O Hacquetia 16/1 • 2017, 5-12
D- DM> P Eliiš iun- & Z Melečkovi
DE GRUYTER
OPEN
SHORT COMMuNICATION
Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia
Matej Lipovšek1*, Tadeja Brinovec2 & Marina Brinovec2
Key words: Epipactis helleborine subsp. helleborine, Epipactis helleborine subsp. moratoria, Slovenia.
Ključne besede: Epipactis helleborine subsp. helleborine, Epipactis helleborine subsp. moratoria, Slovenija.
Abstract
The group of Epipactis helleborine s.l. includes several subspecies. A new subspecies Epipactis helleborine subsp. moratoria was determined in Slovenia in 2015. It thrives in mixed wood in a region of Gorica at Raztez. Morphologic and phenomenological comparison confirmed clear differences between E. helleborine subsp. moratoria and E. helleborine subsp. helleborine. The characteristic differences seen in E. helleborine subsp. moratoria are the stem which is more or less bent at the level of the leaf base, the plants are smaller and more slender than E. helleborine, there are also differences in the flowers and the leaves. The ovary in E. moratoria is often in a horizontal position, especially at the time of fruiting, wheras in E. helleborine ovary usually hangs down. All of the wild orchids in Slovenia are protected species and among them it is Epipactis helleborine subsp. moratoria which, up till now is only known at one site.
Izvleček
Oblikovni krog širokolistne močvirnice (E. helleborine s.l.) vsebuje več podvrst. V letu 2015 smo potrdili novo podvrsto močvirnice E. helleborine subsp. moratoria v Sloveniji. Uspeva v mešanem gozdu na območju Gorice pri Raztezu. Morfološke in fenološke primerjave s tipsko podvrsto E. helleborine subsp. helleborine so potrdile, da se od nje dobro razlikuje. Značilnosti E. helleborine subsp. moratoria so bolj ali manj izrazito ukrivljena stebla na listnih nodijih, rastline so manjše in nežnejše od tipske vrste. Razlike so tudi v velikosti in obliki cvetov, obliki stebelnih listov in v položaju plodnice, ki je malokrat opisan morfološki znak. Pri raziskovani močvirnici je plodnica največkrat v vodoravnem položaju zlasti v času, ko močvirnica plodi, medtem ko je pri tipski vrsti plodnica bolj ali manj povešena. Vse divjerastoče orhideje v Sloveniji so zavarovane vrste in med njimi tudi Epipactis helleborine subsp. moratoria, ki ima do zdaj le eno znano nahajališče.
Received: 25. 11. 2015 Revision received: 5. 3. 2016 Accepted: 16. 3. 2016
1	Maistrova 16, 2000 Maribor, Slovenija. E-mail: matej.lipovsek@guest.arnes.si
2	Kvedrova 10, 8281 Senovo, Slovenija. * Corresponding author
35
O Hacquetia 16/1 • 2017, 13-18
M. Lipovsek, T. Brinovec & M. Brinovec
Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann &
A. Zirnsack., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia
Uvod
Rod močvirnic (Epipactis) v Sloveniji sestavlja 15 taksonov (Jogan 2007, Dolinar 2015), ki jih je kljub razlikovalnim znakom pogosto težko opredeliti, zato jih zaradi medsebojne podobnosti uvrščamo v oblikovni krog E. helleborine s.l. Katere podvrste močvirnic lahko uvrstimo v ta oblikovni krog, še ni dokončno razjasnjeno. Sistematsko zahtevne so močvirnice, ki po morfoloških in fenoloških znakih kažejo razlike od tipske podvrste E. helleborine subsp. helleborine, a ostanejo neopisane. Močvirnice, ki se razlikujejo od tipske podvrste E. helleborine subsp. helleborine po določenih znakih, opredeljujemo kot varieteto. Medtem ko druge, ki so dobro razpoznavne in bistveno različne od tipske vrste, hkrati pa v objavah podprte kot podvrste, uvrščamo z