LES wood 51 (1999) 12 Raziskave in razvoj 397 UDK: 630*174.6 (Ginkgo biloba L.) Pregledni znanstveni ~lanek (Preview Scientific Paper) Dvokrpi ginko (Ginkgo biloba L.) in njegov les* Maidenhair Tree (Ginkgo biloba L.) and its wood N. TORELLI** Izvle~ek Ginko je edina pre`ivela vrsta rodu, ki se je komajda kaj spremenil v zadnjih 150 milijonih let in je edini `ive~i predstavnik debla Ginkgophyta (“`ivi fosil”). Ginko je dvodomna golosemenka, vendar ne tvori stor`ev. Videti je kot dvo-kali~niško drevo razen listov, ki imajo dihotomno venacijo. Semenske zasnove so “gole”. Izjemno mesto med semen-kami je tudi v tem, da se oploditev izvede z bi~kastimi spermiji. Les je koniferoiden. Traheje manjkajo. Anatomsko se zlahka lo~i od iglavcev po velikih celicah v pramenih aksialnega parenhima, ki vsebujejo kristalne druze. Trahei-de pri ginku niso oglate kot pri ve~ini konifer, temve~ so nekoliko zaobljene. Zato se pojavljajo medceli~ni prostori. Stene traheid kasnega lesa niso odebeljene. Les z nizko gostoto je homogen, mehak, svetlorjav in ima svilnat lesk. Je brez ~rnjave. Po ranitvi se pojavi rjav diskoloriran les. Klju~ne besede: dvokrpi ginko (Gingko biloba L.), evolucija, raba, les, ksilotomija. Abstract Ginkgo biloba (maidenhair tree) is the sole survivor of a genus that has changed little for more than 150 million years and is the only member of the phylum Ginkgophyta (“living fossil”). Ginkgo is dioecious and gimnospermous, but cones are not produced. It looks very much like a dicot tree except that its leaves have dichotomous veins and it bears naked ovules. Its unique feature amongst the seed plants is that fertilization is achieved by motile sperm. Its coniferoid wood lacks vessels. Anatomically it is readily distinguished from conifers bysingle large cells in the axial parenchyma strands containing druses. Ginkgo lack the regulary close-fitting rectangular tracheids characteristically found in most conifers. The tracheids are slightly rounded consequently giving rise to intercellular spaces. Latewood tracheids are not thickened. The low-density wood is homogeneous, soft, light brown and has silky sheen. Heartwood is lacking. After wounding dark brown discoloured wood forms.. Key words: Maidenhair Tree (Ginkgo biloba L.), evolution, wood, usage, xylotomy. Prav zdaj (za~etek novembra), ko pišem sestavek o ginku, se to nenavadno drevo koplje v prelestnem razkošju neapeljsko rumenega listja. Ginko vznemirja s svojo skrivnostnostjo: “`ivi fosil”, najstarejše drevo na Zemlji, prao~e vseh dreves, drevo dinozavrov oz. drevo, ki je “videlo” jurske pošasti, pa drevo, ki ni niti iglavec niti listavec itd. Kaj je torej ginko? Drevesna vrsta, ki se je “pozabila” “evoluirati”. Ni~ posebnega ni, ~e ostajajo ni`je rastline in `ivali milijone let prakti~no enake, zelo nenavadno pa je, ~e veliko gozdno drevo nespremenjeno pre- * Zahvaljujem se neznanemu darovalcu adultne ginkovine in svojemu sodelavcu specialistu Martinu Zupan~i~u, univ. dipl. ing., za izdelavo kvalitetnih anatomskih preparatov in mikrografij. ** prof. dr., dr. h.c., Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Ve~na pot 2, 1000 Ljubljana, Slovenija `ivi svoje sorodnike, da, celo svoje sovra`nike (ni to ~udovito!), pogoje, v katerih se je razvilo, do`ivi razmik kontinentov, rojevanje gorstev, “vidi” orjaške reptile in pre`ivi vse ledene dobe. Kot ka`ejo fosili, ostaja ginko enak skoraj 