88 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 89Zoologija • Manj znani raki Slovenije Vomeronazalni organ • Medicina in biologija 
kakšno dodatno vrsto. S tega vidika je še 
najbolj obetajoč vzhodni del Slovenije (Šta-
jerska, Prekmurje, Haloze), ki je z vidika 
raziskanosti škrgonožcev še vedno »terra 
incognita«, a ima dobro izhodišče. Namreč, 
v Avstriji in na Madžarskem je bilo največ 
vrst najdenih v nižinah vzdolž rek, kjer se 
po poplavah pojavljajo občasne mlake. Za-
to mogoče ni odveč predlog, da se ob na-
slednjih vzorčenjih ali monitoringih, ki jih 
opravljajo sodelavci različnih ustanov ali pa 
ljubitelji, malo bolj pozorno pogleda tudi za 
temi rakci.    
Na tem mestu bi se rad zahvalil Teu Deliću 
in Tomiju Trilarju za fotografije vrst ter Aji 
Zamolo za podatke o nahajališčih dveh vrst.
Viri:
Anostraca - Wikipedia.
Brancelj, A., 1996: Škrgonožci (Crustacea: Anostraca). 
Narava Slovenije, stanje in perspektive. Ljubljana: 
Društvo ekologov Slovenije, 234-235.
Brancelj, A., Gorenc, N., 1999: On the presence of 
Chirocephalus croaticus (Steuer, 1899) in an intermittent 
lake in SW Slovenia. Hydrobiologia, 412: 25-34.
Brendonec, L., Christopher Rogers, D., Olesen, J., 
Weeks, S., Hoeh, W. R., 2008: Global diversity of large 
branchiopods (Crustacea: Branchiopoda) in freshwater. 
Hydrobiologia, 595: 167-176.
Dumont, H. J., Negrea, S. V., 2002: Introduction to 
the class Branchiopoda. Guides to the Identification of 
the Microinvertebrates of the Continental Waters of the 
World (coordinating ed.: Dumont, H. J. F.). Leiden: 
Backhuys Publishers, 308 str. 
Govedič, M., 2006: Potočni raki Slovenije: razširjenost, 
ekologija, varstvo. Življenje okoli nas. Miklavž na 
Dravskem polju: Center za kartografijo favne in flore, 
26 str.
 
Vomeronazalni organ. Še vedno dolga 
pot raziskovanja, preden bomo razumeli 
kemično komunikacijo pri ljudeh
Mateja Rakuša
Vomeronazalni organ ima pri živalih vlogo 
pri sporazumevanju med istimi živalskimi 
vrstami in pri spolnem vedênju. Organ vse-
buje specializirane nevroepitelijske vohalne 
čutilne celice (nevroepitelij je povrhnjica 
iz čutnih celic), ki učinkujejo kot sprožil-
ni dražljaj pri spolnem vedênju živali. Če-
prav je njegova povezava z razmnoževalnim 
vedênjem pri živalih povsem pojasnjena, o 
njegovi funkcionalnosti pri ljudeh še vedno 
razpravljajo. Nekateri avtorji opisujejo vo-
meronazalni organ pri ljudeh in tudi spo-
sobnost zaznavanja feromonov, drugi avtorji 
ga opisujejo kot rudimentarni organ. 
Shematski prikaz notranje (sredinske) stene nosne 
votline z mestom vomeronazalnega organa. Nosni pretin 
(latinsko septum nasi osseum) razdeli nosno votlino 
v levo in desno nosno votlino. Sredinsko steno nosne 
votline sestavljajo vomer, štirioglata koščena platica sitke 
(latinsko lamina perpendicularis ossis ethmoidalis), 
hrustanec nosnega pretina (latinsko cartilago septi nasi), 
sluznica (mukoza) in koža. Sluznica in koža na sliki 
nista označeni. Vomeronazalni organ je rudimentaren 
pri človeku, shematsko je označen vomeronazalni žleb 
(latinsko ductus vomeronasalis). Slika je povzeta po: 
Wessels, Q., Hoogland, P. V. J. M., Vorster, W., 2014: 
Anatomical Evidence for an Endocrine Activity of the 
Vomeronasal Organ in Humans. Clinical Anatomy, 27: 
856-860.
