predstavlja vul¬ va,ki je lahko pri nekaterih družinah nematodov pokrita z dvoj¬ no gubo povrhnjice v obliki kutikularnega pokrovčka.Vulva je vedno pred anusom,praviloma je na ventralni strani telesa.Pri nematodih iz družine Strongvlidae . Trichostrongvlidae in neka¬ terih nematodih iz družine Metastrongylidae je vulva v repnem delu.V sredini telesa je vulva pri osebkih iz družine Spiru - ridae . Trichuridae . Capillaridae in pri rodovih iz družine An- cvlostomidae kot je rod Bunostomum.Na prednjem delu telesa i- majo vulvo Filariidae,Thelaziidae in večina oksiuridov ali po- dančic,v prvi četrtini telesa pa vulvo najdemo pri samicah as- karidov in singamis. Ascaridae , Syngamidae . Samice nematodov ležejo jajčeca,redko tudi ličinke.Za slednje govorimo,da so viviparne.Nematodska jajčeca so ovalne,okrogle, podolgovato ovalne ali celo asimetrične oblike.Debelostena jaj¬ čeca imajo askaridi,dioktofimidi,trihuridi in drugi.Hrapavost je zaznavna na zunanji steni jajčec Toxocara spp,Ascaris suum,Paras- caris in drngih.Jajčeca Gnathostoma , Trichuris , Capillaria imajo jajčeca z izbočenim polom,pri gnatostomi z enim,pri ostalih pa z dvema poloma ali‘izboklinama.V svežih jajčecih je oplojena jaj¬ čna celica,askaridi,anisakidi,lahko pa je 8 do 16 blastomer,tri- hostrongilidi,strongilidi.Pri Strongyloides spp. je v jajčecu že razvit embrio,pri metastrongilidih (Metastrongylidae) pa je razvita ličinka. Slika 77: Jajčece Toxocara canis Slika 78:Jajčece Slika 79: Jajče- Trichuris ce Ca P illa - vulpis ria S P- Slika 8o:Jajčece Farascaris Slika 81:Jajčece Slika 82: Nematodi- Strongylus rus sp. sp. equorum lo8 v živčni sistem Živčni sistem pri nematodih sestoji iz večjega števila ganglijskih celic,ki povezane med seboj oblikujejo živčni prstan okrog požiralnika.Te ganglijske celice predstavlja¬ jo centralni živčevje,od katerega se odcepi po šest živčnih debel v kavdalno in kranialno ^mer.Samostojne ganglijske celice so še ob anusu in kloaki.Čutne bradavice so obliko¬ vane ob ustih,v vratnem delu,pogosto pa najdemo tudi sub- ventralni in subdorzalni bradavici.v sredini telesa nemato- dov.Od teh papil odhajajo živčne niti v kavdalna krilca in v kopulacijsko košarico.Pri samicah je par bradavic tudi ob vulvi.Ostale čutne bradavice v kavdalnem delu tako pri sam¬ cih kot pri samicah imenujemo phasmid /' OtfvrJJl Biologija Pri oploditvi sodelujeta samec in samica tako,da samec pri¬ trdi kopulacijsko košarico v območju vulve,s spikuloma razši¬ ri vulvo in iztisne semensko tekočino.Ugotovljeno je,da neka¬ tere skupine nematodov izločajo na spolni košarici posebno lepljivo snov,da je pričvrstitev košarice bolj čvrsta.Zanimi¬ vo,da lahko pri rodu Syngamus vidimo trajno kopulacijo oseb¬ kov tudi v naselišču.Oplojena jajčeca se kopičijo v uterusu, samice pa jih izločajo na različnih stopnjah embrionalnega razvoja.Pri večini askaridov najdemo v jajčecih eno samo blas- tomero,kar nam koristi tudi pri diagnosticiranju.Pri strongili- dih,trihostrongilidih,ankilostomidih in drugih nematodih je embrionalni razvoj v svežih jajčecih na stopnji morale,zato vidimo 16 do 32 blastomer.Rekli smo že,da je v jajčecih Stron- gyloides in pri nekaterih pljučnih zajedavcih,Metastrongylidae, že razvita osnova za ličinko,oziroma je že razvita ličinka prva razvojne stopnje. Nematodi se lahko razmnožujejo neposredno,nekatere skupine pa za svoj razvoj potrebujejo vmesnega gostitelja.Za drugo skupino govorimo o posrednem načinu razmnoževanja.Pri neposrednem raz-.,, vojnem krogu lahko vidimo jajčeca na invazijski stopnji, Ascari - dae , Anišakidae . Trichuridae . Capillaridae in druge,novi gosti¬ telji se invadirajo peroralno,ko požrejo jajčeca na invazijski stopnji .Pri zajedavcih iz družin Trichostrongylidae , Strongyli - dae . Ancylostomidae in dr.,ličinka zapusti jačno lupino,v zu¬ nanjem okolju se prelevi v ličinko tretje razvSjne stopnje,za¬ to govorimo o invazijski ličinki .Samo ličinke na tej razvojni stopnji lahko invadirajo novega gostitelja.Poznano je,da tri- hostrongilidne in strongilidne ličinke lahko invadirajo nove¬ ga gostotelja samo skozi usta,strongyloides in ankilostomidne ličinke pa imajo možnost invazije tudi skozi kožo. Pri posrednem načinu razvoja praviloma jajčeca požrejo vmes¬ ni gostitelji.V teh se nato oblikujejo ličinke,ki lahko invadi¬ rajo novega gostitelja.Tako metastrongilidi potrebujejo za svoj razvoj deževnike,spiruridi hrošče,med njimi tudi govnače,gnato- stomidi potrebujejo nižje rake,drugi nematodi pa tudi druge skupine členonožcev.Zanimivo je,da filarije,Filariidae, potre¬ bujejo za razvoj krilate insekte,največkrat komarje,Culicidae. Ličinke filarid prve razvojne stopnje poznamo pod imenom mikro- filari.ie .Mikrofilari.ie krožijo v krvnem obtoku,največkrat samo ponoči,zato govorimo o nekturalni aktivnosti teh ličink - pri¬ lagoditev na prehranjevanje komarjev iz rodov Anopheles,Culex llo Invazijske ličinke Invazijske ličinke ali ličinke tretje razvojne .stopnje so v morfološkem pogledu zančilne po tem,da so povite z zaostalim levkom druge razvojne stopnje,med levkom in ličinko pa je ob¬ likovan kapilarni precep,v katerem so izločki iz prebavil in iz ekskretorne reže - ti izločki predtavljajo metabolični antigen, ličinke same pa somatski antigen. bamo ličinke na tej razvojni stopnji lahko invadirajo novega gostitelja bodisi skozi usta^bodisi skozi kožo. Podroben morfološki opisa invazijskih ličink so podali Alica- ta,Wertejuk in številni drugi avtorji.Omeniti moramo,da ličin¬ ke btrongyloides spp. nimajo zaostalega levka,govorimo o "go¬ lih" ličinkah.Takšne ličinke so mnogo manj odporne proti škod¬ ljivim vplivom v okolju.Omenjene ličinke ne živijo več kot 16 dni. Invazijske ličinke odgovarjajo na številne dražljaje v svo¬ jem okolju,gibanje vzpodbuje svetloba,toplotna energija in ze¬ meljska gravitacija.0e jih h gibanju vzpodbuja svetloba,govori¬ mo o fototrouizmu .ki je lahko glede na jakost energije pozitiven ali negativen.To velja tudi za temperaturo,ko govorimo o termo- tronizmu .Ličinke se v okolju,na travnati ruši in drugod,živah¬ no premikajo.Ko se pomikajo po rastlinah,govorimo o vertikalni migraciji ličink.Ker je to gibanje v epizootiološkem pogledu zelo pomembno,je Reesova opravila raziskave in pri tem ugoto¬ vila,da je največje število ličink na rastlinah rano zjutraj in kasno zvečer,ko je manj svetlobe in več kondezne vlage.Kas- 11 ?. neje so raziskovalci ugotovili,da ličinke nimajo samo sposob¬ nostma se premikajo po rastlinah navzgor in navzdol,enako se namreč premikajo tudi v horizontalni smeri. Tigmotropizem je lastnost ličink,da poskušajo prevrtati oviro pred seboj.To last¬ nost izkoriščajo ličinke pri perkutani invaziji svojega gosti¬ telja. Slika 83:Invazijske ličinke nekaterih skupin črevesnih nematodov. A.Ostertagia spy,B»Cooperia ;sp., C.Cooperia pectinata,D.Oesophagostomum sp> Invazijske ličinke merijo v dolžino od 65o do 1 2oo mikromet¬ rov. Največje ličinke oblikuje vrste iz rodu Nematodirus.Pravilo¬ ma so ličinke zelo odporne proti škodljivim vplivom v okolju, kjer živijo.Ličinke Ostertagia spp. prenesejo celo temperatu¬ ro -2o° C,še bolj so odporne ličinke protostrongilidov,Proto- strongylidae . Gostitelji se invadirajo z invazijskimi ličinkami skozi us¬ ta,peroralno, skozi kožo,perkutano,v rodilih, intrauterino in s kolostralnim mlekom .Način invaziji zavisi od vrste zajedavca. Po invaziji se ličinke nematodov v končnem gostitelju pravi¬ loma še dvakrat levijo,govorimo o ličinkah četrte in pete razvoj¬ ne stopnje. fvtae-V f) Ličinke askaridov,izjema je Ascaridia spp.,an£Ilostomidov, strongiloidesa in nekaterih strongilidov pred spolno dozorit- vijo potujejo po nekaterih notranjih organih,šele nato se do¬ končno naselijo v črevesju,kjer spolno dozorijo.Praviloma li¬ činke omenjenih skupin nematodov potujejo skozi jetra in plju¬ ča.Gostitelj jih iz pljuč izkašlja in sputum požre,nato pa se v črevesju razvijejo spolno zreli samci in samice.Veliki stron- gilidi so poznani po tem,da njihove ličinke naseljujejo maščob¬ no tkivo v trebušni votlini,Strongylus vulgaris pa se zadržuje celo na intimi mezepterialnih žil.Šele po nekaj mesecih te li¬ činke prevrtajo črevesno steno in spolno dozorijo v črevesnem lumenu. Notranja migracija ličink po telesu gostitelja pred spolno dozoritvijo je del biološkega kroga omenjenih skupin nematodov. 113 Lasnica, Trichinella spiralis .je značilna po tein,da v istem gostitelju živijo spolno zrele oblike in hkrati tudi invazij¬ ske ličinke.Govorimo o avtoheteroksenem razvojnem krogu.Spolno zreli samci in samice živijo v tankem črevesu,njihove ličinke pa v progastih mišicah. Slika 84:Toxocara canis,razvoj v jajčecu do invazijske stopnje Pri razmnoževanju nematodov in pri širjenju zajedavskih bo¬ leznimi jih ti zajedavci povzročajo,se srečujemo tudi s tako imenovanimi transportnimi vmesnimi gostitelni .Ppi tem načinu 114- prenasanja invazijskih oblik zajedavcev naletimo na slučaj- nostne vmesne gostitelje,pri katerih se ličinke obdajo z ves- zajedavske vozliče požre pravi gostitelj,se v njem razvijejo spolno zreli zajedavci.Pogosto se dogaja,da se ličinke večkrat reinkapsulirajo v nepravih vmesnih gostiteljih.Tkšne gostitel- Nematodi potrebujejo različno obdobje,da po invaziji spolno dozorijo.Poznano je,da Strongyloides spp. dozori že 6 do 15 .o dni po invaziji,trihostrongilidi dozorijo po 25 .dnevu izza invazije,Ascaris suum dozori 55 dni po invaziji,Parascaris equorum 81 dni,Strongylus equinus 197 dni,S.vulgaxis 261 dni, poznana pa je prepatentna doba tudi za druge zajedavce,ki jih ugotavljamo pri domačih živalih.Raziskovalci so tudi ugotovi¬ li koliko časa zajedavci živijo v naselišču.Ugotovili so,da živi Strongyloides spp. do lo mesecev,Ascaris suum čez leto dni,Ancylostoma caninum čez 2 leti,Parafilaria multipapillo- sa pa celo 2 leti in več.Poznano je obenem,da ostanejo ličinke lasnice v progastih mišicah žive čez lo let. V veterinarski medicini imajo nematodi velik zdravstveni po¬ men zaradi svoje razširjenosti kot povzročitelji zajedavskih bolezni.Tako so askaridi razširjeni pri prežvekovalcih,izjemi sta ovca,koza in divji prežvekovalci,pri kopitarjih,vsejedih in nim tkivom, pravimo,da se inkapsulirajo.Šele takrat,ko takšne Medicinski pomen nematodov mesojedih.Pri večini sesnih domačih šivali so razširjeni zaje davci iz družine Rhabditidae,rod Strongyloides.Metastrongylidae se naseljujejo v pljučih domačega in divjega prašiča,Dictyocau- lidae pa v pljučih prežvekovalcev in kopitarjev.Trichostrongy- lidae sozelo razširjeni zajedavci v siriščniku in tankem črei vesu prežvekovalcev,govedi in drobnice ter divjih prežvekoval¬ cev.Hemofagni ankilostomidi,Ancylostomidae,se naseljujejo v tan¬ kem črevesu prežvekovalcev in mesojedov.Strongylidae s številni¬ mi rodovi naseljujejo debelo črevo kopitarjev in prežvekovalcev ter vsejedov.Syngamus spp.živi pri perjadi. Nematodi povzročajo vnetje prebavil,krvavitve po sluznicah, splošno slabokrvnost,znižujejo vrednost hemoglobina in povzro¬ čajo občutne spremembe v sestavi belih krvničk.Pogosta je eozi- nofilija,klinično so zaznavni edemi,javljajo se bronhopnevmoni- je.Pri invazijah z nematodi se lahko zmanjša tudi vsebnost žele¬ za, magnezij a in drugih prvin v krvnem serumu.Invadirane živali slabše izkoriščajo hrano,postajajo kahektične,pogosti pa so tu¬ di pogini.Špindler je ugotovil,da priraščajo z askaridi invadi- rani prašiči za polovico manj od neinvadiranih živali.Trihostron— gilidi lahko odvzamejo invadiranim ovcam do 1,5 1 krvi v 15 dne- vih.Ankilostomidi lahko odvzamejo o,7 ml krvi,pri tem mislimo na posamezni osebek v enem samem dnevu. Nekateri nematodi domačih živali povzročajo tako imenovano bo¬ disi kutano,bodisi visceralno migracijo ličink,nekatere vrste tu¬ di pri človeku,omenjamo Toxocara canis. Ličinke ankilostomid,bunostomidov in strongiloidesa lahko inva- dirajo živali in človeka skozi kožo,vendar pri slednjem spolno ne dozorijo.Na koži povzročajo eflorescence,invadirane osebe pos- 116 tanejo alergične na ponovne invazije.Rekli smo že da jajčeca Toxocara canis postanejo nevarna za človeka,če pridejo v pre¬ bavila. Govorimo o visceralni migraciji in o fenomenu " larvae migransVPri človeku migrirajo tudi ličinke Anisakis,Bellani- sakis,Paradujardinia in druge,ki živijo v ribah,spolno zreli zajedavci pa pri morskih sesalcih.Človek,ki je invadiran s temi ličinkami,dobi eozinofilijo (čez 5° %),ki traja čez dve leti.Pri migraciji ličinke poškodujejo jetra,očesno zrklo in druge organe.Poznane so tudi zdravstvene težave,ki so vezane za alergije. Nekatere vrste rabditid so skupne živalim in človeku.Tudi ne¬ katere filarije se naseljujejo pri živalih in človeku (Dirofi- laria immitis,D.repens in druge).Pogosta je tudi zoonoza,ki jo povzroča lasnica,Trichinella spiralis.Trihineloza je več¬ krat ugotovljena tudi v Sloveniji,zadnječ v večjem obsegu na Gorenjskem,okolica Zirovskega vrha,kjer je zbolelo okrog 12o oseb.Bolezen je pogosta pri nekaterih živalih,ki živijo v goz¬ du,lisica,medved, jazbec,ris in druge,v preteklih letih je v Jugoslaviji zbolelo čez 2 ooo oseb. v sistematika Deblo Nemathelminthes Seheider,1873 Nematoda Rudolphi,18o8 Phasmidia Chitwood et Chitwood ,1933 Rhabditida Chitwood,1933 Khabditata Chitwood,1933 Razred Podrazred Red Podred 117 Družina Strong,ylidae Baird,1853 Družina Trichonematidae Witenberg,1925 Družina Amidostomidae Baylis et Daubney,1926 Družina Ancvlostomidae Looss,19o5 Družina Stephanuridae Travassos et Vogelsgang,1933 Družina Syngamidae Leiper,1912 Naddružina Trichostrongyloidea Cram,l927 Družina Trichostrongylidae Leiper,1912 Družina Ollulanidae Skrjabin et Schikhobalova,1952 Družina Dictyocaulidae Skrjabin,1941 Naddružina Metastrongyloidea Lane,1917 Družina Metastrongylidae Leiper,19o8 Družina Frotostrongylidae Leiper,1926 Družina Crenosomatidae Schulz,1951 Družina Filaroididae Schulz,1951 Red Ascaridida Skrjabin et Schulz, 19^0 Podred Ascaridata Skrjabin,1915 Družina Ascarididae Skrjabin et Mosgovoy,1953 Družina Anisakidae Skrjabin et Karekhin, 194-5 Podred Oxyurata Skrjabin,1923 Družina Oxyuridae Cobbold,1864- Družina Kathlaniidae Travassos,1918 Družina Heterakidae Railliet et Henry,1914- Družina Subuluridae York et Maplestone,1926 118 Red Spirur ida Chitwood,1933 Podred Spirurata Railliet,1916 Družina Spiruridae 0erley,1885 Družina Thelaziidae Railliet,1916 Družina Tetrameridae Travassos,1924 Družina Acuariidae Seurat,1913 Družina Physalopteridae Leiper,19o9 Družina Gnathostomatidae Railliet,1895 Podred Pilariata Skrjabin,1915 Družina Filariidae Cobbold,1864 Družina Setariidae Skrjabin et Schikhobalova,1945 Podred Camallanata Cbitwood,1936,Skrjabin et Schulz,194o Družina Dracunculidae Leiper,1912 Podrazred Aphasmidia Chitwood et Chitwood,1933 Red Trichocephalida Skrjabin et Schulz,1928 Podred Trichurata Neveu-Lemaire,1936 Družina Trichuridae Railliet,1915 Družina Capillariidae Neveu-lemaire,1936 Družina Trichinellidae Ward,19o7 Podred Dioctophymata Skrjabin,1927 Družina Dioctophymidae Railliet,1915 Družina Soboliphymidae Petrov,193o 119 t*' ^ V zadnjih letih se je večina zoologov opredelila za oprede¬ litev nematodov v zoološki sistem,ki sta ga predlagala Cit- wood in Citwood,1933,1937*Po tem predlogu so nematodi na dve veliki skupini,na Phasmidia in na Aphasmidia .Pri reviaiji zoološke opredelitve omenja Soulsby (1968),da so predlagatel¬ ji novega zoološkega sistema upoštevali tudi spremembe,ki so jih predlagali tudi drugi strokovnjaki.Zelo verjetno je,da starejši sistem,ki sta ga pripravila Baylis in Daubney (1927), ni več primeren za rabo zaradi številnih dopolnil in velikega razvoja ha področju helmintologije.Pri sestavi novega siste¬ ma so avtorji upoštevali tudi predloge za opredelitev naddru- žine Spiruroidea,ki sta jih predlagala Dolffus in Chabaud, 1957. 12o Podrazred Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1935 Red Rhabditida Ghitwood, 1935 Družina Rhabditidae 0erley,188o Nematodi iz družine Rhabditidae predstavljajo prosto žive¬ če in zajedavske osebke.Parazitski osebki se naseljujejo v členonožcih,maloščetincih,polžih,ptičih in sesalcih.Zajedav¬ ci nimajo zaznavnega ustnega oboda,niti usnic.Požiralnik je dolg,opisan je kot značilen rabditiformen,cevast organ,ki ses¬ toji iz kratkega in ozkega prednjega dela,spodnji del pa je deloma razširjen in ga od črevesa loči posebna zaklopka.Sa¬ mice so oviparne ali viviparne. Rod Rhabditis Dujardin,184-5 V rodu Rhabditis žive osebki,ki niso zajedavci.Le v redkih primerih lahko ličinke vrste Rhabditis strongyloides (Leuckart, 1883),ki jih opisujemo kot rabditiformne ličinke,povzročajo spremembe na koži psa,vendar ta koža mora biti že prej poško¬ dovana . Rod Strongyloides Grassi,1679 Za zajedavce iz rodu Strongyloides je značilno,da v parazit¬ ski generaciji živijo samo partenogenetske samice,ki ležejo jaj čeca,iz katerih se razvijejo bodisi ličinke filariformne oblike 121 (ličinke imajo ozek,za tretjino dolžine zajedavca dolg poži¬ ralnik) ,bodisi ličinke rabditiformne oblike (požiralnik je v spodnjem delu razširjen).Iz filariformnih ličink se razvije¬ jo invazijske ličinke,iz rabditiformnib pa dozorijo prosto živeči samci in samice.Zajedavci iz rodu Strongyloides se šele prilagajajo na zajedavski način živijenja.Zanimivo je, da tudi prosto živeča generacija Strongyloides epp. leže jaj¬ čeca,iz katerih se v določenem odstotku razvijejo filariformne invazijske ličinke.Invazijske ličinke Strongyloides spp. lah¬ ko invadirajo gostitelja skozi kožo , skozi usta , transkolostral - no in tudi intrauterino . ^ ^7 « , Osebki iz rodu Strongyloides so samo partenogenetske_samice. Le-te merijo od 2 do 6 mm.V morfološkem pogledu je značilno, da imajo dolg,cevast požiralnik ( do tretjine ali celo polovi¬ ce dolžine cele ličinke).Samice ležejo jajčeca z razvitim em- brijem,nekatere vrste pa so tudi viviparne,zato najdemo lahko v iztrebkih že ličinke na prvi razvojni stopnji. ^ V Oyiki osw i'ec Partenogenetske samice živijo v tankem črevesu sesnih živa¬ li.Zajedavci so razširjeni pri pujskih,teletih,jagnjetih in pri nekaterih vrstah mesojedov.Poznane so tudi vrste,ki živijo pri človeku in pri antropoidnih vrstah opic. Vrsta Strongvloides papillosus (Wedl,1856) Vrsta S,papillosus živi v tankem čevesu ovac,telet,kuncev in nekaterih drugih živalih.Najdemo jo tudi pri divjih prežve¬ kovalcih.Zajedavec meri 3,5 do 6 mm.Na požiralnik odpade do 122 o,8 mm dolžine.Tankostena jajčeca merijo 4o do 60 x 2o do 25 mikrometrov.Embrij je v jajčecih že razvit,zato pri koprološ- kih preiskavah jajčeca brez težav spoznamo. Slika 85:Strongyloides westeri,samica Vrsta Strongyloides westeri Ihle,1917 A Strongyloides westeri se naseljuje v tankem črevesu žrebet, ugotovili pa so ga tudi pri prašiču in pri zebrah.Zajedavec meri do 9 mm v dolžino,na požiralnik pa odpade do 1,5 mm.Jaj¬ čeca merijo 4o do 52 x 52 do 4o mikrometrov.Zajedavca smo u- gotovili tudi v Sloveniji pri sesnih žrebetih v Lipici. V r sta Strong;yloides ransomi Schvartz et Alicata,195o Strongyloides ransomi meri od 5,55 do 4,49 mm,na požiralnik 123 odpade 1,2 mm,jajčeca pa merijo 45 do 55 x 26 do 33 mikromet¬ rov.Omenjeni zajedavec je zelo pogost v severovzhodni Sloveni¬ ji,ugotovi jen je pri okrog 35 % pujskov. Vrsta Strong.vloides stercoralis (Bavay,1876) otrongvloides stercoralis se naseljuje v tankem črevesu psa, mačke in lisice.Zajedavec meri samo 2,2 mm.Iz literature pov¬ zemamo,da so pri psu ugotovili tudi zajedavske samce,ki merijo do o,7 mm.V iztrebkih pa se lahko najdejo tudi rabtitiformne ličinke.Veliko je podatkov literaturi,da je S.stercoralis hkra¬ ti tudi zajedavec človeka.Omenjamo samo poročila,ki sta jih napisala Georgi in Sprinkle (1974). Pri človeku živi vrsta Strongyloides fulleborni . Vrsta Strongyloides cati Rogers,1939 Strongyloides cati se naseljuje v tankem črevesu mačke.Za¬ jedavec meri do 3,33 mm.V iztrebkih invadiranih živali so že razvite filariformne ličinke. Vrsta Strongvloides avium Cram,1929 Omenjena vrsta je ugotovljena pri kokoši,puranu in pri divjih pticah najprej v Ameriki.Našeljuje se v tankem črevesu in tudi v cekumu.V novejšem času najdemo poročila o ugotovitvah zajedavca tudi v Evropi. Biologija Partenogenetske samice so v velikem številu ( po več tisoč) 124 zavrtane v mukozo črevesa.Samice so triploidne,vendar je ugo¬ tovljeno,da so lahko prisotne tudi samice z diploidnim in hap- loidnim številom kromosomov.Vse samice,razen vrst pri mesoje¬ dih,ležejo tankostena jajčeca z razvitim embrijem,le S.sterco- ralis,S.cati in S.fiilleborni imajo jajčeca,iz katerih se bodi¬ si že v vagini,bodisi v črevesu gostitelja že razvijejo ličin¬ ke prve razvojne stopnje.Povedali smo že,da v homogoničnem kro¬ gu dozorijo ličinke filariformne oblike,te imajo triploidno število kromosomov.Razvijejo pa se tudi ličinke rabditiformne oblike,iz katerih se razvijejo prosto,živeče samice in samci. Ugotovljeno je,da imajo samice te generacije diploidno,samci pa haploidno število kromosomov.Drugi način razvoja imenujemo he - terogoničen razvojni krog. Raziskave so pokazale,da dozorijo spolno zreli osebki v hete- rogoničnem krogu že po 48 urah.Ugotovljeno je,da prosto živeča generacija leže jajčeca,iz katerih se razvijejo invazijske li¬ činke .Prevmati (1958) meni,da samice izležejo vsega do 18o jaj¬ čec. V homogoničnem razvojnem krogu dozorijo invazijske ličinke že po 24 urah,če je temperatura okrog 27°C.Graham (1957) in Little (1962) sta ugotovila,da ležejo partenogenetske samice določen odstotek jajčec s triploidnim številom kromosomov,določen od¬ stotek z diploidnim in določen odstotek s haploidnim številom. S tem se je spremenilo mnenje,po katerem so zunanji dejavniki vplivali na to,katera generacija strongiloidesa se bo razvila iz jajčec. Omenili smo že,da pridejo ličinke v novega gostitelja skozi usta,skozi kožo,s kolostralnim mlekom in tudi na intrauterini način.Neposredno po invaziji ličinke migrirajo po gostitelju skozi jetra in pljuča,šele nato se naselijo v črevesju,kjer zajedavci spolno dozorijo. Moncol in Batte (1966) sta dokazala,da se sesni pujski naj¬ bolj pogosto invadirajo s kolostralnim mlekom.Omeniti moramo, da je hkrati dokazano,da pri človeku vrsti Strjngyloides ster- coralis in S.fulleborni povzročata avtoinvazijo skozi perianal- no regijo. Ličinke dozorijo v črevesu do invazijske stopnje in migrira- jo po telesu.Pogosto zato pri človeku govorijo o hiperinvaziji. Ugotovljeno je,da lahko pridejo invazijske ličinke pri invadi- ranem človeku skozi kožo tudi v drugih telesnih območjih,nato migrirajo in spolno dozorijo v črevesu.Pri domačih živalih zaenkrat perkutana invazija iz perianalne regije ni potrjena, ličinke pri pujskih najbolj pogosto pridejo skozi kožo na o- končinah. Invazijska ličinka Strongyloides spp. nima na sebi zaostale¬ ga levka,njen rep je razklan v obliki črke w.V koprokulturah so ličinke zelo gibijive,vendar niso odporne. Patogeneza Doslej je patogeneza podrobneje preučena pri strongiloi- dozi pujskov.Turner ( 1959 ) je dokazal,da loo.ooo invazijskih ličink povzroča smrt invadiranih pujskov.Te živali poginejo med 13.in 41.dnevom.Zajedavci povzročajo erozijo na mukozi in pos- 126 ledični hiperplastični enteritis tankega črevesa»Iztrebki so tekoči s tenezmi.Pri invadiranih pujskih je zaznavna anemija. Ippen (1953) opisuje eflo.rescence na koži pujskoviki, so..naj¬ bolj pogoste na spodnjem delu okončin.Opisane so tudi spre membe na pljučih,ki so povezane z migracijo velikega števila-ličink in pikčastimi krvavitvami v pljučnih mešičkih. S.westeri povzroča akutno vnetje tankega črevesa pri žrebe¬ tih. StronKvloidosis,klinična znamenja Za strongiloidozo pogosto zbolijo sesni pujski,jagnjeta in žrebeta.Bolezen pa se lahko pokaže tudi pri žrebetih.JPri puj- v skih praviloma zbolije vse živali v gnezdu.