imenom v oblikovni krog, katerega izhodiščno močvirnico predstavlja E. helleborine subsp. helleborine. Jogan (2007) uvršča v krog izhodiščne vrste E. helleborine (L.) Crantz tri podvrste: E. helleborine subsp. leutei, E. helleborine subsp. helleborine in E. helleborine subsp. orbicularis. E. hellebo-rine subsp. leutei (Robatsch) predstavlja po Joganu (2007) zelo nejasno taksonomsko pozicijo, ki jo različni avtorji podrejajo tipični E. helleborine s.l. ali enačijo z E. leptochila subsp. neglecta. Močvirnici E. helleborine subsp. helleborine je podobna močvirnica E. voethii (Robatsch), ki jo Jogan (2007) in Dolinar (2015) uvrščata kot samostojno vrsto. Pri opisu vrste E. latina je na njeno podobnost z E. helleborine s. str. opozorila Kuhljeva (2010). Delforge (2006) opisuje 11 vrst močvirnic v oblikovnem krogu E. helle-borine, med njimi E. pontica, ki jo Jogan (2007) obravnava kot samostojno vrsto. Močvirnice, ki so podobne širokolistni ali jih uvrščamo v njen oblikovni krog, je zelo težko določati zaradi njihove medsebojne podobnosti in prekrivanja variacijskih širin njihovih razlikovalnih (morfoloških) znakov. V obdobju od leta 2010 do leta 2015 smo na območju Gorice pri Raztezu spremljali uspevanje močvirnice iz oblikovnega kroga E. helleborine s.l., ki smo jo določili kot E. helleborine subsp. moratoria. Na podlagi morfometrične in fenološke primerjalne analize te, do zdaj za Slovenijo neprepoznane močvirnice iz oblikovnega kroga E. helleborine, smo zaključili, da gre za novo podvrsto v flori Slovenije. Na rastišču v Gorici pri Raztezu vzcveti vsako leto 40 do 50 primerkov. Med njimi ni najti tipične širokolistne močvirnice.
Metodologija
Nomenklaturni vir za imena navedenih taksonov je Mala flora Slovenije (Martinčič et al. 2007). Kvadrant nahajališča navajamo po ustaljeni srednjeevropski metodi florističnega kartiranja (Ehrendorfer & Hamann 1965). Geografsko koordinato nahajališča smo zabeležili (po
14
WGS84) s pomočjo GPS naprave. Meritve morfoloških znakov smo izvedli na živih primerkih na terenu. Herba-rijskega primera rastline nismo napravili.
Opis rastišča
Nahajališče (Slika 1) v mešanem, predvsem bukovem in delno hrastovem gozdu južno od Gorice pri Raztezu (občina Krško, JV Slovenija, koordinata WGS84: 45° 59' 59.0" N, 15° 31' 34.3" E) leži v kvadrantu 0059/1 srednjeevropskega florističnega kartiranja (Niklfeld 1971) na nadmorski višini 291 m n. m. V podrasti so prisotne še vrste alpski vimček (Epimedium alpinum), črni teloh (Helleborus niger), navadni kopitnik (Asarum europeum), navadna zajčja deteljica (Oxalis acetosella), gozdni šaš (Ca-rex sylvatica), navadni pljučnik (Pulmonaria officinalis), dišeča lakota (Galium odoratum), navadna ciklama (Cyclamen purpurascens), navadni ženikelj (Sanicula europaea), navadna smrdljivka (Aposerisfoetida), gozdna vijolica (Viola reichenbachiana), navadni bršljan (Hedera helix), orlo-va praprot (Pteridium aquilinum), plazeči skrečnik (Ajuga reptans), dlakava bekica (Luzula pilosa), navadni str ček (Aremonia agrimonoides), grozdasta škržolica (Hieracium racemosum), navadni volčin (Daphne mezereum), navadna podborka (Athyriumfilix-femina), lepljiva kadulja (Salvia glutinosa) in jesenski podlesek (Colchicum autumnale). Pobočje v tem delu gozda ima izrazit naklon in je obrnje-
Slika 1: Nahajališče Gorica pri Raztezu, kjer raste postružkova močvirnica (Epipactis helleborine subsp. moratoria). Figure 1: The location — Gorica pri Raztezu — where the subspecies of a Broad-leaved Helleborine Epipactis helleborine subsp. moratoria grows.
