Acrocephalus 2.J (128-129): 73-81, 2006 Ali je vzrok upada populacije jerebice Perdix perdix v Sloveniji prikrita kompeticija s fazanom Phasianus colchicus? Is the Grey Partridge Perdix perdix population decline in Slovenia the result of apparent competition with the Pheasant Phasianus colchicus? Al Vrezec Nacionalni in{titut za biologijo, Ve~na pot 111, SI-1000 Ljubljana, Slovenija, e-mail: al.vrezec@nib.si Changes in agriculture are believed to be the main reason for the drastic decline in the Grey Partridge Perdix perdix population in Europe since 1950. Tompkins et al. (1999) suggested that apparent competition with the Pheasant Phasianus colchicus could also be responsible. This is an indirect interaction mediated by parasitic nematode Heterakis gallinarum. The parasite is transmitted from Pheasant to Grey Partridge, seriously affecting the latter species and, to a lesser extent, the reservoir host species, the Pheasant. The final effect is therefore competitive exclusion of Grey Partridge from the system. In Slovenia, the population of Pheasant increased, according to hunters’ data, 11.5-fold in the 1949 - 1972 period, as a consequence of intensive input of reared birds. The author of the present paper tried to evaluate the critical point / year when the effect of competitive exclusion began to be expressed. This was done, arbitrarily, in two ways: as a temporal unit of growth at half growth (t50) in the logistic growth curve of the Pheasant population, and as the year of population maximum in Grey Partridge. The critical point appeared to be between the years 1958 and 1959. Both Pheasant and Grey Partridge populations showed a positive population trend before that period, but that of the latter then became negative, while the Pheasant trend remained significantly positive. Apparent competition is suggested as the main reason, although other reasons (eg. habitat changes) could not be eliminated, since the degree of influence of parasite infection on the Grey Partridge population is not clear. For effective Grey Partridge conservation and population increase, the author suggests a systematic study of habitat selection, ecological densities and population size of both species in Slovenia. After that, the effectiveness of Grey Partridge artificial repopulation in areas with low or zero Pheasant populations should be measured, taking into consideration the breeding success, mortality and ecological densities of Grey Partridges. The results of such a study would provide the basis for preparing a management plan for the Grey Partridge population in Slovenia. Key words: Grey Partridge, Perdix perdix, Pheasant, Phasianus colchicus, apparent competition, population dynamics, Slovenia Klju~ne besede: jerebica, Perdix perdix, fazan, Phasianus colchicus, paraziti, prikrita kompeticija, populacijska dinamika, Slovenija 73 A. Vrezec: Ali je vzrok upada populacije jerebice Perdix perdix v Sloveniji prikrita kompeticija s fazanom Phasianus colchicus? 1. Uvod Medvrstni odnosi ali interakcije med vrstami so osnovno gibalo v oblikovanju zdru`b, torej vrstne sestave in abundance posameznih vrst. Interakcije lahko potekajo med vrstami znotraj enega ali med vrstami razli~nih trofi~nih nivojev, in sicer neposredno ali posredno. ^eprav se je ve~ina ekolo{kih {tudij ukvarjala z neposrednimi interakcijami, vklju~no z eksploatacijsko ali izkori{~evalsko tekmovalnostjo (zbrano v Odum 1971, Pianka 1981, Schoener 1982, Tarman 1992, Newton 1998), lahko z direktnimi razmerji le delno pojasnimo strukturo zdru`b in ekosistemov. Nedavna spoznanja so namre~ pokazala na velik pomen indirektnih oziroma posrednih razmerij za obstoj kompleksnih ekolo{kih sistemov (Begon et al. 1996, Wootton 2002). Na obstoj vrst v naravnih zdru`bah vpliva cela vrsta drugih vrst, ki delujejo nanje neposredno, tako pozitivno kot negativno (npr. Müller & Godfray 1999), vendar je u~inek posrednih interakcij lahko {e veliko ve~ji, posledica pa je v ve~ini primerov celo popolna izklju~itev vrste iz sistema (npr. Bonsall & Hassell 1997, Hudson & Greenman 1998). S posrednimi interakcijami je bil pojasnjen tudi marsikateri naravovarstveni problem izumiranja vrst, {e posebej na primerih uspe{nih vnosov tujerodnih vrst ali eksotov v naravno okolje (Kry{tufek 1999). ^e smo si neposredna razmerja pojasnjevali kot interakcije med dvema vrstama, kjer zaradi delovanja ene vrste {tevil~nost druge upada ali raste, imamo pri posrednih razmerjih opraviti s sistemom treh ali ve~ vrst. Pravzaprav gre za splet razli~nih direktnih interakciji, v katerih dve vrsti, ki nista v neposrednem stiku, prek tretje posredni{ke vrste ali