jubljani Veterinarska fakulteta Univerza v Ljubljani OSNOVE Ljubljana niverza v L 2015 PRIMERJALNE akulteta, U ANATOMIJE Veterinarska f VRETENČARJEV Srdan V. Bavdek I N S O D E L A V C I : VJER Zlatko Golob AČ Franc Janžekovič EN Valentina Kubale Dvojmoč TE Janko Skok R IJE VMOT NA LNE AJA ERIMR E PVO SNO Sliki na zadnji strani platnice: ZGORAJ: Ribe roda Anableps (družina Anablepidae) plavajo tik pod vodno površino in imajo očesi anatomsko urejeni in prilagojeni za hkratno opazovanje nad in pod vodo (zanje se je uveljavilo ime štiriočesne ribe). Legenda: a) Oko ribe A. anableps na vodni površini. Dorzalna roženica (DC) sprejema svetlobo iz zraka, ventralna roženica (VC) pa iz vodnega okolja (Foto: A. Werth). b) Samica vrste Jenynsia onca, iz Anablepsu sestrskega roda, ki je v raziskavi služila za primerjavo. Oko te vrste je normalno (Foto: L. van der Meer). c) Shematični prikaz sagitalnega prereza očesa A. anableps in smeri vpada svetlobe. Zelena in rumena polja označujejo mesto izražanja genov rh2-1 in lws (glej sliko d). Ael = zračna smer vida; Aql = vodna smer vida; D = dorzalna mrežnica; DC = dorzalna roženica; DT = dorzalni rob mrežnice; L = leča; M = medialna mrežnica; ON = vidni živec ( nervus opticus); V = ventralna mrežnica; VC = ventralna roženica. d) In situ hibridizacija mrežnice odrasle ribe A. anableps z riboprobami za rh2-1 (tj. za Oko je čudovita evolucijska pridobitev, ki omogoča vidno zaznavanje okolja. Pomembno opsin, ki je občutljiv na svetlobo srednje valovne dolžine) ali lws (tj. za opsin, ki je vpliva na vedenje živali, človek pa je izumil vrsto orodij za opazovanja, ki služijo znanju in občutljiv na svetlobo dolge valovne dolžine): čepnice s temi geni so obarvane vijolično. znanosti. Z vidom najbolj neposredno doživljamo biotsko pestrost ter dogajanje na Zemlji in (Vir: G. L. Owens, D. J. Rennison, W. Ted Allison, J. S. Taylor, 2011) v vesolju. Vretenčarji imajo precej podobno zgradbo očesa, vendar obstajajo tudi evolucijske posebnosti pri posameznih vrstah. Na tem mestu posredujemo oko kameleona (naslovnica) SPODAJ: in dveh rib (zadnja stran platnice). Poleg vretenčarjev imajo oko tipa kamere tudi glavonožci ( Cephalopoda), vendar pa so v Pred nekaj leti so podrobneje proučili anatomijo očesa ribe Dolichopteryx longipes, ki živi zgradbi očesa med vretenčarji in glavonožci tudi pomembne razlike. Glavonožci imajo v v morskih globinah (okrog 1000 m in več pod površjem). Očesi sta iz glavnega in stranskega svoji dednini pet različkov gena PAX6, ki naj bi nastali neodvisno od vretenčarskih genov dela. Prvi je opremljen z lečo in je namenjen opazovanju navzgor, drugi del pa ima iz kristalov PAX6, kot pridobitev konvergentnega razvoja. (Op.: Pri vseh vretenčarjih in nevretenčarjih sestavljeno zrcalo in omogoča zaznavanje svetlobe od spodaj. Legenda urejajo nastanek očes transkripcijski geni PAX; glej. III: Pojasnilo o genu PAX6) : (A–C) Posnetki z bliskovko: D. longipes z dorzalne in ventralne strani. Opazen je rumeno- Slika na naslovnici: oranžen sijaj glavnega dela očes z dorzalnega pogleda (A, B) in sijaj očesne vreče Zgornja in spodnja veka kameleonovega očesa sta združeni in oblikujeta majhno odprtino (divertikuluma) z ventralnega pogleda (C). Črna struktura lateralno od glavnega dela za prehod svetlobe. Kameleon lahko obrača očesi ločeno in na ta način hkrati opazuje dva očesa (A, B) je zgornja površina vrečastega dodatka očesa. različna objekta. To mu omogoča popoln pregled okolice. Ko opazi plen ali plenilca, se obe (D) Ventralni pogled kaže srebrnkast odsev na bazi glavnega dela očes, v vrečastem očesi osredotočita v isto smer, kar omogoča dober stereoskopski vid in ustrezno globino očesnem dodatku (puščica) pa se skozi transparentno roženico jasno vidi ventralni rob zaznavanja. Kameleoni torej lahko opazujejo okolico monokularno in binokularno. »zrcala«. (Foto: Z. Golob) (Vir: H-J. Wagner, R. H. Douglas, T. M. Frank, N. W. Roberts, J. C. Patridge, 2009; Copyright © Elsevier Ltd.) OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Š T U D I J S K O G R A D I V O Srdan V. Bavdek I N S O D E L A V C I : Zlatko Golob Franc Janžekovič Valentina Kubale Dvojmoč Janko Skok U R E D I T E V S L I K O V N E G A G R A D I V A : Srdan V. Bavdek Lidija Smolar Veterinarska fakulteta Univerza v Ljubljani Ljubljana, 2015 OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV študijsko gradivo IZDAJATELJ: Veterinarska fakulteta Univerza v Ljubljani PRIPRAVA IN UREDITEV GRADIVA: SIB, d. o. o., Cerklje Golob d. o. o., Ambulanta za male, divje in eksotične živali, Muta COBISS KLASIFIKACIJA: 2.03 Univerzitetni učbenik z recenzijo AVTOR: Srdan V. Bavdek IN SODELAVCI: Zlatko Golob Franc Janžekovič Valentina Kubale Dvojmoč Janko Skok UREDITEV SLIKOVNEGA GRADIVA: Srdan Bavdek Lidija Smolar RECENZENTA: doc. dr. Lilijana Bizjak Mali, univ. dipl. biolog. prof. dr. Gregor Fazarinc, dr. vet. med. LEKTORICA SLOVENSKEGA JEZIKA: Ivanka Stopar, prof. GRAFIČNO OBLIKOVANJE: Lidija Smolar, u. d. i. a. © Srdan V. Bavdek Brez predhodnega pisnega dovoljenja SRDANA V. BAVDKA je prepovedana vsakršna reprodukcija, distribucija, predelava ali dajanje na voljo javnosti tega avtorskega dela ali njegovih delov v kakršnemkoli obsegu ali postopku, vključno s fotokopiranjem, tiskanjem ali shranitvijo v elektronski obliki. Tako ravnanje je, razen v primerih 46. do 57. člena Zakona o avtorskih in sorodnih pravicah, kršitev avtorske pravice. Ljubljana, 2015 CIP - Kataložni zapis o publikaciji Narodna in univerzitetna knjižnica, Ljubljana 597/599:611.019(075.8)(0.034.2) BAVDEK, Srdan V. Osnove primerjalne anatomije vretenčarjev [Elektronski vir] : študijsko gradivo / Srdan V. Bavdek in sodelavci Zlatko Golob ... [et al.] ; [ureditev slikovnega gradiva Srdan V. Bavdek, Lidija Smolar]. - El. knjiga. - Ljubljana : Veterinarska fakulteta, 2015 ISBN 978-961-6199-75-9 (pdf) 281434112 OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Š T U D I J S K O G R A D I V O KAZALO OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV ..........................................................................................................................................3 Predgovor ......................................................................................................................................................................................................................7 ŽIVLJENJSKE OBLIKE IN ČASOVNI OKVIR NJIHOVEGA NASTANKA ................................................................................................................8 Najpomembnejše oblike življenja ter časovno obdobje njihovega obstanka in razvoja ..............................................................8 Občasna izumrtja so začasno zelo zmanjšala diverziteto življenjskih oblik .....................................................................................8 Diverziteta živečih sesalcev ...................................................................................................................................................................................9 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV ..................11 1.1. UVOD ....................................................................................................................................................................................................................12 I. Pojasnilo o tipih repne plavuti 13 1.2. PRIMERJALNA ANATOMIJA V HISTORIČNEM IN NEHISTORIČNEM KONTEKSTU .............................................................14 1.3. NAČELA EVOLUCIJSKE TEORIJE ...............................................................................................................................................................15 1.4. ZNANOST O EVOLUCIJI IN KREACIONIZEM ........................................................................................................................................17 1.4.1. Opredelitev razmerja do kreacionizma ...........................................................................................................................................17 II. Pojasnilo o kreacionizmu. 18 1.4.2. Opredelitev bistvenih značilnosti znanosti .....................................................................................................................................19 1.5. ZGODOVINSKI PREDHODNIKI SODOBNE PRIMERJALNE ANATOMIJE IN VPRAŠANJE TELESNIH NAČRTOV VRETENČARJEV .........................................................................................................................................................................21 1.6. ANATOMSKI KONCEPTI IN NEKATERE TERMINOLOŠKE OPREDELITVE ............................................................................23 1.7. PODOBNOST ANATOMSKIH ENOT ..........................................................................................................................................................24 1.7.1. Homologija in analogija .........................................................................................................................................................................24 1.7.2. Homologija procesov ................................................................................................................................................................................26 III. Pojasnilo o genu PAX6 26 1.7.3. Ontogenetska homologija .....................................................................................................................................................................27 1.7.4. Heterokronija ..............................................................................................................................................................................................27 1.7.5. Homoplazija .................................................................................................................................................................................................28 1.7.6. Primeri homologije, homoplazije in analogije ..............................................................................................................................28 1.8. TELESNA SIMETRIJA .....................................................................................................................................................................................30 1.9. TELESNA SEGMENTACIJA ...........................................................................................................................................................................32 1.10. ZGODOVINA ZEMLJE IN EVOLUCIJA VRETENČARJEV .................................................................................................................32 1.11. FILOGENETSKA RAZMERJA IN EMBRIONALNI RAZVOJ .............................................................................................................36 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV ..................................................39 2.1. TEMELJNE ANATOMSKE ZNAČILNOSTI STRUNARJEV ..................................................................................................................40 2.1.1. Splošne značilnosti strunarjev .............................................................................................................................................................40 IV. Pojasnilo o kozoljnakih (Ascidiacea) 40 2.1.2. Tri osnovne strategije prehranjevanja strunarjev ......................................................................................................................42 2.1.3. Dve pomembni anatomski pridobitvi kraniatov: lobanja in hrbtenica ............................................................................43 2.1.4. Telesna zgradba kraniatov ..................................................................................................................................................................47 2.1.5. Osnovno o zobeh .........................................................................................................................................................................................49 2.1.6. Osnovno o telesnih votlinah ..................................................................................................................................................................51 2.1.7. Srčno-krvožilni sistem .............................................................................................................................................................................53 2.1.7.1. Srce, aortni loki in arterije .....................................................................................................................................................53 2.1.7.2. Evolucija venskega sistema ..................................................................................................................................................56 2.1.7.3. Evolucija limfatičnega sistema ...........................................................................................................................................59 2.1.8. Glavne evolucijske pridobitve urogenitalnega sistema ............................................................................................................60 2.1.8.1. Izločala (ekskrecijski organi)................................................................................................................................................60 2.1.8.2. Spolovila ........................................................................................................................................................................................62 2.1.9. Embrionalna predhodna nevrogena tkiva ..................................................................................................................................63 V. Pojasnilo o tkivih 64 VI. Pojasnilo o nevronih 65 2.1.10. Nasledki nevrogenih plakod in nevralnega grebena ...............................................................................................................69 VII. Pojasnilo o BMP in Wnt 71 VIII. Pojasnilo o hrbtenjačnih in možganskih živcih 72 2.1.11. Centralni živčni sistem ..........................................................................................................................................................................76 2.1.12. Mediana očesa in češerika (epifiza ali pinealna žleza) .........................................................................................................82 2.2. DIVEZITETA, FILOGENIJA IN BISTVENE ANATOMSKE ZNAČILNOSTI KRANIATOV ........................................................85 2.2.1. Brezčeljustnice ...........................................................................................................................................................................................85 IX. Pojasnilo izraza »ribe« 85 2.2.2. Čeljustnice .....................................................................................................................................................................................................88 X. Pojasnilo: škržni ali žrelni loki 88 2.2.2.1 Ribe hrustančnice (Chondrichtyes) ....................................................................................................................................89 2.2.2.2 Ribe kostnice (Osteichthyes)..................................................................................................................................................90 (a) Žarkoplavutarice (Actinopterygii)..............................................................................................................................................90 (b) Mesnatoplavutarice (Sarcopterygii) ..........................................................................................................................................91 XI. Pojasnilo o respiratornih organih rib 92 2.2.2.3. Dvoživke (Amphibia) ...............................................................................................................................................................93 2.2.2.4. Živorodnost (viviparnost) anamniotov ...........................................................................................................................97 2.2.3. AMNIOTI (AMNIOTA) ...............................................................................................................................................................................97 2.2.3.1. Nekatere anatomske značilnosti amniotov ...................................................................................................................97 (a) Zunajembrionalne (ekstraembrionalne) ovojnice ..............................................................................................................97 (b) Živorodnost (viviparnost) amniotov .........................................................................................................................................99 (c) Tipi lobanje amniotov ...................................................................................................................................................................100 (d) Prvotni in drugotni čeljustni sklep ...........................................................................................................................................101 XII. Pojasnilo o žvekalnih mišicah 104 (e) Kinetična in akinetična lobanja ................................................................................................................................................106 XIII. Pojasnilo o tipih kineze lobanje ptičev 109 2.2.3.2 Plazilci (Reptilia) ....................................................................................................................................................................111 2.2.3.3 Ptiči (Aves) .................................................................................................................................................................................114 XIV. Pojasnilo izvora ptičev 114 (a) Paleognatni ptiči (Paleognathae) ............................................................................................................................................114 (b) Neognatni ptiči (Neognathae)...................................................................................................................................................115 XV. Pojasnilo o golšjem mleku 116 XVI. Pojasnilo o sirinksu ptičev 117 2.2.3.4 Sesalci (Mammalia) ...............................................................................................................................................................118 (a) Predniki sesalcev ..............................................................................................................................................................................118 (b) Nekatere anatomske značilnosti sesalcev ............................................................................................................................119 (c) Živeči predstavniki sesalcev.........................................................................................................................................................122 (d) Prvaki (Primates) ............................................................................................................................................................................123 3. EVOLUCIJA ANATOMSKIH ZNAČILNOSTI ČLOVEKA .........................................................127 3.1. NEKATERA NOVEJŠA ODKRITJA O EVOLUCIJI ČLOVEKA ........................................................................................................ 134 STVARNO KAZALO .......................................................................................................................................................................................................... 136 Predgovor Gradivo je namenjeno vsem, ki jih zanima telesna zgradba vretenčarjev z evolucijskim ozadjem, pred- vsem pa študentom Veterinarske fakultete Univerze v Ljubljani (anatomija eksotičnih živali), Fakultete za na- ravoslovje in matematiko Univerze v Mariboru (sistematika in filogenija vretenčarjev, sistematska zoologija) in Fakultete za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije Univerze na Primorskem (anatomija in histologija vretenčarjev). Naslov dela opozarja, da gre za osnove primerjalne anatomije in ne za celovito (opi- sno) primerjalno anatomijo vretenčarjev. Naš osnovni namen je bil pripraviti gradivo za uvod v študij zgradbe vretenčarjev ter lažje razumevanje snovi predavanj in praktičnega pouka. Delo je zasnovano na vodilu, da bralcu pojasni zgodovinski in strokovni okvir vsebin, zato so nekatere vsebine obdelane bolj temeljito in druge bolj obrobno. Besedilu so dodane preglednice in precej bogat izbor slikovnega gradiva, kar naj bi prispevalo k zanesljivejšemu razumevanju tematike. Temu so namenjene tudi razlage strokovnih izrazov in posebej opredeljene nekatere vsebine v obliki pojasnil. Pri razvrščanju vsebin smo v precejšni meri upoštevali taksonomsko opredelitev vretenčarjev, težišče dela pa je na določenih anatomskih značilnostih, ki so prepoznavne evolucijske pridobitve. V ta namen so nekoliko bolj podrobno obravnavane podobnosti morfoloških enot, problematika senčničnega področja lo- banje in čeljusti ter živorodnost. Bolj obsežno je obravnavano tudi živčevje, med drugim zaradi razumevanja obnašanja in zavesti živali. Gradivo je razporejeno v tri poglavja. Prvo obravnava primerjalno anatomijo in spoznanja o evoluciji vretenčarjev, drugo nekatere anatomske značilnosti in filogenijo sodobnih vretenčarjev in tretje evolucijo člo- vekovih anatomskih značilnosti. Pri pripravi gradiva smo se naslonili predvsem na učbenik Functional Anatomy of the Vertebrates – An Evolutionary Perspective (K. F. Liem, W. E. Bemis, W. F. Walker, L. Grande; Harcourt, Inc., Orlando, 2001, 3. izdaja), v določeni meri pa še na učbenika Comparative Anatomy, Function, Evolution (K. V. Kardong; McGraw Hill, 2006, četrta izdaja, in 2009, peta izdaja) in Developmental Biology (S. F. Gilbert; Sinauer Associates, Inc., 2006, osma izdaja, in 2010, deveta izdaja). Upoštevali smo še številna druga dela, ki jih navajamo v poglavju Viri in v besedilu. Osnovno slikovno gradivo smo povzeli iz tretje izdaje učbenika Functional Anatomy of the Vertebrates (Liem, Bemis, Walker in Grande, 2001), in to iz FAOV3 – Links to Download PowerPoint Lecture Presentations (http://www.eeb.cornell.edu/bemis/Powerpoint_Links.htm), skladno z elektronsko komunikacijo z W. E. Be- misom (web24@cornell.edu) in njegovo prijazno podporo našim prizadevanjem (10. junija 2015). V gradivu je vsaka slika označena tudi z izvirno številko iz učbenika. Podobno so označene slike, ki smo jih povzeli iz Developmental Biology (Sinauer Associates, Inc.: Permissions agreement FEIN 06-085-5012, March 11, 2015), iz Comparative Anatomy, Function, Evolution, 4/e © 2006 (McGraw Hill Education, Permission license, Request ID/Invoice Number: SRD2223, *Amended 4/24/2015*) in iz Comparative Anatomy Laboratory Dissection Gui- de © 1998 (avtorja Kardong, Keneth in Zalisko, Edward; McGraw Hill Education, Permission License, Request ID/Invoice Number: SRD2122, April 14, 2015). Nosilec pogodbenih obvez je S. V. Bavdek. V slikovno gradivo smo vključili tudi slike iz drugih virov, med drugim iz medmrežja (Wikipedia in drugi, s programskim orodjem Mozilla/Firefox in Google) in izvirne slike (Z. Golob, G. Aljančič