2/2020 letnik CXXII 44 IZ ZNANOSTI IN PRAKSE Zavedajmo se, da presežek medu v čebeljih panjih pozi- mi in v prvem delu pomladi ni stran vržen denar. Nekateri čebelarji namreč med še vedno raje skladiščijo v sodih in ča- kajo na kupca z dobro ceno, kot da bi ga vsaj manjši del čez zimo pustili čebelam. Ne samo da je med tam manj izposta- vljen kristalizaciji, ampak tudi bolje od sladkorja spodbuja razvoj čebelje družine. Čebele so pri porabi medu zelo raci- onalne in presežek hrane bo slej ko prej na voljo čebelarju v obliki dobro razvitih čebeljih družin, ki bodo maksimalno pripravljene na prvo pašo. Prav tako so pogoj za uspešen spomladanski razvoj dolgožive zdrave zimske čebele, polne energije, ki morajo v tem obdobju zagotoviti nemoten ra- zvoj čebelje družine tudi v najbolj neugodnih vremenskih razmerah. Skrb za te čebele se začne že avgusta prejšnjega leta, spomladi pa s krmljenjem samo popravljamo tedanje napake. darim: delavke in matice dobijo od svoje mame eno polo- vico in od očeta drugo polovico genskega zapisa, skupaj 32 kromosomov. Prednost take organizacije genoma je v tem, da se v primeru trotov okvare težje skrijejo. Če je zapis za neko vitalno lastnost na enem od kromosomov okvarjen, celica ne more dobiti delujočega zapisa iz njegovega para. Preprosto povedano to pomeni, da se genetske napake v zapisu ključnih lastnosti po trotovski liniji ne dedujejo, saj troti z genetskimi napakami poginejo. Spolne celice so vedno haploidne, ne glede na spol: 16 kro- mosomov pri čebelah oz. 23 pri ljudeh. Ko nastajajo spolne celice pri maticah (in drugih diploidnih osebkih), pride do tako imenovane rekombinacije, mešanja genetskih zapi- sov. To si lahko predstavljate tako, da imate dva »fascikla«, Pri medonosnih čebelah in njihovem bližnjem sorodstvu najdemo tako imenovani haplodiploidni sistem določanja spola osebka. Ljudje (in drugi vretenčarji) smo diploidna bitja. Genski zapisi – genski zapis si lahko predstavljate kot del »gradbenega načrta« – za skoraj vse lastnosti so pod- vojeni, vendar ne nujno enaki. Pol zapisov dobimo v obliki 23 kromosomov od mame, drugo polovico od očeta, skupaj torej 46 kromosomov, vključno z dvema spolnima kromo- somoma (X in X pri ženskah ali X in Y moških). Kromosomi so »paketi« informacij, lahko si jih predstavljate kot fasci- kle. Kromosome poznamo individualno in so stereotipno organizirani (recimo zapis za lastnost A bomo vedno našli na kromosomu 1). Kot rečeno, imamo sesalci skoraj vse za- pise podvojene. Izjema je spolni kromosom Y, ki določa mo- ški spol. V primerjavi s kromosomom X zapisi za nekatere lastnosti na njem manjkajo. To se izrazi npr. pri dedovanju anemije srpastih celic, kjer se bolezen lahko skrito deduje po ženski liniji, moški osebek pa v primeru okvare zapisa ne preživi. Oče lahko svojim potomcem posreduje enega od svojih dveh spolnih kromosomov: če gre za X, bo potomec ženskega spola, če pa gre za Y, bo potomec moškega spola. V haplodiploidnem sistemu čebel pa je stvar drugačna. Če ima osebek le en komplet zapisov, bo moškega spola, če pa dvojnega, bo najverjetneje ženskega spola – delavka ali matica. Najverjetneje pravim zato, ker pod določenimi pogoji nastane izjema, ki je za čebelarja kar pomembna in jo bom pojasnil kasneje. Skratka, delavke in matice so di- ploidne (imajo dvojni genetski zapis za lastnosti), troti pa haploidni (enojni zapis za genetske lastnosti). Tu naj pou- Genetika in dedovanje pri čebelah dr. Janez Prešern Kmetijski inštitut Slovenije janez.presern@kis.si Svatbeni let mlade matice je enkraten dogodek v njenem življenju: od nabora »spoznanih« trotov je odvisna prihodnost njene družine. V prispevku bomo pogledali osnove genetike in dedovanja. Slika 1: Prikaz razlike med diploidnostjo in haploidnostjo. Matice so diploidne in imajo za vsako lastnost dva zapisa, ki sta lahko različna. Npr . zapis za lastnost »A« je lahko »svetlo modra« ali »temno modra«. Troti so haploidni in imajo za vsako lastnost le en zapis. 