mediatorja vplivata druga na drugo. Mediatorjev je lahko celo ve~ in celoten sistem se lahko razteza ~ez ve~ trofi~nih nivojev (npr. Harmon et al. 2000). Nekateri avtorji so mnenja, da izkori{~evalske tekmovalnosti ne moremo uvr{~ati med posredne interakcije, saj gre pri tem za neposredno tekmovanje za isti vir in ne za posredni u~inek vira hrane na oba odjemalca, pri ~emer je vir hrane neka tretja vrsta (Hudson & Greenman 1998). Vrsti, ki sta v posrednem razmerju, namre~ ka`eta dolo~eno soodvisnost v populacijski dinamiki, ki pa jo je v ve~vrstnih sistemih zelo te`ko odkriti in prepoznati (Veech 2000, Wootton 2002). Negativne posredne interakcije so opisali kot prikrito tekmovalnost (apparent competition), kjer se zaradi pojavljanja druge vrste populacija preu~evane vrste zmanj{uje (Bonsall & Hassell 1999, Veech 2000, Wootton 2002). Obstoj prikrite tekmovalnosti so tudi eksperimentalno dokazali (Bonsall & Hassell 1997). 74 Ker je pojav prikrite tekmovalnosti v slovenski ekolo{ki znanosti manj znan, naj si ga dovolim poimenovati z izrazom prikrita kompeticija. ^e bi prevedli angle{ki izraz apparent competition, bi bila to pravzaprav navidezna kompeticija, kar pa ni povsem ustrezen izraz. Navidezna bi namre~ pomenilo, da je opaziti neke u~inke kompeticije, ~eprav ta v resnici med vrstama ne obstaja, torej je le navidezna. V na{em primeru pa ta kompeticija dejansko obstaja, le da je zaradi posrednih razmerij prek mediatorja nevidna oziroma vsaj te`je zaznavna. Torej obstaja, a je ne opazimo, to pa je zna~ilnost prikritih pojavov. Naravovarstveno odmevnej{i primer prikrite kompeticije je bil nedavno odkrit med jerebico Perdix perdix in fazanom Phasianus colchicus, kjer ima vlogo posrednika glista Heterakis gallinarum kot parazitski mediator (Tompkins et al. 1999). Vrstno nespecifi~en parazit je mo~no kompetitivno oro`je (Haldane 1949). Prikrita kompeticija prek patogenov in parazitov lahko znatno vpliva na strukture zdru`b in na spremembe v populacijski dinamiki gostiteljev (Hudson & Greenman 1998). U~inek vrstno nespecifi~nega parazita je ve~ji na ob~utljivej{o gostiteljsko vrsto (vulnerable host species), v na{em primeru jerebico, kot pa na rezervoarno gostiteljsko vrsto (reservoir host species), v na{em primeru fazana. Prek prikrite kompeticije je namre~ skoraj vedno iz sistema izklju~ena ob~utljiva gostiteljska vrsta, kljub temu da je reprodukcijska uspe{nost in rast parazita ve~ja v rezervoarni gostiteljski vrsti (Tompkins et al. 2001). Gre preprosto za to, da odpornej{i gostitelj, ki predstavlja dominantnega prikritega kompetitorja, prena{a parazite na manj odpornega podrejenega prikritega kompetitorja (Tompkins et al. 1999). Prikrita kompeticija med jerebico in fazanom povzro~i popolno izklju~itev jerebice iz sistema (Tompkins et al. 1999, 2000a, 2000b & 2001). Odkritje je zanimivo zlasti v lu~i izrazitega vseevropskega upada populacije jerebice po letu 1950 (Tucker & Heath 1994, Aebischer & Kavanagh 1997), ki smo ga zaznali tudi v Sloveniji (^erne 1980, Geister 1995). Namen pri~ujo~ega dela je z analizo populacijskih podatkov o fazanu in jerebici ugotoviti, ali je prek u~inkov prikrite kompeticije med vrstama tudi v Sloveniji mogo~e pojasniti upadanje jerebice. Ve~ avtorjev je namre~ drasti~en upad jerebice v Sloveniji po drugi svetovni vojni povezovalo predvsem z intenzifikacijo kmetijstva in izginjanjem ustreznega habitata (npr. ^erne 1980 & 2000, Geister 1995 & 1998, Umek 2003). Poleg tega so bili v Sloveniji opravljeni poskusi ponovne vzpostavitve populacije jerebice z umetnimi vlaganji, a brez vidnej{ega uspeha (^erne 2000). ACROCEPHALUS 2.J (128-I29): 73-81, 200Ć J e i 90000 80000 70000 60000 50000 40000 30000 20000 10000 Phasianus colchicus - Perdix perdix 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 Leta/Years 1965 1970 1975 1980 Slika 1: Populacijska dinamika fazana Phasianus colchicus in jerebice Perdix perdix v Sloveniji glede na ocene stale`a (statistika Lovske zveze Slovenije; ^erne 1980) Figure 1: Population dynamics of Pheasant Phasianus colchicus and Grey Partridge Perdix perdix in Slovenia according to the population estimates (data from hunters collected in ^erne 1980) 2. Metode 2.1. Parazitološki in populacijski podatki iz Slovenije Parazitološke podatke iz Slovenije sem povzel po pregledni študiji zajedavcev pri pticah v Sloveniji (Brglez 1977 & 1981). Iz podatkov sem izbral tiste parazitske vrste sesačev (Trematoda), trakulj (Cestoda), glist (Nematoda) in ježerilcev (Acanthocephala), ki zajedajo v fazanu ali jerebici. Pojavljanje parazitskih vrst pri obeh kurah sem dopolnil s podatki iz Neimanis & Leighton (2004) in Martinez (1999). Paraziti, ki zajedajo tako fazana kot jerebico, so potencialni mediatorji v parazitsko uravnavam prikriti kompeticiji med gostiteljema. Populacijsko dinamiko jerebice in fazana sem povzel po lovski statistiki, in sicer glede na odstrel za obdobje od 1877 do 1997 in glede na oceno staleža za obdobje od 1933 do 1978 (Černe 1980 & 2000). 