GEOLOGIJA 50/2, 427–444, Ljubljana 2007
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
Upper Carboniferous spiriferid brachiopods from Karavanke Mountains, Slovenia
Katarina Pavla ANKO Rožna dolina c. X/16, 1000 Ljubljana, Slovenija
Klju~ne besede: spiriferidni brahiopodi, zgornji karbon, gželij, Gornjesavski muzej Jesenice, Stalna paleontolo{ka razstava Jožeta Bedi~a, Javorni{ki Rovt, Karavanke, Slovenija
Key words: spiriferid brachiopods, Upper Carboniferous, Gzhelian, Gornjesavski muzej Jesenice, Permanent paleontological exhibition assembled by Jože Bedi~, Javorni{ki Rovt, Karavanke Mts., Slovenia
Izvle~ek
Prispevek prina{a opis zgornjekarbonskih spiriferidnih brahiopodov iz Gornjesavske-ga muzeja Jesenice (Stalna paleontolo{ka razstava Jožeta Bedi~a in depojsko gradivo) ob hkratnem poizkusu sinteze stali{~ stroke pred 2. svetovno vojno in danes.
Abstract
The paper provides a description of the Upper Carboniferous spiriferid brachiopods from Gornjesavski muzej Jesenice (Permanent paleontological exhibition assembled by Jože Bedi~ and fossils stored in its depot) and attempts to make a synthesis of earlier and contemporary work in this discipline.
Uvod
Zgornjekarbonske (gželijske) in spodnje-permske fosilonosne plasti z brahiopodi, ki jih gradi temnosiv ali okrast skrilav glina-vec, spet drugje apnenec, mestoma izdanja-jo v SZ Sloveniji. Najpomembnej{e zgornje-karbonsko nahajali{~e je Javorni{ki Rovt (Spodnja Po~ivala), najpomembnej{e spod-njepermsko (asselij) pa Dolžanova soteska. Geolo{ko kartiranje {ir{ega podro~ja se je pri~elo že v sredini 19. stoletja, brahiopod-no favno so kasneje temeljito preu~evali E. Schellwien, F. Heritsch, I. Rakovec, A. Ra-mov{ in J. Pe~ar. J. Bedi~ je v jeseni{ki okolici zbral primerke za izjemno bogato zbirko spiriferidnih, honetidnih, produktidnih, rinhonelidnih in ortidnih brahiopodov, ki so shranjeni v Gornjesavskem muzeju Jesenice (GMJ) v Stalni paleontolo{ki razstavi Jožeta Bedi~a in v depoju. Namena te raziskave sta bila opis in inventarizacija spiriferidnih
brahiopodov v GMJ ob usklajevanju stare-j{e nomenklature in terminologije s sodob-nej{o.
Material in metode
Fosilni ostanki brahiopodov v zbirki GMJ so ne najbolje ohranjeni odtisi ene ali obeh loput, v~asih {e z lupino, izolirani ali delno v prikamnini. Stopnja ohranjenosti je omogo~ala zgolj opise dimenzij, oblik in ornamentacije. Taksonomska vrednost teh parametrov je precej manj{a od dobljene z vzporednimi serijskimi prerezi, vendar je v vsakem primeru za primerjalne namene težavno najti objavljene opise.
Najpomembnej{a najdi{~a spiriferidnih brahiopodov iz GMJ so prikazana na sliki 1. Podatki o njihovi prvotni legi v plasteh ne obstajajo, zato opis združb ni mogo~. Dodatno terensko delo ni dalo želenih rezultatov in vpra{ljivo je, ali je tak{no vzor~enje sploh
428
Katarina Pavla Anko
Sl. 1. Položaj najpomembnej{ih najdi{~
Fig. 1. The position of principal finding-places
izvedljivo: nahajali{~e pri Javorni{kem Rov-tu je najbrž preneseno in leži na spodnje-triasnem dolomitu (Buser, 1980), drugod so stratigrafske meje pogosto pokrite.
Pri opisu brahiopodov so bile uporabljene slede~e okraj{ave: W: najve~ja {irina primerka, L: najve~ja dolžina primerka, l: loputa. ^e je ohranjena le ena loputa, sta podani njeni {irina in dolžina. Nekdaj domnevno obetavni izra~uni razli~nih dimenzijskih razmerij (npr. W/L) so zaradi velikih razponov intraspecifi~ne variabilnosti in in-terspecifi~nega homeomorfizma brahiopod-nih taksonov izgubili na pomenu. ^eprav obstajajo razli~ni podrobni sistemi opisovanja splo{nih oblik in obrisov brahiopodov (van Belle, 1996; Williams et al., 1997), so v literaturi pogosto nadome{~eni z bolj subjektivnimi.
Osnovno spiriferidno ornamentacijo se da izraziti s celotnim {tevilom radialno pote-kajo~ih grebenov na lupini (kost) in njihovo razporeditvijo, prirastnice in ostale pojavne oblike koncentri~ne ornamentacije so manj pomembne, punkte in psevdopunkte pa precej redke, razen v redu Spiriferinida Ivanova, 1972. Dodatni predlogi za {tetje kost znotraj natan~no definiranih polj (Rotai, 1951; Fo-tieva, 1985) so bili standardizirane re{itve tudi za nepopolno ohranjene primerke. Drži, da cepitev (bifurkacija, dihotomija) kost lahko zmede celo tako izpopolnjene pristope,
toda podrobnej{i vpogled v cepitev kost razkrije, da se prave koste navadno pri~no ob apikalnem delu, kjer je bil protegul, in potekajo ~ez celo loputo prav do roba, medtem ko se kostele (ki so v~asih podobne debeline in oblike kot koste) pri~enjajo drugje in se ume{~ajo med koste v ve~ hierarhi~nih fazah razvejanja (ramikostelatna ornamen-tacija) ali interkalacije (parvikostelatna ornamentacija) (Williams et al., 1997). Ra-mikostelatni vzorci so lahko dovolj stabilni za uporabo v taksonomske namene (Williams et al., 1997). Williams in sodelavci so l. 1965 {e uporabljali izpeljanke kostaten, kostelaten in kapilaten za opis gostote kost na mm. Modifikacijo »gostotnega« pristopa deloma uporablja Leightonov (1999) niz stopenj krepitve za{~itne ornamentacije bra-hiopodne lupine gladka-kapilatna-kostat-na-mo~no kostatna/plikatna/rugozna-spi-nozna. Ta niz služi kot eden od izhodi{~nih kriterijev za opredelitev morebitnih zemljepisnih gradientov jakosti ornamentacije, saj je lahko po analogiji z recentnimi moluski latitudinalna proporcionalna porazdelitev vi{jih brahiopodnih taksonov na kompleksen na~in povezana (tudi) z intenziteto du-rofagne predacije (Dietl & Kelley, 2001). Opisani trije pristopi k opisovanju orna-mentacije lupine – »(onto)genetski«, »gostot-ni« in »jakostni« – so nastali z razli~nimi nameni in se pravzaprav dopolnjujejo. Kon-
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
429
Sl. 2. Zunanja morfologija brahiopodov
Fig. 2. Brachiopod external morphology
			ventralna lopu	ta (ventral valve) protegul (protegulunn) pri rastri i ca (growth line) dorzalna loputa
J	\		Jt/^kL---------~!r~----------	
	f	1	?^^(gfcv r ,--n^v*ly	
			f »MU^^^Xkosts	(dorsal valve)
		kostela       (cosraj (costella)		
			w	
ceptualno najmanj dodelan je »gostotni«, zato je smiselno prenesti izraz kostelaten v »(onto)genetskega«, kjer je zelo natančno opredeljen, in v celoti opustiti staro rabo, izraz kapilaten pa dopustiti v nekvantifici-rani obliki za zelo fine koste.