90 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 91Vomeronazalni organ • Medicina in biologija Medicina in biologija • Vomeronazalni organ
Vomeronazalni organ: kemosenzorični ali 
rudimentarni organ?
Vomeronazalni organ ali tudi Jakobsonov 
organ (latinsko organum vomeronasale, Jacob-
soni) je obrobni parni organ pod nosno vo-
tlino pri večini sesalcev. Pri ljudeh je na vo-
meronazalni organ prvi opozoril nizozemski 
anatom Frederik Ruysh (1703-1724), danski 
anatom in kirurg Ludwig Lewin Jacobson 
(1783-1843) pa ni ne odkril niti ne ovrgel 
njegovega obstoja pri ljudeh. Z novejšimi 
raziskavami so prisotnost vomeronazalnega 
organa pri ljudeh potrdili, vendar se njegova 
občasna pojavnost pri odraslih močno raz-
likuje od študije do študije zaradi različnih 
raziskovalnih metod in pristopov. Vomero-
nazalni organ je pri vretenčarjih, ne pa tudi 
pri človeku, periferni (obrobni) čutilni or-
gan. Pri odraslem človeku je vomeronazal-
ni organ zakrnel, prisoten je samo njegov 
cevasti del, vomeronazalni duktus (latinsko 
ductus vomeronasalis). Prav zato še ni povsem 
pojasnjeno, ali to pomeni tudi popolno od-
sotnost naloge organa.
Nekaj dni po rojstvu vomeronazalni organ 
izgubi anatomski in fiziološki razvoj
Vomeronazalni organ se pri ljudeh nahaja v 
sprednjem spodnjem delu nosne pregrade. 
Nastane v prvem trimesečju zarodkovnega 
razvoja z uvihanjem povrhnjice pod nosno 
votlino. Pred nedavnim objavljena raziskava 
je pokazala, da vomeronazalni organ obsta-
ja pri plodu in pri odraslih ljudeh. Pouče-
ni smo, da je vomeronazalni organ neizo-
blikovani in zakrneli (rudimentarni) organ 
pri odraslih ljudeh. O rasti vomeronazalne-
ga organa je prav tako znanega zelo malo. 
Raziskovalci so z računalniško rekonstruk-
cijsko metodo preučevali spremembe v dol-
žini in prostornini vomeronazalnega organa 
pri desetih ženskih in šestnajstih moških 
zarodkih. Ugotovili so, da se dolžina in 
prostornina sicer večata s starostjo zarodka, 
a do nadaljnjega izoblikovanja z rojstvom ne 
pride. Med razvojem zarodka se povrhnji-
ca vomeronazalnega organa vse bolj tanjša 
in zaradi preoblikovanja anatomskih struk-
tur nosne votline organ izginja. V epiteliju 
vomeronazalnega organa bi se naj že pred 
rojstvom specializirane čutnice za vonj ali 
receptorne celice preoblikovale in izgubile 
stik za izmenjavo sporočil z živčnimi vla-
kni vohalne poti, ki se konča v vohalnem 
območju skorje velikih možganov na spo-
dnji strani čelnega režnja. Vomeronazalni 
organ je domnevno brez značilno speciali-
ziranih celic, ki jih najdemo pri drugih vr-
stah vretenčarjev in mogoče še pri človeških 
zarodkih v prvih tednih življenja. Te celice 
imajo namreč v notranjosti ali na celični 
membrani živčno strukturo (receptor), ki se 
odziva na določeni kemični dražljaj iz oko-
lice. Feromoni (hormonom podobne snovi) 
so tisti, ki aktivirajo celice vomeronazalnega 
organa, te pa pošljejo sporočila v možgane. 
Pomembnost takega odziva je sprememba v 
obnašanju in v spolnem vedênju pri živalih. 
Sprožilni dražljaji v nekaterih vedênjskih 
vzorcih pri ljudeh niso povezani z vomero-
nazalnim organom. 
