GEOLOGIJA 31, 32, 11-127 (1988/89), Ljubljana UDK 562.02:551.761(497.12) = 863 Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen The Karnian bivalves (Mollusca) from Lesno brdo, Slovenia, NW Yugoslavia and their paleobiological significance Bogomir Jelen Geološki zavod Ljubljana, Dimičeva 14, 61000 Ljubljana Kratka vsebina Biostratinomska raziskava je pokazala, da moremo najdišče Lesno brdo obravnavati kot nahajališče fosilne biocenoze. Raziskovanje je potekalo po si- stemskih shemah sestave in delovanja združbe. Za označitev taksonomske in količinske sestave sem uporabil opisne in numerične metode. Vplive na sestavo združbe smo proučevali z geokemičnimi, sedimentološkimi in paleoekološkimi metodami. Da bi spoznal in pojasnil delovanje združbe, sem raziskoval funkcijo organizmov z metodo adaptivne funkcionalne morfologije kot odnosom med obliko organizma, okoljem, načinom življenja in evolucijo. Nastanka novih vrst in podvrst na nahajališču Lesno brdo ne uvrščam v selektivno, ampak v hitro simpatrično adaptivno speciacijo in subspeciacijo. Določen je bil tudi vpliv topo- grafskih in hidrografskih razmer na speciacijo in subspeciacijo ter evolucijsko konvergenco pri rodovih Trigonodus in Myophoria. Paleobiogeografske razlike in podobnosti v južnih Alpah imajo ekološki vzrok. Pogled v biofaciese in biokrono- logijo južnoalpskih nahajališč je opozoril na ekostratigrafijo in diakronost, dvoje pojmov, ki smo ju pri nas doslej premalo upoštevali. Abstract The performed biostratinomic investigation indicated that the locality Lesno brdo should be considered and studied as a locality of fossil biocoenosis. The investigation was carried out according to schemes of the composition and of functioning of the community. For establishing the taxonomical and quantitative composition of the community descriptive and numerical methods were used by the author. The influences on the composition of the community were studied by geochemical, sedimentological and paleoecological methods. To establish and understand the functioning of the community in ones existing ecosystem fossils were investigated by the methodology of adaptive functional morphology as the relations between the shape of the organism, environment, living habit and evolution. The origin of new species and subspecies in the Lesno brdo locality is Raziskava je bila napisana in predložena kot disertacijsko delo junija leta 1982, zato kasnejše reference niso upoštevane. Research work was brought to a conclusion and submitted as a thesis in June, 1982. Consequently, the references published later are left out of consideration. 12 Bogomir Jelen not placed into the selective, but into the fast sympatric adaptive speciation and subspeciation. Also the influence of topographical and hydrographical conditions on speciation and subspeciation, as well as on the evolutional convergence of genera Trigonodus and Myophoria was established. The paleobiogeographical differences and similarities in the region of the Southern Alps have an ecological reason. Insight into biofacies and biochronology of the southern alpine localities drew attention to ecostratigraphy and diacronicity, two notions to which in this country until recently hardly any attention was dedicated. Uvod V delu obravnavam fosilno školjčno favno na Lesnem brdu pri Drenovem griču (si. 1 a), ki so jo v preteklosti omenjali, vendar je ostala doslej neraziskana. V analizo fosilne makrofavne nahajališča sem se vključil: 1. s kartiranjem vseh izdankov na območju, kjer fosilonosne plasti izdanjajo, SI. 1. Položajni skici najdišč Lesno brdo pri Drenovem griču in Mlinše pri Zagorju (a) ter Log pod Mangrtom (b) Fig. 1. Generalized locality maps presenting the sample localities Lesno brdo near Drenov grič, Mlinše near Zagorje (a), and Log pod Mangrtom (b) Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 13 2. z določitvijo najprimernejših golic za vzorčenje glede na možnosti vodoravnih in navpičnih vzporejanj v prostoru, 3. s stratimetričnim snemanjem golic, 4. z natančnim vzorčenjem in biostratinomskim opazovanjem makrofavne, 5. z laboratorijsko preparacijo fosilov in 6. z načrtovanjem nadaljnje raziskave. Po kartiranju golic sem se odločil za stratimetrično snemanje in natančno vzorče- nje makrofavne na štirih golicah: 1. Groznik (Gr) (si. 2b, 3, 8) 2. Zahodni »črni« kamnolom (ZČK) si. 2 a, 4, 8) 3. Vzhodni »črni« kamnolom (VČK) (si. 2 a, 5, 8) 4. Poskusni vsek (PV) (si. 2 a, 6, 8). SI. 2. Položaj golic v kamnolomih (a) in pri Grozniku (b) na Lesnem brdu pri Drenovem griču Fig. 2. Detailed location maps of the collecting sites in quarries (a) and at Groznik (b), at Lesno brdo near Drenov grič 14 Bogomir Jelen SI. 3. Golica Groznik 1 (Gr 1) Fig. 3. Site Groznik 1 (Gr 1) SI. 4. Zahodni »črni« kamnolom (ZČK) Fig. 4. Site zahodni »črni« kamnolom (ZČK) Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 15 SI. 5. Vzhodni »črni« kamnolom 1 (VČK 1) Fig. 5. Site vzhodni »črni« kamnolom 1 (VČK) 1 SI. 6. Golica »poskusni vsek« (PV) Fig. 6. Site »poskusni vsek« (PV) 16 Bogomir Jelen SI. 7. Položaj golic nahajališč Log pod Mangrtom (a) in Mlinše pri Zagorju (b) Fig. 7. Detailed location maps of the collecting sites at Log pod Mangrtom (a) and Mlinše near Zagorje (b) SI. 8. Geološka karta Lesnega brda 11 Holocen, 10 Tuval: klastični člen, 9 Tuval: karbonatni člen, 8 Jul: zgornji klastični člen, 7 Jul: karbonatni člen, 6 Jul: spodnji klastični člen, 5 Cordevol: sivi rožnati grebenski apnenec, 4 Cordevol: grobozmati sivi dolomit, 3 Langobard: tufski peščenjak, 2 Langobard: ploščati črni apnenec, 1 Karbon in perm: kremenov peščenjak in konglomerat ter skrilavi muljevec Fig. 8. Geological map of Lesno brdo area 11 Holocene, 10 Tuvalian: clastic member, 9 Tuvalian: carbonate member, 8 Julian: upper clastic member, 7 Julian: carbonate member, 6 Julian: lower clastic member, 5 Cordevolian: gray and pink reef limestone, 4 Cordevolian: gray coarse sparry dolomite, 3 Langobardian: tuffaceous sandstone, 2 Langobardian: black platy limestone, 1 Carboniferous and Permian: quartz sandstone and conglomerate, and shale Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 17 18 Bogomir Jelen Podrobnost zaznav in pravilnost rezultatov analize sta odvisni od števila in velikosti vzorcev. V raziskavi fosiliziranih delov organizmov je ta odvisnost večja kot za recentne organizme, ker na značilnost paleontološkega vzorca vplivajo številni geološki dejavniki. Razpad mehkih delov organizma prizadene vse vzorce in enote v vzorcu enako. Trdi deli so lahko preneseni, zbrani na drugem kraju, sortirani ali kaotično razmeščeni, korodirani, polomljeni, raztopljeni, tektonsko zmaličeni ali preraščeni. Zato sem na makrofavni opazoval fizikalne, biološke in kemične tafo- nomske posledice in poskušal v okviru okoliščin dobiti čimvečjo populacijo vzorcev iz vodoravne in navpične smeri in čimveč primerkov fosilov v vzorcu. Stratimetrično snemanje in vzorčenje je potekalo sistematično od vključno corde- volskih do vključno tuvalskih plasti (si. 10-14). Od približno tisoč nabranih je bilo določenih sedemstodevetinšestdeset primerkov makrofavne. Drugi so ostali nedoločeni zaradi tektonske poškodovanosti. Nariv s severovzhoda (si. 8, 9) je močneje prizadel makrofavno v VČK. Poškodovana pa je tudi makrofavna v ZČK in PV. Za primerjalno raziskavo biotopov sem izbral nahajališči Log pod Mangrtom (si. 1 b, 7 a) in Mlinše pri Zagorju ob Savi (si. 1 a, 7 b). Na Lesnem brdu je biofacies, ki se popolnoma razlikuje od megalodontidne favne nahajališča Log pod Mangrtom. Biofacies nahajališča Mlinše pri Zagorju ob Savi je podoben tistemu na Lesnem brdu, toda tam manjka na Lesnem brdu prevladujoča trigonodusna favna. Zamišljeni načrt raziskave je omogočil paleobiološke, paleobiogeografske, pale- obiofacialne in biokronološke ugotovitve podane v naslednjih poglavjih. SI. 9. Geološka profila čez Lesno brdo. Razlaga znakov pri sliki 8 Fig. 9. Geological sections across the Lesno brdo terrain. For explanation see Fig. 8 Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 19 SI. 10. Stratigrafski stolpec Lesnega brda. Razlaga znakov na sliki 8 Fig. 10. Stratigraphie column of the Lesno brdo terrain. For explanation see Fig. 8 20 Bogomir Jelen SI. 12. Stratimetrični stolpec golice PV Fig. 12. Stratimetric column of the collecting site PV Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 21 SI. 13. Stratimetrični stolpec golice ZČK. Legenda na si. 12 Fig. 13. Stratimetric column of the collecting site ZČK. For explanation see Fig. 12 22 Bogomir Jelen SI. 14. Stratimetrični stolpec golice VČK. Legenda na si. 12 Fig. 14. Stratimetric column of the collecting site VČK. For explanation see Fig. 12 Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 23 Geološka sestava nahajališča Lesno brdo Nad langobardskimi plastmi najdemo mikritni apnenec in sivi zrnati dolomit z apnenčevo algo Diplopora annulata Schafhäutl. Mikrit prehaja v sparit z bioturba- cijo. Korale postajajo navzgor vse pogostnejše. Pri vrhu dobi apnenec rožnati odtenek in gnezda vijoličnega in zelenega skrilavega glinovca. V zgornjih delih dobimo značilno grebensko združbo solitarnih in kolonijskih koral, alg, spužv, ehinodermov, hidrozojev in brahiopodov. Apnenec je nekoliko dolomitiziran. Sledi erozijska di- skordanca. Julijske sedimente na raziskovanem območju lahko razdelimo na tri litološke člene (si. 10): 1. zgornji klastični člen 2. srednji apnenčevo-laporni člen 3. spodnji klastični člen. Spodnji klastični člen leži transgresivno na cordevolskem apnencu in dolomitu. Ta člen začenja s transgresijskim brečastim konglomeratom s prodniki in kosi sivega ter rožnatega cordevolskega apnenca, ki jih veže vijolično glineno vezivo. Brečasti konglomerat je bil odložen na makropaleorelief. Navzgor je v njem prodnikov in kosov vse manj ter preide v rdečkaste, rumenkaste, sivo zelenkaste muljevce in meljevce do drobne peščenjake. V meljevcih so znaki navzkrižne plastnatosti. Spod- nji klastični člen sklene sivi peščeni lapor z vmesno polo biomikritnega apnenca s formaniferami iz rodu Involutina. V spodnjem klastičnem členu so tri plasti antracita (Kossmat, 1902, 102). Srednji apnenčevo-laporni člen obsega temne mikritne in biomikritne glinene apnence (75% karbonata) in apnence (94% karbonata) z vmesnimi plastmi črnega skrilavega laporja ter muljevca. Dosedanje raziskave Prvi, ki je opisoval okamenine z Lesnega brda, je bil Hauer. Leta 1857 je opisal in upodobil vrsto Cardinia problematica, ki jo je kasneje Wöhrmann (1893) uvrstil v Trigonodus problematicus. Kossmat (1902) je tod raziskoval srednjekarnijske premoge. Poleg nove vrste Trigonodus camiolicus, ki jo je Bittner določil, ne pa tudi opisal in upodobil, Kossmat samo našteva naslednje vrste: Pachycardia rugosa, Myophoria keferste- ini, Pema bouei sedaj preimenovana v Bakevellia (Bakevellioides) bouei in Ostrea sp. V kritičnem pregledu karnijske školjčne favne Waagen (1907) odmeri vidno mesto našim okameninam iz okolice Idrije in Lesnega brda. Šele sedaj je prvič opisana in upodobljena na tabli, ki jo je pripravil že Bittner nova vrsta Trigonodus camiolicus Bittner in variacija Trigonodus camiolicus var. lata. Upodobil je tudi zelo lepe primerke vrste Trigonodus problematicus in Myophoria kefersteini z variaci- jama Myophoria kefersteini var. formalis in Myophoria kefersteini var. multiradiata. V tolmaču lista Škof ja Loka-Idrija iz leta 1910 Kossmat ponovno navaja vrste: Pachycardia rugosa, Trigonodus camiolicus in Myophoria kefersteini. Rakovec (1955) doda že večkrat citiranim vrstam še vrsto Alectryonia montis caprilis, kasneje popravljeno v Lopha montiscaprilis. Grad inFerjančič (1976) omenjata z Lesnega brda školjčne vrste Pachycardia rugosa, Trigonodus camiolicus in Myophoria kefersteini. 24 Bogomir Jelen V spodnjem delu je črni apnenec debeloplastnat (70 do 150 cm), biomikriten s številnimi involutinami, redkimi troholinami in glomospirami ter posamičnimi odlomki apnenčeve alge Clypeina besici Fantič. V najnižjem delu je plast jalovin- skega premoga. Sledi tankoplastnati (30 do 50 cm) temno sivi mikritni in biomikritni apnenec, v katerem so na začetku pogostni odlomki alge Clypeina besici. V njem sta mikroflora in mikrofavna zamrli. Skrilavi laporji in muljevci črne barve so v milimetrskih plasteh. Na začetku zgornjega dela skladovnice sta se odložili 20 cm debeli plasti drobno- plastnatega rdečkastorjavega peščenega laporja, ki bočno prehajata v skrilavi jalo- vinski premog. Apnenec zgornjega dela je biomikriten, v najvišjem delu tudi spariten s teksturami ptičjega očesa in debelo plastnat (60 do 120 cm). Vsebujejo številne foraminifere iz rodov Involutina in Trocholina ter odlomke alge Clypeina besici. Od vzhoda proti zahodu debelina plasti v zgornjem delu skladovnice pojenjuje, tako da dobimo med debelejšimi skladi ploščasti črni glineni apnenec in tanj še plasti peščenega laporja. Na prehodu v zgornji klastični člen je črni tankoplastnati lapor in črni ploščasti biokritni apnenec z redkimi involutinami in troholinami, odlomki alge Clypeina besici ter školjčnim drobirjem. Debelina apnenčevo-laporne skladovnice proti zahodu pojenjuje. Med skladi apnenca sta v spodnjem delu skladovnice črni lapor in muljevec z redkejšo školjčno favno. V srednjem delu lapor in muljevec vsebujeta redko školjčno favno, a v zgornjem delu bogato školjčno favno (si. 15). Apnenčevo-lapoma skladovnica je nastala v zelo plitvem zatišnem priobalnem delu lagune. Zgornji klastični horizont se začne z zelenim tufskim peščenjakom, ki mu sledi vijoličasti skrilavi muljevec. Navzgor so sivi, sivo zeleni in črni skrilavi muljevci, sivo zelenkasti apnenčevi in tufski peščenjaki in konglomerati. Zaključi se s črnim skrilavim muljevcem. Zgornji klastični člen skoraj v celoti označujejo sivo zelenkasta obarvanost sedimentov zaradi večje ali manjše količine tufske primesi, često menjavanje sedi- mentaci j e ter količinsko prevladovanje peščenjakov nad muljevci. Člen je brez fosilne makrofavne. O starosti obravnavanega cikla sedimentov so pisali Grad in Ferjančič (1976, 36), Ramovš (1978, 145) in posredno Ramovš (1973, 384). V svoji razpravi Ra- movš (1973) na podlagi biostratigrafskih opazovanj mikroflore in mikrofavne v Slo- veniji omenja mikrofosilno združbo foraminifer iz rodu Trocholina in alg Clypeina besici, značilno za plasti julske podstopnje v Sloveniji. Na julskem ciklu sedimentov je odložen nepopolno ohranjen cikel tuvalskih sedimentov. Na zgornjem julskem klastičnem členu ležita najprej gomoljasti ploščasti onko- idni apnenec s slabo razvitimi ooidi in odlomki alg solenopor ter črni biomikritni apnenec. Navzgor le-ta preide v oosparitni apnenec, ta pa v sivi mikritni apnenec z zelo redkimi foraminiferami cf. Duostomina in nedoločljivimi odlomki apnenčevih alg. Zgoraj ležeči sivi pelmikritni apnenec z iztrebki rakov Parafavreina thoroneten- sis Brönnimann et al. je nejasno debeloskladnat in ponekod pasnat. Pasnatost pogojuje množina peletov (Cigale, 1973, 29). Sedimenti nad pelmikritnimi apnenci so enolični vijolični skrilavi muljevec. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 25 SI. 15. Odstotki makrofavne nabrane v fosilonosnih plasteh najdišča Lesno brdo Fig. 15. Abundance distribution of macrofavna in the fossiliferous unit of the Lesno brdo locality. Abundance data are expressed as relative percentages 26 Bogomir Jelen Sistematika, klasifikacija in taksonomija Izraze sistematika, klasifikacija in taksonomija sem rabil tako, kot jim je pomen določil Simpson (1961, 7-11). Sistematiko definira kot znanstveno raziskavo zna- čilnosti in raznolikosti organizmov ter sorodnih zvez med njimi. Klasifikacijo defi- nira kot urejanje organizmov v skupine glede na sorodnost. Taksonomijo pa definira kot osnovo, načela, proceduro in pravila, skratka teorijo klasifikacije. Klasifikacijske kvantitativne značilnosti Skoraj vsa makrofavna pripada razredu Bivalvia (95,5 %) in le dve razredu Gastropoda (0,5 %). Bivalvia so od skupno sedmih podrazredov zastopane z nasled- njimi štirimi podrazredi: Pteriomorphia, Palaeoheterodonta, Heterodonta, Anomalo- desmata. Manjkata podrazreda Palaeotaxodonta in Cryptodonta, ki živita še danes, in podrazred Rostroconchia, ki je izumrl v zgornjem triasu. Palaeoheterodonta so zastopane z 90,4% celotne favne, Pteriomorphia z 8,4%, Heterodonta z 0,5%. Preostalih 0,3 % pripada podrazredu Anomalodesmata. Pteriomorphia predstavljajo naslednji rodovi: 1. Modiolus (1,4% celotne favne) 2. Septiola (2,6% celotne favne) 3. Pinna (0,3 % celotne favne) 4. Bakevellia (1,6% celotne favne) 5. Amusium (0,5 % celotne favne) 6. Camptonectes (0,1 % celotne favne) 7. Lopha (1,9% celotne favne). Palaeoheterodonta predstavljajo naslednji rodovi: 1. Pachycardia (3,6% celotne favne) 2. Trigonodus (58,8% celotne favne) 3. Myophoria (27,1% celotne favne) 4. Heminajas (0,4 % celotne favne) 5. Gruenewaldia (0,8 % celotne favne). Poredkoma jih prekinjata pisani apnenčev peščenjak in apnenčevo kremenov konglo- meratični peščenjak s prodniki kremena. Megalodontidni in pasnati apnenec predlaga Ramovš (1978, 146) za standardni nivo v centralni Sloveniji, s katerim začenja spodnji tuval. Naš megalodontidni apnenec lahko vzporejamo litostratigrafsko, pa najbrž tudi kronološko (vsaj zgornje dele apnenca) z megalodontidnim debeloplastnatim apnen- cem in dolomitiziranim apnencem pri Rablju (Calcare di Conzen) in tanjše plastovi- tim dolomitiziranim apnencem in dolomitiziranim glinenim apnencem z evaporiti v Lombardiji (Fornazione di San Giovanni Bianco). Nad slednjimi so povsod odloženi klastični sedimenti aridne klime, rjavkasto vijolični ali zelenkasti muljevec, med katere je pri nas odložen konglomeratični peščenjak, na drugih dveh krajih pa lapor in glineni apnenec. V tem času je klastična sedimentacija aridne klime značilna za vse južne Alpe (Gaetani, 1979, 6). Prehod tuvalskih klastitov v morske karbonatne sedimente, kakršen je pri Borov- nici (Ramovš, 1978, 147), je tudi v širši okolici Lesnega brda. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 27 Podrazredu Heterodonta pripadajo: 1. Schafhaeutlia (0,1 % celotne favne) 2. Pseudomyoconcha (0,3% celotne favne) 3. Myophoricardium (0,1 % celotne favne). Problemi sistematike I Trigonodidae (Pachycardiidae) in Myophoriidae zavzemajo torej dominantno mesto v klasifikacijski količinski sestavi favne in so osrednjega pomena za študij nahajališča. Družino Trigonodidae (Pachycardiidae) uvršča večina raziskovalcev v naddru- žino Unionacea (si. 16). Sistematsko pa njen položaj ni jasen. O problemih sistema- tike družine Trigonodidae (Pachycardiidae) in naddružine Unionacea sta pisala Newell in Boyd (1975, 82, 136). Položaj družine Myophoriidae v sistemu je jasen (si. 16). Unionacea in Trigoniacea sta konservantni skupini. V geološki preteklosti so predstavniki obeh skupin naselje- vali epirična morja. Unionacea so vedno kazale nagnjenost do sladke vode. Trigoni- acea pa so bile poikilohaline. Danes žive Unionacea izključno v sladkih vodah in Trigoniacea v hladnejši normalno slani morski vodi (Newell & Boyd, 1975, 59). Pojavili sta se nenadoma. Nezanesljive najdbe predstavnikov Trigoniacea so iz srednjega ordovicija, zanesljivo jih imamo v devoniju (Cox et al., 1969 b, N 471). Unionacea so kasnejše. Prve zanesljive najdbe predstavnikov Unionacea so iz triasa, nezanesljive iz permija (Cox et al., 1969 b, N 412). Danes živeče Unionacea so kozmopolitske s številnimi rodovi. Trigoniacea so preživele samo z avstralskim rodom Neotrigonia. Anatomske in morfološke razlike med danes živečimi predstavniki obeh naddru- žin so velike. Primitivni znaki (nespojena robova plašča, radialna razporeditev zob, mikrostruktura lupine) so skupni obema naddružinama. Newell in Boyd (1975, 84) ugotavljata podobnosti med sklepom zgornjetrias- nega in eocenskih predstavnikov Unionacea in mioforiidnim sklepom (si. 17, 18). Predpostavljata možno filogenetsko vez. Sklep v naddružini Unionacea je zelo spremenljiv. Zato bo treba še iskati dokaze za sorodstveno vez. Razlike v tipu škrg (Unionacea so Eulamellibranchiata, Trigoniacea pa Filibranchiata) in razporeditvi odtiskov nožnih mišic (si. 19 a, b) imata za znake specializacije. Predlagata združitev naddružin Unionacea in Trigoniacea v enoten ordo Trigonioida. Družina Trigonodidae (Pachycardiidae) ima veliko oblikovno podobnost z dru- gimi družinami v okviru naddružine Unionacea, še posebno z družino Unionidae. Podobne so si tudi v zgradbi in oblikovanosti sklepa. Skoraj enaki so si sklepi trigonodusov in triasnih unionoid. Že Waagen (1907, 154) je postavil izvor rodov Pachycardia, Trigonodus in Unio zelo blizu in v isti čas. Toda odtisi nožnih mišic pri predstavnikih družine Trigonodidae (Pachycardiidae) niso razporejeni kot pri Uni- onacea (si. 19 a), ampak podobno kot pri Trigoniacea (si. 19 b). Newell in Boyd (1975, 136) sta se odločila in prestavila Trigonodidae (Pachy- cardiidae) v naddružino Trigoniacea (si. 20). Sprememb, ki sta jih v klasifikaciji in sistematiki napravila Newell in Boyd (1975), Vokes (1980) v reviziji školjčnih rodov ni upošteval. Sledil je prejšnji klasifikaciji po Coxu s sodelavci (1969 b), ki jo upoštevam tudi jaz. 28 Bogomir Jelen Ч6961 '"F 1^ x03 ШОЈЈ pa^dBpv opjq ousaq ;в dnojg (випвЈОЈовш ^uBuimopajđ зц\ - в^иороЈа^ачозв^вЈ jo uoi^boijtssbq gx Si^ 46961 'ЧТ^лврроб ui пхоз od ouatajuj аилвЈ auoCpi^s aooCnpe^Aajd npjq mausaq bu bCtdbíiijisbx^ gx "is Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 29 SI. 17. Zgradba sklepa eocenske vrste Unio sp. (Newell & Boyd, 1975) Fig. 17. Hinge of the Eocene Unio sp. (Newell &Boyd, 1975) t - sklepni zobje - hinge teeth SI. 18. Sklep vrste Trigonia sp. (Cox et al., 1969b) Fig. 18. Hinge of the Trigonia sp. (Cox et al., 1969b) t oznaka za zob - hinge teeth aa odtisek sprednje zapiralke - anterior adductor muscle scar pa odtisek zadnje zapiralke - posterior adductor muscle scar ppr zadnji nožni retraktor - posterior pedal retractor muscle scar 30 Bogomir Jelen SI. 19. Razporeditev pritrjališč nožnih mišic pri družini Unionidae (a) in Trigoniidae (b) po Coxu in sodelovcih (1969a) Fig. 19. Pedal musculature in Unionidae (a) and Trigoniidae (b). After Cox et al., 1969a apr sprednji nožni retraktor - anterior pedal retractor pe nožni elevator - pedal elevator pp pedalni protraktor - pedal protractor ppr zadnji nožni retraktor - posterior pedal retractor a odtisek zapiralke - adductor muscle scar SI. 20. Filetična divergenca v naddružini Trigoniacea po Newell in Boyd (1975) Fig. 20. Phyletic divergence of the early Trigoniacea according to Newell and Boyd (1975) Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 31 Taksonomija na nivoju vrste, podvrste in populacije Paleobiološka raziskava školjčne favne nahajališča Lesno brdo temelji na takso- nomiji vrste, podvrste in na populaciji. Vrsto so od začetkov biološke znanosti do danes različno definirali. Prevladujejo štirje kriteriji vrste: 1. genetični, 2. fenetični, 3. nomenklaturni in 4. časovni. Glede na izbrani kriterij dobimo: 1. genospecies, populacije, ki izmenjujejo gene 2. taksospecies, fenetično podobne populacije 3. nomenspecies, osebke pod skupnim imenom in 4. paleospecies, vrsto v paleontologiji. Genetični koncept vrste obsega populacije, med katerimi teče izmenjava genov, ki pa so z reprodukcijsko prepreko izolirane od drugih populacij. Genospecies je večdimenzionalen, ker nastopa v prostoru in času (cf. Sneath & Sokal, 1973,363). Fenetični koncept vrste obsega fenetično podobne populacije nekega geograf- skega področja, ki se fenetično razlikujejo od populacij drugih vrst. Fenetični kriterij daje dve možnosti postavitve vrste: 1. vrsta kot najmanjša in najbolj homogena skupina osebkov, 2. fenetična skupina pod nivojem podrodu, ne glede na to, ali jo na stanje taksonomskih znakov lahko delimo naprej. Časovni koncept vrste je zasnovan na filetični postopnosti morfotipov v geolo- škem času. Drugih evolucijskih vektorjev, npr. adaptivne radiacije, časovni koncept ne vključuje, temveč so povsem naravno vključeni v genetični in fenetični koncept vrste. Nomenklaturni koncept vrste se najmanj uporablja. Klasificiranje organizmov na vrste, podvrste in še naprej na populacije izhaja iz zaznave, da je v naravi med organizmi relativna fenetična, geografska ali reproduk- cijska nepovezanost. Podvrsto, ki naj bi v naravi obstajala in imela določljive parametre, je še mnogo težje definirati kot vrsto. Mayrjevo definicijo, da je podvrsta skupek fenetično podobnih populacij vrste na nekem predelu geografskega področja, ki ga vrsta naseljuje in se taksonomsko razlikuje od drugih populacij vrste, je bila odklonjena kot neoperativna (cf. Sneath & Sokal, 1973, 365). Na nivoju podvrst nastopijo znatna prekrivanja stanj taksonomskih znakov. V biologiji uporabljajo tri pojme populacije (cf. Sneath & Sokal, 1973,366): 1. lokalizirane populacije, skupek fenetično podobnih osebkov vrste, ki za časa svojega življenja naseljujejo določen prostor; 2. lokalne populacije, v katerih se osebki križajo; 3. fenetično podobni osebki, ki jih loči od drugih osebkov iste vrste neka fene- tična lastnost. Taksonomsko delo temelji na taksonomskih znakih in njihovih stanjih. Tudi taksonomski znaki so različno definirani, npr.: vsaka lastnost pripadnika taksonu, v katerem se ali pa bi se lahko ločil od pripadnika drugega taksona ali: taksonomski znak je vsaka lastnost, ki se spreminja od organizma do organizma (cf. Sneath & Sokal, 1973, 71). 32 Bogomir Jelen Taksonomsko razlikovanje favne nahajališča Lesno brdo Tipološki koncept taksonomskega razlikovanja, ki temelji na vodilnih taksonom- skih znakih holotipa, sem uporabil za taksonomsko razlikovanje tistih morfotipov, pri katerih ni bilo mogoče raziskovati tendenc skupinskih znakov. Drugačen postopek je nastal za taksonomsko raziskavo tendenc skupinskih zna- kov. Nastanek izvedenega taksonomskega postopka je spodbudila ugotovitev mo- derne evolucijske sinteze, da vrsto v paleontologiji določa tudi fenetično-genetični kriterij. Nastali taksonomski postopek je zasnovan na ugotavljanju morfoloških mej, ki naj bi se skladale z mejami ekološke oziroma reprodukcijske izolacije. Na teh izsledkih je temeljila binominalna nomenklatura. Ker sem izhajal iz načela komple- mentarnosti kvalitativne in kvantitativne taksonomske analize, sem skupine z isto morfološko tendenco najprej označil kvalitativno in nato še biometrično. Dobljene skupine morfotipov sem naprej raziskoval z analizo adaptivne funkcionalne morfolo- gije. Le-ta more pokazati neodvisnost morfotipov, tj. ali je eden nujno del okolja drugega in ali so dovolj različni, da bi nanje lahko delovale različne selektivne sile. Zasedba ekološke niše je namreč korak v reprodukcijsko, gensko izolacijo. Nomenklatumo vprašanje vrstnega imena Myophoria kefersteini (Münster, 1837) Z uveljavljanjem prioritetnega pravila se pojavlja vprašanje vrstnega imena Myophoria kefersteini (Münster, 1837). Fantini-Sestinijeva (Univerza v Mi- lanu) je leta 1967 predložila spodaj razloženi problem Mednarodni komisiji za zoološko nomenklaturo. Keferstein je leta 1828 objavil Münstrovo ugotovitev, da je med fosilnim materialom iz nahajališča Rabelj nova vrsta Trigonia kefersteini podobna vrsti Trigonia vulgaris. Münster in Keferstein primerkov nista opisala in upodobila. Vrstno ime kefersteini naj bi zatorej bilo neveljavno. Isto vrsto je leta 1835 upodobil in opisal pod imenom Cryptina raibeliana Boué, ni pa vedel, da jo je ugotovil že Münster. Po nomenklatoričnih pravilih je vrstno ime »raibeliana«. Dve leti kasneje (1837) je Münster upodobil pod imenom Lyrodon kefersteini primerek, ki le malo spominja na tipično vrsto Myophoria kefersteini. Vsi kasnejši avtorji, razen Alberti j a (1864), so opuščali Boué j evo poimenova- nje vrste in se oprijeli vrstnega imena kefersteini. Rodovni imeni Trigonia in Lyrodon sta se morali umakniti rodovnemu imenu Myophoria, ker spada ta rod v družino Myophoriidae in ne v družino Trigoniidae. Taksonomske znake v biologiji dele na: 1. morfološke zunanje in notranje, makroskopske in mikroskopske 2. fiziološke 3. kemične 4. vedenjske in 5. ekološke. V paleontologiji so uporabni morfološki, kemični in ekološki taksonomski znaki. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 33 Fantini-Sestinijeva se je zavzemala, da bi se ohranilo ime Myophoria kefersteini kot nomen conservandum. Menim, da bi bilo najpravilnejše rodovno in vrstno ime Myophoira raibeliana, če upoštevamo nomenklatorična pravila. Kvalitativna taksonomska analiza (Paleontološki opisi) Klasifikacija nad klasifikacijskim nivojem vrste je prevzeta po Coxu s sodelavci (1969b). Zgradba sklepa školjčnih rodov, ki so osrednjega pomena za študij nahajališča Lesno brdo je prikazana na si. 21. Med paleontološkimi opisi so uporabljeni simboli, ki pomenijo: ap. k. - apikalni kot D - debelina školjke SI. 21. Zgradba sklepa školjčnih rodov, ki so osrednjega pomena za študij nahajališča Lesno brdo. Prirejeno po Waagnu, 1907 Fig. 21. Interval calcareous hinge structure of genera having essential meaning fot the study. Adapted from Waagen, 1907 / Glavni shizodontni zob v obeh lupinah - Main cardinal tooth // Drugi glavni zob desne lupine - Second cardinal tooth of right valve S Sprednji zob leve lupine - Anterior cardinal tooth of left valve s Sprednji zob desne lupine - Anterior teeth of right valve / Letvasti zobje - Posterior lateral teeth 34 Bogomir Jelen Pri opisih trigonodusnih vrst in podvrst so mere izpuščene, ker bodo statistično obdelane in prikazane v poglavju Biometrija. Phyllum Ameria Subphyllum Mollusca Classis Gastropoda Cuvier, 1797 Ordo Arhaeogastropoda Thiele, 1925 Familia Neritopsidae Gray, 1847 Genus Fossariopsis Laube, 1870 Fossariopsis cf. binodosus (Münster, 1841) Tab. 1, sl. 1 1892 Delphinulopsis binodosa Münster sp. - Kittl, str. 61 (124), tab. 1, sl. 24-25. 1899 Delphinulopsis binodosa (Mstr.) - Kittl, str. 30, tab. 1, sl. 24-25. 1959 Fossariopsis binodosa Münster - Leonardi & Fiscon, str. 28, tab. 2, sl. 21-22b, tab. 9, sl. 28a-b. Material : VČK 36: primerek z manjkajočim vrhom in ustjem. O p i s : hišica je ekscentrično trohospiralna. Zavoji se hitro spuščajo. Ustje je na desni strani. Zadnji zavoj se močno razširi in še posebno hitro zniža. Mlajši zavoji so pomaknjeni proti levemu robu hišice. Suture so poglobljene, najbolj sutura zadnjega zavoja. Na spodnjem in zgornjem grebenu zadnjega zavoja so vidni ostanki vozlov. Mere : dimenzij ni mogoče podati zaradi manjkajočih delov hišice. Stratigrafska razširjenost: cordevol, rabeljske plasti (Leonardi & Fiscon, 1959, 91). Geografska razširjenost: Cortina d'Ampezzo, St. Cassian in Esino na južnem Tirolskem (Leonardi & Fiscon, 1959, 91; Kittl, 1899, 31), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Familia Purpurinidae Zittel, 1895 Genus Tretospira Wöhrmann & Koken, 1892 Tretospira cf. multistriata Wöhrmann, 1892 Tab. 1, sl. 2 1892 Tretospira rrmZíisínaía V. Wöhrmann sp. - Wöhrmann & Koken, str. 197, tab. 16, sl. 10-13. Material: Gr 2: dva primerka zadnjega zavoja s sifonalnim kanalom. Gr 3: del zadnjega zavoja. O p i s : hišica ima zelo visok zadnji zavoj z močno izstopajočim zgornjim robom, ki Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 35 Classis Bivalvia Linne, 1758 Subclassis Pteriomorphia Beurlen, 1944 Ordo Mytiloida Ferussac, 1822 Superfamilia Mytilacea Rafinesque, 1815 Familia Mytilidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Modi oli nae Keen, 1858 Genus Modiolus Lamarck, 1799 Subgenus M. (Modiolus) Lamarck, 1799 Modiolus (modiolus) paronai (Bittner, 1895) Tab. 1, sl. 3-4 1895 Modiola Paronai nov. spec. - Bittner, str. 48, tab. 5, sl. 19-20. 