Razmerje med dolžino sklepnega roba (d) in največjo širino (W) spiriferidne bra-hiopode razdeli v dve skupini: brahitiridno (d < W) in ekvitiridno (d s W). Poseben primer ekvitiridnih so megatiridni brahiopodi; njihov sklepni rob je na obeh terminalnih delih pogosto podaljšan v tanke, krhke konice (npr. v t. i. ušesca ali v še daljše mu-krone).
Na površini odtisov primerkov iz GMJ so včasih vidne zobne (dentalne) ploščice in adminikula, mišični odtisi ter vaskularni vzorci (odtisi plaščnih kanalov). Prisotnost ali odsotnost ploščic (zobnih, deltirialnih, kruralnih) in vaskularnih vzorcev je pomemben taksonomski znak, mišični odtisi pa največkrat le pokažejo stopnjo in način ohranjenosti materiala. Area je polje med umbom in posteriornim zaključkom lopute, ki prav tako nima velike diagnostične vrednosti. Komisura je lahko ravna (rektimargi-natna), lahko pa nagubana (npr. uniplikat-na, unisulkatna, plikosulkatna).
Preveliko in hkrati preozko upoštevanje ornamentacije vodi v opisovanje delov populacij kot samostojnih taksonov. Em ig (2000) je na primeru naddružine Linguloi-dea izpostavil potrebo po rigoroznejših kriterijih za opis novih brahiopodnih taksonov: ustrezno število primerkov naj bi bilo šele 20-30, z ohranjeno notranjo zgradbo. Skozi tako zahtevno sito mnogo fosilnih taksonov
ne bi nikoli pri{lo in celotna taksonomska slika bi bila mnogo preglednej{a. Izbor literature zelo vpliva na dolo~anje primerkov, zlasti ~e le-to poteka zgolj na osnovi zunanje morfologije: ni redek zmoten ena~aj med geografskimi centri disperzije brahiopodnih taksonov in centri disperzije literature o njih. V na{em in {ir{em prostoru je prisotna dolga tradicija poimenovanja po dana{njih kriterijih nezadostno utemeljenih brahi-opodnih oblik. Revizija klasi~nih zbirk in objav iz Evrope in Azije dale~ presega okvir te raziskave, zaradi navezave nanje pa mnoga imena zaenkrat ({e) ostajajo.
Sistematska paleontologija
V ~lanku sta uporabljeni klasifikaciji Carterja et al. (1994) in Williamsa et al. (2006).
Ordo Spiriferida Waagen, 1883
Subordo Spiriferidina Waagen, 1883
Superfamilia Martinioidea Waagen, 1883
Familia Martiniidae Waagen, 1883
Subfamilia Martiniinae Waagen, 1883
Genus Martinia McCoy, 1844 Martinia ex gr. glabra (Sowerby, 1820)
Tab. 1, sl. 1–4
1932 Martinia cf. glabra Martin – Rakovec,
81, tab. 3, sl. 23 1971 Martinia glabra Martin – Bogunova,
105–106, tab. 26, sl. 10 1996 Martinia glabra Sowerby – van Belle,
214–215
430
Katarina Pavla Anko
Material: 75 primerkov z nahajališč Na Visokih, Spodnja Počivala I, Počivale IV, Slap Javornik I, Kofce, Golica I in Črni Vrh.
Opis: Sklepni rob zelo kratek, lupina močno bikonveksna, skoraj ekvidimenzio-nalna, brahitiridne do ekvitiridne oblike, uniplikatna. Trikotna area. Brez dentalnih in kruralnih ploščic. Sinus nizek ali bolje razmejen, toda relativno širok. Pogosto ohranjeni mišični odtisi. Plikatnost izredno šibka do neobstoječa, videz gladkosti še izrazitejši zaradi odsotnosti drugih oblik ma-kroornamentacije. Ob podrobnem pregledu včasih vidne koncentrične prirastnice. Na nekaterih primerkih površinske vdolbinice, imenovane tudi šagrinasta površina (Carter & Gourvennec, 2006a). W/L zelo blizu 1. Največji primerek: W = 47mm, L = 31mm, povprečje 68 dovolj ohranjenih primerkov: W = 34mm, L = 28mm.
Razprava: Ta karbonski (mississippij) do permski (lopingij) (Carter & Gourvennec, 2006a) rod, ki je po Carterju s sodelavci (1994) iz famennijske do zgornjepermske družine, se dobro loči od drugih spiriferid-nih rodov, le določanje njegovih vrst je problematično. Van Belle (1996) upravičeno piše o polimorfni obliki; v odsotnosti tak-sonomsko uporabne ornamentacije [glabra pomeni gladka, t. j. brez kost] je Tscher-nyschew (1902, tab. 15, 16, 17, 18 in 20) razlikoval martinije po velikosti in splošni obliki v vrste: orbicularis, semiglobosa, cor-culum, triquetra, parvula, uralica var. longa. V GMJ je nekaj primerkov, ki spominjajo na obliko uralica var. longa, toda najprej bi morala biti opredeljena intraspecifična variabilnost oblik same vrste glabra. Temu
seznamu možnih razli~kov in sinonimov M. glabra je van Belle (1996) dodal Spiri-fer oblatus, obtusus, symmetrica, linguifera in decorata. Povpre~je dimenzij primerkov v GMJ je vi{je od navedbe van Belle-a (1996; W = 25 mm, L = 15–20 mm) in od primerkov iz Voroneža (Bogunova, 1971; W = 14–30 mm, L = 12–28mm). Vaskularni vzorci pinatni (Car ter & Gourvennec, 2006a). Mi{i~ni odtisi kljub oblikovni variabilnosti (ali prav zato) nimajo diagno-sti~ne vrednosti.
T. i. gladki spiriferidni brahiopodi (poleg rodu Martinia so pri nas bolj znani {e rodovi Reticularia, Squamularia in Phricodothyris) imajo predvsem koncen-tri~no in spinozno ornamentacijo lupine; obe obliki ornamentacije sta teoretsko dokaj zadovoljivo pojasnjeni in razdelani, a primanjkuje uporabnih opisov za delo z vsemi primerki – ne le z izbranimi rodovi – in dosledne, enotne terminologije, v prvem koraku temelje~e na na~inih nastanka ornamentov in {ele v drugem koraku razvejane glede na pojavne oblike. V praksi je dotlej pogosto zahtevno razlo~evati pustule, tuberkle, spinule in nastavke odlomljenih trnastih izrastkov, ki jih hitra stratigrafska diagnostika »martinidnih« oblik obi~ajno prezre. Isto velja za prirastnice, strije, lamele ipd. Sun in sodelavci (1999) navajajo najdbo dveh gladkih permskih spirife-ridnih primerkov z radialnimi strijami, ki niso prava mikroornamentacija, ker se pojavljajo na mestih, kjer zunanji sloj lupine ni ohranjen – tak{en radialni vzorec v sekundarni plasti lupine naj bi bil pomembna zna~ilnost rodu Martinia.