Raziskovalci razmišljajo hitreje in 
drugače
Številni raziskovalci še nadalje zagovarjajo 
nazadovanje rasti vomeronazalnega orga-
na s starostjo in z razvojem zarodka. Tki-
vo nosne pregrade pri ljudeh, starih od 2 
do 86 let, so primerjali s tkivom odraslih 
lemurjev (Microcebus murinus) in odraslih 
voluharic (Microtus pennsylvanicus, Microtus 
ochrogaster). Pri sesalcih, ki imajo funkcio-
nalni vomeronazalni organ, vomeronazal-
ni organ s pripadajočimi živci, žlezami in 
rahlim vezivnim tkivom ovija ovojnica iz 
čvrstega veziva. Cevastomešičkasta žleza 
(tubuloalveorna žleza) svoje izločke izloča 
neposredno v okolno tkivo vomeronazalne-
ga organa. Izločki olajšajo sprejemanje ke-
mičnih dražljajev. Pri ljudeh je v primerjavi 
z drugimi sesalci vomeronazalni organ v 
obliki parnih žleznih izvodil iz enovrstne 
visokoprizmatske ali enoskladne visokopriz-
matske povrhnjice. Iz njega se lahko sicer 
razvijejo tudi žleze. Visokoprizmatske celice 
imajo na površju migetalke in so morfolo-
ško in histokemično bolj podobne večvrstni 
visokoprizmatski povrhnjici z migetalkami 
in čašicami, ki oblaga večino dihalnih poti. 
Epitelijska (povrhnjična) izvodila so glede 
na položaj in glede na smer izločanja izloč-
ka lahko razvrščena zelo različno, vsa pa se 
končujejo v hrustancu nosne pregrade, so po 
zgradbi enostavna in se razlikujejo od razve-
jenih cevastomešičkastih žlez v sluznici vo-
halnega območja. Prav tako nimajo nobene 
histološke (tkivne) podobnosti s sestavljeni-
mi cevastomešičkastimi žlezami, ki izločajo 
mukoidno (sluzasto) tekočino kot mešane 
sekrecijske (izločevalne) dele v sestavi opi-
sanega vomeronazalnega organa pri vreten-
čarjih. Dobro razviti vomeronazalni organ 
imajo glodalci (miši, podgane, zlati hrčki), 
dvoživke, plazilci (kače in kuščarji), konji, 
govedo, psi, mačke in dihurji. Pri šimpanzih 
je vomeronazalna povrhnjica enovrstna kot 
pri človeškem zarodku. 
Občutno povečanje zaznavanja feromonov 
pri ženskah
Prisotnost ali odsotnost feromonov pri lju-
deh je neodvisna od obstoja in/ali delova-
nja vomeronazalnega organa. Vedênjski, 
hormonski in avtonomni odziv na vonj in s 
tem spremembe v razpoloženju imajo dobre 
povezave z možgansko skorjo. Pa vendar 
so zanimivi in puščajo odprta razmišljanja 
primeri usklajenega menstruacijskega ciklu-
sa pri ženskah, ki bivajo skupaj, in naspro-
tno primeri neusklajenega in pospešenega 
menstruacijskega ciklusa v prisotnosti mo-
ških. So za to krivi feromoni? Če drži, da 
vomeronazalni organ ni neizoblikovan, če 
so nevroreceptivne celice (celice, ki z živci 
sprejemajo dražljaje) res prisotne v vomero-
nazalnem organu pri ljudeh, so mogoče res 
feromoni tisti, ki sporočila prinašajo v de-
le možganske skorje, ki vonje analizirajo in 
sprožijo raznolike odzive. To bi lahko vodi-
lo do spremembe v počutju, izražanju čustev 
ali v družbenem vedênju pri ženskah. Ker ni 
dokazano, da je to res verjetno ali resnično, 
so le ugibanja o kemosenzorni (kemično-
čutilni) povezavi med celicami vomerona-
zalnega organa in vohalnimi celicami pri 
ljudeh ter nadalje z deli možganske skorje, 
ki analizirajo sporočila, ki jih prinašajo fe-
romoni.
Zakaj smo tako očarani nad 
vomeronazalnim organom? 
