POLJUDNI ČLANEK GNEZDITVENO ZAJEDAVSTVO KUKAVICE / / Rok Janža Mali POGORELČEK (Phoenicurus phoenicurus) hrani zajetno mlado KUKAVICO (Cuculus canorus). foto: Tomáš Grim Svet ptic 01, april 2019 6 Že tisočletja nam zanimanje vzbuja prizor drobne ptice pevke, ki ne glede na očitne razlike v velikosti in obarvanosti hrani mlado kukavico. Gre za posebno obliko zajedavstva, ki je pri ptičih relativno redka strategija razmnoževanja. K ukavica (Cuculus canorus) je selivska vrsta, ki jo pogosteje slišimo kot vidimo. Zaradi svojega značilnega in vsem znanega oglaša- nja je v zgodovini navdihnila marsikaterega pesnika in skladatelja. Prav tako se njen motiv pogosto pojavlja v ljudskem izročilu mnogih narodov, ki ji pripisujejo najrazličnejše sposobnosti. Med drugim jo ljudje povezujejo z zmožnostjo napovedovanja usode in prinašanjem sreče. Kukavica je tako za- nimiva vrsta, da je o njenem vedenju in razmno- ževanju pred približno 2300 leti pisal že Aristotel, Charles Darwin pa je bil prvi, ki je njeno zajedavsko vedenje tudi opisal z evolucijskega stališča in narav- nim izborom. V svojem prelomnem delu O izvoru vrst je kukavici namenil celo podpoglavje Nagon kukavice. KUKAVIČJE PREVARE IN GOSTITELJEVI OBRAMBNI MEHANIZMI Kukavice se s svojih tropskih prezimovališč vrnejo v zgodnjih spomladanskih mesecih. Samci se začno oglašati v začetku aprila. Vrsta je t. i. obvezni gnez- ditveni zajedavec, kar pomeni, da morajo samice jajca nujno podtakniti v gnezda drugih ptic pevk, saj se vrsta na običajen način ni več sposobna razmnoževati. Kukavica v Evropi zajeda okoli 100 gostiteljskih vrst, med katerimi se pogosteje pojav- ljajo različne trstnice (rod Acrocephalus), travniške cipe (Anthus pratensis), bele pastirice (Motacilla alba), taščice (Erithacus rubecula) in sive pevke (Prunella modularis). Za kukavico je gnezditveno zajedavstvo zelo ugodna strategija razmnoževanja. S tem ko jajce podtakne drugi vrsti, se sama izogne energetsko in časovno potratnim opravilom, kot so spletanje gnezda, valjenje jajc in vzreja mladičev. Na račun tega ji več časa ostane za hranjenje in iskanje priložnosti za podtikanje jajc. Ena samica lahko v isti gnezditveni sezoni zajeda mnogo gnezd, v skrajnih primerih celo do 50. Vzgajanje kukavičjega mladiča je za gostitelja izjemno neugodno, saj ob tem izgubi lasten naraščaj in večji del gnezditvene sezone. Posledično se med kukavico in gostiteljem razvije t. i. koevolucijska oboroževalna tekma pod pritiski naravnega izbora. Kukavica želi gostitelja na več načinov pretentati, gostitelj pa se želi pred prevarami zavarovati. Z izboljšanjem kukavičjih prevar se iz generacije v generacijo izboljšujejo tudi obrambni mehanizmi gostitelja. Ta boj poteka na vseh stopnjah zajedavskega procesa, od dostopa do gostiteljevega gnezda do faze jajca in mladiča. DOSTOP DO GOSTITELJEVEGA GNEZDA Samica kukavice precej časa vloži v opazovanje gostiteljskih gnezd. Pri tem je njeno vedenje zelo skrivnostno, da gostiteljem ne izda svoje navzoč- nosti. Ko kukavica izbere gnezdo, čaka na ustre- zen trenutek za izleganje jajca. Celoten postopek je končan v približno desetih sekundah. Ob tem odstrani eno gostiteljsko jajce (redkeje dve), ki ga bodisi odvrže bodisi poje. Najprej so bili razisko- valci mnenja, da kukavica jajce odstrani zato, da bi število jajc v gnezdu gostitelja ostalo nespre- menjeno. Novejše raziskave kažejo, da gostitelji za povečanje števila jajc v gnezdu večinoma niso občutljivi. Dodatno kukavičje jajce naj bi predvsem motilo uspešno valjenje s strani gostitelja, saj je jajc v gnezdu lahko preveč. Pri večini gostiteljskih vrst obstaja neko splošno pravilo, da v primeru, če kukavica jajce izleže še preden gostitelj izleže svoja, le-ta kukavičje jajce