Tabla 1 – Plate 1
V – ventralna loputa (x1), D – dorzalna loputa (x1) / V – ventral valve (x1), D – dorsal valve (x1)
Martinia ex gr. glabra (Sowerby)
1 GMJ 1648, a–V, b–D
2 GMJ 1635
3 GMJ 1649, V
4 GMJ 577, a–V, b–D
Brachythyrina ex gr. strangwaysi (de Verneuil)
5 GMJ 1513, a–V, b–D
6 GMJ 1538, a–V, b–D
7 GMJ 1528, a–V, b–D
8 GMJ 1543, V
9 GMJ 431, a–V, b–D 10 GMJ 1901, a–V, b–D
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
431
432
Katarina Pavla Anko
Superfamilia Spiriferoidea King, 1846
Familia Choristitidae Waterhouse, 1968
Subfamilia Angiospiriferinae
Legrand-Blain, 1985
Genus Brachythyrina Fredericks, 1929
Brachythyrina ex gr. strangwaysi
(de Verneuil, 1845)
Tab. 1, sl. 5–10; tab. 2, sl. 1–8
1900 Spirifer carnicus Schellwien – Schellwien, 80, tab. 11, sl. 9
1951 Spirifer (Brachythyrina) strangwaysi Verneuil – Rotai, 21–23, tab. 2, sl. 6
2006 Brachythyrina strangwaysi (de Verne-uil) – Carter, 1783, sl. 1177 / 3a–c
Material: preiskanih 81 primerkov z naj-di{~ Na Visokih, Spodnja Po~ivala, Križevec, Slap Javornik, Golica in ^rni vrh. Oblika A: 25 primerkov, oblika B: 37, neuvr{~enih: 19.
Opis: Povpre~na velikost oblike A: W = 28 mm, L = 17mm, povpre~je za obliko B: W = 43 mm, L = 17 mm. Obe obliki mega-tiridni in zmerno bikonveksni, guba in brazda srednje {iroki in jasno razmejeni od okolice. Zna~ilnosti manj{e oblike (A): lahko s tremi kostami na gubi ali brazdi (t. j. na sinusu), lateralni v tem primeru mo~neje izoblikovani, kot centralna. Pri robu sinusa na obeh straneh {e do 2 {ibki kosteli. Tudi sicer bifurkacija možna, a ne ravno pogosta. Zna~ilnosti ve~je oblike (B): precej oster vrh, nizka in ploska area, nekoliko {ir{i in dobro razmejen sinus, na katerem navadno 3–6 kost in kostel. Gostota kost in kostel na sinusu podobna tisti na lateralnih delih. Štetje kost/kostel na 10 mm nerelevantno za dolo~anje – gostota lahko razli~na celo na isti loputi.
Razprava: Zna~ilnosti oblike A se precej ujemajo z opisi vrste B. carnica (Heritsch, 1938), oblika B pa se zdi bližja zna~ilnostim vrste B. strangwaysi. Obe obliki imata zob-
ni plo{~ici zreducirani na zobne greben~ke, kruralnih plo{~ic nimata. Vaskularni vzorci, ki so vidni na nekaterih primerkih iz GMJ, so po navedbi Carterja (2006b) pri brahiti-rinah ramiformnega tipa. Vaskularni vzorci so v ortotetoidni, spiriferidni in pentamero-idni skupini brahiopodov redko ohranjeni (Williams et al., 1997), v družini Choristi-tidae pa so vseeno pogosti v ramiformni ali retikulatni izvedbi (Carter, 2006b). Problematika teh vzorcev je zanimiva tudi s filoge-netskega vidika, a je žal tovrstne literature za rod Brachythyrina in sorodne oblike zelo malo.
Opisani zelo sorodni brahiopodni obliki ne delita le skupnih prednikov, temve~ tudi zapleteno zgodovino taksonomskih obravnav. Po Heritschu (1938) je vrsto Spirifer carnicus prvi na{el Schellwien v zgornje-karbonskih javorni{kih (Auernig) plasteh in jo leta 1892 tudi opisal. Kasneje (1900) je Schellwien objavil podatke o neki drugi najdbi S. carnicus, to pot spodnjeperm-ski. Heritsch (1938) se s temi dolo~itvami ni strinjal in je trdil, da karbonski in permski primerki niso konspecifi~ni in celo niso niti kongeneri~ni; njegov predlog je bil, da je permska oblika v resnici Brachythyrina rec-tangula Kutorga s pestro zgodovino sinonimov:
1902 Spirifer rectangulus Kutorga–Tscher-nyschew, 158, 545, tab. 8, sl. 1, tab. 41, sl. 1–5
1929 Brachythyrina rectangula Kutorga– Chao, 60, tab. 8, sl. 3,
za karbonsko obliko pa je na osnovi mo-skovijskih primerkov iz Doneckega bazena sklepal, da je v resnici Paulonia. Že Rotai (1951) oporeka Fredericksu, Ilovaiskemu in nekaterim drugim avtorjem, ki so tako podobne oblike uvrstili v razli~ne rodove: Spi-rifer strangwaysi v Brachythyrina, S. carni-cus in S. subcarnicus v Paulonia in S. rec-
Tabla 2 – Plate 2
V – ventralna loputa (x1), D – dorzalna loputa (x1) / V – ventral valve (x1), D – dorsal valve (x1)
Brachythyrina ex gr. strangwaysi (de Verneuil)
1 GMJ 1902, a–V, b–D
2 GMJ 7, V
3 GMJ 1536, V
4 GMJ 1519, V
5 GMJ 1523
6 GMJ 1529, V
7 GMJ 1531, D
8 GMJ 1903, V
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
433
434
Katarina Pavla Anko
tangulus v Elina; sam je zagovarjal mnenje, da vse na{tete oblike sodijo v podrod Brac-hythyrina in v rod Spirifer. Razmerja med S. carnicus, S. subcarnicus in S. strangwaysi bodo {e omenjena, vsekakor pa prvi na{teti vrsti gotovo ne pripadata rodu Paulonia, ki je tudi na podlagi finih kost in papil danes uvr{~en v naddružino Ambocoelioidea in družino Eudoxinidae. Rod Paulonia je izumrl že v tournaisiju (Johnson et al., 2006). S. rectangulus Kutorga ostaja v rodu Elino-ria (starej{e ime Elina) in v isti poddružini kot Brachythyrina, od katere se Elinoria pomembneje razlikuje le po ob~asni trifur-kaciji kost in kalusu, ki posteriorno odebeli loputi; rod Elinoria je obstajal od moskovija do cisuralija (Carter, 2006b). V zbirki GMJ take oblike niso bile najdene.
Schellwien (1900, tab. 11, sl. 4–6) je opisal tudi brahiopodom brahitirinske skupine podobno razli~ico, ki jo je poimenoval Spirifer trigonalis var. bisulcata. Po He-ritschu (1938) sliki 4 in 5 v resnici predstavljata vrsto Brachythyrina aff. simaanen-sis Hamlet, na sliki 6 pa je Brachythyrina rectangula var. triplicata Mansuy; do slednjega zaklju~ka naj bi neodvisno pri{el tudi Mansuy sam. Mansuyeva razli~ica, poimenovana po 1–5, najpogosteje pa 2–3, zelo mo~nih oglatih plikah, je sedaj tipska vrsta rodu Quizhouspirifer, najdenega v karbonskih in spodnjepermskih plasteh na Kitajskem in v Vietnamu (Carter, 2006b), ki ga je Legrand-Blain (1985) skupaj z rodom Brachythyrina vklju~ila v poddružino An-giospiriferinae. Razli~ice vrste Spirifer tri-
gonalis so bile opisane tudi v Sloveniji (Rih-ter{i~, 1954), toda prvoopisana Martinova vrsta [sensu Muir-Wood, 1956] je kasneje postala tipska vrsta rodu Angiospirifer Le-grand-Blain, 1985 (Carter, 2006b). Angiospirifer je izmed vseh rodov v njuni skupni poddružini najbolj podoben rodu Brachyt-hyrina: ima enako obliko in ornamentacijo, dokaj podobne mioglife in pla{~ne kanale, vendar ima za razliko od brahitirin razvita adminikula ter retikulatne vaskularne vzorce (Legrand-Blain, 1985) in starej{i je (viseij - spodnji bashkirij) (Carter, 2006b). Morda se je z delno redukcijo dentalnega aparata brahitirinska skupina brahiopodov razvila prav iz vrste Spirifer trigonalis (Ro-tai, 1951).