2.2. Statistična analiza V statistični analizi sem obdelal podatke o oceni staleža, ki domnevno odsevajo dejansko število osebkov v okolju (Cerne 1980). Za analizo sem uporabil zgolj obdobje med letoma 1949 in 1978, za katero so na voljo zvezni podatki o populacijski oceni obeh vrst (^erne 1980). Ker sta jerebica in fazan vrsti z razmeroma podobnimi ekolo{kimi zahtevami (npr. Snow & Perrins 1998), domnevam, da razmere v okolju podobno vplivajo na rast populacij obeh vrst. Po drugi strani pa po hipotezi o prikriti kompeticiji med fazanom in jerebico prihaja do izklju~evanja jerebice {ele ob dolo~eni stopnji stika med vrstama (Tompkins et al. 2000b), kar je povezano z ekolo{ko gostoto. Iz razpolo`ljivih lovskih podatkov ni mogo~e oceniti natan~ne kriti~ne meje fazanje populacije, pri kateri bi se za~el izra`ati u~inek prikrite kompeticije, zato sem kriti~no to~ko sku{al arbitrarno oceniti na dva na~ina. Po prvem na~inu sem kriti~no leto dolo~il kot to~ko prevoja (t50) v logisti~nem modelu rastne krivulje (Ricklefs 1967) fazanje populacije. Z drugim na~inom sem dolo~il kriti~no mejo empiri~no z letom najvi{jega populacijskega vi{ka jerebice v Sloveniji. Pri obeh metodah sem se izognil vplivu dol`ine ~asovne serije, ki je posledica obdobja, v katerem so bili zbrani podatki. Tako to~ka prevoja v rastni krivulji kot populacijski vi{ek jerebice sta dolo~ena na podlagi dogajanja v populacijski dinamiki obeh obravnavanih vrst. S Spearmannovim korelacijskim koeficientom sem opisal populacijske trende rasti populacije jerebice in fazana ter njuno soodvisnost. 75 A. Vrezec: Ali je vzrok upada populacije jerebice Perdix perdix v Sloveniji prikrita kompeticija s fazanom Phasianus colchicus? 3. Rezultati in diskusija 3.1. Paraziti fazana in jerebice v Sloveniji V Sloveniji je bilo ugotovljenih 20 vrst sesa~ev, trakulj in glist, ki parazitirajo na jerebici ali fazanu (tabela 1). Med temi je bilo devet parazitskih vrst potrjenih pri obeh pticah (ena vrsta sesa~a, ena vrsta trakulje in sedem vrst glist). Te vrste so potencialni mediatorji v prikriti kompeticiji med kurama. Med njimi je bila v Sloveniji najdena tudi glista Heterakis gallinarum, ki je potrjen mediator v prikriti kompeticiji med fazanom in jerebico (Tompkins et al. 1999). Glista H. gallinarum je vrstno nespecifi~ni parazit, ki parazitira prete`no kure (Galliformes), v manj{i meri tudi plojkokljune (Anseriformes). V Sloveniji so jo na{li pri doma~i koko{i Gallus gallus in puranu Meleagris gallopavo, med prosto`ive~imi vrstami pa pri divjem petelinu Tetrao urogallus in gozdnem jerebu Bonasa bonasia (Brglez 1981). Sicer pa Brglez (1981), Tompkins et Tabela 1: Seznam v Sloveniji registriranih notranjih parazitov (Trematoda, Cestoda, Nematoda), ki parazitirajo v jerebici Perdix perdix ali fazanu Phasianus colchicus. Podatki za Slovenijo so povzeti po Brglez (1977 & 1981), pojavljanje parazitskih vrst pri obeh gostiteljih pa je bilo dopolnjeno po Martinez (1999) in Neimanis & Leighton (2004). Vrste, ki parazitirajo oba gostitelja, so ozna~ene s krepkim tiskom, saj gre za potencialne ali dejanske mediatorje v prikriti kompeticiji med fazanom in jerebico. S + so ozna~ena tista pojavljanja, ki so bila potrjena v Sloveniji, s (+) pa preostale, ugotovljene zunaj Slovenije. Table 1: List of endoparasites (Trematoda, Cestoda, Nematoda) found in birds from Slovenia, which infect Grey Partridge Perdix perdix or Pheasant Phasianus colchicus. Data for Slovenia are from Brglez (1977 & 1981), and the occurrence of parasites in each host species was supplemented after Martinez (1999) and Neimanis & Leighton (2004). Parasite species found in both hosts are in bold as they constitute potential or actual mediators in apparent competition between Pheasant and Grey Partridge. Occurrence of the parasite confirmed in Slovenia is marked +, but if the occurrence was confirmed only in other regions it is marked (+). Parazitska vrsta / Parasite species Echinoparyphium cinctum (Rudolphi, 1802) Brachylaemus fuscatus (Rudolphi, 1819) Postharmostomum gallinum (Witenberg, 1923) Davainea proglottina (Davaine, 1860) Raillietina echinobothrida (Megnin, 1881) Choanotaenia infundibulum (Bloch, 1779) Rhabdometra nigropunctata (Crety, 1890) Drepanidolepis anatina (Krabbe, 1869) Passeripelis crenata (Goeze, 1782) Capillaria