Pri živalih je organ občutljiv za zunanje 
dražljaje. Presnovki androgenih hormonov 
(moških spolnih hormonov) in estrogenih 
hormonov z vezavo na specif ične beljako-
vine na površini celic vomeronazalnega or-
gana izzovejo reakcije v celicah, ki se na ta 
način aktivirajo. Rezultat so vedênjske spre-
membe. 
Kot zanimivost naj navedem še vpliv vita-
mina D, ki ima v telesu različne biološke 
funkcije, med drugim tudi zaščitni učinek 
na živčne celice. Snovi s podobno strukturo 
in funkcijo vitamina D (ustreznice vitamina 
D) so našli v žlezah vomeronazalnega or-
gana pri podganah. Presnovki vitamina D 
so spodbudili najprej celice vomeronazalne-
ga organa, nadalje pa so z vzpostavljenimi 
povezavami in aktivnostmi med živčnimi 
vlakni vohalne povrhnjice in vohalnim sre-
diščem v možganih spodbudili različne dele 
možganske skorje. To je pri podganah pov-
zročilo vedênjske spremembe in spremembe 
spolnega vedênja. 
Kaj pa ljudje? Se naše vedênje, privlačnost, 
ki jo čutimo ob določeni osebi, tudi spre-
minja zaradi feromonov, ki jih zaznamo z 
vonjem? Se med nami vzpostavljajo stiki 
zaradi kemičnih molekul? Tako kot z raz-
iskovanjem mreže živčnih celic pri zaplete-
nih miselnih nalogah dobivamo podrobna 
pojasnila, lahko s preučevanjem feromo-
nov pri ljudeh dobimo podrobna pojasnila 
o predvidljivem in stereotipnem odzivu in 
vedênju. Si želimo odgovoriti na zamegljeno 
in skrito vlogo kemičnih snovi, ko gre za fi-
zično privlačnost med dvema osebama? Ali 
se bomo čustvenemu vedênju zgolj prepusti-
90 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 91Vomeronazalni organ • Medicina in biologija Medicina in biologija • Vomeronazalni organ
Vomeronazalni organ: kemosenzorični ali 
rudimentarni organ?
Vomeronazalni organ ali tudi Jakobsonov 
organ (latinsko organum vomeronasale, Jacob-
soni) je obrobni parni organ pod nosno vo-
tlino pri večini sesalcev. Pri ljudeh je na vo-
meronazalni organ prvi opozoril nizozemski 
anatom Frederik Ruysh (1703-1724), danski 
anatom in kirurg Ludwig Lewin Jacobson 
(1783-1843) pa ni ne odkril niti ne ovrgel 
njegovega obstoja pri ljudeh. Z novejšimi 
raziskavami so prisotnost vomeronazalnega 
organa pri ljudeh potrdili, vendar se njegova 
občasna pojavnost pri odraslih močno raz-
likuje od študije do študije zaradi različnih 
raziskovalnih metod in pristopov. Vomero-
nazalni organ je pri vretenčarjih, ne pa tudi 
pri človeku, periferni (obrobni) čutilni or-
gan. Pri odraslem človeku je vomeronazal-
ni organ zakrnel, prisoten je samo njegov 
cevasti del, vomeronazalni duktus (latinsko 
ductus vomeronasalis). Prav zato še ni povsem 
pojasnjeno, ali to pomeni tudi popolno od-
sotnost naloge organa.
Nekaj dni po rojstvu vomeronazalni organ 
izgubi anatomski in fiziološki razvoj
Vomeronazalni organ se pri ljudeh nahaja v 
sprednjem spodnjem delu nosne pregrade. 
Nastane v prvem trimesečju zarodkovnega 
razvoja z uvihanjem povrhnjice pod nosno 
votlino. Pred nedavnim objavljena raziskava 
je pokazala, da vomeronazalni organ obsta-
ja pri plodu in pri odraslih ljudeh. Pouče-
ni smo, da je vomeronazalni organ neizo-
blikovani in zakrneli (rudimentarni) organ 
pri odraslih ljudeh. O rasti vomeronazalne-
ga organa je prav tako znanega zelo malo. 