Po ve~ kot stoletju revizij so v Sloveniji torej ostale vrste B. strangwaysi, B. carnica in B. subcarnica. Ne obstajajo zadovoljive utemeljitve razlik med vrstama B. carnica in B. subcarnica. Iz njunega kratkega »pau-lonijskega obdobja« je npr. znana domnevna razlika: pri vrsti subcarnica se tanka centralna sinusna kosta lahko razvije kasno, ali sploh ne. Vrsto Paulonia subcarnica je prvi opisal Ilovaiskii (Heritsch, 1938). Nekateri avtorji so izrazili skepso že takoj po prvem opisu karbonskih primerkov vrste S. carni-cus; Heritsch (1938) navaja izjavo Loczy-ja iz l. 1898, da ni mogo~e razlikovati vrst S. strangwaysi in S. carnicus, Rotai (1951) je isto ugotovil za vrsti B. carnica in B. subcarnica.
Primerki oblike A iz GMJ so bili preiskani z ozirom na »izmuzljivo« centralno sinusno
Tabla 3 – Plate 3
V-ventralna loputa (x1), D-dorzalna loputa (x1) / V-ventral valve (x1), D-dorsal valve (x1)
Choristites fritschi (Schellwien)
1 GMJ 523, V
2 GMJ 1601, V
3 GMJ 1597,
4 GMJ 1576, V
Oblika 1
5 GMJ 1717, a–V, b–D
6 GMJ 1719
Oblika 2
7 GMJ 1710
8 GMJ 1711
9 GMJ 1712
10 GMJ 1713
11 GMJ 1714
12 GMJ 1715
13 GMJ 1716
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
435
436
Katarina Pavla Anko
kosto. ^e ne obvelja predpostavka o fiksnem {tevilu sinusnih kost (~esar ni mo~ trditi za nobene brahiopode), se ne opazi, da kak{na manjka. V vzorcu kost ni vidnih vrzeli, poleg tega itak niso nikoli enakomerno velike in/ali oddaljene med seboj.
Kot kaže, je oblika A nekdanja vrsta Brachythyrina carnica. Ima bolj zaobljeno in manj{o lupino, manj kost/10 mm, ožji in ostrej{i sinus ter je brez mukron. Oblika B ustreza vrsti Brachythyrina strangwaysi, saj je izraziteje transverzalno razpotegnjena in bolj oglata, koste/10 mm so gostej{e, sinus je {ir{i, neredko so mukrone vsaj nakazane. Upo{tevaje opisane razlike je vrsta B. car-nica razli~ica ali juvenilna oblika prvoopi-sane vrste B. strangwaysi. Carter (2006b) pi{e, da so kardinalni predeli tega rodu pri juvenilnih primerkih zelo zaobljeni, s staranjem osebka pa postajajo vse bolj oglati, alatni ali mukronatni. Postmortalno se mu-krone in drugi tanki, u{escem podobni po-dalj{ki seveda zlahka odlomijo ali zaoblijo. Biometri~ne raziskave rasti brahiopodov so podro~je, kjer je razmerje W/L {e vedno uporabno in v~asih na vsaki od obeh loput razli~no. V ontogenetskem razvoju lahko nastopi obdobje, ko dolžina nara{~a le {e minimalno, {irina pa izraziteje: kot morda tudi pri pri~ujo~i obliki B.
Primerek na sl. 5 in {e bolj tisti na sl. 10 v tabli 1, za oba obstoje že objavljeni nedvoumno brahitirinam pripisani morfolo-{ki ekvivalenti, ilustrativno pokažeta težavnost dolo~anja. Impunktatnih in zmerno punktatnih homeomorfov-sodobnikov ne manjka.
Interval pojavljanja vrste Brachythyrina strangwaysi sega od zgornjega karbona do perma; na Severnokitajski platformi meja karbon/perm poteka v bazi biocone Derby-ia shanxiensis – Brachythyrina strangwaysi
– Chonetinella flemingi (Fan & He, 2000).
Superfamilia Spiriferoidea King, 1846
Familia Choristitidae Waterhouse, 1968
Subfamilia Choristitinae Waterhouse, 1968
Genus Choristites Fischer de Waldheim,
1825
Choristites fritschi (Schellwien, 1900)
Tab. 3, sl. 1–4
1900 Spirifer fritschi Schellwien – Schellwien, 71, tab. 10, sl. 8-10, non 7
1902 Spirifer cf. fritschi Schellwien – Tscher-nyschew, 156, tab. 13, sl. 1
1931 Spirifer fritschi Schellwien – Heritsch, 25, tab. 2, sl. 67–74
1954 Spirifer fritschi Schellwien – Rihter-{i~, 33–34
Material: 14 primerkov z najdi{~ Na Visokih, Javorni{ki Rovt, Spodnja Po~ivala, Križevec, Slap Javornik in ^rni Vrh.
Opis: Dokaj veliki brahiopodi, pogosto W > 70 mm, L > 40 mm, zelo podvrženi post-mortalnim po{kodbam. Brahitiridna do ek-vitiridna in mo~no bikonveksna lupina, posebej ventralna loputa, guba in brazda slabo razviti, umbo koni~ast in ukrivljen. V~a-sih ohranjena u{esca in vidne prirastnice. Okrepljena bifurkacija kost na in ob sinusu. Zelo zna~ilni (a redko ohranjeni) mo~ni sub-paralelni zobni plo{~ici. Na mestu izpadlih plo{~ic {krbini. Vaskularni vzorci druga~ni, kot pri brahitirinah: retikulatni (Carter, 2006b).
Razprava: Ni povsem jasno, kdaj je bilo ime Spirifer fritschi spremenjeno v Choristites fritschi. Heritsch (1938) omenja l. 1932, oporeka Schellwienovim (1900, str. 71, tab. 10, sl. 7–10) dolo~itvam in svojo revizijo kon~a z novima vrstama. Primerek na Schellwienovi sl. 7 s kraj{o, trikotno areo, je dolo~il kot vr-
Tabla 4 – Plate 4
V – ventralna loputa (x1), D – dorzalna loputa (x1) / V – ventral valve (x1), D – dorsal valve (x1)
Choristites mosquensis (Fischer de Waldheim)
1 GMJ 1577, V
2 GMJ 1600, a–V, b–D
3 GMJ 1612, a–V, b–D
Neospirifer cf. cameratus (Morton)
4 GMJ 1705
5 GMJ 1704, V
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
437
438
Katarina Pavla Anko
sto Spirifer rakoveci, primerka na sl. 9 in 10 na osnovi dalj{e aree kot vrsto Spirifer gor-tanii, vrsta na sl. 8 pa je o~itno prestala revizijo brez sprememb (Heritsch, 1938).
Izraz brazda, ki se v sloven{~ini tudi uporablja za mesto izpadle plo{~ice, zaradi možne zamenjave s sinusno brazdo ni najbolj posre~en.
V splo{nem je malo znanega o ontoge-netskem razvoju brahiopodov iz preteklosti. V zbirki GMJ je nekaj manj{ih, manj bikonveksnih primerkov, ki so morda juvenil-ni osebki.