1966 Modiolus (Modiolus) paronai (Bittner, 1895)- Allasinaz, str. 645, tab. 41, sl. 4-5. Material: Gr3: več poškodovanih obeh ali posameznih lupin. VČK 44: prime- rek leve lupine z manjkajočim ventralnoposteriornim krajem lupine. Opis : podolgovata, modiolidna oblika z gladko potekajočim, zmerno izbočenim hrbtnim in hrbtnim zadnjim robom. Zadaj je lupina široka. Višina lupine predstavlja 74% njene dolžine. Mere (v mm): V L hr V/L hr/L 14,5 19,3 10,2 0,74 0,53 Pripombe: pri vrsti Modiolus (Modiolus) raiblianus predstavlja višina lupine 56-59% njene dolžine, nadalje ima M. (Modiolus) raiblianus večjo in trikotno poste- rodorzalno krilo. Septiola pygmaea je dosti manjša. Stratigrafska razšir j enost : cordevol, jul (Allasinaz, 1966,646). Geografska razširjenost: St. Cassian in Cortina d'Ampezzo na južnem Tirolskem, Libija, Argentina (Allasinaz, 1966, 646), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Mytiliformes incertae sediš van de Poel, 1959 Genus Septiola Bittner, 1895 Septiola pygmaea (Münster, 1841) 1895 Modiola (Septiola n. subgen.) pygmaea Münst. spec. - Bittner, str. 45, tab. 5, sl. 2-5, 7. 1966 Septiola pygmaea (Münster, 1841) - Allasinaz, str. 647, tab. 41, sl. 12-14. poteka skoraj horizontalno na os hišice. Ustje je podaljšano v srednje dolg sifonalni kanal. Zadnji zavoj obkroža približno deset močnejših koncentričnih gub, med katerimi potekajo šibkejše gube. Mere : dimenzij ni mogoče podati zaradi manjkajočih delov hišice. Pripombe : opisana vrsta se loči od vrste Tretospira striata po šibkejši gubi, ki je vstavljena med močnejše gube. Stratigrafska razširjenost: rabeljski skladi (Wöhrmann, 1892, 197). Geografska razširjenost: severne Tiróle, Schiern in St. Cassian na južnem Tirolskem, Lombardija (Wöhrmann, 1893, 678), osrednja Slovenija (Lesno brdo). 36 Bogomir Jelen Material: Gr3: med drobirjem modiolidno oblikovanih lupin je bila določljiva le ena dobro ohranjena leva lupina. Preostali drobir pripada verjetno isti vrsti in vrsti Modiolus (Modiolus) paronai. Opis: zelo majhna mitiloidna oblika, ki je ob vrhu močno konveksna, zadaj sploščena, kratka in lepo zaokrožena. Ventralni rob je rahlo ubočen, zgornji najprej raven, nato pa rahlo izbočen. Višina lupine meri 74 % njene dolžine. Mere (v mm) : V L hr V/L hr/L 3,8 5,9 3,1 0,74 0,53 Pripombe: zaradi močne grbavosti ob vrhu ter širokega, ploskega in gladko zaokroženega zadnjega dela lupine, jo težko zamenjamo z drugo vrsto. Podrod Modiola (Septiola) je Bittner (1895, 45) priključil družini Mytilidae. Van den Poel (cf. Allasinaz, 1966, 647) je opazil ligamentni nastavek, kar je podrod približalo rodovom Dreissena, Sinomytilus, Pachymytilus, Coxesia, Septimy- olina in Semuridia, združenim v Mytiliformes incertae sediš. Stratigrafska razšir j enost : cordevol, jul (Allasinaz, 1966,650). Geografska razširjenost: Schiern na južnem Tirolskem, Lombardija, Ra- belj in zunaj Evrope (Allasinaz, 1966, 650), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Superfamilia P inn a cea Leach, 1819 Familia Pinnidae Leach, 1819 Genus Pinna Linne, 1758 Subgenus P. (Pinna) (Poli, 1791) Pinna (Pinna) tommasii Wöhrmann & Koken, 1892 Tab. 1, sl. 5 1892 Pinna Tommasii n.sp. - Wöhrmann & Koken, str. 177, tab. 10. sl. l-2a. 1964 Pina ioTnwasii Woehermann & Koken - Allasinaz, str. 208,tab. 12,sl. 8-10. 1966 Pinna (Pinna) tommasii Woehrmann & Koken-Allasinaz, str. 649, tab. 42, sl. 1-2. Material: Gr3: stisnjeni, slabo ohranjeni levi lupini. O p i s : lupina je podolgovato trikotne, strehaste oblike, s topim grebenom, pote- kajočim od vrha nazaj. Greben deli lupino na večji spodnji in manjši zadnji del. Od vrha nazaj se žarkovito širijo drobne linije. Mere : apikalni kot znaša približno 11°. Drugih dimenzij zaradi slabe ohranjeno- sti ni mogoče podati. Pripombe : opisana vrsta se razlikuje od vrste Pinna (Pinna) raibliana Parona, ki ima večji apikalni kot (30-35°) in močnejše, vozlaste radialne linije. Wöhrmann in Koken (1892, 178) poročata pri opisu nove vrste o neornamen- tiranih lupinah. Allasinazova (1966, 650) omenja drobna, pod lupo dobro vidna radialna rebrca, ki jih kažeta tudi naša primerka. Stratigrafska razširjenost: cordevol, jul (Allasinaz, 1966, 650). Geografska razširjenost: Schiern na južnem Tirolskem, Lombardija, Ra- belj in izven Evrope (Allasinaz, 1966, 650), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 37 Ordo Pterioida Newell, 1965 Subordo Pteriina Newell, 1965 Superfamilia Pteriacea Gray, 1847 Familia Bakevellidae King, 1850 Genus Bakevellia King, 1848 Subgenus Б. (Bakevelloides) Tokuyama, 1959 Bakevellia (Bakevelloides) pallium (Stoppani, 1857) Tab. 1, si. 6-7 1893 Gervilleia pallium Stopp. - Wöhrmann, str. 659. 1964b Bakevellia (Neobakevellia) pallium (Stoppani, 1857) - Allasinaz, str. 692, tab. 54, si. 1-11. Material: VCK 44 : pet slabo ohranjenih levih in desnih lupin, dobro ohranjena leva lupina. Značilnosti: lupina vrste Bakevellia (Bakevelloides) pallium je oblikovana kot obrnjen trapez. Močno je razvito plosko, trikotno zadnje ušesce. Tudi sprednje ušesce je izrazito in zelo jasno ločeno od trupa lupine. Zadnji rob lupine je široko zaokrožen in je plosk. Široko ligamentno polje (5,1 mm) nosi šest podolgovatih plitvejših ligamentnih brazd, ki so pravokotne na dorzalni rob, zadnje tri teže k zaokroženosti. Pred prvo brazdo ležita dva poševna, glavna sprednja zoba. Zadnji stranski zob leži skoraj horizontalno, nad njim je izrazitejša zobna jamica. Mere (v mm): natančno je mogoče izmeriti le kot poševnosti lupine (б) in dolžino lupine. L Ò 36,3 57° Pripombe: od drugih vrst tega rodu se razlikuje opisana vrsta po sklepu, številu in obliki ligamentnih brazd ter po kotu poševnosti. Stratigrafska razširjenost: vrsta je zelo pogostna v julskih plasteh (Al- lasinaz, 1964b, 693). Geografska razširjenost: Lombardija (Allasinaz, 1964b, 693), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Bakevellia (Bakevelloides) meriani musculosa (Stoppani, 1857) Tab. 1, si. 9-10 1893 Gervilleia musculosa Stopp, in litt. - Wöhrmann, str. 659. 1964b Bakevellia (Neobakevellia) meriani musculosa (Stoppani, 1857) - Allasi- naz, Str. 690, tab. 53, si. 10-15. Material: Gr 11: polovica leve lupine z nepoškodovanim ligamentnim poljem, Gr 13: leva lupina. Opis: iz ohranjenega dela razberemo, da je bila to ožja podolgovata, dokaj poševna romboidna oblika z majhnim, toda robustnim sprednjim ušescem. Zadnje ušesce je ozko, plosko, brez podaljševanja nazaj. Ozko ligamentno polje (1,5 mm) nosi štiri plitve, nekoliko poševno nazaj postavljene ligamentne brazde. Zadnje ušesce ima izrazit poševen zob. Mere (v mm): V L б 15,1 38° 38 Bogomir Jelen Bakevellia (Bakevelloides) bouei (Hauer, 1857) Tab. 1, sl. 11-12 1889 Gervilleia Bouei v. Hauer sp. - Wöhrmann, str. 207, tab. 7, sl. 16-18. 1893 Gervilleia Bouei v. Hauer sp. - Wöhrmann, str. 659. 1966 Bakevellia (Neobakevellia) òouez (Hauer, 1857)- Allasinaz, str. 653, tab. 42, sl. 10-11. Material: Gr 13: leva in desna lupina z nepoškodovanim ligamentnim poljem. VČK 44: desna lupina. Opis: lupina brez ušesc je ozka, podolgovata, kapljičasta, ima veliko in nazaj štrleče zadnje ušesce in robustno, pravokotniku podobno sprednje ušesce. Liga- mentno polje je izredno široko (10,5 mm), v sprednjem delu močno segajoče prek umbonalne votline. Nosi deset globokih, ozkih, dolgih, pravokotno na dorzalni rob postavljenih ligamentnih brazd. Pod vrhom, na spodnjem robu ligamentnega polja, so manjše zobne izbokline. Mere (v mm): zaradi stisnjenosti lupine je mogoče natančno podati le dolžino in kot poševnosti lupine. L б 44 65° Pripombe: zelo značilna je hitra zaključitev umbonalne votline v sprednjem zgornjem koncu, ki ne seže tako daleč v sprednje ušesce kot pri primerku, upodoblje- nem na Allasinazovi (1966, tab. 42, sl. 11) ali pri Wöhrmannu (1889, tab. 7, sl. 17). Stratigrafska razširjenost: pogosta vrsta tuvalske podstopnje (Allasi- naz, 1966, 654). Geografska razširjenost: severne apneniške Alpe (horizont s Sphaeroco- dium), Južne Tiróle (Heiligenkreuz), Lombardija, Rabelj (Wöhrmann, 1893, 652; Allasinaz, 1966, 640). Izlokalnosti Lesno brdo jo omenja že Kossmat (1902,153). Superfamilia Pectinacea Rafinesque, 1815 Familia Pectinidae Rafinesque, 1815 Genus Amusium Röding, 1798 Amusium filosum (Hauer, 1857) Tab. 2, sl. 1 1893 Pecien/iiosus V. Hauer - Wöhrmann, str. 653. 1972 Entolium filosus (Hauer, 1857) - Allasinaz, str. 310, tab. 30, sl. 8-9. 1966 Ammusium filosum (Hauer, 1857) - Allasinaz, str. 666, tab. 45, sl. 6-12, tab. 46, sl. 1-4, tab. 47, sl. 1. Material : VČK 44: levi, poškodovani lupini in cela lupina. Opis: značilen je dolg, enakomerno in široko zaokrožen ventralni rob, ki daje Stratigrafska razširjenost: je redkejša julska podvrsta (Allasinaz, 1964b, 692). Geografska razširjenost: Lombardija, (Allasinaz, 1964b, 692), osred- nja Slovenija (Lesno brdo). Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 39 Genus Camptonectes Agasis «fe Meek, 1864 Subgenus C. (Camptochlamys) Arkell, 1930 Camptonectes (Camptochlamys) zitteli (Wöhrmann & Koken, 1892) Tab. 2, sl. 2 1892 Pectén Zitteli n. sp. - Wöhrmann & Koken, str. 173, tab. 8, sl. 12-15. 1893 Pectén Zitteli v. Wöhrm. - Wöhrmann, str. 654. 1907 Pectén (Entolium) Zitteli v. Wöhrmann - Waagen, str. 107. 1966 Camptonectes (Camptochlamys) Zitteli (Wöhrmann & Koken, 1892) - Allasi- naz, str. 660, tab. 44, sl. 1-2. Material: Gr3: desna lupina z odtisom sprednjega ušesca. Opis: nesimetrična lupina ima razpotegnjeni sprednji zgornji rob in je enako visoka kot dolga. Ušesci sta veliki, na odtisu sprednjega ušesca se vidi, da je imel globoko bisusno zajedo. Zadnje ušesce ima obliko pravokotnega trikotnika z vijuga- sto zadnjo stranico, ki seže do izteka zgornjega zadnjega robu. Sprednji in zadnji rob se ne razhajata, zato lupina ni tako široka kot pri vrsti Amusium filosum, ampak je bočno stisnjena. Zadnji rob je nekoliko daljši od sprednjega. Drobne koncentrične linije prečkajo šele pod lupo opazne, široke in zaobljene gube. Mere (v mm): V L V/L ap. k. 20,6 20,6 1 90° Pripombe: podrod Camptochlamys ločimo od drugih podrodov po ornamenta- ciji, ki je podobno mrežasto skulpturirana kot pri rodu Chlamys. Naš primerek je enkrat večji od primerkov iz Lombardije. Wöhrmann in Koken (1892, 173, tab. 8, sl. 12) zamenjujeta levo in desno lupino. Lupina na sl. 12 je leva in ne desna. Stratigrafska razširjenost: julska podstopnja (Allasinaz, 1966, 661). Geografska razširjenost: Schiern, Cortina d'Ampezzo na južnem Tirol- skem, Lombardija, Rabelj (Allasinaz, 1966,661), osrednja Slovenija (Lesno brdo). lupini diskoidno obliko. Lupina je skoraj enako visoka kot dolga. Ušesca imajo obliko pravokotnega trikotnika, njihovi pokončni robovi pa se pričenjajo na polovici zadnjega hrbtnega in sprednjega hrbtnega robu. Dorzalni rob je raven. Tam, kjer je ohranjena zunanja plast lupine, vidimo samo koncentrično poteka- joče gube, če pa je odstranjena, se pokažejo drobna radialna rebrca. Mere (v mm): V L hr V/L hr/L ap. k. 27,8 29,8 17,9 0,93 0,59 110° Pripombe: od vrst rodu Entolium se loči opisana vrsta po dorzalnem robu, ki pri rodu Entolium seže na konceh preko vrha. Rod Camptonectes pa ima močno nesimetrično desno lupino in na sprednjem ušescu globoko bisusno zajedo. Stratigrafska razširj enost : vrsta je pogostna v julski in v spodnjem delu tuvalske podstopnje (Allasinaz, 1966, razpredelnica 1). Wöhrmann (1893, 653) jo imenuje »vodilni fosil zgornjega horizonta rabeljskih skladov«. Geografska razširjenost: Lombardija, Schiern, Rabelj, osrednji Apenini, Dinaridi, Madžarska, zunaj Evrope (Allasinaz, 1966, razpredelnica 1), osrednja Slovenija (Lesno brdo). 40 _ Bogomir Jelen Subordo Ostreina Ferussac, 1822 Superfamilia Ostreacea Rafinesque, 1815 Familia Ostreidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Lophinae Vyalov, 1936 Genus Lopha Röding, 1798 Lopha montiscaprilis (Klipstein, 1843) Tab. 1, sl. 8; Tab. 2, sl. 3 1889 Ostrea (Alectryonia) montis caprilis Klipst. - Wöhrmann, str. 220, tab. 6, sl. 1-3. 1893 Ostrea (Alectryonia) montis caprilis Klipst. - Wöhrmann, str. 650. 1901 Ostrea montis caprilis Klipst. - Bittner, str. 74, tab. 6, sl. 14-18. 1966 Lopha montiscaprilis (Klipsiein) - Allasinaz, str. 640. 1971 Lopha monízscapriíis (Klipstein, 1843) - Stenzel, str. N1055, sl. J62, 2a-2j. Material: Gr 13, Gr 11, VČK 8, ZČK 22, ZČK 36: 14 levih in desnih lupin, nedoraslih ali nerazvitih osebkov. O p i s : lupina je podolgovata, trikotne, ovalne oblike. Nekateri primerki imajo na površini nesimetrično razporejena vijugasta, visoka in ostra rebra, pri drugih pa so simetrično razporejena. Rebra se od vrha proti zadnjemu delu dihotomno dele. Leva, pritrjena lupina je ob vrhu bolj izbočena kot v preostalem delu, desna, ki služi kot pokrovna lupina, pa je rahlo ubočena. Na vrhu leve lupine je pritrjevalna (kseno- morfna) ploskev. Notranjščina je vidna na majhni levi lupini. Ohranjen je del podolgovatega ligamentnega polja. Na polovici lupine je ob desnem robu večji, okrogel mišični odtisek, razdeljen v dve polji: manjše notranje in večje zunanje. Pripomba : nekateri primerki imajo zelo simetrično razporejene in ravno pote- kajoče gube, kolikor lahko razberemo iz ohranjenega dela. Isto vidimo pri vrsti Lopha calceoformis (Broili) (Stenzel, 1971, N1055, sl. J62, 3a-3c), vendar Sten- zel (1971) meni, da primerki, ki jih je upodobil Broili, zaradi svoje slabe ohranjenosti niso primerni za določitev nove vrste. Stratigrafska razširjenost: cordevolska do tuvalska podstopnja (Le- onardi & Fiscon, 1948,45; Allasinaz, 1966,640). Geografska razširjenost: torerske in karditske plasti v Severnih apneni- ških Alpah, Monte Caprile in Heiligenkreuz na južnem Tirolskem, Cortina d'Am- pezzo (Leonardi & Fiscon, 1948, 45), Rabelj (Wöhrmann, 1893, 650, 651), Bakonski gozd na Madžarskem (veszpremski laporji) (Bittner, 1901, 4), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Lopha sp. Tab. 2, sl. 4-5 Material: Gr 13: dobro ohranjena desna lupina. Opis: lupina je enakostranična, sploščena in kratka, z dolgim, rahlo ločnim cikcakastim zadnjim robom. Deset reber je močnih, visokih in ostrih. Potekajo ravno in rahlo navzven. Dihotomne delitve skoraj ne opazimo, cepi se le desno, predzadnje rebrce. V bližini ventralnega roba poteka koncentrična vdrta linija. Na notranji strani sta globoka, umbonalna votlina in visoko nad lupino dvignjen, kratek nastavek za resilium. Pripomba: v dostopni literaturi nisem našel podobne oblike. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 41 Subclassis Palaeoheterodonta Neu^ell, 1965 Ordo Unionoida Stoliczka, 1871 Superfamilia Unionacea Fleming, 1828 Familia Trigonodidae Modeli, 1942 (Pachycardiidae Cox, 1961) Genus Pachycardia Hauer, 1875 Pachycardia rugosa Hauer, 1857 Tab. 2, si. 6-9 1892 Pachycardia Haueri v. Mojs. - Wöhrmann & Koken, str. 187, tab. 6, si. 8-14. 1907 Pachycardia rugosa Hauer - Waagen, str. 6, tab. 25, si. 1-17, tab. 26, si. 1-11. 