Živali postajajo • manj živahne,izločajo se iz gnezda.Smrdljiva driska z rumeni¬ mi,tudi penečimi iztrebki je trajna.Trebuh je napet,občutijiv pri palpaciji.V začetku bolezni posamezni pujski tudi bljuva¬ jo,v začetku samo ponoči.Zaradi boličin v abdomenu živali po- legajo in se težko premikajo,postanejo slabokrvne,okrog 5o % živali z zelo izraženimi bolezenskimi znamenji pogine.Pogini so pogosti med 5. in 8.tednom živijenja.Pogosti so primeri,ko v gnezdu pogenijo vsi pujski.Varju (1972) poroča,da lahko po umetni invaziji prašičev z odmerkom 5oo.ooo ličink,vidimo kli¬ nična znamenja strongiloidoze tudi pri plemenicah in pitancih. Invadirana žrebeta driskajo,slabo napredujejo.Avtorji razis¬ kav menijo,da se strongiloidoza ppi žrebetih lahko pojavi v kli¬ nično zaznavni obliki tudi pri odraščajočih konjih in oslih ter 12 ? mezgah. Invadirana jagnjeta pogosto poginejo. Pri psih je strongiloidoza v asimptomatični obliki.To še po¬ sebej velja za starejše pse.Pri ščenetih pa je bolezen lahko klinično zelo izražena.Pri teh gostiteljih so pogoste eflores- cence na koži v obliki eritema in pruritus je pogost,to pa je povezano s perkutano invazijo.Med migracijo ličinke S.stercora- lis poškodujejo pljučne alveole,ugotovljene so krvavitve,vidi¬ jo se znamenja gnojnega vnetja dušnic in celo pljučnice.Iz li¬ terature povzemamo,da med migracijo ličinke lahko zaidejo tu¬ di v druge organe,celo v možgane.Pri intestinalni obliki stron- giloidoze povzročajo zajedavci kronično vnetje tankega črevesa. Dehidracija in slabokrvnost pripeljeta do pogina močneje inva- diranih živali. Strongiloidoza lahko predgtavlja velik zdravstveni problem pri opicah v zooloških vrtovih. Epizootiologija Strongiloidoza je predvsem hlevska invazijska bolezen.Veza¬ na je za mračne,slabo zračene in vlažne hleve,ki se težko čis¬ tijo in razkužujejo v parazitološkem smislu.Pri širjenju bo¬ lezni je treba upoštevati tudi možnost invazije iz prosto ži¬ veče generacije strongiloidesa.Jajčeca in invazijske ličinke Strongyloides spp. so slabo odporna proti izsuševanju in viš¬ jim temperaturam.Ugotoviti pa je treba,da invadirane živali izločajo veliko število jajčec ( od 5o° do 3*ooo na gram iz¬ trebkov) , ličinke pa se iz teh jajčec razvijejo do invazijske stopnje že po dveh dnevih.Ugotovljeno je,da invazijske lič.in- 128 ke strongiloidesa ne živijo čez 16 do 18 dni.Kimajo zaostale¬ ga levka,zato tudi niso odporne. Pri ocenjevanju epizootioloških dejavnikov je treba upošte¬ vati več načinov invazije,vlogo zajedavskih vozličev in osa¬ mitev ličink v poznem obdobju brejosti,dovzetnost sesnih živa¬ li na invazijo in mikroklimatske razmere v hlevih,zlasti še vlago in temperaturo. Bolezen se zanaša v reje z nakupljenimi pujski in plemeni- cami.Tudi obratoslovne rešitve s sesnimi pujski,jagnjeti,žre¬ beti in drugimi vrstami sesnih živali lahko pripomorejo,da se bolezen širi.Globoko nastiljanje in vlažna stelja nudita krit¬ je in zavetje invazijskim ličinkam. 2, \A)cJhavf-U' '^JJrOd^o Zdravljenje Med novejšimi polivalentnimi anthelmintiki sta za zdravljen¬ je strongiloidoze pujskov Enigk in Flucke (1962) preizkušala thiabendazol v odmerku 5o mg/kg.Pripravek sta primešala hra¬ ni. Ugotovila sta odlične anthelmintične lastnosti,pri raztele¬ šenih zdravljenih pujskih pa nista več ugotovila zajedavcev. Leland in Plummer (1968) sta thiabendazol primešala hrani v koncentraciji o,ol %.Takšno hrano sta dajaja invadiranim puj¬ skom in ugotovila loo % uspešnost pri zdravljenju bolezni.Mon- col in Batte (1967) omenjata zdravljenje strongiloidoze pri puj¬ skih z odmerki thiabendazola v količini 5 do loo mg pri enkrat¬ nem zdravljenju obolelih živali,zdravilo pa sta primešala med hrano.Omenjajo tudi zelo uspešno zdravljenje s thiabendazolom 129 v pastozni obliki.Ta je zelo primerna za mlade pujske,ki še ne jemljejo druge hrane kot mleko.Supperer in Pfeiffer (1964) poročata o uspešnem zdravljenju invadiranih plemenic z od¬ merki že omenjenega pripravka v količini 5o mg/kg.Leland in Combs,Leland in V/allace (1968) poročajo subkutano in intra- muskularno aplikacijo, thiabendazola za zdravljenje strongilo- idoze pujskov.Pripravek so pomešali s sezamovim oljem,uporab¬ ljali pa so tudi topljivo obliko thiabendazola, thiabendazol hydrochlorid .Poročajo tudi o drobno pulverizirani obliki prip¬ ravka v vodi. Cambendazol Ergeton s sodel.(197o) poroča o uspešnem zdravljenju stron- giloidoze s pripravkom cambendazol v odmerkih od 7»5 do 15 mg/kg.Poročajo o 99 % uspešnem zdravijenju.Enigk in. B©y Haz- ra ( 1971 ) poročata o uporabi cambendazola 2 dni starih zaje¬ davcev po umetni invaziji pujskov kot o uspešnem načini uni¬ čevanja zajedavcev.Pripravek sta dajala v odmerku od 2o do 4o mg/kg,vendar uspeh ni bil takšen kot pri uničevanju 4 dni sta¬ rih zajedavcev.Tu je bil uspeh loo V>. Tetramisol (Kilverm) Prve podatke o uspešnem uničevanju zajedavcev pri prašiču s pripravkom tetramisol je podal Walley (1967)»Pripravek je da¬ jal v odmerku 12,5 mg/kg.Tudi Smith (1972) potrjuje uspešnost takšnega zdravljenja strongiloidoze v odmerkih od 17,5 do 2o mg/kg. 13o Levamisol ( Hilverm . Ripercol ) Jonson in sodel.(l972) poročajo o 98 do 99 % uspehu zdrav¬ ljenja strongiloidoze pri pujskih s pripravkom levamisol v odmerku 8 mg/kg.Pripravek so primešali hrani.Daje se tudi parenteralno. Methyridin ( Promintic . Dekelmin ) Methyridin je uspešen anthelmintik za zdravljenje strongilo¬ idoze pujskov v odmerku o,22 ml/kg.Pripravek je lahko tudi tok¬ sičen,pri zdravljenju lahko pride do podrhtevanja mišic. Mebendazol ( Verpanyl ) Čeprav je anthelmintična aktivnost mebendazola izražena že pri zelo nizkih odmerkih,ki jih je treba dajati več dni zapo¬ red,priporočajo za rutinsko zdravljenje strongiloidoze puj¬ skov odmerek od lo do 5o mg/kg.Zdravijenje je potrebno pono¬ vit še naslednja dva dni. Za zdravljenje strongiloidoze pri jagnjetih in teletih so zelo uspešni naslednji anthelmintiki: methyridin , thiabendazol . tetramisol . pyranteltatrat . parbendazol in mebendazol .Zelo je tudi uspešen levamisol .Methyridin je učinkovit v odmerkih od 18o do 2oo mg/kg,pyranteltartrat v odmerkih od 25 do 3o mg/kg, parbendazol v odmerkih od 15 do 3o in mebendazol ali verpanyl pa v odmerkih od lo mg/kg. Za zdravljenje strongiloidoze psov priporočajo thiabendazol v odmerku od loo do 15 o mg/kg enkrat na dan,vendar je potrebno zdravljenje ponoviti še naslednja dva dni.Penbendazol,poznan tudi kot panac ur, priporoča j o v odmerku od lo do 2o mg/kg.Me- 131 bendazol,telmin,verpanyl se daje v odmerku 5o mg/kg pet dni zapored. Zatiranje Preveniranje in zatiranje strongiloidoze pri sesnih domačih živalih je zahtevno in vključuje medikamentozno uničevanje za¬ jedavcev,njihov ličink in jajčec (larvicidnost,ovicidnost je izražena pri nekaterih anthelmintikih) in uničevanje invazij¬ skih ličink v hlevih.Po podatkih iz literature lahko v program zajamemo tudi juvenilne zajedavce v prepatentnem obdobju,ki pa je zelo kratko,5 do 9 dni.Zelo učinkovito zatiranje strongiloi¬ doze pri pujskih je povezano s preventivnim zdravijenjm plemenic v poznem obdobju brejosti.Strokovnjaki obenem priporočajo,da v hlevih,kjer se bolezen javlja,zdravimo pujske že 8.dan po rojtvu,zdravljenje pa še ponovimo 14. in 21.dan po rojtvu. Temeljito meh anično čiščen.ie svinjakov in pitalič pripomo¬ re,da se odstranijo jajčeca in uničijo invazijske ličinke Stron- g.yloides spp.Med fizikalnimi načini razkuževanja hlevov pa je najboljša vodna para pod pritiskom okrog 7 atmosfer.Zelo je tudi učinkoviti,če z infrardečimi žarki gnezda ogrevamo in osu¬ šimo prasilišča.Pri tem uničimo slabo odporne ličinke. Med kemičnimi razkužili omenjajo dekaseptol,modro galico, klorno apno in druge.Med obratoslovnimi rešitvami lahko pripo¬ more k preveniranju tudi vkleščenje plemenic. Podred Strongvlata Railliet et Henry,1913 L/ Družina Strongylidae Baird,1853 Za vse predstavnike iz omenjene družine je v morfološkem po- 152 £/T vn frt rule. 'I. I6-3Z MJC' Hod Strongvlus Muller,178o Vrsta Strongylus eguinus Muller,178o Zajedavec sodi med tako imenovane velike strongilide,ki se 133 - naseljujejo v debelem črevesu konja in drugih ekvidov.Zaje¬ davec je paličastega videza,iztegnjen,umazano rjave barve-.- Če je zajedavec nasesan s krvjo,je rdeče barve.Samec meri v dolžino 26 do 35 mm,samica pa 38 do 47 mm.Zajedavec je dokaj debel,v širino meri do 2 mm.Ustni obod ima ovalno,podolgova¬ to obliko,v koroni radiati sta dva venčka trnov v obliki lis¬ tičev^ zunanjem venčku so ti lističi trikrat daljši kot trni v notranjem venčku.Za ustno kapsulo ni zaznavne zožitve na telesu.Na dnu ustne kapsule je velik dorzalni zob,ki je v proksimalnem delu razklan,diagonalno in pod njim pa sta dva subventralna manjša zoba. Slika 86:Ustni obod pri Strongylus equinus A.,S.eden- tatus B in S.vulgaris C CA 2otQc, ■ -* ' CVO-CA kčjCčl Zgornja skupina žleznih mešičkov v požiralniku izloča svoje ekskrete skozi izvodilo,ali požiralnikov konus,ki je luknjičast,neporedno v ustno votlino.Pri samcih je vulva oddaljena 12 do 14 mm od konca repa. - 134 Ovalna blastomerizirana jajčeca merijo 7o do 85 x 4o do 47 mikrometrov. Vrsta Strongylus edentatus (Looss,19oo) V/ Tudi ta velika strongilidna vrsta se pri ekvidih naseljuje v debelem črevesu.Samec meri od 23 do 28 mm,samica pa od 33 do 44 mm.Makroskopsko je zajedavec na prvi pogled zelo podoben vrsti S.equinus,le ustna kapsula ima bolj zvonasto obliko, proti požiralniku je zožena,na dnu oboda pa zajedavec nima zob. L Vrsta Strongvlus vulgaris (Looss.igoo - ) Strongjlus vulgaris je zadnji v vrsti velikih strongilidov pri ekvidih.Tudi on se naseljuje v debelem črevesu.Spolno zre¬ li osebki,samci in samice,so manjši od obeh opisanih vrst.Samec meri 14 do 16 mm,samica pa od 2o do 24 mm.Telo je široko do 1,4 mm.Na dnu ustnega oboda sta oblikovana dva uhl‘ata zoba. 'W)t' lU qiu9ibij2 a, '\o Jajčeca Strongylus spp. so povita z dvema ovojnicama.Zunanja je hitinskega porekla,notranja pa je rumenjačna.Praviloma je med oplojeno jajčno celico in med embrijem,ki se iz te celice v v v jajcecu razvije,večji prostor,zapolnjen s tekočino.Za potek Ia embrioniranja in razvoja ličink prve stopnje potrebna tempera¬ tura v mejah od 7,2 do 36°C,potrebna pa je tudi vlaga in kisik. Pri temperaturi 26°C se v jajčecu razvije Ličinka prve razvojne ^oo^oLcup bcva Cm ‘biiUA «xziMCWyo -a Biologija Strongvlus spp . __ ^7 ■ _ j a % N\a/ 135 stopnje že po 2o do 24 urah.Ugotovijeno je,da jajčeca na niž¬ ji razvojni stopnji nimajo sposobnosti za embrionalni razvoj, če pa je v jajčecih že razvita ličinka prve stopnje,so jajče¬ ca bolj odporna.Jajčeca so zelo občutljiva na izsuševanje. 4 - UAVVjO/ Is Ličinka prve razvojne stopnje ima razvit požiralnik,ki je rabditiformne oblike.Ko se ličinka iz jajčeca osami,se prehran¬ juje.Šele po dveh letargijah in po dveh levitvah zadrži levek druge razvojne stopnje in se preoblikuje v invazijsko ličin¬ ko.Levek ličinko hermetično zapira,ličinka se ne prehranjuje več,enegijo pa ima nakopičeno v črevesnih celicah,strongilid- ne ličinke so zelo gibljive. Slika 8?:Pregled invazijskih ličink nekaterih čreves¬ nih nematodov pri ekvidih A Strongyloides westeri,B Trichostrongylus axei,C Trichone- ma spp.,D Gyalocephalus,E Poteriostomum,F Oesophagodontus, G Strongylus equinus,H.!Triodontophorus,I S.edentatus,J S.vul- garis 136 ■2) Invazijske ličinke strongilidov so povite z zaostalim lev- kom.Ličinke imajo različno število črevesnih celic,značilno pa je tudi,da je rep levka z®lo dolg,pogosto okrog 2oo mikro¬ metrov.Tudi te ličinke so fototropne,termotropne,geotropne, tigmotropne,ugotovljeno pa je,da tudi vertikalno migrirajo. Ličinke so dokaj odporne,na pašnikih lahko preživijo celo paš¬ no sezono.Ko izčrpajo nakopičeno energijo v črevesnih celicah, poginejo. Podrobne raziskave so pokazale,da ličinke lahko živijo čez leto dni,vendar v poletnem,toplem obdobju živijo samo okrog 3 mesece.Podrobno biologijo invazijskih ličink strongilidov so pripravili Soulsby (1965),Levine (1963) in drugi. Kopitarji se z ličinkami invadirajo samo peroralno.Ličinke požrejo s travo na paši ali s kontaminirano krmo v hlevih.Li¬ činke so lahko tudi v kontaminirani vodi. Zanimivi so rezultati raziskav,ki jih je opravil Poytner (1956),nanašajo pa se na sprostitev ličink iz levka neposred¬ no po invaziji.Avtor je ugotovil,da se ličinke osamijo v duo- denumu neposredno po invaziji.Mehanizem osamitve je lahko avtor prikazal tudi po "in vitro" razmerah.Avtor poroča,da pri osamitvi iz levka sodelujejo tudi bakterije,imenuje Eche- richia spp. Pri vrsti Strong,ylus eguinus ličinke po invaziji prevrtajo steno slepega črevesa in kolona in se naselijo subserozno v maščobnem tkivu,kjer oblikujejo značilne zajedavske vozliče. Večje število ličink migrira po trebušni votlini v obdobju 4 mesecev po invaziji.Največ jih je v jetrih,med migracijo 137 dozorijo ličinke v peko razvojno skopnjo,izoblikovan je že uskni obod,ličinke so že dokaj velike,saj merijo okrog 4o mm.Ličinke migrirajo kudi v črevesno slinavko,nako pa se po doslej neznani poki vračajo v lumen debelega črevesa,kjer po poročilu Wekzla (1941) in Wekzla ker Vogelsanga (1954) spolno dozorijo šele 26o dni po invaziji. Pri vrski Skrongylus edenkakus pridejo ličinke v jekra s krvjo po veni porke.Fo 18 dneh se v jekrih razvijejo ličinke 4.razvojne skopnje.Te migrirajo po jekrih do 9 kednov,nako pod hepakičnim ligamenkom dosežejo krebušno skeno.Tu pride najprej do krvavikev in do oblikovanja zajedavskih vozličev.Krvavik- se so v obliki sufuzij,v premeru merijo nekaj eenkimekrov.Na keh meških najdemo ličinke 3-niesec po invaziji.Ličinke nako migrirajo ob mezokolonu do kolonove skene.Ugokovili so jih hkraki kudi v skeni slepega črevesa.Tudi ku so ugokovili su- fuzije in zajedavske vozliče.Zelo verjekno je,da se ličinke na¬ ko znajdejo v črevesnem lumenu,kjer spolno dozorijo po 3oo do 32o dnevih po invaziji.Opisano biologijo je preučeval V/ekzel (1952),nako Wekzel in Dersken (1956) in kudi drugi avkorji. Pri vrškii Skrong,ylus vulsaris pridejo ličinke najprej do črevesne skene,kjer se zadržujejo do 8 dni po invaziji.Glede migracije so se raziskovalci dolgo izhajali,vendar so si e— nokni v kem,da ličinke povzročajo obsežne spremembe na inkimi^ firkerij v prednjem mezenkerialnem korenu.V novejšem času so migracijo ličink S.vulgaris preučevali Olk (1932),Wekzel in Enigk (1938) ,Enigk (1952) ,Lrshov (1949) ,Farrelly (1954), 138 Poynter (196o),Drudge in sodel.(l966) in številni drugi.Danes prevladuje mnenje,da iz stene kolona ličinke 4.stopnje migri- rajo v submukozo arteriol,. s krvjo pa pridejo v žile prednje¬ ga mezenterialnega korena.Prve ličinke so na intimi teh žil ugotovili že 14.dan po invaziji.Zaradi poškodb na intimi se po¬ javijo krvni strdki ali trombi,prihaja do anevrizem in do trom- boembolij.Prve ličinke že od 45.dne po invaziji ponovno migri- rajo v submukozo arteriol in v steno kolona in slepega črevesa. Tu so jih opisali kot ličinke 5.razvojne stopnje.Te ličinke se nato prevrtajo v lumen debelega črevesa,kjer spplno dozorijo. Zajedavci se razvijejo do spolne zrelosti šele 2oo dni in več po invaziji. Patogeneza in klinična znamenja strongilidoze (Strongylidosis) Spolno zreli veliki strongilidi vseh treh vrst se s svojim ustnim obodom čvrsto pritrdijo na mukozo debelega črevesa in se prehranjujejo s krvjo.Posledica invazije je normohromna in normocitna anemija.Zajedavci povzročajo številne pikčaste kr¬ vavitve na sluznici.Združevanje erozij s krvavitvami je osnova za maajše ulceracije,ki pa so vedno površinske.Globje ulcera- cije so opisali le pri invaziji nemakerih vrst "manjših" stron- giliaov,predtsvaniki iz rodu Triodontophorus.Ugotovijeno je,da so globje ulceracije,ki jih povzročajo strongilidi,pogosto vzrok za kronične krvavitve,ki se pogosto končajo s smrtjo. Mnogo bolj so patogene ličinke strongilidov.Tako sta četrta in peta razvojna stopnja ličink S.vulgaris povezani s spre- 139 membami na valvulah aorte,iliačnih arterij in arterij v pred¬ njem mezenterialnem korenu.Spremembe so obsežne tako na inti¬ mi arterij,kot na mediji,trombi so zelo pogosti in lahko me¬ rijo po več centimetrov v premeru,zato so pogoste arterijske anevrizme in ektazije Ur embolije.Farrelly '(1954-) poroča,da lahko pride tudi do embolije koronarnih arterij in brahioce- falnega debla.Opisane so tudi ugotovljene tromboze arterij,ki s krvjo oskrbujejo moda,ledvice in druge organe.Opisani so tu¬ di hemoragični in anemični infarkti območij ob prizadetih ar¬ terijah. Enigk (1952) poroča,da je po umetnih invazijah konj z 800 do 8.000 ličinkami Strongylus vulgaris vseh pet invadira- nih konj poginilo.Podobne rezultate je ugotovil tudi Drudge s sodel.(1966).Ottaway in Bingham (194-7) sta ugotovila nekro¬ tične spremembe na živčnih pleksusih zaradi pritiska anevri- zem na nje.Opisane so tudi obsežne spremembe na jetrih in tudi drugih organih.Na jetrih so pogoste krvavitve. Klinično zaznavna znamenja strongilidoze so količni nemir,ano¬ reksija,slabokrvnost,pobitost živali,znamenja difuznega perito- nitisa in drugo.Pri invazijah s S.vulgaris so pogosti tudi po¬ gini kot posledica količnega nemira. Pri invazijah s S.edentatus ( 3.000 do 75«ooo ličink) je bi¬ la ugotovljena akutna toksemija,klinično zaznavni peitonistis, slabokrvnost in pobitost živali. Klinična znamenja so najbolj zaznavna med 3 «in 5 *n'esecem po invaziji. Rod Triodontonhorus Looss,19o2 V rod Triodontophorus je razvrščenih več vrst tako imenova- nih "malih" strongilidov.Pi zajedavci merijo pd $ do 25 mm. Ustni obod je skoraj okrogle oblike,stene so odebelele,na dnu pa so po trije pari ostrih zob.Dobro je razvit konus po¬ žiralnika, ki se dviguje do spodnjega roba ustnega oboda.Na J? rC\Z- ■ y) obeh spikulih sta na distalnem delu oblikovana kavija,-vul¬ va je pri samicah oblikovana v repnem delu.Prevladuj e mnenje, da ti zajedavci neposredno po invaziji ne migrirajo. rvobeM \,/^ e Na yv y f" Slika 88:Triodontophorus serratus, ustni del , Rod Chabertia Railliet et Henry,19o9 V/ Vrsta Chabertia ovina (Gmelin,179o) Strongilidna vrsta Chabertia ovina se naseljuje v kolonu pri govedu,ovci,kozi in pri divjih prežvekovaleih.Pri prežvekoval¬ cih iz naših ekoloških in rejskih razmer je ta zajedavec zelo pogost.Samec meri 15 do 14 mm,samica pa 17 do 2o mm.Ustni del 141 - je upognjen ventralno,ustna kapsula je dobro razvita in širo¬ ko odprta.Na zgornjem robu ustnega oboda sta po dva venčka ku- tikularnih resic trikotne oblike.V vratnem delu je zajedavec zožen.Na ventralnem delu vratu je oblikovana vratna brazda.Jaj¬ čeca merijo 9o do llo x 5° do 55 mikrometrov.V njih je raz¬ vitih 16 do 32 blastomer.Ugotovljeno je,da se invazijska ličin¬ ka razvije pri temperaturi 27° C v 7 dnevih.Zajedavec potre¬ buje do spolne zrelosti 61 do 63 dni. Slika 89:Chabertia ovina, ustni obod Slika 9o:Chabertia ovina, rep samca Živali se invadirajo z invazijskimi ličinkami peroralno.Po invaziji ličinke ne migrirajo po telesu gostitelja. Threlkeld (194-8) je ugotovil,da se ličinke 9o ur po invaziji prelevijo v ličinke četrte stopnje.Te ličinke povzročajo krva- 142 vitve v zgornjem delu kolona. Patogeneza Zajedavci se čvrsto oprimejo sluznice s svojim ustnim obo¬ dom^ usta potegnejo del mukoze,predvsem žlezni del.Žlezno sluznico prebavijo v ustih.Na sluznici se zato lahko pojavi¬ jo krvavitve,brstenje žlez,ki izločajo sluz,zaznavna je moč¬ na celična infiltracija.Zajedavci občutno znižujejo količino in kvaliteto volne pri ovcah,sodijo med zelo patogene nemato- de. Zdravljenje Med anthelmintiki so za zdravljenje habercioze»Chabertiosis, najbolj učinkoviti thiabendazol v odmerkih 5o mg/kg,mebendazol ali verpanyl , phenothiazin ,pripravki piperazina . trichlorphon ali neguvon , coumaphos , naphthalophos . bephenium embonat , methyri - din.perbendazol . pyrantel tartrat . morantel tartrat . tetramisol in drugi.Pripravke bomo podrobneje prikazali v poglavju o zdrav¬ ljenju trihostrongilidoze. Družina Trichonematidae Witenberg,1925 Za "male" strongilide iz družine Trichonematidae je v morfo¬ loškem pogledu značilno,da imajo plitvo ustno kapsulo,konus požiralnika je kratek in ne doseže zgornjega roba ustnega obo¬ da.Razvoj je neposreden,invazijska oblika je ličinka tretje stopnje.Po invaziji ličinke ne migrirajo po telesu gostitelja. V zdravstvenem pogledu so iz družine trihonematid pomebni 1*3 - naslednji rodovi: Trichonema Cobbold,1874,Poteriostomum quiel, 1919, Gyalocephalus Looss,19oo in drugi. Rod Trichonema Cobbold,1874,sin.C yathostomum . Cjlicostomum Ustni obod je kratek,v njem niso razviti zobki,požiralnikov; konus je kratek.Samci imajo spikula z brbončicami.Samci merijo 4 do 23 mm,samice pa ao 25 mm.Trihoneme so zelo pogoste pri na¬ ših ekvidih,naseljujejo se na sluznici debela črevesa,zlasti še v slepem črevesu.Mikačič (194-7) poroča o ugotovitvah velikega števila vrst pri naših konjih.Zajedavce je ugotavljal pri 48 % pregledanih konj.Praviloma živi na sluznici veliko število zaje¬ davcev. Slika 91:Trichonema tetracanthum,ustni obod, A Kopulatrična košarica istega zajedavca,B V Jugoslaviji so bile ugotovljene naslednje vrste trihonem: T.labratum . T.labiatum . T.sagittatum . T.calicatum . T.longibursatum , T.poculatum . T.elongatum . T.insigne , T.radiatum . T.euproctum in dr. 144 Rod Poteriostomum Quiel,1919 Zajedavci iz rodu Poteriostomum merijo 9 do 21 mm.Od trihonem se razlikujejo po tem,da izhaja eksterno dorzalno rebro v ko- pulatrični košarici iz skupne osnove.V Jugoslaviji sta ugotov¬ ljeni vrsti P.imperidentatum in P.ratzii .Pri naših konjih sta bili omenjeni vrsti ugotovljeni med 14,8 do 22,2 % pregledanih živali. Strongilidi iz rodu Gyalocephalus imajo plitvo ustno kapsu¬ lo. Samec meri 9 do 14 mm,samica pa od 15 do 21 mm.V Jugoslaviji je bila ugotovljena samo vrsta Gyalocephalus capitatus pri konju. Rod Gyalocephalus Looss,19oo 2 Slika 92:Poteriostomum ratzii,ustni obod, 1 rep samca,istega zajedavca,2 145 Ppizootiologija ‘'malih strongilidov" Strongilidoza,ki jo pri kopitarjih povzročajo "mali strongi- iidi ima nekaj apizootioloskih značilnosti,ki se razlikujejo od povzročiteljev,ki jih prištevamo med "velike strongilide". Invazija z malimi strongilidi se začne pri žrebetih šele po starosti 7 do 8 tednov.Pri tem je zanimiva tudi ugotovitev, da se jajčeca strongilidnega tipa lahko znajdejo v iztrebkih žrebet tudi neposredno po rojstvu,vendar menijo,da so ta jaj¬ čeca iz mekonija,ki so ga žrebeta požrla.Menijo,da se žrebeta lahko invadirajo z invazijskimi ličinkami šele po rojstvu,ven¬ dar so za invazijo zelo dovzetna.Ugotovijeno je,da je lahko okolje,kjer žrebeta živijo s svojimi materami,zelo kontamini¬ rano z invazijskimi ličinkami.Strokovnjaki menijo,da oddajo konji,pri katerih je okrog I ..000 strongilidov,v iztrebkih do 5o,ooo.ooo jajčec dnevno. Klinična znamenja Klinična znamenja invazij,ki jih povzročajo "mali strongili¬ di" , se pokrivajo z znamenji strongilidoze,ki jo povzročajo ve¬ liki strongilidi.Bolezen pa se razvije počasneje.Iztrebki in- vadiranih kopitarjev počasi spreminjajo obliko in konzistenco, pojavijo se kronične driske,žrebeta se izčrpavajo,dlaka izgub¬ lja lesk,razvije pa se zaznavna slabokrvnost.Pogosti so edemi na trebuhu in na okončinah.Niso redki tudi pogini pri močneje invadiranih živalih. Pri starejših konjih in drugih vrstah kopitarjev niso pose¬ bej zaznavna klinična znamenja strongilidoze,ki jo povzročajo o m enjeni zajedavci.Pogosto so pri živalih mešane invazije. 