180-200 milijonov let!! Potemtakem se je razvil pred modernimi stor`njaki oz. iglavci in seveda pred listavci. Pred 125 milijoni let je naseljeval Ameriko, Azijo in Avstralijo. Ko se je pojavil ~lovek, se je “umaknil” v gorske gozdove ^ekianga na vzhodu Kitajske in Se~uana na njenem zahodu. Tam morda še danes obstaja v svoji naravni obliki. Nih~e ne ve zagotovo... Od tod izvirajo domnevno tudi nenavadne konifere, kot so Keteleeriia davidiana, Pseudo-panax amabilis in Torreya grandis. Moderne ~ase je ginko pre`ivel predvsem zato, ker so ga radi sadili v tempeljskih vrtovih, najprej na Kitajskem, nato pa še na Japonskem. ^eprav na Japonskem dose`ejo posamezni ginki starost do 1000 let, menijo, da niso avtohtoni in da so jih tako kot na Korejski polotok tja prinesli iz ^ekianga, najverjetneje med dinastijo Sung v 10. stoletju. Najstarejši ginko raste v vrtu templja Yon Mun v Ju`ni Koreji. Star je ve~ kot 1.000 let in meri v višino 60 m(!) (Lewington & Parker 1999, str. 179). Sicer pa zgodovinski zapisi ginko omenjajo `e v 8. stoletju. Evropejci smo ga spoznali dokaj pozno. Za znanost ga je odkril 1690 E. Kämpfer, zdravnik holandske ambasade na Japonskem, in ga 1712 tudi opisal (Leathart 1991. str. 28). Starodavno kitajsko ime zanj je I-cho (Lewington & Parker 1999, str. 180) ali Ya Chio (Bernatzky 1973, str. 102), kar pomeni ra~ja noga. Druga imena so bila še Pei Kuo (beli plod), Pei Yen (belo jajce), Ling Yen (poduhovljeno ali po- LES wood 51 (1999) 12 duševljeno jajce) ali Jen Hsing (oreh-marelica) (Bernatzky 1973, str. 102, 103). Z malo fantazije lahko priznamo, da je ginkov list res podoben ra~ji nogi, slonjemu ušesu ali pahlja~i. Od tod nemška imena zanj: Entenfuß, Elefantenohr in Fächerblattbaum. Angleško ime zanj maidenhair tree pa nakazuje podobnost ginkovega lista z listom praproti venerini laski (Adian-tum capillus-veneris L., angl. maidenhair fern). Podobnost med listoma je velika tudi zaradi vili~astega razveje-vanja `il (dihotomna venacija). Kitajci ga danes poznajo tudi pod imenom Kung Sun Shu (drevo ded-vnuk), saj bo semena posajenega drevesa u`i-vala šele naslednja generacija (Ber-natzky 1973, str. 102, 103). Njegovo moderno ime ginko je japonska verzija kitajskega ideograma, ki se izgovarja yin-kuo, kar v prevodu pomenu “srebrna breskev” ali “srebrni plod”. Avtor znanstvenega imena je C. Linne. Rastlino je veliki prirodoslovec dobil od nekega angleškega vrtnarja. 1771 je ginko uvedel v botani~no literaturo z latinskim imenom Ginkgo biloba. Latinsko vrstno ime biloba pomeni “z dvema re`njema”. Od tod slovensko ime dvokrpi ginko. Latinsko ime lobus ima grške korenine: lobós je jetrni re-`enj ali lopatica na mlinskem kolesu. Lat. lobatus pomeni v botaniki re`njast ali krpast. V Evropi so prvo drevo posadili v Utrechtu na Holandskem pribl. 1730. Moški primerek v najbolj znanem bo-tani~nem vrtu na svetu Kew pri Londonu je bil posajen 1772 in je še zmeraj v odli~nem stanju. Prvi ginko je prispel v Ameriko 1784 (Leathart 1991, str. 30). Danes ga najdemo vsepovsod. Znameniti so drevoredi na 5. aveniji v New Yorku in na Kurfürstendammu v Berlinu. Tudi v Ljubljani je nekaj gin-kov: lepo moško drevo stoji med Kid-ri~evim spomenikom in vladno pala-~o, `ensko pa na Gregor~i~evi ulici pri spomeniku Majde Vrhovnikove. Tam si lahko jeseni ogledate tudi gin-kova semena (“~ešnje”), kar je precejšnja redkost. @enskih dreves ne sadijo preve~ radi, ker gnijo~i