columbae (Rudolphi, 1819) Capillaria picorum (Rudolphi, 1819) Thominx contorta (Creplin, 1839) Trichostrongylus tenuis (Mehlis, 1846) Syngamus trachea (Montagu, 1811) Ascaridia galli (Schrank, 1788) Heterakis gallinarum (Schrank, 1788) Ganguleterakis isolonche (Linstow, 1906) Cyrnea spinosa (Gendre, 1922) Acuaria hamulosa (Diesing, 1851) Dispharynx nasuta (Rudolphi, 1819) Red / Ordo Fazan / Pheasant Phasianus colchicus Trematoda (+) Trematoda (+) Trematoda (+) Cestoda Cestoda + Cestoda (+) Cestoda Cestoda Cestoda (+) Nematoda + Nematoda (+) Nematoda (+) Nematoda (+) Nematoda + Nematoda + Nematoda (+) Nematoda + Nematoda (+) Nematoda + Nematoda + Perdix perdix (+) (+) (+) (+) (+) (+) (+) + + + + + 76 ACROCEPHALUS 2.J (128-I29): 73-81, 200Ć al. (2002) in Neimanis & Leighton (2004) navajajo, da je bila omenjena glista najdena {e pri nekaterih drugih vrstah, ki se vsaj potencialno pojavljajo tudi v Sloveniji: pri doma~i gosi Anser anser, pegatki Numida meleagris, kotorni Alectoris graeca, tur{ki kotorni A. chukar, {panski kotorni A. rufa in virginijskem kolinu Colinus virginianus. V Sloveniji glista Heterakis gallinarum {e ni bila potrjena pri fazanu in jerebici (Brglez 1981), kar verjetno bolj ka`e na nezadostno parazitolo{ko raziskanost obeh vrst pri nas kot pa na to, da gliste dejansko ni. Populacija fazana se je v Sloveniji po drugi svetovni vojni izrazito pove~ala, saj je zrasla iz prvotnih 6.938 osebkov v letu 1949 na najve~ 80.277 osebkov v letu 1972 (slika 1), kar pomeni ve~ kot 11,5-kratno pove~anje. Obdobje najve~je populacijske rasti je bilo med letoma 1952 in 1961 (r = 1,0; p < 0,001), ko se je populacija pove~ala za ve~ kot 7,25-krat s povpre~nim letnim prirastkom 6.578 osebkov. Od leta 1961 do 1978 se je intenziteta rasti zmanj{ala z opaznimi medletnimi nihanji populacije (slika 1), vendar je bila rast {e vedno statisti~no zna~ilno pozitivna (r = 0,5; p < 0,05). Rast fazanje populacije lahko pripi{emo predvsem intenzivnim vlaganjem in ugodnim `ivljenjskim razmeram, ki zlasti v zimskem obdobju niso povzro~ile prevelike smrtnosti ptic (^erne 1980). Podobno kot populacija fazana je v 50-tih letih nara{~ala tudi populacija jerebice, vendar je kasneje jerebica izrazito upadla, ~eprav je fazanja populacija {e vedno nara{~ala (slika 1). Ve~ina {tudij in razprav povezuje upad s poslab{anjem `ivljenjskih razmer v habitatu jerebice (npr. ^erne 1980, Tucker & Heath 1994, Aebischer & Kavanagh 1997, Geister 1998, Umek 2003, Kaiser et al. 2005). Verjetno ta domneva dr`i le deloma, saj podobnega drasti~nega upada denimo ni bilo opaziti pri fazanu in poljskem zajcu Lepus europaeus, ki naseljujeta podoben `ivljenjski prostor kot jerebica, temu v prid pa govorijo tudi neuspeli poskusi vlaganja jerebice (^erne 1980). Kot drugo mo`nost upada lahko zato navedem kompetitivni odnos med jerebico in fazanom, zlasti v smislu prikrite kompeticije (Tompkins et al. 1999). Na mo`nost kompeticijskega izklju~evanja ka`e predvsem neenak razvoj populacije fazana in jerebice v Sloveniji (slika 1), ki sem ga sku{al opisati s populacijskimi trendi rasti obeh vrst glede na kriti~no mejo oziroma leto, ki naj bi pomenila za~etek kompeticijskega izklju~evanja jerebice iz sistema ob pojavljajo~em se fazanu. ^eprav sta fazan in jerebica ekolo{ko podobni vrsti, so manj{e razlike v njunem izboru habitata dovolj, da se ob ustrezno velikih populacijah vrsti prostorsko lo~ita tudi na obmo~jih sobivanja, kar prepre~uje uspe{en prenos parazita. V tem primeru se prikrita kompeticija ne izrazi in vrsti lahko uspe{no sobivata, ~e je vsaj 43% populacije jerebic prostorsko lo~ene od fazanov (Tompkins et al. 2000b). Z umetnim pove~evanjem populacije fazana (vlaganja) pa se gostota fazanov lahko pove~a do te mere, da fazan zasede tudi zanj manj ugodna okolja, s ~imer se prostorska lo~enost med vrstama zmanj{uje. Kdaj je do tega v Sloveniji pri{lo, je iz danih lovskih podatkov te`ko natan~no dolo~iti, zato sem kriti~no leto ocenil arbitrarno kot prevoj (t50; asimptoti~na vrednost: 80.300 osebkov) v logisti~ni rastni krivulji populacije fazana (leto 1958) in kot leto populacijskega vi{ka jerebice (leto 1959; populacijski vi{ek: 39.800 osebkov). Po obeh metodah sem dobil kriti~no leto v bolj ali manj istem obdobju, torej leto 1958 oziroma 1959, zato so si populacijski trendi obeh vrst glede na obe oceni podobni (tabela 2). Tako fazan kot jerebica namre~ ka`eta mo~an pozitiven populacijski trend pred kriti~nim letom. Po tem letu pa se je fazanja populacija {e vedno pove~evala, ~eprav z manj{im trendom rasti, medtem ko je populacija jerebice izrazito upadla (tabela 2). Podatki iz Slovenije torej