34 ki pokažejo stopnjo sorodnosti med raz- ličnimi/sosednjimi populacijami. Tako se je pokazalo, da so posamezne vrste pisan- cev vzdolž Dinarskega krasa večkrat »pre- stopile« hidrološko mejo med jadranskim in črnomorskim povodjem. Podrobna pri- merjava genetskih in hidroloških podat- kov v Sloveniji nakazuje, da pisanci upora- bljajo podzemne vodne povezave ter da se populacije iz na videz ločenih, nadzemnih vodotokov preko njih mešajo. Najbolj vi- den je ta proces pri pisancih iz Vipave in Pivke, pa tudi Cerkniškega jezera, Malega Obrha, Rakovega Škocjana, ki si vsaj delno delijo genetski vzorec oziroma tvorijo eno povezano populacijo. Trenutne raziskave so sicer potekale na omejenem številu ge- netskih znakov. V nadaljevanju bo študija razširjena na številne, ki bodo omogočili natančnejše ovrednotenje sorodnosti po- pulacij, poskušala pa bo tudi določiti, kdaj je prišlo do razcepa med seboj ločenih po- pulacij. Poleg tega bomo raziskovalci po- skušali določiti, v kolikšni meri so vnosi rib na območju Slovenije vplivali na raz- širjenost posameznih genetskih podlinij pisanca, ter ovrednotiti stopnjo njihove ogroženosti. Prevod besede »pisanec«, kot ga predlaga Goo- glov prevajalnik. Podzemne ekosisteme najbolj zazna- mujeta stalna tema in s tem povezano pomanjkanje hrane. Ker rastlin v pod- zemlju ni, so podzemne živali večino- ma odvisne od dotoka hrane s površja. To je eden od glavnih razlogov, da pod- zemlje označujemo za ekstremno oko- lje – okolje, kjer je hrane malo in kjer naj bi bile prehranske verige izjemno okrnjene. Pa je temu res tako? Viri hrane v podzemlju so v primerjavi s površinskimi ekosistemi skromni in ne- predvidljivi. Hrano v podzemlje prinašajo pretežno reke ponikalnice, prenikla voda, veter in živali, ki migrirajo med podze- mljem in površjem, kot so na primer neto- pirji. V breznih pomemben del organskih snovi predstavlja odmrla rastlinska bio- masa, ki vanje preprosto pade. Podzemne živali so na takšno okolje dobro prilagoje- ne: so odporne na stradanje in lahko pre- živijo dolga obdobja brez hrane. Hkrati naj bi bile prehranski generalisti, torej ne ravno izbirčne pri načinu prehranjevanja in izbiri virov hrane. Zaradi omenjenih značilnosti podzemnih ekosistemov je dolgo veljalo, da so pre- hranjevalne verige kratke in sestavljene iz zgolj treh členov: detrita oziroma odmrle organske biomase kot osnovnega člena ter dveh členov porabnikov – razkrojeval- cev (detritivorov) in njihovih plenilcev. Ta teoretična predvidevanja so bila podprta z le redkimi opazovanji živali v naravi ali laboratoriju. Preučevanje vedenja, pre- hranjevanja in odnosov med podzemni- Prvi vpogled v prehranjevalne splete dinarskega podzemlja Besedilo: Ester Premate mi živalmi je namreč izjemno zahtevno, saj nam je njihov habitat pretežno nedo- stopen. Opazujemo jih lahko ob časovno omejenih obiskih jam, v laboratorijih pa težko poustvarimo njihovo naravno oko- lje in jih težko gojimo. Danes se preučevanja prehranjevalnih ve- rig in spletov lotimo na drugačen način. Raziskovalci se tako pogosto poslužujejo analize vsebine prebavil z uporabo meta- barkodiranja DNK ali pa za določanje pre- hranjevalne oziroma trofične niše upo- rabljajo analizo stabilnih izotopov. Prav zadnja je na področju podzemne biologije prispevala k zelo zanimivim odkritjem. Omeniti velja odkritje kemoavtotrofije v jamah in s tem povezanih prehranjevalnih verig, kjer osnovo predstavljajo primarni kemoavtotrofni proizvajalci in ne odmrla organska biomasa. Takih sistemov pozna- mo na svetu zgolj peščico. Poleg tega so stabilni izotopi razkrili obstoj dolgih pod- zemnih prehranjevalnih verig, primerlji- vih s površinskimi, in podzemnih vrst, ki so specializirane