mesnati del semenske lupine neprijetno zau-darja po butanoi~ni in heksanoi~ni ki- Raziskave in razvoj slini. Zaradi istih kislin zaudarja `arko maslo (Raven et al. 1999, str. 490). Lepi primerki so tudi v dunajskem Mestnem parku (Stadtpark), na pr. spomeniško zavarovano moško drevo pri Schubertovem (slika 2) in ~udovito `ensko drevo v Dvornem vrtu (Burggarten) nedale~ od vojaškega spomenika Franca Jo`efa I (slika 3). Vrtnarji v~asih cepijo poganjke `enskih deves na moška in tako odpravljajo “pomanjkljivost” narave zaradi dvodom-nosti. Habitus ginka je še najbolj podoben atlantski cedri - slutnja daljnega sorodstva s stor`njaki. Po habitusu moških in `enskih dreves ni mogo~e vselej zanesljivo lo~iti. Moška drevesa imajo navadno bolj valjasto krošnjo, `enska pa široko razprostrto (Schulte 1996) (sliki 2 in 3). Posebna znamenitost so nenavadne tvorbe chi-chi (bradavice) na spodnji strani debelejših vodoravnih, zelo starih `enskih dreves. Videti so kot leseni stalaktiti. Do danes niso ugotovili, ali predstavljajo zasnove vej ali celo korenin. Ko dose`ejo tla, se ukoreninijo in ozelenijo. Japonske `ene romajo k takšnim (zelo redkim) drevesom, da bi si izprosile plodnost. Znamenit je ginko tudi po tem, da mu zra~na polucija ne pride do `i-vega. Kako znamenit je ginko, pri~a podatek, da je veliki Goethe 1815 Marian-ni von Willemer posvetil pesem z naslovom Ginkgo biloba. Rokopisu je dodal dva ginkova lista (Goethejev muzej v Düsseldorfu). Japonci pozlatijo ginkove liste in jih nosijo kot okras. Nasprotje je centralni element filozofije Daljnjega vzhoda. Tako dvodomni ginko `ivo pooseblja dualisti~ni princip “Yin in Yang”, pasivno in aktivno, `ensko in moško. Odkar je po padcu atomske bombe sredi opustošene pokrajine kot prvi znak `ivljenja iz o`ga-nega štora odgnal ginko, velja na Japonskem za simbol upanja v prihod-njost. FILOGENIJA IN ONTOGENIJA Predniki ginka (odd. Ginkgophyta) niso povsem znani. Najstarejše je vsekakor treba iskati med izumrlimi praprotmi semenkami (odd. Pteridospero-phyta). Te pa izvirajo iz progimno-sperm tipa Aneurophyton (npr. Tetra- 398 xylopteris). Aneurofiti so se pojavili v devoniju pred pribl. 362 do 380 milijoni let. Odtod je ena smer vodila proti še danes `ive~im cikadofitom (Cycadophyta) in izumrlim cikadeoid-ofitom (Cycadeoidophyta), druga pa proti progimnospermam tipa Archa-eopteris s heterosporskimi vrstami (na pr. Archaeopteris/debelni rod Callixy-lon), kjer se je `e pojavil bifacialni vaskularni kambij z “neomejenim” rastnim potencialom, ki je produciral sekundarni ksilem in floem (prim. Mauseth 1995, str. 675). Odtod je utegnila voditi neposredna pot h gin-ku ali pa posredno prek kordaitov (Cordaitales), ki pa so `e prave golo-semenke s prav takšnim lesom, kot ga imajo današnji iglavci (Vogellehner 1972). Megasporangijske strukture kordaitov se `e precej podobne semenskim stor`em (megastrobilom) stor`njakov. Vaskularni kambij se je razvil tudi pri likofitih in artrofitih, vendar se pri njih kambijeve celice niso mogle deliti radialno longitudinalno in je bila njihova debelinska rast omejena (prim. Torelli 1998 a,b). Nasploš-no je koniferoidni les progimnosperm zelo podoben lesu sodobnih iglavcev, zlasti lesu aravkarije (manjkajo le smolni kanali!). Ginki so bili zelo številni v mezozoiku, zlasti sredi jurske periode (pred pribl. 