1966 Pachycardia rugosa Hauer, 1857 - Allasinaz, str. 679, tab. 48, si. 9-10. Material: Gr 17: 28 celih in posameznih lupin. Največkrat manjka zadnji del lupine. O p i s : trikotna, klinasta, navzad razpotegnjena lupina z vzdignjenim, močnim, podvitim, prosogirnim vrhom. Izbočenost je najmočnejša takoj za sprednjim robom ob vrhu. Za izbočenim delom lupine sledi ozek, ventralno pa zelo širok plitek jarek, ki se začne takoj za vrhom. Zadaj se lupina močno zoži in se konča s kratkim ločnim zadnjim robom. Na slabotnem grebenu se lupina pri vrhu ostro prelomi in podvije proti zadnjemu zgornjemu robu. Sprednji rob se v loku hitro spusti in se spoji spredaj s konveksnim, zadaj pa z ubočenim trebušnim robom. Lunula je srčasta, omejena z enako oblikovano zarezo. Leva lupina nosi velik, štrleč, ozek trikotni glavni zob, ki ga loči od manjšega, koničastega sprednjega zoba velika, globoka zobna jamica. V levi lupini je še zadnji letvasti zob, ki je vzporeden s posterodorzalnim robom in se nadaljuje v glavni zob. V desni lupini je glavni zob potisnjen pred vrh in stoji poševno nazaj. Čez veliko zobno alveolo poteka izpod vrha dolg, oster zadnji letvasti zob. Lupino pokrivajo drobna, gosta in ostra koncentrična rebrca. Mere (v mm): V L D zzr V/L zzr/L vš 23,1-36,3 32,5-49,1 27,5 25,1-40,2 0,74-0,76 0,78-0,85 X 29,3 40,5 - 31,8 0,75 0,81 Pripombe: primerki z Lesnega brda imajo nizko postavljen vrh in dolgo lupino. Primerki z Vojskega pri Idriji so visoki in kratki, z močno dvignjenim vrhom, zaradi česar so podobni vrsti Pachycardia haueri Mojsisovics. Waagen (1907,6) je prištel vrsto Pachycardia haueri vrsti P. rugosa. Stratigrafska razširjenost: cordevol, jul (Allasinaz, 1966, 679). Geografska razširjenost: Hauer jo omenja 1. 1857 z Medvedjega brda in iz Podobnika pri Idriji (cf. Waagen, 1907, 6), Kossmat iz Bruš pri Idriji in Drenovega griča (cf. Waagen, 1907, 8; Kossmat, 1902, 152). Zelo pogosta je v Lombardiji, St. Cassianu, v Selskih Alpah in na schlernskem platoju (Allasinaz, 1966, 679; Wöhrmann & Koken, 1892, 187) in v osrednji Sloveniji. Stratigrafska razširjenost: jul - vrhnji del apnenčevo-lapornoskrilave skladovnice. Geografska razširjenost: osrednja Slovenija (Lesno brdo). 42 Bogomir Jelen Genus Trigonodus Sandberger in Alberti, 1864 Trigonodus carniolicus Bittner, 1907 Tab. 2, sl. 10-12; Tab. 3, sl. 1-9; Tab. 4, sl. 1-5 1907 Trigonodus carniolicus nov. sp. Bittner in litt. - Waagen,str. 30, tab. 28, sl. 3-5 1966 Trigonodus carniolicus Waagen, 1907 - Allasinaz, str. 680, tab. 49, sl. 4-6 1969b Trigonodus carniolicus Bittner - Cox et al., str. 468, sl. D 59, 4c-4d. Material: Gr3: številne cele, velike lupine, mnoge v življenjskem položaju. Gr 5: redkejše majhne posamezne in cele lupine. ZČK 52: redke, slabo ohranjene lupine. ZČK 54: številne, močno poškodovane lupine. PV 6: številne posamezne in cele lupine. PU 8: redkejše, cele in posamezne lupine. VČK 8: redke manjše lupine. VČK 28: pogoste cele in posamezne lupine. VČK 30: številne, lepo ohranjene cele in posamezne lupine. VČK 36: številne, izredno velike posamezne, stisnjene lupine. VČK 44: zelo številne lupine, cele in posamezne, številne v življenjskem položaju. Opis : robustna, precej izbočena, navzad razpotegnjena trapezoidna lupina z ve- likim ušescem. Vrh je zelo močan in na temenu nekoliko sploščen, pomaknjen precej nazaj na kraj prve tretjine lupine. Na zelo izrazitem grebenu, ki se začenja za vrhom in se končuje na zadnjem robu, se lupina strmo prevesi proti zgornji zadnji strani, ki je izoblikovana v večje trikotno ušesce. Značilen je enakomerno ukrivljen, ne preveč izstopajoč konveksen sprednji rob. Ventralni rob je dolg, rahlo ukrivljen, zadnji pa kratek in slabo zaokrožen. Sklep je močan. Glavni zob leve lupine je trikotna grbina na močnem, distalno odebeljenem, dolgem notranjem letvastem zobu. Zunanji letvasti zob ni ostro ločen od širokega zgornjega zadnjega robu. Vmes ležeča zobna jamica se začenja pod vrhom, nato se razširi in poglobi. Zobna alveola pred glavnim zobom je poševno naprej in navzdol raztegnjen ozki trikotnik. Na njegovi zgornji strani je šibak sprednji stranski zob. Razpotegnjen, kapljičasto oblikovani glavni zob desne lupine stoji poševno navzdol in naprej. Letvasti zob je tudi v tej lupini distalno odebeljen. Lupino prekrivajo goste prirastnice, ki so izrazitejše na grebenu. Pripombe: od drugih vrst tega rodu se loči po zelo grobi obliki, nazaj pomak- njenem, zelo močnem vrhu, večjem ušescu, zelo izstopajočem grebenu, izoblikovanost sprednjega robu, nizkih in topih zobeh in zobni jamici glavnega zoba desne lupine. Stratigrafska razširjenost: cordevol, spodnji jul (Allasinaz, 1966, 681). Na najdišču Lesno brdo nastopa od začetka do vrha julske apnenčevo-lapornoskri- lave skladovnice. Geografska razširjenost: Lombardija (Allasinaz, 1966, 681), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Klen (Rakovec, 1955, 28), Podmolnik (Ramovš, v pogo- voru), Glince (Ribičič, 1973, 25). Trigonodus bittneri Waagen, 1907 Tab. 4, sl. 11; Tab. 5, sl. 1-7 1907 Trigonodus bittneri nov. sp. - Waagen, str. 27, tab. 27, sl. 10-13. 1964a Trigonodus bittneri Waagen, 1907 - Allasinaz, str. 212, tab. 13, sl. 7. 1966 Trigonodus bittneri Waagen, 1907 - Allasinaz, str. 680, tab. 49, sl. 1-3. Material: Gr3: dve veliki, dobro ohranjeni levi lupini. Gr 5: cela in leva lupina. Gr 11: cela in leva lupina. ZČK 52: dve desni lupini. ZČK 54: številne posamezne Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 43 Trigonodus rablensis (Gredler, 1862) Tab. 5, sl. 8-9 1892 Tngfonodus rabZensis Gredler sp. - Wöhrmann & Koken, str. 184, tab. 7, sl. 1-8. 1907 Trigonodus Rablensis Gredler - Waagen, str. 20, tab. 27, sl. 4, 7-9. Material: ZČK 54: slabše ohranjena leva lupina brez distalnega dela. PV 10: dokaj slabo ohranjena desna lupina. VČK 8: dobro ohranjen proksimalni del lupine. VČK 4'»: levi in tri desne lupine z manjkajočimi distalnimi deli lupine. Opis : dolga in nizka, nazaj razpotegnjena in sploščena subtrapezoidalna lupina z večjim ušescem na zadnji strani. Na temenu je širok, prosogiren vrh šibkeje izražen kot pri drugih trigonodusih. Tudi greben ni premočno poudarjen. Sprednji rob štrli nekoliko naprej in se na hitro zaokroži. Ventralni rob je zelo dolg. Dorzalni rob poteka skoraj do polovice lupine vzporedno s trebušnim robom. Sklep je šibek. Dolgi in tanki notranji letvasti zob leve lupine se pod vrhom odebeli v glavni zob, ki ima v sredi zarezi. Pred njim ležečo jamico predeli nizek pretin v večji sprednji in manjši zadnji del. V desni lupini je torej glavni zob razdeljen, poleg tega pa se spredaj razdeli tudi visok in oster letvasti zob. Ligament je amfidetičen. Naštete lastnosti sklepa so značilne za vrsto Trigonodus rablensis. Prek lupine se vlečejo tanke prirastnice. Mere (v mm): izmeriti je bilo mogoče le dve lupini. Drugim manjkajo zadnji deli. V L V/L 23,1 43,0 0,53 Pripomba: sploščenost lupine, šibko izražen vrh, zelo dolg dorzalni rob in razmerje V/L (višina obsega 53 % lupine) ga razlikuje od drugih vrst. Stratigrafska razširjenost: rabeljski skladi (Wöhrmann & Koken, 1892, 167; Wöhrmann, 1893, razpredelnica 1, Waagen, 1907,20). lupine. PV 6: zelo številne posamezne dobro ohranjene lupine. VČK 8: pogostejše posamezne lepo ohranjene lupine. VČK 12: redke posamezne lupine. VČK 20: red- kejše cele in posamezne stisnjene lupine. VČK 28: pogoste posamezne lupine. VČK 30: pogoste posamezne stisnjene lupine. VČK 36: pogoste posamezne stisnjene lupine. VČK 44: zelo številne cele in posamezne lepo ohranjene lupine. Opis: dolga, nizka, ovalna do srednje izbočena lupina, s stisnjenim trikotnim ušescem. Vrh štrli močno naprej. Trebušni rob je rahlo izbočen in zelo dolg. Zadaj se lupina močno zoži. Dokaj visoki, ostri zobje kažejo podobnost z zobmi pri vrsti Trigonodus problematicus. Lupina je ornamentirana s slabotnimi prirastnicami, ki so ostreje izražene na primerkih iz plasti PV 6. Pripombe: izbočenost trebušnega robu je nekoliko večja, kot jo opisuje Wa- agen (1907, 28, tab. 27, sl. 10, 12, 13), vendar podobna kot pri primerkih, ki jih je upodobila Allasinazova (1966, tab. 49, sl. 1-3). Slednji imajo visok zadnji rob, naši pa se končujejo ozko, s čimer so podobni Waagnovim. To vrsto je težko zamenjati z drugimi vrstami zaradi položaja vrha in njegove dolge vitke oblike. Stratigrafska razširjenost: cordevol, (Allasinaz, 1966,680); na naj- dišču Lesno brdo ga dobimo od začetka do vrha julske apnenčevo-lapornoskrilave skladovnice. Geografska razširjenost: Lombardija, Južne Tiróle (Allasinaz, 1966, 680), osrednja Slovenija (Lesno brdo). 44 Bogomir Jelen Trigonodus serianus Parona, 1889 Tab. 5, sl. 10-13 1893 Trigonodus senaniis Parona - Wöhrmann, str. 666. 1966 Trigonodus serianus Parona - Allasinaz, str. 682, tab. 49, sl. 9. Material: Gr 11: dobro ohranjena leva lupina. VČK 8: pogostne, celo dobro ohranjene lupine. VČK 44: številnejše, cele in posamezne leve in desne, zelo dobro ohranjene lupine. Opis: majhna romboidna lupina z majhnim ozkim ušescem na zgornji zadnji strani. Sprednji rob je zelo dolg. Poteka poševno navzdol in nazaj. Trebušni rob je kratek in skoraj raven. Zadnji rob je tudi kratek in navpičen. Zmerno izbočena lupina nosi manjši droben kljun, enak onemu pri vrsti Trigonodus problematicus. Na izrazitem grebenu se lupina pri vrhu navpično prevesi na zgornjo zadnjo stran, posteriorno postaja nagib zložnejši. Letvasti zob leve lupine je proksimalno močno lomljen in se od tu nadaljuje v brazdasto odebeljen, na kraju ostro odsekan del - glavni zob. Alveola pred njim je polkrožno oblikovana in zgoraj omejena z dolgim in ostrim sprednjim stranskim zobom. V desni lupini se glavni zob začenja pod vrhom z ozkim kratkim pretinom, ki se na kraju odebeli v pravilno oblikovano konico. Zadnji stranski zob je visok in oster. Prek lupine potekajo dosti jasne prirastnice. Pripombe: pri določevanju sem se opiral na skop opis in eno samo sliko (Allasinaz, 1966, 682, tab. 49, sl. 9). Naši primerki se po obliki ujemajo s primer- kom, ki ga je upodobila Allasinazova, vendar so večji, višji in imajo daljši zadnji zgornji rob. Stratigrafska razširjenost: spodnji jul (Allasinaz, 1966, 683). Geografska razširjenost: Lombardija (Allasinaz, 1966, 683), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Trigonodus problematicus problematicus (Klipstein, 1843) Tab. 3, sl. 10-11; Tab. 4, sl. 6-10 1857 Cardinia problematica - Hauer, str, 545, tab. 1, sl. 7-9. 1893 Trigonodus problematicus Klipst. sp. - Wöhrmann, str. 24, tab. 1, sl. 9-10. 1907 Trigonodus problematicus Klipst, sp. - Waagen, str. 23, tab. 28, sl. 6-8. 1966 Trigonodus problematicus (Klipstein, 1843)- Allasinaz, str. 681, tab. 49, sL 7-8. Material: Gr3: leva lupina. Gr 5: redkejše manjše cele in posamezne stisnjene lupine. Gr 11: redkejše, poškodovane posamezne lupine. ZČK 52: redkejše, močno poškodovane posamezne lupine. ZČK 54: številnejše močno poškodovane posamezne lupine. PV 6: redkejše posamezne lupine. PU 10: redke, poškodovane posamezne lupine. VČK 8: številnejše posamezne lupine. VČK 12: redkejše, stisnjene posamezne lupine. VČK 20: manjša lupina. VČK 28: številnejše cele in posamezne lupine. VČK 30: cele in posamezne stisnjene lupine. VČK 36: številne, izredno velike in stisnjene posamezne lupine. VČK 44: množica srednje velikih in manjših celih ter posameznih lupin, nekaj v življenjskem položaju. Geografska razširjenost: Lombardija, Južna Tirolska (Wöhrmann, 1893, 666), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 45 Trigonodus sandbergeri dalmatinus Waagen, 1907 Tab. 6, sl. 1-7 1907 Trigonodus sandbergeri Alberti, var. Dalmatina nov. var. - Waagen, str. 127, tab. 33, sl. 6-9. 1964a Trigonodus sandbergeri Dalmatinus Waagen - Allasinaz, str. 214, tab. 13, sl. 1-6. Material: ZČK 28: pogostne, močno poškodovane lupine. ZČK 30: pogostne, stisnjene lupine. ZČK 52: redke, popolnoma poškodovane lupine. PV 6: pogostejše, dobro ohranjene lupine. PU 10: redke, slabo ohranjene lupine. VČK 8: redkejše poškodovane lupine. VČK 12: redkejše stisnjene lupine. VČK 20: redkejše, cele, stisnjene lupine. VČK 28: redkejše posamezne lupine. VČK 30: redkejše posamezne lupine. VČK 36: redkejše, izredno velike posamezne stisnjene lupine. VČK 44: številnejše posamezne in cele lupine. Opis : srednje dolga, nizka, trapezoidna lupina s slabše razvitim ušescem v zad- njem delu lupine, z daljšim anteriodorzalnim robom in trebušastim sprednjim robom, ki dajeta lupini značilno oblikovan izstopajoči sprednji del lupine. Ventralni rob je dolg in dokaj konveksen. Zadaj se lupina končuje koničasto. Pripombe: od drugih vrst rodu Trigonodus se loči opisana oblika po krajšem zadnjem delu lupine in po daljšem, značilno izoblikovanem sprednjem delu lupine. Loči se tudi po trebušastem ventralnem robu in po sklepu, ki je gracilno grajen. Stratigrafska razširjenost: ladinij, cordevol (Allasinaz, 1964a, 315). V Lombardiji nastopa skupaj z vrsto Trigonodus bittneri, obe pa imajo tam za značilni cordevolski obliki. Na Lesnem brdu opisano podvrsto dobimo v vsej julski apnenčevo-lapornoskrilavi skladovnici. Geografska razširjenost: Lombardija, Dalmacija (Allasinaz, 1966, 315), osrednja Slovenija (Lesno brdo). O p i s : ovalna, srednje izbočena, podolgovata lupina z vrhom, štrlečim precej naprej, skoraj vzporednim s sprednjim robom. Ušesce je ozko in stisnjeno. Sprednji rob je dolg in zavija poševno navzdol in nazaj. Trebušni del lupine je precej konveksen. Na grebenu se lupina strmo prevesi proti zgornji zadnji strani. Zobje so visoki in ostri. Glavna zobna alveola v levi lupini je kratka, zaokrožena in pregrajena v poševni anteroventralni smeri z nizko in tanko pregrado. Zadaj se lupina končuje koničasto. Preko lupine tečejo drobne koncentrične linije prirastnice, izrazitejše na grebenu. Pripombe: od vrste Trigonodus carniolicus to vrsto ločimo po naprej pomak- njenem kljunu, po značilnem dolgem, poševno navzdol in nazaj povijajočem se sprednjem robu, po konveksnem ventralnem robu, po visokih in ostrih zobeh in po glavni zobni alveoli leve lupine, v katero se vleže napihnjeni glavni zob desne lupine. Robustnosti, ki jo ima Trigonodus carniolicus, ni opaziti. Vsi robovi in linije so gladko potekajoči. Stratigrafska razširjenost: cordevol, spodnji jul (Allasinaz, 1966, 682). Na najdišču Lesno brdo ga dobimo od začetka do vrha julske apnenčevo- lapornoskrilave skladovnice. Geografska razširjenost: Heiligenkreuz in St. Cassian na južnem Tirol- skem, Lombardija (Wöhrmann, 1893, 666; Allasinaz, 1966, 682), osrednja Slovenija (Lesno brdo). 