Raziskovalci so z računalniško rekonstruk-
cijsko metodo preučevali spremembe v dol-
žini in prostornini vomeronazalnega organa 
pri desetih ženskih in šestnajstih moških 
zarodkih. Ugotovili so, da se dolžina in 
prostornina sicer večata s starostjo zarodka, 
a do nadaljnjega izoblikovanja z rojstvom ne 
pride. Med razvojem zarodka se povrhnji-
ca vomeronazalnega organa vse bolj tanjša 
in zaradi preoblikovanja anatomskih struk-
tur nosne votline organ izginja. V epiteliju 
vomeronazalnega organa bi se naj že pred 
rojstvom specializirane čutnice za vonj ali 
receptorne celice preoblikovale in izgubile 
stik za izmenjavo sporočil z živčnimi vla-
kni vohalne poti, ki se konča v vohalnem 
območju skorje velikih možganov na spo-
dnji strani čelnega režnja. Vomeronazalni 
organ je domnevno brez značilno speciali-
ziranih celic, ki jih najdemo pri drugih vr-
stah vretenčarjev in mogoče še pri človeških 
zarodkih v prvih tednih življenja. Te celice 
imajo namreč v notranjosti ali na celični 
membrani živčno strukturo (receptor), ki se 
odziva na določeni kemični dražljaj iz oko-
lice. Feromoni (hormonom podobne snovi) 
so tisti, ki aktivirajo celice vomeronazalnega 
organa, te pa pošljejo sporočila v možgane. 
Pomembnost takega odziva je sprememba v 
obnašanju in v spolnem vedênju pri živalih. 
Sprožilni dražljaji v nekaterih vedênjskih 
vzorcih pri ljudeh niso povezani z vomero-
nazalnim organom. 
Raziskovalci razmišljajo hitreje in 
drugače
Številni raziskovalci še nadalje zagovarjajo 
nazadovanje rasti vomeronazalnega orga-
na s starostjo in z razvojem zarodka. Tki-
vo nosne pregrade pri ljudeh, starih od 2 
do 86 let, so primerjali s tkivom odraslih 
lemurjev (Microcebus murinus) in odraslih 
voluharic (Microtus pennsylvanicus, Microtus 
ochrogaster). Pri sesalcih, ki imajo funkcio-
nalni vomeronazalni organ, vomeronazal-
ni organ s pripadajočimi živci, žlezami in 
rahlim vezivnim tkivom ovija ovojnica iz 
čvrstega veziva. Cevastomešičkasta žleza 
(tubuloalveorna žleza) svoje izločke izloča 
neposredno v okolno tkivo vomeronazalne-
ga organa. Izločki olajšajo sprejemanje ke-
mičnih dražljajev. Pri ljudeh je v primerjavi 
z drugimi sesalci vomeronazalni organ v 
obliki parnih žleznih izvodil iz enovrstne 
visokoprizmatske ali enoskladne visokopriz-
matske povrhnjice. Iz njega se lahko sicer 
razvijejo tudi žleze. Visokoprizmatske celice 
imajo na površju migetalke in so morfolo-
ško in histokemično bolj podobne večvrstni 
visokoprizmatski povrhnjici z migetalkami 
in čašicami, ki oblaga večino dihalnih poti. 
Epitelijska (povrhnjična) izvodila so glede 
na položaj in glede na smer izločanja izloč-
ka lahko razvrščena zelo različno, vsa pa se 
končujejo v hrustancu nosne pregrade, so po 
zgradbi enostavna in se razlikujejo od razve-
jenih cevastomešičkastih žlez v sluznici vo-
halnega območja. Prav tako nimajo nobene 
histološke (tkivne) podobnosti s sestavljeni-
mi cevastomešičkastimi žlezami, ki izločajo 
mukoidno (sluzasto) tekočino kot mešane 
sekrecijske (izločevalne) dele v sestavi opi-
sanega vomeronazalnega organa pri vreten-
čarjih. Dobro razviti vomeronazalni organ 
imajo glodalci (miši, podgane, zlati hrčki), 
dvoživke, plazilci (kače in kuščarji), konji, 
govedo, psi, mačke in dihurji. Pri šimpanzih 
je vomeronazalna povrhnjica enovrstna kot 
pri človeškem zarodku. 