170 milijoni let). Iz tega obdobja imamo dobro ohranjene liste (ki so presentljivo podobni listom današnjega ginka), vendar ne vemo, koliko vrstam pripadajo, saj tudi še `ive~i ginko tvori ve~ vrst listov, odvisno od rastiš~nih in rastnih razmer. Vsekakor pa se je ginko do danes komajda kaj spremenil (“`ivi fosil”!). List je vsekakor najbolj nenavaden atribut ginka. Listi klic in dolgih poganjkov so druga~e od listov na kratkih poganjkih globoko zarezani (z dvema re`njema, ime!). Listne `ile se diho-tomno razvejujejo in prilo`nostno ana-stomozirajo (npr. Bold 1973, str. 507). Ginko je, tako kot sagovci, dvodomen (dieci~en). Mikrosporangiji in semenske zasnove se pojavljajo na razli~nih drevesih (moška in `enska drevesa!). Mikrosporofili s po dvema mikrosporangijema tvorijo ma~ice (slika 7) na moških drevesih, semenske zasnove pa so v parih na megasporo- LES wood 51 (1999) 12 filih na `enskih drevesih (sliki 8 in 9), oboji med vegetativnimi listi kratkih poganjkov (Bold 1973, str. 508). Zunanji sloj semenske lupine je mesnat, notranji sloj pa olesenel in trd (slike 4, 5 in 6). (Ginkovo seme ni plod!). Ginko je, tako kot stor`njaki (iglavci), golosemenka (gimnosperma), kar pomeni, da so semenske zasnove in kasneje semena izpostavljena, gola, na površini sporofilov in analognih struktur. Pri stor`njakih in gnetofitih spermiji niso gibljivi. Pelodna cev (pelodov meši~ek) jih transportira neposredno v arhegonij, kjer je jaj~na celica. Pri sa-govcih in ginku pa imajo spermiji bi~-ke in so gibljivi. Moški gametofiti sicer razvijejo pelodno cev, vendar ta ne prodre v arhegonij, temve~ se nekaj mesecev razraš~a v nucelu (nucellus), kjer o~itno absorbira hrano. Slednji~ se pelodna zrna v bli`ini arhegonija razpo~ijo in bi~kati spermiji izplavajo. Eden od njih oplodi jaj~no celico (slika 10). Pojav havstorijske pelodne cevi (lat. haurio, hausi, haustum pomeni ~rpati) nakazuje, da je je bila vloga pelodne cevi neko~ druga~na. Z njo naj bi moški gametofit med svojim razvojem v semenski zasnovi ~rpal hranila za produkcijo spermijev. V tem pogledu pomeni prenos negibljivih spermijev s pelodno cevjo neposredno k jaj~ni celici evolucijsko modifikacijo (prim. Raven et al. 1999, str. 474). LES Les ginka je zelo podoben lesu iglavcev in prav tako lesu sagovcev (cikav-cev), kar govori v prid njihovemu filo-genetskemu sorodstvu oz. skupnemu predniku, ki ga je treba iskati v srednjem devoniju med progimnosperma-mi tipa Aneurophyton. @e tedaj se je pojavil les s koniferoidnimi zna~ilnost-mi, ki je potemtakem mnogo starejši od iglavcev (stor`njakov) samih, pa tudi od sagovcev in ginka. Takšen les, kot ga imajo današnji iglavci, ginko in sagovci, so potemtakem “izumile” praprotnice, ki pa danes “ne znajo” ve~ producirati lesa, ker so med evolucijo kambij “izgubile”! Sicer pa obstajajo med progimnospermami in gimnospermami bistvene razlike. Pro-gimnosperme še nimajo semenskih zasnov in semen, vendar pa lahko nji- Raziskave in razvoj hov koniferoidni les ozna~imo kot zelo naprednega. Prav koniferoidna zgradba lesa ginka laika najbolj preseneti, saj ginka zaradi “listastih” listov podzavestno uvrš-~ajo med listavce (kritosemenke) in pri~akuje “listavski” les s trahejami. Sicer pa je narava postregla še z drugimi presene~enji: golosemenke s tra-hejami (Gnetum) in kritosemenke brez trahej (Wintera) so lep primer. Les ginka je svetlo rjavorumene do kromovorumene barve, v~asih z rde~-kastim nadihom, dokaj homogen in s fino teksturo. Drevo nima jedrovine. Prilo`nostno se pojavlja temnorjavo “srce” oz. diskoloriran les (naš primerek je bil brez “srca”). Kljub slabše razvitemu in o`jemu kasnemu lesu ka-`e ginkovina zna~ilno tangencialno in radialno teksturo. Z lupo je na pre~-nem prerezu mogo~e videti bele pike, ki spominjajo na smolne kanale, vendar gre za parenhimske celice aksial-nega parenhima s širokimi lumni, ki lahko vsebujejo kristalne druze (Grosser in Schulte 1996). Gostota lesa v zra~no suhem stanju (U=12 %) je pri-bl. 400 kg/m³ (smrekovina pribl. 