Vrsta C. fritschi je kot mnoge druge fosilne oblike morda bolj morfolo{ka, kot paleobiolo{ka vrsta, razvijala se je in se v variacijskem in geografskem smislu {irila. Pérez-Huerta (2007) jo (Choristites cf. C. fritschi [var.?] ferganicus Likharev, 1939) v eni redkih sodobnih omemb opi{e s konca moskovija (konca desmoinesija) na obmo~-ju Great Basin v ZDA, kamor je ta zna~ilno ruski favnisti~ni element prispel z novona-stalimi oceanskimi tokovi.
Choristites mosquensis Fischer de Waldheim, 1825
Tab. 4, sl. 1-3
1937 Choristites mosquensis Fischer de Waldheim - Ivanov & Ivanova, 60-70, 93-97, tab. 6, sl. 1-4; tab. 20, sl. 2-4
1951 Spirifer (Choristites) mosquensis Fischer de Waldheim - Rotai, 46-48, 78-80, tab. 15, sl. 6-7; tab. 16, sl. 3; tab. 24, sl. 9-10
1996 Choristites   mosquensis   Fischer   de Waldheim – van Belle, 236–237
Material: 6 primerkov z nahajali{~ Na Visokih in Slap Javornik.
Opis: Primerki GMJ 1577 (ventralna l., W = 48 mm, L = 48 mm), GMJ 1578 (dorzalna l., W = 52 mm, L = 38 mm), GMJ 1586 (ven-tralna l., W = 52 mm, L = 53 mm), GMJ 1591 (obe l., W = 44 mm, L = 54 mm), GMJ 1600 (obe l., W = 55mm, L = 53 mm), GMJ 1612 (obe l., deformirani). Splo{na oblika semi-ovalna (van Belle, 1996), podolgovata ali dokaj okrogla, brahitiridna do ekvitiridna. Bifurkacija manj izrazita, kot pri C. fritschi. Apikalni kot blizu 90° ali malo manj{i. Primerki ve~inoma splo{~eno deformirani.
Razprava: Van Belle (1996) navaja pov-pre~ne dimenzije W = 50 mm, L = 55 mm; pov-pre~je Rotaija (1951) je W = 38 mm, L = 42 mm. Število kost je dale~ od konstantnega, spet se pojavi vpra{anje smiselnosti njihovega {tetja; {tevilo sinusnih variira od 12–16 (van Belle, 1996), do 14–22 (Ivanov & Ivanova, 1937) oz. 11–13 (Rotai, 1951); primerki iz GMJ so v spodnjem delu tega razpona.
Superfamilia Spiriferoidea King, 1846
Familia Trigonotretidae Schuchert, 1893
Subfamilia Neospiriferinae Waterhouse,
1968
Genus Neospirifer Fredericks, 1924
Neospirifer cf. cameratus (Morton, 1836)
Tab. 4, sl. 4–5
1902 Spirifer cameratus Morton – Tscherny-schew, 138, tab. 5, sl. 1–9; tab. 6, sl. 8;
Tabla 5 – Plate 5
V – ventralna loputa (x1), D – dorzalna loputa (x1) / V – ventral valve (x1), D – dorsal valve (x1)
Neospirifer cf. tegulatus (Trautschold)
1 GMJ 1702
2 GMJ 1699
Neospirifer cf. tegulatus (Trautschold) var. contracta Ivanov
3 GMJ 1709, a–V, b – posteriorni pogled / posterior view, c–D
Neospirifer sp.
4 GMJ 1696
5 GMJ 466b, a–V, b–D
cf. Reticularia sp.
6 GMJ 1720, a–V, b–D
7 GMJ 1721, a–V, b–D
8 GMJ 1722, a–V, b–D
9 GMJ 1727, a–V, b–D 10 GMJ 1729, a–V, b–D
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
439
440
tab. 11, si. 2-^; tab. 38, si. 5; tab. 40, si. 6
1932 Spirifer cameratus Morton - Rakovec, 80-81, tab. 3, si. 22 a-b
1937 Neospirifer cameratus Morton - Ivanov & Ivanova, 54-58, 189, tab. 1, si. 4-6; tab. 16, si. 5
1951 Spirifer (Neospirifer) cameratus Morton - Rotai, 42-43, tab. 6, si. 10-11
Material: 3 delno ohranjeni primerki z nahajališč Na Visokih in Počivale IV
Opis: Fosili GMJ 1691 (dorzalna L, W = 58 mm, L = 48 mm), GMJ 1704 (ven-tralna L, W = 40 mm, L = 32mm), GMJ 1705 (? L, W = 51 mm, L = 30 mm). Lupina me-gatiridna do ekvitiridna, spiriferoidalna, bikonveksna. Guba in brazda ozki in dobro razmejeni. Apikalni kot < 100°. Šibek trend tanjšanja kost v smeri od sinusa proti late-ralnim delom. Vidna bifurkacija, ne pa tudi izrazita fascikulacija.
Razprava: V preteklosti je bila ta vrsta zelo priljubljena pri določevalcih in posledično so bili vanjo uvrščeni zelo - včasih tudi preveč - različni brahiopodi. Zanesljive določitve navajajo apikalni kot 90°-100°, 12 sinusnih kost in dodatnih 20-25 late-ralnih na vsaki strani (Ivanov & Ivanova, 1937). Rotai (1951) je naštel približno 8 kost v polju 10 mm od sinusa in 20 mm od umba na primerkih, velikih povprečno W = 35 mm, L = 22 mm. Zanimivo je, da so številni jeseniški in severnoameriški primerki večji od vzhodnih. V Moskovskem bazenu so našli dve neformalni različici, »atenuat-no« in »ventrikozno« (Ivanov & Ivanova, 1937).
Neospirifer cf. tegulatus (Trautschold, ?)
Tab. 5 , si. 1-2
1937 Neospirifer tegulatus Trautschold - Ivanov & Ivanova, 30-39, 188, tab. 2, si. 1^; tab. 17, si. 1-3
Material: 4 primerki (GMJ 525, fragment, GMJ 1693, ? L: W = 59 mm, L = 42 mm, GMJ 1699, dorzalna L: W = 68 mm, L = 45 mm, GMJ 1702, dorzalna L: W = 69 mm, L = 38 mm) z nahajališč Slap Javornik, Spodnja Počivala in Počivale IV
Opis: V primerjavi z vrsto N. cameratus oblika lupine bolj trikotna in oglata, gostota kost lahko večja, apikalni kot bolj top in ventralna interarea močneje poudarjena. Fascikulacija šibka ali neobstoječa. Mukrone.
Katarina Pavla Anko
Razprava: Ivanov & Ivanova (1937) sta izmerila nekoliko manj{e dimenzije ventral-nih loput: W = 38–49 mm, L = 14–15 mm, top apikalni kot (100°–120°) in v opisu poudarila izrazito mukronacijo. Primerek GMJ 1702 kaže zelo kratke ostanke tankih mukron, katerih glavnina se je odlomila. Mukrone so nasploh izredno redko ohranjene v celoti.
Neospirifer cf. tegulatus (Trautschold, ?) var. contracta Ivanov, ?
Tab. 5, sl. 3
1902 Spirifer fasciger Keyserling – Tscher-nyschew, 141, tab. 38, sl. 3–4; tab. 49, sl. 1
1937 Neospirifer tegulatus Trautschold var. contracta Ivanov – Ivanov & Ivanova, 43–46, 188, tab. 2, sl. 5–6; tab. 3, sl. 1; tab. 17, sl. 4
1951 Spirifer (Neospirifer) tegulatus var. contracta Ivanov – Rotai, 44–45, tab. 7, sl. 6
Material: 4 primerki (GMJ 534, ventralna l.: W = 49 mm, L = 24 mm, GMJ 535, dorzal-na l.: W = 55 mm, L = 33 mm, GMJ 1688, ventralna l.: W = 53 mm, L = 12 mm, GMJ 1709, fragment) z nahajali{~ Na Visokih in Dovje–Ravne.