146 Strongilidozo ugotavljamo z navzočnostjo značilnih jajčec v iztrebkih invadiranih živali.in pri parazitoloških preiska¬ vah raztelešenih živali. Zdravljenje Pri zdravljenju strongilidoze pri kopitarjih z anthelmintiki praviloma zajamemo veliko število najrazličnejših strongilidnih in tudi drugih vrsta nematodov iz prebavil.Zajetih je lahko kar 60 različnih vrst zajedavcev. Med starejšimi anthelmintiki,ki so jih uporabljali za zdrav¬ ljenje strongilidoze,je potrebno omeniti Oleum chenopodii in terpentin . n-But.yl chlorid . Phenothiazin . Piperazi n adipat in dru- Iz literature povzemamo,da je piperazin adipat loo # učinkovit pri uničevanju predstavnikov iz rodu Triodontophorus,mnogo manj je zanesljiv pri uničevanju S.vulgaris,ugotovili so samo 35 učinkovitost.Poynter (1956) je ugotovil,da so piperazin adipat, citrat,fosfat in in karboditiotična kislina v odmerkih 2 oo ing na kilogram telesne teže zelo učinkoviti proti strongilidom pri kopitarjih.Tudi Gibson (1956) potrjuje dobre anthelmintične last¬ nosti piperazinskih pripravkov proti trihonemam in predstavni¬ kom iz rodu poteriostomum. Thiabendazol Prvi so poročali o dobrem anthelmintičnem učinku tiabendazo- la proti strongilidom Drudge,Szanto,Wyant in Elam (1962).V 14? številnih drugih poročilih avtorji omenjajo uspešnost zdrav¬ ljenja strongilidoze pri kopitarjih s pripravkom tiabendazol v odmerkih od 25 do loo mg/kg.Pripravek je predvsem učinkovit proti vrstam S,vulgaris,S.edentatus in S.equinus.Poročajo tu¬ di o 98 % uspehu zdravljenja strongilidoze,ki jo povzročajo "mali strongilidi".Zanimivi so tudi podatki,da tiabendazol v odmerku 44-o mg/kg uničuje tudi ličinke strongilidov med migra¬ cijo.Kritična presoja zdravljenja strongilidoze,ki jo povzro¬ ča S.vulgaris,pa je pokazala,da omenjeni pripravek ne izbolj¬ šuje zdravstvenega stanja pri invadiranih konjih,ki so pove¬ zane z anevrizmami na arterijah. Danes se šteje,da je tiabendazol učinkovit anthelmintik pro¬ ti vsem povzročiteljem strongilidoze pri kopitarjih. Prva znamenja zastrupitve kopitarjev se pojavijo pri odmer¬ kih 6oo mg/kg ali več.Posledica zastrupitve je prehodna hemo- koncentracija in depresija,ki je še bolj izrazita pri odmer¬ kih 1.2oo mg/kg.Ugotovljeno je,da piperazin v odmerkih 5o mg na kilogram telesne teže dobro prenašajo tudi kobile v poznem obdobju brejosti. ijaloxon je “porečilu Bosmana < 1%6) 99^ učinkovit pri uničevanju strongilidov pri kopitarjih,če so ga invadirane živali dobile v odmerku 56 mg/kg.Kasneje so pripravek dajali tudi v odmerkih 6o do 8o mg/kg brez znamenj toksičnosti. Pyrantel tarlrrat sta Cornwell in Jones (1968) dajala inva- diranim konjem z želodčno sondo v odmerku 12,5 mg/kg.Avtorja poročata,da je bil uspeh takšnega zdravljenja od 62 do loo %, 148 živali pa so bile invadirane z velikimi strongilidi,med njimi z vrsto S.vulgaris,s predstavniki iz rodu Trichonema in s pred¬ stavniki iz rodu Triodontophorus. Tetramisol (Kilverm) , Clarkson in Beg (1971) poročata,da sta strongilidozo kopitar¬ jev uspešno zdravila s pripravkom tetramisol v odmerkih od 7,5 do 44 mg/kg.Kasneje so ugotovili,da je pripravek najbolj učin¬ kovit v odmerkih nad 15 mg/kg,pri odmerku 2o mg/kg pa se že lah¬ ko pokažejo znamenja zastrupitve. Mebendazol.Verpanvl Reinecke in Roux (1972) poročata,da sta invadiranim oslom dar- jala po 2 g mebendazola in ugotovila od 91,8 do loo % uspeh pri takšnem zdravijenju.Guilhon,Couradeau in Barnabe (1971) ugo¬ tavljajoča je mebendazol zelo učinkovit pri uničevanju stron- gilidov kopitarjev v odmerku lo mg/kg.Saupe in Nitz (1972) po¬ ročata,da sta invadirane konje uspešno zdravila z odmerki 4 g mebendazola na žival.Uspeh je bil 99 % tako glede na velike kot tudi na male strongilide. Iz strokovne literature povzemamo tudi podatek,da ponekod zelo uspešno uporabljajo za zdravljenje strongilidoze kopitar¬ jev zmes Phenothiazina in Piperazina ( 66 mg : 22o mg). Med benzimidazolskimi pripravki za zdravljenje strongilido¬ ze kopitarjev v novejšem času uporabljajo tudi Cambendazo l (Equiben) v odmerku 2o mg/kg, Fenbendazol (Panacur) v odmerku 7,5 mg/kg,Oxfendazol (Synathic,Systamex) v odmerku lo mg/kg, Oxybendazol (Anthelcide-Ey v odmerku lo mg /kg.Parbendazol (Neminil) v odmerku lo mg/kg in druge.Med organsko fosfornimi pripravki je zelo učinkovit Dichlorvos (Equigard) v odmerku 35 mg/kg.Med anthelmintiki omenjajo tudi Ivermectin (Equilan) v odmerku o,2 mg/kg pri intramuskularni aplikaciji. Profilaksa Za zatiranje in preprečevanje strongilidoze pri kopitarjih je potrebno invadirane živali redno zdraviti.Po zdravljenju je treba občasno živalim dajati nižje odmerke tiabendazola več dni zapored.V hlevih je treba skrbeti za izvajanje zoohi- gienskih ukrepov.Hleve mehanično čistimo in zmanjšujemo šte¬ vilo invazijskih ličink strongilidov.Kobile v poznem obdobju brejosti je treba vhleviti v razkužene bokse,pred vhlevljenjem je treba živali dehelmintizirati in po dehelmintizaciji te¬ meljito oprati. Hod Oesophagostomum Molin,1861 Strongilidi iz rodu Oesophagostomum imajo ozek in plitev ustni obod,ob ustih je kutikularna odebelitev ,na spodnji stra¬ ni telesa pa je oblikovana cervikalna brazda .V obeh venčkih na vhodu v ustno kapsulo je veliko resastih kutikularnih lis¬ tičev ali trnov. Ezofagostomi se naseljujejo v debelem črevsu pri prašičih in pri prežvekpvalcih. Vrsta Oesophagostomum venulosum (Rudolphi,18o9) Vrsta Oe.venulosum se naseljuje na sluznici kolona pri ovci, 15o kozi,srni in nekaterih drugih vrstah prežvekovalcev.Samec meri v dolžino 11 do 16 mm,samica pa 13 do 24 mm.Zajedavec nima raz¬ vitih cervikalnih krilc,cervikalni bradavici se oblikujeta na bočnih straneh telesa za požiralnikom.Spikula merita od 1,1 do 1,5 mm. Mikačič (1947) poroča,da je ta zajedavec bil pri nas ugotov¬ ljen pri 4 S& pregledanih ovac in pri 27 # koza.V Sloveniji je pogost pri ovcah,kozah in pri srnjadi. Slika 93:Oesophagostomum radiatum A.,Oe.venulosum B. in Oe.dentatum C.,ustni del s požiralnikom Oesophagostomum radiatum (Kudolphi,18o3) Vrsta Oe.radiatum se naseljuje na sluznici kolona govedi.Sa¬ mec meri 14 do 16 mm,samica pa 17 do 22 mm.Za tega zajedavca je značilno,da ima dobro oblikovano cefalično razširitev,cer- - 151 - vikalni bradavici pa sta na bočnih straneh telesa,približno v sredini dolžine požiralnika.Pri tem zajedavcu ni razvit zu¬ nanji venec v koroni radiati. Vrsta Oesophagostomum dentatum (Rudolphi,18o3) Vrsta Oe.dentatum se naseljuje na sluznici debelega črevesa prašiča.Samec meri 8 do lo mm,samica pa od 11 do 14 mm.Cefa- lična razširitev je zaznavna,cervikalni krilci pa sta slabo razviti.Cervikalni bradavici sta na bočnih straneh telesa,v drugi polovici požiralnika.V zunanjem venčku je 18 kutikular- nih resastih trnov.Spikula merita od 1,15 do 1,32 mm. Slika 94:0esophagostomum venulosum Vrsta Uesophagostomum ouadrispinulatum ,sin. Oe.longicaudam Cesophagostomum ouadrispinulatum je razširjen pri 27 p na ših pregledanih prašičev.Samec meri 9 mm,samica pa do 14 mm Rep je pri samcih dolg,prisamicah pa je zašiljen. (( ''M 152 - Biologija Jajčeca ezofagostomov so tankostena,blastemrizirana in širo¬ ko ovalne oblike.Dolga so okrog ?o do 80 ,redko tudi do loo mi¬ krometrov, široka pa so od 4o do 4-5 mikrometrov.Iz jajčec se razvije ličinka prve stopnje,nato pa pri temperaturi okrog 22 ° C v 6 dnevih še invazijska ličinka.Invazija je samo peroralna. Prepatentna doba vrste Oe.dentatum je 3o dni,za Oe.longicau- dum pa 5 o do 55 dni.Ličinke se po invaziji zavrtajo v sluzni¬ co črevesa,kjer se oblikujejo,za ezofagostomozo znani,zajedav¬ ski vozliči.V teh vozličih se ličinke večkrat prelevijo.Šele nato v črevesnem lumenu spolno dozorijo. Patogeneza Pri jagnjetih in ovcah praviloma ni večjih vnetnih reakcij o- krog zavrtanih ličink v sluznici in steni debelega črevesa.Za¬ radi tega tudi spremembe niso tako zaznavne kot pri invazijah z drugimi ezofagostomi.Za vrsto Oe.columbianum (Curtice,189o) je poznano,da je zelo patogena.Fri ovcah že 2 oo do 3 oo zajedav¬ cev povzroča zaznavne velike vozliče v črevesni steni.Ti vozli¬ či imajo velikost prosa,lahko pa se združujejo.Peristaltika črevesja je prizadeta,zato so bolezenska znamenja tudi klinič¬ no zelo zaznavna.Spolno zreli zajedavci povzročajo kronično vnetje črevesne sluznice kolona in slabokrvnost invadiranih ži¬ vali ter kaheksijo. Tudi pri prašiču povzročajo ezofagostomi na črevesu zajedav¬ ske vozliče ter celično infiltracijo ob teh vozličih.Veliko je eozinofilcev ter krvnič tujkovega tipa.V vozličih se ličinka 153 lahko zadržuje okrog 3 mesece,kasneje vozliči kalcificirajo. ^Hfllčna znamenja ezofagostomoz e (Oesophagostomosis) Najbolj so izrazita klinična znamenja ezofagostomoze pri jag¬ njetih ,povzroča pa jih Oe.columbianum.Jagnjeta na paši prične¬ jo driskati,iztrebki so tekoči,sluzasti,s primesjo krvi.Pogos- sta so tudi paretična stanja in tudi pogini. Zdravljenje Za zdravljenje ezofagostomoze pri jagnjetih in ovcah priporo¬ čajo piperazinske pripravke v odmerku 125 mg/kg,okrog 4 g na odraslo žival. Phenothiazin se daje v odmerku od 6oo do 7oo mg na kilogram telesne teže.V novejšem času bolezen zdravimo s pripravkom Thiabendazol (Verpanyl) v odmerku 5° mg/kg. Trichor - phon in Ronnel sta tudi zelo učinkovita. fa' I/ Rod Stephanurus Diesing,1839 '|j\ Vrsta Stephanurus dehtatus Diesing,1839 Stephanurus dentatus se naseljuje v maščobnem tkivu ob led¬ vicah in v ledvični ponvici pri prašiču v Severni Ameriki.Naj¬ demo ga tudi v cistah ob uterusu.Jajčeca pridejo z urinom v zu¬ nanje okolje.Pri višjih temperaturah,okrog 26° C ? se razvije in¬ vazijska ličinka,ki je zelo odporna.Invazija je peroralna,lah¬ ko pa tudi skozi kožo.Transportni gostitelji so lahko deževni¬ ki,med njimi Eisenia foetida . Zajedavec povzroča veliko škodo zaradi sprememb v urogenital- nem traktu pri prašičih. .-V' A- A J a- A 'r<^ # c M y Strongilidi iz družine Syngamidae imajo ustni obod razvit v Družina Syngamidae Leiper,1912 obliki odprte čaše.Pri zajedavcih iz omenjene družine nista razvita venčka kutikularnih trnov na ustnem obodu.Pri nekaterih vrstah so razviti zobki na dnu ustnega oboda.Vulva je v prednji polovici telesa.Zajedavci se naseljujejo v dihalih,pogosto v sapniku pri pticah.Najbolj pomembna sta rodova Syngamus v.Sie- bold,1836 in Cyathostoma E.Blanchard,1849 Rod Syngamus v.Siebold,1836 Vrsta Syngamus trachea (Montagu,1811) Syngamus trachea se naseljuje v sapniku kokoši,purana,faza¬ na,pegatke in številnih drugih vrst ptičev.Zajedavec je valjas¬ te oblike,odebelel,samec in samica sta v trajni kopulaciji.Za¬ jedavec je praviloma živahno rdeče barve zaradi nasesane krvi. Samec meri 2 do 6 mm,samica pa od 5 do 2o mm.Ustni ubod je ši¬ roko odprt,na dnu je 6 do lo komaj zaznavnih zobkov.Kopulatrič- na košarica je široko odprta,rebra so kratka,spikula merita od 53 do 82 mikrometra.Sta enake velikosti in oblike. Jajčeca merijo ?o do loo mikrometrov in imajo zgostitev v ob¬ liki čepka na obeh polih. Biologija V jajčecih dozori ličinka pri višjih temperaturah že po 3 dnevih.Ličinka se v jajčecu dvakrat prelevi,jajčece pa posta¬ ne invazijsko šele 9.dan.Ftice se lahko invadirajo neposredno 155 z .jajčeci na invazijski stopnji,lahko pa požrejo tako imenovane transportne vmesne gostitelje,v katerih so invazijske ličinke« Takšni gostitelji so deževniki,polži in številne vrste členo- nožcev,arthropoda.Clapham (1955),Morgan in Clapham ( 1954 ) meni¬ jo,da ostane ličinka v cistah pri vmesnih gostiteljih živa po več let. Ko se gostitelji invadirajo bodisi z ličinkami v jajčecih, bodisi z ličinkami v transportnih gostiteljih,ličinka najprej migrira'v pljuča,šele nato se naseli na sluznici sapnika,kjer spolno dozori.Frepatentna doba je okrog 17 do 2o dni. Za singamozo,Syngamosis, so najbolj dovzetni komaj operjeni piščanci in fazani.V reje kokoši in tudi v gojitve fazanov za¬ našajo zajedavca nekatere vrste vranov,sraka,šoja,siva vrana 156 in tudi druge ptice.Singamoza tudi v naših fazanerijah povzro¬ ča občutno škodo. Patogeneza Že pri migraciji ličink skozi pljuča povzročajo le-te krva¬ vitve,edem on vnetje pljuč.V traheji se zajedavci čvrsto prip¬ nejo na sluznico,sesajo kri,povzročajo kataralno vnetje sluz¬ nice in povečujejo tudi vsebnost sluzi v sapniku.Na mestu, kjer so zajedavci pripeti,se oblikujejo vozliči,zgoščena je celična infiltracija,vrašča pa tudi vezivo.in hrustanec.Zardi klobčiča zajedavcev in nakopičevanja sluzi v sapniku lahko pri¬ de do zadušitve invadiranih živali. Klinična znamenja Pri piščancih se singamoza pojavlja spomladi,v maju in juni¬ ju.Piščanci težko dihajo,odpirajo kljun in se dušijo.Pogosto poginejo.Prebolevniki so kahektični in slabokrvni.Odrasle ko¬ koši so proti invaziji odpornejše.Pri puranih opažamo klinična znamenja singamoze tudi pri starejših pticah.Za bolezen pa so najbolj občutljivi fazani.Kebčki kašljajo,odpirajo kijun,iztegu¬ jejo vrat in se dušijo.Prebolevniki zahirajo in postanejo slabo¬ krvni. Zdravljenje Včasih smo pri zdravljenju singamoze pri piščancih uporablja¬ li pripravek BAT (Barium antimonvl tarfrat ).To j e bil kontak¬ tni anthelmintik,delce pripravka so med obračanjem živali le-te hovale. Cyanacethydrazid se dodaja v pitno vodo v količini gram na liter vode.Poročajo o uspešnem uničevanju zajedavcev. Horton in Smith (1963) poročata o zelo uspešnem uničevanju mla¬ dih zajedavcevs Thiabeidaeolm v odmerku od o,3 do 1,1 g/kg.Anthel- mintik se lahko tudi primeša med hrano v razmerju o,l %.?lube- .nol (Plubendazol) je zelo učinkovit ahthelmintik,primešamo ga med hrano. Rod Hovorkonema Ryzhikov,1967 Iz omenjenega rodu smo v Sloveniji ugotovili vrsto Hovorkone ¬ ma variegatum (Creplin,1849) Rod Cyathostoma E.Blanchard, 184-9 Vrsta Cyathostoma bronchialis (Muehling,1884) Cyathostoma bronchialis se naseljuje v sapniku in v bronhih pri domači in divji vodni perjadi.Samec meri 4 do 5 5 8 mm,sami¬ ca pa 16 do 31 mm.Ustni obod je široko odprt,na dnu je 6 do 7 majhnih zob.Spikula merita o,51 do o,62 mm.Jajčeca merijo 74 do 83 x 49 do 62 mikrometrov. Zajedavec je zelo patogen za mlade gosi in race.Ugotovijen je bil tudi v Sloveniji pri veliki divji raci ali mlekarici, Anas platyrhynchos. Razvoj zajedavca doslej še ni podrobneje raziskan. Družina Ancvlostomidae Looss,19°5-- Ankilostomidi so ;is trongiloidea z zelo razvitim ustnim obodom, nimajo pa razvite korone radiate,kar pomeni da na rsbu oboda ni dveh venčkov resastih trnov.Pri nekaterih rodovih so oblikovane 158 rezkalne ploščice,na dnu ustnega oboda pa so lahko oblikovani tudi zobje.V ustno votlino štrli konus požiralnika,ki je luk¬ njičast.Ustni del zajedavca je navadno upognjen ventralno.Za¬ jedavci so krvosesni nematodi,povzročajo ankilostomiazo,bunos- tomozo,globocefalidozo in dr.,odvisno od rodov ankilostomati- dov. Slika 97:Hovorkonema variegatum,ustni obod Slika 98:Hovorkonema variega¬ tum, rep samca Samci imajo razvito kopulatrično košarico z značilnimi rebri, spikula sta tanka in dolga,enake velikosti. Ankilostomatidi so razdeljeni na dve poddružini,na poddruži- no Ancvlostomatinae Stephens,1916 in na poddružino Necatorinae Lane,19o5* 159 L i Slika 99 j A.Ancylostoma caninum,B. A.duodenale, C. brasilien- se,D. Bunostomum sp.,E. Bunostomum sp.,E. Necator sp.,H.globocephalus urusubulatus, J.Globocephalus urosubulatus,K.Uncinaria sp., L. Uncinaria sp. (Hazlike v ustnem obodu) 16 o Slika lo2:Bunostomum Slika lo3:Bunostomum trigono- trigonocephalum, cephalum,rep samca ustni obod Slika loo:Ancvlostoma cani rmm Slika 1o1:tiv,„,- cinaria stenocephala' 161 Poddružina Ancylostominae Stephens,1916 R °<1 Ancylostoma Bubini,1843 Vrs Va Ancylostoma caninum (Prcolani,1859) | / V Ancvlostoma caninum živi v tankem črevesu psa,lisice,redko tudi človeka.Je zelo razširjena na vseh kontinentih.Samec me¬ ri lo do 12 mm,samica pa 14 do 16 mm.Zajedavec je klobasastega videza,rdeče obarvan zaradi krvi v črevesu.Prednji del telesa je zavit ventralno.Ustni obod oblikuje globoko ustno votlino ali ustni obod.Na ventralnem robu ustnega oboda so oblikovani po trije zobki na vsaki strani,ki so na osnovi združeni.V ust¬ ni kapsuli je razvit par trikotnih dorzalnih zob in nato še par lateroventralnih zob.Pri samicah je vulva na prehodu dru¬ ge v tretjo tretjino telesa.Pri samcu sta razvita dva tanka spikula,ki merita od o,8 do o,95 mm.Uterus ima več zavojev, jajčeca so tankostena,blastomerizirana,merijo 56 do 75 x 34 do 47 mikrometrov. Vrsta Ancylostoma tubaeform e Zeder ,18 oo J Napeljuje se v tankem črevesu mačke.Včasih so menili,da pri mački lahko zajeda tudi A. caninum.Biocca (1954) v Italiji in številni drugi avtorji pa so dokazali,da pri mački živi samo vrsta A.tubaeforme.Samec meri 9»5 do H mm,samica pa 12 do 15 mm.Zobki na ventralnem delu ustnega oboda so manjši od tistih pri A.caninum.Spilcula merita od 1,2 do 1,4 mm. 162 Vrsta Ancylostoma duodenale Dubini,1843 Naseljuje se v tankem črevesu človeka,ponekod pa so zajedav¬ ca našli tudi pri prašiču in pri divjih karnivornih živalih. Pri nas so zajedavca poimenovali kot rudniška glistica. Slika lo4:Ancylostoma Slika lo5:Ancylostoma tubae- tubaeforme forme,lateralni vi¬ dez Biologija Pri preučevanju biologije invazijskih ličink Ancylostoma spp. so ugotovili,da so ličinke slabo odporne proti izsuševanju.V relativno toplem okolju in vlagi ličinke dozorijo do invazijske stopnje v enem tednu.Živali se invadirajo po peroralni poti,ven¬ dar je pogosta tudi perkutana invazija.Soulsby (1965) poroča, da izležejo samice A.caninum dnevno od lo.ooo do 3o.ooo jajčec. 163 MUller (1971) de ugotovil,da posredujejo ščeneta na dan po pet milijonov jajčec na dan v neposredno okolje,kjer živijo.To šte¬ vilo ustreza okrog 25 o samicamjugotovljeno pa je tudi,da sami¬ ce ležejo največje število jajčec samo okrog 4 tedne po spolni dozoritvi. Slika lo6:Bunostomum phlebotomum,ustni del V zadnjem času so ugotovili,da se psi lahko invadirajo tudi po transkolostralni poti in celo na intrauterini način.O tem poročata Stone in Girandeau (1966). Ličinke po invaziji migrirajo skozi pljuča,šele po njej spolno dozorijo v črevesu. 164 Zanimivo je,da so raziskave potrdile,da ličinke A.caninum po peroralni invaziji praviloma ne migrirajo skozi pljuča.Pri vseh ostalih treh načinih invazije pa je migracija del biološkega kroga zajedavca. Najkrajša prepatentna doba je 14 do 17 dni in je odvisna od načina invazije. Novejše raziskave so tudi potrdile,da se psi lahko invadira- jo z nekaterimi transportnimi gostitelji,parateničnimi gostitel¬ ji, pri katerih so lahko ličinke v zajedavskih vozličih.Dokaza¬ no je,da pri miših lahko živijo ličinke A.caninum v tkivih celih 18 mesecev,o čemer poroča Norris (1971).Pri presoji epizootio- loških dejavnikov v zvezi s širjenjem ankilostompize pri mesoje¬ dih moramo računati tudi na tako imenovane ličinke,ki jih ime¬ nujemo inhibirane, jo. se po invaziji naselijo v sluznici in ne migrirajo zaradi imunske odzivnosti gostitelja. Nscator americanus je zajedavec človeka na nekaterih ekološko značilnih geografskih območjih Amerike in Afrike.Zajedavca omen¬ jajo tudi pri psu in prašiču. 