nakazujejo negativno soodvisnost populacij obeh vrst, ~eprav v medsebojni primerjavi tega statisti~no ne izkazujejo (tabela 2). Slednje je lahko posledica razli~nih dejavnikov, ki potencialno vplivajo na populacijsko dinamiko obeh vrst, denimo kmetijstvo, umetno gospodarjenje s populacijami lovnih vrst, vremenske razmere, ipd. Ti dejavniki lahko zabri{ejo populacijske u~inke procesa kompeticijskega izklju~evanja. Zakaj jerebica v Sloveniji ni ob visoki rasti fazanje populacije `e izumrla? [e v letu 1997 je bilo v Sloveniji denimo odstreljenih 1.820 jerebic (^erne 2000), ~eprav ni jasno, kolik{en dele` od tega je sestavljal komercialni lov, ki ga v ugotavljanju populacijskih gibanj ne moremo upo{tevati. Deloma so populacijo jerebice v Sloveniji vzdr`evali lovci sami z umetnimi vlaganji, deloma pa lahko predpostavimo, da je prostorska lo~enost med jerebico in fazanom ob sedanji majhni jerebi~ji populaciji, ki po ornitolo{kih ocenah zna{a 800 do 1.200 parov (Geister 1995), zadosti majhna, da ne omogo~a ustrezno velikih prenosov parazitov s fazana na jerebico in s tem nadaljnjega kompeticijskega izklju~evanja jerebice. Klju~ni dejavnik prepre~evanja prikrite kompeticije je torej omejitev infekcije jerebic oziroma prenosa gliste Heterakis gallinarum s fazana na jerebice, saj je prenos parazita z drugih vrst na jerebico glede na redke stike v naravi nepomemben (Tompkins et al. 2000b). Pri omejevanju infekcij so pomembna mesta oku`be, t.i. vro~e to~ke, kjer so gostej{e agregacije parazitov (Saunders et al. 1999). 77 A. Vrezec: Ali je vzrok upada populacije jerebice Perdix perdix v Sloveniji prikrita kompeticija s fazanom Phasianus colchicus? Tabela 2: Trendi rasti populacije fazana Phasianus colchicus in jerebice Perdix perdix ter njuna soodvisnost glede na arbitrarno dolo~eno kriti~no mejo glede na logisti~no rastno krivuljo populacije fazana (leto prevoja t50 = 1958) in glede na populacijski vi{ek pri jerebici (leto 1959) v Sloveniji (Spearmannov korelacijski koeficient) Table 2: Population trends of Pheasant Phasianus colchicus and Grey Partridge Perdix perdix and their intercorrelation before and after the critical point/year, which was arbitrary defined as the temporal unit of growth at half growth (t50) in the logistic growth curve of the Pheasant population (year 1958) and as the year of population maximum in Grey Partridge (year 1959) in Slovenia (Spearman correlation coefficient). Trend populacijske rasti glede na kriti~no leto po logisti~ni rastni krivulji populacije fazana (t50) / Population trend according to the critical year after logistic growth curve of Pheasant population (t50) Obdobje / Period 1949 – 1958 1958 – 1978 Phasianus colchicus r = 0,96; p < 0,001 r = 0,69; p < 0,001 Perdix perdix r = 0,93; p < 0,001 r = –0,66; p < 0,001 Ph. colchicus : P. perdix r = 0,99; p < 0,001 r = –0,26; NS Trend populacijske rasti glede na kriti~no leto maksimalnega populacijskega vi{ka jerebice / Population trend according to the critical year of maximal population peak in Grey Partridge population Obdobje / Period 1949 – 1959 1959 – 1978 Phasianus colchicus r = 0,97; p < 0,001 r = 0,64; p < 0,01 Perdix perdix r = 0,94; p < 0,001 r = –0,62; p < 0,01 Ph. colchicus : P. perdix r = 0,99; p < 0,001 r = –0,17; NS To so zlasti skupna prehranjevališča, denimo krmišča, ali počivališča obeh vrst. Slabšanje življenjskih razmer v habitatu jerebice v smislu intenzivnega kmetijstva in spreminjanja strukturiranosti kmetijskih površin z zmanjševanjem deleža mejic in grmovnih zarasti med polju, t.i. remiz (Černe 2000, Umek 2003), pa domnevno še dodatno prispeva k zmanjševanju ustreznih prehranskih in gnezditvenih razmer in posledično tudi k povečevanju intenzitete kompeticije med fazanom in jerebico. Prikrita parazitsko uravnavana kompeticija je morda glavni razlog, da si populacija jerebic ne opomore (Tompkins et al. 2002) po večjih številčnih padcih, kakršen je bil v Sloveniji denimo v zimi 1962/63 (Cerne 1980). Teoretično bi se lahko prikrita kompeticija med fazanom in jerebico izrazila tudi v primeru, ko bi imel vlogo mediatorja skupni plenilec. Prikrito kompeticijo s plenilskim mediatorjem so razlagali zlasti na primerih herbivorije (Rand 1999, Veech 2000), vendar lahko princip prenesemo tudi na višje trofične nivoje. Plenilci poljskih kur namreč lahko vplivajo na populacijsko dinamiko v negativnem ali celo pozitivnem smislu (npr. Bobek et al. 2005). Vsekakor pa lahko povečevanje populacijske gostote ene izmed vrst plena, v našem primeru fazanu, teoretično vpliva na povečevanje populacije plenilca, s čimer se povečuje predacijski pritisk tudi na kompetitivno 78 podrejeno vrsto, v našem primeru jerebico. Tovrstna oblika prikrite kompeticije v praksi še ni bila potrjena. Ugotavljanje vpliva nekaterih pomembnejših plenilcev fazana in jerebice, denimo lisice Vulpes vulpes in ujed (Cerne 2000), na populacijsko dinamiko obeh vrst je namreč zelo kompleksno, saj so poljske kure zgolj alternativni plen omenjenih plenilcev, zato je lahko vpliv nanje omejen. 