O Hacquetia 16/1 • 2017, 13-18
M. Lipovsek, T. Brinovec & M. Brinovec
Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann &
A. Zirnsack., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia
Slika 2: Epipactis helleborine subsp. moratoria na rastišču, 10. 07. 2012. Figure 2: E. helleborine subsp. moratoria in its habitat, 10. 07. 2012.
no proti jugovzhodu. Vsako leto na rastišču vzcveti približno od 35 do 50 osebkov močvirnice E. helleborine subsp. moratoria (Slika 2). Cvetijo posamezno na območju s površino približno 500 m2. Na istem nahajališču je med 10. in 25. julijem 2013 cvetelo in plodilo še nekaj drugih vrst močvirnic: Leutejeva močvirnica (E. helleborine subsp. leutei), drobnolistna močvirnica (E. microphylla), purpur-na močvirnica (E. purpurata) in pontska močvirnica (E. pontica). Slednji dve cvetita pozneje. V tem okolju cvetijo še naslednje kukavičevke: dvolistni vimenjak (Platanthe-ra bifolila), bleda naglavka (Cephalanthera damasonium) in rjava gnezdovnica (Neottia nidus-avis). Močvirnica, ki jo opisujemo, je cvetela leta 2010, 2012, 2013 in 2015 med 5. julijem (prvi odprti cvetovi) in konec julija (le še posamični cvetovi). V bližini tega območja je pri ribniku v dolini, oddaljenem nekaj več kot dva kilometra zračne razdalje, približno deset dni prej polno cvetela širokoli-stna močvirnica (E. helleborine subsp. helleborine).
Rezultati
Opis podvrste Epipactis helleborine subsp. moratoria.
Višina: od 35 do 70 cm. Steblo je nežno puhastodla-kavo in na listnih kolencih rahlo vijugasto upognjeno. Pri dnu je temno rožnato, navzgor je svetlo-zeleno do skoraj belo, v socvetju zeleno.
Stebelni listi: Najnižje nameščeni list je najmanjši in je jajčasto-ovalne oblike. Navzgor po steblu so listi največkrat nasprotno razvrščeni, lahko so tudi premenjalni, po obliki podolgovati do jajčasto podolgovati (Slika 3). Proti vrhu stebla so listi suličaste oblike in tik pod socvetjem že
Slika 3: Steblo in stebelni listi Epipactis helleborine subsp. moratoria. Figure 3: The stem and leaves of Epipactis helleborine subsp. moratoria.
podobni krovnim listom. Vseh je približno 8, približno pet je značilnih stebelnih listov, zgornji (dva ali trije) so podobni krovnim listom. Razdalje med stebelnimi listi so bistveno krajše od dolžine listov, njihovi robovi so rahlo do zmerno valoviti. Listne žile se jasno vidijo. Papile so na robovih listov.
Socvetje: obsega približno zgornjo tretjino stebla (lahko tudi manj), največkrat je rahlocvetno in šteje od 12 do 25 cvetov (Slika 4). Krovni listi v spodnjem delu socvetja
Slika 4: Socvetje postružkove močvirnice.
Figure 4: The inflorescence of Epipactis helleborine subsp. moratoria.
15
O Hacquetia 16/1 • 2017, 13-18
M. Lipovsek, T. Brinovec & M. Brinovec
Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann &
A. Zirnsack., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia
Slika 5: Cvet postružkove močvirnice 10. 07. 2012. Figure 5: The flower of Epipactis helleborine subsp. moratoria, 10. 07. 2012.
so s podolgovato plodnico in cvetom vred le malo daljši od peclja. Na vrhu socvetja je krovni list približno enako dolg kot pecelj s plodnico vred. Približno 2 mm dolg pe-celj je temnozelene barve, iztegnjen in obrnjen navzgor. Plodnica v času cvetenja leži približno vodoravno.
Cvet: Cvetovi so široko odprti in podobni cvetovom tipske širokolistne močvirnice, a so manjši (Sliki 5 in 6). Samo nekateri (morda po oprašitvi) se povesijo navzdol.
Tabela 1: Razlikovalni znaki med Epipactis helleborine subsp. mor Table 1: Differential characteristics between Epipactis helleborine
Slika 6: Stranski pogled na cvet postružkove močvirnice 10. 07. 2012. Figure 6: Side view of the flower of Epipactis helleborine subsp. moratoria 10. 07. 2012.
Zunanji cvetni listi so svetlozeleni, na vrhu zašiljeni. Stranska notranja cvetna lista sta precej svetlejša, skoraj bela, z rožnatim nadihom.
Medena ustna: Zadnji reženj (hipohil) na spodnji zunanji strani je rožnat ali rožnato-zelen, proti robu postane ta barva bolj svetla. Znotraj je temnozelene ali rjave barve. Prednji reženj (epihil) je neredko brez grbin (kalu-sa). Kadar grbini obstajata, sta svetlo-zeleni ali rožnato-
itoria in subsp. helleborine.
¡ubsp. moratoria and subsp. helleborine.