46 Bogomir Jelen Trigonodus ramovsi n. sp. Tab. 7, si. 1-6 Derivatio nominis: imenovan po slovenskem geologu, mojem učitelju profe- sorju dr. Antonu Ramovšu. Holotypus: tab. 7, si. 1, 4, inv. št. 3753, Katedra za geologijo in paleontologijo univerze Edvarda Kardelja v Ljubljani. Par at ip : tab. 7, si. 2-3, inv. št. 3755, v isti zbirki kot holotip. Stratum typicum: PV 6. Locus typicus: Lesno brdo pri Drenovem griču. Material: ZČK 52 : leva lupina. PV 6 : pogostne cele in posamezne leve ali desne, dokaj dobro ohranjene lupine. PV 8: poškodovana desna lupina. VČK 8: redke posamezne lupine. VČK 38: dobro ohranjena desna lupina. VČK 44: dobro ohranjena leva lupina. Diagnosis: kratka, visoka, trapezoidna lupina z ozkim ušescem na zgornji zadnji strani in z močnim, povitim in visoko stoječim vrhom, kakršen je pri pahikar- dijah. Opis: pri vrhu je lupina močno izbočena. Za vrhom pričenja oster greben, ki poteka poševno proti kratkemu zaobljenemu zadnjemu robu, kjer otopi. Na grebenu se lupina strmo prevesi. Sprednji zgornji rob se takoj spusti navzdol. Skupaj s spred- njim in trebušnim robom sestavlja enakomerno izbočeno dolgo krivuljo, ki se povije v zadnjem trebušnem delu navzgor. Zobje so nizki in topi. Kratek notranji letvasti zob je distalno odebeljen in se povija rahlo navzdol. Glavni zob desne lupine je razdeljen v sprednjega manjšega in zadnjega večjega. Zato imajo leve lupine razde- ljeno glavno zobno jamico. Oba mišična odtiska sta močneje poglobljena. Na lupinah iz PV 6 in 8 so jasno izražene prirastnice, primerek iz VČK 44 je bolj gladek. Primerjava: nova vrsta je na zunaj podobna W a a g n o v i variaciji Heminajas woehrmanni var. neumayri (Waagen, 1907, 44, tab. 28, si. 13), le da ima veliko močnejši greben, veliko manjše ušesce in drugačno zgradbo sklepa. Pripomba: nova vrsta nima znakov, s pomočjo katerih bi sklepali na njen izvor. Po obliki lupine morda lahko mislimo na bližino vrste Trigonodus serianus. Stratigrafska razširjenost: srednji in zgornji del julske apnenčevo-lapor- noskrilave skladovnice. Geografska razširjenost: Lesno brdo pri Drenovem griču. Trigonodus abdominalis n. sp. Tab. 6, si. 8-12 Derivatio nominis: abdominalis, lat. trebušast. Vrsta se imenuje po zelo konveksnem in izpostavljenem sprednjem delu lupine. Holotypus: tab. 6, si. 8-9, inv. št. 3756, Katedra za geologijo in paleontologijo univerze Edvarda Kardelja v Ljubljani. Par at ip : tab. 6, si. 12, inv. št. 3757, v isti zbirki kot holotip. Stratum typicum: PV 6. Locus typicus: Lesno brdo pri Drenovem griču. Material : ZČK 22: stisnjene, zdrobljene, posamezne redke lupine. ZČK 30: cela lupina. ZČK 34: leva lupina. PV 6: tri leve lupine in ena desna lupina, vse dobro ohranjene. VČK 28: leva in desna lupina, slabo ohranjeni. VČK 30: slabo ohranjena Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 47 leva lupina. VČK 36: zelo velika stisnjena desna lupina. VČK 44: dve dobro ohranjeni desni lupini. Diagnosis : kratka trapezoidna lupina z močno konveksnim, sprednjim delom lupine in submedialno postavljenim vrhom. Opis : v sprednjem delu močno izbočena, nizka trapezoidna lupina z zelo majh- nim trikotnim ušescem na zgornji zadnji strani. Sprednji zgornji rob je daljši kot pri vseh znanih trigonodusih. Zato je drobni, prosogirni koničasti vrh, ki je na temenu izbočen, pomaknjen na sredino lupine. Sprednji rob je ponekod stisnjen, ponekod malo širši in se hitro zavija nazaj. Ventralni rob je skoraj raven. Značilen je zadnji zgornji rob, ki močno poševno odseka lupino, tako da se zadaj konča skoraj koniča- sto. Po vsej dolžini visokega in močnega zaobljenega grebena se lupina globoko, skoraj navpično prevesi in nato zravna v majhnem trikotnem ušescu. Vitki zobje so bili na vseh lupinah trdno zakriti s sedimentom tako, da trigono- dusnega sklepa ni bilo mogoče natančno opazovati. Na lupinah se vidijo šibke prirastnice, ki so na grebenu poudarjene. Primerjava: nova vrsta je po izoblikovanosti lupine nekoliko podobna podvr- sti Trigonodus sandbergeri dalmatinus. Je krajša in konveksnejša v spodnjem delu lupine. Pripombe : razvila naj bi se iz vrste Trigonodus sandbergi dalmatinus tako, da je bila pospešena rast naprej. Temu so morali slediti podaljšani glavni zob desne lupine, sprednji stranski rob leve lupine in obe ustrezni dolgi alveoli. Stratigrafska razširjenost: zgornji del julske apnenčevo-lapornoskrilave skladovnice. Geografska razširjenost: Lesno brdo pri Drenovem griču. Trigonodus extraordinarius n.sp. Tab. 7, sl. 7-11 Derivatio nominis: extra ordinarie, lat. nenavaden, poimenovan po nena- vadni obliki lupine. Holotypus: tab. 7, sl. 8-9, inv. št. 3558, Katedra za geologijo in paleontologijo univerze Edvarda Kardelja v Ljubljani. Par a tip: tab. 7, sl. 7, inv. št. 3559, v isti zbirki kot holotip. Stratum typicum: ZČK 54. Locus typicus: Lesno brdo pri Drenovem griču. Material: ZČK 54: dve dobro ohranjeni veliki desni lupini in dve majhni levi lupini. PV 6: desna lupina z manjkajočim repom in krajše lupine. VČK 44: dve močno poškodovani desni lupini. Diagnosis: v dorzoventralno izbočenem loku močno razpotegnjene repate lupine z izrazito naprej štrlečim in navznoter povitim vrhom, ki moli pred lupino. Opis: zelo kratek sprednji zgornji rob se pričenja nizko pod vrhom. Skupaj s sprednjim in trebušnim robom sestavlja enakomerno izbočeno, gladko potekajočo krivuljo. Posteriorno se lupina končuje z navzgor povitim repom. Na zgornji zadnji strani je ostanek ozkega ušesca. Znotraj desne lupine je dobro viden bunkast in grbinast glavni zob, ki je podalj- šan in razširjen v telesno votlino. Notranjost leve lupine je opazna pri krajših oblikah. Njihova glavna zobna alveola je že dokaj razširjena. Notranji letvasti zob je zelo dolg in droben. Po površini teko drobne prirastnice. 48 Bogomir Jelen Primerjava: posebna oblika, ki je ni mogoče primerjati z nobeno, v razpolož- ljivi literaturi opisano vrsto. Pripomba: verjetno se je nova vrsta razvila zaradi poudarjene rasti v dolžino iz vrste Trigonodus bittneri. Stratigrafska razširjenost: najvišji del julske apnenčevo-lapornoskrilave skladovnice. Geografska razširjenost: Lesno brdo pri Drenovem griču. Trigonodus problematicus crassus n.subsp. Tab. 8, sl. 1-6 Derivatio nominis: crassus, lat. debel, imenovan po napihnjenem anteri- oventralnem delu lupine. Holotypus: tab. 8, sl. 3-4, inv. št. 3564, Katedra za geologijo in paleontologijo univerze Edvarda Kardelja v Ljubljani. P ar a tip : tab. 8, sl. 1-2, inv. št. 3565 in 3566, v isti zbirki kot holotip. Stratum typicum: VČK 44. Locus typicus: Lesno brdo pri Drenovem griču. Material : VČK 8: primerek leve lupine z manjkajočim zadnjim delom. VČK 30: cela lupina z manjkajočim trebušnim robom. VČK 36: stisnjena leva lupina. VČK 44: dobro ohranjene leve lupine in desna lupina. Diagnosis: lupina, ki je višja od podvrste Trigonodus problematicus problema- ticus. Opis : kratka, visoka, trikotnoovalna lupina z ozkim ušescem. Vrh in izbočenost sta podobna kot pri tipični podvrsti. Sprednji zgornji, sprednji in trebušni rob izoblikujejo široko trebušast anterioventralni del lupine. Zadaj se končujejo skoraj koničasto. Sklep je podoben sklepu pri tipični podvrsti, le da je notranji letvasti rob krajši in da je glavna alveola leve lupine podaljšana navzdol. Prek lupine tečejo slabotne prirastnice, poudarjene na grebenu. Primerjava: po osnovnem izgledu j e podvrsta podobna izhodni podvrsti Trigo- nodus problematicus problematicus. Zaradi hitrejše rasti v višino kot v dolžino je lupina višja in ima podaljšan glavni zob desne lupine, ki mu ustreza daljša alveola v levi lupini. Notranji letvasti zob je kratek in rahlo upognjen. Pri hitrejši rasti v višino so se podaljševali: glavni zob leve lupine, glavni zob desne lupine, sprednji zob leve lupine in odgovarjajoče alveole. Stratigrafska razširjenost: zgornji del julske apnenčevo-lapornoskrilave skladovnice; verjetno se pojavi že v osrednjem delu omenjene skladovnice. Geografska razširjenost: Lesno brdo pri Drenovem griču. Ordo Trigonioida Dali, 1889 Superfamilia Trigoniacea Lamarck, 1819 Familia Myophoriidae Bronn, 1849 Genus Myophoria Bronn in Alberti, 1834 Myophoria kefersteini kefersteini (Münster, 1837) Tab. 8, sl. 7-11 1907 Myophoria kefersteini Münst. forma typica - Waagen, str. 59, tab. 30, sl. 6-12, tab. 31, sl. 9. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 49 Myophoria kefersteini gornensis Varisco, 1889 Tab. 9, sl. 1-6 1907 Myophoria Kefersteini var. perversa nov. var. - Waagen, str. 68, tab. 31, sL 11. 1966 Myophoria kefersteini gornensis Varisco & Parona, 1889 - Fantini-Se- stini, str. 1054, tab. 74, sl. 7-10, tab. 80, sl. 1-3, v tekstu sl. 15-17. 1907 Myophoria Kefersteini (var. Okeni Eichv^.) - Waagen, str. 66, tab. 30, sl. 14-16. 1907 Myophoria Kefersteini var. multiradiata nov. var. - Waagen, str. 66, tab. 31, sl. 6-8. 1907 Myophoria Kefersteini - Waagen, str. 66, tab. 31, sl. 4-6. 1966 Myophoria kefersteini Kefersteini (Münster & Goldfuss, 1837) - Fantini- Sestini, str. 1048, tab. 74, sl. 1-3b, tab. 75, sl. 1-16, tab. 76, sl. 1-10b, tab. 77, sl. 1-16, tab. 78, sl. 1-10. Material: Gr 13: številne, posamezne in cele, nekoliko poškodovane lupine. ZČK 54: pogostnejše posamezne in dobro ohranjene lupine. PV 8: redkejše, slabo ohranjene lupine. VČK 8: stisnjena leva lupina. VČK 30: slabo ohranjene posamezne lupine. ZČK 44: številnejše posamezne lupine, cele, dobro ohranjene lupine. Opis : trikotne, visoke, izrazito kljunaste lupine z močnim grebenom, potekajo- čim od vrha do stika zadnjega in trebušnega roba in s sprednjim šibkejšim ter zadnjim močnejšim rebrom. Na zadnji zgornji strani potekata od vrha do zadnjega robu dve šibkeje izraženi obli rebri. Zadnje, ostrejše se pričenja na konici vrha, sprednje pa nižje. Loči ju širša zajeda. Lupini sta nesimetrični. Leva je bolj izbočena in ornamentirana od desne. V sklepu se opisana oblika močno razlikuje od trigonodusnega sklepa. Notranjega zadnjega letvastega zoba v levi lupini ni. Ima le neznaten zunanji zadnji stranski zob. Glavni zob je močan, trikoten in top. Nad trikotno, spodaj zaokroženo alveolo se vzdiguje laminaren, koničast, sprednji stranski zob. Glavni zob desne lupine visi izpod vrha nazaj in navzdol. Pred njim ležeča alveola se neprekinjeno nadaljuje v poglobljen sprednji mišični odtisek, ki je pri trigonodusih dvignjena nad mišični odtisek. Zadnji, notranji stranski zob je kratek in laminaren. Prek lupine tečejo močne koncentrične prirastnice. Mere (v mm): V L G L/V G/V G/L vš 28,7-38,6 37,8-47,5 39,5-49,9 1,0-1,25 1,11-1,31 1,03-1,14 X 31,8 38,1 40,0 1,19 1,13 1,11 Pripombe: od drugih podvrst se razlikuje po razmerju L/V, G/V, G/L. Primerov, ki so omenjeni v literaturi, da se pojavlja večje ali manjše število reberc od dveh, na našem materialu ni opaziti. Samo v enem primeru se je pojavilo tretje anteriorno postavljeno rebrce. Stratigrafska razširjenost: pojavlja se v karniju z največjo razširjenostjo v julu (Fantini-Sestini, 1966, 1054). Geografska razširjenost: Lombardija, Rabelj (Fantini-Sestini, 1966, 1054), osrednja Slovenija (Lesno brdo). V Sloveniji je bila vrsta Myophoria kefersteini najdena na mnogih mestih zahodno in severozahodno od Ljubljane, vendar je niso razločevali na podvrste. 50 Bogomir Jelen Material: Gr 13: številne lepo ohranjene posamezne lupine. VČK 54: tri dobro ohranjene leve lupine. VČK 30: leva in desna lupina. VČK 36: stisnjena leva lupina. VČK 44: zelo številne posamezne in cele lupine. Opis: Myophoria kefersteini gornensis je podobna vrsti Myophoria kefersteini kefersteini, le da je višja kot daljša, z dolgim sprednjim in zadnjim robom ter kratkim, ventralnim robom. Mere (v mm): V L G L/V G/V G/L vš 23,1-39,5 23,8-35,8 29,5-45,6 0,77-1,01 1,01-1,22 1,11-1,40 X 33,8 30,0 37,9 0,91 1,12 1,21 Pripombe : pri podvrstah vrste Myophoria kefersteini ponovno srečamo težnje po različno hitri rasti v različne smeri. Pri podvrsti Myophoria kefersteini gornensis je dokaj enakomerno rast v višino in dolžino, kakršno imamo pri podvrsti Myophoria kefersteini kefersteini, zamenjala hitrejša rast v višino. Ustrezno podobnost bi lahko poiskali pri vrsti Trigonodus ramovsi. Stratigrafska razširjenost: karnij (Fantini-Sestini, 1966, 1057), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Geografska razširjenost: Lombardija (Fantini-Sestini, 1966, 1057), osrednja Slovenija (Leseno brdo). Myophoria kefersteini lombardica Waagen, 1907 Tab. 9, si. 7-9 1907 Myophoria Kefersteini war. lombardica - Waagen, str. 69. 1966 Myophoria kefersteini lombardica Waagen - Fantini-Sestini, str. 1058, tab. 79, si. 1-6. Material: Gr 13: številne posamezne poškodovane leve in desne lupine. ZČK 28: pogostne posamezne in cele lupine. ZČK 52: leva lupina. ZČK 54: leva lupina. VČK 8: precej pogostne, posamezne, nenavadno dolge manjše lupine. VČK 30: številnejše posamezne lupine. VČK 36: številne posamezne lupine. VČK 44: številne posamezne in cele lupine. Opis: podobna je podvrsti Myophoria kefersteini kefersteini, le da je precej daljša kot visoka. Značilen je dolg trebušni rob, ki je pri nekaterih lupinah bolj in pri drugih manj poševno navzdol usmerjen. Mere (v mm): V L G L/V G/V G/L vš 13,1-28,0 22,4-42,1 23,0-46,0 1,30-1,55 1,15-1,61 0,97-1,16 X 19,2 31,4 33,0 1,42 1,44 1,03 Pripombe: lupine s trebušnim robom, usmerjenim precej poševno navzdol, je mogoče zamenjati s podvrsto Myophoria kefersteini gornensis. Od slednjih se razlikuje po kratkem, hitro povijajočim se sprednjem robu, po dolgem ventralnem robu in seveda po razmerju L/V. Hitri rasti nazaj pri podvrsti Myophoria kefersteini lombardica lahko iščemo ustrezajoče enakost pri vrsti Trigonodus extraordinarius. Stratigrafska razširjenost: karnij (Fantini-Sestini, 1966, 1061). Geograf ska razširjenost: Lombardija (Fantini-Sestini, 1966,1061), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 51 Myophoria kefersteini typica Waagen, 1907 Tab. 9, sl. 10-13 1907 Myophoria Kefersteini forma typica - Waagen, str. 59, tab. 31, sl. 1-2. Material: Gr 11: dobro ohranjena leva lupina. Gr 13: številnejše posamezne lupine. Gr 17: ena cela lupina. ZČK 52: leva in desna lupina. ZČK 54: slabše ohranjeni levi lupini. PV 6: številne, lepo ohranjene posamezne lupine. VČK 8: leva in desna lupina. VČK 28: leva lupina. VČK 30: posamezne lupine. VČK 44: številne dobro ohranjene posamezne lupine. Opis : kratka, zelo konveksna, spredaj močno izbočena lupina z močno dvignje- nim in ostrim grebenom. Na nekaterih levih lupinah sta rebrci skrajšani - največkrat sprednji. Obe lupini sta enako močno izbočeni. Desna je šibkejše ornamentirana. V L G L/V G/V G/L vš 24,4-32,9 31,8-39,9 28,1-39,3 1,23-1,32 1,15-1,22 0,88-1,02 X 27,9 36,1 33,4 1,26 1,19 0,92 Pripombe: od drugih podvrst se loči po močno konveksnem sprednjem delu lupine, po mnogo večjem sklepnem kotu ter po izoblikovanosti glavne alveole v levi lupini, ki je potegnjena naprej in navzdol. Ponovno lahko vzporejamo podobnosti sprememb rasti pri dveh različnih rodovih - evolucijsko konvergenco: Myophoria kefersteini typica in Trigonodus abdominalis. Stratigrafska razširjenost: pri Lesnem brdu jo dobimo v srednjem in v zgornjem delu julske apnenčevo-lapornoskrilave skladovnice. Geografska razširjenost: osrednja Slovenija, Kremenski potok pri Ligojni (Waagen, 1907, 59, tab. 31, sl. 1-2), Lesno brdo. Heminajas woehrmanni Waagen, 1907 Tab. 10, sl. 9-10 1907 Heminajas Wöhrmanni nov. sp. - Waagen, str. 42, tab. 29, sl. 2-8. Material: Gr 2: dve slabo ohranjeni lupini. VČK 8: stisnjena desna lupina brez zadnjega dela. Opis: lupina je podolgovata, jajčasta in ima slabo izražen na sprednji rob pomaknjen prosogirni vrh. Ima značilen dolg, v iztegnjenem loku nazaj se povijajoči sprednji rob. Zadnji zgornji rob se pričenja na kljunu in poteka rahlo poševno v posteriorni smeri. V desni lupini je lepo ohranjen velik, za heminajase značilen sprednji stranski zob in velik posterioventralno usmerjen, izpod kljuna viseč glavni zob. Zadnji letvasti zob je kratek in zelo droban. Na površini so drobne prirastnice. Pripombe: od vrst Heminajas gey eri Waagen in Heminajas fissidentata (Wöhr- mann) ga razlikuje značilno oblikovan sprednji rob. Stratigrafska razširjenost: cordevol, jul? (Allasinaz, 1966, 686). Geografska razširjenost: Schiern na južnem Tirolskem, Frombach v Sel- skih Alpah, planina Jelenek pri Spodnji Idriji (Waagen, 1907, tab. 29), Lombardija (Allasinaz, 1966, 686), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Gruenewaldia decussata (Münster, 1837) Tab. 10, sl. 4 p. 1889 Gruenewaldia decussata Münster sp. - Wöhrmann, str. 216, tab. 9, sl. 4-6. 1895 Myophoria decussata Münst. spec. - Bittner, str. 104, tab. 12, sl. 1-8. 52 Bogomir Jelen 1966 Gruenewaldia decussata (Münster, 1837)- Allasinaz, str. 698, tab. 53, sl. 16-17, tab. 54, sl. la-lb. Material: Gr3: dobro ohranjena desna lupina. Gr 13: stisnjena leva lupina. VČK 30: dve slabo ohranjeni desni lupini. VČK 44: slabše ohranjeni levi in desni lupini. O p i s : lupine so majhne, romboidne in močno napihnjene. Ortogirni vrh je močno podvit. Ima globoko zaokrožen žleb, potekajoč po sredini lupine od vrha do trebuš- nega roba. Na sprednji polovici lupine so topa, radialna in koncentrična rebra. Na zadnji polovici je samo eno ostro radialno rebrce. Žleb omejujeta grebena, od katerih je zadnji višji, sprednji pa nižji. Mere (v mm): V L V/L 10,2 9 0,11 Pripombe: mrežasta ornamentacija razlikuje opisano obliko od vrste Lyromi- ophoria woehrmanni Bittner, ki ima na sprednji polovici lupine samo koncentrična rebra. Stratigrafska razširjenost: Schiern na južnem Tirolskem, Frombach v Seiskih Alpah, Lombardija (Allasinaz, 1966, 686), planina Jelenek pri Spodnji Idriji (Waagen, 1907, tab. 29), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Geografska razširjenost: Schiern na južnem Tirolskem, Frombach v Sei- skih Alpah, Lombardija (Allasinaz, 1966, 686), planina Jelenk pri Spodnji Idriji (Waagen, 1907, tab. 29), osrednja Slovenija (Leseno brdo). Subclassis Heterodonta Neumayr, 1884 Ordo Veneroida H. Adams & A. Adams, 1856 Superfamilia Lucinacea Fleming, 1828 Familia Fimbriidae Nicol, 1850 Genus Schafhaeutlia Cossmann, 1897 Schafhaeutlia astartiformis (Münster, 1841) Tab. 10, sl. 5 1889 Fimbria (Corbis) astartiformis Münster sp. - Wöhrmann, str. 226, tab. 9, sl. 7-9. 