in T. Makovec). Risba glave (Slika XII/3) je delo Pie Cigler. Slikovno gradivo sta uredila S. V. Bavdek in Lidija Smolar. Za slikovne prispevke, kritične pripombe in strokovne predloge ter za jezikovne izboljšave se vsem iskre- no zahvaljujemo, še posebej Lilijani Bizjak Mali, Gregorju Fazarincu, Ivanki Stopar in Lidiji Smolar. Za pomoč in objavo dela se zahvaljujemo Veterinarski fakulteti Univerze v Ljubljani. Srdan V. Bavdek in sodelavci 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 7 ŽIVLJENJSKE OBLIKE IN ČASOVNI OKVIR NJIHOVEGA NASTANKA Okrog 4,6 milijarde let kroženja Zemlje okoli Sonca je omogočilo nastanek raznovrstnih življenj- skih oblik našega časa. Na podlagi znanstvenih spoznanj je mogoče okvirno opredeliti najpomemb- nejša obdobja posameznih življenjskih oblik in njihov razvoj (evolucijo). Najpomembnejše oblike življenja ter časovno obdobje njihovega obstanka in razvoja: − Enostavne celice (prokarionti): 3,6 milijarde let. − Fotosintetične cianobakterije: 3,4 milijarde let. − Sestavljene celice (evkarionti): 2 milijardi let. − Mejoza (redukcijska delitev) in spolno razmnoževanje evkariontov: 1,2 milijarde let. − Mnogocelično življenje: 1 milijarda let. − Enostavne oblike živali (celice in celične kolonije): 600 milijonov let. − Bilateralne vodne živali: 550 milijonov let. − Ribe: 500 milijonov let. − Kopenske rastline: 475 milijonov let. − Insekti: 400 milijonov let. − Dvoživke: 360 milijonov let. − Plazilci: 300 milijonov let. − Sesalci: 200 milijonov let. − Ptiči: 150 milijonov let. − Cvetnice: 130 milijonov let. − Prvaki: 60 milijonov let. − Homo (človek): 2,5 milijona let. − Sodobni človek: 250.000 let. Občasna izumrtja so začasno zelo zmanjšala diverziteto življenjskih oblik: −Pred 2, 4 milijarde let, v času oksigenacije ozračja, izumrtje obvezno anaerobnih mikrobov. − Pred 542 milijoni let izumrtje organizmov t. i. ediakaranske periode (op.: poimenovanje po naj- dišču fosilov na pobočju Ediacara Hills v južni Avstraliji), ki mu je sledila kambrijska eksplozija organizmov. Ediakaranske oblike življenja so prvi veliki sestavljeni (kompleksni) mnogocelični or- ganizmi, živeči v obdobju pred 580 do 542 milijoni let. − Pred 252 milijoni let izumrtje členonožcev trilobitov ( Trilobites; gr. tri-, lobos krpa; trokrparji), tj. v permu (pozni paleozoik) in triasu (zgodnji mezozoik). − Pred 65 milijoni let izumrtje pterozavrov in neaviarnih dinozavrov, tj. v kredi. − Pred 1,7 milijona let izumrtje avstralopitekov. − Pred 28.000 leti izumrtje neandertalca. (Vir: Timeline of the evolutionary history of life. Wikipedia, the free encyclopedia; 17. 4. 2015) 8 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Diverziteta živečih sesalcev: Obsežne znanstvene razprave povzroča t. i. kambrijska eksplozija ali radiacija življenjskih oblik. To je razmeroma kratka evolucijska doba v kambriju, ki se je pričela pred približno 542 milijoni let in je trajala okrog 20 do 25 milijonov let. Kambrijska eksplozija je povzročila divergenco večine so- dobnih mnogoceličnih skupin živali (t. i. phyla = debla ali kolena). Deblo je taksonomska kategorija organizmov, ki se nahaja pod živalskim kraljestvom in nad razredom, pravzaprav združuje razrede, ki imajo enako telesno zgradbo oz. enak telesni načrt. Vretenčarje (* Vertebrata) uvrščamo v deblo strunarji (* Chordata). (Priporočeno branje: M. S. Y. Lee, J. Soubier, G. D. Edgecombe, 2013 in Cambrian explosion, Wikipedia, the free encyclopedia: http://en.wikipedia.org/wiki/Cambrian_explosion) (*) Splošna opomba: Praviloma pišemo poševno imena rodov in vrst, v tem delu pa smo zaradi boljše preglednosti besedila (poudarka) zapisali poševno tudi imena debla, poddebla, razredov, re- dov, podredov in družin živalskega kraljestva. Razporeditev živečih in nedavno izumrlih vrst sesalcev v redove (prim. s Sl. 12). Več kot 70 % vrst sesalcev spada v rede Rodentia (modro), Chiroptera (rdeče) in Soricomorpha (rumeno) (Prirejeno po Wilsonu in Reederju, 2005: skupno 5.416 vrst; http://commons.wikipedia.org/wiki/ File:Mammal_species_pie_chart.png) Rodentia, glodavci Chiroptera, netopirji Soricomorpha, rovke Primates, prvaki Carnivora, zveri Artiodactyla, sodoprsti kopitarji Diprotodontia, diprotodonti Lagomorpha, zajci Didelphimorpha, oposumi Cetacea, kiti Dasyuromorphia, zverem podobni vrečarji Afrosoricida, tenreki in zlati krti Erinaceomorpha, ježi Cingulata, pasavci Peramelemorphia, jazbecem podobni vrečarji Scandentia, tupaje Perissodactyla, lihoprsti kopitarji Macroscelidea, rilčasti skakači Pilosa, mravljinčarji in lenivci Pholidota, luskavci Paucituberculata, rovki podobni oposumi Monotremata, stokovci Sirenia, sirene (morske krave) Hyracoidea, pečinarji Proboscidea, trobčarji Dermoptera, mrenarji Notoryctemorphia, krtom podobni vrečarji Microbiotheria, Dromiciops gliroides Tubulidentata, cevozobci 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 9 PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV NEKATERE POMEMBNEJŠE VSEBINE PRVEGA POGLAVJA: − Opredelitev primerjalne anatomije. − Načela evolucijske teorije. − Opredelitev temeljnih značilnosti znanosti; obrazložitev samokorekcijskega mehanizma znanosti. − Zgodovinski predhodniki sodobne primerjalne anatomije in njihove zamisli. − Razmislek o telesnih načrtih v živalskem kraljestvu. − Filogenetska razmerja in primerjalna anatomija. − Opredelitev podobnosti anatomskih enot: homologija, homoplazija in analogija. − Opredelitev telesnih presekov (ravnin) in smeri ter telesne segmentacije. − Opredelitev pojavljanja in razširitve vretenčarjev v geoloških obdobjih Zemlje; temeljne anatomske pridobitve. − Embrionalni razvoj in filogenija: protostomiji, devterostomiji in globoka homologija. 1.1. UVOD Primerjalna ali komparativna anatomija značilna dva koncepta. Prvi obravnava homolo- je veda o telesni zgradbi različnih organizmov, v gne strukture, ki kažejo na skupnega prednika, našem primeru vretenčarjev, o primerjavi med t. i. adaptivna radiacija; drugi pa se nanaša na njimi, in daje nekatera pojasnila o funkcionalnem analogne strukture, ki so rezultat konvergen- pomenu telesne zgradbe. Dolgo je bila dokazna tnega razvoja in se pojavljajo pri različnih takso- veda o evoluciji kot pokazateljica tega, da imajo nih kot posledica prilagajanja enakim omejitvam različni organizmi skupnega prednika. Zanjo sta okolja. Slika 1: Primerjava med skeletoma človeka in ptiča, kot jo je videl Pierre Belon (L'histoire de la nature des oyseaux, Pariz 1555). Njegove raziskave embriev pri delfinih in primerjave med skeletom človeka in ptiča so prispevale k nastanku sodobne primerjalne anatomije. (http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/68/BelonBirdSkel.jpg) Z izrazom anatomija večinoma mislimo na ralista Pierra Belona (1517 – 1564) (Sl. 1). makroskopsko zgradbo organizmov. Anatomijo Anatomske značilnosti nekdaj izumrlih vre- dopolnjujeta histologija (nauk o tkivih) in mi- tenčarjev obravnava paleontologija vreten-kroskopska anatomija (proučevanje anatom- čarjev, veda, ki med drugim proučuje tudi ob- ske zgradbe z mikroskopom). Slednja proučuje našanje, razmnoževanje in pojavljanje izumrlih organiziranost tkiv v posameznih organih in or- vretenčarjev ter evolucijsko sorodnost taksonov ganskih sistemih. Pomembne podatke o zgradbi iz preteklosti in sedanjosti. V tem delu se bomo organizmov prispeva tudi embriologija, nauk o osredotočili na nekatera pomembnejša vpraša- embrionalnem razvoju organizmov, med katerim nja o telesni zgradbi vretenčarjev in na primer- nastajajo, se preoblikujejo ali izginejo določene jave med njimi. Izraz »primerjava« v primerjal- anatomske značilnosti živalskih vrst. ni anatomiji ni le prigoden ali naključen, ampak K nastanku sodobne primerjalne anatomije pomeni sredstvo. S primerjavo lahko poudarimo so precej prispevale raziskave francoskega natu- povezanost med funkcijo in evolucijo, ki se izraža 12 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV v telesni zgradbi ter zgradbi posameznih organ- povečana) zgornja krpa repne plavuti v povezavi skih sistemov, organov in tkiv. Primerjava nam z vzgonom prsnih (pektoralnih) plavuti zagota- pomaga zastaviti vprašanja o pomenu zgradbe. vlja dvig telesa med plavanjem in s tem ohranja- Primer soodvisnosti med zgradbo in funk- nje položaja v vodi (oz. manevriranje v vertikalni cijo lahko ponazorimo z različno obliko repne smeri). Razlika v zgradbi homocerkalnega in he- plavuti. Pri homocerkalni repni plavuti sta obe terocerkalnega repa je torej v razmerju z razliko krpi enake velikosti, plavut je simetrična, med- v njuni funkciji. Iz tega lahko povzamemo, da sta tem ko je pri heterocerkalni repni plavuti (npr. oblika in funkcija soodvisni. Govorimo o funk- pri morskem psu; spada med ribe hrustančnice) cionalni anatomiji. zgornja krpa podaljšana (Sl. 2). Zakaj te razlike? Homocerkalno repno plavut najdemo pri teleo- stih (npr. postrv, tuna, losos; spadajo med ribe kostnice), ki praviloma imajo plavalni mehur, z zrakom napolnjeno vrečo; z njim uravnavajo specifično težo, ta pa zagotavlja telesu določen vzgon. Zadržujejo se (lebdijo) v vodnem stolpcu, ne potopijo se na dno niti ne plavajo na površi- ni, zato se jim ni treba truditi za ohranitev svo- jega položaja v vodi. Telo morskih psov, ki nima- jo vzdušnega (plavalnega) mehurja, pa težnost Slika 2: Homocerkalna (simetrična; zgoraj) in (gravitacija) sili k potopitvi. Podaljšana (in s tem heterocerkalna (asimetrična; spodaj) repna plavut. I. POJASNILO O TIPIH REPNE PLAVUTI Repna (kavdalna) plavut je na kavdalnem koncu telesa in služi pogonu. Večina hrustančnic in nekatere primitivne kostnice (jesetrovke) imajo heterocerkalno repno plavut (Sl. I/1 A), pri kateri se hrbtenica razteza v zgornjo krpo plavuti in jo podaljša, medtem ko so ribe kostnice med evolucijo pridobile simetrični krpi repne plavuti (homocerkalni rep; Sl. I/1 C). Vendar pa je simetričnost predvsem zunanja. Na kavdalnem koncu hrbtenice mnogih kostnic je nekaj vretenc reduciranih in zlitih v trnasti urostil (gr. oura = rep + stylos = steber) (Sl. I/2, Sl. I/3), ki je usmerjen v zgornji del plavuti. Nekatere mesnatoplavutarice pa imajo drugačen tip simetrične repne plavuti, dificerkalnega (gr. diphyes = dvojen; Sl. I/1D). A B C D Slika I/1 Štirje osnovni tipi repne plavuti. A = heterocerkalna plavut, značilna za večino hrustančnic in za nekatere žarkoplavutarice (npr. za veslokljune, Polyodontidae, in jesetre, Acipenseridae). B = protocerkalna plavut, značilna za škrgoustko ( Branchiostoma). C = homocerkalna plavut, značilna za večino rib, z več različki (zaokrožena na koncu, viličasta, čokata idr.). D = dificerkalna plavut, značilna za ribe pljučarice, piškurje idr. (Povzeto: http://upload.wikimedia.org/ wikipedia/ commons/8/88/PletwyRyb.svg) 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 13 Med vsemi plavutmi je samo repna neposredno povezana s hrbtenico. Raziskovalci so na- tančno proučili (embrionalni) razvoj repnih (uralnih) in predrepnih (preuralnih) vretenc žar- koplavutaric, kakor tudi njihovo osifikacijo in spremembe, ki prispevajo k nastanku (koščene) repne plošče ali repnega kompleksa in specifičnega hipuralnega sklepa, s katerim je repna plavut pripeta na zadnje popolno vretence hrbtenice (Sl. I/2). Zaradi lažjega razumevanja zlitja repnih koščic dodajamo razvojno stopnjo repnega skeleta pri pravi mečarici ( Xiphias gladius) (Sl. I/3). R SC SCR Ep Ep NPr Ns "Na" Un Pu Pu2 Ur 3 PCR Pu Ur 3 PCR Hs Ph Hpr Hy1 Hs 10 mm SC 0,25 mm R SCR Slika I/2 Stranski pogled na repni kompleks Slika I/3 Stranski pogled na repni kompleks odrasle prave mečarice ( Xiphias gladius): pri kasnejši razvojni stopnji prave mečarice hipuralni sklep med urostilom (Ur) in ( Xiphias gladius; standardna dolžina 12,6 predrepnim vretencem (Pu2). Nekateri deli mm). Urostil (Ur) je izrazito trnast, nad njim repnega