4. Zaklju~ek Hipoteza o prikriti kompeticiji kot vzroku za drastičen upad jerebice po Evropi ob koncu 20. stoletja v ničemer ne izpodbija predhodnih stališč, da je upad jerebice povezan z intenzifikacijo kmetijstva in spremembami v kulturni krajini, pač pa jih zgolj nadgrajuje. Se vedno namreč ni povsem jasno, v kolikšni meri lahko prenos parazita s fazana na jerebico dejansko vpliva na velikost populacije jerebice. Hipoteza, ki so jo postavili Tompkins et al. (1999), ima lahko tudi velike gospodarske posledice, zato je bila izpostavljena tudi kasnejšim eksperimentalnim preverjanjem. Sage et al. (2002) so na primer ponovili poskus umetne okužbe jerebic z glisto Heterakis gallinarum, pri čemer se je izkazalo, da učinek parazita na jerebico ni bil takšen kot v poskusu, ki so ga napravili Tompkins et al. (2001). Razlike med raziskavama lahko pripišemo predvsem ACROCEPHALUS 2.J (128-I29): 73-81, 200Ć nekaterim bistvenim metodolo{kim razlikam v izvedbi poskusa (Sage et al. 2002), vsekakor pa tak{en razkorak ka`e na druge fenomene pojava. Velikost vpliva parazita se namre~ lahko bistveno razlikuje v razli~nih ekolo{kih razmerah, kot so kvaliteta habitata, prehrane, stres ipd., ki vplivajo na fiziolo{ko stanje jerebic. Klju~no je torej razumevanje dogajanja pri prosto`ive~ih pticah, kjer so razmere nekoliko druga~ne kot v voljerah. Raziskava smrtnosti jerebic v naravi je pokazala, da je bil pri 15% najdenih in z radijskimi oddajniki ozna~enih mrtvih jerebic vzrok smrti oku`enost s paraziti in da so jerebice v naravi dejansko izpostavljene parazitskim oku`bam (Browne et al. 2006). V omenjeni {tudiji opozarjajo, da je letalno delovanje parazitov v tesni povezavi s prehranjenostjo jerebic, ki so v s hrano revnih in degradiranih okoljih manj odporne na bolezni. Vidik na upadanje populacije jerebice v Evropi je torej ve~plasten in zajema tako vplive degradiranega okolja kot vplive bolezni, kot ena od hipoteti~nih mo`nosti pa je izpostavljena tudi kompeticija jerebice s fazanom. Tudi s populacijskimi podatki iz Slovenije ni mogo~e nedvoumno dokazati, da je populacijska rast fazana vplivala na populacijski upad jerebice, ~eprav tega glede na rezultate te {tudije ni mogo~e povsem izklju~iti. Na kompeticijo med vrstama bi bilo treba pogledati iz ve~ zornih kotov. Prvi so u~inki neposrednih interakcij, kjer lahko fazan in jerebica neposredno tekmujeta za vire okolja, tako za hrano, skrivali{~a kot za gnezditveni prostor. Drugi vidik so posredne interakcije, prikrita kompeticija, kjer lahko {tevil~nej{i fazan iz okolja izklju~uje jerebico prek mediatorja, ki je lahko skupni parazit ali plenilec. Vsekakor bi morali kompeticijo med vrstama upo{tevati pri nadaljnjih naporih ponovnega vzpostavljanja populacije jerebice z umetnimi vlaganji. V Sloveniji bi bila nujno potrebna natan~na raziskava populacijskega stanja jerebice in fazana, s posebnim poudarkom na ugotavljanju ekolo{kih gostot, izbora habitata in gnezditvenega uspeha obeh vrst. Glede na dosedanje hipoteze o vplivu prikrite kompeticije na jerebice domnevam, da bi vlaganja na obmo~ja z nizko fazanjo populacijo ali celo brez nje lahko dala pozitivne rezultate. Ukrep bi bilo zato treba uresni~iti postopoma s predhodnim testiranjem uspe{nosti vlo`itve jerebic na izbrano obmo~je, kjer bi predhodno odstranili morebitno populacijo fazanov. Ob tem bi bilo treba spremljati razli~ne populacijske parametre, kot so smrtnost, gnezditveni uspeh in ekolo{ka gostota. Pri tak{nem projektu bi bilo nujno sodelovanje strokovnjakov razli~nih strok, lovcev, biologov, agronomov in veterinarjev. [ele uspe{no testiranje bi bila lahko podlaga za pripravo na~rta ponovne vzpostavitve populacije jerebic na {ir{em obmo~ju Slovenije. Primer kompeticijskega izklju~evanja avtohtone jerebice s strani alohtonega fazana pa odpira {e drug problem, problem vnosa tujerodnih vrst v okolje. Ta se ka`e kot pere~ vir ogro`anja pri razli~nih rastlinskih in `ivalskih vrstah tudi v Sloveniji (npr. Pov` & Sket 1990, Kry{tufek 1999, Jogan 2000). Gre torej za obliko degradacije okolja, ki po svoji razse`nosti tudi pri pticah v Sloveniji ni ve~ tako majhna (npr. Vrezec 2001, Cigli~ & [ere 2004). Zadeva je seveda povsem v rokah ~loveka in odvisna od njegovih `elja in znanja, kak{no okolje in ekosistem