470 kg/m³). Zaradi redkosti se les komajda uporablja. Japonci ga cenijo kot okrasen les. Uporablja se za kadi, cevi, vedra, jedilne pali~ice in cokle. Glede na njegove lastnosti bi ga uporabili tudi kot slep les ali za embala`o (ima malo akcesornih snovi, ki bi vplivale na vonj in okus!). Zaradi homogenosti je uporaben za rezljanje in rezbarjenje. Ginko vsekakor ne slovi zaradi svojega lesa, pa~ pa je zelo znan zaradi oblike listov, na~ina raz-mno`evanja in zdravilnih u~inkov iz-vle~kov iz listja in plodov. Pre~ni prerez (slike 11, 12 in 13) Kot za vse gimnosperme, je tudi za les ginka zna~ilen radialni razpored tra-heid. Takšna urejenost je posledica (a) odsotnosti trahej, ki bi s svojo zu-najkambijsko širinsko rastjo razrivale radialne nize traheid in (b) zelo skromne (10-15 %) zunajkambijske apikalne intruzivne rasti aksialnih tra-heid (Bailey 1920). Smolnih kanalov ni, razen v obmo~ju str`ena (Greguss 1955, str. 139). Letnice so vidne, ven- 399 dar so zaradi manjše razlike v gostoti ranega in kasnega lesa manj ostre. Zanimivo je, da skorajda ni razlik v debelini celi~nih sten traheid ranega in kasnega lesa. Strukturne razlike med ranim, prehodnim in kasnim lesom so predvsem posledica razli~nih radialnih premerov lumnov. Prerez traheid je, zlasti v kasnem lesu, bolj ovalen kot pri kompresijskem lesu. Zato se pojavljajo intercelulariji (med-celi~ni prostori), kar poleg drugih znakov les ginka zna~ilno lo~i od lesa iglavcev. Mnogokrat so med široke tra-heide vrivajo traheide z ozkimi lumni (prim. Greguss 1955, str. 139). Parenhimske celice trakov so kratke in tankostene in se zato le malo lo~ijo od traheid. Trakovi so, kot pri iglavcih, enoredni (eno celico debeli) in zelo kratki. Segajo najve~ prek 3 do 4 branik, v~asih pa so komaj daljši od ene branike. Horizontalne in tangencialne stene so povsem gladke in brez pikenj, v~asih z drobnimi vzpetinicami. Posebnost lesa ginka so posamezne parenhimske celice ali krajši nizi celic s širokimi lumni v aksialnem paren-himu. Te celice lahko vsebujejo druze oksalatnih kristalov. Radialni prerez (sliki 14 in 15) Za ginkovino se zna~ilne prav takšne obokane piknje kot pri iglavcih, t.j. z margom in torusom. Obris oboka oz. anulus je okrogel. Piknje so lahko raz-vrš~ene v dveh nizih (kot v~asih pri macesnovini), pri širših traheidah pa tudi v treh. Lahko so razporejene tudi na celotni površini radialne stene. Tedaj iz prostorskih razlogov nimajo pravilnih okroglih obrisov. Horizontalne in tangencialne (kon~ne) stene trakovnih celic nimajo pikenj, kve~jemu izboklinice. V kri`nem polju sta navadno 2-4 “aravkaroidne” piknje, v kri`-nih poljih robnih celic pa 6-8 ali devet (Greguss 1955, str. 140). V radialnem prerezu se vidi aksialni parenhim s posameznimi, mo~no nabreklimi celicami. Tangencialni prerez (sliki 16 in 17) Tudi v tangencialnih stenah se pojavljajo piknje. Številnejše so v kasnem lesu (pri doma~ih iglavcih