Znak	E. helleborine subsp. moratoria	E. heleborine subsp. helleborine
Višina:	35-70 cm	30-80 (115) cm
Steblo:	tenko, svetlozeleno, na dnu lahko rozavijolično, na listnih nodijih rahlo vijugasto upognjeno	močno, razmeroma debelo največkrat enako zeleno ± zravnano
Stebelni listi:	večinoma podolgovati ali ovalno podolgovati, robovi valoviti	jajčasti, jajčastopodolgovati
Razporeditev stebelnih listov:	največkrat nasprotno nameščeni	premenjalna razvrstitev
Barva listov:	temnozeleni do modrikastozeleni	zeleni, svetlozeleni
Socvetje:	največkrat rahlocvetno	gostocvetno
Dlakavost stebla:	puhastodlakavo	gostodlakavo
Cvetni obris:	± kvadratni	±pravokotni
Grbini (kalus):	neredko brez grbin ali sta nakazani na epihilu	grbini navzoči na epihilu
Plodnica:	v vodoravni legi	viseča ali rahlo viseča
Barva plodnice:	temnozelena	zelena, svetlozelena
Oblika plodnice:	elipsoidna	narobe jajčasta
Cvetni pecelj:	± stegnjen	napol upognjen
Barva cvetnega peclja:	temnozelena	svetlozelena, na začetku rdečkasta
Cas cvetenja:	druga polovica julija	prva polovica julija
16
O Hacquetia 16/1 • 2017, 13-18
M. Lipovsek, T. Brinovec & M. Brinovec
Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann &
A. Zirnsack., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia
-vijolični in se v sredini zlivata. Žlebasti prehod iz hipo-hila v epihil je širok, podoben prehodu pri tipski podvrsti (Bergfeld 2009). Epihil je srčast z neizrazito konico, ki je spodvihana. Dolžina epihila je na najširšem mestu približno enaka njegovi širini, to je 4 x 4 mm.
Stebriček: Brazda je nekoliko poševna, na spodnjem robu sta na strani izrazita rogljička, medtem ko spodnji rob brazde ni izrazit. Na vrhu brazde je dobro vidna lepljiva ploščica (viscidium), ki je pri mladih cvetovih jasno funkcionalna le nekaj dni, pri starejših pa ne. Prašna vrečka pokriva polinija, ki sta v nekaterih cvetovih ob strani lepljive ploščice.
Razprava
M. in T. Brinovec sta raziskovano močvirnico opazovali od meseca julija 2005 dalje. M. Lipovšek jo je nekaj let kasneje opredelil kot E. helleborine subsp. schubertiorum, kot jo razume Delforge (2006), a je to določitev ovrgel Stefan Hertel, sicer specialist za rod Epipactis, ki je rastišče v Gorici pri Raztezu obiskal julija 2013. O podobnostih med vrstama E. schubertiorum in E. moratoria razpravljajo Antonopouloset al. (2011). Riechelmann (2010) je od taksonov iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice razlikoval tri, med seboj najbolj podobne močvirnice. To so E. helleborine subsp. helleborine, E. helleborine subsp. moratoria in E. helleborine subsp. minor (Lipovšek, osebno dopisovanje). Slednja je bila slikovno prikazana (Lipovšek 2006), a je potem pri nas nihče ni več navajal. Dietel (2015) je analiziral morfološke znake omenjenih treh močvirnic in njihova primerjava kaže, da gre za tri različne taksone močvirnic. Ko smo proučevali Riechel-mannove primerjalne podatke (2008) med E. helleborine subsp. helleborine in E. helleborine subsp. moratoria, smo ugotovili enake razlike morfoloških znakov med tema močvirnicama tudi pri nas. Opisi avtorjev Antonopoulos et al. (2011), Bergfeld (2009), Lorenz (2011) in Perazza (2010) prikazujejo podobne morfološke značilnosti, kot smo jih ugotovili pri naši novo odkriti podvrsti širokoli-stne močvirnice.
Za novo podvrsto močvirnice v slovenski flori predlagamo tudi slovensko ime. Iz latinskega pomena besede moratoria povzamemo koren morator, kar v prenesem smislu pomeni zapoznelost cvetenja, saj cveti kasneje kot širokolistna močvirnica. Izbrali smo ime postružkova močvirnica, ki označuje šele zdaj odkriti takson v rodu močvirnic. Vse vrste divjerastočih orhidej v Sloveniji so zavarovane (Anon. 2004), zato med zavarovane sodi tudi E. helleborine subsp. moratoria. Ta podvrsta močvirnice iz oblikovnega kroga E. helleborine s.l. raste v mešanem gozdu na pobočju, ki je obrnjeno na jugovzhodno stran.