18o8) Bunostomum trigonocephalum se naseljuje v ileumu in jejunumu Poddružina Necatorinae Lane,1917 Vrsta Necator americanus (Stles,19o2 Kod Bunostomum Railliet,19o2 'A&v /ioiS'rl0n, v SL d Vrsta BundSfcOfflunutrigonocephalum (Rudolphi, O 'C '; ovce xn koze.V geografskem pogledu je zajedavec zelo razšir¬ jen.Samec meri 12 do 17 mm,samica pa 19 do 26 mm.Ustni del te¬ lesa je nagnjen ventralno.Na ventralnem robu zgornjega dela ustnega oboda je razvit par hitisnkih rezkalnih ploščic,na dnu pa par ostrih zobkov.Požiralnikov konus se dviga do roba ustnega oboda.V kopulacijski košarici je razvit asimetrični dorzalni reženj,tanka spikula pa merita 0,6 do o,64 mm.Jajče¬ ca merijo 79 do 97 x 47 do 5 ° mikrometrov. Prepatentna doba je omejena na 3o do 56 dni. Vrsta Bunostomum phlebotomum (Railliet,19oo) Bunostomum phlebotomum se naseljuje v duodenumu govedi.Sa¬ mec meri lo do 18 mm,samica pa 24 do 28 mm.Od vrste B.trigo- nocephalum se razlikuje po tem,da ima krajši požiralnikov ko¬ nus, v ustih pa sta subventralno po dva para manjših zob.Spi¬ kula merita 5,5 do 4 mm,tanjša sta od sorodne vrste pri malih prežvekovalcih.Jajčeca merijo I 06 do 46 mikrometrov Rod Gaigeria Railliet et Henry,191o Vrsta Gaigeria uachvscelis Railliet et Henry,191o Gaigeria pachyscelis se naseljuje v tankem crevsu drobnice v Afriki in v Indiji. Rod Globocenhalus Molin,1861 Vrsta Globocephalus urusubulatus Globocephalus urusubulatus samec meri okrog 6,3 mm,samica 166 pa 8,2 mm.Ustna kapsula je podolgovato ovalna,na dnu sta 2 zo¬ ba.Jajčeca merijo 56 do 7o x 35 do ho mikrometrov.Zajedavec je pogost pri pašnih prašičih v Vojvodini,ugotovljen je bil tudi pri divjem prašiču v Sloveniji. Rod Uncinaria Fr01ich,1789 Vrsta Uncinaria stenocephala (Railliet,188h) Uncinaria stenocephala se naseljuje v tankem črevesu psa,mač¬ ke, lisice in nekaterih drugih vrst živali.Samec meri 5 do 8 mm, samica pa 7 do 12 mm.Namesto zob ima zajedavec par hitinskih rezkalnih ploščic,ima pa tudi par subventralnih zob. Slika lo7:Gaigeria pachyscelis Slika lo8:Globocephalus urosubulatus Patogeneza Zajedavci iz družine Ancylostomatidae povzročajo zajedavske bolezni,ki jih opredeljujemo glede na pripadnost povzročitel¬ jev. 167 Ankilostomidi povzročajo spremembe na sluznici v naselišču, ličinke pa povzročajo spremembe na kozi po perkutani invaziji in tudi med migracijo skozi pljuča.V/els (1931) poroča,da lahko zajedavci odvzamejo svojemu gostitelju do o,8 ml krvi na dan. Tudi Miller (1971) meni,da je anemija poglavitna posledica in¬ vazije z ankilostomidi.Podrobneje so preiskali izgubo krvi,ki jo povzroča vrsta Ancjlostoma caninum^pri mladih psih.Ugotovlje¬ no je,da odvzame A.caninum od o,o5 do o,21 ml krvi na dan.A. brasiliense odvzame okrog o,ool ml krvi,Uncinaria stenocephala pa po o,oo3 ml krviv eiem čkevu- .V začetku je pri psih normohromna in mikrocitna anemija,kasneje pa je hipohromna,zaznavna pa je tudi mikrocitoza.A.caninum je zelo patogena vrsta za psa.Re¬ je- zerva železa pri psih,pri mladičih do 4.tedna starosti zelo ma¬ la.Avtorji so ugotovili,da ankilostomidi pri psih lahko odvza¬ mejo do 25 % krvi iz cirkulacije,anemija pa se klinično zazna¬ va že po prvem tednu po invaziji.Miller (1971) meni,da se imun¬ ske reakcije pri psih hitro razvijejo,vendar pri močnejših in¬ vazijah niso zaznavne. Dermatitis je klinično zaznaven pri perkutanih invazijah mla¬ dih psov.Najbolj pogosta je invazija skozi kožo na ovlaženih mestih med prsti,včasih pa tudi na trebuhu.Dermatitis 1 spremlja močan pruritus,obrobni eritem,oblikujejo pa se tudi papule. Migracijo ličink skozi pljuča spremljajo krvavitve,kašelj in lokalizirana znamenja pljučnice.Spolno zreli zajedavci povzro¬ čajo ob napredujoči slabokrvnosti kronične enteritise in hipo- proteinemijo.Anemija je hkrati povezana tudi s slabso absorbci- 168 jo železa iz prebavnega kanala. Anemija je klinično zaznavna tudi pri invadirani drobnici in pri govedu.Pri drobnici je anemija povezana z nastankom edemov.Mlada invadirana goved lahko pogine.Pogine za bunosto- mozo govedi smo ugotavljali tudi pri nas v Sloveniji v hlevih z globokim nastiljem. Zdravljenje Kelly in sodel.(1977) priporočajo za zdravljenje ankilostomi- aze in uncinarioze pri psih Pyrantel pamoat in Oxantel pamoat , poznan kot Canex Plus (Pfizer).Osnovni odmerek je 1 tableta na 7 kg teže psa. Levamisol (Nilverm.Ripercol ) je doslej še premalo raziskan glede zdravljenja ankilostomiaze in uncinarioze pri psih,če¬ prav je ugotovljena dobra antihelmintična aktivnost pri zdrav¬ ljenju manjšega števila psov. Mebendazol (Telmin,Verpanyl,Vermox) priporočajo v odmerku 'lomg/kg dvakrat na dan in 5 dni zapored.Poročajo o loo % ant- helmintičnem učinku Hitroscanat (Lopatol ) priporočajo v odmerku 5o mg/kg. Dichlorophen + Tuolen ( Vermiplex) .proizvajalec je Cyanamid. Odmerek Dichlorophena je 25o mg/kg,Toulena pa 3oo mg/kg. Dichlorvos (.task) priporočajo v odmerku od 27 do 34- mg/kg. Pripravek sodi med organsko fosforne estre. Disophenol (Ancylol) priporočajo v odmerku lo mg/kg.Daje se 169 L h 0* $ perenteralno. Thiabendazol (Thibenzol) se daje sesnim ščenetom 150 mg/kg v dnevnem odmerku od 25 .dne po porodu.V preventivne namene lah¬ ko pripravek primešamo med hrano v vsebnosti o,o 25 %. Za zdravljenje bunostomoze pri prežvekovalcih uporabljamo pripravke Thiabendazol . Levamisol in Mebendazol .Priporočajo pa tudi Haloxon , Maretin , Neguvon .( Trichlorphon ) . Dipterex , Chlorphos in dr. Pri invadiranih psih je treba ob terapiji skrbeti za hrano,ki je bogata s proteini.Potrebno je zdraviti tudi vse oblike slabo¬ krvnosti. Profilaksa V govejih hlevih je treba odstranjevati globoko steljo in u- ničevati ličinke Bunostomum phlebotomum. Družina Amidostomidae Baylis et Daubney,1926 Za Amidostomidae je v morfološkem pogledu značilno,da imajo plitvo ustno kapsulo;na njenem zunanjem robu nista razvita venčka kutikularnih trnov.Spikula sta kratka,paličasta,na dis- talnem delu razklana na dve ali tri veje.Vulva je pri samicah v drugi polovici telesne dolžine. Rod Amidostomum Railliet et Henry,19o9 Vrsta Amidostomum anseris (Zeder,18oo) Amidostomum anseris se naseljuje na sluznici predželodca,red- 17o ko tudi na sluznici kutanega dela mlinčka in v požiralniku pri racah in goseh.Zajedavec je pogost tudi pri divjih plojko- kljunih,Anseriformes.Zajedavec je nitastega videza,živahno rde¬ če obarvan zaradi nasesane krvi.Samec meri lo do 17 mm,samica pa 12 do 2h mm.Ustni obod je plitev,stena je odebelela,na dnu so izoblikovani trije ostri zobki.Spikula sta enake velikosti in oblike,merita o,2 do o,3 mm,na distalnem delu sta razklana na dve veji.Jajčeca merijo loo do llo x 5o do 6o mikrometrov. Že v svežih jajčecih je razvit embrio. o k i K) '■'A' k' ; C ^ Slika lo9:Amidostomum anseris,ustni del Biologi.j a Razvoj je neposreden,podobno kot pri strongilidih.Kobulej (1956) poroča,da ostane ličinka tretje razvojne stopnje v jaj¬ čecu. Ličinka prve razvojne stopnje se v jajčecu razvije pri tem- 171 peraturi 3o C že po 24 urah.Invazijske ličinke ostanejo žive v vodi tudi pri temperaturi 0 C čez dva meseca.Izsuševanje jih uniči po 6o urah.Invazija je peroralna.Ličinke se po invaziji naselijo v tuniko proprio,spolno pa zajedavec dozori šele po 4o dnevih. Patogeneza Zajedavec je zelo patogen za mlade race in gosi.Zavrta se v mukozo in submukozo želodca,sesa kri in povzroča poškodbe na sluznici,krvavitve in posledično reaktivno vnetje.Ugotovljene so bile tudi nekroze na sluznici žleznega želodca. Klinična znamenja Amidostomoza,Amidostomosis,se kaže v slabem apetitu,hujšan¬ ju,v občutni anemiji,zaostajanju v rasti in v; poginih večjega števila ptic.Pogoste so tudi prebavne motnje,ki so kroničnega toka. Pri raztelešenih pticah je pogosta izčrpanost,anemija in luš¬ čenje sluznice v mlinčku,v predželodcu pa so zaznavne nekroze. Invadirane raztelešene živali so močno kahektične.Pod sluz¬ nico želodca so krvavitve ali nekrotični detritus,na kutani sluznici pa otočki nekrotičnega tkiva.Pod sluznico so zajedav¬ ci.Fri histoloških preiskavah je zaznavna celična infiltracija s polimorfonuklearnimi belimi krvničkami^eozinofilci in drugi¬ mi mononuklearnimi levkociti. 172 Zdravljenje Včasih so za zdravljenje amidostomoze pri vodni perjadi upo¬ rabljali Carboneum tetrachlorid v količini 3 ml na invadirano ptico.V novejšem času priporočajo Meth,yridin in Thiabendazol . Naddružina Trichostrongyloidea Cram,1927 V morfološkem pogledu je za naddružino Trichostrongyloidea značilno,da so v njej zajeti nitasti,manjši zajedavci brez ust¬ nega oboda,lahko pa je le-ta komaj zaznaven.Nekatere skupine i- majo po 6 manjših ustnic,druge pa samo 3,ostali pa so brez ustnic.Pri samcih je kopulatrična košarica zelo razvita,redko so rebra zakrnela.Najbolj poznane družine v tej skupini nema- todov so Trichostrongylidae , 011ulanidae in Dictyocaulidae . Družina Tricho strongylidae Leiper,1912 Nemalodi iz družine Trichostrongylidae nimajo razvitega ustne¬ ga oboda,pri nekaterih rodovih pa je komaj zaznaven.Zajedavci nimajo korone radiate,v ustnem delu nimajo zob.Pri samcih je kopulatrična košarica zelo razvita;posebej so razvita lateral¬ na rebra,dorzalna rebra so zakrnela.Ti zajedavci sodijo med najmanjše nematode,naseljujejo pa se na sluznici siriščnika in tankega črevesa prežvekovalcev,na sluznici žleznega želodca in tankega črevesa kopitarjev in na želodčni sluznici nekaterih omnivornih živali.Med najbolj poznanimi rodovi iz družine so rod Trichostrongylus . Ostertagia , Cooperia , Haemonchus . Marshalla - gia . Graphidium . Spiculopteragia , Apteragia in drugi. Trihostrongilidi so najbolj razširjeni nematodi pri domačih - l r/ 3 - in divjih prežvekovalcih;najbolj so invadirane ovce,koze in divjad.Pri prašiču je razširjena vrsta Hvostrongvlus rubidus . Pri kopitarjih je ugotovljena vrsta Trichostr ong. vlus axei. Se- katere vrste trihostrongllidov so ugotoljvene tudi pri kuncu in zajcu ter pri človeku. Rod Trichostrongylus Looss,19o5 Zajedavci iz rodu Trichostrongylus merijo do centimeter,so ni tastega videza,največkrat rdeče obarvani.V ustnem delu ni ustne ga oboda,ekskretorna reža je na bočni strani telesa ob požiral¬ niku.Pri samcih je posebej razvit skupek lateralnih reber v ko- pulatrični košarici,dorzalni reženj pa je zreduciran.Ventralna rebra so globoko razklana.Spikula sta največkrat paličastega videza,enake velikosti in oblike,pri vrsti Trichostrongylus a- xei pa sta različne oblike in velikosti.Razvit je tudi guberna- kul,vendar ne pri vseh vrstah.Pri samicah je vulva v začetku druge polovice telesa. Jajčeca so tankostena,podolgovato ovalne oblike,blastomerizi- \ rana.Invazijska oblika je invazijska ličinka,invazija je samo p6roralna,po invaziji ličinke ne migrirajo po telesu gostitel¬ ja. Vrsta Trichostrongvlus colubriformis (Giles, 1892) ,sin.T^otesiahilis Zajedavec se naseljuje v siriščniku in v tankem črevesu ov¬ ce, koze, govedi, nekaterih antilop in glodavcev.Ugotovili so ga tudi v prebavilih prašiča,psa in človeka. -t r, 1?4 - Vrsta Trichostrongvlus vitrinus Looss,19o5 J Vrsta T.vitrinus je razširjena v tankem črevesd ovce,koze, velbloda in številnih vrst divjih prežvekovalcev.Zajedavca so ugotovili tudi pri kuncu in človeku.Jajčeca merijo 93 do 118 x hi do 52 mikrometrov.Spikula merita okrog o,16 mm,sta enake oblike. Slika llo: Trichostrongylus spp.,spikuli posameznih vrst a.T.axei,b.colubriformis,T.rugatus,d.T.falca- tus,e.T.vitrinus,f.T.capricola,g.T.probolurus Vrsta grichostrongylus capricola Ransom,19o7 v/ Vrsta se naseljuje na sluznici tankega črevesa ovce,koze in divjih prežvekovalcev.Ugotovljena je tudi pri človeku.Spikula rita o,13 do o,14 mm.Pri nas je pogosta vrsta. 175 s -fU i'Ca/\w y ta Walley (1957) in Kassai (1958).Med deloma učinkovitimi ant¬ helmintiki omenjajo tudi Tetraroisol . Levamisol in druge. Red ASCaRIBIDA Skrjabin et Schulz,194o Podred Ascaridata Skrjabin,1915 Askaridata sodijo med največje nematode.V ustnem delu so raz¬ vite po tri velike lopataste ustnice»nimajo ustnega oboda.Pra¬ viloma požiralnik na distalnem delu ne oblikuje čebulice.V pre¬ bavilih najdemo pri nekaterih rodovih razvit tudi želodec (Ani- sakis),črevo pa lahko ima slepa priveska.Rep je pri samicah ko¬ ničast,pri samcih pa je lahko spiralno zavit.Razvojni krog je praviloma neposreden,invazijska oblika je jajčece na invazijski stopnji.Invazije pa so lahko tudi intrauterine in celo transko- 217 - lostralne. 2 'l oio r 3 Družina Ascaridae Baird.,1853 Askaridi imajo razvite po tri lopataste ustnice,labia,od teh je ena dorzalna,dve pa sta položeni subventralno.Na zunanjih so na ustnicah razvite čutne bradavice ali papile.Med ustni¬ cami so razvite manjše gube,medustnice,iterlabia.Pogosto je notranja površina ustnic zobata ali dentikulirana.Žrelo ni raz¬ vito, požiralnik je mišičast,čebulice ne oblikuje.Pri samcih ni¬ so razvita izrazita kavdalna krilca,na repu pa so številne pre- kloakalne in postkloakalne bradavice.Samci imajo po dva spiku- la paličaste oblike enake velikosti.Samice so oviparne,vulva pa je razvita na sredini telesa. Jajčeca so debelostena,okrogla ali ovalne oblike.V svežih jaj¬ čecih je razvita oplojona jajčna celica,ki se nato razbrazda in v jajčecu dozori ličinka,kd je jajčece na invazijski stopnji. Najbolj poznani rodovi askaridov so Ascaris . Parascaris in Toxascaris .Askaridoza.Ascaridosis,je zelo razširjena zajedav¬ ska bolezen kopitarjev,prašičev in mesojedov.Bolezen je pogos¬ ta tudi pri 'človeku,povzroča pa jo vrsta Ascaris lumbricoides . Rod Ascaris Linne,1758 Vrsta Ascaris suum G oeze,1782 Askaris suum je kozmopolitsko razširjena vrsta pri domačem in divjem prašiču.Do nedavnega je prevladovalo mnenje,da je vrsta Ascaris suum samo sinonim za vrsto A.lumbricoides Linne,1758. 218 Kasneje so zanesljivo ugotovili na osnovi nekaterih seroloških razlik in genetskih raziskav,da sta to dve samostojni vrsti. Samec je dolg 15 do 25 cm,samica pa do 45 cm.Povrhnjica je čvrsta in žilava,mlečno bele ali sive barve.Zajedavec je izpro- žen,telo je napeto,pravimo,da imajo zajedavci izražen hidrosta- tični "skelet".Paličasta spikula merita okrog 2,o mm.Na repu samcev je večje število prekloakalnih papil. Jajčeca imajo široko ovalno osnovo,na površino so valovito na¬ brana,merijo pa 5° do 75 x 4o do 5o mikrometrov. Slika 141:Predstavnik askaridov v ustnem delu Jajčeca so zelo odporna proti nizkim temperaturam in razku¬ žilom.Ugotovljeno je,da v svinjakih jajčeca ostanejo živa okrog 5 let.Ugotovijeno je,da samica na dan izleže do l,4oo.ooo jaj¬ čec.V jajčecih se razvije ličinka druge razvojne stopnje,ven¬ dar so takrat jajčeca že na invazijski stopnji.Pujski se inva- 219 't S OS) O s' :j) y percralno samo nekaj dni po porodu.Ličinke askaridov pred spolno zrelostjo migrirajo skozi jetra in pljuča gosti¬ telja.Ličinke pridejo v jetra $ portalnim krvotokom,posamezne ličinke pa lahko v jetra pridejo tudi iz abdominalne votline. Prve ličinke pridejo v jetra že v 24.urah.Po nekaj dnevih se ličinke levijo,nato levitev ponovijo.' in hitro naraščajo.Po drugi levitvi merijo 1,4 mm,21.dan po invaziji pa že naraste¬ jo na 6,5 mm.Invadirane živali ličinke iz pljuč izkašljajo,na¬ to pa zajedavci spolno dozorijo v tankem črevesu.med 5o.in 55. dnevi po invaziji.Samice izležejo prva jajčeca 6o dni po inva¬ ziji. Ugotovljeno je,da ličinke Ascaris suum lahko migrirajo tudi po telesu človeka,budre,kunca in nekaterih drugih vretenčarjev. Patogeneza Med migracijo ličinke A.suum poškodujejo jetra,pljuča in tu di nekatere druge organe.V jetrih so pogoste krvavitve okrog 22o intralobularnih ven,med progresivnim vnetjem pride do razraš¬ čanja veznega tkiva,na površini jeter pa se vidijo tako imeno¬ vane mlečne pege.V pljučih ličinke povzročajo pikčaste krvavit¬ ve^ alveolah pride do deskvamacije epitela,zaznavna je celič¬ na infiltracija v pljučnem parenhimu,javlja se peribronhitis z edemom in znamenja bronhopnevmonije. Spolo zreli zajedavci povzročajo kataralni enteritis in krva¬ vitve na sluznici tankega črevesa,ob gibanju lahko zaidejo v iz¬ vodila žolčnika in pripeljejo do zlatenice.Opisani so tudi pri¬ meri perforacije črevesne stene z akutnim peritonitisom in po¬ ginom živali. Klinična znamenja Askaridoza,Ascaridosis,jev Sloveniji ugotovljena pri okrog 45 % mladih prašičev.Bolezen se javlja tudi v industrijski reji prašičev.Obolele živali slabše izkoriščajo hrano.Ugotovijeno je, da prašiči,invadirani z 2o askaridi,izgubijo 5° % prireje.Živa¬ li kašijajo,pogosta so znamenja zajedavskih pljučnic.Zaznavne so prebavne motnje,živali so nemirne,zakapajo se v steljo in hi¬ rajo. Diagnoza Po flotacijski in tudi po sedimentacijski koprološki diag- < nostični metodi lahko ugotavljamo značilna jajčeca A. suum.Jaj¬ čec je zelo veliko,zato jih lahko ugotavljamo tudi v brisu iz¬ trebkov.Pri raztelešenih živalih lahko ugotavljamo tudi juvenil- ne zajedavce in celo ličinke med migracijo v pljučih in jetrih. - 221 - t H . o* o S fp Zdravljenje Killer (1944) je med prvimi uvedel učinkovite askaricidne pripravke, za uničevanje-spolno zrelih zajedavcev.Takšen prip¬ ravek je bil Natrijev fluorid .Zdravilo so dajali kot 1 #, 1,5 % in kot 2 % primes med močna krmila.Natrijev fluorid je lahko toksičen,če je primešan v 5 % ali še višji koncentraciji. Pripravki Piperazina . Piperazin adipat . citrat in drugi so ze¬ lo uspešni askaricidi.V literaturi je največ podatkov o aktiv¬ nosti Piperazin adipata in sulfata»Pripravka sta učinkovita v odmerkih med 15o do 600 mg/kg.Leiper (1954) priporoča pripra¬ vek Piperazin-l-carbodithiotic v odmerku 75 mg/kg.V dotiku s solno kislino razpada na piperazin in na carboneum disulphid, obe komponenti pa sta aktivni proti askaridom. Piperazin citrat je vodotopen,zato se lahko daje s pitno vodo v odmerku llo mg na kilogram telesne teže. H,ygromycin B je treba primešati med hrano v količini 2 g na 45 kg krmil,takšno hrano pa morajo živali jemati cela dva meseca.Goldsby in Todd (1957) poročata o dobrem askaricidnem uspehu. Haloscon priporočajo v odmerku od 2o do 5° mg/kg.Pripravek je zelo aktiven proti askaridom,o čemer poročata Czipri (197o) in White s sodel.(1972). Trichlorfon sodi med učinkovite askaricide.Priporočajo ga v odmerkih od 44 do 80 mg/kg.Uspeh zdravljenja je loo%. Dichlorvos,Atgard je učinkovit že v odmerku 4o rag/kg.Plč in 222 Abram (1971) sta pripravek dajala z zaznavnim uspehom v odmer¬ ku 36 mg/kg. Parbendazol so za zdravljenje askariaoze pri prašičih preiz¬ kušali Theodorides,Landerman in Pagano (1968).Avtorji poroča¬ jo o dobrem učinku po odmerku 3o mg/kg.Večje število avtorjev tudi poroča,da zadostuje odmerek 2o mg/kg. 'X Pvrantel tartrat priporočajo v vodni raztopini v odmerku 8,5 mg/kg.Weseott in V/alker (197o) priporočata pripravek v mešanici z močnimi krmili v razmerju 2,32 kg na loo kg krmil. Tetramisol priporočajo v odmerku od 5 do 2o mg/kg telesne te¬ že zdravljenih živali,uspeh zdravljenja pa je le okrog 9o%. Na mlade askaride pripravek ni tako učinkovit. levamisol uničuje askaride pri prašičih v odmerku 8 mg/kg. Cambendazol so preizkušali Ergeton in sodel.(197°) v odmerku o,ol % primesi močnim krmilom. Preventiva Za bolezen so dovzetni mladi pujski takoj po rojstvu.Potrebno je zato plemenice v poznem obdobju brejosti oprati in premesti¬ ti v razkužene bokse porodnišnice.Pred premestitvijo živali tu¬ di dehelmintiziramo.V suhem ležišču jajčeca Ascaris suum izgu¬ bijo sposobnost za invazijo. Rod Parascaris Yorke et Maplestone,1926 Vrsta Parascaris eouorum (Goeze,1782) Yorke et KapleStone,1926.sin. Ascaris megalocephala Parascaris eguorum se naseljuje v tankem črevesu kopitarjev« Pri nas je zelo pogost pri konju.Samec je dolg 15 do 28 cm,sa¬ mica pa do 5o cm.Ustnice so zelo razvite,med glavnimi ustnica¬ mi so manjše medustnice.Pri samcih sta v repnem delu komaj zaz¬ navni lateralni krilci.Veliko je število prekloakalnih in post- kloakalnih bradavic.Spikula sta velika,paličasta,merita do 2,5 mm.Jajčeca so okrogle ali široko ovalne oblike,debelostena,tem¬ no rjave barve,v premeru merijo 9° do loo mikrometrov. Ličinke Parascaris eouorum po invaziji migrirajo skozi jetra in pljuča.Spolno dozorijo šele po 12 tednih po invaziji. Pri konjih lahko zajeda do l.ooo zajedavcev.Invadirane živali so pobitega videza,prebavne motnje so pogoste.Dlaka izgublja lesk,šivali kašljajo,opisani so tudi pogini pri žrebetih. Slika 144:Parascaris equorum,rep samca s kloako in papilarni 224 Zdravi ,jen.j e Pred novejšimi anthelmintiki so za zdravljenje paraskaridoze, Parascaridosis, pri kopitarjih uporabljali pripravek Carboneum disulphidA nthelmintik so dajali v odmerku 27 do 3o ml na žival, ki je bila težka okrog 5°o kg. Natrijev fluorid so pri konjih preizkušali Habermann,Enzie in Poster (1945) v odmerku 5o mg/kg in poročali o uspešnem zdrav¬ ljenju.Todd,Kelley in Hansen (195o) potrjujejo odlično anthel- mintično lastnost natrijevega fluorida pri odstranjevanju aska- ridov pri kopitarjih. Za zdravljenje askaridoze kopitarjev so zelo učinkoviti tudi pripravki Piperazina .le-te še danes rabimo.Pripravke priporočajo v odmerkih od 25o do 4oo mg/kg. Pvrantel tartrat je učinkovit v odmerku 12,5 mg/kg,vendar ant- helmintični učinek ni loo$.Minimalni letalni odmerek za kopitar¬ je 75 mg/kg. Tetramisol sta preizkušala pri zdravljenju paraskaridoze naj¬ prej Lyons in Drudge (l97o).Omenjata učinkovit odmerek med 2o in 3o mg/kg. Levamisol priporočajo v odmerku med 7,5 do lo mg/kg. Paraskaridozo lahko zatiramo z dehelmintizacijo kobil v poz¬ nem obdobju brejosti,s premeščanjem živali v porodne,čiste bok¬ se in z dobrimi zoohigienskimi razmerami v hlevih. Rod Toxascaris Leiper,19o7 Vrsta Toxascaris leonina (v.Linstow,19o2) Leiper,19a?, Sin.T.limbata 225 Toxascaris leonina ali T.limbata se naseljuje v tankem čreve¬ su psa,mačke,lisice in številnih vrst divjih mačk in kanidov. V morfološkem pogledu je za zajedavca značilno,da sta v prednjem delu telesa razviti široki cervikalni krilci.Ker sta krilci raz¬ viti tudi pri askaridni,odnosno anisakidni vrsti Toxocara canis . imajo askaridi mesojedov videz puščice (arrow like appearance). Samec je velik do 7 cm,samica pa do lo cm.Zenski spolni orga¬ ni so razviti za vulvo.Spikula merita do 1,5 mm.Jajčeca so sko¬ raj okrogle oblike,po površini so gladka,merijo pa od 75 do 85 x 65 do 75 mikrometrov. Slika lh-5:Cervikalna krilca,levo Toxoca.ra,desno Toxasca. ric Biologija V jajčecih Toxascaris leonina se razvije ličinka druge stop nje med 3.in 6.dnevi.Ugotovijeno je,da se gostitelji invadirajo 226 peroralno.Po invaziji se ličinke zavrtajo v črevesno sluzni¬ co in tu ostanejo 2 tedna.Ličinke ne migrirajo po telesu gos- tititelja.V sluznici se večkrat prelevijo.Ličinka četrte stop¬ nje meri do 8 mm.Zajedavec spolno dozori po 74- dnevih. V biološkem pogledu je tudi značilno,da lahko ličinke živijo v tako imenovanih parateničnih gostiteljih.Ugotovili so jih tu¬ di pri miši.Psi mačke in drugi gostitelji se invadirajo z'ličin¬ kami v imenovanih vmesnih,trasportnih ali parateničnih gostitel¬ jih. Družina Anisakidae Skrjabin et Karokhin,194-5 Za nematode iz družine Anisakidae je v morfološkem pogledu značilno,da imajo razvit tudi želodec ali ventriculus .kar je zna¬ čilno za rodova Toxocara in Neoascaris.Predstavniki iz rodov Porrocaecum imajo ob želodcu še razvit slepi črevesni privesek, ki je obrnjen k požiralniku,rod Contracaecum pa ima takšen pri¬ vesek obrnjen v kavdalno smer. Predstavniki rodu Toxocara se naseljujejo v tankem črevesu mesojedov,Porrocaecum in Contracaecum pa se naseljujejo v tan¬ kem črevesu številnih vrst ptičev,rib in dvoživk. Omenjamo tudi,da pri skušah in tudi pri drugih morskih ribah najdemo ob prebavilih,v spolnih organih in tudi v mišičnini li¬ činke anisakid (Anisakis,Paradujardinia,Belanisakis in dr.). Spolno zreli anisakidi pa živijo pri nekaterih morskih sesalcih. Ličinke so lahko nevarne za človeka zaradi notranje migracije. 227 Rod Toxocara Stiles,19o5 ^ ^ t'/ X ' f - ^ Vrsta Toxocara canis (V«’erner,1782) ioxocara canis se naseljuje v tankem črevesu psa in lisice. Zajedavec je daljši od vrste Toxascaris leonina,samec je dolg do lo cm,samica pa do 18 cm.Fri tej vrsti sta cervikalni kril- c i široki in dobro razviti,prednji del telesa je vantralno upog¬ njen.Pri samicah so spolni organi razširjeni tudi pred vulvo. Samci imajo razviti tudi kavdalni krilci,spikula pa merita do o,95 mm. Jajčeca so skoraj okrogle oblike,zunanja površina je groba, skoraj bradavičaste površine.V premeru merijo 9o do 75 mikro¬ metrov. Biologija Biološki krog zajedavca je zelo zanimiv.Jajčeca dozorijo do invazijske stopnje med lo.in 15 .dnevi. 