za določene vire hrane. Čeprav je teh združb po svetu razmeroma malo, so nekatera dolgo sprejeta predvi- devanja o podzemnih združbah postavile na glavo. Študij, ki bi se na podoben način lotile preučevanja podzemnih združb na obmo- čju Dinaridov, do sedaj ni bilo. Dinaridi so po številu podzemnih vrst med najbolj pe- strimi na svetu in imajo zagotovo najdalj- šo zgodovino raziskovanja. V podzemlju Dinaridov bi, zaradi pestrosti habitatov in njihovih prebivalcev, lahko pričakovali tudi pestre prehranjevalne verige. Poleg tega v istih podzemnih združbah Dinari- dov nemalokrat sobiva več ozko sorodnih vrst. Na podlagi teorije o ekoloških nišah smemo pričakovati, da se sobivajoče vrste med seboj razlikujejo vsaj v eni dimenziji ekološke niše, na primer v tem, v kakšnem Slika 1: Skica slepe postranice (N. stygius) z označenimi sprednjimi okončinami na trupu – gnatopodi, s katerimi prijema delce hrane. (prirejeno po Trontelj in sod. (2012)) ~ 1 cm gnatopodi 35 habitatu živijo ali kakšne vire hrane izra- bljajo. Ali lahko podzemne vrste, ki so so- rodne in živijo v enakih habitatih, delijo ekološke niše tako, da uporabljajo različ- ne vire hrane oziroma zasedajo različne trofične niše, čeprav so viri hrane izredno omejeni? Takšno vprašanje smo za območje Dina- ridov prvič naslovili v sklopu magistrske- ga dela – naslov: Trophic differentiation and functional morphology of Niphargus (Amphipoda: Niphargus) – in študije, ki je bila plod sodelovanja dveh raziskovalnih skupin, ki se ukvarjata s podzemnimi ha- bitati in živalmi: Skupine za speleobiolo- gijo na Biotehniški fakulteti v Ljubljani in Skupine za ekologijo in evolucijo v pod- zemnih ekosistemih na Univerzi Claude Bernard Lyon 1 v Franciji. Za modelni sis- tem smo uporabili slepe postranice (rod Niphargus), ki so izjemno pestra skupina podzemnih rakov, tako z vidika števila vrst kot tudi z vidika njihovih morfolo- ških in ekoloških značilnosti, in naselju- jejo različne podzemne habitate. Pogosto skupaj sobiva več različnih vrst. V naših jamah neredko skupaj najdemo vsaj dve ali tri vrste, največje število sobivajo- čih vrst pa je po trenutnih podatkih kar devet. Zaradi svoje pestrosti ter razlik v ekologiji in morfologiji predstavljajo pri- merno skupino za raziskovanje različnih ekoloških in evolucijskih procesov. Poleg prej omenjene delitve trofičnih niš smo se lotili še nekoliko bolj poglobljenih vpra- šanj. Zanimalo nas je, ali se vrste, ki se potencialno razlikujejo v trofičnih nišah, razlikujejo tudi v morfoloških lastnostih, katere lastnosti to so in ali jih lahko v pri- hodnosti uporabimo za napoved položaja vrste v prehranjevalni verigi brez zahtev- nih in dragih laboratorijskih analiz. Izbrali smo pet jam, v katerih najdemo dve ali tri vrste slepih postranic. Ob obi- skih jam smo skušali nabrati dovolj odra- slih osebkov, hkrati pa smo nabrali tudi različne tipe organske snovi – vsega, kar bi lahko predstavljalo vir hrane v vodnem okolju in je bilo prisotno v času našega vzorčenja, na primer sediment, odmrl rastlinski material, netopirsko gvano. Ži- valim smo izmerili telesno dolžino ter več znakov na sprednjih dveh parih okončin na trupu (gnatopodih, sl. 1), ki jih upora- bljajo za prijemanje hrane. Različne vrste imajo gnatopode različnih oblik in veliko- sti (sl. 2), zaradi česar smo predvidevali, da bi lahko odražali način prehranjevanja in izbiro hrane. Zatem smo analizirali raz- merja stabilnih izotopov dušika in ogljika pri živalih in virih hrane. Razmerji izoto- pov obeh elementov nosita informacije o tem, katere vire hrane živali uporabljajo in na kakšen način se prehranjujejo. S te- mi podatki lahko tudi ocenimo, v kolikšni meri se trofične niše vrst prekrivajo (sl. 3). Ugotovili smo, da se sobivajoče vrste sle- pih postranic razlikujejo v trofičnih nišah v vseh petih združbah. Razlikovale so se v izrabi različnih virov hrane, v trofič- nem nivoju ali v obojem, kar je potrdilo naša predvidevanja. Hkrati smo tudi po- kazali, da je velikost gnatopodov poveza- na s trofičnim nivojem. Vrste z manjšimi gnatopodi se prehranjujejo pretežno kot razkrojevalci, vrste z večjimi gnatopodi pa pretežno kot plenilci ali celo plenilci drugega reda. Čeprav smo se v študiji osredotočili na slepe postranice, smo posredno dobili zanimiv in pomemben uvid v prehranje- valne verige dinarskega podzemlja, ki se ga sprva niti nismo nadejali. Razmerja stabilnih izotopov dušika so pokazala, da se različne vrste slepih postranic pre- hranjujejo na kar treh različnih trofičnih nivojih – so razkrojevalci, plenilci in ple- nilci drugega reda. Ker združbe v podze- mnih vodah Dinaridov sestavlja še mnogo Slika 2: Različne vrste slepih postranic (rod Niphargus) z različnimi oblikami in velikostjo gnatopodov (primerjava glede na velikost glave). A: N. dalmatinus, vrsta z manjšimi gnatopodi, z ocenjenim trofičnim nivojem 2 (detritivor). B: N. subtypicus, vrsta z večjimi gnatopodi, za katero je bil ocenjen trofični nivo med 2 in 3 (detritivor/ plenilec). C: N. pachytelson, vrsta z večjimi gna- topodi, za katero je bil ocenjen najvišji trofični nivo znotraj naše študije, 3,5 (plenilec/plenilec 2. reda). Fotografije niso v enakem merilu; približna dolžina prikazanega dela telesa je pri A 5 mm, pri B 7 mm in pri C 11 mm. (foto: Teo Delić) Slika 3: Primer rezultatov analize razmerij stabilnih izotopov ogljika in dušika, s katerimi lahko vizualno prikažemo trofične niše vrst. Višja vrednost pomeni več težjega izotopa ogljika (po x osi) ali dušika (po y osi). Prikazana so razmerja pri treh vrstah slepih postranic (rod Niphargus) (»species«), ki se sopojavljajo v Podpeški jami. V spodnjem delu grafa so s črnimi simboli označeni različni viri hrane (»sed« = sedimenti in »CPOM« = groba organska snov), s sivo pa tisti, ki ga glede na razmerje stabilnih izotopov ogljika živali najverjetneje ne izrabljajo, saj se od njih preveč razlikuje. Trofična osnovnica (»trophic baseline«) pred- stavlja povprečno vrednost razmerja stabilnih izotopov dušika pri virih hrane. Na podlagi »oddaljenosti« posameznih osebkov (obarvane pike) od virov hrane po y osi lahko zaradi obogatitve s težjim izotopom dušika izračunamo trofični nivo vrst. Niphargus podpecanus se prehranjuje na nižjem trofičnem nivoju in z drugimi viri hrane kot preostali dve vrsti. Slednji sta pretežno plenilski in zasedata podoben trofični nivo, a se nekoliko razlikujeta po razmerju stabilnih izotopov ogljika, kar nakazuje na to, da izrabljata različne vire hrane (N. longiflagellum širši spekter virov kot N. pachytelson). A B C 36 drugih vrst, lahko zaključimo, da so slepe postranice le del očitno zelo pestrih pre- hranjevalnih spletov. V mnogih jamah, kjer najdemo vrste slepih postranic, ki se prehranjujejo kot plenilci drugega reda, je prisoten tudi proteus, največji plenilec v podzemnih vodah Dinaridov. Ta poten- cialno doda še en trofični nivo, kar podalj- ša dolžino prehranjevalne verige na štiri člene – takšna prehranjevalna veriga pa je že povsem primerljiva s površinskimi ekosistemi. Glede na obstoječo literaturo prehranje- valne verige v podzemnih vodah po svetu dosegajo dolžino do dveh ali treh trofič- nih nivojev, pri čemer so daljše verige po- vezane s prisotnostjo primarnih proizva- jalcev, kemoavtotrofov. Z rezultati naše študije lahko podzemne vode Dinaridov postavimo ob bok Edwardsovemu vodo- nosniku v Teksasu v ZDA, ki je zaenkrat edini sistem, v katerem so potrdili