naj ga obkro`a. Zahvala: Za vzpodbudo in nasvete ob pisanju ~lanka se zahvaljujem dr. Davorinu Tometu, za dodatne sugestije v zvezi z drugimi vidiki na prikrito kompeticijo med fazanom in jerebico pa Toma`u Jan~arju. 5. Povzetek Kot vzrok za drasti~ni upad populacije jerebice Perdix perdix v Evropi po letu 1950 ve~ina avtorjev navaja velike spremembe v kmetijstvu in kulturni krajini. Kot alternativno hipotezo so Tompkins et al. (1999) kot vzrok upada predstavili prikrito kompeticijo jerebice s fazanom Phasianus colchicus. Pri tej obliki kompeticije gre za posredno interakcijo med vrstama prek parazita, gliste Heterakis gallinarum, ki se prena{a s fazana na jerebico. Fazan, kot rezervoarni gostitelj, je ob infekciji prizadet precej manj kot jerebica. Kon~ni u~inek je zato kompeticijska izklju~itev jerebice iz sistema. Glede na statisti~ne podatke Lovske zveze se je v Sloveniji populacija fazana med letoma 1949 in 1972 pove~ala za 11,5-krat, kar je verjetno predvsem posledica intenzivnega umetnega vlaganja. Avtor je v ~lanku arbitrarno dolo~il kriti~no leto, ko naj bi se v Sloveniji pri~el izra`ati u~inek prikrite kompeticije. Po dveh metodah (to~ka prevoja v logisti~nem modelu rastne krivulje fazanje populacije in to~ka populacijskega vi{ka jerebice) se je to zgodilo med letoma 1958 in 1959. Pred tem obdobjem sta tako fazan kot jerebica imela statisti~no zna~ilen pozitiven populacijski trend. Po tem obdobju pa je jerebica izkazovala zna~ilno negativen populacijski trend, medtem ko se je populacija fazana {e vedno zna~ilno pove~evala. Kot najverjetnej{i vzrok za to avtor navaja prikrito kompeticijo, ~eprav ne izklju~uje drugih negativnih vplivov na populacijo jerebice, denimo sprememb v habitatu, saj {e vedno ni jasen vpliv parazitov na velikost jerebi~je populacije. Kot ukrep za dvig populacije jerebice avtor predlaga sistemati~no raziskavo izbora habitata, ekolo{kih gostot in velikosti populacij fazana in jerebice v Sloveniji. Glede na to bi 79 A. Vrezec: Ali je vzrok upada populacije jerebice Perdix perdix v Sloveniji prikrita kompeticija s fazanom Phasianus colchicus? bilo treba testirati uspe{nost umetne naselitve jerebic na obmo~ju z zelo nizko fazanjo populacijo ali celo brez nje, s posebnim poudarkom na spremljanju gnezditvenega uspeha, smrtnosti in ekolo{kih gostot jerebice na obmo~ju. [ele rezultati tak{nega testiranja bi dali podlage za oblikovanje nadaljnjih ukrepov za upravljanje s populacijo jerebice na obmo~ju Slovenije. 6. Literatura Aebischer, N. & Kavanagh, B. (1997): Grey Partridge Perdix perdix. pp. 212-213 In: Hagemeijer, W.J.M. & Blair, M.J. (eds.): The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. – T & AD Poyser, London. Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C. R. (1996): Ecology – individuals, populations and communities, 3rd ed. – Blackwell Science, London. Browne, S.J., Aebischer, N.J., Moreby, S.J. & Teague, L. (2006): The diet and disease susceptibility of grey partridges Perdix perdix on arable farmland in East Anglia, England. – Wildlife Biology 12 (1): 3-10. Bobek, B., Zajac, R., Szmyd-Golba, K. & Wasilewski, R. (2005): Population dynamics of brown hare (Lepus europaeus) and grey partridge (Perdix perdix) in the Bottom Valley of Vistula River. pp. 293-294 In: Pohlmeyer, K. (ed.): Extended Abstracts of the XXVIIth Congress of the International Union of Game Biologists. – DSV-Verlag Hamburg, Hannover. Bonsall, M.B. & Hassell, M.P. (1997): Apparent competition structures ecological assemblages. – Nature 388: 371-373. Bonsall, M.B. & Hassell, M.P. (1999): Parasitoid-mediated effects: apparent competition and the persistence of host-parasitoid assemblages. – Res. Popul. Ecol. 41: 59-68. Brglez, J. (1977): Zajedavci pri pticah v Sloveniji – Trematoda. – Zbornik Biotehni{ke fakultete Univerze v Ljubljani, Veterinarstvo, Suplement 3, Ljubljana. Brglez, J. (1981): Zajedavci pri pticah v Sloveniji – Cestoda, Nematoda, Acanthocephala. – Zbornik Biotehni{ke fakultete Univerze v Ljubljani, Veterinarstvo, Suplement 5, Ljubljana. Cigli~, H. & [ere, D. (2004): Pregled pojavljanja tujerodnih rac v Sloveniji. – Acrocephalus 25 (121): 79-83. ^erne, A. (1980): Mala divjad. – Zlatorogova knji`nica 10, Lovska zveza Slovenije, Ljubljana. ^erne, L. (2000): Ureditev lovi{~ in gospodarjenje z malo divjadjo. – Zlatorogova knji`nica 26, Lovska zveza Slovenije, Ljubljana. Geister, I. (1995): Ornitolo{ki atlas Slovenije. – DZS, Ljubljana. Geister, I. (1998): Ali ptice res izginjajo? – Tehni{ka zalo`ba Slovenije, Ljubljana. Haldane, J.B.S. (1949): Disease and evolution. – Ric. Sci. (Suppl.) 