2/2020 letnik CXXII 45 IZ ZNANOSTI IN PRAKSE ki vsebujeta zapise – ki so lahko različni – o istih stvareh. Ko pripravljate komplet kromosomov za spolno celico, odprete nov »fascikel«. Napolnite ga s »kopijami dokumentov« iz originalnih dveh, s tem da nekatere zapise vzamete iz prvega, ne- katere pa iz drugega. Rezultat je »fascikel«, ki je izvirna mešanica izvirnih dveh. Spolnih celic se tvori veliko in vsaka je običajno edinstvena kom- binacija zapisov. Pri haploidnih osebkih, kot so troti, pa te rekombinacije ni. Genski zapis spol- nih celic trotov je kopija genskega zapisa njih samih. Rekombinacija zanje se je zgodila eno generacijo nazaj, torej v maticah, ki so jih zale- gle. Mlada sprašena matica tako v spermateki nosi nekaj »kompletov« semena različnih tro- tov, znotraj enega kompleta pa so spolne celice enake. Ker imajo istega očeta in s tem pripadajo isti očetovski liniji, so si nekatere delavke v panju bolj sorodne, kot so sorodne čebelam, ki imajo drugega očeta. To so t. i. supersestre, ki tvorijo poddružino znotraj družine. Pogosto se dedovanje meša s sorodnostjo: med čebelarji se pogosto sliši, da delavke dobijo 75 % dednine od trotov. To ni res. So pa v pov- prečju lahko 75-% sorodne med seboj. In zakaj je tako? Najprej vprašanje za vas, cenjena bralka, cenjeni bralec: koliko ste v sorodu s svojim so- rojencem, bratom ali sestro? Boste rekli 50-%? Saj ste ja dobili (tako kot sestra ali brat) pol gen- skega materiala od mame, drugo polovico pa od očeta, 50-% bo gotovo pravilen odgovor! In je, ampak le v povprečju populacije. Obstaja hipote- tična skrajna možnost, da se pri pripravi novega »fascikla« – torej pri tvorjenju spolnih celic – ves material vzame le iz enega od starševskih, pri pripravi materiala za sorojenca pa le iz drugega. V takem primeru s svojim bratom, sestro niste v sorodu, kakor koli se to že smešno sliši. Druga skrajnost je, da se za oba »fascikla« vzame točno enaka kombinacija zapisov. V tem primeru ste si s soro- jencem enaki in ste 100-% v sorodu (enojajčni dvojčki niso posledica tega procesa). Torej, ker je seme istega trota med seboj enako, edina variabilnost pride preko rekombinacije pri tvorbi jajčec v matici. Vse delavke, ki so potomke iste matice, so tako v 50 % sorodne materi (dobile so pol dedni- ne). Med seboj pa so si delavke, ki so potomke istega očeta, lahko v 75-% sorodstvu: očetov del je nespremenljiv in zato dosežejo že preko očeta 50-% sorodnost, materina polovica pa je zaradi rekombinacije spremenljiva: ta del sorodnosti je v povprečju 25-%. Delavke, potomke različnih očetov, so torej v 25-% sorodstvu. Pomen supersester je važen z biološkega in rejskega sta- lišča. V laboratorijskih poskusih se je pokazalo, da sveže poležene supersestre tvorijo tesnejše gruče na satju, kot če gre za polsestre različnih očetov (Meixner in Moritz, 2004). Že od nekdaj velja, da se naloge delavk spreminjajo s starostjo. Ve pa se tudi, da so delavke iz določenih pod- družin bolj nagnjene k določenim opravilom. Tako čebele, ki prinašajo vodo, izvirajo le iz nekaj poddružin v panju (Kryger in drugi, 2000). Podobno sta ugotavljala tudi Ro- binson in Page v seriji člankov konec osemdesetih in na začetku devetdesetih let: stražarska opravila, nabiranje peloda (in nektarja), čiščenje ipd. imajo genetsko podlago – določene poddružine so bolj osredotočene na eno, druge pa na druga opravila. Čebelar se pri tem vpraša, ali to velja tudi za izbiro ličink za prihodnje matere pri preleganju. Raziskave so pokazale, da je bolj kot sorodstvo pomembna količina hrane v celici (Sagili in drugi, 2018), skratka, ne- potizem odpade. Slika 2: Tvorba spolnih celic. Spolne celice nosijo le en komplet zapisov za lastnosti. Pri matici tvorba spolnih celic – jajčec – poteka z rekombinacijo. Za vsako lastnost se izbere eden od dveh zapisov in se vstavi v spolno celico. Tako je vsaka spolna celica lahko izvirna kombinacija zapisov o istih lastnostih. Pri trotih rekombinacije ni. Genski zapis njihovih spolnih celic – spermijev – je enak in tudi enak zapisu v trotu samem. 