odstrani. Izbira trenutka za izleganje je torej za kukavico ključnega pomena. Ker je kukavičje jajce pogosto tudi večje od gosti- Kukavičji mladič se izleže pred pogorelčkovimi. foto: Tomáš Grim Svet ptic 01, april 2019 7 teljevih, ga mora gostitelj valiti pravilno in dovolj časa, sicer lahko propade. Da bi ujela pravi trenu- tek, se kukavica zateče k zanimivemu triku. Jajca odlaga v 48-urnih intervalih in jih nekaj časa vali že v lastnem jajcevodu. Zaradi tega je jajce lahko v prednosti pred gostiteljevimi. Kukavice pogosto uničujejo gostiteljeva jajca, ki jih le-ti valijo že dalj časa. S tem ga prisilijo, da bo začel znova, z nadome- stnim leglom, in bo tako na voljo zajedavki. Način, s katerim kukavica ugotovi starost legla, še ni znan. Če gostiteljski par kukavico zaloti pri svojem gnezdu, jo lahko napade. Raziskovalci so ugoto- vili, da so bili pari srpičnih trstnic (Acrocephalus scirpaceus), ki so agresivno napadli vsiljivko, redkeje zajedeni. Odrasle kukavice se napadov izogibajo s pomočjo skrivnostnega vedenja. V prvi vrsti se hočejo zavarovati pred poškodbami, hkrati nočejo h gnezdu pritegniti plenilcev ali povečati čuječnosti gostiteljev. Le-ti ob navzočnosti kuka- vice povečajo zadrževalni čas ob svojem gnezdu in KUKAVICA (zgoraj) z mimikrijo ali oponašanjem plenilske vrste, SKOBCA (Accipiter nisus: spodaj), zavaja in straši svoje gostitelje. foto: obe Tomáš Grim postanejo tudi bolj pozorni na svoj naraščaj ter z večjo verjetnostjo odstranjujejo kukavičja jajca. Če gostitelj kukavico vendarle opazi, je morda le ne bo upal napasti. Z barvo in vzorci peres (predvsem progastim trebuhom), načinom leta ter obliko telesa kukavica namreč spominja na plenilsko vrsto – skobca (Accipiter nisus), čemur pravimo mimikrija ali mimetizem. Strategija je učinkovita predvsem pri novejših gostiteljih. Da je mera polna, samica kukavice ob izleganju jajca proizvede klic, ki ima podobne frekvenčne in časovne značilnosti kot skobčevi klici. Gostitelj bo tako dvakrat premislil, ali se mu splača situacijo preverjati od blizu. Kljub kukavičji pretkanosti lahko gostitelji zmanj- šajo verjetnost, da bo kukavica izbrala ravno njihovo gnezdo. Lahko gnezdijo proč od območij, kjer imajo kukavice dobre razgledne točke, ter se tudi sami vedejo skrivnostno in jajca odlagajo nepredvidljivo. V primerih, ko so ptičje vrste manjše od nje, jim pomaga tudi to, da gnezda gradijo v ozkih špranjah oz. gosti vegetaciji. Kukavice zelo redko zajedajo gostiteljske vrste, ki imajo neprimerno prehrano Svet ptic 01, april 2019 8 (npr. semenojedi ščinkavci, družina Fringilidae), in vrste, ki večinoma gnezdijo v majhnih odprtinah v duplih, do katerih večje kukavice nimajo dostopa (razne sinice, družina Paridae). Prav tako je po- membna oblika gnezda, saj iz globokih gnezd, kot so npr. gnezda različnih drozgov, kukavičji mladič težje izrine gostiteljeva jajca, zato se posledično ku- kavice redkeje odločajo za odlaganje v taka gnezda. PODOBNOST MED KUKAVIČJIMI IN GOSTITELJEVIMI JAJCI Podobnost med kukavičjimi in gostiteljskimi jajci so opazili že sredi 18. stoletja. Ugotovili so, da ima vrsta več genetsko različnih linij, ki so specifične za gostitelja. Samice teh linij ležejo jajca, ki so bolj ali manj podobna gostiteljevim. Novejše raziska- ve kažejo na koevolucijski razvoj med mimikrijo kukavičjega jajca in gostiteljevim zavračanjem le-tega. Kukavice najboljše ponaredke jajc ležejo prav v gnezda gostiteljev, ki drugačna jajca naj- pogosteje zavračajo. Boljša mimikrija v barvi in vzorcu jajc posledično izzove boljše razločevanje le-teh s strani gostitelja in to vzajemno vplivanje se nadaljuje. Srpične trstnice zavračajo vsa jajca, ki niso podobna njihovim. Linija kukavice, ki je znači- len zajedavec