1895 Gonodon astartiformis Münst. spec. - Bittner, str. 12, tab. 3, sl. 1-4. 1966 Gonodon asíaríi/ormis (Münster, 1841)- Allasinaz, str. 701, tab. 54, sl. 6-7. Material: Gr3: dobro ohranjena lupina brez vidnega sklepa. O p i s : majhna, zaokrožena, v srednjem delu precej izbočena lupina z ortogirnim vrhom. Izbočenost pada na vse strani enako. Ušesci sta le na sprednjem in zadnjem robu, ki sta vseskozi enakomerno zaokroženi. Mere (v mm): V L V/L 7,0 7,4 0,81 Pripombe: vrsta Schafhaeutlia laubei (Bittner) je precej bolj ploska kot opisana vrsta, sprednji in zadnji rob pa ima neenakomerno zaokrožen. Stratigrafska razširjenost: od karnija do retija (Allasinaz, 1966, 702). Allasinazova (1966) ni dosledna v podajanju stratigrafske razširjenosti vrste Schafhaeutlia astartiformis. V besedilu (str. 702) navaja razširjenost od karnija do retija, v razpredelnici 1 pa od ladinija do norija. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 53 Geografska razširjenost: Schiern in St. Cassian na južnem Tirolskem (Wöhrmann, 1893, 673), Lombardija, Rabelj, Apenini, Sicilija, Dinaridi, Madžar- ska in zunaj Evrope (Allasinaz, 1966, razpredelnica 1), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Superfamilia Carditacea Fleming, 1820 Familia Permophoridae van de Poel, 1959 Subfamilia Myoconchinae Nevv^ell, 1957 Genus Pseudomyoconcha Rossi-Ronchetti, 1966 (1967) Pseudomyoconcha lombardica (Hauer, 1857) Tab. 10, sl. 1-3 1907 Myoconcha lombardica Hauer - Waagen, str. 83, tab. 32, sl. 14-16. 1966 Pseudomyoconcha lombardica (Hauer, 1857)- Rossi-Ronchetti & Alla- sinaz, str. 1105, tab. 83-88, v tekstu sl. 5-9. Material: Gr 17: dve desni lupini s korodiranim sklepom. O p i s : modiolidna, precej konveksna lupina z močno konveksnim hrbtnim robom in na sprednjem kraju lupine slabo ubočenim trebušnim robom. Izbočenost je naj- večja na zaobljenem grebenu takoj nad venstralnim robom, na katerem se lupina strmo prevesi na ventralno stran. Nagib je zložnejši, vendar znaten proti zadnji zgornji strani. Zadnji rob je visok in rahlo zaokrožen. Mere (v mm): V L V/L 21,0 29,9 0,70 24,0 28,7 0,83 Pripombe: od drugih vrst tega rodu se razlikuje opisana vrsta po neznatnem sprednjem robu in po obliki zadnjega robu. Rossi-Ronchetti in Allasinaz (1966, 1106) poročata o izredni variabilnosti vrste in o pomanjkljivosti znakov za ločitev na podvrste. Stratigrafska razširjenost: julska podstopnja (Allasinaz, 1966, 1112). Geografska razširjenost: je pogosta vrsta v Lombardiji in redkejša na Madžarskem, osrednja Slovenija (Lesno brdo). Superfamilia Crassatellacea Ferussac, 1822 Familia Myophoricardiidae Chaven in Vokes, 1967 Genus Myophoricardium Wöhrmann, 1889 Myophoricardium lineatum Wöhrmann, 1889 Tab. 10, sl. 6-7 1889 Myophoricardium lineatum n.sp. - Wöhrmann, str. 227, tab. 10, sl. 10-14 1895 Myophoricardium lineatum Wöhrm. - Bittner, str. 117, tab. 13, sl. 18-22. 1966 Myophoricardium lineatum Wöhrmann, 1889 - Allasinaz, str. 707, tab. 55, sl. 4-11. Material : VČK 30: primerek dobro ohranjene leve lupine s korodiranim skle- pom. O p i s : visoka trapezoidna do triangularna, močno konveksna lupina s prosogir- nim, takoj pred središčno črto postavljenim vrhom. Zadnji zgornji rob lupine je močno poševen in raven, sprednji pa nekoliko izbočen in prav tako močno poševen. 54 Bogomir Jelen Ventralni rob poteka horizontalno v rahlem loku. Oba zgornja roba, sprednji zgornji in zadnji zgornji, sta zelo kratka. Zadnji je nekoliko daljši od sprednjega. Zaobljeni greben, na katerem se lupina strmo prevesi na zgornjo zadnjo stran, se pričenja za vrhom in se počasi izgublja v posterioventralni smeri. Od zob sta vidna močno razviti, daljši zadnji notranji stranski zob in sprednji, večji glavni zob. Preko lupine potekajo šibke koncentrične gube. Mere (v mm): V L V/L 23,0 22,9 1,00 Pripombe: po sklepu se razlikuje od primerka Myophoricardium lineatum, ki ga je upodobil Bittner (1895, na tab. 13, si. 21; ista slika v Treatise on Invert. Paleont. (N) Mollusca 6, 2, si. E 81, 20) po precej močnem zadnjem, notranjem lateralnem zobu v levi lupini. Razmerje V/L pri našem primerku se ujema z Bittnerjevimi primerki, odstopa pa od podatkov Allasinazove (1966, 708), kajti njeni primerki so nižji in daljši. Stratigrafska razširjenost: cordevol, jul, tuval (Allasinaz, 1966, raz- predelnica 1, na str. 780 jo postavlja samo v jul). Geografska razširjenost: Južne Alpe, Apenini, Balkan (Allasinaz, 1966, 708), osrednja Slovenija (Lesno brdo). Subclassis Anomalodesmata Dali, 1889 Ordo Pholadomyoida Newell, 1965 Subfamilia Pholamyacea Gray, 1847 Familia Grammysiidae S.A. Müller, 1877 Genus Solenomorpha Cocherell, 1903 Solenomorpha sp. Tab. 10, sl. 8 Material: Gr 2: kameno jedro z ostanki lupine. ZČK 22: ostanek sprednjega dela lupine. Opis: dolgo, nazaj razpotegnjeno kameno jedro je spredaj kijasto oblikovano s sorazmerno dolgim sprednjim zgornjim robom. Ta ostro lomljen preide v zaokro- ženi, nazaj povijajoči se sprednji rob, ki se podaljša v raven ventralni rob. Zgornji zadnji rob je vzporeden z ventralnim. Posteriorni rob manjka. Enako je oblikovan tudi ostanek sprednjega dela leve lupine, na katerem so ostra rebra. Kvantitativna taksonomska anaUza (Biometri j a) Številčna obdelava kvantitativnih morfoloških podatkov o organizmu ali delu organizma, tudi fosilnega ostanka je biometrija. Na klasifikacijskih nivojih, višjih od vrste, zadostujejo kvalitativni taksonomski znaki. Za taksonomsko razlikovanje rodov je le redkokdaj potrebno uporabiti biome- trično analizo. Postopek taksonomskega razlikovanja sorodnih populacij, podvrst in vrst je drugačen. Zdaj taksonomsko razlikovanje ne temelji več toliko na vodilnih taksonomskih znakih, marveč na tendenci skupinskih znakov. Uporaba številčnih Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 55 metod v raziskavi tendenc skupinskih znakov postane neobhodna. Ker koncept tipologije izgublja pomen, vse bolj opuščajo opise vrst, ki slonijo samo na opazovanju holotipa. Za raziskavo in prikaz tendenc skupinskih znakov so najprimernejše in najuspešnejše številčne metode (I m b r i e, 1956). Biometrična raziskava školjčne favne nahajališča Lesno brdo je po tendencah skupinskih znakov smiselna le za populacijo rodu Trigonodus in vrste Myophoria kefersteini. Populacijo vrste Myophoria kefersteini je biometrično že obdelala Fan- tini-Sestinijeva (1966). V študiji njene detajlne biometrične analize nisem pono- vil. Pri vzorčevanju za statistični vzorec sem se držal napotkov Simpsona s sode- lavci (1960): 1. vsi elementi naj pripadajo vzorčevani populaciji, 2. v vzorcu naj bodo zastopane vse bistvene variacije populacije, 3. variacije naj bodo v vzorcu zastopane s približno isto relativno frekvenco kot v populaciji, 4. elementi naj ne bodo patološko ali po odmrtju spremenjeni. Kljub velikemu vzorcu populacije školjčne favne Lesnega brda (N = 769) je bilo zaradi tektonske poškodovanosti lupin za biometrično raziskavo primernih le malo elementov. Zato sem moral vključiti manjše vzorce (N = 6 do 9). Njihove statistične ocene so grobi približki, ki nas seznanijo s približnim položajem vzorca v celotni populaciji najdišča Lesno brdo. Predstavniki naddružine Unionacea nimajo za vrsto drugih taksonomskih znakov kot obliko lupine. Za naddružino Unionacea je značilna velika morfološka variabil- nost, ki otežuje tipološko taksonomsko raziskavo. Izbrane morfološke znake, s kate- rimi sem biometrično označil populacijo, kaže sl. 22. Parameter »v« sem uvedel za poskus. Kvantitativni morfološki podatki so bili biostatistično obdelani na računalniku na Geološkem zavodu Ljubljana. Dobljene statistične ocene parametrov so podane v tabeli 1 in na sliki 23. Na grafičnem prikazu intervala x ± 2 s, ki vključuje 95% populacije in 95 % intervala zanesljivosti x ± tSx za vsak parameter (sl. 23), ugoto- vimo, da sta za statistično razlikovanje najprimernejši razmerji V/L in l/L oziroma para spremenljivk V-L in 1-L. Stopnja statistične značilnosti razlik med statističnimi ocenami je prikazana v tabelah 2 in 3. Sl. 22. Parametri za biometrično označitev populacije trigonodusov Fig. 22. Parameters for biometrie characterization of the genus Trigonodus L-L' L Dolžina - Length V-V' V Višina - Height L-O' 1 Dolžina sprednjega dela lupine - Anterior length V-O' v Višina trebušnega dela lupine - Ventral height aa Odtisek sprednje zapiralke - Anterior adductor muscle scar pa Odtisek zadnje zapiralke - Posterior adductor muscle scar u Vrh - Beak AP Anteriorno-posteriorna os - Antero-posterior axis 56 Bogomir Jelen Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 57 STSiîiBUB (q) aîBUBAiq pue (b) а^вивлгап aq; шојј рзлиар sot;si;bis 'T ^ТЧ^Х JlAit^uauiajds (q) цалр ut (в) aua агцвив auaoo auoiisiiBis T e^aqBX Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 59 Tabela 2. Stopnja značilnosti razlik med statističnimi ocenami x za razmerje V/L in l/L Table 2. Level of significance in mean differences of ratios V/L and 1/L N Število elementov vzorca - Number of elements in the sample, x Aritmetična sredina spremenljivke x - Arithmetic mean of x, s Standardni odklon - Standard deviation, 95 % interval zaupanih x - 95 per cent confidence interval of mean, kv Koeficient variacije - Vari- ation coefficient, y Aritmetična sredina spremenljivke y - Arithmetic mean of y, Standardi odklon log X - Standard deviation of log x, Sy Standardni odklon log y - Standard deviation of log y, r Korelacijski koeficient - Correlation coefficient, a Stopnja rasti - Growth ratio, b Začetni index rasti - Initial growth index, Sa Standardni odklon stopnje rasti - Standard deviation of the growth ratio, Koeficient relativne variacije - Coefficient of relative variaton 60 Bogomir Jelen Tabela 3. Stopnja značilnosti razlik med statističnimi ocenami a in b za par spremenljivk V-L in 1-L Table 3. Level of significance in the growth ratio and the initial growth index differences Biostatistično obdelavo sem razložil v drugem članku (Jelen, 1983). Zaradi nekaterih zelo majhnih vzorcev in še neizdelanega matematičnega modela za številčno podajanje nekaterih tipoloških taksonomskih znakov nisem mogel doka- zati statistično značilno razliko povsod, kjer obstajajo razlike v tipoloških taksonom- skih znakih, npr. med Trigonodus bittneri in Trigonodus abdominalis za parameter V/L ter med Trigonodus sandbergeri dalmatinus in Trigonodus extraordinarius za Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 61 Taksonomsko vrednotenje fenetično značilnih razlik Taksonomsko vrednotenje fenetično značilnih razlik je potrebno, ker ni korelacije med morfološko različnostjo in stopnjo reprodukcijske izolacije. Biometrična raziskava recentnih sorodnih populacij je pokazala, da jih lahko statistično razlikujemo. S tem preti nevarnost, da vsako populacijo oziroma vsak najmanjši statistično homogen vzorec razlikujemo z binominalno nomenklaturo (Imbrie, 1956). To je v taksonomiji nevretenčarjev vodilo v nered. Pri taksonom- skem delu na nivojih, nižjih od podrodu, je potrebno upoštevati stratigrafske, geografske, ekološke in genetične kriterije. Vzorce fenetično podobnih populacij rodu Trigonodus, ki se med seboj taksonom- sko razlikujejo in sem jim lahko ločil ekološke niše (str. 74) ter jim tako predvidel neodvisnost in tolikšno različnost, da bi nanje lahko delovale različne selektivne sile, sem klasificiral kot vrste. Kako popolna je bila reprodukcijska izolacija med vrstami rodu Trigonodus, bi lahko sklepali po verjetni odsotnosti hibridov. Vzorce populacij vrst Trigonodus problematicus in Myophoria kefersteini, ki se med seboj taksonom- sko razlikujejo, nisem pa jim mogel ločiti ekološke niše (str. 78), sem klasificiral kot podvrste. Na nivoju populacije je bilo mogoče razlikovati le fenetične lokalizirane populacije ekofenotipov nekaterih vrst rodu Trigonodus (str. 78). Ker nastanek novih vrst in podvrst ni bil selektiven, ampak so nastale s hitro simpatrično adaptivno speciacijo in subspeciacijo, znakov selektivnega uveljavljanja izolacijskih mehanizmov nisem našel. Selektivno favoriziranje fenetičnih znakov pa se v kratkem geološkem času še ni moglo pokazati. Biotop in ekologija Raziskovano nahajališče ima močno, politipično populacijo rodu Trigonodus in vrste Myophoria kefersteini (sl. 38). Trigonodusna favna zunaj prostora Orle-Podmolnik-Podutik-Lesno brdo doslej še ni bila ugotovljena. Populacije vrste Myophoria kefersteini pa so naseljene še severneje od omenjenega prostora (Kossmat, 1910; Ramovš, 1962; Grad&Fer- jančič, 1976; Jelen, 1979). Školjčna biocenoza z vrsto Myophoria kefersteini je tudi pri Rablju in Lombardiji brez trigonodusne favne (Allasinaz, 1966; Fanti- ni-Sestini, 1966). V literaturi zasledimo posamezna spekulativna ugotavljanja biotopa rodov Trigo- nodus, Pachycardia in Myophoria, nikoli pa njegove popolnejše favnistične, sedimen- tološke in geokemične analize. par V-L. Boljše razultate statističnega razlikovanja med Trigonodus serianus, Trigo- nodus ramovsi in Trigonodus problematicus crassus pričakujem od matematičnega zapisa tipoloških taksonomskih znakov poteka zgornjega, sprednjega in trebušnega robu ter lege največje debeline lupine, v čemer se med seboj razlikujejo, in od večjih vzorcev. Vrednosti statističnih ocen razmerja v/V in para spremenljivk v-V so se za statistično razlikovanje pokazale nezanesljive. Z določitvijo stopnje značilnosti razlik je kvantitativna taksonomska analiza končana. Slediti mora taksonomsko vrednotenje ugotovljenih značilnih razlik. 62 _ Bogomir Jelen Rod Trigonodus ima po literaturnih podatkih toleranco od sladke do morske vode (Cox et al., 1969b, N 467). Trigonodus naj bi preferirai zelo plitve brakične vode (Allasinaz, 1964a, 203). Rod Myophoria pa je vprašljivo morski (Cox et al., 1969b, N 472; Newell & Boyd, 1975, 59). Razlike v zgradbi školjčnih populacij z rodovoma Trigonodus in Myophoria v slovenskem prostoru dajejo možnost raziskovati njihov biotop. Raziskava biotopa mora zajeti celotno, integrirano okolje, na katerega se je prilagodila biocenoza in vanjo asimilirani osebek. Raziskava mora torej zajeti fizi- kalni, kemični in biološki vidik biotopa. Geokemična raziskava biotopa Geokemična raziskava biotopa in rezultati so priobčeni v drugem članku (D o 1 e - nec & Jelen, 1987). Sedimentološka raziskava biotopa Analiza mikrofaciesa je dala o biotopu podatke, ki se skladajo z rezultati geoke- mične raziskave biotopa. Število raziskanih vzorcev dá predstavo o okolju, ne pokaže pa dinamike spre- memb v biotopu. Rezultate analize mikrofaciesa kaže tabela 4. Biotop nahajališča Lesno brdo je bil del zaprtega šelfa, s stalnim ali občasnim značajem lagune. Detritični kremen kaže na dotok s kopnega, ki je najverjetneje bil občasen. Do brakičnih razmer je prišlo ob mešanju morske z rečno vodo, verjetno pa tudi s padavinsko vodo. Mikrofacies biotopa Mlinše pri Zagorju prav tako kaže na dotok s kopnega. Glede na verjetnost, da gre za distalnejše dele šelfa, so bile razmere blizu morskim, sodeč po izotopski sestavi kisika in ogljika, prevladujoče. Favnistična raziskava biotopa Favnistična analiza raziskuje zgradbo združbe (sl. 24). Za enoto favnistične analize sem določil rod. Taksonomska in količinska sestava združbe Taksonomsko sestavo predstavita seznam taksonov in tabela prisotnosti - odsot- nosti taksona. Taksonomsko sestavo uravnavata okolje in priložnost, dana organizmu, da pride v združbo. Okolje je prepletanje fizičnih, kemičnih in bioloških razmer (Rey m en t, 1971, 3): 1. Fizično okolje: geografski položaj, substrat, dinamika medija, topografija, ozračje, temperatura, svetloba, pritisk, stratifikacija (temperature, slanosti). 