2/2020 letnik CXXII 46 IZ ZNANOSTI IN PRAKSE Ob tem je pomemben še podatek, koliko poddružin prav- zaprav pričakujemo v panju. Kryger s sod. je v istem članku (2000) z uporabo molekularnih metod naštel v povprečju 16 očetov. Tudi študija parjenja v polizoliranih dolinah v Veliki Britaniji je pokazala podobno povprečno številko, 17 (Jen- sen s sod., 2005), kar je več, kot navajajo Koeniger s sode- lavci (7–12, 2014). Ker se troti razvijejo iz neoplojenih jajčec, pomeni, da nimajo očeta. Imajo pa deda! To je trot, ki se je sprašil z matico, ki je mati njegove matere. V naših razme- rah sveža matica redko zaleže trotovsko zalego v isti sezoni oz. povedano drugače, trotovska zalega sveže matice je red- ko pomembna pri vzreji v istem letu. Čebelarji morajo zato vzrediti matice, ki bodo uporabne za trotarje, eno sezono preden začnejo cepiti ličinke. Kaj pa tista zgoraj omenjena izjema pri razvoju spola? Pri čebelah (ter pri nekaterih drugih kožekrilcih) je pri razvoju spola pomemben t. i. spolni alel, ki ga najdemo na enem od kromosomov. Delavke in matice, ki so diploidne, imajo dva, haploidni troti le enega. Pri razvoju ženskega spola je pomembno, da sta spolna alela različna. Če nista, dobimo diploidnega trota. Ti troti imajo tudi diploidno seme in po- sledično bi lahko imeli triploidne in sterilne potomce, zato negovalke diploidne trotovske ličinke odstranijo kmalu po izleganju. Posledica so presledki v zalegi. Diploidni troti niso edini razlog za presledkasto zalego, vendar so brez drugih očitnih patoloških vzrokov (npr. poapnela zalega), najboljši kazalnik za parjenje v sorodstvu. Pri tem je po- membno, da očetovske linije niso določene s spolnim ale- lom: različne očetovske linije imajo lahko enak spolni alel. Pri vzreji matic je zato zelo pomembno, da se pregleda pokrita zalega, preden se dajo matice na trg. Ne samo to: če ima vzrejevalec možnost plemeniti del svojih matic pri ko- legu vzrejevalcu ali na plemenilni postaji, naj tako tudi na- redi, zlasti pri maticah, ki so namenjene družinam, izmed katerih izbira matičarje ter trotarje. Za nas na Kmetijskem inštitutu pa je pomembno, da so take stvari zabeležene in sporočene. Viri: Meixner in Moritz (2004): Clique formation of super-sister honeybee wor- kers (Apis mellifera) in experimental groups. Insectes Sociaux, 51: 43–47. Kryger , Kryger in Moritz (2000): Genotypical variability for the task of water collecting and scenting in a honey bee colony. Ethology, 106 (9): 769–779. Sagili, Metz, Lucas, Chakrabarti in Breece (2018): Honey bees consider larval nutritional status rather than genetic relatedness when selec- ting larvae for emergency queen rearing. Scientific Reports, 8(1). Jensen, Palmer, Chaline, Raine in drugi (2005): Quantifying honey bee mating range and isolation in semi-isolated valley by DNA microsa- tellite paternity analysis. Conservation Genetics, 6(4): 527–537. Koeniger, Koeninger, Tiesler (2014): Paarungsbiologie und Paarungskon- trolle bei der Honigbiene. Buschhausen Druck un Verlagshaus – Herten. medicini, ki jo Evropska skupnost sprejme kot zakonsko dovoljeno ali priznano kot sprejemljivo v ali na živilu. Za propolis in vosek najvišjih dovoljenih mejnih vrednosti za zdaj še ni predpisanih. Metode dela Vzorce čebeljih pridelkov so vzorčili čebelarji sami. Zbirali smo jih naključno glede na prostovoljno odločitev čebelarjev. Zbranih je bilo 30 vzorcev voska, 10 vzorcev propolisa in 10 vzorcev cvetnega prahu osmukanca iz različnih statističnih regij Slovenije. V navedenih čebeljih pridelkih se je določala vsebnost ostankov kumafosa, amitraza in njegovih razpadnih produktov ter timola. Kemijske analize je opravil Eurofins ERICo Slovenija, Inštitut za ekološke raziskave iz Velenja. Rezultati analiz voska V 73,3 % analiziranih vzorcev voska je bila določena vsebnost ostankov kumafosa pod mejo detekcije naprave (< 0,01 mg/kg) ali je bila manjša od 1 mg/kg. 26,7 % vzorcev voska pa je vsebovalo več kot 1 mg/kg kumafosa. Ta vre- Za med in cvetni prah je na podlagi Uredbe komisije (EU) št. 37/2010 z dne 22. 12. 2009 o farmakološko aktivnih sno- veh in njihovi razvrstitvi glede mejnih vrednosti ostankov v živilih živalskega izvora in Uredbe Komisije (ES) 396/2005 o mejnih vrednostih ostankov pesticidov v ali na hrani in krmi rastlinskega in živalskega izvora ter spremembe Di- rektive Sveta 91/414/EGS predpisana najvišja mejna vre- dnost (MRL) ostankov po uporabi zdravila v veterinarski Kaj je pokazala analiza čebeljih pridelkov? Nataša Lilek svetovalka JSSČ natasa.lilek@czs.si V skladu z Uredbo o izvajanju Programa ukre- pov na področju čebelarstva v Republiki Slove- niji v letih 2017–2019 in Programa podpore la- boratorijem za analizo čebeljih pridelkov so se v okviru tretjega sklopa v letu 2019 izvajale ana- lize čebeljih pridelkov (cvetni prah, propolis in vosek) na prisotnost ostankov akaricidov kuma- fosa, timola ter razpadnih produktov amitraza.