srpičnih trstnic, posledično leže zelo podobna jajca. Sive pevke, razmeroma nov gostitelj kukavic, drugačnih jajc ne zavračajo in »njihova« linija kukavic lahko leže drugačna jajca. Mimikrija jajc se torej razvije kot odgovor na zavračanje jajc s strani gostitelja. Stopnja podobnosti jajc med kuka- vico in gostiteljem je torej odsev tega, koliko časa traja zajedavski odnos. DEDOVANJE BARVE JAJC Kako lahko različne samice, ki nenazadnje pripa- dajo isti vrsti, ležejo popolnoma različna jajca? Vodilna hipoteza pravi, da so lastnosti, ki so vezane na posamezno genetsko linijo (npr. barva jajc), vezane na spolne kromosome in se dedujejo samo po materinski liniji. Pri ptičih je spol namreč določen ravno nasprotno kot pri sesalcih. Medtem ko imajo samci dva enaka (ZZ), imajo samice dva različna spolna kromosoma (ZW). Znanstveniki predpostavljajo, da so geni, ki so povezani z barvo jajc, samo na kromosomu W, ki ga dedujejo samo samice. Samice se tako specializirajo na določeno vrsto gostitelja. RAZNOLIKOST KUKAVIČJIH JAJC IN NJENIH GOSTITELJEV Zgoraj: Kukavičje jajce v gnezdih srpičnih trstnic: Mimikrija ni vedno popolna, kar bi tudi pričakovali v koevolucijski oboroževalni tekmi. Prav tako kukavica morda vedno ne najde svojega primarnega gostitelja in lahko jajce leže tudi v gnezdo drugih vrst. foto (od leve proti desni): Nick Davies, Tomáš Grim, Bård Gunnar Stokke Spodaj (od leve proti desni): kukavičje jajce v gnezdu pogorelčka, močvirske trstnice (Acrocephalus palustris) in dve jajci v gnezdu rakarja (A. arundinaceus) foto: vse Tomáš Grim Svet ptic 01, april 2019 9 OSEBNI PEČAT GOSTITELJA Poleg zavračanja jajc se gostitelji na zajedavstvo kukavic odzovejo tudi s tem, da svojim jajcem dodelijo oseben pečat. To so predvsem značilni vzorci in obarvanost jajc, ki jih je težje ponarediti. Samice gostiteljskih vrst imajo v svojem leglu bolj poenoten videz jajc kot samice ptičjih vrst, ki niso gostitelji kukavic. Prav tako so razlike v vzorcih obarvanosti jajc med samicami iste gostiteljske vrste večje kot pri ptičjih vrstah, ki niso gostitelji kukavic. Obe značilnosti kukavicam otežujeta živ- ljenje, saj gostitelj veliko hitreje zazna kukavičje jajce, če so vsa njegova jajca enaka. Ker so »osebni pečati« značilni za vsako samico gostiteljske vrste, kukavice težko razvijejo splošni ponaredek, ki bi se prilegal vsem. Redek primer gnezditvenega zajedavstva gnezda bičje trstnice (Acrocephalus schoenobaenus). Kukavičji mladič odstrani vsa gostiteljeva jajca. foto: Tomáš Grim Kukavičji mladič z izjemno močnimi zvočnimi in vizualnimi signali pretenta gostiteljski par, da mu le-ta prinaša večje količine hrane kot sicer. foto: Bård Gunnar Stokke Odrasel samec kukavice foto: Dejan Rocner V idealnih razmerah se kukavičji mladič izvali pred gostiteljevimi in s kolebanjem na hrbtu iz gnezda izvrže ves gostiteljski zarod. Svet ptic 01, april 2019 10 ROK JANŽA je magister molekulske in funkcionalne biologije, ki se v svojih raziskavah v glavnem osredotoča na senzorične sisteme žuželk. Kot mladi raziskovalec je zaposlen na Oddelku za raziskave organizmov in ekosistemov Nacionalnega inštituta za biologijo, kjer se ukvarja z vibracijsko komunikacijo žuželk. Kot ljubiteljski ornitolog svoj prosti čas rad preživlja v naravi. foto: Andreja Ošlaj FAZA MLADIČA V idealnih razmerah se kukavičji mladič izvali pred gostiteljevimi in s kolebanjem na hrbtu iz gnezda izvrže vso bodočo konkurenco. Ker je pogosto mnogo večji od gostiteljevih mladičev, se tudi razvija dlje časa. To bi za mlado kukavico lahko bilo problematično, saj mora v relativno kratkem obdobju sama zagotavljati dovolj močne signale, da ji gostiteljski par prinaša dovolj velike količine hrane. V ta namen imajo kukavičji mladiči