0 sem dni po invaziji se ličinke naselijo v jetrih,pljučih,ledvicah in drugih organih. Govorimo o tako imenovani somatski migraciji ličink,ki je zna¬ čilna samo za invazije starejših živali in tudi starejših sče- net.Sprent (1958) poroča,da se razvoj ličink na tej stopnji us¬ tavi,dokazano pa je,da se ličinke iz zajedavskih vozličev osami¬ jo pri psicah v poznem obdobju brejosti pod vplivom estrogenih hormonov.S krvnim obtokom pridejo v fetuse in v vime,zato go¬ vorimo o nrenatalni ali intrauterini invazij i,po porodu pa o transkolostralni inraai ii.Douglas in Baker (1959) sta dokazala, 228 da se ličinke iz vozličev ne aktivirajo prej,dokler psice niso breje vsaj 42 dni .Razumljivo je zato,da je več ščenet invadira- nih v prvem gnezdu.V prvem gnezdu je tudi več zajedavcev,ščene- ta iz naslednjih gnezd pa so manj invadirana. Po rojstvu se ščeneta lahko nekaj dni invadirajo tudi z jajče¬ ci na invazijski stopnji.Ličinke migrirajo skozi pljuča,števi¬ lo ličink narašča v pljučih do 7.dneva po peroralni invaziji . Ličinke se v pljučih levijo,nato se vrnejo v prebavila,tudi tu, v želodcu se zadnjič levijo ( peta levitev),takrat so že velike okrog 7 mm.Ličinke v črevesu hitro doraščajo,zajedavci pa spol¬ no dozorijo ob koncu tretjega tedna in tudi kasneje.Sprent (1958) je dokazal,da se ščeneta lahko invadirajo do starosti treh tednov,vendar so takrat ličinke že nagnjene k somatski mi¬ graciji.Iz literature tudi povzemamo podatek,da so invazije z ličinkami iz parateničnih gostiteljev redke,čeprav so teoretič¬ no možne. Stone in Girardeau (1967) sta dokazala ličinke T.canis tudi v kolostralnem mleku.Omenjamo še ugotovitev,da se doječe psice lahko invadirajo z invazijskimi jajčeci in z juvenilnimi aska- ridi svojih ščenet,ko jedo njihov mekonij.Govorimo o postpartu- rientni invaziji psic. Visceralna migracija ličink T.canis pri človeku in tudi pri domačih živalih je dokaj pogosta.Otroci si jajčeca T.canis na invazijski stopnji prenesejo v usta po božanji in igri s ščene- ti ali pri igri v peskovnikih.Invadirajo se lahko tudi prašiči zaradi koprofagnih lastnosti. Ličinke pri otrocih povšročajo sprembe na jetrih,v očesnem zrklu in drugod.Eozinofilija je zelo zaznavna. 229 Slika 147: Nekateri askaridi,anisakidi,podančice in Heterakis spp.,ustni in repni del A. Toxascaris,B.Ascaris,C.Toxocara,D.Toxocara, E.Pa- rascaris,F.Toxocara,G.Asearidia,H.Ascaridia,J.Probst- mayria,K.Heterakis,L.Heterakis, 23 o Patogeneza Ličinke T.canis med migracijo poškodujejo jetrni parenhim in pljuča.Pljučni edem je pri ščenetih pogost zaradi poškodb pljučnih mešičkov in infundibulov ter bronhiolov.Klinično se zaznava serozni izcedek iz nosu,živali kašljejo in hitreje dihajo.Ličinke tretje stopnje lahko povzročajo spremembe tudi na sluznici želodca,zaznavna je nauzeja in bljuvanje. V literaturi so podrobneje opisane spremembe tudi na drugih organih,spolno zreli zajedavci pa prizadenejo prebavila,pogos¬ te so driske,pohitrena je peristaltika.Klobčič zajedavcev lah¬ ko zamaši črevo,opisane so tudi perforacije črevesne stene s posledičnim difuznim peritonitisom.Arundel (1977) poroča,da močneje prizadeta askaridozna ščeneta kažejo znamenja,ki so podobna cerebralni hipoplaziji.Hajden s sodel.(l977) 'opisuje pri invadiranih psih levkocitozo,zaznavno eozinofilijo,hipo- albuminemijo in povečano vsebnost beta globulinov.Opisana je tudi hepatomegalija z ascitesom,limfadenopatija,fibrotične spremembe na pljučih in jetrih ter fokalna infiltracija z eo- zonofilci v črevesni steni. Diagnoza Jajčeca Toxocara canis so v morfološkem pogledu zelo značil¬ na, zato jih lahko pri rutinskih .pregledih iztrebkov po floka¬ cijski metodi odkrijemo. Zdravl.ien.ie Pregled učinkovitih anthelmintikov proti askaridom pri psih sme že prikazali v poglavju,ki obravnava askaridno vrsto Toxas- caris leonina.English in Spreint (1965) sta izdelala program zdravljenja invadiranih ščenet,ki obenem omogoča zanesljivo preveniranje toksokaroze.Avtorja priporočata dvakratno zdrav¬ ljenje ščenet v prvih treh tednih po rojstvu.V prepatentnem obdobju z anthelmintiki zavarujemo okolje pred jajčeci Toxoca- ra canis in onemogočimo ekspozicijo na invazijo dovzetnih žive¬ lj. Ra zunrt j ivo je,da je potrebno zdraviti tudi psice v poznem obdobju brejosti in med odjenjem. Vrsta Toxocara cati (Schrank,1788) Brumpt,1927 sin- Toxocara mistax (Zeder,18oo) Omenjena vrsta živi v tankem črevesu mačke in nekaterih vrst divjih felid.Zanimivo je,da so cervikalna krilca žarkaste struk¬ ture.Ličinke tega zajedavca migrirajo po trahealni poti.Mačke se lahko invadirajo tudi z glovaci,ki so transportni ali para- tenični gostitelji ličink druge razvojne stopnje. Rod Porrocaecum Railliet et Henry,1912 Vrsta Porrocaecum crassum (Deslongchamps,182A) Zajedavec živi v tankem črevesu vodne perjadi,pogost pa je tudi pri nekaterih vrstah divjih plojkokljunov.Zajedavci so rož¬ nate barve,jajčeca imajo površino pokrito s poligonalnimi polji. 232 Rod Neoascaris Travassos,1927 Vrsta Neoascaris vitulorum (Goeze ,1782)',Travassos, 1927.sin. Ascaris vitulorum Neoascaris vitulorum se naeeljuje v tankem črevesu govedi, zlasti telet.Zajedavec je v geografskem pogledu kozmopolitsko razširjen.Samec je dolg do 25 cm,samica pa do 3o cm.Hidrosta- tični pritisk v telesu zajedavcev je nižji kot pri drugih as- karidih,zato telo ni napeto,povrhnjica pa je tanka in deloma prozorna.Na repu je oblikovanih 5 parov papil.Spikula merita do 1,25 mm. Jajčeca imajo skoraj okroglo obliko,albuminska zunanja ovoj¬ nica je robata.Jajčeca merijo 75 do 95 x 60 do 75 mikrometrov. Intrauterinska invazija je skoraj edini način invazije.Podob¬ no kot pri brejih psicah se ličinke N.vitulorum pri plemenicah osamijo iz zajedavskih vozličev in hematogeno pridejo v fetus. Soulsb.y (1965) poroča,da je uspelo eksperimentalni invadirati teleta,če so jim dajali invazijska jajčeca,dokazali pa so tu¬ di,da so uspele invazije fetusov,če so plemenicam dajali jajče¬ ca na invazijski stopnji. Zdravljenje Pripravki Piperazina v odmerku 22o mg/kg zanesljivo uničuje¬ jo zajedavce pri teletih. Družina Ascaridiidae Skrjabin et Mozgovoy,1953 Rod Ascaridia Dujardin,184-5 Vrsta Ascaridia galij (Schrank,1788).sin. A.linea - ta , A.perspicilum 233 Askaridia gali se naseljuje v tankem črevesu kokoši,pe- patke,purana in nekaterih drugih vrst ptic.Pri nas je zajedavec zelo pogost.Samec je dolg do 7,5 cm,samica pa do 11 cm.Za sam¬ ca je v morfološkem pogledu značilno,da ima v repnem delu ozki kavdalni krilci,razvit pa je tudi tako imenovani prekloakalni prisesek.Oblikovanih je lo parov bradavic,ki imajo pecljast vi¬ dez. Spikula merita do 2,4- mm in nista enake velikosti.Jajčeca so tankostena,merijo 73 do 92 x 45 do 57 mikrometrov.Podobna so jajčecam Heterakis gallinae. Kokoši in drugi gostitelji se invadirajo z jajčeci na inva¬ zijski stopnji,ličinka druge stopnje pa v jajčecu dozori po lo. dnevih.Ličinke ne migrirajo po gostitelju.Zanimivo je,da de¬ ževniki lahko mehanično prenašajo invazijska jajčeca A.galli. Ptice se lahko invadirajo tudi takrat,če takšne deževnike pož¬ rejo. Zdravljenje Askaridozo pri perutnini zdravimo s pripravki Piperazina ,z anthelmintikom H.ygromycin B, , Tetramisolom . Levamisolom ,s prip¬ ravkom Canbendazol . Piperazin adipat je učinkovit, v odmerku od loo do 15o mg/kg. Piperazin hexahydrat priporočajo v odmerku 5°o mg za odraslo kokoš. Piperazin citrat lahko raztopimo v pitni vodi,uconkovit je v odmerku od loo do 5°o mg/kg.Tetramisol je učinkovit v od¬ merku od lo do 4o mg/kg,Levamiso1 je treba primešati hrani,dnev¬ ni odmerek je 3o mg/kg.Cambendazol je učinkovit v odmerku od 3 do 3o mg/kg. 234 Vrsta Ascaridia columbae Gmelin.l79o.sin. A.maculosa se naseljuje v tankem črevesu golobov.Pri nas je pogost zajeda¬ vec . Oksiuridi ali podančice so srednje veliki nematodi,ki imajo v ustnem delu razvite po tri ustnice .Požiralnik je na aistalnem de lu razširjen v čebulico ali bulbus.Pri samcih se okrog kloake nahajajo številne bradavice.Samice so praviloma večje od samcev in imajo dolg,koničast in zašiljen rep.Vulva je v prednji polovi ci telesa.Jajčeca so podolgovato ovalne in asimetrične oblike. Zajedavci se razvijajo neposredno brez vmesnega gostitelja.Po invaziji ni migracije. Oksiuridi so zajedavci toplokrvnih in hladnokrvnih vretenčar¬ jev. Slika 148:Ascaridia galli,rep samca Podred Oxyurata Skrjabin,1923 Naddružina Oxyuroidea Railliet,1916 Družina Oxyuridae Cobbold,1864 m r 1 1i/' v Rod Oxyuris Rudolphi,18o3 Vrsta Oxyuris eoui (Schrank,1788) l/ Oxyuris eaui ali podančica kopitarjev je v geografskem pogle¬ du zeha? razširjen in dokaj velik nematod.Naseljuje se v debelem črevesu,vključujoč tudi rektum,pri kopitar j ih .Samec meri 9 do 12 cm,samica pa do 15 cm.Požiralnik je v začetku ozek in cevas¬ te oblike,nato pa se v distalnem delu razširi v kroglasto čebu¬ lico ali bulbus.Samec ima en sam spikul,ki je kratek in podo¬ ben risalnemu žebjičku.Spikul meri o, 12 do o, 16 mm.Oblikovani sta tildi dve veliki in več manjših papil.Spolno zrele samice imajo upognjeno telo,obarvane so rumeno ali sivo do svetlo rja¬ vo.Rep samic je zelo dolg,sploščen. Slika lh-9:Oxyuris equi, samica Slika 15o:0xyuris equi,rep samca Biologija Pred spolno zrelostjo se samec in samica naseljujeta v sle- 3 m črevesu in kolonu.Po oploditvi samic le-te migrirajo proti 236 rektumu in skozi analno odprtino ležejo jajčeca v perianalni prostor na koži.Okrog rektuma je veliko število jajčec v drob¬ ljivih kepicah.V jajčecih dozori po 3 do 5 dnevih invazijska ličinka.Jajčeca se lahko znajdejo tudi na stelji' in krmi,ven¬ dar je invazija najbolj pogosta tako,da si živali same prenašajo jajčeca v usta po dotiku korena repa in kože ob perianalni re¬ giji.Jajčeca na invazijski stopnji živijo več tednov.Po pero- ralni invaziji zajedavec spolno dozori med 4.in 5»®esecem. Patogeneza Ličinke 4.stopnje se prehranjujejo s črevesno sluznico debe¬ lega črevesa - cekuma in kolona.Spolno zreli zajedavci pa se pritrjujejo na sluznico rektuma.Poglavitni simptomi oksiuria- ze,Oxyuriasis, pa je močno zaznaven pruritus obanusu,ki ga povzročajo samice,ko dražijo sluznico,zlasti še takrat,ko le¬ žejo jajčeca. Diagnoza Lastniki živali pogosto sami opazijo samice ob rektumu konj. Okrog anusa se oblikuje krpasta,drobljiva plast jajčec.Za kopro- loško preiskavo praviloma ni zanesijivo,da ugotavljamo jajčeca, zato priporočajo parazitološki pregled izpirka ali brisa ob a- nusu.Dovolj je,če ob anusu podrgnemo lepljiv papir in prekri¬ jemo s takšnim brisom predmetnico,ki jo nato mikroskopsko pre¬ gledamo. Zdravljenje Med starejšimi učinkovitimi anthelmintiki za zdravljenje 237 oksiuuriaze omenjamo Phenothiazin .Wet7.pl in Elksnitis ( 1943 ) sta kritično ocenila učinek omenjenega pripravka.Benzimidazolski pripravki,ki jih najdemo tudi pri nas na trgu (Mebendazol in drugi),so zelo učinkoviti pri zdravljenju že omenjene parazi— toze. Thiabendazol priporočajo v odmerku od 25 do loo mg/kg.Drud- ge in sodel.(l963) poročajo o Ido # anthelmintičnem učinku tia- bendazola.Manj je pripravek učinkovit pri uničevanju juvenilnih podančic. \ Haloxon priporočajo v odmerku 75 mg/kg.Poročajo o odličnem anthelmintičnem učinku. 5, Pyranthel tartrat priporočajo v odmerku 12,5 ag/kg.Pripravek ni dovolj učinkovit proti juvenilnim podančicam. Rod Enterobius Dujardin, 184-5 ■'•frJ 90^ ' 1 Vrsta Enterobius vermicularis (Linne,1785) \7 Omenjenei podančica se naseljuje v rektumu pri človeku.Obenem so tega zajedavca našli tudi pri primatih in pri šimpanzu.Zaje¬ davec je razširjen pri opicah v zooloških vrtovih.Samec meri 2 do 5 mm,samica pa 8 do 13 mm.Zajedavec je rumene barve.Bio¬ logi j a je podobna oni pri vrsti Oxyuris equi. Dujardin,1845 , čfC H Vrsta Passaturus ambiguus (Rudolphi,1819) Passalurus ambiguus je pogost zajedavec iz slepega črevesa in kolona pri kuncu,zajcu in nekaterih drugih sorodnih živalih.Pri Rod Passalurus 238 nas je pogost.Samec meri 4,3 do 5 mm,samica pa 9 do 11 mm.Za¬ jedavec ima razviti vratni krilci,na dnu požiralnika pa je ve¬ lika čebulica. \ Rod akrjabinema Vereschagin,1926 Vrsta Skrjabinema ovis (Skrjabin,1915) u V Zajedavec meri 3 do 8 mm,naseljuje pa se na sluznici slepega črevesa prežvekovalcev.Fogost je pri ovci. 3/ Družina Kathilaniidae Travassos,1918 Rod Probstmayria Ransom,19o? \ n 0'0 ^ Vrsta Probstmayria vivipara (Probstmayer,1865) Zajedavec meri 2 do 2,9 mm.Samica je viviparna,zato zajedav-= ci odraščajo kar v rektumu in debelem črevesu,pride do hiperin- vazije.Največ zajedavcev je v kolonu pri kopitarjih. Družina Heterakidae Railliet et Henry,1914 V Heterakisi so srednje veliki nematodi,ki imajo v ustnem delu razvite tri manjše gubice ali ustnice,imajo plitva usta in žre- lo.Imajo razvita cervikalna krilca,samci pa tudi kavdalna.Poži¬ ralnik ima na distalnem delu oblikovan močan bulbus.Pri samcih je razvit še preanalni prisesek,ob kloaki pa je večje število papil ali bradavic. Rod Heterakis Dujardin, 184-5 Vrsta Heterakis gallinarum (Schrank,1788) 239 Heterakis gallinarum se naseljuje na sluznici slepih čreves kokoši,purana,pegatke in drugih ptičev.Ugotovijen je tudi pri vodni perjadi.Samec meri 7 do 13 mm,samica pa lo do 13 mm.Cer- vikalni krilci sta zelo razviti,požiralnik oblikuje čebulico. Pri samcih sta razviti še dve kavdalni krilci,na repu je tudi prekloakalni prisesek in 12 parov bradavic.Spikula sta dolga, paličasta in nista enake velikosti.Desni spikul je tanjši,meri do 2 mm,levi ima razviti široki Tcrilci,meri pa samo od o,65 do o,7 mm.Jajčeca so široko ovalne oblike,tankostena,podobna jajce cem Ascaridia galli.Jajčeca meifi.jo 65 do 8o x 35 do 46 mikroni t rov.V jajčecih dozori invazijska ličinka po 14 dnevih.Jajčeca na invazijski stopnji so zelo odporna,invazija je peroralna,po invaziji ni migracije po telese gostitelja. Slika 151:Heterakis gallinarum, A.ustni del s požiralnikom, Baker poroča,da dosežejo ličinke že 4.dan po invaziji sluz¬ nico slepih čreves.Osipov (1957) je ugotovil,da se ličinke naj- B.repni del samca s spikuloma in preanalnim pri¬ seskom 24o prej zadržijo v žlezah mukoze 2,5 dni.Sele nato se selijo v lumen črevesja,kjer spolno dozorijo.Fred dozoritvijo se ličin¬ ke dvakrat levijo,zajedavec pa spolno dozori med 24—3o dnevi po invaziji.Z jajčeci se lahko prenaša praživ Histomonas meleagri- dis na purane,redko tudi na kokoši.Baker ( 1933 ) je ugotovil,da ■vJr' dozori ličinka v jajčecih družno z omenjeno praživjo mnogo kas- « 4 - neje od ličink v jajčecih,kjer ni tega protozojskega zajedavca. Pri fazanih v Sloveniji je razširjena heterakidna vrsta Hete- rakis isolonche (Linstow, 19 o 6 ). Pri vodni perjadi je opisana vrsta Heterakis dispar (Schrank, 179o ) Patogeneza Zajedavci rodu Heterakis povzročajo heterakidozo,Heterakido- sis,ki je pri nas zelo razširjena zajedavska bolezen pri koko¬ ših in fazanih.Zajedavci povzrolajo poškodbe na sluznici slepih čreves,pogoste so pikčaste krvavitve.Zaradi kroničnega vnetja sluznice postane črevesna stena odebelela,invadirane živali pa kažejo znamenja kroničnih prebavnih motenj. Heterakis isolonche povzroča pri fazanih tako imenovani nodularni tiflitis,prizade¬ ta divjad shujša zaradi kroničnih prebavnih motenj.Pogosto se vnetje slepih čreves zaznava tudi v nekrotičnih žariščih na sluz¬ nici. Diagnoza Zajedavce ugotavljamo na osnovi jajčec v iztrebkih in vadi- ranih živali in pri raztelešenih pticah.V morfološkem pogledu 241 so jajčeca Heterakis spp. zelo podobna askaridnim jajčecem pe¬ rutnine . Družina Subuluridae Pork et MapleStone,1926 Nematodi iz družine Subuluridae nimajo razvitih ustnic,lahko pa so le-te zelo zakrnele.Ustni obod je plitev,pogosto so v njem zobke.Požiralnik ima na distalnem delu razvito čebulico.Preanal- ni prisesek nima prstanastega obročka,robovi so žarkaste struk¬ ture. Subuluride so pogosti zajedavci ptičev,med njimi tudi pri done¬ či perjadi v Južni Evropi in v tropskem okolju. Subuluride potrebujejo za svoj razvoj številne vrste hroščev, Coleoptera. Spirurati so srednje veliki nematodi.V ustnem delu sta dve manjši ustnici,ki sta pogosto razdeljeni na režnje.Požiralnik sestoji iz mišičnega in žleznega dela.Nekatere vrste imajo raz¬ vito plitvo ustno kapsulo.Distalni <: samca je praviloma spi¬ ralno zavit;razvita so kavdalna krilca in številne papile.Spi- kula sta praviloma neenake velikosti in oblike.Vulva je obliko¬ vana ob sredini telesa.V podolgovatih,ovalnih ali vretenastih jajčecih je že oblikovana ličinka. Spirurati se naseljujejo v prebavilih vretenčarjev,pogosti so pri pticah,naselišče pa je največkrat želodec.Biološki krog je posreden.Vmesni gostitelji so številne vrste členonožcev, Arthro - Red Spirurida Chitwood,1933 Podred Spirurata Railliet,1913 J - 242 Z 7 / C/l&iAsClCC 1 oyU$£q r / 46 iz *- 'M poda ,med njimi so hrošči najbolj pogosti. Eajbolj poznane družine spiruridov so Spiruridae , Thelaziidae , Tetrameridae in Acuariidae . Omenjanji še dve najbolj poznani naddružini. Spiruroidea in Phy - salopteroidea. Družina Spiruridae 0erley,1885 Rod Habronema Diesing,1861 to V Q Vrsta Habronema muscae Carter.1861 /v// 'S Oovii Wsvw Samec meri 8 do 14 mm,samica pa 13 do 22 mm.V ustenem delu sta razviti dve lateralni ustnici,ti pa sta razbrazdani v po tri režnje.Samec ima široki kavdalni krilci,4 pare prekloakalnih pa- pil in par postkloakalnih bradavic.Levi spikul je tanjši od des¬ nega,v dolžino meri 2,5 mm,desni pa je odebelel,meri pa samo o,5 mm.Jajčeca so tankostena,merijo 4o do 5° x lo do 2o mikrometrdv. Vrsta Habronema microstoma (Schneider,1866) /ki" \ > < W A Aam t* Ca Od vrste H.muscae se razlikuje po tem,da ima v žrelu dva hi- tinska zobka,razlike pa so tudi v velikosti in obliki spikulov. Vrsta Habronema megastoma (RudoIphi,1819) i/W\l Samec meri 7 do lo mm,samica pa lo do 13 mm.Od obeh drugih vrst habronem se vrsta razlikuje po tem,da ima razvito ustno zo¬ žitev,žrelo pa ima lijakst videz. Vse tri vrste habronem se naseljujejo na želodčni sluznici ko- 243 Slika 152: Pregled morfoloških značilnosti nekaterih spiruri- dov.A.Protospirura,B.Protospirura,C.Habronema,D.Oxyspi- rura,E.Spirocerca,F.Spirocerca,G.Thelazia,H.Gnatthosto- ma,J.Ascarops,K.Physocephalus,L.Gongylonema,M.Acuaria, N.Physaloptera,O.Simondsia,P.Tetrameres,m.Physaloptera, R.Gnathostoma,S.Spirocerca. 244 pitarjev.Vrsta E.megastoma oblikuje v želodcu tumorozne otekli- Biologija V iztrebkih kopitarjev,invadiranih s habronemami,so v jajčecih že ličinke prve razvojne stopnje.Ugotovljeno je,da vrsti H.mus- cae in H.megastoma potrebujeta za razvoj hišno musho. Musca domes - tica ,H.microstoma pa hlevsko muho, StQmoxys calcitrans .V ličinkah omenjenih žuželk dozori invazijska ličinka habronem.Pri spolno zrelih muhah se ličinke najprej zadržujejo v telesni votlini,na¬ to pa se naselijo na proboscisu.Muhe zato odlagajo ličinke na ust¬ nice in na nozdrvi kopitarjev,£fcomoxys calcitrans pa ličinke pre¬ naša neposredno ob vbadanju.Ugotovljeno je,da se kopitarji lahko invadirajo tudi tako,da požrejo invadirane muhe s hrano ali vodo. H.megastoma oblikuje na želodcu tumorozne otekline.V oteklinah je lahko več zajedavcev hkrati,skozi odprtino na oteklini pa sa¬ mice posredujejo jajčeca.Otekline se lahko mehanično združujejo. Ostali dve vrsti habronem živita na sluznici in povzročata ero¬ zije .Ugotovljeno je,da H.microstoma lahko povzroča tudi ulcera- cije na sluznici. Kutana habronemoza Strokovno se kutana habronemoza imenuje Dermatitis granulomato -', za . Dermatitis granulomatošis . Vnetje kože nastane zaradi ličink, ki jih hlevske muhe polagajo pri vbadanju,hišne mihe pa jih pola¬ gajo na rane.Bolezen je pogosta v Avstraliji,Severni Ameriki,v Sovjetski zvezi in drugod,ugotovljena pa je tudi v Jugoslaviji. 2*5 Opisano je tudi,da je granularna oblika konjuktivitisa lahko povezana z škodljivim delovanjem ličink habronem.V zadnjem ča¬ su so ličinke habronem ugotovili tudi v pljučih invadiranih konj.V tem naselišču povzročajo ličinke habronem fibrozne gra¬ nulome v velikosti o,5 do 2,o cm v premeru.Granulosi se obliku¬ jejo ob manjših dušnikih,opisujejo pa jih kot nodularni peri - bronhitis-Peribronchitis nodularis . / B C Slika 153:A.Habronema megastoma,B.Habronema muscae, C.Habronema microstoma ,ustni del Klinična znamenja Želodčna oblika habronemoze se klinično zaznava kot kronični gastritis,tumorozna oblika pa pogosto moti mehaniko pilorusa z občutnimi posledicami količnega nemira.Kutana oblika slabša kon¬ dicijo in zmanjšuje uporabnost živali.Kožni granulomi so nepri¬ merni za zdravljenje. 246 Zdravljenje Za zdravljenje želodčne oblike habronemoze priporočajo naj¬ prej izpiranje sluznice z 2 % raztopino Natrijevega bikarbonata . Priporočajo 8 do lo 1 takšne raztopine,ki jo je treba aplicira¬ ti z želodčno sondo.Neporedno zatem se daje Carboneum bisuiphid v količini 5 ml na loo kg telesne teže.Bisulfid je nato treba izprati z manjšo količino vode. Večje granulome na koži,zlasti še tiste,ki so na pecljih,je treba kirurško odstraniti. 