Podobno kot vrsta Cephalanthera damasonium potrebuje v gozdu polsenco. Njena ogroženost se lahko odrazi pri morebitnih posegih v gozdu in kot posledica splošnih klimatskih sprememb, kar pa velja tudi za mnoge druge rastline. Zaradi njene redkosti v Sloveniji (trenutno je znano le eno nahajališče) je potencialno ogrožena, zato predlagamo njeno uvrstitev na Rdeči seznam ogroženih rastlin v Republiki Sloveniji, v kategorijo redkih vrst (R).
Zahvala
Za nasvete in pri sestavi prispevka se najlepše zahvaljujem dr. Mitji Kaligariču.
Literatura
Anon. 2004: Uredba o zavarovanih prosto živečih rastlinskih vrstah, Uradni list RS, št. 46/2004 z dne 30. 4. 2004, Priloga: Poglavje A -zavarovane rastlinske vrste, ki so domorodne na območju Republike Slovenije.
Antonopoulos, Z. Bergfeld, D. & S. Tsiftsis 2011: Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack, a new subspecies for the flora of Greece. Journal Europäischer Orchideen 43(1): 85-98.
Bergfeld, D. 2009: Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack, neu für Baden-Württemberg. Journal Europäischer Orchideen 41(3/4): 519-528.
Bergfeld, D. & Sischka, N. 2011: Epipactis helleborine subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack auch für Rheinland-Pfalz (SW Deutschland) nachgewiesen. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orch. 28(1): 116-121.
Delforge, P. 2006: Orchids of Europe, North Africa and the Middle East. Timber Press, Portland, p. 592.
Dietel, J., Bergfeld, D., Berlinghof, N., Riechelmann, A. & Ayasse, M. 2015. Taxonomische Untersuchungen an der Täuschblume Epipactis helleborine (L.) Crantz (Epidendroideae, Orchidaceae). Journal Europäischer Orchideen 47: 11-32.
Dolinar, B. 2015: Kukavičevke v Sloveniji. Pipinova knjiga. Podsmreka p. 83.
Ehrendorfer, F. & Hamann, U. 1965: Vorschläge zu einer floristischen Kartierung von Mitteleuropa. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 78: 35-50.
Jogan, N. 2007: 4. Epipactis Zinn - močvirnica. In: Martinčič, A., Wraber, T., Jogan, N., Podobnik, A., Turk, B., Vreš, B., Ravnik, V., Frajman, B., Strgulc, Krajšek, S., Trčak, B., Bačič, T., Fischer, M. A., Eler, K. & Surina, B. 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za določanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana, 763-767.
Kuhelj, A. 2010: Morfometrična analiza močvirnic (Epipactis) na območju Slovenije. BSc thesis, University of Ljubljana.
17
O Hacquetia 16/1 • 2017, 13-18
M. Lipovsek, T. Brinovec & M. Brinovec
Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann &
A. Zirnsack., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia
Lipovšek, M. et al. 2006: Prispevek k pregledu taksonov iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice (Epipactis helleborine s.l.). Annales, Ser. Hist. Nat. 16 (2): 241-252.
Lorenz, R. et al. 2011: Zur Artengruppe von Epipactis helleborine (Orchidaceae) in Südtirol (Italien) — Supplement. Gretleriana 11: 45-70.
Martinčič, A., Wraber, T., Jogan, N., Podobnik, A., Turk, B., Vreš, B., Ravnik, V., Frajman, B., Strgulc, Krajšek, S., Trčak, B., Bačič, T., Fischer, M. A., Eler, K. & Surina, B. 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za določanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana, 967 pp.
Perazza, G. 2010: Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack, orchidea nuova per l'Italia. Giros Notizie 44: 50—52.
Riechelmann, A. & Zirnsack, A. 2008: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack, eine neue Epipactis-Unterart aus der Nördlichen Fränkischen Alb. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 25 (1): 31-58.
Riechelmann, A. & Zirnsack, A. 2008: Spätblühende Breitblättrige Ständelwurz Epipactis helleborine (L.) Crantz ssp. moratoria. http:// www.aho-bayern.de/taxa/fs_taxa_01.html
Riechelmann, A. 2010: Ergänzung zur kenntnis von Epipactis helleborine subsp. moratoria. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 27(1): 222-235.
18