Občutno povečanje zaznavanja feromonov 
pri ženskah
Prisotnost ali odsotnost feromonov pri lju-
deh je neodvisna od obstoja in/ali delova-
nja vomeronazalnega organa. Vedênjski, 
hormonski in avtonomni odziv na vonj in s 
tem spremembe v razpoloženju imajo dobre 
povezave z možgansko skorjo. Pa vendar 
so zanimivi in puščajo odprta razmišljanja 
primeri usklajenega menstruacijskega ciklu-
sa pri ženskah, ki bivajo skupaj, in naspro-
tno primeri neusklajenega in pospešenega 
menstruacijskega ciklusa v prisotnosti mo-
ških. So za to krivi feromoni? Če drži, da 
vomeronazalni organ ni neizoblikovan, če 
so nevroreceptivne celice (celice, ki z živci 
sprejemajo dražljaje) res prisotne v vomero-
nazalnem organu pri ljudeh, so mogoče res 
feromoni tisti, ki sporočila prinašajo v de-
le možganske skorje, ki vonje analizirajo in 
sprožijo raznolike odzive. To bi lahko vodi-
lo do spremembe v počutju, izražanju čustev 
ali v družbenem vedênju pri ženskah. Ker ni 
dokazano, da je to res verjetno ali resnično, 
so le ugibanja o kemosenzorni (kemično-
čutilni) povezavi med celicami vomerona-
zalnega organa in vohalnimi celicami pri 
ljudeh ter nadalje z deli možganske skorje, 
ki analizirajo sporočila, ki jih prinašajo fe-
romoni.
Zakaj smo tako očarani nad 
vomeronazalnim organom? 
Pri živalih je organ občutljiv za zunanje 
dražljaje. Presnovki androgenih hormonov 
(moških spolnih hormonov) in estrogenih 
hormonov z vezavo na specif ične beljako-
vine na površini celic vomeronazalnega or-
gana izzovejo reakcije v celicah, ki se na ta 
način aktivirajo. Rezultat so vedênjske spre-
membe. 
Kot zanimivost naj navedem še vpliv vita-
mina D, ki ima v telesu različne biološke 
funkcije, med drugim tudi zaščitni učinek 
na živčne celice. Snovi s podobno strukturo 
in funkcijo vitamina D (ustreznice vitamina 
D) so našli v žlezah vomeronazalnega or-
gana pri podganah. Presnovki vitamina D 
so spodbudili najprej celice vomeronazalne-
ga organa, nadalje pa so z vzpostavljenimi 
povezavami in aktivnostmi med živčnimi 
vlakni vohalne povrhnjice in vohalnim sre-
diščem v možganih spodbudili različne dele 
možganske skorje. To je pri podganah pov-
zročilo vedênjske spremembe in spremembe 
spolnega vedênja. 
Kaj pa ljudje? Se naše vedênje, privlačnost, 
ki jo čutimo ob določeni osebi, tudi spre-
minja zaradi feromonov, ki jih zaznamo z 
vonjem? Se med nami vzpostavljajo stiki 
zaradi kemičnih molekul? Tako kot z raz-
iskovanjem mreže živčnih celic pri zaplete-
nih miselnih nalogah dobivamo podrobna 
pojasnila, lahko s preučevanjem feromo-
nov pri ljudeh dobimo podrobna pojasnila 
o predvidljivem in stereotipnem odzivu in 
vedênju. Si želimo odgovoriti na zamegljeno 
in skrito vlogo kemičnih snovi, ko gre za fi-
zično privlačnost med dvema osebama? Ali 
se bomo čustvenemu vedênju zgolj prepusti-
92 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 93Medicina in biologija • Vomeronazalni organ Genetika spola pri vretenčarjih • Genetika in zoologija
li? En odgovor na to vprašanje je v tem, da 
vemo, da ima vomeronazalni organ bistveno 
vlogo pri nadzoru instinktivnih (nagonskih, 
podzavestnih) odločitev. Vomeronazalni or-
gan pa je pri odraslih ljudeh zakrnel. Tudi 
celice na prvotnem mestu vomeronazalnega 
organa spominjajo po sestavi bolj na celice, 
ki oblagajo zgornje dihalne poti. Na vpliv 
čutilnih izkušenj in epigenetskih sprememb 
prav tako ne smemo pozabiti. Razumeva-
nje kemičnih molekul, ki spodbujajo celice 
vomeronazalnega organa, genetski vplivi in 
prepletena živčna vlakna, ki so ključna pri 
obdelavi vseh prejetih sporočil, so nam za-
gotovo lahko v izziv ali pa zgolj v namig, 
kako je še lahko nadzorovano spolno in 
družbeno vedênje. Pri tem so fiziologija in 
funkcija v vzpostavljanju kemičnega spo-
razumevanja (sporazumevanja s feromoni) 
v kombinaciji s podrobnimi analizami na 
celičnem in molekularnem področju lahko 
prednost, da bomo razumeli kemična spo-
ročila pri ljudeh.