Opis: Primerki podobni tistim vrste N. tegulatus iz GMJ, razen po razmerju W/L, izrazitej{i bifurkaciji, fascikulaciji in mu-kronaciji.
Razprava: Rotai (1951) je poudaril mo~-no bifurkacijo ter opisal primerek (W = 42 mm, L = 23 mm) s približno 16 sinusnimi kostami. Ivanov & Ivanova sta kratko povzela bistvo razli~ice z oznako »longitudinalno skr~ena in transverzalno razpoteg-njena«. Njuna meritev ventralnih loput da vrednosti W = 22–48 mm, L = 9–16 mm, {te-vilo sinusnih kost je med 15 in 26, lateralnih 30–42 ali ve~, apikalni kot med 110° in 120°. Pomembnej{a od {tevila kost je njihova fas-cikulatna razporeditev; koste-plike tvorijo nekak{ne svežnje in vzorec te t. i. sekundarne plikacije naj bi imel diagnosti~no vrednost. Carter (2006b) v opisu rodu Neospi-rifer navaja najmanj 6–8 kost v posameznem svežnju ob sprednjem robu lupine.
Neospirifer sp. Tab. 5, sl. 4-5
Material: preostalih 15 primerkov z naha-jali{~ Na Visokih, Spodnja Po~ivala, Križe-
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
441
vec, Slap Javornik in Po~ivale I V, ki kažejo zna~ilno morfologijo rodu.
Opis: Fosili z najvi{jo gostoto kost med vsemi spiriferidnimi brahiopodi iz GMJ. Koste zelo tanke, lahko bifurkatne ali fasci-kulatne. Pogosto z »u{esci« ali ostanki pravih mukron.
Subordo Delthyridina Ivanova, 1972
Superfamilia Reticularioidea Waagen, 1883
Familia Reticulariidae Waagen, 1883
Subfamilia Reticulariinae Waagen, 1883
Genus Reticularia McCoy, 1844
cf. Reticularia sp.
Tab. 5, sl. 6–10
1902 Reticularia lineata Martin – Tscher-nyschew, 193, 574, tab. 20, sl. 9–13
1996 Reticularia lineata – van Belle, 234– 235
Material: 12 primerkov (GMJ 1720–1731), vsi z nahajali{~a Golica I.
Opis: Lupina brahitiridna, ovalna in v primerjavi z ve~ino spiriferidnih rodov majhna. Brez kost ali plik, koncentri~na mikro- in makroornamentacija (derivatio nominis vrstnega imena lineata) zelo poudarjeni. Guba in brazda komaj razlo~ni. Ventralna loputa bolj konveksna. Povpre~je velikosti za primerke iz GMJ: W = 21 mm, L = 18 mm.
Razprava: Brez vpogleda v notranje strukture razlikovanje retikularij, skvamularij in martinij ni preprosto. Heritsch (1938) je v sinonimiko podvrste Squamularia rostra-ta pulcherrima vklju~il tudi primerke vrst Reticularia rostrata in Martinia contracta. Oblika retikularij res nekoliko spominja na longitudinalno skr~eno in transverzalno razpotegnjeno martinijsko. Nekatere skvamularije, npr. S. echinata Chao, imajo pustul v izobilju (van Belle, 1996), kar za retikularije ne drži. Morda te skvamulari-je v resnici pripadajo rodu Phricodothyris sensu Carter & Gourvennec (2006b), ki je bil iz družine Reticulariidae preme{~en v Elythidae (Carter et al., 1994). Retikularije imajo dentalna adminikula, skvamularije in rodova Phricodothyris (= Neophricadothy-ris) ter Permophricodothyris pa ne (Carter & Gourvennec, 2006b). Zanimivo je, da ima rodu Reticularia soroden rod Georget-hyris mo~no razviti gubo in brazdo (Carter & Gourvennec, 2006b). Dolgoživost vrste Reticularia lineata, po razli~ni literaturi so-de~ od spodnjega karbona {e v perm, je ne-
koliko sumljiva. Zdi se, da je to ravno nasproten taksonomski trend, kot ga opisuje Heritscheva ugotovitev (cf. Ramov{, 2002), da je v Dolžanovi soteski lažje dobiti dva ali ve~ primerkov razli~nih vrst ali rodov, kot dva primerka iste vrste. Eno od Schell-wienovih dolo~itev vrste Spirifer (Reticu-laria) lineatus Martin v permu je Heritsch kasneje spremenil v Squamularia asiatica Chao (Sieber, 1979); nerodno je, da je bil na podlagi nekaterih drugih primerkov vrste Squamularia asiatica opisan kozmopolitski rod Phricodothyris (mississippij – lopin-gij) (Carter & Gourvennec, 2006b). Rod Permophricodothyris, ki je rodu Phricodot-hyris dokaj podoben, je lopingijski (Carter & Gourvennec, 2006b). S slovenskih permskih nahajali{~ so od podobnih oblik npr. že opisane Reticularia dieneri, Reticu-laria stachei in Squamularia asiatica ter rod Neophricadothyris. Morda se nahajali{~e, poimenovano Golica I, nekoliko razlikuje od sosednjih zgornjekarbonskih – na njem je tudi Ramov{ (1978) opisal majhno nedo-lo~eno brahiopodno vrsto, ki drugje ni bila najdena.
^e drži podatek o obstoju rodu Reticula-ria od viseija do namurija in rodu Squamu-laria v lopingiju (Carter & Gourvennec, 2006b), je veliko vpra{anje rodovna pripadnost podobnih primerkov vmesne starosti s slovenskih in drugih nahajali{~. V Avstra-laziji so zelo podobno obliko iz karbona in perma prav tako dolo~evali kot vrsto Reti-cularia lineata (Benson, 1923).
Brahiopodi negotove ali neznane taksonomske pripadnosti
Forma 1
Oblika 1
Tab. 3, sl. 5–6
Material: 3 primerki z nahajali{~a Na Visokih; GMJ 1717 (W = 27 mm, L = 11 mm), GMJ 1718 (W = 18 mm, L = 17 mm), GMJ 1719 (W = 20 mm, L = 16 mm).
Opis: Oblika megatiridna, guba in brazda jasno razmejeni, lateralne koste debele in posledi~no malo{tevilne. Imbrikatnost nejasno izražena. Izolirani primerek mo~-no deformiran, prvotna bikonveksnost loput neznana.
Razprava: Opisane oblike so od vseh rodov, opisanih v sose{~ini, najbolj podobne primerkom karbonsko-permskega rodu Spi-
442
riferellina (v starej{i literaturi Spiriferina), imajo le nekoliko manj zaokroženo in bolj v {irino razpotegnjeno obliko. Leta 1900 je Schellwien v permskih plasteh pri Trži~u dolo~il razli~ico Spiriferina cristata var. fa-stigata (Schellwien, 1900, str. 66, tab. 11, sl. 2) in leta 1902 je Tschernyschew opisal obliko Spiriferina laminosa mut. sterlitama-kensis n. mut. (Tschernyschew, 1902, str. 119, tab. 11, sl. 1; tab. 14, sl. 1-3). Heritsch (1938) navaja zna~ilnosti, ki jih je sam opazoval na primerku varietete Spiriferellina laminosa var. sterlitamakensis Tscherny-schew: dorzalna loputa je rahlo izbo~ena, guba na njej je {iroka in s strani zelo ostro omejena, lateralne koste so dobro izražene in lepo zaokrožene, na ventralni loputi je {irok sinus, ki ga omejuje oster prvi par kost. V ve~ini starej{ih del je zelo vpadljiva odsotnost omemb imbrikacije in punkt, t. j. temeljnih sodobnih spiriferelinskih diagno-sti~nih znakov. Verjetno so bile prioritete pri opisovanju ornamentacije tedaj druga~-ne. Po revizijah vse spiriferinske vrste niso avtomati~no pre{le v spiriferelinske in so danes tudi v drugih rodovih. Rod Spiriferel-lina, utemeljen na vrsti Terebratulites crista-tus von Schlotheim, je v družini Spiriferel-linidae in naddružini Pennospiriferinoidea (Carter, 2006a). Iskanje virov za natan~nej-{o opredelitev taksonomskega statusa karbonskih primerkov iz GMJ {e poteka.