2. Kemično okolje: slanost, pufri, redoksi potencial, koncentracija H ionov, O2, CO2, N2, S, anioni kislin, sledni elementi, anorganske soli, organske snovi in spojine, kemična aktivnost sedimenta. 3. Biološko okolje: hrana, predacija, kompeticija, parazitizem, simbioza, poselje- nost. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 63 P - prisotnost v odstotkih nEi - število vzorcev z neko enoto ekologije N - celotno število vzorcev Ekološka toleranca: ekološko toleranco določi število vzorcev, ki vključu- jejo neko enoto. Et = Пе, (Walker & Hambach, 1974, 2.18) Et - ekološka toleranca Gostota enot: gostoto enot določi število enot v združbi nahajališča. G - gostota enot Пе - število enot Raznolikost: merilo raznolikosti naj bi bilo število enot v vzorcu. Ker pa je število enot funkcija števila vzorcev, se napaki izognemo z izrazom: d - raznolikost S - število enot v vzorcu N - število primerkov Homogenost: je mera enakomernosti porazdelitve neke pomembne vrednosti (npr. števila primerkov) enot v vzorcu. e_ - homogenost H - Shannonov indeks splošne raznolikosti Količinsko sestavo združbe prikažete rang in relativna številčnost. Rang, ki je mera porazdelitve dominance, pove, kateri takson je v vzorcu in združbi najštevil- nejši, kateri je po številčnosti drugi, tretji itd. Relativna številčnost kot količinska mera dominance poda številčne odnose med taksoni. Za več vzorcev iz istega nahajališča izračunamo srednjo vrednost rangom takso- nov in vsoto relativnih številčnosti. Količinsko sestavo združbe ponovno uravnavata priložnost in razpoložljivi živ- ljenjski viri. Delovanje združbe pogojuje avtekologija taksonov, ki grade združbo. Avtekolo- gija organizmov ima štiri vidike: 1. prehranjevanje, 2. prilagajanje, 3. presnova, 4. razmnoževanje. Glavni pomen za avtekologijo školjk imajo prehrana, substrat in dinamika vode (Stanley, 1970, 7), sl. 25. Indeksi značaja enote v združbi in vzorcev Prisotnost: z njo merimo relativno prisotnost enote v združbah in vzorcih. 64 Bogomir Jelen sisÀ^BUB ]врн;оЈ31ш jo s^^nsan f aiq^x Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 65 66 Bogomir Jelen Sl. 25. Vpliv okolja na način življenja školjk (Stanley, 1970) Fig. 25. Presentation of the interrelationship among environmental factors and bivalve shell form (Stanley, 1970) Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 67 ni - neka pomembna vrednost za vsako enoto N - celotno število pomembnih vrednosti ni Pi = — - verjetnost Sestava združbe Vrednosti v tabeli 5 omogočajo pogled v sestavo združbe raziskovanega nahaja- lišča. Združba je ekstremno organizirana. Školjke predstavljajo 99,5 % celotne favne, polži le 0,5 %. Drugih fosilnih metazojev, razen ostankov aktivnosti anelidov pone- kod v apnenčevo-lapornoskrilavi skladovnici in redkih solitarnih koral v Gr 2, v nahajališču ni. Porazdelitev rangov (r in koloni A, B) med enote najvišjega dela tabele, ki predstavljajo 86 % celotne favne, je zelo pravilna. Druge enote nimajo pravilne porazdelitve rangov. Dominantnost v relativni številčnosti je tudi ekstremna (kolona C). Prisotnost in s tem ekološka toleranca je največja za prvi dve enoti. Gostota enot in raznolikost (vrste H, I, J) sta v povprečju zelo majhni. Močna in ekstremna organiziranost združbe, visoka dominantnost, prevladujoča prisotnost neke enote, majhna gostota in raznolikost, so značilnosti združb z močnim ekološkim pritiskom (medplimski pas, estuarji, obalne lagune). Vrednosti v kolonah C, D, E za enoti 3 in 4 se ostro ločijo od vrednosti 2. enote. Iste vrednosti za enote od 5 do 18 so zelo nizke in celo zanemarljive. Tudi to jasno kaže na zelo močno kontrolo biotopa, ki ga niso uspele naseliti. Glavni ekološki pritisk, ki je urejal ugotovljeno sestavo združbe, pripisujem brakičnosti. Brakični biotop nahajališča je dokazala masnospektrometrična analiza izotopske sestave kisika in ogljika školjčnih lupin in prikamenine (Dolenec & Je- len, 1987) ter posredno raziskava mikrofaciesa. Če opazujemo vrednosti v vrstah od H do K, ugotovimo zakonitosti razporeditve v navpični in vodoravni smeri. Ekološki pritisk v prostoru ni bil povsod enako močan. V navpični smeri lahko določimo vsaj tri ekološke preobrate: 1. med vzorcema Gr 3 in Gr 5-7, tj. na prehodu spodnjega dela v srednji del apnenčevo-lapornoskrilave skladovnice ; 2. med vzorcema VČK 28 in ZČK 22, tj. na prehodu srednjega dela v zgornji del skladovnice; 3. na prehodu karbonatne sedimentacije v zgornji klastični člen. Ekološki preobrati so se odrazili tudi v množičnosti mikrofavne in mikroflore in na litofaciesu (cf. sl. 11-14). Prvi ekološki preobrat je zaostril življenjske možnosti. Plasti do VČK 8 so brez makrofavne (cf. sl. 15). Z litofaciesa in biofaciesa sklepam na poglobitev. Drugi ekološki preobrat je nastal postopoma, kot kažejo vrednosti H, I, J, K od VČK 28 navzgor in sl. 15. Ponovno poplitvenje ugotavljam po litofaciesu in biofaci- esu. Shannonov indeks: imenujejo ga tudi splošni indeks raznolikosti. Ker je neodvisen od velikosti vzorca, je primeren za primerjavo raznolikosti med različno velikimi vzorci. 68 Bogomir Jelen Tabela 5. Numerična analiza sestave združbe nahajališča Lesno brdo Table 5. Numerical indices of community structure at the locality Lesno brdo Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 69 Tretji ekološki preobrat je bil poguben. Regresiji, katere začetke opazimo v mi- krofaciesu tik nad zadnjimi fosilonosnimi plastmi, je sledilo nenadno in vsesplošno izginotje makrofavne. V vodoravni smeri ločim v zgornjem delu apnenčevo-lapornoskrilavega člena tri različke biotopa nahajališča: 1. VČK 30-44: vrednosti v vrstah H, I, J, K so višje kot v ZČK na istem stratigrafskem nivoju. 2. ZČK 28-54: vrednosti v vrstah H, I, J, K so nižje kot v VČK na istem stratigrafskem nivoju. 3. Gr 11-17: od VČK in ZČK se razlikuje po taksonomski in količinski sestavi ter v avtekologiji (str. 78). Na golici Gr je bilo v zgornjem delu skladovnice (Gr 11-17) posebno ekološko območje. Za svojstvenost taksonomske in količinske sestave je vzrok dinamika vodnega okolja. Litofacies (breče, peščeni laporji, mikrobreče, sparitni in onkoidni apnenci in biofacies) kažeta na zelo visok EI (cf. sl. 11). Vrednost Ô^^O, izmerjena na vzorcu lupine vrste Pachycardia rugosa, je najnižja na nahajališču Lesno brdo (Dolenec & Jelen, 1987). Zgornji del srednjega dela apnenčevo-lapornoskrilavega člena v ZČK nima školjčne favne. Vrednosti v vrstah H, I, J, K so v zgornjem delu skladovnice nižje kot v VČK. Opirajoč se na litofacies in biofacies, sklepam, da je bila globina vode v ZČK vseskozi večja kot v VČK in pri Gr. Približno izenačila se je šele v najvišjih fosilonosnih nivojih. Z analizo sestave školjčne favne in stratimetričnim snemanjem v navpični in horizontalni smeri sem ugotovil še drugi in tretji ekološki dejavnik, ki sta urejala sestavo školjčne favne - globino in dinamiko vodnega okolja. Za nizke in zanemarljivo nizke vrednosti C, D, E enot od 3 do 18 imam dve razlagi: 1. poskusi naselitve neugodnega biotopa in 2. tafocenoza. Lopha sp. ima med temi enotami najvišjo prisotnost in ekološko tolerantnost. V sistemu sodijo lofe med ostreje, ki žive tudi v nekoliko brakični vodi (Ramovš, 1974, 104). Vse najdene lupine vrste Lopha sp. so nedorasle ali pa zakrnele, ker so osebki naselili biotop, ki je bil na meji njihove fiziološke prilagodljivosti. Bakevellia (Bakevelloides) sp. ima nižjo prisotnost in ekološko toleranco kot Lopha sp. Podobno kot primer vrste Lopha sp., razlagam tudi njeno mesto v združbi s poskusom naselitve neugodnega biotopa. Odsotnost požiralcev sedimenta je značilnost zgradbe združbe nahajališča. Po podobnosti z recentnimi soleni domnevam, da je bila Solenomorpha sp. hiter vrtalec skozi sediment in je zato spadala v prehranjevalno skupino požiralcev sedimenta. Solenomorpha sp. je primer neuspešnega poskusa naselitve neugodnega substrata v ZČK 22. Količina organske snovi v sedimentu je mogla biti tolikšna, da je njen razpad v anaerobnih razmerah zastrupljal sediment s H2S. A Srednja vrednost ranga za vse vzorce - Mean rank abundance for all community collections, B Srednja vrednost ranga za vse vzorce, v katerih je enota prisotna - Mean rank abundance of community collections including an ecologie unit, C Relativna številčnost - Total relative abundance in per cent, D Prisotnost (P) - Presence percentage, E Ekološka toleranca (Et) - Ecologie tolerance, H Gostota enot (G) - Ecologie units density, I Raznolikost (d) - Diversity, J Indeks splošne raznolikosti (H) - Shannon index of general diversity, K Homoge- nost (e) - Homogenety, N Absolutna številčnost enote v vzorcu - Number of specimens of the ecologie unit in a collection, r Rang - Rank number of the ecologie unit in a collection 70 Bogomir Jelen Delovanje združbe Združba nahajališča je v načinu prehranjevanja neorganizirana (tabela 6). Nizki in plitvi filtratorji so v celotni favni zastopani s 97%. Neorganiziranost združbe v načinu prehranjevanja je dovolila dovoljna količina hrane, ki ni bila omejeni življenjski vir. Ker so to bili nizki in plitvi filtratorji, je bila suspenzija ob stični ploskvi vode s sedimentom bogata z organsko snovjo. Današnja okolja, kjer prihaja do mešanja slane in sladke vode (delte, estuarji, obalne lagune), imajo veliko biopro- dukcijo in akumulacijo organske snovi. V podrobnostih vendarle opazimo organiziranost združbe na plitve in nizke filtratorje, ki so imeli trofične niše urejene po nivojih, na katerih so filtrirali suspenzijo. Apnenčevo blato in mulj sta bila dolgotrajen substrat raziskovanega nahajališča. Odlagala sta se v mirnejši podplimski coni. Nekateri prostori sedimentacije apnenčevega blata ali mulja so zelo mirni, drugi dinamičnejši. V bolj razgibanih obdobjih pride blato ponovno v suspenzijo. Nizki in plitvi pasivni filtratorji se po podatkih Steel-Petrovičeve (1975, 552) takšnih biotopov izogibajo. Nevarnost resuspenzije zmanjšujeta utrjevanje substrata po organizmih in ob- časna izsuševanja. Tevesz in McCall (1979) poročata o sposobnosti unionoidnih školjk, da se po resuspenziji izvlečejo izpod > lOcm debelega pokrova usedline. Samo s curki vode, iztisnjenih iz plaščne votline, odstranijo z zadnjega dela lupine do 2 cm usedline. Oblika lupine, ki je podobna lupini trigonodusov in pahikardij, omogoča zbrati dovoljno količino vode v plaščni votlini. Ne škoduje jim tudi večja količina sedi- menta, ki se pri resuspenziji nabere v plaščni votlini školjk. Zasute v sedimentu zdržijo dva dni. O podobnih sposobnostih nekaterih morskih školjk iz trofičnih skupin s plitvimi in nizkimi filtratorji poroča Kranz (1974). Organizmi, ki presnavljajo s prostim kisikom, ne morejo živeti v okolju, kjer zaradi mirovanja vodnega stolpca ni kroženja kisika. Zato se je morala školjčna semiinfavna in infavna prilagoditi na pelitski substrat, ki ponovno prehaja v suspen- zijo. Množično školjčno favno sem našel na raziskovanem nahajališču vedno na pre- hodu apnenčeve plasti v muljevec. Revnejša je ali pa manjka v plasteh glinenega Redukcijske razmere v sedimentu nahajališča, opazne na pogled, je potrdila raziskava mikrofaciesa z ugotovljenimi gnezdi pirita in piritnega pigmenta. Enake geokemične razmere so v sedimentu današnjih lagun, kjer zato ni požiral- cev sedimenta. Vrsta Pachycardia rugosa ima dokaj visoko relativno številčnost, toda nizko vrednost prisotnosti in ekološke tolerance. Njena preferenca jo je omejila na različek biotopa Gr 11-17. Tudi za preostale enote je verjetnejša prva razlaga kot druga, ki je ne smemo izvzeti, še posebno ne zaradi prisotnosti stenohalinega aktivnega plavalca Amusium sp. Nasproti drugim vzorcem so vrednosti za gostoto, raznolikost in homogenost v vzorcih Gr 2 in Gr 3 višje in rangi so drugače razporejeni. To je razumljivo, saj so bili v Gr 2 najdem stenohalini morski organizmi - solitarne korale. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 71 Tabela 6. Analiza delovanja združbe nahajališča Lesno brdo Table 6. Tentative analysis of hypothetical community function at the locality Lesno brdo 72 Bogomir Jelen apnenca in apnenca. Izgleda, da je bilo za življenje trigonodusov in mioforij ugodno okolje med povečanim dotokom pelitnega detritičnega materiala in drobnega organ- skega detritusa. Neugodne življenjske razmere so nastopile, ko se je dotok pelitnega detritičnega materiala nadaljeval ali povečal. V debelejših (>5cm) lapornih plasteh so fosili navzgor vse redkejši, v drugi polovici plasti jih sploh več ne najdemo. Dolgotrajni substrat je omogočal adaptivno radiacijo. Fosil kot osebek oziroma paleobiološka enota, nima le pomena za razlago njegove horizontalne biologije, na katero so omejene današnje biološke enote, ampak za biologijo skozi geološki čas - geobiologijo. Fosil moremo obravnavati z vseh vidikov biološke enote, tudi z vidika adaptivne funkcionalne morfologije. Le-ta je določena kot odnos med obliko organizma, oko- ljem in evolucijo (Kauffman, 1969, N 130). Mehkužci, še posebno školjke, sodijo po Kauffmanu (1969, N 130) med najpri- mernejše nevretenčarje za raziskavo adaptivne funkcionalne morfologije iz nasled- njih razlogov: 1. mehki deli so dobro poznani. Njihova spremenljiva anatomija in morfologija sta odraz prilagajanja na različna okolja; 2. funkcionalnost mehkih delov in morfologija sta celoti, tako da z mehkih delov sklepamo na trde in obratno; 3. v obliki lupin današnjih predstavnikov se v popolnosti zrcali način življenja, tako da z recentnih lahko sklepamo na fosilne; 4. ekologijo današnjih predstavnikov dobro poznamo, kar lahko prenesemo v pa- leoekologijo; 5. razvojne linije lahko sledimo nazaj v geološko preteklost. Mnogi današnji rodovi se pojavijo že v mlajšem mezozoiku. To omogoča primerjavo anatomije in morfologije današnjih in fosilnih predstavnikov; 6. pogosten je pojav adaptivne homeomorfije, kar omogoča razlago adaptivne morfologije že izumrlih oblik; 7. školjke so pogost, dobro ohranjen fosil. V nadaljnjem sklepanju na način življenja vrst in podvrst rodov Trigonodus in Myophoria se bom opiral na Stanleyevo (1970) študijo adaptivne funkcionalne morfologije današnjih školjk. Preseki trigonodusov in pahikardij v frontalni ravnini so takšni kot pri semiin- favni in plitvi infavni (sl. 26, tab. 2, sl. 9, tab. 3, sl. 2). Črta največje debeline je postavljena v dorzalno polovico lupine. Imajo robustne, težke, debele lupine, ki služijo semiinfavni in plitvi infavni za stabilizacijo v substratu in jo varujejo pred mehanskimi poškodbami v razgibanih okoljih. Pahikardije so ornamentirane z ostrimi, dokaj visokimi prirastnicami, ki so dodatno stabilizirale osebek v sub- stratu. Niso pa pri vseh vrstah in osebkih trigonodusov lupine enako robustno in težko grajene. Razlike bom obravnaval drugje. Današnje Unionacea imajo adaptivno morfologijo, ki je taka kot pri trigonodusih. Živijo kot semiinfavna (sl. 27) in kot infavna (sl. 28). Za trigonoduse predvidevam enak življenjski položaj, ki pa se je v podrobnostih razlikoval od vrste do vrste (sl. 31a, 34). Lupina vrse Myophoria kefersteini je oblikovana kot pri infavni. Zakaj je bolj sploščena in zakaj je črta največje debeline višje v dorzalni polovici lupine, bom razložil kasneje. Radialna rebrca in greben so služili za stabilizacijo in za prerivanje skozi sediment. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 73 Sl. 26. Frontalni preseki lupin nekatere epifavne, semiinfavne in infavne (Stanley, 1970) m - črta največje debeline Fig. 26. Frontal cross-sectional shapes of epifaunal, semiinfaunal and infaunal shell types (Stanley, 1970) m - maximum shell width Sl. 27. Način življenja vrste Unio pictorum Fig. 27. Living habit of the Unio pictorum Sl. 28. Način življenja podvrste Lampsiiis radiata siliquoidea (Tevesz & McCall, 1979) Fig. 28. Living habit of the Lampsiiis radiata siliquoidea (Tevesz & McCall, 1979) 74 Bogomir Jelen Adaptivno morfologijo današnjih Trogoniacea in odgovarjajoči predvideni živ- ljenjski položaj podvrste Myophoria kefersteini subsp. kažejo sl. 29, 30 in 31b. Neotrigonia živi kot plitva infavna z zadnjim (dihalnim) robom v ravnini stične ploskve sedimenta in vode (Newell & Boyd, 1975, 59). Oblika školjčnih lupin semiinfavne in plitve infavne se je prilagodila na: 1. način in smer vkopavanja v substrat, 2. hitrost vkopavanja, 3. globino vkopavanja in 4. življenjski položaj. Na sl. 32 so osnovni primeri odnosov med oblikovanostjo lupin in načinom ter smerjo vkopavanja v substrat. K primeru A se približuje lupina vrste Trigonodus ramovsi (tab. 7, sl. 1, 3, 6). Poleg razmerja L/V, ki je blizu 1, ima skupno s školjkami primera A ozko klinasto obliko z zelo visoko postavljeno črto največje debeline. Tako oblikovane školjke prodirajo v substrat navpično navzdol, ko z zasuki naprej in nazaj okoli v središče lupine postavljene osi, režejo v substrat. K primeru C se približuje lupina vrste Trigonodus abdominalis. Sprednji del lupine je močno konveksen in izpostavljen (tab. 6, sl. 8-10), zato se je noga lahko okrepila. Zadnji del lupine je skrajšan, kot je tudi pri drugih, anteriorno podobno oblikovanih lupinah. S skrajšanjem zadnjega dela lupine, se je sklepna os zasukala tako, da je školjka iztegovala nogo verjetno zelo blizu, če že ne na anteriomem robu. K primeru D se približuje oblika vrste Trigonodus extraordinarius (tab. 7, sl. 8, 9). Lupino z velikim razmerjem L/V bi noga, ki se izteguje pravokotno na os sklepa, med vkopavanjem težko vodila, ker je os zasuka postavljena iz središča lupine. Zato se školjka temu izogne in prične iztegovati nogo bliže anteriomoposteriomi smeri. Smer vkopavanja se pomakne zelo blizu anteriorno-posteriorni smeri ali pa je z njo vzporedna. Kot vkopavanja je med 45° in 90°. Druge trigonodusne vrste so imele smer in način vkopavanja kot primer B. Hitrost vkopavanja je odvisna od oblike prečnega preseka lupine (sl. 33), od oblikovanosti sprednjega dela lupine, njene debeline in velikosti lupine. Po naštetem sodim, da sta se vrsti Pachycardia rugosa in Trigonodus carniolicus zelo počasi in delno zakopavali v substrat. Povečanje razmerja L/V pri Trigonodus bittneri, njegov močno naprej postavljen in neznaten vrh in gladko potekajoče linije lupin so vrsti omogočili hitrejše in globlje vkopavanje lupine. Manjše kot druge, so lupine vrst Trigonodus serianus, Trigonodus abdominalis in Trigonodus ramovsi. Med njimi je bila najhitrejša, tudi zaradi oblikovanosti, Trigo- nodus abdominalis. V substrat se je zakopala vsa, do stične ploskve sediment-voda. Hitro se premikajo v substratu vrste z močno navzad podaljšano lupino in okroglim ali diskasto oblikovanim prečnim prerezom. Trigonodus extraordinarius ima zelo podobno oblikovano lupino. Razmerje L/V je pri tej vrsti blizu 2. Lupina je v prečnem prerezu za trigonoduse zelo ozka, vrh je pomaknjen pred sprednji rob in ne izstopa iz iztegnjenega ovalnega obrisa lupine. Domnevam, da se je zakopaval hitreje in globlje kot drugi trigonodusi z navzad podaljšano lupino. Slika 34 prikazuje mojo interpretacijo zgornjih ugotovitev. Današnji predstavniki naddružine Unionacea se zelo počasi vkopavajo v substrat. Do končne lege v substratu potrebujejo več ur do en dan (Tevesz & Mc Call, 1979, 113). V paleobiologi ji je razlaga adaptivno funkcionalne morfologije podvrst neke vrste Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 75 Sl. 29. Neotrigonia margaritacea v življenjskem položaju (cf. Newell & Boyd, 1975) Fig. 29. Life position of the Neotrigonia margaritacea (cf. Newell & Boyd, 1975) Sl. 30. Myophoria kefersteini kefersteini V predvidenem življenjskem položaju Fig. 30. Reconstruction of living habit of the Myophoria kefersteini kefersteini Sl. 31. Trigonodus ramovsi (a) in Myophoria kefersteini kefersteini (b) najdeni V življenjskem položaju (VČK 44) Fig. 31. The Trigonodus ramovsi (a) and the Myophoria kefersteini kefersteini (b) found in original life position (VČK 44) 76 Bogomir Jelen Sl. 32. Primeri odnosov med oblikovanostjo lupin in načinom ter smerjo vkopavanja v mehki substrat. Prirejeno po Stanleyu, 1970 Fig. 32. Examples of adaptions in burrowing into the soft substratum. Adapted from Stanley, 1970 Sl. 33. Oblika prečnega preseka lupin pri (a) školjkah, ki se hitro zakopavajo in (b), ki se izredno počasi in delno zakopavajo (Stanley, 1970) m - črta največje debeline Fig. 33. Relation of the frontal cross-sectional shapes to the burrowing rate; (a) rapid burrower, (b) the very slow, and a partial burrower (Stanley, 1970) m - maximum shell width Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 77 Sl. 34. Adaptivna divergenca rodu Trigonodus v ekološke niše Fig. 34. Adaptive divergence of the genus Trigonodus into the ecological nishes 78 Bogomir Jelen težja. Podvrste so populacije vrste, ki se malo razlikujejo v ekoloških nišah. Na mejah niš pa še vedno prihaja do izmenjave genov. Nisem uspel razločiti ekološko nišo podvrste Trigonodus problematicus crassus od niše podvrste Trigonodus problemati- cus problematicus. Nejasne so tudi ekološke niše podvrst vrste Myophoria kefersteini. Populacije le- te imajo tendenco v podaljševanju zadnjega dela lupine (Myophoria kefersteini lombardica), v podaljševanju sprednjega dela lupine (Myophoria kefersteini typica) in višanju lupine (Myophoria kefersteini gornensis) (cf. Fantini-Sestini, 1966), ki je začetek s trigonodusi konvergentne adaptivne radiacije. Morfološki znaki podvrste Myophoria keferesteini subsp.: ozka, klinasta, skoraj lečasta oblika v prečnem preseku lupine, radialna ornamentad j a in nesimetričnost leve in desne lupine, jo razen še precej robustne gradnje adaptivno približujejo vagilni plitvi infavni. Neotrigonia margaritacea, njena današnja, odmaknjena sorod- nica sodi med precej aktivno infavno (Gould, 1969, 1125). Priključitev podvrste Myophoria kefersteini subsp. k vagilni infavni je postala verjetna s Stanlyjevo (1970, 78) navedbo, da imajo vse današnje školjke vagline infavne, s poševno postav- ljeno ravnino stika obeh lupin, nesimetrični lupini. Zaenkrat je podmena o podvrsti Myophoria kefersteini subsp. kot poševni vagilni infavni samo druga možnost poleg morfološke adaptacije na hitro poševno vkopava- nje v substrat. Pri obravnavi avtekologije v različkih biotopa raziskovanega nahajališča se bom opiral predvsem na ekofenotipe trigonodusne favne, na katerih se najlepše zrcali okolje. Značilnost naddružine Unionacea je velika ekološka spremenljivost lupin (Cox et al., 1969b, N 413). Skladna z dosedanjimi opazovanji je ugotovitev, da je razgibanost vodnega okolja vplivala samo na tisto školjčno favno, ki sem jo ugotovil kot semiinfavno. V trigono- dusni semiinfavni ločim tri ekofenotipe (tabela 7, sl. 35-37). Avtekologija školjčne favne biotopa Gr 11-17 je bila prilagojena na razgibano vodno okolje. Sesilna in bisusna epifavna {Lopha sp., Bakevellia (Bakevelloides) sp.) in močno stabilizirana semiinfavna (Pachycardia rugosa) sta dominantni. Tudi Pseudomyoconcha lombardica, verjetno z bisusi pritrjena semiinfavna, je bila kot prilagojena. Podrejeno nastopa stabilizirana infavna. Trigonodusna favna se pojavlja količin- sko popolnoma podrejeno v plasti Gr 11, kjer dinamičnost okolja še ni bila izrazita. Močne populacije rodov Trigonodus in Myophoria razlagam s štirimi ekološkimi dejavniki: 1. z brakičnostjo, ki je izključila kompetencijo in nekatere predatorje (ehino- derme) 2. z dovoljno količino hrane 3. s primernim substratom, ki pa ni dovoljeval naselitve epifavne, in 4. z odsotnostjo predator j ev (polžev in ehinodermov). Populacija vrste Myophoria kefersteini je šibkejša od populacije trigonodusov (cf. tabela 5, sl. 38). Upor okolja, mislim brakičnost, je bil zanjo močnejši kot za trigonoduse. Količinska sestava vrst školjčne favne na raziskovanem nahajališču (sl. 38) kaže uspešnost semiinfavne. Bila je uspešnejša pri lovljenju hrane. Hitrost in globina vkopavanja pa nista bila selekcijska faktorja, saj okolje ni bilo turbulentno in substrat stabilen, in ni bilo predatorjev. Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 79 Tabela 7. Razlaga ekofenotipov trigonodusne semiinfavne Table 7. Description of the trigonodus semiinfavna ecophenotypes 80 Bogomir Jelen Pogoji nastanka in nastajanje opisanih novih vrst in podvrste Runnegar in Newell (1971) ter Newell in Boyd (1975, 59) so pri školjkah opazili lastnost eksplozivnega nastanka novih oblik v zelo kratkem geološkem času, npr. v teku enega milijona let. Naenkratna radiacija se je pojavljala v novih, dovolj stabilnih in izoliranih adaptivnih conah. Nastanka vrst in podvrst na raziskanem nahajališču ne uvrščam v selektivno, ampak v hitro simpatrično adaptivno speciacijo in subspeciacijo. Sl. 35. L-V diagram ekofenotipov vrste Trigonodus carniolicus Fig. 35. L-V diagram illustrating the differences in ecophenotypes of the Trigonodus carniolicus Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 81 S prihodom rodu Trigonodus v novo nastalo nezavzeto adapcijsko cono so se mu vrste pričele prilagajati. Stalni tip muljastega substrata je omogočil adaptivno radiacijo. Mogoča pa je bila šele takrat, ko so bile populacije sposobne zavzeti prazne ekološke niše. Slika 39 kaže radialne komponente rasti pri rodu Unionoida. V rodu Trigonodus so geni različno kontrolirali komponente rasti, kot kaže sl. 40. Z različno kontrolo rasti je bil izpolnjen naslednji pogoj za zavzetje ekoloških niš, ki so se, kot domnevam, razlikovale v globini, kotu in hitrosti vkopavanja v sediment in trofični podskupini (cf. sl. 34). Ker ni bilo drugih ekoloških ekvivalentov, razen rodu Myophoria, ki pa je bil manj uspešen zaradi večjega upora okolja, izrazitejše kompe- ticije za ekološke niše ni bilo. Katere močnejše genetske premike od že obstoječih tendenc kontrole komponent rasti predvidevam, kaže sl. 41. Do močnejšega premika (premik v znaku je začetek evolucijskega procesa - Odum, 1971, 240) v kontroli rasti izhodnih znakov in akumulacije le-teh je verjetno prišlo zaradi prekrivanja ekoloških niš populacij izhodnih vrst na istem izoliranem prostoru. Prekrivanje populacij ima po O du mu (1971, 240) dvojno adaptacijsko prednost: Sl. 36. L-V diagram ekofenotipov podvrste Trigonodus problematicus problematicus Fig. 36. L-V diagram illustrating the differences in ecophenotypes of the Trigonodus problematicus problematicus 82 Bogomir Jelen 1. omogoči popolno spremembo niše in 2. omogoči genetsko razdvajanje od izhodnega genskega sklada, ker ni več izme- njave genov. Novonastali fenotipi so videti specializirani in ker so zavzeli zelo ozke niše, niso variabilni. Specializacija nastopi običajno zaradi kompeticije med vrstami (Odum, 1971, 218). Geološka opazovanja in raziskava biotopa ne nasprotujejo, temveč podpirajo podmeno o simpatričnem izvoru na raziskovanem nahajališču ugotovljenih novih vrst in podvrste. Med rodovoma Trigonodus in Myophoria opazimo adaptivno oziroma evolucijsko konvergenco (sl. 40, 42). Posebno pri školjkah je adaptivna konvergenca pogostna in tako močna, da lahko prestopa taksonomske meje (Stanley, 1970, 96). Pojavi se lahko popolna homeomorfija med nesorodnimi, toda ekološko podobnimi taksoni. Prostor južno od lombardi j skega in slovenskega jarka so naseljevale populacije rodu Trigonodus in vrste Myophoria kefersteini. Severno, pri Rablju, ne najdemo trigonodusne favne in ne opazimo nikakršnih fenotipskih premikov v populaciji vrste Myophoria kefersteini. Paleobiološka, fizikalno-kemična in geostrukturna opazova- nja govore za različne paleotopografske in paleohidrografske razmere južno in severno od obeh jarkov. Spremenljivost fizikalno-kemičnih dejavnikov v ekosistemih južno od slovenskega jarka, pogojena s paleotopografskimi in paleohidrografskimi razmerami, je spodbudila intenzivnejše interakcijske ekološko-genetske procese. Sl. 37. L-V diagram ekofenotipov vrste Trigonodus bittneri Fig. 37. L-V diagram illustrating the differences in ecophenotypes of the Trigonodus bittneri Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 83 Sl. 39. Radialne komponente rasti pri rodu Unionida. Prirejeno po Cox in Nuttall, 1969 Fig. 39. Radial grow^th components of the Unionida. Adapted from Cox and Nuttall, 1969 84 Bogomir Jelen Primerjava z južnoalpskimi najdišči Z današnjimi paleontološkimi in biostratigrafskimi metodami je julska školjčna favna Alp raziskana samo v Lombardiji in pri Rablju. Za druga pomembnejša alpska najdišča imamo stare podatke: Seiser Alm (B r o i 1 i, 1903; Blaschke, 1905; Wa- agen, 1907; Leonardi, 1967), St. Cassian (Laube, 1865, 1868, 1869; Bittner, 1895; Leonardi, 1967), Cortina d'Ampezzo (Leonardi & Fiscon, 1948; Le- onardi & Fiscon, 1959), Schiern (Wöhrmann & Koken, 1892; Koken, 1913), severna Tirolska (Wöhrmann, 1889), Bajerske Alpe (Schafhauti, 1851; Wöhrmann, 1889). Iz Dinaridov (Fantič, 1956,1957), Helenidov (A 1 b a n d a k i s, 1968) in Madžar- ske (Bittner, 1901; Frech, 1904) ni na razpolago zadostnih podatkov ali pa so stari. Odločil sem se le za primerjavo z Lombardijo in Rabljem. Kvalitativna primerjava Julska školjčna favna nahajališča Lesno brdo je veliko bolj podobna školjčni favni Lombardije kot rabeljski. Skupne vrste z Lombardijo: Modiolus (Modiolus) paronai (Bittner) Septiola pygmaea (Münster) Pinna (Pinna) tommasii (Wöhrmann & Koken) Osnovni tip Basic type Sl. 40. V rodu Trigonodus so geni različno uravnavali komponente rasti Fig. 40. New genetic controls of growth components in the Trigonodus in relation to the basic type of the control Sl. 41. Domnevni genetski premiki v kontroli že obstoječih tendenc rasti Fig. 41. Hypothetical genetic shifts from the old to the new character Bogomir Jelen Bakevellia ( Bakevelloides) pallium (Stoppani) Bakevellia (Bakevelloides) meriani musculosa (Stoppani) Amusium filosum (Hauer) Camptonectes (Camptochlamys) zitteli (Wöhrmann & Koken) Pachycardia rugosa (Hauer) Trigonodus carniolicus Bittner Trigonodus problematicus (Klipstein) Trigonodus bittneri Waagen Trigonodus serianus Parona Trigonodus sandbergeri dalmatinus Waagen Myophoria kefersteini kefersteini (Münster & Goldfuss) Myophoria kefersteini gornensis Varisco & Parona Myophoria kefersteini lombardica Waagen Heminajas woehrmanni Waagen Schafhaeutlia astartiformis (Münster) Pseudomyoconcha lombardica (Hauer) Myophoricardium lineatum Wöhrmann Osnovni tip - Basic type Myophoria kefersteini kefersteini Sl. 42. Pri podvrstah vrste Myophoria kefersteini so geni podobno uravnavali komponente rasti kot pri vrstah rodu Trigonodus Fig. 42. The genetic shifts in the growth components' control in the Trigonodus and Myophoria kefersteini are strikingly similar Karnijska školjčna favna na Lesnem brdu in njen paleobiološki pomen 87 Kvantitativna primerjava Podobnost med primerjanimi najdišči podajam številčno s Simpsonovim, Jaccar- dovim in Dicovim koeficientom podobnosti: S - Simpsonov koeficient podobnosti k - število enot skupnih vzorcu A in B B - število enot manjšega vzorca (B