Literatura:: 
Chamero, P., Leinders Zufall, T., Zufall, F., 2012: From 
genes to social communication: molecular sensing by the 
vomeronasal organ. Trends  in Neurosciences, 35 (10): 
597-606.
Meredith, M., 2001: Human Vomeronasal Organ 
Function: A critical Review of Best and Worst Cases. 
Chemical Senses, 26: 433-445. doi.org/10.1093/
chemse/26.4.433.
Rodewald, A., Gebhart, V. M., Oehring, H., Jirikowski, 
G. F., 2017: The rat vomeronasal organ is a vitamin D 
target. Journal of Chemical Neuroanatomy, 81: 42-47. 
Roslinski, D. L., Bhatnagar, K. P., Burrows, A. 
M., Smith, T. D., 2000: Comparative Morphology 
and Histochemistry of Glands Assosiated With the 
Vomeronasal Organ in Human, Mouse Lemur, and Voles. 
The Anatomical Record, 260: 92-101.
Smith, T. D., Siegel, M. I., Mooney, M. P., Burdi, A. 
R., Burrows, A. M., Todhunter, J. S.,  1997: Prenatal 
Growth of the Human Vomeronasal Organ. The 
Anatomical Record, 247: 447-455.
Smith, T. D., Bhatnagar, K. P., 2019: Anatomy of the 
olfactory system. Handbook of Clinical Neurology, 164: 
17-28. doi:10.1016/B978-0-444-63855-7.00002-2.
Trotier, D., 2011: Vomeronasal organ and human 
pheromones. European Annals of Oto-rhino-laryngology, 
Head and Neck diseases, 128 (4): 184–190. doi.
org/10.1016/j.anorl.2010.11.008.
Villamayor, P. R., Cifuentes, J. M., Fdz-de-Troconiz, 
P., Sanchez-Quinteiro, P., 2018: Morphological and 
immunohistochemical study of the rabbit vomeronasal 
organ. Journal of Anatomy, 233 (6): 814–827. doi.
org/10.1111/joa.12884. 
Wessels, Q., Hoogland, P. V. J. M., Vorster, W., 2014: 
Anatomical Evidence for an Endocrine Activity of the 
Vomeronasal Organ in Humans. Clinical Anatomy, 27: 
856-860.
Witt, M., Wozniak, W., 2003: Structure and function 
of the vomeronasal organ. Advances in  Oto-Rhino-
Laryngology,  63: 70–83. doi.org/10.1159/000093751.
Genetika spola pri vretenčarjih
Tajda Gredar
Spol je osnovna in izredno pomembna bio-
loška informacija živali, zato bi lahko pred-
videvali, da so mehanizmi določitve spola 
ohranjeni vsaj pri različnih skupinah vre-
tenčarjev (ribah, dvoživkah, plazilcih, pti-
čih, sesalcih). Vendar temu ni tako. Študije 
so pokazale, da so spolni kromosomi, geni 
in mehanizmi, ki sprožijo razvoj enega ali 
drugega spola, zelo različni. 