razvite močne vizualne in zvočne signale, ki zagotovijo, da gostiteljski par prinaša večje količine hrane kot sicer. Ključni prilagoditvi sta velik, barvit kljun in klici, ki so strukturno podobni klicem celotnega legla gostiteljevih mladičev. Ker kukavičji mladiči prosjačijo zelo intenzivno in v gnezdu ostajajo dalj časa, so zato tudi bolj izpostavljeni plenilcem. Da bi se pred le-temi lažje skrili, so evolucijsko prilagoje- ni, da znajo prepoznati alarmne klice gostiteljskega para, ki so sicer namenjeni utišanju lastnih mladi- čev ob približevanju plenilca. Ob vseh razvitih mehanizmih zaznave kukavičjega jajca se poraja zanimivo vprašanje: kako to, da evo- lucijsko starejši gostitelji delajo takšne razlike pri sprejemu oz. zavrnitvi jajca, mladiča pa praktično vedno sprejmejo? Variacije v velikosti in barvi pre- poznavajo pri jajcih, pri mladičih pa očitno ne, saj je kukavičji mladič pogosto precej večji od gostiteljevih in ima drugače obarvan kljun in peresa. Ena izmed možnih razlag je ta, da prepoznava mladiča zahteva višje kognitivne sposobnosti gostitelja. Ti se ob prvem razmnoževanju priučijo videza svojih lastnih jajc in kasneje v življenju odstranjujejo drugačna jajca. Če so žrtev zajedanja že pri prvem valjenju, se priučijo videza tako svojih kot tudi kukavičjih jajc, torej obstaja neka cena te strategije. Kljub temu se strategija izkaže za učinkovito za fazo jajca. Manj učinkovita je »priučitev videza« pri mladičih, saj ku- kavičji mladič gostiteljeva jajca odstrani še preden se iz njih izvalijo mladiči. Gostitelj bi se zaradi tega že ob prvem razmnoževanju priučil samo videza kuka- vičjega mladiča. Kasneje v življenju bi zavračal lastne mladiče, tudi če legla ne bi nihče zajedal. Pravilo »sprejmi vsakega mladiča« se v tem primeru izkaže za boljšo strategijo. Drug problem pri prepoznavi mladiča je vidno spreminjanje mladiča, medtem ko raste. Ker so gostiteljeva legla že brez kukavičjega mladiča pogosto starostno raznolika, je težava pre- poznave še večja. Pomanjkanje kognitivnih sposob- nosti ne more biti splošna razlaga, saj so pri gostite- ljih avstralskih bronastih kukavic (Chrysococcys sp.) odkrili zavračanje kukavičjih mladičev. Gostitelji ob pogledu na kukavičjega mladiča bodisi zapustijo gnezdo bodisi ga iz njega odstranijo. Kukavice, ki zajedajo na teh gostiteljih, so razvile mimikrijo mla- dičev, ki je prav tako vezana na vrsto gostitelja. Ku- kavičji mladiči so gostiteljevim tako podobni v barvi peres, kože in notranjosti kljuna. Razvoj mimikrije mladičev je morda odsev evolucijskega trajanja obo- roževalne tekme, ki naj bi se bila v Avstraliji začela veliko prej kot v Evropi. ZAKLJUČEK Kljub široki geografski razširjenosti po celotni Evraziji so populacije kukavice v glavnem v upadu. Proces je odsev vsesplošnega zmanjševanja biotske pestrosti kot posledice prekomernega poseganja v naravo s strani človeka. Ob tem ne izgubljamo samo posameznih vrst, temveč tudi mreže kom- pleksnih medvrstnih odnosov, ki so se razvijali nekaj sto tisoč ali celo milijonov let. Kukavico že od nekdaj pojmujemo kot znanilko pomladi in njeno pojavljanje je vedno kazalec ohranjenega ekosiste- ma. Če bomo ohranili kukavico, bomo posledično zavarovali tudi druge vrste. SRPIČNA TRSTNICA (Acrocephalus scirpaceus) hrani mlado kukavico. foto: Per Harald Olsen VIRI – Davies , n . B. (2011): Cuckoo adaptations: trickery and tuning. – Journal of Zoology 284: 1–14. – Davies , n . B. (2015): Cuckoo, Cheating by Nature. – Bloomsbury Publishing, London, 320 s. – m iku Lica , O. s sod. (2017): The cuckoo: the uninvited guest. – Wild Nature Press, Plymouth, 160 s. – Predavanje N. Daviesa o kukavici: https://www. youtube.com/watch?v=n0O6S4hDDfE Svet ptic 01, april 2019 11