kompleksa se med razvojem zlijejo (npr. so epuralni in pod njim hipuralni elementi (tj. hipuralne kosti 1 – 4 se zlijejo med seboj in z modificirani spinalni in hemalni trni zasnov urostilom) in oblikujejo repno ploščo. Legenda: centrov repnih vretenc, zlitih v urostilu). Ep = epuralne kosti; Hs = avtogeni (samonikli) Legenda: HPr = prezigapofiza hemalnega hemalni trn; PCR = osnovne repne plavutnice; Ph loka; »Na« = specializiran nevralni lok; NPr = = parhipuralna kost (specializiran hemalni lok s prezigapofiza nevralnega loka; Ns = nevralni hemalnim trnom); SCR = pomožne repne plavutnice; trn. Druge okrajšave kot pri Sl. I/2. Hrustanec je Un = uronevralna kost; Ur = urostil. Kosti repnega svetel (bel), kosteneči deli so pikčasti. kompleksa so svetle (bele), repne plavutnice pikčaste. (Vir: Potthoff in Kelley, 1982) (Vir: Potthoff in Kelley, 1982) 1.2. PRIMERJALNA ANATOMIJA V HISTORIČNEM IN NEHISTORIČNEM KONTEKSTU Primerjalna analiza vključuje vrsto me- oz. filogenezo neke skupine. Pogosto takšne hi- tod in postopkov, s katerimi iščemo odgovore na storične primerjave niso omejene samo na kla- različna biološka vprašanja. Primerjalno analizo sifikacijo, ampak se ukvarjajo z evolucijskim lahko razumemo v historičnem ali v nehistorič- procesom na podlagi morfoloških enot, kot so: nem kontekstu. S historično analizo proučujemo sklepi, okončine, oči itn. evolucijske pojave in s tem zgodovino življenja. Pri nehistoričnih primerjavah gre za anali- Tako npr. na temelju primerjave izbranih morfo- zo zunaj evolucijskega okvira in ne za sklepanje loških lastnosti lahko organizme klasificiramo v o klasifikaciji organizmov ali osvetlitvi njihovega skupine ali pa rekonstruiramo evolucijski razvoj, evolucijskega izvora. Nehistorične primerjave so 14 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV navadno ekstrapolacijske. Navajamo naslednji pospeškom (1N = kg x m/s2). V praksi večinoma primer: ob testiranju nekaj mišic pri vretenčarjih ne testiramo vseh mišic, ampak sklepamo, da tudi lahko ugotovimo, da tvorijo moč 15 N (njutnov) druge mišice istega preseka tvorijo podobno moč na kvadratni centimeter preseka mišičnega sno- (pri enakih drugih pogojih). Skratka, izmerjeno pa. Moč izračunamo iz mase, ki jo pomnožimo s moč v nekaterih mišicah ekstrapoliramo na druge. 1.3. NAČELA EVOLUCIJSKE TEORIJE Zamisel o evoluciji se običajno veže na Char- na nujo. Novonastale značilnosti pa se nato pre- lesa Darwina. Vendar pa Darwin ni bil prvi, ki bi nesejo na potomce. Takšen Lamarckov pogled na predvidel, da se organizmi evolucijsko razvijajo evolucijo je v bistvu pomenil »dedovanje prido- oz. spreminjajo. Misel, da se živali in rastline sča- bljenih značilnosti«. Vendar pa je Lamarck po- soma spreminjajo, je bila znana že v antični grški mešal neposredne fiziološke učinke (nastale filozofiji, pred 2500 leti. Anaksimander je razvil npr. pri določenem opravilu), torej »notranje« zamisli o poteku sprememb iz ribam podobnih potrebe organizma, z dolgoročnimi učinki in luskastih živali v kopenske oblike. V 18. sto- evolucijskih sprememb. letju je prevladovala misel, da so vrste ustaljene Lamarck je leta 1809 objavil delo Zoološka in nespremenljive. Tako je mislil tudi Carl Lin- filozofija ( Philosophie Zoologique), ki so ga njene (latinizirano Carolus Linnaeus, 1707–1778), govi sodobniki imeli sprva predvsem za zabavno utemeljitelj poimenovanja rastlin in živali z bi- tuhtanje »poeta«, sčasoma pa je postala njegova narno nomenklaturo. Čeprav so se v omenjenem utemeljitev evolucije ugledno znanstveno delo. stoletju znanstveniki večinoma izogibali striktni Darwin (1809–1882) torej ni prvi izrazil religiozni obrazložitvi narave, je nasploh veljala ideje o evolucijskem razvoju živali, je pa nazorno biblijska razlaga o stvaritvi. razložil pogoje in mehanizme evolucijskih spre- Med tistimi, ki so se postavili na stran evo- memb. Opozoril je, da se število pripadnikov ka- lucije – ni jih bilo veliko – je bil Jean Baptiste de terekoli vrste naravno povečuje, ker imajo visok Monet Lamarck (1744–1829). Opredelil je tri reprodukcijski potencial. Zaradi večjega števila podlage evolucijske misli, in sicer: dejstvo, smer se sredstva za preživetje porabljajo hitreje in se in mehanizem. Kot dejstvo evolucije je uteme- redčijo. To sproži tekmovanje za njihovo prido- ljeval, da se živali skozi čas spreminjajo. Vendar bitev, saj razpoložljiva količina dobrin ne omo- pa v tem ni bil dosleden, saj je menil, da najeno- goča preživetja vseh osebkov. Darwin je označil stavnejše oblike življenja nastanejo spontano. mehanizem determinacije, po katerem določeni Kot smer evolucije je opredelil progresivne spre- organizmi preživijo in drugi ne, kot mehanizem membe pri vrstah na dvigajoči se (premočrtni) naravne selekcije (naravnega izbora). Zanj je lestvi (»veliki verigi bitij«, lat. scala naturae = bila naravna selekcija mehanizem evolucij- lestva narave; scalae = stopnice, lestva), od naj- skih sprememb. nižjih na enem koncu do najbolj zapletenih in Mehanizem evolucije z naravno selekcijo sta »popolnih« (gre za označitev ljudi) na drugem. neodvisno drug od drugega odkrila in leta 1858 Mehanizem evolucije je opredelil kot nujo, ki javnosti predstavila dva znanstvenika, Charles sama po sebi tvori dedne spremembe. Ko se Darwin in Alfred Wallace, oba predstavnika ugle-okolje spremeni, se živali soočijo z novimi zah- dne naturalistične tradicije v viktorijanski Angli- tevami in razvijejo ustrezne odgovore (koncept ji. To je bil čas opazovanja rastlin in živali v njiho- adaptacije). Nuja (potreba) spremeni presnovo, vem naravnem okolju. spremeni se torej »notranja« fiziologija organiz- Alfred Russel Wallace (1823–1913), eden ma, ki sproži pojav novih sestavin kot odgovor od utemeljiteljev zoogeografije, je bil 14 let mlaj- 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 15 ši od Darwina. V Angliji in nato v tujini je iskal jah in o času izvora vrst. Danes poznamo pred- redke rastline in živali ter jih iz eksotičnih dežel vsem na podlagi izsledkov v genetiki znanstvene prinašal v domovino. Zgodaj leta 1858 je zbolel odgovore na obe vprašanji. Variacije povzročajo na enem od otokov v Moluškem morju in se spo- mutacije genov. Starost Zemlje pa je že lord Kel- mnil dela duhovnika in ekonomista Malthusa, ki vin (William Thompson, Kelvin of Largs, 1824– ga je svoj čas prebral. V tem delu ( An Assay on 1907) znanstveno ocenil na podlagi merjenja the Principle of Population as it affects the Futu- temperature v globokih rudarskih rovih. Na pod- re Improvement of Society, 1798) Robert Thomas lagi presoje o ohlajevanju Zemlje in upoštevaje Malthus (1766–1834) obravnava demografsko stalno stopnjo ohlajanja od njenega prvotnega vprašanje in piše, da nenadzorovano razmno- raztopljenega stanja do nove dobe, je Kelvin ek- ževanje v človeški družbi povzroči geometrij- strapoliral, da Zemlja ni starejša od 24 milijonov sko rast populacije, medtem ko je rast pri- let. Ni pa Kelvin vedel, da naravna radioaktivnost dobivanja hrane počasnejša. Če pride do po- v Zemljini skorji prispeva k ogrevanju površine. manjkanja hrane, nekateri preživijo in mnogi ne. Novejša proučevanja dokazujejo, da je Zemlja To idejo je Wallace prenesel na vse vrste. Svoje stara nekaj milijard let (4,54 ± 0,05 milijarde let). poglede je zapisal in delo poslal Darwinu s pro- Evolucija je sprememba podedovanih zna- šnjo za mnenje. Darwin je bil presenečen, saj je čilnosti pri bioloških populacijah skozi zapore- Wallace opisal ideje, s katerimi se je sam ukvar- dne generacije. Evolucijski proces zajema diver- jal. Pravzaprav je Darwin že 20 let pripravljal ziteto na vsaki stopnji biološke organiziranosti, rokopis o mehanizmu evolucije. Tudi Darwina je tj. živalske vrste, posameznega organizma in mo- spodbudila Malthusova razprava in ga napeljala lekul, kot so DNK in proteini. Obstoječi vzorci bi- na misel o prednostih prilagoditve (adaptacije). odiverzitete so nastali tako s speciacijo (nastaja- Če živalim zmanjka hrane, podobno kot pri lju- njem novih vrst med evolucijo) kot z ekstinkcijo deh, pride do kompeticije (tekmovalnosti): tiste (izumrtjem vrst). živali z ustrezno prilagoditvijo so v prednosti. Sodobna evolucijska misel je v letih 1920– Darwin in Wallace sta pripravila vsak svoje be- 1930 združila Darwinov naravni izbor, teorijo sedilo, ki so ju v odsotnosti avtorjev prebrali na mutacij in mendeliansko dedovanje v enotno srečanju Linnean Society v Londonu julija 1858. teorijo, ki je lahko razložila opažene vzorce vrst Naslednje leto pa je izšlo znamenito Darwinovo v populacijah v primerjavi s fosilnimi ostanki v delo Izvor vrst (s polnim imenom: On the Origin paleontologiji kot tudi kompleksne celične me- of Species by Means of Natural Selection, or the hanizme v embriologiji (razvojni biologiji). Z ra-Preservation of Favoured Races in the Struggle for zložitvijo zgradbe DNK (James Watson in Francis Life). Darwin je h konceptu evolucije prispeval Crick, 1953) je molekularna biologija izboljšala znanstveno doslednost in skladnost, zato se je naše razumevanje odnosov med genotipi in fe- evolucijske teorije prijelo ime darvinizem. notipi. Napredovala je tudi filogenetska sistema- V tedanjem času sta bili znanost in religija tika. Leta 1973 je evolucijski biolog Theodosius tesno povezani. Stoletja je bila na vprašanje o iz- Dobzhansky poudaril, da je v biologiji smiselno voru življenja priročna razlaga o božji stvaritvi, le tisto, kar je razložljivo z evolucijo. kot je bilo opisano v Genezi (prvi knjigi Stare- Naravni izbor lahko povzroči evolucijo, če ga testamenta). Darvinizem je v to podvomil na obstoji dovolj genetskih variacij v populaciji. Va- podlagi naravne razlage. To je povzročilo takoj- riacije pa izvirajo iz (1) mutacij dednega materi- šnjo polemiko, ki v nekaterih pogledih še vedno ala, (2) premešanja genov med spolnim razmno- traja. Sam Darwin se je ognil sporom in prepustil ževanjem (rekombinacija genov med mejozo), drugim, da v javnosti branijo idejo o evoluciji. (3) s selitvijo genov med populacijami (genski Že Darwin se je zavedal dveh kritičnih točk tok) in tudi s (4) pridružitvijo dednine nekaterih svoje razlage evolucije, in to vprašanja o variaci- virusov in njene ustalitve v genomu živali. Genski 16 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV tok nastane z zamenjavo genov med populacija- njajo sposobnost izražanja vsaj določenih genov, mi in med vrstami in je lahko vir novih variacij v ki delujejo ugodno ali škodljivo na gostitelja. Pri populaciji ali v vrsti. sesalcih so znanstveniki odkrili več endogenih re- François Jacob (Nobelov nagrajenec) je po- trovirusov, ki pomembno vplivajo na njihovo re- membno prispeval k razumevanju operonske re- produkcijo, še posebej na morfogenezo placente. gulacije izražanja genov. Slikovito je rekel (1977), Izražajo se npr. v sinciciotrofoblastu človeka in da evolucija deluje s tistim, kar ima: prej kom- miši ter povzročajo zlitje posameznih trofobla- binira z obstoječimi deli na nov način, kot stnih celic v sincicij (celično gmoto z več oz. veliko ustvarja nove dele. Drugič, napovedal je, da se jedri). Ta pa povzroči invazivno vraščanje zuna- takšno početje (»šušmarjenje« oz. naključno rav- nje plodove ovojnice v sluznico maternice. Prav- nanje z obstoječimi deli dednine) najverjetneje zaprav je uspešen razvoj placente in embriev pojavi pri tistih genih, ki sodelujejo pri izgradnji dobesedno odvisen od teh endogenih retro- (razvoju) embria in ne pri funkcionalnih genih virusov. Blokiranje njihovega izražanja povzroči odraslega organizma. Wallace Arthur (2004) je zastoj v razvoju placente in posledično odmrtje predvidel štiri načine Jacobovega »šušmarjenja« embriev. Podobne ugotovitve veljajo še za druge na ravni izražanja genov, ki določajo fenotipske sesalce (npr. za kunce, mesojede, ovce, govedo). variacije, primerne