Določitev spola pri vretenčarjih
Določitev (determinacija) spola je biološki 
proces, ki vodi v razvoj spola pri organizmu. 
V proces so vključeni številni geni, ki vpli-
vajo drug na drugega. Pri genetski določitvi 
spola se ta določi ob oploditvi, pri čemer je 
običajno ključen en gen (angleško master sex 
determination gene). Ta sproži celotni meha-
nizem in zaporedje dogodkov, ki povzročijo 
razvoj spola. Prvi gen, ki določi spol živali, 
je bil odkrit leta 1990, in sicer je to bil gen 
Sry, ki pri sesalcih povzroči razvoj testisov. 
Gen leži na kromosomu Y in kodira prepi-
sovalni dejavnik Sry, ki vpliva na izražanje 
gena Sox9, pomembnega za razvoj testisov. 
Sry še dodatno zavira razvoj jajčnikov z 
zaviranjem delovanja β-katenina. Gen Sry 
pri sesalcih obstaja že 166 milijonov let. 
Pri pticah se gen, ki določa spol, imenuje 
Dmrt1, ohranjen pa je že 100 milijonov let. 
Pri ribah so odkrili številne različne gene 
in njihove mehanizme delovanja, ki vodijo 
v določitev spola, ti geni pa so evolucijsko 
mlajši. Pri dvoživkah je bilo tovrstnih raz-
iskav manj, razkrile pa so, da je lahko pri 
vsaki vrsti mehanizem določitve spola dru-
gačen, saj so tovrstni geni zelo različni in so 
vezani na posamezno vrsto ali rod.
V primeru okoljske določitve spola tega do-
loči fizikalni ali kemijski dejavnik v okolju 
in ne gen. Spol ni določen ob oploditvi, 
temveč med razvojem zarodka. Najpogostej-
ši okoljski dejavnik je temperatura, ki vpliva 
na razvoj gonad (jajčnikov ali testisov) v za-
rodkih v temperaturno občutljivem delu ra-
zvoja. Temperatura vpliva na delovanje enci-
mov, ki so pomembni pri pretvorbi spolnih 
hormonov, ter tako vpliva na hormonsko 
ravnotežje v še nediferenciranih in razvija-
jočih se gonadah, kar seveda vpliva na nji-
hov razvoj. Ta pojav je značilen predvsem za 
plazilce (vse krokodile, večino želv in neka-
tere kuščarje), nekoliko manj pa za dvoživ-
ke in ribe. Zanimivo je, da ima spremem-
ba temperature različen vpliv pri različnih 
vrstah – pri nekaterih zvišana temperatura 
poruši razmerje med spoloma v prid samic, 
pri drugih pa v prid samcev. Določena tem-
peratura lahko povzroči celo to, da so vsi 
osebki istega spola. Ena od posledic segre-
vanja našega planeta je tako tudi sprememba 
razmerja med spoloma pri nekaterih vrstah, 
na primer želvah. Med okoljskimi dejavniki 
na razvoj spola vplivajo tudi kemijski dejav-
niki okolja, na primer pH in slanost vode 
pri morskih ribah.
Pri nekaterih vrstah dvoživk na razvoj spo-
la vplivajo hormoni, ki se nahajajo v oko-
lju. Največkrat so to estrogeni in androgeni. 
Vplivajo na razvoj gonad v zarodkih, kar vo-
di do drugačnega spola od tistega, ki bi ga 
sicer določili geni tega organizma. Hormoni 
v okolju lahko povzročajo tudi nepravilno-
sti v gonadah, na primer prisotnost jajčnih 
celic v testisih. Problematična niso zgolj 
hormonska onesnažila, temveč tudi nekatere 
kemijske spojine, ki delujejo kot hormonski 
motilci. Tak je herbicid atrazin, ki poruši 
ravnovesje med spoloma v prid samic.
Spol in genetika
Spolni kromosomi so nastali iz avtosomnih 
kromosomov, ko so ti pridobili vlogo dolo-
čitve spola. Zaradi močne selekcije so spolni 
kromosomi velikokrat najbolj spremenljivi 
del živalskih genomov in njihove spremem-