'l^Rod Hartertia Seurat,1915 Predstavniki rodu Hartejtia se naeeljujejo v tankem črevesu do¬ mače perjadi in številnih vrst drigih ptic,zlasti so invadirane ujede v Južni Evropi in v Afriki. Telaziide nimajo razvitih psevdolabij,ustni obod je plitev.V repnem delu so pri samcih preanalne in postanalne bradavice.Spi- kula imata različno velikost.Zajedavci se naseljujejo v konjuk- tivalnih vrečkah,v solznem izvodilu in v prebavilih številnih vrst vretenčarjev.Najbolj so poznani rodovi Thelazia . Oxvsnirura , Snirocerca , Ascarops . BNVsocephalus . Simondsia in Gongvlonema . Rod Thelazia Bose,1819 Vrsta Thelazia rhodesi (Desmarestj 1828) Thelasia rhodesi se naseljuje v konjuktivalnih vrečkah gove- Bružina Thelaziidae Railliet,1916 2*7 di,ovac in koz ter bivola v Južni Evropi,Aziji in Afriki.Vrsta je ugotovljena tudi v Sloveniji.Zajedavci so mlečno bele barve. Samec meri 8 do 12 mm,samica pa 12 do 18 mm.Za zajedavca je zna- čolno,da je bočni rob povrhnjice obročast in zobat.Spikula meri¬ ta o,75 do o,85 in o,11 do o,13 mm. Vrsti Thelazia gulosa Railliet et Henry,191o in Thelazia alfortensis Railliet et Henry,191o Obe vrsti sta ugotovljeni v Evropi v konjuktivalnih vrečkah pre žvekovalcev. Vrsta Thelazia lacrymalis (Gurlt,1831) Thelazia lacrymalis se naseljuje v konjuktivalnih vrečkah kopitarjev. Il| Iz literature povzemamo,da so pri psih na Bližnjem Vzhodu ugo¬ tovili vrsto Thelazia callipaeda Railliet et Henry,191o,v ZDA pa vrsto Thelazia californiensis Priče,193o.Ershow (1928) je v Sovjetski zvezi pri govedu opisal še vrsto Thelazia skrjabini Ershow (1928). Biologija Šele Klesov (195o) in Krastin (195°,1952) sta podrobneje spoz¬ nala razvoj telazid.Avtorja sta ugotovila,da telaziide potrebu¬ jejo vmesne gostitelje za svoj razvoj.To so muhe Musca larvipara , H.convexifrons in H.amica .Ličinke prve stopnje požrejo muhe sku¬ paj s sekretom konjuktivalnih vrečk.Ličinke se nato pri muhah na¬ selijo v mešičkih ovarija.Ličinke druge razvojne stopnje merijo 248 3,6 do 4 mm.Te ličinke se prelevijo in postanejo invazijske.Te merijo 5,o do,7,9 mm.Pri muhah dozorijo med 15 .in 3o.dnevom.Ze¬ lo verjetno je,da muhe prenašajo ličinke neposredno na konjuk- tivalne vrečke.Eksperimentalne je dokazano,da se ličinke tretje stopnje iz vmesnih gostiteljev po prenosu v konjuktivalno vreč¬ ko razvijejo v spolno zrele zajedavce.Pri teh poskusih je bilo ugotovljeno,da je do spolne zrelosti potrebno 2o do 25 dni. Omenjeni zajedavec se naseljuje v steni požiralnika,želodca in v aorti,pogosto pa tudi na želodčni sluznici psa,lisice,vol¬ ka, šakala, dinga in drugih mesojedov.Zajedavec je v naselišču spi¬ ralno zavit,obarvan pa je živahno rdeče,Saipec meri 3o do 5^ mm, samica pa 5^ do 8o mm.Ustnici sta razdeljeni na tri manjše rež- Slika 154:Thelazia rhodesi,hstni Slika 155:Oxvspirura mansoni, ustni del del Vrsta Spirocerca lupi (Rudolphi,18o9) sin. Spirocerca sanguinolenta 249 nje.Pri samcih sta razviti lateralni krilci.Spikula nista enake velikosti. j Biologija Spirocerca lupi se razvija tako,da jajčeca požrejo koprofagni hrošči ali govnači,med njimi predstavniki iz rodov Žcarabeus . Akis , Atenchus . Gvrnnopleurus , Cauthon in drugi.Ko takšne hrošče požrejo nepravi:, gostitelji,se v njih ličinke Spirocerca lupi inkapsulirajo.šele v končnem,dovzetnem gostitelju,se razvijejo spolno zreli zajedavci.Inkapsulirane ličinke so našli v dvoživ¬ kah,plazilcih,pticah in nekaterih drugih vrstah vretenčarjev. Po invaziji migrirajo ličinke v vene,nato pa v aorto,migracija pa se konča po 21 dnevih. Pri migraciji ličinke poškodujejo tkiva,pride do krvavitev, do nekrotičnih sprememb,do abscediranja in drugih znamenj vnet¬ ja.Spolno zreli zajedavci povzročajo zajedavske vozliče v poži¬ ralniku,v steni želodca in v aorti.Bailey (1965) poroča o sar- komu požiralnika pri psih,ki je povezan z invazijo Spirocerca lupi. Klinična znamenja pri psih se izražajo s cirkulacijskimi te¬ žavami, s težavami pri dihanju in pri požiranju. Zdravljenje McGaughey (195o),Rao (1953) in drugi priporočajo piperazinske pripravke in pripravke na osnovi Diethylcarbamazina (Hetrazin, Banocid.Caricid ).Omenjajo tudi anthelmintik Disophenol . Rod Ascarops v.Beneden,1873,sin. Arduena 25o Vrsta Arduenna strong,ylina (Rudolphi,1819) Arduenna strongvlina se naseljuje na sluznici -želodca domače¬ ga in divjega prašiča.Samec meri lo do 15 mm,samica pa 16 do 22 mm.Cervikalni krilci sta razviti,vendar je krilce na desnem boku bolj izrazito.Žrelo meri okrog 8o mikrometrov,stena je spiralne, obročkaste strukture .Razviti sta tudi kavdalni krilci,ki pa nis¬ ta enako razviti in veliki.Levi spikul meri 2,24 do 2,95 mm,des¬ ni pa samo o,46 do o,62 mm.Jajčeca merijo 54 do 39 x 2o mikro¬ metrov.V jajčecih je že razvita ličinka. Rod Phvsocephalus Diesing,1861 Vrsta Phvsocephalus sexalatus (Molin,186o) \y ’ Tudi ta spiruridna vrsta se naseljuje na sluznici želodca do¬ mačega in divjega prašiča.Zanimivo je,da so zajedavca ugotovili tudi pri kuncu in zajcu.Samec meri 6 do 13 mm,samica pa 13 do 23 mm.Povrhnjica je v ustnem delu razširjena v širši cervikal- ni krilci.Ustna votlina je plitva,ni oborožena z zobmi.Žrelo je cevaste oblike,v dolžino meri 263 do 315 mikrometrov,stena je obročkasta,sestavljena iz paralelnih pr stanov. Kavdalni krilci sta simetrični.Levi spikul meri 2,1 do 2,25 mm,desni pa o,3 do o,4 mm.Jajčeca so tankostena,merijo 34 do 39 x 15 do 17 mikro¬ metrov.V jajčecih je razvita ličinka. Biologija Obe spiruridni vrsti potrebujeta za svoj razvoj najrazličnej¬ še vrste hroščev,Coleoptera.Govnači so najbolj pogosti,med nji¬ mi pa vrste iz rodov Scarabeus . Phanaeus , Gymnopleurus . Geotrupes , Onthonhagus in drugi.Tudi pri omenjenih vrstah lahko ličinke 251 zaidejo v prebavila vmesnih gostiteljev (paratenični,transport¬ ni gostitelji),pri katerih se zajedavci ne razvijejo do spolne zrelosti.V njih se ličinke encistirajo, prašič i_pa-se,~ 'iTv o- fld-iT- a j<-> tudi tako,da požrejo takšne gostitelje.Ugotovljeno je,da vrsti po invaziji pri prašičih spolno dozorita po 6 tednih. Patogeneza Zajedavci se globoko zavrtajo v mukozo želodčne sluznice. Povzročajo kronično obliko parazitarnega gastitisa s posledič¬ nimi težavami v zvezi s presnovo invadiranih živali. Slika 156:Physocephalus sexalstus,ustni del Zdravljenje Med starejšimi anthelmintiki tritis omenjajo Carboneum Slika 157:Physocephalus sexalatus,rep samca zdravljenje zajedavskega gas- odmerku o,l ml/kg.Natrium za disulphid.v 252 fluorid priporočajo v hrani kot 1 % primes. Thiabendazol in dru- benzimidazolski pripravki so učinkoviti proti spiruridom,Thiaben dazol priporočajo v odmerku 5o do loo mg/kg.Tetramisol je učinko vit v odmerku lo mg/kg. \ Rod Simodsia Cobbold,1864 / Vrsta simondsia paradoxa (Cobbold,1864) Simondsia paradoxa je dokaj redek zajedavec s sluznice že¬ lodca domačega in divjega prašiča.Od drugih nematodov se zaje¬ davec razlikuje tudi po tem,da je samica trebušasto razširjena v obliki mešička.Naseljuje se v majhnih cistah v sluznici in steni želodca.Samec meri do 15 mm,samice pa 12 do 15 mm.Samci so spiralno zaviti in se naseljujejo na sami sluznici.Jajčeca imajo eliptično obliko,merijo 2o do 29 mikrometrov v dolžino. Biologija zajedavca še ni raziskana. Simodsia paradoxa je v Jugoslaviji zelo redek zajedavec.V Sloveniji še ni bila ugotovljena. Rod Gongjlonema Molin,1857 Vrsta Gongylonema pulchrum Kolin,1857, sin. Gongvlonema scutatum Gongylonema pulchrum se naseljuje v sluznici požiralnika številnih vrst prežvekovalcev in vsejedov.Pogosta je pri drob¬ nici,govedu,prašiču,divjadi in celo pri človeku.V mukozi in submukozi je zajedavec velikokrat zavit v cikcakastem zapo— redju.Samec meri okrog 62 mn,samica pa do 145 mm.Prednji del povrhnjice je pokrit s številnimi izboklinicami v obliki bra¬ davic .Ustnici sta majhni,žrelo je cevasto,na repu sta izobliko¬ vani kavdalni krilci.spikula sta različne oblike in velikosti. Levi spikul je tanek,meri 4 do 23 p--,desni je odebelel,meri 84 do 19o mikrometrov,Jajčeca merijo 5o do 7° x 25 do 37 mikro¬ metrov. Biologijaj udi Gongylonema pulchrum potrebuje za svoj raz¬ voj govnače,med njimi vrste iz rodov Aphodius , Qnthophagus , Blaps , Caccobius in druge.Ugotovili so,da lahko ličinka tret¬ je stopnje dozori tudi v ščurku, Blatella germanica .Živali se invadirajo tako,da s travo požrejo govnače,v katerih so razvi¬ te ličinke Gongylonema pulchrum na invazijski stopnji.Strokov¬ njaki menijo,da se ličinke^ v žleznem želodcu končnih gosti¬ teljev levijo,nato pa migrirajo v požiralnik,kjer spolno dozo¬ rijo. Med gongilonemami omenjajo v literaturi še vrste Gong,ylonema mdnningi Baylis.l926. G.ingluvicola Ransom.l9o4, G.crami Šmit, 1927 in druge. Družina Acuariidae Seurat,1913 Za zajedavce iz družine akuaride je v morfološkem pogledu značilno,da je povrhnjica prednjega dela telesa oborožena z gubami v obliki verižic ali kordonov.Kordoni se lahko spušča¬ jo po telesu,lahko pa se tudi vračajo;v drugem primeru govori¬ mo o rekurentnih kordonih .Ustnici sta koničasti, trikotne obli¬ ke, žrelo je cevasto.Akuarije se naseljujejo na žleznem želod- 254 cu in na sluznici mlinčka ter v požiralniku pri ptičih.Zaje¬ davci so pogosti tudi pri domači perjadi. Rod Acuaria Bremser.1811 Za predstavnike iz rodu Acuaria je značilno,da se štirje kor¬ doni spuščajo od ust v kavdalno smer po telesu in se ne vrača¬ jo. V Vrsta Acuaria (Cheilospirura) hamulosa (Diesing,1851) l/ po^SiHa -ig r.t t Zajedavec se naseljuje pod kutano sluznico mlinčka pri koko¬ ši, puranu, pegatki in nekaterih drugih vrstah ptičev.Samec meri lo do 14 mm,samica pa 16 do 29 mm.Kordoni se spuščajo v kavdal¬ no smer po telesu in se ne vračajo.Pri samcih je v repnem delu razvitih 6 parov postkloakalnih bradavic in 4 pari prekloakal- nih.Levi spikul je tanek in dolg,meri 1,63 do 1,8 mm,desni pa je odebelel in meri samo o ,23 do o ,25 mm.Vulva je pri samicah 255 v začetku druge polovice telesa.Jajčeca merijo 4o do 45 x 24 do'27 mikrometrov. Biologija Za razvoj vrste Acuaria (Cheilospirura) hamulosa morajo jaj čeca požreti kobilice iz rodu Melanoplus in ličinke nekaterih hroščev.V vmesnih gostiteljih se razvije ličinka tretje razvoj ne stopnje,kokoši in drugi gostitelji pa se invadirajo,ko pož¬ rejo gostitelje z razvitimi ličinkami. Patogeneza Pri invadiranih piščancih iz povodja Krke in v severovzhodni Sloveniji smo ugotovili pod kutano sluznico obsežne krvavitve, luščenje kutane sluznice in vrtine v mišični del mlinčka.Piš- čanci in purani zaradi teh sprememb pri močnejših invazijah poginejo do 4o %. Zajedavec se naseljuje v predželodcu,v mlinčku,požiralniku, redko tudi v črevesju kokoši,purana,goloba,fazana in drugih ptičev.Samec meri 7 do 8,5,samica pa 9 do lo,2 mm.Kordoni se po nekaj zavojih vračajo,vendar ne anastomozirajo.Levi spikul je tanek,meri o,4o do o,52 mm,desni je odebelel,meri o,15 do o,2 mm in je podoben čolnu. Biologija Vrsta Acuaria (Dispharix) spiralis (Molin,1858) Acuaria spiralis potrebuje za svoj razvoj rake. Isopoda . 256 Med vrstami teh vmesnih gostiteljev omenjajo vrste Porcelio laevis . P.scaber . Armadillidum vulgare in druge.Invazijske li¬ činke se oblikujejo v imenovanih vmesnih gostiteljih,končni gostitelj pa se invadira,ko požre vmesnega gostitelja. t Patogeneza Pri močnejših invazijah se razvijejo globoke ulceracije na sluznici;v njih so zaviti zajedavci.Histološka preiskava lah¬ ko odkrije zajedavske vozliče z nekrotičnim detritusom v sre¬ dini , invadirane ptice pa kažejo pobit videz,hujšajo in lahko poginejo. Diagnoza Najbolj zanesljiva diagnoza akuaridoze je pri raztelešenih živalih.V naselišču lahko vidimo številne zajedavce,celični drobir,krvavitve in ulceracije.Diagnoza je lahko tudi epizo- otiološka in pri koproloških preiskavah lahko ugotavljamo zna¬ čilna Slika 159=Acuaria (Disphyrinx) spiralis Slika 16o:Acuaria (Echinuria) uncinata 257 Patogeneza akuarioze Acuaria (Cheilospirura) hamulosa in A.(Dispharinx) spiralis se globoko zavrtata v sluznico naselišča.Prva vrsta se naseljuje pod oroženelo sluznico mlinčka gostiteljev,druga pa v požiral¬ niku in na sluznici žleznega želodca.Zajedavci povzročajo krva¬ vitve ,oblikuje jo zajedavske vozliče.Invadirane ptice pogosto poginejo.Med kliničnimi znamenji je zaznavna slabokrvnost in zahiranost živali. Zdravljenje Vsi dosedanji poskusi zdravljenja akuarioze niso dali zado¬ voljivih razultatov.V literaturi so podatki o učinkovitosti pri¬ pravka Carboneum tetrachlorid . 01.chenopodii , Tetrachlo roethylen in dr. Vrsta Acuaria (Echinuria), uncinata (Rudolphi,1819) Acuaria (Echinuria) uncinata se naseljuje v požiralniku,pred- želodcu in želodcu ter v tankem črevesu race in gosi in pri šte¬ vilnih vrstah divjih plojkokljunov.Samec meri 8 do lo mm,samica pa 12 do 18,5 mm.Kordoni se ne upognejo v kranialno smer,pač pa v parih anastomozirajo.Kutikula je obenem pjkrita s štirimi vrstami trnov.Levi spikul meri o,7° mm,desni pa o,2o mm. Biologija Acuaria (Echinuria) uncinata potrebuje za svoj razvoj nižje rake,vodeno bolho. Daphšia puXex ,v kateri dozori invazijska li¬ činka. Vodna perjad se invadira,ko požre bolhe z razvitimi ličin¬ kami. 258 Patogeneza Zajedavec se globoko zavrta v sluznico prebavil,povzroča kro¬ nično vnetje in oblikuje zajedavske vozliče.Opisane so težave pri pasaži hrane in prebavne motnje pri invadiranih pticah. Družina Tetrameridae Travassos,1924 V Zajedavci iz družine Tetrameridae so zelo podobni akuarijam, vendar nimajo razvitih verižic ali kordonov.Pri njih je zelo izražen spolni dimorfizem,povrhnjica pa je pogosto posuta s trni,samice pa so trebušasto razširjene,oblikujejo mešiček. Zaradi tega mešička so videti zajedavci kot privesek tega me- šička "V: Hod Tetrameres Creplin,1846 Samice iz rodu Tetrameres imajo obliko mešička,so rdeče obar¬ vane in so vkleščene v sluznico žleznega dela želodca vodne per¬ jadi.Samec je tanek,nitast,po povrhnjici je razporejenih nekaj vrstic trnov.Spikula nista enaka niti po' velikosti,niti po obli¬ ki. j /'/vv-A H Vrsta Tetrameres fissispina (Diesing,1861) Tetrameres fissispina se naseljuje v žleznem želodcu race,go¬ si,goloba,purana,kokoši in številnih vrst akvatičnih ptičev.Za¬ jedavec je v Sloveniji pogost.Samec meri 5 do 6 mm,samica pa 2,5 do 6 mm x 1 do 5,5 mm.Vmesni gostitelji so nižji raki,Daph- nia pulex in Gammarus pulex .Ugotovljeno je,da samec in samica kopttlirata prej kot se samica zavrta v žlezno tkivo mukoze. V žleznem želodcu pava smo v Sloveniji ugotovili tetrameridno 259 vrsto Tetrameres (P.) pavonis Tschertkova,1953. Patogeneza Ugotovljeno je,da so zajedavci rodu Tetrameres zelo škodlji¬ vi.Zavrtajo se zelo globoko v mukozo,poškodujejo žlezno tkivo, pride do nekroze in do ulceracij.Pri histoloških preiskavah re- rin poškodovane sluznice je zaznavna celična infiltracija.Inva- airane živali hujšajo,imajo našopirjeno perje,manj so živahne, anemične so in večji odstotek obolelih ptic lahko pogine. Za spiruride iz družine Physalopteridae je značilno,da imajo razvita psevdola£ia,ta pa so opremljena z enim ali z več zobmi. Povrhnjica pogosto oblikuje poseben ovratnik v ustnem delu.Ust¬ nici sta enostavni,na vrhu sta oboroženi z malimi zobki,žrela Iz rodu Physaloptera smo v Sloveniji ugotovili več vrst pri \ ni. Rod Phvsaloptera Rudolphi,1819 Slika 161:Tetrameres (T.) skrjabini, samec nekaterih vrstah ujed in pri ježu. Družina Gnathostarnatidae Railliet,1895 Za predstavnike gnatostomatid je značilno,da imajo v ustnem delu oblikovano čebulico ali cefalični bulbus.Ta je poset z bradavičastimi trni,ki so na koncu priostreni.Trni so tudi na prednjem delu telesa,manjši pa po vsem telesu.Spikula nista e- nako velika,jačeca imajo na enem polu izboklino.Gnatostomati- de se razmnožujejo posredno.Vmesni gostitelji so najprej ciklo- nidi. Cyclops spp.,drugi vmesni gostitelj pa so številne vrste blika 162:Physaloptera,alata alata,ustni del ta alata,rep samca Vrsta Gnathostoma hispidum Fedtschenko,1872 Gnatostoma hispidum se naseljuje na sluznici želodca pri do- 261 mačem in divjem prašiču.V Jugoslaviji so ugotovljena endemska območja ob Donavi,kjer se prašiči invadirajo z invazijskimi li¬ činkami v sladkovodnih ribah.Takšne ribe prašiči dobijo po pop¬ lavah.Samec meri 15 do 25 mm,samica pa 22 do 45 mm.Levi spikul meri o,88 do 1,29 ,desni pa o,32 do o,4o mm.Jajčeca merijo 72 do do 74 x 39 do 42 mikrometrov.Povedali smo že,da so jajčeca v morfološkem pogledu značilna zaradi izbokline na enem polu. Biologija Jajčeca Gnathostoma hispidum požrejo nižji raki, Cyclops spp . V njih dozori ličinka,ki pa se v sladkovodnih ribah,ki te rak¬ ce požrejo,inkapsulira.Prašiči se invadirajo,ko požrejo razne vrste takšnih sladkovodnih rib. Patogeneza Ugotovljeno je,da ličinke gnatostomatid po invaziji migrira- jo skozi jetra,kjer povzročajo zaznavne spremembe in poškodbe. Spolno zreli zajedavci pa se globoko zavrtajo v steno želodca, povzročajo trajne krvavitve,pride do celične infiltracije in do globokih ulceracij na sluznici.Prašiči lahko tudi poginejo. Gnathostoma hispidum in G.spinigerum 0wen,1836 lahko zajeda¬ ta tudi človeka.Ličinke Gnathostoma hispidum lahko pri človeku med migracijo ( visceralna migracija) zelo poškodujejo jetra. V Jugoslaviji je Buljevic (196o) podrobneje raziskal biologi¬ jo vrste Gnathostoma hispidum.Ličinke med migracijo pridejo pri prašiču razen v jetra tudi v druge abdominalne organe.Na tej razvojni stopnji so ličinke živahno rdeče barve. 262 Podred Filariata Skrjabin,1915 Nad&ružina Pilaroidea Meinland,1858 .Filariata so nitasti,dolgi zajedavci,ki se naseljujejo v te¬ lesnih votlinah,na seroznih ovojnicah,v podkožju,v zračnih vreč¬ kah pri pticah,v sklepih,krvnih žilah,očesnem zrklu in drugod. Omenjeni nematodi imajo zakrnela usta,nimajo niti ustnic,niti ustnega oboda.Požiralnik je razdeljen na mišični in na žlezni del.Spolni dimorfizem je zelo razvit,samice nekaterih vrst lah¬ ko merijo do loo cm (cel meter!).Samci majo po dva neenaka spi- kula.Vulva je pri samicah oblikovana v prvi tretjini telesa,po¬ gosto za ustnim delom. 1 Samice so lahko oviparne in viviparne.Ličinke imenujemo mikro - filari.ie .pogosto jih najdemo v krvnem obtoku,več jih je ponoči, zato govorimo,da imajo nekatere filarije nokturalno aktivnost svojih mikrofilarij,to pa je prilagoditev,da vmesni gostitelji, komarji,pridejo do teh ličink.Pilariata imajo posredni razvojni krog.V zdravtsvenem pogledu so ti zajedavci nevarni človeku in živalim najbolj v tropskem okolju,vendar nekatere vrste živijo tudi pri naših domačih živalih in pri perjadi.Večje število teh zajedavcev je razvrščenih v družino Pilariidae Cobbold,1864- in v družino Setariidae Skrjabin et Schikhobalova, 194-5. Družina Pilariidae Cobbold,1864- Za filariata iz družine filariide je v morfološkem pogledu značilno,da nimajo razvitega bukalnega prstana in drugih orga¬ nov v ustnem delu.Najbolj poznani rodovi v tej družini so Piro - c 65 filaria Railliet et Henry,1911, Mansonella Faust,1929,Brugia Buckley,196o,Wuchereria da Silva Aranjo,1877, Parafilaria lor- ke et MapleStone,1926,Onchocerca Diesing,1841, Setaria Viborg, 1795 in drugi. Slika 164 :Pregled nekaterih vrst mikrofilarij Dirofiiaria Q immitis se naseljuje v desnem srčnem srčnem prekatu in v pulmonalni arteriji psa,lisice,volka in nekaterih drugih vrst meso jedov.Zajedavec je razširjen tudi v Južni Evropi,ugotovijen je tudi v Sloveniji.Zajedavec je nitaste oblike,bele barve.Samec meri 12 do 16 cm,samica pa do 3o cm.Požiralnik je dolg do 1,5 mm.Repni del samca je spiralno zavit,opremljen je z ozkimi kav- dalnimi krilci,v repu je večje število bradavic,ki imajo pec- ljast videz.Spikula sta ^falične velikosti in oblike. Mikrofilarije so v krvnem obtoku tudi podnevi,čeprav jih je več ponoči,zato govorimo o njihovi periodičnosti. Vmesni gostitelji so komarji iz rodov Culex , Aedes . Anopheles in Myzorhynchus .Taylor (196o) poroča,da se mikrofilarije pri vmes¬ nih gostiteljih najprej naselijo v želodcu,šele nato migrirajo v Kjlpigijeve cevčice,kjer dozorijo do invazijske stopnje po 15 ali 16 dnevih.Poročajo tudi,da ličinke dozorijo šele na ustnicah komarjev,ličinke pa takrat merijo 8oo do 9oo mikrometrov.Ugotov¬ ljeno je tudi,da pri komarjih v tropskem okolju ličinke dozorijo že med 8.in lo.dnevom.Komarji prenašajo ličinke na novega gosti¬ telja z vbadanjem v kožo. Invadirani psi največkrat ne kažejo znamenj bolezni.Zajedavec je opisan tudi pri človeku.pri tem gostitelju se zajedavec nasel¬ juje v pljučih. 265 fX)\JP f CK.OA o So OM iy*JL o Pri psu in pri drugih živalih ter pri človeku so opisane še vrs¬ ti P . r . tenuis Ghandler,1942 in D.repens Railliet et Henry,1911. Vrsto D.repens smo ugotovili v podkožju pri lisici’tudi v Slove¬ niji. Ista vrsta povzroča pri človeku kožno in očesno obliko diro- filarioze. Slika 165:Dirofilaria immitis,A.Prednji del,B.rep samca Zdravljenje Podrobno je opisal učinek anthelmintikov in način zdravljen¬ ja dirofilarioze pri psih Gibson (1965). Diethylcarbamazin je učinkovit samo proti mikrofilarijam v krvnem obtoku.Priporočajo odmerek 25 mg/kg trikrat na dan sko¬ zi 2o do 3o dni.Pripravek se lahko daje tudi v profilaktične namene• Pouadin je trivalentni antimonov pripravek,ki se aplicira intravenozno,intramuskularno in celo intraperitonealno kot 6,5 odstotna vodna raztopina.Daje se odmerek 2,o do 2,5 ml dnevno 266 do največ 5,5 ni skozi 12 dni. Arsenamid je učinkovit proti spolno zrelim zajedavcem.Pri¬ poroča jo ga v odmerku 1 mg/kg trikrat na dan skozi lo dni. Dithiazin jodid uničuje samo mikrofilarije.Daje se peroralno v odmerku 22 mg/kg skozi lo do 12 dni.Uporabijajo ga tudi v profilaktične namene. Seurat,1921 Wuchereria bancrofti se naseljuje v mezgovnem sistemu člove¬ ka in povzroča elefantiazo na okončinah,skrotumu in drugod. Broully,1878) Parafilaria multipapillosa se naseljuje v podkožnem in in- termuskularnem veznem tkivu kopitarjev,oblikuje zajedavske vozliče,ki se lahko zagnojijo,odprejo,rana pa se nato zaceli. Takšnih zajedavskih vozličev je več v poletnem obdobju,pozimi pa jih ni.Hikrofilarije lahko prenaša tudi žuželka Haematobia atripalpis .Samec meri okrog 28 mm,samica pa do 4o in celo 7o mm.Prednji del zajedavca je posut s številnimi bradavicami. Rod Wuchereria Silva Aranjo,1877 Rod Parafilaria Yorke et Kaplestone,1926 Vrsta Parafilaria multipapillosa (Condamine et Rod Onchocerca Diesing,1841 Vrsta Onchocerca cervicalis Railliet et Henry,191o 267 Onchocercs cervicalis se naseljuje v Ligamentumu nuchae pri kcpit ar j ih • c>ame c meri 6 do 7 cm,samica pa do 3o cm.Za jedavec je v Jugoslaviji na nekaterih rejskih območjih konj pogost.Vmesni gostitelji so naslednje vrste žuželk: Culicoides nubeculosus .G. obsuletus , C.parroti in drugi.Med vmesnimi gostitelji omenjajo tudi komarja Anopheles maculipennis in A.sacharovi . Patogeneza Zajedavec povzroča poškodbe v vratnem ligamentu.Ugotovili so nekroze in celično infiltracijo.Včasih so te spremembe povezova¬ li z nastankom gnojnih fistul,vendar supperer (1953) meni,da za¬ jedavec ni etiološko povezan z nastankom fistul. /^Rod V/ehrdikmansia Caballero,1945 Vrsta V/ehrdikmansia cervipedis Caballero,1945 Wehrdikmansia cervipedis je pogost zajedavec,ki se naseljuje v podkožju pri srnah.Samec meri 5>5 do 6 cm,samica pa do 18 cm. V Avstriji so opisali tudi vrsto V/ehrdikmansia rugosicauda BUhrn et Supperer (1953).Ugotovili so jo v podkožju pri srnah. Družina Setariidae Skrjabin et Schikhobalova,194-5 Zajedavci iz družine Setariidae imajo razvit peribukalni prs¬ tan in dva izrastka ali koničasti bradavici na lateralnih stra¬ neh ustnega dela.Lahko so razviti tudi manjši zobki.Najbolj poznani rodovi so Setaria Viborg,1795, Dipetalonema Diesing, 1861 in- -Stephanofilaria Ihle et Ihle-Landenberg,1933. 268 - Vrsta Setaria eduina (Abildgaard,1789) Setaria enuina je pogost zajedavec kopitarjev;naseljuje se v trebušni votlini.Samec meri v dolžino Ao do 80 mm,samica pa 7 o do 15 ° mm.Zajedavec je bele barve,rep samca pa je spiralno za¬ vit. Zajedavec ima v ustnem delu dve večji lateralni izboklini, dorzalni in ventralni izboklini pa sta manjši.Levi spikul meri o ,65 do 0,66 mm,desni pa o,14 do o ,23 mm. Heisch in sodel.