za naravni izbor. To so hete- Skratka, vključitev retrovirusnih genov v ge- rotopija (sprememba položaja), heterokronija nom sesalcev je s konvergentno evolucijo omogo- (sprememba časa), heterometrija (sprememba čila nastanek razčlenjenih placentalnih struktur. količine) in heterotipija (sprememba načina) Nekatere sekvence endogenih retrovirusov so izražanja genov. postale nujne za dokončanje nosečnosti, kar Omenjeno Jacobovo trditev pa moramo do- kaže na kompleksnost in mnogostranskost polniti. Med evolucijo je prihajalo tudi do »ustvar- molekulskega ustroja, ki se je razvil skozi pla- janja« novih delov genoma živali, in to s prido- centalno evolucijo (A. Dupressoir in sod., A pair bitvijo dednine virusov. V genom vretenčarjev, of co-opted retroviral envelope syncytin genes is tudi v človekovo dednino, so se med evolucijo required for formation of the two-layered mu- naselili retrovirusi in se v njem delno ustalili. Ti rine placental syncytiotrophoblast; www.pnas. vključeni retrovirusi, poimenujemo jih endogeni org/cgi/doi/10.1073/pnas.1112304108). (notranji) retrovirusi, se dedujejo vertikalno po To pa hkrati pomeni, da genomske in genet- Mendeljevih načelih (op.: za razliko od zunanjih ske analize ne smejo obravnavati samo mutacij retrovirusov, ki se prenašajo horizontalno). Veči- in rekombinacij genov, ampak morajo upoštevati na endogenih retrovirusov pa je defektnih z vidi- tudi na novo pridobljene eksogene gene parazit- ka replikacije, zaradi točkovnih mutacij in izgube skega izvora, ki so lahko odgovorni za dramatič- delčkov dednine (delecije). ne evolucijske prehode. Prehod z valečih (ovipa- Biološki pomen večine endogenih retrovi- rih) na placentalne sesalce bi lahko bil nazoren rusov je sicer majhen, vendar pa nekateri ohra- primer (Cornelis in sod., 2012). 1.4. ZNANOST O EVOLUCIJI IN KREACIONIZEM 1.4.1. Opredelitev razmerja Georga W. Busha, ki je podpiral uvedbo kreacio- nizma v šole), zato se bomo od njega omejili. V do kreacionizma okvirju pa vendarle posredujemo nekaj vsebin, Kreacionizmu ni mogoče pripisati temeljnih ki jih biolog mora poznati, saj se z njimi srečuje značilnosti znanosti, pač pa teološke in ideolo- pri svojem strokovnem delu v sekularnem druž- ško-politične (vzemimo primer predsednika ZDA benem okolju. 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 17 II. POJASNILO O KREACIONIZMU. Leta 1925 je bil učitelj biologije John Scopes obsojen (popularno poimenovanje sojenja je bilo »Scopesovo opičje sojenje«, angl. »the Scopes Monkey Trial«), ker je prekršil t. i. Butlerjevo listino, tj. zakon države Tenessee, ki je eksplicitno prepovedoval poučevanje evolucije. Ta zakon je med drugim določal, da 'protizakonito ravna vsak učitelj na kateri koli univerzi, realki ali drugi javni šoli v državi …, če razlaga katero koli teorijo, ki zanika pripoved o božji stvaritvi človeka, kot jo uči Biblija, ter namesto tega uči, da je človek potomec nižje živalske vrste' . Sodnik ga je obsodil in kaznoval z globo 100 dolarjev. To pa je bilo v nasprotju z zakonom, ki je omejeval višino globe, ki jo lahko izreče sodnik sam, in sicer do 50 dolarjev. Zaradi te tehnične napake je vrhovno sodišče države Tenessee obsodbo zavrnilo. Leta 1981 je bil še en podoben sodni postopek v ZDA, na okrajnem sodišču v Little Rocku, dr- žavi Arkansas. V tem primeru je bil povod ustavni akt 590 države Arkansas, ki je določal, da 'mo- rajo javne šole v tej državi uravnoteženo obravnavati kreacijsko znanost in evolucijsko znanost' . Ta akt je definiral »kreacijsko znanost«, in sicer na naslednji način: »Kreacijska znanost« vključuje znanstvene podatke in zaključke, ki nakazujejo (1) nenadno stvaritev vesolja, energije in življenja iz nič, (2) nezadostnost mutacij in naravne selekcije za razvoj vseh živih organizmov iz enega or- ganizma, (3) možnost sprememb le znotraj določenih meja prvotnega stvarjenja rastlin in živali, (4) obstoj ločenih prednikov človeka in opic, (5) razlago geologije Zemlje s katastrofičnostjo, ki vključuje vesoljni potop, ter (6) razmeroma nedaven pojav Zemlje in nekoliko kasneje življenja. Akt 590 je torej še vedno predpostavljal religiozno prepričanje, sicer nekoliko spremenjeno (tako je npr. sprejemal obstoj mutacij in naravne selekcije), o stvaritvi sveta. Seveda pa »kreacij- ska znanost« sploh ni znanost. 5. januarja 1982 je sodnik William Overton ovrgel akt 590 države Arkansas, ki je bil znan kot »the balanced-treatment law«. Zaradi svojega blagega in neškodljivega naslova je zakon 590 – podoben zakon sta imeli tudi Louisiana in Tenessee – predstavljal glavno oviro pravemu poučevanju znanosti v javnih šolah. Podporniki tega zakona so dokazovali, da je evolucija le teorija in zato na istih podlagah kot druge teorije o naravi in o izvoru sodobnega člo- veka, Homo sapiens. Še posebej je zakon 590 zahteval, da naj bi kreacionisti poučevali biologijo. Kreacionisti so dokazovali, da je trditev »na začetku je Bog ustvaril Nebesa in Zemljo« tudi teorija. Pri razglasitvi neustavnosti akta 590 je sodnik Overton med drugim zapisal: »… očitno je, da je namen in učinek akta 590 napredek v javnih šolah ... Sodišče ne bi nikoli kritiziralo ali diskredi- tiralo katere koli osebne izpovedi, ki temelji na prepričanju. Kajti vsakdo lahko svobodno pristopi k znanstvenemu poizvedovanju na kateri koli način, ne more pa pravilno opisati uporabljene me- tode kot znanstvene, če izhaja iz določene (vnaprejšnje) ugotovitve in odklanja to spremeniti glede na dokaze, ki se pojavijo med preiskovanjem.« Sodobni kreacionisti še vedno zagovarjajo tezo o »znanstvenem kreacionizmu« in »inteli- genčnem načrtu«, pri čemer pogosto zanikajo pomen genov v razvoju, kajti priznanje genskih sprememb bi upravičilo pojav evolucije. Tako npr. trdijo, da populacijska genetika ne zmore ra- zložiti izvora nekaterih struktur, npr. očesa, zato naj bi bil darvinizem napačen. Kako naj bi se tako sestavljena struktura pojavila z naborom naključnih mutacij? Mutacije naj bi po njihovi razlagi le uničile sestavljene organe, ne ustvarile. Ne omenjajo številnih proučevanj gena Pax6 ali recipročne indukcije. Toda če dodamo populacijski genetiki ugotovitve razvojne genetike, takoj uvidimo, da se oko lahko razvije z indukcijo ter da koncepta moduliranja (spreminjanja) in so- odvisnega napredovanja zlahka razložita tak pojav. In če upoštevamo še to, da je nastanek očesa pri vseh znanih filogenetskih linijah osnovan na enak način pretvarjanja signalov in z rabo gena Pax6, ni težko prepoznati dedovanja z modifikacijami, ki omogoča nastanek raznih tipov oči. 18 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Populacijska genetika obravnava variacije v populaciji, tj. gene pri odraslih organizmih, ki omogočajo boljši reprodukcijski uspeh, preživetje najprimernejših osebkov in naravni izbor, medtem ko se razvojna genetika ukvarja z variacijami med populacijami, tj. z geni, ki sodelujejo pri izgradnji organizmov med embrionalnim in larvalnim razvojem. Med sodobnimi kreacionisti se je uveljavil Michael J. Behe, ameriški biokemik (profesor bio- kemije na Lehigh University v Pensilvaniji). Najbolj je znan po svojem argumentiranju nerazdru- žljive zapletenosti (angl. irreducible complexity); po njegovem mnenju so nekatere biokemične in celične strukture preveč zapleteno sestavljene, da bi njihov obstoj lahko razložili z znanimi evolucijskimi mehanizmi in so zato verjetno posledica inteligenčnega načrta. To razlago velika večina znanstvene skupnosti zavrača. Zavračajo jo tudi sodelavci Beheja na biološkem univerzite- tnem oddelku. V svoji javni izjavi so zapisali, da inteligenčni načrt nima osnove v znanosti; ni bil eksperimentalno preverjen in ga ni mogoče sprejeti za znanstvenega. Vendar pa Behe za razliko od mnogih kreacionistov sprejema splošno descendenco vrst (tj. znanstveno trditev, da vsi orga- nizmi izhajajo iz skupnega prednika), vključno z ugotovitvami, da je človek potomec prednikov primatov. Prav tako sprejema znanstveno ugotovljeno starost Zemlje in vesolja. (http://en.wikipedia.org/wiki/Michael_Behe) Razmerje med religijo in znanostjo so od klasične antike naprej opredeljevali filozofi, teologi, znanstveniki in drugi razumniki. Ocenjujejo ga različno, kot konfliktno, harmonično ali medseboj- no neprimerljivo (Wikipedia: Relationship between religion and science; 14. 7. 2015). O znanosti je spregovoril tudi papež Frančišek v svoji encikliki O skrbi za naš skupni dom ( On care for our common home), izrecno v poglavju Religije v dialogu z znanostjo ( Religions in dialogue with science). Parla-mentarna skupščina Sveta Evrope je 4. oktobra 2007 sprejela resolucijo 1580 z naslovom Nevar- nosti kreacionizma v izobraževanju ( The dangers of creationism in education), v kateri je razmejila kreacionizem od znanosti: odklanja poučevanje kreacionističnih idej v kateremkoli predmetu, ra- zen v verouku. 1.4.2. Opredelitev bistvenih predstavlja izhodišče samokorekcijskega znača- ja znanosti. Kot primer samokorekcije navajamo značilnosti znanosti staro in novo razlago evolucije možganov (Sl. 3). Za razumevanje bistva znanosti je treba ne- V zvezi z obravnavano snovjo naj najprej opre- koliko osvetliti njene temeljne značilnosti. Fi- delimo pojem teorije. Kot že rečeno, so kreacionisti lozofi in zgodovinarji znanosti, prav tako tudi hoteli zožiti koncept evolucije na »teorijo«, ki naj sami znanstveniki, imajo v podrobnostih različ- ne bi bila dejstvo. Toda teorija ni zgolj neko dejstvo. na mnenja glede vprašanja, kaj je znanost. Široko Je sistem idej in zasnov povezanih v red: sistem, ki soglasje pa so dosegli glede treh glavnih značil- osmisli pridobljene podatke (rezultate) opazovanj. nostih prave znanosti. Te so: Teorije so intelektualno jedro znanosti. Spe- Materializem. Znanstvene razlage morajo cifične preverljive trditve, ki izhajajo iz znanstve- temeljiti na materialnih vzrokih in ne smejo pri- nih teorij, imenujemo hipoteze. Končno, znanost zadeti naravnih zakonov. pridobiva podatke ali dejstva iz različnih virov: iz Preverljivost. Znanost predpostavlja, da je opazovanj, raziskovalnih postopkov, poskusov in ugotovitve mogoče preveriti (testirati) v materi- primerjav. Smisel raziskovanja je torej v tem, da se alnem svetu. To pa pomeni, da mora biti izhodi- podatki (vedno) zbirajo glede na določeno hipotezo šče znanstvenega raziskovanja opredeljeno in s ali teorijo. Seveda pa obstoji stalno prepletanje med tem poskus ponovljiv, rezultat pa preverljiv. teorijo in podatki in dober znanstvenik spremeni in Zmotljivost. Znanstvena razlaga mora biti prilagodi svojo teorijo, ko mu podatki (dejstva) to takšna, da jo lahko pri novih spoznanjih (glede nakazujejo. Vse to pa omogoča odstranjevanje na- na nove dokaze ali poglede) izpodbijamo. Ta drža pak in oblikovanje novih teorij. 