19: 68-76. Harmon, J.P., Ives, A.R., Losey, J.E., Olson, A.C. & Rauwald, K.S. (2000): Coleomegilla maculata (Coleoptera: Coccinellidae) predation on pea aphids promoted by proximity to dandelions. – Oecologia 125: 543-548. Hudson, P. & Greenman, J. (1998): Competition mediated by parasites: biological and theoretical progress. – TREE 13 (10): 387-390. Jogan, N. (2000): Neofiti – rastline pritepenke. – Proteus 63 (1): 31-36. Kaiser, W., Storch, I. & Carroll, J.P. (2005): Link between habitat use and survival in grey partridge (Perdix perdix) pairs in Bavaria, Germany. pp. 360-361 In: Pohlmeyer, K. (ed.): Extended Abstracts of the XXVIIth Congress of the International Union of Game Biologists. – DSVVerlag Hamburg, Hannover. Kry{tufek, B. (1999): Osnove varstvene biologije. – Tehni{ka zalo`ba Slovenije, Ljubljana. Martinez, A.M.Q. (1999): Parasitologia. Annexo II., III., IV. – Departamento di Biologia de Organismos y Systemas, Universidad de Oviedo, , (Downloaded on: 15 Sep 2005). Müller, C.B. & Godfray, H.C.J. (1999): Predators and mutualists influence the exclusion of aphid species from natural communities. – Oecologia 119: 120-125. Neimanis, A.S. & Leighton, F.A. (2004): Health risk assessment for the introduction of Eastern wild turkeys (Meleagris gallopavo silvestris) into Nova Scotia. – Canadian Cooperative Wildlife Health Centre, University of Saskatchewan, Saskatoon. Newton, I. (1998): Population Limitation in Birds. – Academic Press, London. Odum, E.P. (1971): Fundamentals of Ecology. – W.B. Saunders Company, Philadelphia. Pianka, E.R. (1981): Competition and Niche Theory. In May, R.M. (ed.): Theoretical ecology. Principles and applications. – Blackwell Scientific Publications, Oxford. Pov`, M. & Sket, B. (1990): Na{e sladkovodne ribe. – Mladinska knjiga, Ljubljana. Rand, T.A. (1999): Effects of environmental context on the susceptibility of Atriplex patula to attack by herbivorous beetles. – Oecologia 121: 39-46. Ricklefs, R.E. (1967): A graphical method of fitting equations to growth curves. – Ecology 48 (6): 978-983. Sage, R.B., Woodburn, M.I.A., Davis, C. & Aebischer, N.J. (2002): The effect of an experimental infection of the nematode Heterakis gallinarum on hand-reared grey partridges Perdix perdix. – Parasitology 124: 529-535. Saunders, L.M., Tompkins, D.M. & Hudson, P.J. (1999): Investigating the dynamics of nematode transmission to the red grouse (Lagopus lagopus scoticus): studies on the recovery of Trichostrongylus tenuis larvae from vegetation. – Journal of Helminthology 73: 171-175. Schoener, T.W. (1982): The Controversy over Interspecific Competition. – American Scientist 70: 586-595. 8c ACROCEPHALUS 2.J (128-I29): 73-81, 200Ć Snow, D.W. & Perrins, C.M. (1998): The Birds of the Western Palearctic. Vol. 1, Non-Passerines. – Oxford University Press, Oxford, New York. Tarman, K. (1992): Osnove ekologije in ekologija `ivali. – DZS, Ljubljana. Tompkins, D.M., Dickson, G. & Hudson, P.J. (1999): Parasite-mediated competition between pheasant and grey partridge: a preliminary investigation. – Oecologia 119: 378-382. Tompkins, D.M., Draycott, R.A.H. & Hudson, P.J. (2000a): Field evidence for apparent competition mediated via the shared parasites of two gamebird species. – Ecology Letters 3: 10-14. Tompkins, D.M., Greenman, J.V. Robertson, P.A. & Hudson, P.J. (2000b): The role of shared parasites in the exclusion of wildlife hosts: Heterakis gallinarum in the ring-necked pheasant and the grey partridge. – Journal of Animal Ecology 69: 829-840. Tompkins, D.M., Greenman, J.V. & Hudson, P.J. (2001): Differential impact of a shared nematode parasite on two gamebird hosts: implications for apparent competition. – Parasitology 122: 187-193. Tompkins, D.M., Parish, D.M.B. & Hudson, P.J. (2002): Parasite-mediated competition among Red-legged Partridges and other lowland gamebirds. – J. Wildl. Manage. 66 (2): 445-450. Tucker, G.M. & Heath, M.F. (1994): Birds in Europe: their conservation status. – BirdLife Conservation Series no. 3, BirdLife International, Cambridge. Umek, M. (2003): Mo`nosti ponovne naselitve poljske jerebice (Perdix perdix L.) na Kr{ko-Bre`i{ko polje. – Diplomsko delo, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, Biotehni{ka fakulteta, Univerza v Ljubljani, Ljubljana. Veech, J. (2000): Predator-madiated interactions among the seeds of desert plants. – Oecologia 124: 402-407. Vrezec, A. (2001): Polo`aj alohtonih vrst v slovenski avifavni. – Acrocephalus 22 (106/107): 69-71. Wootton, J.T. (2002): Indirect effects in complex ecosystems: recent progress and future challenges. – Journal of Sea Research 48: 157-172. Arrived / Prispelo: 12.9.2005 Accepted / Sprejeto: 5.10.2006