(1959) so ugotovili,da mikrofilarije prena¬ šajo komarji iz rodov Aedes in Culex .Invazijske ličinke se v komarjih razvijejo med 12.in 16.dnevom,odvisno od zunanje tem¬ peratur Setaria labiato-papillosa se naseljuje v abdominalni votlini govedi in nekaterih drugih vrst divjih prežvekovalcev.Samec me¬ ri Ao do 60 mm,samica pa 60 do 12o mm.Slikula nista enako veli- Slika 166:Setaria equina, Slika 167:Setaria eouina, rep samca ustni del Vrsta Setaria labiato-papillosa (Allessandrini,1838) ka.Noel (19 o 3) meni,da zajedavca prenaša hlevska muha. Stomo - xys calcitrans ,vendar to doslej ni bilo eksperimentalno potr¬ jeno. Strokovnjaki menijo,da setarije niso zaznavno patogene. Družina Bracunculidae Leiper,1912 Rod Dracunculus Reichard,1759 Vrsta Dracunculus medinensis (Linne,1758) Dracunculus medinensis je zajedavec podkožja človeka,psa,go¬ vedi in nekaterih drugih gostiteljev.Samec meri 12 do 29 mm, samica pa celo loo ali največ 4oo cm.Zajedavec se naseljuje v mezgovnicah,povzroča velike otekline na koži in ulceracije, samica iz kožnih ulkusov prolabira del uterusa in leže veliko število mikrofilarij.Vmesni gostitelj je nižji rak,Cyclops sp. Gostitelji se invadirajo,ko z vodo popijejo ciklopide z razviti mi ličinkami.V gostitelju zajedavec spolno dozori po enem letu. Pred spolno dozoritvijo se pri gostitelju javljajo urtikarije s srbečico,pruritusom. 27 o Podrazred Aphasmidia Chitwood et Chitwood,1933 V podrazredu Aphasmidia so zajeti nematodi,ki nimajo razvite¬ ga fazmida.Pogosto nimajo tudi kavdalnih krilc. Red Trichocephalida (Skrjabin et Schulz,1928) Podred Trichurata Neveau-Lemaire,1936 Za truhurata je značilno,da je mišično tkivo v požiralniku zelo zreducirano,žlezne celice so v požiralniku razvrščene v eni vrsti.Samci imajo bidisi en sam spikul ( bodisi nimajo spiku- la.Trihurata imajo naslednje družine: Trichinellidae , ‘Trichuridae in Cspillaridae . Družina Trichinellidae Ward,19o7 Rod Trichinella Railliet,1895 Na osnovi obsežnega raziskovalnega dela,ki je bilo opravlje¬ no v zadnjih letih je bilo ugotovijeno,da že lahko govorimo o več vrstah lasnic,Trichinella spp.Ugotovijene so namreč razli¬ ke v morfologiji ličink in spolno zrelih lasnic,razlike v dov¬ zetnosti gostiteljev na invazijo,genetske razlike in tudi raz¬ like v imunoloških reakcijah pri gostiteljih.Ker je lasnica ali Trichinella spp. povzročitelj razširjene zoonoze,trichi- nellosis ali trihineloze,pomembne tudi za naše rejske,epidemio¬ loške in epizootiološke razmere,bomo povzeli več novejših po¬ datkov iz literature. Campbell in sodel.(l983) poročajo o naslednjih vrstah lasni& [faCL ^ (■ ibo.me&fiiCZU’ r „ , (pcd~'SM> fco/ Za vrsto T.spiralis (domestica ) je poznano,da se predvsem širi med glovaci in prašičem,zboli pa tudi človek in še neka¬ teri gostitelji iz silvatičnega epizootiološkega kroga.Zajeda¬ vec je razširjen na severni polobli in je navadno povezan z vsemi večjimi endemijami trihineloze. ' '-7-ai ^ r Q/,lJid^1) por) /O/n Trichinella spiralis nativa /je razširjena pri divjih meso¬ jedih in morskih sesalcih na arktičnem območju.Prašiči in pod¬ gane so slabo dovzetni za invazijo.Nekateri sesalci sploh niso dovzetni za invazijo.Značilna je tudi po tem,ker je prepoten¬ tna doba podaljšana,bolezen pa ima izraziti kronični značaj. Trichinella spiralis nelsoni je tako imenovana južna vrsta za razliko od T.spiralis nativa,ki jo imenujejo severna vrsta. Jjgpcud' , A/Jena v Avez JL fnO_ Trichineila p-e&J&e ^ JjJpji 272 Slika 169:Trichinella spiralsi,osamljene ličinke 273 Morfologija Lasnica,Trichinella spiralis, je znana po tem,da ima avtohe- terokseni razvojni krog.To pa pomeni,da pri istem gostitelju najdemo spolno zrelo samico in samca v prebavilih in ličinke v prečno progastih mišicah. Spolno zrela lasnica,samica meri do 3,5 mm x 0,05 mm,samci pa samo do 1,5 mm.Prednji del telesa je ožji od kavdalnega.Kavdal- ni del samca ima kloakalno režo in dva kopulacijska izrastka, spikul ni razvit.Pri samcu in samici je požiralnik pokrit z enojnim slojem epitelija.Poznano je tudi,da so v požiralniku oblikovane celice,ki jih imenujemo"stichociti" ,skupek takšnih celic je imenuje stichosom .Pri samicah je vulva v prvi tretji- v ni telesa.Ze v uterusu so v jajčecih že razvide ličinke,samice Invazijske ličinke so praviloma 2,5 krat zavite v mešičkih limonaste oblike v prečno progastih mišicah.Mešiček meri do 7oo mikrometrov,ličinka v njem pa je dolga do 1 milimeter. Gostitelji Doslej je'ugotovljenih okrog 15o gostiteljev lasnice,med nji- ' s-o to* fcsrrnivoPne in onmivorne živali,morski sesalci,žužkojedi - -fflikromamalija in celo nekatere herbivorne živali,ki se pri pri- rodnih razmerah lahko invadirajo.V silvatičnem ali gozdnem kro¬ gu pri nas so lahko invadirgni medved,divji prašič,ris,volk, lisica,divja mačka,jazbec,kuna zlatica in belica,nekateri glo- davci,hermelin in druge živali.V sinantropnem epizootiološkem krogu so lahko invadirane podgane,pes,mačka,prašič in človek. Tjulenj in mrož lahko zbolita za trihinelozo na arktičnem ob- močju.Tu je pogosto invadiran tudi severni beli medved,polar¬ na lisica in tudi druge živali. V Afriki so trihinelozo ugotovili pri velikih mačkah in pri hijenah ter pri bradavičastem prašiču.V Italiji in Franciji so lasnico našli pri kopitarjih.Lasnico so ugotovili iudi pri pticah ujedah. Zgodovinski podatki Owen ( 1955 ) je prvi ugotovil ličinke lasnice pri človeku. Leidy je lo let kasneje ličinke našel pri prašiču.Leuckart in Wirchow sta v sredini preteklega stoletja razvozlala raz¬ voj lasnice.Zenker (I 860 ) pa je podrobjene opisal lasnico pri človeku,ki je umrl za trihinelozo. V Jugoslaviji so pri človeku prvič ugotovili lasnico leta 1922.Zbolelo je 22 oseb v okolici Zemuna.Nekaj let kasneje je zbolelo več ljudi v Peči,invadirali pa so se s mesninami div¬ jega prašiča.Med leti 1932 in 196o je bilo v Jugoslaviji opi¬ sanih 26o primerov humane trihineloze,o čemer je poročal Ruka¬ vina (1962).Po podatkih trihineloskopskih preiskav pa so v približno istem obdobju zajedavca ugotovili pri prašičih med o,oo22 do o,o9 % v raznih klavnicah po Jugoslaviji.Po poročilu zagrebške klavnice je tam bilo med leti 1932 in 194-1 pregleda¬ nih čez 500.000 prašičev,ličinke lasnice pa so ugotovili pri o,oo516 7 ° od pregledanih zaklanih živali. Po zbranih podatkih je bilo v zadnjih 2o.letih v Jugoslavij pregledanih 6 912 lisic,lasnica pa je bila ugotovljena v pov¬ prečju pri 12,8 % živali,pri nas v Sloveniji pri 26 #,v Vojvo¬ dini na območju Fruške gore pa celo pri 52 $.Poznani so tudi 275 podatki o razširjenosti trihineloze pri drugih gozdnih živalih, med njimi pri kunah,jazbecu,medvedu,divjem prašiču,divji mački, risu in drugih. i . Poznano je,da so se v Jugoslaviji ljudje invadirali s trihi- neloznim mesom domačega in divjega prašiča,z mesom medveda in jazbeca. Omenjamo še nekatere važnejše endemije trihineloze v Jugoslavi¬ ji: Bodenski Novi,Zenica,Fojnica,Čajnici,Banja Luka,Foča,Velika Kladuša,Porič,Bugojno,Doboj,Kiseljak in dr.Največ primerov hu¬ mane trihineloze pa je bilo v Vojvodini v krajih Sremska Mitro¬ viča, Banošter, Šišatovac,Ša jkaš,Vrdnik,Ruma, Mramorak, Pančevo in dr. V Sloveniji je bila doslej največja endemija trihineloze v letu 1989 v Zirovskem vrhu,kjer je bilo ogroženih 12o oseb,pred njo pa v Vrtojbi in Novi Štifti. Omenjamo še nekaj večjih endemij drugod v Evropi:Na Siciliji je leta 1881 za trihinelozo zbolelo 12.ooo oseb,v pokrajini WUrtenberg,v Mtlnchnu in Stuttgartu in drugod v Nemčiji,na Polj¬ skem pa okrog Bydgoscza in drugod je v večjih endemijah umrlo večje število ljudi. Veliko je trihineloze tudi v Severni Ameriki,zlasti še v ZDa. Tanatološke preiskave so leta 1956 v San Franciscu ugotovile lasnico pri 2A % pregledanih vzorcev mišičnine.V Alabami je bi¬ la bolezen ugotovljena pri 56 % prebivalstva,v Andih pa celo pri 67 %.Veliko trihineloze je med Eskimi. Biologija Po invaziji se ličinke lasnice osamijo iz mešičkov že po ne- 276 kaj urah.Fo 2o urah se pri ličinkah že razlikujeta spola,4. dan po invaziji zajedavec spolno dozori.Ugotovljeno je,da je spolno razmerje samec:samica 1:2.Kopulacija samcev in samic je ugotovljena še po 4o urah po invaziji.V nekaj dnevih nato samci poginejo,samice pa se približajo mezgovnim precepom v Pajerjevih ploščah in Ltiberkinovih žlezah,zavrtajo se celo v submukozo in ležejo ličinke,približno eno ličinko vsake pol ure.Samice živijo 5 do 6 tednov,v tem obdobju izležejo po ne¬ katerih podatkih looo do lo ooo ličink. Ličinke migrirajo po mezgovnem sistemu.Peti dan po invaziji so jih že ugotovili v miokardu in v drugih mišicah,maksimalna parazitemija pa je po 8.dnevu izza invazije,nadaljuje pa se do 25 .dneva.Ličinke se zavrtajo skozi sarkolemo v mišične sno¬ piče šele 7.dan po invaziji.V progastih mišicah ličinke dozori¬ jo do invazijske stopnje 17.dan po invaziji;spoznamo pa jih po tem,da so dvainpolkrat zavite.V tem času še ličinke niso povite z značilnim mešičkom limonaste oblike,ki nastane kot posledica reaktivnega vnetja. Ko se ličinke vgnezdijo v mišične snopiče,le-ti izgubljajo značilno progavost ali striiranost,zmanjšana je možnost barvanja z eozinom,obarvajo pa se lahko s hematoksilinom.Zaradi edema poš¬ kodovanega! okrog zajedavca se degenerirani del mišičnine ( okrog 6 mm v premeru) poveča,nabrekne,histološko pa se lahko ugotovi hialinska degeneracija sarkoplazme,degenerirajo tudi mišična jedra,šele kasneje obrobna jedra proliferirajo.Med celično in- jja Jk&Mičiut /n c /ryio^cM^ podlih' kf ' ' J ' ' r: ' v ctod. Patogeneza tkiva no ke/o ju&jaa 277 filtracijo so zaznavni granulociti,med njimi pa so najbolj številni eozinofilci.Celice velikanke se nakopičujejo na polih cist,kjer so tudi številni fibroblasti.Zunanja ovojnica cist je veznotkivna.Ciste merija od o,5 do o,6 x o ,25 mm.Vidijo se samo pod mikroskopom.Trichinella pseudospiralis cist ne obli¬ kuje,vrsta T.spiralis nativa pa ima neprozorno ovojnico. Novi gostitelj se invadira,ko požre meso z ličinkami na in¬ vazijski stopnji.Ugotovljeno je,da so ličinke v mesu vitalne do 3o let.Starejše ciste so navadno kalcificirane. Prašiči se invadirajo s kuhinjskimi odpadki,z reciklažo po- genulih živali in tudi z iztrebki psa,v katerih so lahko prisot¬ ne ličinke lasnice neposredno po invaziji.Prašiči so namreč tudi koprofagne živali.Mantovani ( 1977 ) poroča prvič o ugotovit¬ vah ličink lasnice v mišičnini konja.Dokazano je,da konj lahko požre invadirane glodavce. -Kpizootiologija trihineloze j:!/no,n tncprv' b’ o(Mor*Ct V sinantropne'm epizootiološkem krogu lahko bolezen prenašajo glodavci,zlasti še podgane.Vir invazije so lahko klavnični in kuhinjski odpadki.V zadnjem času menijo,da poginule lisice ob širjenju stekline zanašajo tudi lasnico v sinantropni krog zara¬ di spremenjenega obnašanja.Horda je to tudi vzrok za izbruhe trihineloze pri človeku.Pri dezintegraciji kadavrov ostanejo ličinke lasnic žive,saj so povite z mešički.Morda se kopitar¬ ji lahko invadirajo tudi s kontaminirano travo na paši. /het/fot*?*-.' bloGMt-o^ V silvatičnem epizootiološkem krogu širi pri zvereh nepos¬ redno v prehranjevalni verigi.Pri sesalcih,ki se prehranjuje¬ jo z mrhovino in tistimi,ki jedo glodavce je prenos podoben. 278 Poznano je,ds so nekateri glodavci žužkojede živali.Vendar se lahko nekatere vrste iz rodov Apodemus , Mus . Microtus . Chletrio - nomys , Cricetus , Keomys in drugi lahko požrejo ličinke in spol¬ no zrele hrošče,ličinke teh hroščev pa živijo na mrhovini in imajo v prebavilih ličinke lasnice mehanično.Menijo,da se na tak način invadira tudi lisica,pri kateri je ugotovijeno,da okrog 5° z 6 hrane najde prav med glodavci. Tjulenj in mrož se invadirata s planktonom in bentosom ob morski obali.Nižji raki imajo v sebi ličinke lasnice mehanično po prehranjevanju na poginulih invadiranih severnih divjih ži¬ vali. Klinična znamenja trihineloze pri človeku Ugotovljeno je,da je lahko v 25o g svinine okrog 3o milijonov ličink lasnice .Pri človeku lahko pride do klinično zaznavne ob¬ like trihineloze že po invaziji z 2.ooo ličinkami.Poznano je tu¬ di,da je lahko v enem samem gramu mišičnine do l.ooo ličink las¬ nice .Praviloma so vse invazije klinično zaznavne pri človeku po invaziji z 1,5 ali vep ličinke lasnice v mišičnini,ki jo človek i/rdfjkh' Vrrus poje slabo pečeno hli kuhano. V intestinalni fazi bolezen ni izrazita.Lahko se ugotovijo znamenja gastroenteritisa. Mišična oblika bolezni pa se pokaže v povišani telesni tempera ■ o -cuk veke turi,v izrazitih bolečinah ob očesnem zrklu,v žvekalnih mišicah, občutijo/ o&f v/i/e/tot« T v edemu na obrazu,fotofobiji,zhojenju.Obolele osebe težko poži¬ rajo in dihajo,tožijo še o bolečinah v ledvenem delu hrbta.Bo¬ lezen spremlja eozinofilija in povešena vsebnost nekaterih trans aminaz. Ždo rjljjji.be /*> s G Jl tj ec .*.£> f*. . O' ' _ . JL n n k,,1.0 ^ MobaAo,^ O ' * SO a / JU rfriaOt . 279 1 1 o 4 . o i, >v Bolezenska znamenja so najbolj izrazita med 12.in 2o.dnevom po invaziji. A a/' fao&kf iu*k\ (ojtoJ-ioMd^ J>qLJ Ugotavljanje bolezni Bpolno zrele lasnice in njihove ličinke lahko ugotavljamo ne¬ posredno pri raztelešenih živalih.Pri zaklanih živalih ličinke ugotavljamo bodisi s kompresijsko metodo . bodisi z digestivnimi metodami. ' = > :> / $ " IPOSK&P0A Med posrednimi trihineloskopskimi preiskavami omenjamo sero¬ loške metode in alergične teste. A iaid-VtcLuahujSu S kompresijsko metodo/ zadovoljivo ugotavljamo ličinke lasni¬ ce, če je invazija v mišičnini vsaj 1,5 ličinke na gram ali več. Med steklenima kompresijskima ploščama sploščimo 16 vzorcev mišičnine diafragme ( crura diaphragmatis) v velikosti zrna in vzorce pregledamo mikroskopsko-Pri tej trihineloskopski pre¬ iskavi lahko ugotavljamo ličinke lasnice že pred inkapsulacijo, največkrat pa ugotavljamo značilne mešičke limonaste oblike. Mavoctr<* eUaGtiifm (/o a yz&ua) __ j—> po at IZo q M5*ica } Med digestivnimi metodam i! omenjamo Berlinsko met6do,Skovardo- vo metodo,metodo z elektromagnetnim mešalcem in tako imenova¬ no "pool digestivno metodo".Na trgu so tudi aparati,ki jih poz¬ namo pod imenom " Trichomatic ",ki nam opravijo diagnostični pos¬ topek že po 15 .minutah. Pri nas uporabljamo digestivno metodo z elektromegnetnim me- . šalcem.Dobro je,če vzroce mišičnine sesekljamo s stomacherjem. Med posrednimi trihineloskopskimi preiskavami omenjamo najprej Adc jiOU^od) /W>Aicu?P-3 ; , ‘JUctjtl.o p=l 0/OMf ■ 28 o Bachmanov intrakutani test, ( Izvaja se tako,da o,l ml ekstrakta posušenih ličink lasnice vbrizgamo v kožo in ugotavljamo reak¬ cijo na koži v obliki otekline,sprememb v barvi kože in v ob¬ čutljivosti kože. Med serološkimi preiskavami omenjamo flokulacijski (bentosit - ni ali lateks) test, agar difuzijski test in nasprotno elektro - forezo .Omenjene metode so zelo enostavne in specifične,vendar niso dovolj občutljive.Fonekod uporabljajo tudi BVK test in indirektno hemaglutinacijo .Roth (194-1) je izdelal metodo mikro - precipitacije z živimi ličinkami lasnice.Ta test je ocenjen za dovolj občutljiv in specifičen,vendar so za izvajanje potrebne žive ličinke. V novejšem času se z večjim uspehom uporabljata najprej me¬ toda indirektne imunofluorescence (IIP),ki jo je za ugotavljan¬ je trihineloze uvedel Jakson (1959) in imunoencimski test .poz- nan pod imenom .eLISA (Enzyme-linked immunosorbent assay). Ob koncu omenjamo še nekaj raziskovalcev,ki so veliko prispe¬ vali k poznavanju lasnice.To so Gould (1954-),Madsen (1961), Kozar (1962),Larsh (1963)tKagan (196o),Cameron (1962) in šte¬ vilni drugi. dae Baird,1853 Rod Trichuris Raederer.l761. bičeglavec Za zajedavce iz rodu Trichuris ali bičeglavec je v morfološ¬ kem pogledu značilno,da je telo sestavljeno iz bičku podobnega Družina Trichuridae Railliet.1915.sin. Trichocephali- /U Q‘juJa. JM- 281 prednjega dela in iz klobasasto razširjenena in krajšega druge¬ ga dela.Rep samca je zavit,en sam spikul je povit z nožnico,ki je pokrita s številnimi nežnimi trni.V ustnem delu je razvito re zilce. u (jajdeu^o Jik jo v &(epeu* aei^so- Vrsta Trichuris ovis (Abildgaard,1795) Vrsta Trichuris ovis se naseljuje na sluznici slepega čreve¬ sa govedi,drobnice in drugih prežvekovalcev.Samec meri do 80 mm, samica pa do 7 ° mm.Na bičkasti del odpadejo tri četrtine dolži¬ ne telesa.Spikul je zelo velik,meri 5 do 6 mm.Jajčeca imajo li- monasto obliko,pola sta izbočena,jajčeca so zlato rumene barve, merijo 7 o do 8 o x 3o do 42 mikrometrov. Slika 17o: Trichuris sp., Slika 171:Trichuris sp.,samica, samica,vagina vagina Vrsta Trichuris globu^osa (v.Linstow,19ol) Zajedavec se naseljuje na sluznici slepega črevesa drobnice 282 govedi in drugih prežvekovalcev. A//s \ C£L Vrsta Trichuris vulpis (Frohlich,1789) Trichuris vulpis se naseljuje na sluznici slepega črevesa psa in lisice.Pri naših psih je zajedavec pogost.Samec meri 45 do 75 mm, samica pa nekaj več.Spikul meri 9 do 11 mm,na nožnici pa so številni manjši trni samo v proksimalnem delu.Jajčeca merijo 7o do 89 x 57 do 4o mikrometrov,obarvana so rjavo rumeno. losa,samica Slika 173:Trichuris globu- losa,rep samca Vrsta Trichuris suis (Schrank,1788) Zajedavec se naseljuje na sluznici slepega črevesa domačega in divjega praš'iča.V morfološkem pogledu je podoben vrsti Tri- churis trichiura (Linne,1771),ki živi pri človeku.Nekateri ra¬ ziskovalci menijo,da gre za isto vrsto.samec meri 3o do 5° mm, 283 samica pa 35 do 5o mm.Na bičkasti del telesa odpadeta dve tret Oini dolžine zajedavca,spikul meri 2 do 3,35 mm.Jajčeca merijo 5o do 6o x 21 do 25 mikrometrov. Vrsta Trichuris leporis (FrShlich,1789) Zajedavec se naseljuje' na sluznici slepega črevesa pri kuncu Jajčeca merijo 56 do 6o x 35 do 4-0 mikrometrov. Vrsta Trichuris myocastoris .&nigk,1933. Zajedavec živi v debelem črevesu nutrije.Pri tem gostitelju je pogost. X Slika 174-:Trichuris spp.,jajčeca l.T.vulpis,2.T.ovis,3.T.leporis,4-.T.suis,5.T.trichiura Bičeglavci ali trihurisi se razvijajo neposredno.Jajčece z razvito invazijsko ličinko je invazijska oblika.Invazija je peroralna,po invaziji n£) migracije po telesu gostitelja. 284 Patogeneza Mnenja med strokovnjaki glede škodljivega delovanja bičeglav- cev variirajo.Večina jih meni,da zajedavci povzročajo akutno in kronično obliko vnetja sluznice slepega črevesa pri človeku in pri psu.Powers in sodel.(l96o) poročajo o večjih krvavitvah na sluznici,sledijo jim tudi nekroze.Klinično se trihuridoza (Tri- churidosis) lahko zaznava v hemoragičnem enteritisu.Ugotovljene so bile invazije s 6.000 do 13.000 zajedavcev na psa.Poročajo tudi o anemiji invadiranih živali. V novejšem času je ugotovijeno,da bičeglavci prizadenejo tudi prežvekovalce.S svojim nitastim bičkom se globoko zavrtajo v sluznico in tudi v submukozo.Povzročajo krvavitve,edem sluznice in reaktivna vnetja,ki so lahko povezana s klinično zaznavnimi prebavnimi motnjami. Zdravljenje Pri psih z uspehom uporabljajo za zdravljenje trihuridoze pri¬ pravek Task (Dichlorvos) v odmerku 27 do 5^ mg/kg. Mebendazol ali Verpanvl . Telmin .priporočajo v odmerku lo mg/kg dvakrat na dan 5 dni zapored. Pvrantel pamoat , Canex priporočajo v odmerku 5 mg na kilogram telesne teže,kar odgovarja tableti na 7 kg teže ži¬ vali,tableta pa tehta loo mg. Phthalophyne , V/hipicide priporoča¬ jo v odmerku 2oo mg/kg. Pri prašičih sta Goldby in Todd (1957) uspešno zdravila trihu- ridozo s pripravkom Hjgromvcin B v odmerku 2 g na 45 kg hrane. Trichrorphon sta Balconi in Todd (1962) dajala invadiranim prašičem v odmerku 75 mg/kg. Dichlorvos.Atgard priporočajo v od- 285 merku 2o do loo mg/kg.Parbendazol priporočajo v odmerku 5o mg/kg. Nematodi iz rodu Capillaria so zelo podobni zajedavcem iz rodu Trichuris.Od teh se razlikujejo po tem,da so tanjši in da nimajo razširjenega drugega dela telesa.Jajčeca kapilarij imajo limonasto obliko,obarvana so rumeno,pola pa sta manj izbočena kot pri trihuridih. Tudi pri kapilatijah dozori ličinka v jajčecu.Kapilarije,ki živijo pri sesalcih,se razvijejo brez vmesnega gostitelja,inva¬ zijska oblika je jajčece na invazijski stopnji.Pri nekaterih vrstah karilarij,ki živijo pri pticah (Capillaria annulata,C. caudinflata),pa služijo za vmesne gostitelje nekateri kolobarni^ Podrobni taksonomski prikaz kapilarij je pripravil Madsen Zajedavec se naseljuje na sluznici tankega črevesa kokoši,go¬ loba in drugih ptičev.Samec meri 9 do 14 mm,samica pa 14 do 25 mm.Zajedavec je zelo tanek,nitast.Požiralnik meri polovico dol¬ žine zajedavčevega telesa.Jajčeca merijo 6o do 65 x 25 mikromet¬ rov.Vmesni gostitelji so deževniki. Eisenia foetida , Allolobopho - rus caliginosa in drugi.Ptice se invadirajo,ko požrejo deževni- Družina Capillariidae Neveu-Lemaire,1956 Rod Capillaria Zeder,18oo (1952). Vrsta Capillaria caudinflata (Molin,1858) Wawilowa,1926 286 ke z razvitimi invazijskimi ličinkami. Vrsta Capillaria obsignata (Holger et Madsen,194-5) Zajedavec se naseljuje na sluznici tankega črevesa golobov. Vrsta Capillaria anatis (fc>chrank,179o) Zajedavec se naseljuje na sluznici slepih čreves kokoši in vod ne perjadi.Ugotovljen je bil tudi pri divjih plojkokljunih. Vrsta Capillaria annulata (Molin,1858) Zajedavec se naseljuje v golši in v požiralniku kokoši,purana, pegatke in drugih ptičev.Vmesni gostotelji so deževniki Eisenia foetida . Allolobophora caliginosa in vrste iz rodu Lumbricus in Dendrobaena. Vrsta Capillaria contorta (Creplin,1839) Travassos, 1915 Zajedavec se naseljuje v golši in v požiralniku kokoši,purana, domače race in drugih vrst ptičev. Vrsta Capillaria plica (Rudolphi,1819) Capillaria plica se naseljuje v sečnem mehurju psa,lisice in mačke. Vrsta Capillaria hepatica (Bancroft,1893) Zajedavec se naseljuje v jetrih pri številnih vrstah gloaav- cev,vključujoč podgano in druge.Ugotovili so ga tudi pri veve¬ rici,kuni in pri psu.Zajedavec je zelo dolg,meri 12 do 13 cm, vendar ga je iz jeter težko osamiti. 2P7 Vrsta Capillaria bovis (Schnyder,19o6) Omenjene vrsta se naseljuje v tankem črevesu govedi in je zelo razširjena. Vrsta Capillaria longipes Ransom,1911 Zajedavec se naseljuje na sluznici tankega črevesa ovce. Vrsta Capillaria,,-aerophila (Creplin,1839 Zajedavec živi na sluznici sapnika psa in lisice.Pri lisicah v Sloveniji je pogost. Patogeneza Kapilarije povzročajo poškodbe na sluznici,oblikujejo se dif- teroidne psevdomembrane.Zajedavci se lahko zelo razširijo v hle¬ vih z globokim nastiljem.Jajčeca so zelo odporna. [ etoc^O'' tv JJev!