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 19 Smisel zoologije in s tem tudi primerjalne Anaksimander velja za najstarejšega prednika de- anatomije je razumeti življenje živali: njihov iz- scendenčne teorije, tj. razlage o potomstvu (izha- vor, evolucijo in funkcijo, kakor tudi njihovo or- janju iz prednikov). Empedokles (ok. 495–435) je ganiziranost. Poleg drugih znanstvenih kriterijev med drugim trdil, da se stvari porajajo po naključju, sta za zoologijo in druge veje biologije pomemb- ohranijo pa se tiste, ki imajo dovolj moči v boju za ni dve lastnosti živega sveta: historičnost in hi- obstanek, kar je pravzaprav načelo naravnega izbo- erarhičnost. Pravzaprav pridobi raziskovanje ra (naravne selekcije). V tem pogledu je bil tudi Em- organizmov in njihovega delovanja popoln smi- pedokles Darwinov daljni predhodnik. sel (duhovno celost) šele tedaj, ko spoznanja pri- Aristotel (384–322) je sistematično in celo- merjamo in razlagamo s stališča evolucije. vito povzel znanje antične Grčije. Za nas je pose- Na tem mestu se je primerno spomniti začet- bej zanimivo njegovo delo Historia animalium, v kov znanosti, ki segajo v šesto/sedmo stoletje pred katerem je med drugim razdelil opice v tri osnov- našim štetjem v čas antičnih Grkov, in to jonskih ne skupine: (1) pithekoi, oblike z reduciranim naravoslovcev. Ti so zavrgli vsako izročilo in razo- repom; (2) keboi, oblike z dolgim repom; in (3) detje ter zahtevali popolno avtonomijo duha. Prvi kynokephaloi, »pasjeglave oblike«, pavijani. Pli- naravoslovec, ki je uporabljal znanstveno metodo nij starejši (23–79), rimski pisec, je v svojem delu mišljenja, je bil Tales iz Mileta (624–545). Prvi je Naravoslovje ( Naturalis historia; kompilacija 37 opozoril na pomen Malega voza za nočno plovbo, knjig, pravzaprav nekakšna enciklopedija) nave- Egipčanom je pokazal način, kako izračunati višino del, da so prvaki zelo podobni človeku. Galen iz piramid iz dolžine sence itn. Talesu sta bili snov in Pegama (129–199), grški zdravnik in medicinski sila eno, ta hiloizem (gr. hyle = snov, zoe = življenje) pisec, pa je seciral vrsto opic, tudi tiste človeku pa je pomenil napredek od mitologije k naravoznan- podobne, in ugotovil, da so po skeletu, prebavnem stvu. Omeniti velja nadalje Anaksimandra (ok. traktu ter mišičnem in krvožilnem sistemu podob- 611–546), ki je menil , da so organska bitja vznikni- ne človeku. Opravljal je tudi fiziološke poskuse. la iz zemljine vlage ter se nato stopnjema razvijala: Njegova dela (skupaj preko 100) so bila skoraj 15 prve naj bi bile ribe, iz njih naj bi po osušitvi zemlje stoletij najpomembnejši vir medicinskega znanja. nastale kopenske živali, iz teh pa na koncu človek. A B človek kompleksno človek sesalci sesalci (razen prvakov) ptiči plazilci ptiči dvoživke plazilci ribe dvoživke ribe preprosto sodobna biologija Slika 3: Shematična predstavitev dveh teorij o evoluciji možganov. (A) Zastarela teorija ' scala naturae', po kateri je evolucija ponazorjena z linearno progresivno lestvijo: iz 'nižjih' (preprostejših) vrst naj bi se razvile 'višje' (kompleksne) vrste; od rib in dvoživk na dnu, preko plazilcev in ptičev do primatov in človeka na vrhu. Vsak krogec predstavlja različno področje možganov, bodisi staro ali novo. (B) Sodobna teorija, pri kateri je evolucija prikazana v obliki drevesa in so se nove vrste razvile iz starejših predhodnih oblik. Glede na evolucijo možganov izhaja večja kompleksnost možganov iz živčnih struktur, ki so že bile prisotne pri prednikih, in to tako, da so se posamezna področja možganov povečala. Skratka, ne nastajajo novi deli možganov, pač pa se določena področja specializirajo. Krogci predstavljajo tri dele možganov (sprednji možgani, Prosencephalon; srednji možgani, Mesencephalon; zadnji ali rombasti možgani, Rhombencephalon), ki se med evolucijo povečajo ali zmanjšajo in s tem se spreminja tudi njihova kompleksnost. (Vir: Emery in Slayton, 2005) 20 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV 1.5. ZGODOVINSKI PREDHODNIKI SODOBNE PRIMERJALNE ANATOMIJE IN VPRAŠANJE TELESNIH NAČRTOV VRETENČARJEV Proučevanji zgradbe in evolucije organiz- ni na podlagi istega temeljnega načrta. Owen se mov sta povezani in se podpirata. Evolucijo je poglobil v zgradbo vretenčarjev in ugotovil, da je mogoče v veliki meri razlagati neposredno je hrbtenica sestavljena iz ponavljajočih se vre- po anatomiji fosilov. Vendar pa anatomi 19. tenčnih enot, kar je označil kot vretenčarski ar- stoletja glede evolucije niso bili enotni. Tho- hetip (Sl. 5). mas Henry Huxley (1825–1895) jo je goreče zagovarjal, nekateri drugi, npr. Richard Owen A (1804–1892), pa ne. Evolucijske spremembe je odklanjal tudi zoolog George Cuvier (1769– 1832). Cuvier je poudarjal povezanost med funkcijo in zgradbo telesnih delov. Organizme je razumel kot funkcionalne celote. Telesne dele je razvrstil na nadrejene (dominantne) in podrejene, vsi pa so po njegovem med se- boj kompatibilni (adaptirani). Menil je, da je pravilno delovanje organizma odvisno od nji- B hove medsebojne harmoničnosti. V kolikor se en del spremeni, to prekine normalno delova- nje z njim povezanih delov in delovanje celote odpove. Cuvier je sklepal, da do evolucijskih sprememb preprosto ne more priti: končale C bi se, preden bi se začele. Dodajmo, da je Cuvi- er proučeval tudi fosile in ugotovil, da se tisti iz starejših plasti kamenin zelo razlikujejo od najdenih v mlajših plasteh in od sodobnih ži- vali; svoje najdbe je objavil leta 1812. Čeprav je odločno zavračal evolucijo, je njegovo delo dokazovalo v takratnem času heretično misel o Slika 4: Skelet sprednje okončine netopirja (A), krta izumiranju živalskih vrst. Podobno kot Cuvier (B) in dugonga (vilastorepe morske krave) (C) (Vir: je tudi Owen verjel, da vrste niso spremenljive. R. Owen). Opis: Sprednje okončine netopirja, krta in dugonga izhajajo iz njihovega skupnega prednika, so Je pa trdil, za razliko od Cuvierja, da je treba pa anatomsko prilagojene različni funkciji: letenju v razložiti skladnost med določenimi telesni- zraku, kopanju v zemlji in plavanju v vodi. mi deli pri različnih živalih, npr. primerljivost ogrodja prhuti netopirja z ogrodjem sprednjih Owen je telesno zgradbo idealiziral. Tudi v okončin krta oziroma plavuti dugonga (Sl. 4). zgradbi lobanje je videl vretenčne enote. Zani- Owen je našel rešitev v (domnevnem) obsto- mivo pa je, da je pesnik Johann Wofgang von ju pravzorcev, arhetipov. Menil je, da je arhetip Goethe (1749–1832), ki se je ukvarjal tudi z vrsta biološke matrice (shema) domnevnega na- anatomijo, prvi domneval, da nastane lobanja črta, po katerem so organizmi zgrajeni. Vsi tele- vretenčarjev iz modificiranih in združenih vre- sni deli izvirajo iz tega načrta. Pripadniki vsake tenc. To zamisel so nato razširili Lorenz Oken pomembnejše živalske skupine naj bi bili zgraje- (1779–1851) in drugi. 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 21 T. H. Huxley je v letih 1857–1859 javnosti Tudi pojav molekularne biologije je prispeval k predstavil »vertebralno teorijo lobanje«. Obde- temu. Vse pomembnejše delo na področju bio- lal je kost za kostjo, očrtal homologijo vsake ko- logije se je v glavnem skrčilo in poenostavilo na sti in njen razvoj. Ugotovil je, da je lobanja vseh kemične postopke, ki urejajo molekule (mole- vretenčarjev zgrajena po enakem načrtu, ven- kularna biologija). Sčasoma pa so se vprašanja, dar ta načrt ni identičen tistemu pri vretencih. ki sta jih obravnavala Cuvier in Owen, prene- Preprosto, lobanja vretenčarjev ni vretenčni sla v sodobni kontekst. Cuvierjevo poudarjanje podaljšek hrbtenice. Zmagoslavje darvinizma v adaptacije je dobilo nov zalet pri pojasnjevanju 20. stoletju je, razumljivo, zamaknilo zanimanje biološkega načrta (angl. biological design) oz. za delo morfologov, kot sta bila Cuvier in Owen. telesnega ustroja. A nevralni trn nevrapofiza diapofiza centrum parapofiza plevrapofiza hemapofiza hemalni trn privesek nevralni trn zigapofiza vretenčno rebro hrbtenjača (pleurapophysis) nevrapofiza diapofiza plevrapofiza sternalno rebro parapofiza (hemapophysis) centrum hemapofiza prsnica zigapofiza (hemalni trn) krvna žila B hemalni trn C Slika 5: Vretenčarski arhetip (Richard Owen). A: Owen je menil, da telo vretenčarjev sestoji iz ponavljajoče se vrste vretenčnih enot, kar je poimenoval vretenčarski arhetip. B: Idealno vretence po Ownu: vsako vretence potencialno vključuje številne elemente, četudi niso vsi izraženi pri vsakem vretencu. C: Idealiziran tip vretenca prsnega področja. Anatomija se je v 19. stoletju uveljavila kot (1517–1564) lahko obravnavamo kot predho- sodobna znanstvena disciplina, vendar pa zara- dnika primerjalne anatomije, za utemeljitelja di tega ne smemo pozabiti zgodnejših znanstve- te vede pa se običajno navaja Edwarda Tysona nikov. Francoskega zdravnika Pierra Belona (1651–1708), angleškega znanstvenika in zdrav- 22 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV nika. Slednji je leta 1680 ugotovil, da so pliskavi- toda obstanejo le tiste, ki so medsebojno zdru- ce sesalci, leta 1698 pa je seciral šimpanza (veli- žljive. Torej, četudi so možne številne razvojne ka opica, angl. 'ape' ) in spoznal, da je bolj podo- spremembe, bodo postale vidne in stalne le tiste, ben človeku kot nižjim opicam (angl. 'monkeys' ). ki se bodo integrirale v ostali del organizma oz. V obravnavanem obdobju je vredno omeniti povzročile kompenzatorno (nadomestno) spre- Williama Harveya (1578–1657), ki je leta 1651 membo v organizmu. objavil znamenito delo Exercitationes de Genera- Evolucijski zadržki (oz. ovire) so v glavnem tione Animalium, v katerem je podrobno opisal treh vrst: fizikalni, morfogenetski in filogenij-embrionalni razvoj piščanca. Zapisal je tudi, ski. Zakoni difuzije, hidravlike in fizične podpore da je ovum (jajce; op.: kasnejše mikroskopske niso mutacijski in dovoljujejo pojavljanje le ne-raziskave so pokazale, da je dosledneje jajčna katerih fenotipov. Tako npr. vrteče se okončine celica ali jajčece, ovulum) začetek, ki je skupen vretenčarjev v naravi ne morejo obstajati, kajti vsem živalim. Po izumu sestavljenega optičnega kri ne more krožiti v rotacijskem organu. Med mikroskopa se je embriologija razvila v sodobno morfogenetskimi zadržki omenimo naslednji vedo, nastali pa sta tudi novi znanstveni discipli- primer. Če imajo v danem okolju prednost dolge ni histologija in citologija. okončine, se vedno podaljša obstoječa kost, npr. Raznolikost biološkega telesnega načrta je nadlahtnica (humerus), nikoli ne nastaneta dve razmeroma omejena, saj obstojijo le okrog trije manjši nadlahtnici v tandemu. Med filogenetski- ducati živalskih linij, ki predstavljajo vse glav- mi zadržki je zanimiv primer pomanjkanja vari- ne telesne tipe živalskega kraljestva. Lahko si acij okončin pri vrečarjih ( Marsupialia). Čeprav je sicer zamisliti tudi druge tipe in si predstavlja- obstojijo pri evterijih ( Eutheria) okončine s šte- ti živali, ki ne obstajajo. Zakaj ni večjega števila vilnimi posebnostmi (šapa, prhut, plavut, plaval- telesnih načrtov? Pri odgovoru na to vprašanje na okončina, roka ipd.), pa so okončine vrečarjev je treba upoštevati pritiske (nujo), ki organizme bolj ali manj enake. Plod (fetus) vrečarja se mora silijo v evolucijsko spreminjanje (prilagajanje). namreč splaziti iz rodil v vrečo matere, kar sili k Število fenotipov in njihovih oblik ni neskončno, hitrejšemu razvoju okončin, npr. njihovega miši- omejujejo ga interakcije, ki so mogoče med mo- čja in opornin (hrustancev). Okončine se morajo lekulami in sestavljivimi enotami (moduli). G. W. zelo zgodaj razviti v strukturo, ki plodom omogo- Leibniz (1646–1716), nemški filozof, matema- ča oprijemanje in plazenje. Vsaka morebitna va- tik, fizik in diplomat, je domnevno zelo vplival riacija te lastnosti se je med evolucijo brez sledi na Darwina. Ugotavljal je, da obstoja ne opre- odstranila. deljuje le možnost, ampak tudi somožnost, kar pomeni, da bi lahko številne stvari obstajale, 1.6. ANATOMSKI KONCEPTI IN NEKATERE TERMINOLOŠKE OPREDELITVE Pri načrtnem pregledu vrst kraniatov ( Crani- klad = homogena oz. monofiletska rodovna lini- ata) upoštevamo njihova filogenetska razmerja ja). Pri tem se osredotočimo na vzorec pomemb- (sorodstvo), ki jih ugotavljamo z metodami pri- nejših anatomskih značilnosti, ne da bi podrob- merjalne funkcionalne anatomije. To pa je mo- neje obravnavali lastnosti množice vrst. Običajno goče le, če živalske vrste razvrstimo v zaporedja lahko natančno izrazimo diagnostične značilno- monofiletskih skupin (gr. monos = enojen, sam sti vsake od podskupin kraniatov s povzemanjem + phylon = rod) ali kladov (gr. klados = veja, šiba; tistih lastnosti, s katerimi delijo skupne izpelja-1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 23 ne značilnosti ali sinapomorfije (gr. syn = s, z, podoben, istovrsten) in homoplaziji. Homologi-skupaj, hkrati + morphe = oblika, zgradba; sina- ja (npr. homologija organov) obsega bodisi po- pomorfija = filogenetska homologija). dobno ali različno obliko/zgradbo, ki se je raz- Sopomenka za monofiletsko skupino je ta- vila iz iste morfološke osnove pri organizmih s kson (gr. taxis = urejanje + nomos = načelo, pravilo; skupnim evolucijskim prednikom. Pri umeščanju taksonomija torej združuje načela za klasifikaci- vrst v hierarhični sistem veliko pripomorejo fo-jo organizmov). Takson je skupina organizmov, ki sili, še posebej fosili izumrlih vrst, ki omogočajo vključuje vse znane potomce hipotetičnega pred- razlago različnih kombinacij pleziomorfnih (= nika in ne vključuje drugih morebiti podobnih or- primitivnih; gr. plesis = blizek) in apomorfnih ganizmov. Domnevno monofiletske skupine imajo (= podedovanih, izvornih; gr. apo- = od, iz, po) značilne (diagnostične) strukture s hierarhijo po- lastnosti; te kombinacije lastnosti namreč lahko sebnih podobnosti (označenih tudi kot zname- opazimo tudi pri neki živeči vrsti. To pa pomeni, nja, filogenijska podobnost ali sinapomorfija). da lahko anatomsko zgradbo fosilov zanesljivo Primeri takšnih znamenj so: npr. dlake in mlečne interpretiramo le s pomočjo primerjalne ana- žleze za sesalce, perje za ptiče, čeljusti za čeljustni- tomije živečih vrst. Homoplazija (gr. plastos = ce ( Gnathostomata) in kosti pri ribah kostnicah. oblikovan) pa obsega morfološke podobnosti, Evolucijsko sorodnost vrst oz. skupin živali lahko ki niso filogenetsko (gr. phylon = rod, genesis = vnesemo v razvejan diagram, kladogram, in to rojstvo, nasledstvo) homologne. Pravimo, da gre na podlagi hierarhične razporeditve znamenj. La- za navidezno podobnost, saj se podobne struktu- stnosti, ki na kladogramu izkazujejo skladnost oz. re lahko nahajajo pri različnih vrstah, ki nimajo ujemanje, razumemo za indikativne za določeno skupnega prednika. Drugače povedano, gre za la- evolucijsko sorodstvo. stnost ali lastnosti, ki jih prednik ni imel. Skratka, Hierarhično opredeljevanje vrst in njihovih pri homoplaziji obravnavamo neodvisno nastale morfoloških značilnosti nam omogoča tudi po- podobnosti, ki ne izvirajo iz najbližjega skupnega nazoriti evolucijo specifičnih funkcionalno-ana- evolucijskega prednika, tj. pri njem niso bile raz- tomskih sistemov, kot sta: npr. sistema peruti vite (npr. peruti ptiča in prhuti netopirja). (oz. prhuti ali kril) in letenja pri ptičih, netopir- Za proučevanje biološkega načrta so se raz- jih in pterozavrih, ter jasno razlikovati hipotezi vili novi koncepti oz. merila, ki vključujejo po- o homologiji (gr. homologos = skladen, ustrezen, dobnost, simetrijo in segmentacijo. 1.7. PODOBNOST ANATOMSKIH ENOT Pri različnih organizmih so določene morfo- 1.7.1. Homologija in loške enote lahko podobne na podlagi treh kriteri- jev: rodovnika (tj. prednikov), funkcije (vloge) in analogija zgradbe (tj. zunanje oblike in notranje zgradbe). Pri Koncepta homologije in analogije je prvi vretenčarjih obstajajo najrazličnejše kombinacije opredelil Richard Owen (1843). Analogija je navedenih podobnosti. Tako imajo lahko morfolo- zanj pomenila del oz. organ neke živali, ki ima isto ške enote določenega skupnega izvora prav takšno funkcijo kot drug del oz. organ različne živali. Ho- zgradbo in funkcijo kot one, ki imajo drug evolucij- mologijo pa je opredelil kot enak organ pri raz- ski izvor. Zato je ugotavljanje izvora morfoloških ličnih živalih ne glede na drugačno obliko in funk- enot in definiranje koncepta homologij, predvsem cijo ( The same organ in different animals under v teoretičnem pogledu, še danes predmet številnih every variety of form and function). Pravzaprav polemik in različnih interpretacij. Govorimo o ho- je Owen razlikoval tri tipe homolognih razmerij: mologiji, analogiji in homoplaziji. specialno, serijsko in splošno homologijo. 24 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV ključnica plečnica plečnica plečnica nadlahtnica nadlahtnica nadlahtnica komolčnica komolčnica komolčnica koželjnica koželjnica koželjnica zapestnice zapestnice zapestnice dlančnice dlančnice dlančnice prstnice prstnice prstnice A. Roka človeka B. Sprednja okončina konja C. Sprednja okončina tjulna Slika 6: Primer homologije kosti plečne okončine treh sesalcev, človeka (A), konja (B) in tjulna (C), ki imajo podoben topografski medsebojni odnos, čeprav so okončine namenjene različnim funkcijam: oprijemanju, teku in plavanju. Legenda: ključnica ( clavicula), plečnica ( scapula), nadlahtnica ( humerus), komolčnica ( ulna), koželjnica ( radius), zapestnice ( ossa carpalia), dlančnice ( ossa metacarpalia), prstnice ( phalanges). (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 1 – 7) Specialna homologija, danes jo imenujemo the plain signification of the homologous construc- filogenetska homologija, predvideva razmerja tion of the limb throughout the whole class« (Če neke morfološke enote med živalskimi vrstami predpostavimo, da je davni prednik vseh sesal- (taksoni), medtem ko serijska homologija opre- cev, lahko ga imenujemo arhetip, imel okončine deljuje ponavljajoče se elemente v telesu nekega sestavljene po obstoječem splošnem vzorcu, ne organizma. Splošna homologija pa je po Ownu glede na namen, kateremu so služile, lahko takoj predstavljala ustreznost elementov med vrstami opazimo preprost pomen homolognih sestavov v primerjavi z arhetipom. Specialna in serijska okončin pri celotnem razredu; Darwin, C.: On the homologija sta v splošni rabi še sedaj. Prva je še Origin of Species. 1859). V tej povezavi tipološko posebej uporabna pri sistematiki, kjer se pre- razmišljanje, ki ga je opredeljeval Owen, če od- tvarja v znamenja za filogenetske rekonstruk- mislimo razprtije med zagovorniki in nasprotni- cije in jo razumemo kot podobnost, ki izhaja iz ki evolucijske razlage izvora vrst v 19. stoletju, ni skupnega prednika. Splošna homologija skupaj z nasprotno evolucijskemu razmišljanju, ampak je arhetipom se danes omenja predvsem zgodovin- njegov pomemben sestavni del. sko, pri opredeljevanju idej iz 19. stoletja. Vendar Istovetnost oz. ekvivalentnost, ki jo je izpo- je v svojem času pomembno vplivala na Charle- stavil Owen, je še danes osnova različnim pri- sa Darwina, ki je idejo o arhetipih preoblikoval stopom in definicijam homologij. Glede na vidik v evolucijski pogled na prednika: »If we suppose istovetnosti razlikujemo dva osnovna koncepta that the ancient progenitor, the archetype as it homologij, zgodovinskega in biološkega. Zgodo- may be called, of all mammals, had its limbs con- vinski koncept (sin. sistematski ali filogenetski) structed on the existing general pattern, for wha- temelji na skupnem predniku, z naslednjo defini- tever purpose they serve, we can at once perceive cijo: »Značilnost dveh ali več skupin je homo- 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 25 logna, če je – ta značilnost – prisotna tudi pri razitejša homologija med vretenci istega področja skupnem predniku teh skupin, oziroma značil- hrbtenice (vratno, prsno, ledveno, križno, repno nosti skupin so homologne, če so izvedene dru- področje). Primeri ponavljajoče se homologije so ga iz druge.« ledvične enote nefroni, zobje, škržni loki idr. Biološki koncept homologije izhaja iz predpostavke o izhodiščni točki strukturne iden- 1.7.2. Homologija procesov tičnosti neke morfološke enote ter o obstajanju skupnih razvojnih omejitev, ki so povzročile Homologijo lahko prepoznamo na treh sto- potek morfološke evolucije. Ena od opredelitev pnjah biološke organizacije, in to pri genih (ho- biološkega koncepta pravi, da so strukture dveh mologija genov), pri anatomskih strukturah (ho- organizmov oz. istega organizma homologne, če mologija morfoloških struktur) in pri obnašanju delijo skupne razvojne omejitve, ki jih povzročajo (vedenjska homologija). Popolne homologne lokalni samoregulacijski mehanizmi pri diferenci- povezave obstajajo samo znotraj iste hierarhične aciji organa. Te strukture so z vidika razvoja indi- stopnje, med stopnjami pa jih ni. Embriologi in vidualizirani deli fenotipa. molekularni biologi razvijajo koncept homologi- je procesov Poznamo več tipov homologij. Supraspecij- in ne le struktur. Klasična homologija ska homologija obravnava homologijo morfolo- je zasnovana na odnosih med strukturami (npr. ških enot med različnimi skupinami organizmov skeleta), pri homologiji procesov pa se ugotavlja- (Sl. 6). Nekateri organi so homologni pri isti ži- jo odnosi, ki jih opredeljujejo razvojni mehanizmi. valski vrsti, vzemimo spolni organi samca in sa- Pri tem je bistveno urejanje procesov, ki teme- mice, ko govorimo o spolni homologiji. Tako so ljijo na zaporedju izražanja genov in posledično npr. jajčnik in modo ter penis in klitoris homolo- učinkov pri tem nastalih specifičnih proteinov, ki gni pari organov pri isti vrsti. Serijska homolo- razvoj urejajo neposredno. Ena izmed analognih gija (iterativna ali ponavljajoča se homologija oz. struktur v področju glave žuželk in vretenčarjev homonomija) je homologija morfoloških enot pri je organ vida. Med homolognimi geni, ki urejajo osebku, npr. homologija vretenc, pri čemer je iz- razvoj očesa, je posebej dobro proučen gen PAX6. III. POJASNILO O GENU PAX6 Pri človeku je ta gen umeščen na kratki roki kromosoma 11 (položaj 13), med embrionalnim razvojem pa njegov protein (torej PAX6) aktivira vrsto genov in njihovo transkripcijo ter s tem nastanek proteinov, ki so vključeni v tvorbo očesa, možganov in hrbtenjače, celo trebušne slinavke. Pripisujemo mu več načinov nadzora pri razvoju očesa, protein PAX6 pa je dejaven tudi po rojstvu v več očesnih strukturah, kot urejevalec izražanja raznih genov. Genu PAX6 homologne gene so od- krili tudi pri žuželkah, mehkužcih in drugih živalih. Pri žuželkah, miši in hobotnici so oči po zgradbi precej različne in v nobenem primeru niso homologne, vse navedene živali pa imajo homologe gena PAX6. Njegove homologe so našli celo pri živalih, ki nimajo bilateralne telesne zgradbe. Sklepajo, da je gen PAX6 sodeloval pri razvoju čutnih celic – tudi fotosenzoričnih – pri organizmih pred divergen- co na protostomije in devterostomije. V sedanjosti deluje gen PAX6 kot eden od ključnih razvojnih genov v zgodnjem stopničastem zaporedju (kaskadi) izražanja genov med embrionalnim razvojem, tj. genov, ki tvorijo med drugim nehomologne oči pri filogenetsko različnih živalih. Sicer pa se pojavljajo geni PAX pri sesalcih v skupinah, npr. gena PAX1 in PAX9 v skupini 1, geni PAX2, PAX5 in PAX8 v skupini 2, gena PAX3 in PAX7 v skupini 3 ter gena PAX4 in PAX6 v skupini 4. Ortologni geni, tj. homologni geni pri različnih vrstah, ki izvirajo iz istega gena najbližjega skupnega prednika, obstajajo pri vseh metazojih. Veliko so proučevali ektopično izražanje mišje- ga gena PAX6 pri vinski mušici ( Drosophila). Pri napačnem izražanju mišjega gena PAX6 se oko ni 26 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV pojavilo na običajnem mestu ampak ektopično na telesnih priveskih. Vendar pa je bilo to ekto- pično oko povsem razvito, z vsemi celicami in strukturami, vključno s fotoreceptorji. Pri vinski mušici je genu PAX6 homologen gen ey ( eyless), njegove mutacije pa povzročijo očesne okvare, ki so podobne tistim pri mutaciji gena PAX6 sesalcev. Gen ey ( eyeless) vinske mušice, gen Pax-6 miši (Small eye) in gen Pax-6 človeka (imenovan tudi gen aniridia; aniridia = odsotnost mrežnice) se izražajo podobno v razvijajočem se živčnem sistemu in očesu med njihovo morfogenezo. Mutacijska izguba njihove genske funkcije ima za posledico redukcijo ali odsotnost očesnih struktur tako pri insektih kot pri sesalcih, kar opozarja na pomen omenjenih genov med morfogenezo očesa. Pri ciljnem izražanju ey komplementarne DNK na razvojni stopnji imaga vinske mušice se pojavijo očesne strukture ektopično na krilih, nogah in antenah (G. Halder in sod., 1995). 