so piknje LES wood 51 (1999) 12 Raziskave in razvoj 400 na tangencialnih stenah, razen na letnici, dokaj redke). Piknje so razporejene praviloma v enem samem nizu ali pa so raztresene po vsej širini. Pik-nje imajo vselej okrogle poruse. Trakovi so vselej enoredni in 1-5 celic visoki. Osrednje celice so okrogle ali redkeje elipti~ne, robne pa nekoliko podolgovate (Greguss 1955, str. 139). Pri nekaterih traheidah se vidijo tudi dokaj nepravine helikalne odebe-litve. Podobne helikalne odebelitve so pri sagovcih, kar ka`e na sorodstvo sagovcev in ginka. Iz listov ginka pridobivajo antispaz-modike in vazodilatatorje, ki širijo `ile. Tako se pove~a prekrvavljenje tkiv in njihova oskrba s kisikom in hranilnimi snovmi. Pribli`no tretjina vseh tovrstnih medikamentov je iz ginka in njihova vrednost dosega milijonske vrednosti (v dolarjih). V dnevnem ~asopisju (Delo, 3. nov. 1999) smo lahko brali pod naslovom “Pilula za pamet” o poskusih z ginkovimi izvle~ki na Tehnološki univerzi Swinburne v Melbournu. Z njimi naj bi starejšim ljudem pomagali zaustaviti proces pozabljanja in ga morebiti povrniti, mladim pa izbolja-šali spomin in druge kognitivne funkcije. Zlasti jih zanima, ali je mogo~e pove~ati inteligenco. Na kratko: s “pametno pilulo” okrepiti “mo`gansko nevihto” (brain storm). Ni naklju~je, da kitajski naravni zdravniki imenujejo ginko tudi “drevo spomina”. Stari kitajski teksti `e 3000 let pred našim štetjem poro~ajo, da ginkovi listi “koristijo mo`ganom”. V Freiburgu v Nem~iji preu~ujejo mo`nost, kako z ekstrakti iz ginkovih listov zmanjšati neugodne stranske u~inke, ki jih pri terapiji raka povzro~ajo citostatiki. Ginkove izvle~ke vsebujejo tudi koz-meti~na sedstva za odpravo celulita. Ginkovi listi med drugim vsebujejo pet vrst terpenoidov - ginkgolidov. Ameriški biokemik Elias Corey je l. 1900 za sintezo ginkgolidov prejel Nobelovo nagrado. Ginkovi “oreški” veljajo na Vzhodu za specialiteto in zdravilo (slika 6). Pra-`ena “jedrca” prodajajo na ulicah Daljnjega vzhoda. Kitajci še danes postre`ejo z ginkovimi semeni kot simbolom plodnosti na poro~nih sve~a-nostih (Lewington & Parker 1999, str. 185). Posadite si vendar svoj ginko! Poro~ili se boste po treznem premisleku in imeli boste veliko otrok. Sre~no 2000! Reference 1. Bailey, I.W. 1920. The cambium and its derivative tissues. II. Size variations of cambial initials in gymnosperms and angiosperms. Amer. J. Bot. 7:355-367. 2. Bernatzky, A. 1973. Baum und Mensch. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt am Main. 3. Bold, H.C. 1973. Morphology of plants. 3. izd. Harper & Row, Publishers, New York, itd. 4. Greguss, P. 1955. Xylotomische Bestimmung der heute lebenden Gymnospermen. Akademiai Kia-do, Budapest. 5. Johnson, H.1978. The international book of trees. Mitchell Beazley Ltd. London. 6. Leathart, S. 1991. Whence our trees. Foulsham, London, itd. 7. Lewington, A. & E. Parker 1999. Ancient trees, Collins & Brown, London. 8. Mauseth, J.D. 1995, Botany. 2. Izd. Saunders College Publishing, Philadelphia, itd. 9. Raven, H, R.F. Evert & S.E.Eichorn 1999. Biology of plants. 6. izd.W.H. Freeman and. Comp., Worth Publishers, New York. 10.Schulte, S. 1996. Der Ginko, ein Baum bezwingt die Zeit. Danzer Holz Aktuell. 10: 16-21. 11.Torelli, N. 1998a. Evolucija lesnih rastlin (I.). Les 50 (7-8): 205-208 12.Torelli, N. 1998b. Evolucija lesnih rastlin (II.). Les 50 (9): 249-257 13.Vogellehner, D. 1972. Geholze im Lichte der pflanzlichen Evolution. Mitteilungen de deutschen den-drologischen Gesellschaft 65:65-75. Slika 1. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): neprimerljivi listi v obliki ra~je noge Slika 2. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): moško drevo v Mestnem parku pri Schubertovem spomeniku na Dunaju Slika 3. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): `ensko drevo v Dvornem vrtu na Dunaju LES wood 51 (1999) 12 Raziskave in razvoj 401 Slika 4. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): listi in par semen na pecljatem megasporofitu Slika 6. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): semena brez zunanje mesnate plasti semenske lupine Slika 5. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): semena na `enskem drevesu j j * megasporofil l ' seme ^-,-A,-—/,x 1 I i A i t, ^ ^^^ -^^ —_ - Slika 7. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): Del dolgega poganjka s kratkim poganjkom in dvema mikrostrobiloma. Na desni detajl osi s šestimi mikrosporofiti (Risba po Bold 1973, str. 506 in 507.) Slika 8. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): kratki poganjek s pendukulatnimi parnimi semenskimi zasnovami; desno glej detajl (Risba po Bold 1973, str. 506) Slika 9. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): semenske zasnove se pojavijo v parih na koncu pecljatih megasporofilov in se razvijejo v semena Slika 10. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): razvoj moškega gametiofita a) V zgodnji fazi razvoja pelodna cev (pelodov meši~ek) z vršno rastjo razvije mo~no razvejano havstorijsko strukturo v medceli~nih prostorih nucela. b) Kasneje se bazalni del pelodne cevi razširi v vre~asto tvorbo z dvema spermijema s po ve~ bi~ki. Bazalni del pelodne cevi nato po~i in spermija splavata do jaj~nih celic v arhegonijih `enskega gametofita. (Risba po Raven et al. 1999, str. 473). LES wood 51 (1999) 12 Raziskave in razvoj 402 Slika 11. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): pre~ni prerez. Ginkov les je zelo homogen Slika 14. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): radialni prerez. Trakovi so nizki in kratki. Posamezne celice aksialnega parenhima so zelo luminozne in lahko vsebujejo kristalne druze Slika 12. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): pre~ni prerez. V mo~no pove~anih parenhimskih celicah aksialnega parenhima se pojavljajo kroglaste kristalne druze Slika 13. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): pre~ni prerez. Celi~ne stene traheid v ranem in kasnem lesu so pribl. enako debele, tako, da se kasni les lo~i od ranega le po manjšem radialnem premeru lumnov. Traheide so nekoliko ovalne. Trakovi so, kot pri iglavcih, enoredni. Slika 15. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): radialni prerez. Vzdol`no prerezan trak z aravkaroidnimi piknjami v kri`nih poljih Slika 16. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): tangencialni prerez. Nizki enoredni trakovi v pre~nem prerezu. Mo~no pove~ane paren-himske celice v aksialnem parenhimu in trakovih Slika 17. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): tangencialni prerez. Trakovi visoki 1-5 celic. Osrednje celice trakov okrogle, robne nekoliko podolgovate. Tangencialne stene, zlasti v kasnem lesu, mo~no piknjave Slika 18. Dvokrpi ginko (Ginkgo bilobaL.): zna~ilno razbrazdano sivo lubje (ritidom)