-bj /mostJ Zdravljenje Včasih nismo poznali zanesljivih anthelmintikov za zdravljenje kapilarioze (Capillariosis).Pripravek Methvridin je treba za zdravljenje najprej raztopiti v vodi- ( 2oo do 4oo mg) v količi¬ ni loo ml.Ptice pijejo takšno raztopino 24- ur. Benzimidazolski pripravki so zelo učinkoviti za zdravljenje kapilarioze. Podred Dioctophymata Skrjabin,1927 Družina Dioetophymidae Railliet,1915 V družini Dioctophymidae so razvrščeni trije rodovi,med njimi 288 Dioctophvma Collet-Meygret,18o2, Histrichis Dujardin,184-5 in Eustrongvlides JSgerskitSld, 19o9. V morfološkem pogledu je za dioktofimide značilno,da je njiho¬ vo črevo pripeto na trebušno steno s štirimi podolžnimi mišicami. Samci imajo kopulacijsko košarico v obliki zvona in so oborože¬ ni z enim samim spikulom. Rod Dioctophvma Collet-Meygret,18o2 Vrsta Dioctophvma renale (Goeze,1782) Zajedavec se naseljuje v ledvicah psa,lisice,nutrije in šte¬ vilnih drugih vrst živali.Samec meri do 35 mm,samica pa do lo3 mm.Zajedavec potrebuje za svoj razvoj razne vrste maloščetincev. Zanimivo je,da so zajedavca D.renale ugotovili občasno tudi pri govedu in ^'loveku. \ j / ! Rod Hvstrichis Dujardin,1845 \ Vrsta Hvstrichis tricolor Dujardin,184-5 Zajedavec H.tricolor ima odebelelo,klobasasto telo,v dolžino meri do 4-0 mm.V ustnem delu je zajedavec razširjen.Naseljuje se na sluznici med prehodom žleznega želodca v mlinček in je navad¬ no globoko zavrtan v sluznico.Na prednjem delu telesa so razviti močni trni.Za razvoj potrebuje kolobarnike,med njimi Glossosco - lecidae in Lumbricidae .Perjad se invadira,ko požre vmesne gosti¬ telje z razvitimi ličinkami. Rod Eustrongvlides Jagersklidld,19o9 289 Zajedavci žive v prebavilih slapnikov in v žleznem želodcu plevic in ponirkov.Ličinke pa dozorijo tudi pri sladkovodnih ribah.Dve vrsti sta bili ugotovljeni tudi v Sloveniji. Slika 174:Histrichis tricolor, razširjeni ustni del Slika 175sEustrongylides sp.,rep ličinke 1 »J- ' ?- i- v’ - V7 -P£ A C A N THOCEPHALA Deblo Acanthocephala Rudolphi,18o8 J ežerilci Ježerilci ali-Acanthocephala predstavljajo veliko skupino za¬ jedavskih osebkov,ki so v nekaterih morfoloških posebnostih po¬ dobni nematodom.Zato so ježerilci tudi uvrščeni med Nemathelmin - the .Ježerilci imajo valjsto obliko telesa.Pod povrhnjico je mreW žasto tkivo z večjim številom zaznavnih jeder.Na to lakunarno tkivo pa se vežejo snopiči krožne in podolžne muskulature.Zaje¬ davci nimajo razvitih prebavil.Spola sta ločena,pogost je spolni dimorfizem tudi glede na velikost osebkov.Akantocefali se razmno¬ žujejo posredno,v biološki krog pa vključujejo enega ali več vmes¬ nih gostiteljev. Ježerilci se naseljujejo v prebavilih rib,ptičev,redko tudi sesalcev,domačih in divjih živali.Gostitelji so največkrat veza¬ ni z življenjem na vodno okolje.prehranjujejo se z vmesnimi gos¬ titelji. Morfologija Ježerilci merijo v dolžino največkrat samo nekaj milimetrov, poznani pa so tudi osebki,ki merijo nekaj centimetrov.Največji med njimi je Macracanthorhvnchus hirudinaceus iz reda Archiacan - thocephala Meyer,1931.Samec meri okrog lo cm,samica pa do 35 cm.Na prednjem delu telesa imajo ježerilci razvit rilec ali pro- boscis ,ki je rahlo okrogle,valj ste ali kijaste oblike,posut pa je s trni značilnih oblik in velikosti.Trni so na rilcu lahko razvrščeni v žarkastem ali v spiralnem zaporedju.Večina zaje¬ davcev iz tega debla ima trne,ki izhajajo iz posebnega korena, 291 ""H o'! or ^'iS konica trnov pa je zavita v kavdalno smer.Rilec je krčljiv or¬ gan, zajedavec ga lahko zravna in potisne iz posebne rilčeve vrečke, receptaculum proboscidis .Ta vrečka ima dvojno steno in je oblikovana pod rilcem.Ob rilcu sta oblikovani še dve slepi valjasti vrečki,ki se bočno spuščata ob receptakulumu.Vrečki i- menujemo lemniscusa .Zelo verjetno je,da je njuna funkcija v uravnavanju hidrostatičnega pritiska v rilcu.Nekatere vrste je- žerilcev imajo ob spodnjem delu rilca okroglo razširitev,ki je še posebej razvita pri vrsti Pomphorhynchus laevis .le-ta živi pri ciprinidnih in tudi pri samnonoidnih ribah. Pri ježerilcih so lahko trni razviti tudi na proksimalnem de¬ lu telesa ( Polvmorphus minutus ).Z rilcem se zajedavci zavrtajo v sluznico,celo v submukozo in v steno črevesa,zato je večina teh zajedavcev trajno pripeta na sluznico. Ekskretorni sistem sestoji pri ježerilcih iz para nefridijev in cevčic za izločanje.Ekskreti se izločajo v spolna izvodila. Spolni organi so pripeti na centralni ligament,ki se v telesu teh zajedavcev začenja pod rilcem in se spušča v kavdalno smer. Pri samcih sta razvita dva testesa ali dve modi,ki sta okrogle ali ovalne oblike.Največkrat ležita drug za drugim,redko tudi v diagonalni ravnini.Oba semenovoda se združujeta v izvodilo, ductus eiaculatorius .Tudi pri ježerilcih govorimo o kopulatrič- ni košarici,vendar je le—ta po obliki drugačna od tiste,ki je razvita pri nematodih.Praviloma je ta košarica pri ježerilcih zavihana v notranjost spodnjega dela telesa.V njej je central¬ no oblikovan spolni organ,s katerim komunicira ductus ejacula— 292 torius.Fod modi je skupina tako imenovanih cementnih žlez,ki ustrezajo prostati,izvodila pa so povezana z duktusom ejakula- toriusom.Zelo verjetno je,da sekret teh prostatičnih žlez sode¬ luje pri kopulaciji in ima zaščitno funkcijo. Ovarij izloča jajčeca neposredno v telesno votlino samic,kjer se jajčeca najprej oplodijo,potem pa se v njih razvije embrio, ki okrog sebe oblikuje več ovojnic.Fri sanicah je oblikovan poseben organ,ki ga imenujemo uterusni zvonec .Njegova naloga je, da skozi cevast mehanizem spušča samo zrela jajčeca v vagino,nez¬ rela pa zavrne in jih ponovno vrne v telesno votlino. Jajčeca ježerilcev imajo bodisi široko ovalno obliko,bodisi iglasto,zlasti še na obeh polih.V jajčecu je že razvit embrio, Ovarij modi,c.cementne žleze,b.kopulatrična košarica 295 IZ , C'1 ? x - imenujemo ga akantor . acanthor .hmbrio je že oborožen z bodicami na embrionalnem rilcu.Samice ježerilcev izležejo veliko število jajčec,nekatere vrste tudi do 600.000 ali več na dan. Vsi ježerilci potrebujejo za svoj razvoj vmesne gostitelje. Praviloma so vmesni gostitelji razne vrste členonožcev,Arthro- poda,med njimi so najbolj pogosti nižji raki,redko tudi žužel¬ ke.V vmesnih gostiteljih dozori invazijska oblika,poznana pod imenom akantela . acanthella . Slika 177:Pomphorhynchus laevis,samec Slika 178:Metechinorh,ynchus truttae,samec Končni gostitelji se invadirajo,ko požrejo vmesnega gostitel¬ ja z razvitimi akantelami.Ugotovljeno je,da se akantele lahko pri nekaterih vretenčarjih samo inkapsulirajo,zato tudi pri je- žerilcih govorimo o transportnih vmesnih gostiteljih . 294 - Ježerilci so pogosti zajedavci v prebavilih pri ribah in pri pticah.Pri sladkovodnih ribah v Sloveniji so zelo pogosti,več¬ je število vrst pa smo ugotovili v Sloveniji tudi pri pticah. Invadiranost z ježerilci povezujejo s pogostimi škodami in tu¬ di pogini pri sladkovodnih ribah.Zajedavci so pri nas glede na patogenezo slabše raziskani. Ježerilci se pogosto globoko zavrtajo v črevesno steno,pogos¬ to do seroze.Nekatere vrste zato oblikujejo zajedavske vozliče v črevesni steni (Pomphorhvnchus laevis),ki jih vidimo še pod serozo.Pri sesalcih so ježerilci manj razširjeni. Petročenko (1956) je v monografiji prikazal morfologijo in biologijo ter razvrščenost glede sistematike najbolj poznanih vrst ježerilcev pri raznih vrstah živali,vključujoč tudi doma¬ če živali,ribe in ptice. Red PALAP&CiiHlIHOCKtrHr.LA Meyer,1931 Družina Polymorphidae Meyer,1931 Rod Polvmorphus ,LUhe,1911 Vrsta Polvmorrhus minutus (Goeze,1782) Lbhe, 1911.sin. Polvmorphus boschadis (Schrank, 1788 ) Pol-^morhus minutus sodi med manjše ježerilce.Telo je z zOžit- vijo razdeljeno na dva dela.Zajedavec je oranžne barve.Rilec in prednji del telesa sta oborožena s trni.Zajedavec se naseljuje 295 Z ? ?-/ na sluznici tankega črevesa domače vodne perjadi,pogost pa je tudi pri številnih vrstah drugih plojkokljunov.V Sloveniji je zelo razširjen.Samec meri do 3 mm,samica pa do lo mm. Vmesni gostitelji so členonožci,raki,med njimi postranica Gamraarus pulex in pa Potamobius astacus . Pri racah lahko zajedavec povzroča zajedavske vozliče na čre¬ vesni sluznici in v črevesni steni.Pri invadiranih pticah je o- paziti izčrpanost,zahiranost,mlade race poginjajo. Rod PilicoUis LUhe,1911 Vrsta Pilicollis anatis (Schrank,1788) Pilicollis anatis je razširjena vrsta ježerilca pri domači vodni perjadi in pri -številnih drugih plojkokljunih.Našeljuje se na sluznici tankega črevesa,kjer se globoko zavrta v čre¬ vesno steno.Samec meri 6 do 8 mm,samica pa lo do 15 mm.Zajeda¬ vec je valjaste oblike,rumeno sive ali bele barve.Samec ima rilec,ki je jajčaste oblike,samice pa imajo okrogel rilec,po¬ sut s trni. Vmesni gostitelj je vodni oslič , Asellus aquaticus ,ki sodi med Isopoda. Zajedavec se naseljuje v srednjem delu tankega črevesa.Vrti¬ ne,ki jih povzroča v črevesni steni,so globoke,oblikujejo se zajedavski vozliči,zajedavec pa lahko črevo tudi perforira.Po¬ roča jo,da povzroča izhiranost,slabokrvnost in pogine pri doma¬ či perjadi. 296 Tudi ta ježerilec je v Sloveniji pogost pri domači perjadi in pri številnih vrstah divjih plojkokljunov.Le-ti ga k nam za¬ našajo ob selitvah,z jajčeci lahko invadirajo vmesne gostitel¬ je . Slika ']79:5'ilicollis anatis A.Rilec samca,B.Rilec samice Družina Pomphorh?mchidae Yamaguti,1939 * Rod Pomphorhynchus Monticelli,19o5 Vrsta Pomphorhvnchus laevis (Muller,1776) Vrsta Pomphorhvnchus laevis je najbolj razširjena vrsta ježe- rilcev pri sladkovodnih ribah v Sloveniji.Zajedavec se globoko zavrta v črevesno steno.Vmesni gostitelji so postranice. Gammari - dae. Red ARGHIACAMTHOCaPHjiLA Meyer,1931 Družina Oligoacanthorhvnchidae Meyer,1931 297 11 *r .y O Kod Macracanthorhynchus Travassos,1916 Vrsta Macracanthorh.vnchus hirudinaceus (Pallas,1781) .—7 J)Gctdi Macracanthorhvnchus hirudinaceus sodi med največje ježerilce. Naseljuje se v tankem črevesu domačega in divjega prašiča in je v geografskem pogledu zelo razširjen.Pogost je tudi v Slove¬ niji pri divjem prašiču.Zajedavec ima svedrasto zavit rep,povrh¬ njica pa je nabrana v kolobarje.Zajedavec je rožnate barve. Slika -18o:Macracanthorhynchus hirudinaceus Samec meri do lo cm,samica pa do 35 cm.Rilec je kijast,na njem je 6 vrstic trnov,v vsaki vrstici pa je po 6 trnov. Jajčeca so temno rjave barve,podolgovato ovalne oblike;zaz¬ navni so trni na embriju,akantor je že razvit. Jajčeca so zelo odporna.Vmesni gostitelji jajčeca požrejo,v njih dozori invazijska akantela.Vmesni gostitelji so najrazlič- 298 nejše vrste hroščev,Coleoptera,med njimi so govnači in majski hrošč najbolj pogosti.Omenjajo tudi vrsto Tropisternus collaris . Ugotovljeno je,da zajedavec spolno dozori 2 do 3 mesece po in¬ vaziji.Samica leže jajčeca okrog lo mesecev,na dan pa izleže do 26o.ooo jajčec. Zajedavec je čvrsto pripet na črevesno steno,ko se zavrta,lah¬ ko steno tudi perforira.Pri močnejših invazijah prašiči zahira - jo. Diagnoza Vsa jajčeca ježerilcev sodijo med tako imenovana "težka- jaj¬ čeca, zato jih lahko ugotovimo po sedimentacijski metodi.Zajedav¬ ca lahko najdemo tudi pri raztelešenih živalih. Rod Onicola Trvassos ,1916 /rsta Onicola canis (Kaupp,1919) Zajedavca so ugotovili v črevesu psa v Severni Ameriki. - 299 - V s e b i n a Predstavitev razreda Cestoda - trakulje . Sed Cyclophyllidea ... Podrobna telesna zgradba ciklofilidnih trakulj . Red Pseudoph.vllidea . oparganum-sparganoza,spar!ianosis . Medicinski pomen cestodoz . Sistematika . Red Cyclophyllidea . Red Pseudophyllidea . Družina Davaineidae Fuhrmann,1912 . Davainea proglottina (Davaine,186o) . Raillietina echinobothrida (Megnin,188o) . Raillietina cesticillus (Molin,1858) . Amoebotaenia cuneata (Linstov/, 187?) . Choanotaenia infundibulum (Bloeh,1779) . Dipylidiumjcaninum (Linne, 1758) . Mesocestoides lineatus (Goeze,1782) . Anoplocephala magna (Abildgaard,1789) . Anoplocephala perfoliata (Goeze,1782) . Paranoplocephala mamillana (Mehlis,1831) .. Moniezia expansa (Rudolphi,181o) . Honiezia benedeni (Moniez,1879) . Avitellina centripunctata (Rivolta,1874) . Stilesia globipunctata (Rivolta, 1874-) . Thysanosoma actinoides Diesing,1835 . 5 6 12 21 24 25 27 2 ? 29 29 3o 32 32 53 34 38 42 44 4-5 45 47 48 5o 5o 5o 3oo Helictometra giardi (Moniez,1879) . 51 Sod Cittotaenia Riehm,1881 . 55 Eimbriaria fasciolaris (Pallas,1781) . 56 Drepanidotaenia anatina (Krabbe,1869) .. 57 Dicranotaenia coronula (Dujardin,1845) . 57 Taenia solium Linne,1758 . 59 Taenia saginata Goeze,1782 . 61 taenia hydatigena Pallas,1766 68 Taenia pisiformis (Bloch,178o) . 69 Taenia ovis (Cobbold,1869) . 7o Taenia taeniaformis (Batsch,1786) . 71 Multiceps multiceps .Leske,178o . 71 Multiceps serialis Qervais,1847 . 74- Multiceps geigeri Hall,1916 . 74 Echinococcus granulosus (Batsch,1786) . 75 Echinococcus multilocularis (Leuckart,1863) ... 79 Echinococcus oligarthrus (Diejsing,1863) . 81 Echinococcus vogeli Rausch et Bernstein,1972 .. 81 Diphyllobothrium latum (Linne,1758) . 87 Ligula intestinalis (Linne,1758) . 89 Caryophylaeus MUller,1787 . 91 Triaenophorus nodulosus (Pallas,1781) . 92 Cyathocephalus Kessler,1868 . 95 Predstavitev razreda Nematoda . 94 Morfološke značilnosti . 94 Hrana . lol Biologija . lo8 Invazijske ličinke . Ho - 3ol - Medicinski pomen nematodov .. 114 Sistematika . 116 Nemathelminthes Scheider,1873 116 Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 .. 12o Strongyloides papillosus (Wedl,1856) . 121 Strongyioides westeri Ihle,1917 .. 122 Stronhyloides ransomi Schwartz et Alicata,193o 122 Strongvloides stercoralis (Bavay,1876) 123 Strongyloides cati Rogers,1939 . 123 Strongvloides avium Cram,1929 123 Strongylus eouinus Miiller,178o .„ 132 Strongvlus edentatus (Looss,19oo) . 134 Strongylus vulgaris (Looss,19oo) .. 134 Triodontophorus Looss,19o2) . 139 Chabertia ovina (Gmelin,179o) . 14o Trichonema Cobbold,1874 . 143 Poteriostomum Quiel,1919 . 144 Gyalocephalus Looss,19oo . 144 Oesophagostomum venulosum (Rudolphi,18o9) ••• 149 Oesophagostomum radiatum (Rudolphi,18o3) ... 15o Oesophagostomum dentatum (Rudolphi,18o3) ... 151 Oesophagostomum auadrispinulatum .. 151 Stephanurus dentatus Diesing,1839 . 153 Syngamus trachea (Montagu,1811) . 154 Hovorkonema variegatum (Creplin,1849) . 157 Cyathostoma bronchialis (Muehling,1884) . 157 Ancylostoma caninum (h'rcolani,1859) . 101 3o2 Anc.ylostoma tubaeforme Zeder,18oo . 161 Ancvlostoma duaodenale Bubini,1843. . 162 Necator americanus (Stiles,19o2) . 164 Bunostomum trigonocephalum (Rudolphi,18o8) ... 164 Bunostomum phlebotomum (Railliet,19oo) . 165 Gaigeria pachycelis Railliet et Henry,191o ... 165 Globocephalus urusubulatus (Alessandrini,19o9 165 Uncinaria stenocephala (Railliet,1884) . 166 Amidostomum anseris (Zeder,18oo) . 169 Trichostrongylus colubriformis (Giles,1892) .. 173 Trichostrongylus vitrinus Looss,19o5 .... 174 Trichostrongylus capricola Ransom,19o7 . 174 Trichostrongvlus axei (Cobbold,1879) . 175 Trichostrongylus tenuis (Hehlis,1846) . 176 Trichostrongylus retortaeformis (Zeder,18oo) . 176 Graphidium strigosum (Dujardin,1845) . 177 Ostertagia circumcincta (Stadelmann,1894) .... 178 Gstertagia trifurcata Ransom,19o7 . 178 Ostertagia ostertagi (Stiles,1892) . 178 Ostertagia lyrata 8jdberg,1926 . 179 Karhallagia marshalli (Ransom,19o7) . 179 Cooperia oncophora (Railliet,1898) . 18o Cooperia punctata (v.Linstov/, 1898) . 181 Cooperia curticei (Railliet,1895 181 Cooperia pectinata (Ransom,19o7) . 181 Cooperia McMasteri Gordon,1952 . 181 Cooperia surnabada . 181 3o3 Nematoeirus spathiger (Railliet,1896) ... 183 Nematoairus filicollis (Rudolphi,18o2) .„ 183 Nematodirus battus Crofton et Thomas,1954 . 184 Haemonchus contortus (Rudolphi,18o3 ) . 184 Haemonchus placei (Plače,1893) Ransom ,1911 . 185 Crnithostrongylus quadriradiatus (Stevenson,19o4)186 Hyostrongylus rubidus (Hassall et Stles,1892) .. 186 Ollulanus tricuspis Leuckart,1865 . 195 Dictyocaulus filaria (Rudolphi,18o9) .. 196 Dictyocaulus viviparus (Bloch,1782) . 197 Dictyocaulus arnfieldi (Cobbold,1884) . 198 Metastrongvlus apri (Gmelin,179o) . 2o4 Metastrongylus salmi Gedoelst,1923 .. 2o5 Protostrongvlus rufeacens (^euckart,1865) . 21o Cvstocaulus nigrescens (Jerke,1911) . 211 Cjrstocaulus ocreatus (Railliet et Renry,19o7) •• 211 MUllerius capillaris (MUller,1889) . 211 Bicaulus sagittatus (Muller,1891) . 212 Neostrongylus linearis (Marotel,1913) . 212 Crenosoma vulpis (Bujardin,1845) . 213 Ascaris suum Goeze,1782 . 217 Parascaris eauorum (Goeze,1782) Yorke et Maplesto- ne,1926 . 222 Toxascaris leonina (v.Linstow,19o2) Leiper,19o7. 224 Toxocara canis (V/erner,1782) . 227 Toxocara cati (t>chrank,1788) Brumpt,1927 . 231 Porrocaecum crassum (Deslongchamps,1824) . 231 Reoascaris vitulorum (C-oeze,1782) Travassos,1927 232 Ascaridia galli (Schrank,1788) . 232 Cxyuris eoui (Schrank,1788) . 235 Enterobius vermicularis (Linne,1785) . 237 Passalurus ambiguus (Rudolphi,1819) . 237 Skrjabinema ovis (Skrjabin,1915) . 238 Probstmayria vivipara (Probstmayer,1865) . 238 Heterakis gallinarus (Schrank,1788) . 238 Habronema muscae Carter, 1861 . 24-2 Habronema microstoma (Schneider,1866) . 2^2 Habronema megastoma (Rudolphi,1819) . 242 Thelazia rhodesi (Desmarest,1828) . 246 Thelazia alfortensis Railliet et Henry,191o .... 247 Thelazia lacrimalis (Gurlt,1831) . 247 Spirocerca lupi (Rudolphi,18o9) . 248 Arduenna strongylina (Rudolphi,1819) . 25o Physocephalus sexalatus (Molin,186o) . 25o Simondsia paradoxa (Cobbold,1864) . 252 Gongylonema pulchrum Molin,1857 . 252 Acuaria (Cheilospirura) hamulosa (Diesing,185l). 254 Acuaria (Disphyrinx) spiralis (Molin,1858) . 255 Acuaria (Echinuria) uncinata (Rudolphi,1819) ... 25? Tetrameres fissispina (Diesing,1861) . 258 Tetrameres (P.) pavonis Tschertkova,1953 . 259 Gnathostoma hispidum Fedtschenko,1872 . 26o Dirofilaria immitis (Leidy,1856) . 264 V/uchereria bancrofti (Cobbold,1877) Seurat,1921. 266 Parafilaria multipapillosa (Condamine et Droully, 1878 266 3o5 Onchocerca cervicalis Railliet et Henry,191o ... 266 vvehrdikmansia cervipedis Caballero,1945.267 Setaria enuina (Abildgaard,1789) . 268 Setaria labiato-papillosa (Allessandrini,1838) . 268 Dracunculus medinensis (Linne,1758) . 269 Trichinella spiralis (Owen,1835) . 271 Trichinella spiralis nativa (Britov et Boev,1972) Trichinella spiralis nelsoni (Britov et Boev,1972 Trichinella pseudospiralis Garkavi,1972 . 271 Trichuris ovis (Abildgaard,1795) . 281 Trichuris globulosa (v.Linstow, 19ol) .. 281 Trichuris vulpis (Frdhlich,1789) . 282 Trichuris suis (Schrank,1788) . 282 Trichuris leporis (F'rbhlich,1789) . 283 Trichuris mvocastoris Bnigkyl933 .. 283 Capillaria caudinflata (Molin,1858) Wawilowa, 1926 . 285 Capillaria obsignata (Holger et Madsen,19^5) ••• 286 Capillaria anatis (Schrank, 179o) . 286 Capillaria annulata (Molin,1858) . 286 Capillaria contorta (Creplin,1839) Travassos, 1915 . 286 Capillaria plica (Rudolphi,1819) . 286 Capillaria hepatica (Bancroft,1893) . 286 Capillaria bovis (Schnyder,19°6) . 287 Capillaria longipes Ransom,19H .. 287 Capillaria aerophvla (Creplin,1839 . 287 3o6 Dioctophyma renale (Goeze,1782) . 288 Hystrichis tricolor Dujardin,1845 . 288 Acanthocephala Rudolphi,18o8 . 29o Polvmorphus boschadis (Schrank,1788) . 294 Filicollis anatis (Schrank,1788) . 295 Pomphorhynchus laevis (MUller,1776) . 296 Macra.janthorhynchus hirudinaceus (Pallas ,1781) . 297 Onicola canis (Kaupp,1919) . 298 Literatura . 3o7 3o7 Literatur a 1. Anon.: Manual of Veterinary Parasitological Laboratory Techniwues,Technical Bulletin 18,London,1979 2. Babič I.,Delak M.,Mikačič D.:Nametničke bolesti domače peradi.Zagreb,J AZU,1965. 5.Babič I.tPregled razvoja jugoslavenske medicinske (humano- medicinske i veterinarske) parasitologije do go- dine 196o.i njeni dalji zadaci.Zagreb,JAZU,1965. 4. Babič I.tPregled razvoja jugoslavenske medicinske (humano- medicinske i veterinarske) parasitologije od 1961.do 1965.godine.Zagreb,J AZU,197o. 5. Babič I.:Pregled razvoja jugoslavenske medicinske (humano- medicinske i veterinarske) parasitologije od 1966.do 197o.godine.Z agreb,J AZU,1972,1974. 6. Babič I.:Udžbenik veterinarske parasitologije Il.dio. Zagreb,Jaroslav Hvala,1946. 7. Babič I.:Udžbenik veterinarske parasitologije III.dio. Narodna stud.omladina,Zagreb,1947* 8. Benbrook E.A.,Sloas M.V/.:Veterinary Clinical Parasitology. The Iowa State College Press,Ames,1955. 9. Boch J.,Supperer H.:VeterinSrmedizinische Parasitologie. Paul Parey,Berlin-Hamburg,1971« 10. Brglez J. .-Zajedavci in zajedavske bolezni sladkovodnih rib v Sloveniji.Zb.Biotehn.fak.Vet.Supl.l,Ljubljana, 1973. 11. Brglez J.:Zajedavci domačih živali.DZS,Ljubljana,1977. 3o8 12.Brglez J.:Zajedavci pri pticah v Sloveniji.Cestoda,Nematoda, Acanthocephala,Zb.Bioteh.fak.Vet.Supl. 6, Ljubljana, 1981. 13-Brglez J.:Helmintologija,Cestodologija,Nematodologija in Acan- thologija,udžbenik,Ljubljana,'1983,VTOZD za vet.BF. Ih.Campbell W.C.:Trichinella and Trichinosis,Plenum Press,New York and London,1983- 15 . Croll A.N.:The Behavior of Hematodes.Edward ArnoId,London,197o. 16. Euzeby J.:Les Zoonoses Helminthioues.Vigot,Pariš,1964-. l".Euzeby J. Diagnostic Esperimental des Helminthoses Animales. l.Ministere de 1’Agriculture,Pariš,1981. 18. Frank T.E.:Parasitologie,Eugen Ulmer,Stuttgard,1976. 19. Gibson T.E.:Veterinary Anthelmintic Medication.CAB,London, 1975- 20. Georgi J.R.:Farasitology for Veterinarians.Sauders Co.,Phi- ladeplphia,London, Toronto, 197**-. 21. Kelly D.L. :Canine Parasitology.University of Sydney: 5 1977• 22. Lee D.L.,Atkinson H.J.:Ohysiology of Eematodes.The McMillan Press,Kew York,Dublin,Melburne,Johannesburg,Madras, 1967. 23. Mikačic D.:Ud?benik veterinarske parasitologije.IV.Nematoda (Valjasti črvi),Naklada Narodne Študentske omladi- ne,Zagreb,19^7. 2^.Hoble R.E.,Roble A.G. :Parasitology ,Lea Febiger,Philadelphia, 1971. 25.Rakovec R.:Parazitologija za veterinarje.Ljubljana,1972. 26.Simič Č.,Petrovič Z.:Helminti čoveka i domačih životinja. Haučna knjiga,Beograd,1962. 5o9 27-Soulsby E.J.L.:Immunity to Animal Parasites.Acad.Press,New York,London,1972. 28.Soulsby E.J.L.:Helminths,Arthropods and Protozoa of Domes- tic Animals.Bailliere,Tindall and Casse11,London, : 1968 . 29.Soulsby E.J.L. :BiOlogy of Parasites.Acad,Press,Nev/ York, London,1966. 3o.Soulsby E.J.L.:Texbook of Veterinary Clinical Parasitology. Blackwell Scientific Publ.,1965. 31.Schmidt D.G.:Handbook of 2apeworm Identification. CRC Press,Boca Raton,Florida,1986. 32.Urquhart G.M.,Armour J.,Duncan J.L.,Dunn A.M.,Jennings F. W.:Veterinary Parasitology.Longman Scientific & Iechnical,Bath Press,Avon,1987. 33Zukovič M.,Mikačic D.:Parazitološka metodika rada s obzirom na nalaze i determinaciju parazita prema organskim sistemima nosilaca pri razudbi i pri klanju (svinja, konj).Praxis Vet.,Pliva,Zagreb,1972. - NARODNA IN UNIUERZITETNA KNJIŽNICA 000000241 v J Narodna in univerzitetna knjižnica v Ljubljani