Forma 2
Oblika 2
Tab. 3, sl. 7–13
Material: 7 primerkov z nahajali{~ Na Visokih in ^rni Vrh I; GMJ 1710 (W = 19 mm, L = 24 mm), GMJ 1711 (W = 19 mm, L = 22 mm), GMJ 1712 (W = 21 mm, L = 21 mm), GMJ 1713 (W = 23 mm, L = 26 mm), GMJ 1714 (W = 21 mm, L = 21 mm), GMJ 1715 (W = 17 mm, L = 24 mm), GMJ 1716 (W = 22 mm, L = 26 mm).
Opis: Primerki izrazito slabo ohranjeni, brahitiridni in pogosto longitudinalno raz-potegnjeni.
Razprava: Vpra{ljiva sta enotna rodovna pripadnost in celo spiriferidni zna~aj primerkov, saj so nekateri na zunaj podobni rodu Enteletes ali njegovim sorodnikom; do takih zamenjav je že prihajalo. Sprva je kazalo, da gre za oblike, ki jih je opisoval že Tschernyschew (1902) kot Spirifer tibetanus Diener (tab. 7, sl. 2–6) in Spirifer lyra
Katarina Pavla Anko
Kutorga (tab. 6, sl. 6-7; tab. 7, sl. 7; tab. 8, sl. 4-5). Heritsch (1938) je {e menil, da sta vrsti zelo blizu. Schellwien (1900) je odkril novo razli~ico Spirifer tibetanus var. oc-cidentalis (str. 76, tab. 11, sl. 10–13). Vrsta Spirifer tibetanus je sedaj vrsta Elivina tibetana iz družine Spiriferellidae Waterhouse, 1968, vrsta Spirifer lyra pripada rodu Eliva iz družine Spiriferidae King, 1846 (Carter, 2006b) – zunanja podobnost je bila varljiva. Oba nova rodova sta permska, enako {e ena oblika nekoliko podobne zunanjosti, rod Hunzina, ki ga je uvedla Angiolini (1995) za dolo~ene tibetanske in karakorumske primerke iz poddružine Spiriferellinae Wa-terhouse, 1968 in družine Spiriferidae. V definiciji rodu Hunzina (Angiolini, 1995) je podan odli~en zgodovinski pregled rodov Eliva, Elivina in Spiriferella, temelje~ na {tudiju klasi~nih zbirk. Rod Hunzina vklju-~uje mdr. nekatere dolo~itve variacije Spi-rifer tibetanus var. lata in podvrste Spirifer tibetanus occidentalis (Angiolini, 1995). Spiriferella je bashkirijski do capitanijski kozmopolitski rod iz družine Spiriferellidae (Carter, 2006b) z znatno ve~jo ukrivljenostjo ventralne lopute in njenega umba, kot jo kažejo primerki iz GMJ.
Zaklju~ki
Spiriferidni brahiopodi v Gornjesavskem muzeju Jesenice (shranjeni v Stalni paleonto-lo{ki razstavi Jožeta Bedi~a ter v njenem de-poju) so zna~ilne oblike iz obdobja prehoda karbona v perm. Monumentalna monografija Tschernyschewa (1902) je bila kljub karbonu v naslovu dolgo ~asa – pri nas skupaj s Schellwienovim opusom – najvplivnej{i primarni vir za opisovanje tovrstne favne; obravnava karbonske in permske brahiopode, ki bi jim zelo ustrezala neformalna oznaka »favna Tschernyschewa«. Meja karbon/perm ni povezana s pomembnimi spremembami v deblu Brachiopoda. Grunt (2000) poudarja podobnost zgornjekarbonskih, asselijskih in sakmarijskih brahiopodnih združb z Ruske platforme in z Urala, saj je bila tam npr. zna~ilna zgornjekarbonska vrsta Choristi-tes fritschi {e del zgornjeasselijske brahio-podne združbe skupaj z vrstama Sowerbina timanica in Spiriferella mica. Tak podatek spomni na znamenito brahiopodno najdi{~e v Dolžanovi soteski, ki je po novej{ih dognanjih (Buser & Forke, 1996) starej{e, kot so sprva menili, saj je asselijske starosti. V ko-
Zgornjekarbonski spiriferidni brahiopodi Karavank
likor bo izvedljiva, se torej kot smiselno nadaljevanje pregleda gželijskih brahiopodov iz Gornjesavskega muzeja Jesenice nakazuje tudi obravnava favne iz Dolžanove soteske; Schellwienovo gradivo, ki je proslavilo to nahajali{~e, je danes shranjeno na Dunaju ter v Tübingenu, Gradcu in Berlinu (Forke & Novak, 2007). Ta [drugi] del »revitalizacije« karavan{kih spiriferidnih brahiopodov je v za~etni fazi.
Upper Carboniferous spiriferid
brachiopods from Karavanke Mountains,
Slovenia
Conclusions
The spiriferid brachiopods from the collection of Gornjesavski muzej Jesenice (Permanent paleontological exhibition assembled by Jože Bedi~ and fossils stored in its depot) are forms characteristic of the Carboniferous-Permian transitional period. For a long time Tschernyschew's monumental monograph (1902) was - along with Schellwien's work - the single most influential source for describing such fauna from Slovenian localities; the book covers both Carboniferous and Permian brachiopods, so perhaps an informal adjective Tscherny-schewian could be used for these taxa which in many cases are not unilaterally confined to any side of the C/P boundary. The C/P boundary itself is not associated with any important changes within the phylum Bra-chiopoda. Grunt (2000) emphasizes the similarities between the Late Carboniferous, Asselian and Sakmarian brachiopod assemblages from the Russian Platform and the Urals, since the typical Late Carboniferous species Choristites fritschi was, together with Sowerbina timanica and Spi-riferella mica, still part of the Late Asselian assemblage there. Here the famous Slovenian brachiopod locality in Dolžanova soteska comes to mind; according to emended correlations (Buser & Forke, 1996) it dates from Asselian and is therefore older than previously thought. If possible, it would be interesting to supplement this present review of Gzhelian brachiopods from Gornjesavski muzej Jesenice with their slightly younger successors from Dolžanova soteska. Schellwien's original material is now stored in Vienna, Tübingen, Graz and Berlin (Forke & Novak, 2007). This [second] part of the
443
»revitalization« of the spiriferid brachio-pods from Karavanke Mountains (Slovenia) is about to commence.
Zahvale
Prof. dr. Jernej Pav{i~ je podpiral to delo z zelo koristnimi pripombami in nekaterimi publikacijami. Zahvaljujem se osebju Gornjesavskega muzeja Jesenice za prijazen sprejem in dovoljenje za delo v bogati zbirki. Hvala tudi g. Marijanu Grmu za obe ilustraciji in napotke za urejanje fotografij.