obstoj prehranjevalne verige s štirimi členi po- rabnikov. Nedostopnost ekosistemov, zahtevnost vzorčenja in zahtevne ter dolgotrajne analize nedvomno doprinesejo k temu, da so tovrstne študije tako redke. Rav- no zato je vsak prispevek o podzemnih prehranjevalnih verigah, pa čeprav pred- stavlja le majhen vpogled vanje, izjemno pomemben. Prehranjevalni spleti namreč zagotavljajo kroženje energije in hranil v ekosistemih. Če želimo dolgoročno ohra- njati zdrava, neoporečna vodna okolja, moramo poznati tudi člene prehranjeval- nih verig in kroženje snovi v podzemlju, saj so ti neposredno povezani s površjem. Vemo, da lahko izginotje posameznih čle- nov v prehranjevalnih spletih povzroči nepopravljivo porušenje ravnovesja ter kopičenje organskih snovi, kar lahko vodi v onesnaženja in organske obremenitve tako podzemnih kot površinskih voda. Če- prav so očem skriti in jih večina ljudi ni- koli ne sreča, imajo podzemni organizmi nezamenljivo vlogo v kroženju snovi v vo- dnih ekosistemih. Kakšno točno in kakšne trofične niše zasedajo druge vrste dinar- skih podzemnih vodnih nevretenčarjev, pa ostajajo vprašanja za prihodnost. V študijah prehranjevalnih spletov se sicer poleg izotopov dušika in ogljika uporablja tudi izotope žvepla, kisika in vodika, a sta prva dva elementa daleč najpogostejša. Razlog za to je, da sta razmerji izotopov dušika in ogljika že sami po sebi zelo informa- tivni, hkrati sta to elementa, ki sta v zadostni količini prisotna že pri zelo majhni masi tkiva in imata takšne kemijske lastnosti, da je analiza v primerjavi z drugimi enostavnejša. Razmerje izotopov ogljika nam pove, kakšne vire hrane živali izrabljajo, saj imajo živali zelo podoben »odtis« kot njihovi viri hrane; razmerje med lažjim in težjim izotopom ogljika je pri živalih in njihovi hrani skoraj enako. Drugače je pri razmerju stabilnih izotopov dušika, kjer pri prehodu med trofičnimi nivoji pride do oboga- titve s težjim izotopom. Plenilci imajo tako več težjega izotopa dušika kot razkrojevalci. Stopnja obogatitve se sicer nekoliko razlikuje med živalskimi skupinami in glede na tkiva, ki jih analiziramo, a v splošnem velja, da je dokaj konstantna med posa- meznimi trofičnimi nivoji in lahko, kadar nimamo dovolj drugih podatkov, uporabljamo splošno široko uporabljano vrednost. Na podlagi razlike med osnovnimi viri hrane in živalmi lahko tako ocenimo trofični nivo in ugotovimo, ali se prehranjujejo kot razkrojevalci, plenilci ali celo kot plenilci drugega reda. Velika pliskavka je edina vrsta delfi- nov, ki jo redno srečujemo v sloven- skem morju. Poleg njenega »nasmeha« – ki ni stvar čustvenega stanja, temveč zgolj hidrodinamike – je predvsem oko tisti del živali, ki ga ob pregledovanju fotografij glave najhitreje opazimo, pa čeprav ni nujno predmet našega prou- čevanja. Kako pa kiti in delfini pravza- prav vidijo? KAKŠEN JE TIPIČEN VRETENČARSKI VID? Vid temelji na zaznavanju ozkega dela elektromagnetnega spektra med pribli- žno 350 in 700 nanometri valovne dol- žine in je primarno čutilo velike večine vretenčarskih vrst. Vidna informacija je pomembna za orientacijo v prostoru, za iskanje hrane, zavetja in potencial- nih partnerjev, pa tudi za zaznavanje in izogibanje plenilcem. Ekološke potrebe organizmov, njihovi vedenjski vzorci, fi- ziološke potrebe ter njihova evolucijska Kako dobro vidijo delfini Besedilo: Nik Lupše Foto: Društvo Morigenos preteklost so privedli do ogromne razno- likosti tega čutila. Slednja je lahko očitna (velikost očesa, oblika leče in zenice) ali pa se odraža na mikroskopskem, tudi mo- lekularnem nivoju in temelji na izražanju različnih genov. Oko, ki veliki pliskavki omogoča dober vid tako pod kot tudi nad gladino morja.