Acknowledgements
Prof. dr. Jernej Pav{i~ supported this work with very useful comments and some publications. I am indebted to the staff of the Gornjesavski muzej Jesenice for the permission to study the museum's extensive collection and for their friendly manner. Thanks also to Mr. Marijan Grm for both illustrations and for his instructions in photography.
Literatura
Angiolini, L. 1995: Permian brachiopods from Karakorum (Pakistan). Pt. 1. – Rivista Ita-liana di Paleontologia e Stratigrafia, 101(2), 165– 214, Milano.
Benson, W. N. 1923: Palaeozoic and Meso-zoic Seas in Australasia. – Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 54, 1–62, Wellington.
Bogunova, L. S. 1971: Atlas i opisanie brakhiopod karbona iugo-zapadnogo sklona Voronezhskoi anteklizy. – Ministerstvo geologii RSFSR, 172 p., Belgorod.
Buser, S. 1980: Osnovna geolo{ka karta SFRJ. 1 : 100.000. Tolma~ lista Celovec (Klagenfurt). – Zvezni geolo{ki zavod, 62 str., Beograd.
Buser, S. & Forke, H. C. 1996: Lower Permian conodonts from the Karavanke Mts. (Slovenia). – Geologija, 37, 38, 153–171, Ljubljana.
Carter, J. L. 2006a: Pennospiriferinoidea. In: R. L. Kaesler (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (Revised). – Geological Society of America & University of Kansas, 5, 1910–1929. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.
Carter, J. L. 2006b: Spiriferoidea. In: R. L. Kaesler (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (Revised). – Geological Society of America & University of Kansas, 5, 1769– 1811. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.
Carter, J. L. & Gourvennec, R. 2006a: Martinioidea. In: R. L. Kaesler (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (Revised). – Geological Society of America & Uni-
444
Katarina Pavla Anko
versity of Kansas, 5, 1747–1768. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.
Carter, J. L. & Gourvennec, R. 2006b: Re-ticularioidea. In: R. L. Kaesler (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (Revised). – Geological Society of America & University of Kansas, 5,1848–1870. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.
Carter, J. L., Johnson, J. G., Gourven-nec, R. & Hong-Fei, H. 1994: A Revised Classification of the Spiriferid Brachiopods. – Annals of Carnegie Museum, 63 (4), 327–374, Pittsburgh.
Dietl, G. P. & Kelley, P. H. 2001: Mid-Paleozoic latitudinal predation gradient: Distribution of brachiopod predation reflects shifting Carboniferous climate. – Geology, 29 (2), 111–114, Boulder.
Emig, C. C. 2000: S.O. S. = Save Our Syste-matics (Linguloidea used as an example). In: Millennium Brachiopod Congress, Abstracts. London.
Fan, B.-H. & He, X.-L. 2000: Research on Brachiopod Fauna and Stratigraphy of the Late Paleozoic in North China Platform. In: Millennium Brachiopod Congress, Abstracts. London.
Forke, H. & Novak, M. 2007: On the history of fusulinid and brachiopod collections from Dovžanova soteska. In: B. Hlad & U. Herlec (eds.), Geological heritage in the South-Eastern Europe. Field guide. – Agencija RS za okolje, 41–42. Ljubljana.
Fotieva, N. N. 1985: Opredelitel' brakhio-pod pogranichnykh otlozhenii devona i karbona. – Akademiia Nauk SSSR, Paleontologicheskii Institut, Trudy 212, 79 p., Moskva.
Grunt, T. A. 2000: Permian Brachiopod Assemblages of the Eastern Europe (Taxonomy, Biogeography, Biostratigraphy). In: Millennium Brachiopod Congress, Abstracts. London.
Heritsch, F. 1931: Versteinerungen aus dem Karbon der Karawanken und der Karnischen Alpen. – Abh. geol. Bundesanst., 23, 3, 3–56.
Heritsch, F. 1938: Die stratigraphische Stellung des Trogkofelkalkes. – N. Jb. Min. Geol. Pa-läont, B., 79, 63–186, Stuttgart.
Ivanov, A. P. & Ivanova, E. A. 1937: Fauna brakhiopod srednogo i verkhnego karbona podmoskovskoogo basseina (Neospirifer, Choristi-tes). – Akademiia Nauk SSSR, Paleontologiche-skii Institut, Trudy, 6 (2), 215 p., 23 Pl., Moskva.
Legrand-Blain, M. 1985: A new genus of Carboniferous spiriferid brachiopod from Scotland. – Palaeontology, 28 (3), 567–575, London.
Leighton, L. R. 1999: Possible latitudinal predation gradient in middle Paleozoic oceans. – Geology, 27 (1), 47–50, Boulder.
Pérez-Huerta, A. 2007: First record of post-middle Desmoinesian (Late Carboniferous) brac-hiopods in the Great Basin (USA); implications
for faunal migration in response to late Paleozoic paleogeography. – Journal of Paleontology, 81 (2), 312–330, Tulsa, Oklahoma.
Rakovec, I. 1932: Beiträge zur Fauna aus dem Oberkarbon von Javornik in den Karawanken. – Prirodoslovne razprave, 1, 67–88, Ljubljana.
Ramov{, A. 1978: Okamnelo življenje v jese-ni{kem prostoru – vodnik po paleontolo{ki zbirki Tehni{kega muzeja železarne Jesenice. – Tehni{ki muzej železarne Jesenice, 80 p., Jesenice.
Ramov{, A. 2002: Barviti trogkofelski apnenec Dovžanove soteske. – Ob~ina Trži~, 75 p., Trži~.
Rihter{i~, J. 1954: Doprinos k stratigrafiji in paleontologiji zgornjega karbona med Koro-{ko Belo in Plav{kim rovtom. – Diplomsko delo, Univerza v Ljubljani, NTF, Knjižnica Oddelka za geologijo, 45p., Ljubljana.
Rotai, A. P. 1951: Brakhiopody srednego karbona Donetskogo basseina. – Gosudarstven-noe izdatelstvo geologicheskoi literatury, 178 p., Moskva.
Schellwien, E. 1900: Die Fauna der Trogkofelschichten in den Karnischen Alpen und den Karawanken. – Abh. Geol. Reichsanst., 16, 1–122, Wien.
Sieber, R. 1979: Verzeichnis der Typus- und Abbildungsstücke sowie wissenschaftlich wichtiger Belegexemplare, die in der Geologischen Bundesanstalt in Wien aufbewahrt werden. Teil: Wirbellose des Paläozoikums. – Verh. Geol. B.–A. 1978, 1, A 193-A 229, Wien.
Sun, Y. L., Boucot, A. J., Blodgett, R. B. & Ran, W. Z. 1999: Color pattern on a mar-tiniid brachiopod from South China. – Journal of Paleontology, 73 (5), 973–976, Tulsa, Oklahoma.
Tschernyschew, T. N. 1902: Die obercarbonischen Brachiopoden des Ural und des Timan. -Trudy geologicheskogo komiteta, 16 (2), 1–749, 63 Pl., St. Petersburg.
van Belle, P. 1996: Atlas de determination des Spiriferida. – Cercle geologique de Hainaut, 264 p., Hainaut.
Williams, A., Rowell, A. J., Ager, D. V. , Elliott, G. F. , Grant, R. E., Muir-Wood, H. M. & Stehli, F. G. 1965: Morphological terms applied to Brachiopods. In: R. C. Moore (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda. Geological Society of America & University of Kansas, 139–155. New York & Lawrence.
Williams, A., Brunton, C. H. C. & MacKinnon, D. I. 1997: Morphology. In: R. L. Kaesler (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (Revised), Vol. 1. – Geological Society of America & University of Kansas, 321–422. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.