1.7.3. Ontogenetska homologija 1.7.4. Heterokronija O ontogenetski homologiji govorimo, ko V zadnjem času se posveča precej pozornosti heterokroniji vrste v isti taksonomski kategoriji izkazujejo , tj. ontogenetskim razlikam, ki so razvojne podobnosti. Z izrazom ontogeneza na- posledica različne rasti v določenem času, pri če- mreč označujemo razvoj posameznega organiz- mer upoštevamo (1) nastop in izhod (dovršitev) ma od oplojenega jajčeca do smrti (gr. on, ontos = določenega procesa ter (2) njegovo stopnjo (ob- bitje, gr. genesis = nastanek, razvoj). Podobnosti seg) pri dveh (ali več) opazovanih vrstah. Mnoge in razlike v ontogenezi živali niso nepomembne, živali rastejo enakomerno (izometrično), npr. po saj odsevajo evolucijska razmerja taksonov. Pri levitvi do odraslosti. To pomeni, da rastejo vsi tele- proučevanju ontogeneze različnih vretenčarjev sni deli s približno enako hitrostjo. V tem primeru lahko na določenih stopnjah embrionalnega ra- so razmerja med telesnimi deli odraslega organiz- zvoja ugotovimo podobnosti med njimi, ki pa se ma zelo podobna tistim v juvenilni dobi (npr pri lahko kasneje izgubijo in jih pri odraslih organiz- aksolotlu). Heterokronična sprememba pa vodi v neenakomerno mih ne opazimo (npr. hrbtna struna). Na ta način (alometrično; gr. allo = različen, metr lahko zelo natančno določimo, ali so strukture, ki = mera) rast, pri kateri se različni deli telesa so si podobne, homologne ali analogne. Na sicer razvijajo z različno stopnjo rasti. Človek predsta- bizarno vprašanje, ali sta si glavi vretenčarjev vlja dober primer alometrične rasti glede na izo- in žuželk kakorkoli podobni v razvojnem smi- metrično rast daljnih prednikov. Glava, okončine slu (vretenčarji imajo večinoma trdo koščeno in telo rastejo z različno stopnjo intenzivnosti in zaščito možganov, žuželke pa trdo hitinsko s tem z različno hitrostjo, kar ima za posledico pri zaščito šopa živčevja v področju glave); je on- odraslem organizmu povsem drugačna medseboj- togenetski odgovor jasen: njihova razvojna na razmerja, kot so bila pri novorojencu. Ena od pot se razhaja na stopnji gastrule. Pri eni sku- oblik heterokronije je pedogeneza, pri kateri ra- pini živali se iz t. i. blastoporusa (praust) razvije zvoj telesa zastane, ko žival doseže spolno zrelost, ustna odprtina (prvousti) in pri drugi zadnjična druga pa pedomorfizem, pri katerem se juvenil- odprtina, anus (drugousti) (gl. naprej: Filogenet- ne poteze ohranijo pri spolno zrelem (odraslem) ska razmerja glede na embrionalni razvoj). Žu- organizmu. Heterokronijo, pri kateri se juvenilni želke spadajo med prvouste in vretenčarji med znaki ohranijo pri odraslem osebku, imenujemo drugouste. tudi neotenija. Pedomorfizem pripisujejo rasti glave pri človeku ( Homo sapiens). Ob rojstvu sta 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 27 si glavi šimpanza in človeka precej podobni, po 1.7.5. Homoplazija rojstvu pa se pri šimpanzu oblika obraznega dela O homoplaziji govorimo pri strukturnih po- glave zelo spremeni (pedogeneza), medtem ko se dobnostih, kadar so morfološke enote po različ- pri človeku v veliki meri ohrani juvenilni videz nih poteh prišle do podobnih funkcionalnih reši- (pedomorfizem). tev (Sl. 7). A B zapestje C karpometakarpus radius humerus radius humerus dlančnica prstnice zapestje radius humerus prstnice prstnice dlančnice ulna ulna ulna Slika 7: Prikaz homoplazije s tremi primeri neodvisnega evolucijskega izvora plečnih okončin, ki so omogočala vzdržno letenje. A = skelet in obris peruti pri ptiču, površino peruti pokrivajo peresa (J. Z. Young). B = skelet in obris prhuti pri netopirju, kožno prhut podpirajo štirje prsti 2, 3, 4, 5 (R. Owen). C = skelet in obris površine krila pri  pterozavru, kožno krilo podpira samcat podaljšan prst (W. K. Gregory). Kot krilate tvorbe (perut, prhut, kožno krilo) so primer homoplazije, saj se je vsaka razvila neodvisno od drugih dveh. Vendar pa so, če jih primerjamo kot priveske (tj. okončine), vsi trije primeri homologni, saj vsak predstavlja modifikacijo okončine skupnega kopenskega prednika. Legenda: karpometakarpus = zapestodlančnica; humerus = nadlahtnica; radius = koželjnica; ulna = komolčnica; 1, 2, 3, 4, 5 = prsti. Z drugimi besedami, gre za navidezno po- nesljivejše od homolognih in služijo kot učinko- dobnost med morfološkimi enotami dveh ali več vito preverjanje hipotez o evolucijskem procesu. skupin (taksonov) organizmov, katerih skupni Morfološke enote so lahko prilagodljive ali pa prednik ni imel te (skupne) značilnosti, mogo- zelo epigenetske (epigeneza = naziranje, da se ča pa je tudi podobnost med morfološkimi eno- morfološke enote izoblikujejo postopno v razvoj- tami, ko ena ne izvira iz druge. Kadar imamo nem procesu) oziroma lahko pripadajo anatom- opravka s skupinami, ki nimajo bližnjega sku- skemu sistemu, ki je bolj nagnjen k homoplaziji pnega prednika, je neodvisno pridobljena po- kot drugi anatomski sistemi. Vendar pa takšno dobnost nastala s konvergenco (prehodne sto- posploševanje temelji na teoretičnih predpostav- pnje: divergenca A→ B → C in konvergenca E → kah in lahko pripelje do različnih oziroma celo D → C), v primeru bližnjega skupnega prednika nasprotujočih si pričakovanj. pa govorimo o paralelizmu (prehodne stopnje: A → B → C in A → B → C ). Do homoplazije lah- 1 1 1 1.7.6. Primeri homologije, ko pride tudi zaradi vračanja na »stare« morfo- loške rešitve v procesu reverzije (tranzicijske homoplazije in analogije stopnje: A → B → C → B → A). Pri analizi homolognih organov je po- Med dejavniki, ki vplivajo na homoplazijo, membno, da spremljamo njihov evolucijski ra- so: razvojni pritiski, neenakomerna rast (alome- zvoj pri skupinah organizmov, ki vključuje nji- trija) in prilagodljivost (adaptacija). Ti vplivajo hovega najbližjega skupnega prednika, analizi- drug na drugega in lahko določajo razlago homo- ramo samo njegove evolucijske potomce. Npr. plastičnih pojavov. Zaradi ponavljanja dogajanj prednja okončina sesalcev je homologen organ, pa so pojasnitve homoplastičnih oblik lahko za- pri evolucijskem predniku sesalcev je bila pe- 28 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV tprstna noga v funkciji hoje po tleh. Z razvojem lične oblike, npr.: roka pri človeku (prijemanje), različnih skupin sesalcev se je plečna okončina plavut pri delfinu (plavanje), prhut pri netopir- prilagodila različnim funkcijam in razvila v raz- ju (letenje), noga pri mački (hoja), ipd. Zrak Voda Prehod Kopno jadranje/letenje kriljenje kit jadranje delfin sesalci netopir tjulenj albatros noj ptiči pobrežniki pingvin želva jadrajoči kuščar plazilci morska želva Pterodactylus dvoživke krastača žabe jadralke neotenične sprehajalke leteča riba Osteichtyes Chondrichtyes Agnatha Slika 8: Primeri konvergentnosti telesne oblike. V različnih habitatih (voda, kopno okolje, zrak; pri gibanju v zraku razlikujemo dve skupini živali: tiste, ki jadrajo oz. lebdijo v zraku, in tiste, ki letijo s pomočjo zamahov »kril« oz. peruti) nastanejo različne oblike pripadnikov iste skupine. Večina ptičev leti, toda nekateri (npr. noj) ne morejo in so izključno kopenske živali; drugi, npr. pingvini, preživijo večino svojega življenja v vodi, prehajajo občasno na kopno in tudi ne letijo. Mnogi sesalci so kopenski, toda nekateri letijo (netopirji) in drugi živijo izključno v vodi (kiti, delfini). »Leteče« ribe se dvigajo v zrak. Različne skupine živali se soočajo v podobnih habitatih s podobnimi biološkimi zahtevami. S prilagoditvijo nekemu okolju se pridobijo tudi nekatere podobne morfološke lastnosti. Vsak biološki oris pa nosi v sebi historične razlike, ki obstajajo ne glede na življenje v podobnem habitatu. (Vir: Kardong, 2006, Figure 1.12) Homologni organi so tudi prednje okonči- O homoplaziji govorimo, kadar primerjamo ne vseh štirinožcev, vendar jih moramo izvajati zgradbo in funkcijo organa, ki ni bila razvita pri iz najbližjega skupnega prednika, to so bile dvo- skupnem evolucijskem predniku, organ pa izhaja živke ( Acanthostega in Ichthyostega iz zgodnjega iz istega embrionalnega materiala. Npr.: Prednja devona). V tem kontekstu so homologne prednje okončina netopirja, ptiča in pterozavra (Sl. 7) je okončine, ki so različne po funkciji in obliki. Npr. v funkciji letenja po zraku, živali z njo ustvarjajo noga žabe (hoja), plavut morske želve (plavanje), vzgon. Najbližji skupni prednik netopirja, ptiča noga krokodila (hoja), perut ptiča (letenje) in in pterozavra je bil plazilec iz skupine anapsidov noga konja (hoja). ( Anapsida; gl. naprej: Tipi lobanje amniotov); pri 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 29 njem je bila plečna okončina petprstna hodilna vinaste tvorbe, podprte s hrustančnimi sestavi- noga. Med evolucijo je prišlo do neodvisnega nami, zobje rib pa so iz zobovine in sklenine. Pri razvoja plečne okončine v obliko, ki omogoča obeh skupinah živali so zobje v funkciji spreje- vzgon. Pri pterozavru je vzgon ustvarjala kožna manja hrane. krpa razpeta čez nadlaket, podlaket in samo en Delfini in netopirji živijo povsem različno, pri zelo podaljšan prst; pri netopirju omogoča vzgon njihovem biološkem načrtu, tj. anatomski zgradbi, kožna krpa razpeta čez nadlaket, podlaket in štiri pa lahko prepoznamo bistvene podobnosti, npr. zelo podaljšane prste; pri ptiču ustvarjajo vzgon dlake (vsaj nekatere), mlečne žleze, podobnost peresa, oporo pa jim nudijo nadlaket, podlaket skeleta. Te lastnosti so skupne, tj. homologne, in zapestje, medtem ko so prsti reducirani. Ho- kajti obe vrsti spadata med sesalce in izhajata iz mologija in homoplazija se razlikujeta po vklju- istega evolucijskega prednika. Delfini in ihtioza- čevanju najbližjega skupnega prednika. Pri ho- vri pa spadajo k povsem različnim vretenčarskim mologiji je v obravnavo vključen skupni prednik, prednikom, vendar imajo določene podobnosti, pri obravnavi homoplazije pa primerjamo samo npr. hidrodinamično telo in okončine (plečne in posamezne vrste brez njihovega najbližjega sku- medenične) modificirane v plavuti. Te podobne pnega prednika. strukturne lastnosti so se pojavile pri obeh žival- Pri analognih organih gre za identično skih oblikah, ustrezno biološkemu načrtu za hid- funkcionalno vlogo organa, ki je ni imel skupni rodinamične potrebe in omejitve življenja na od- prednik, organ pa tudi izhaja iz različnega embri- prtem morju. V tem primeru govorimo o homo- onalnega materiala. Npr. zobje piškurja so rože- plaziji in konvergenci telesnih oblik (Sl. 8). 1.8. TELESNA SIMETRIJA superiorno frontalna ravnina mediana ravnina transverzalna ravnina dorzalno mediana ravnina anteriorno posteriorno frontalna ravnina kranialno, kavdalno ali anteriorno posteriorno transverzalna ravnina ventralno inferiorno A. Izrazje pri večini vretenčarjev A. Izrazje pri človeku Slika 9: Označitev smeri in ravnin (presekov) pri telesu vretenčarjev. A. Terminologija, ki zadeva večino vretenčarjev in ustreza kvadripedalni drži. B. Terminologija, ki se uporablja pri človeku in ustreza bipedalni drži. (Vir: Liem in sod, 2001, Figure 1 – 13) 30 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Pri anatomskem opisu živali uporabljamo tri drže. Čelne (frontalne) ravnine so navpične rav- osnovne skupine telesnih presekov oz. ravnin. nine glede na tla, ki delijo telo na sprednji (an- To so sagitalne (s sredinsko ravnino vzporedne teriorni) in zadnji (posteriorni) oz. na trebušni ravnine), čelne (frontalne) in prečne (transver- (ventralni) in hrbtni (dorzalni) del. Prečne (tran- zalne) ravnine (Sl. 9). Temeljna sagitalna ravni- sverzalne) ravnine so horizontalne. na je sredinska sagitalna ali mediana ravnina, Pri človeku so torej v postembrionalnem ki razdeli telo na enaki bilateralni polovici. Vse obdobju čelne ravnine vertikalne in prečne ho- druge sagitalne ravnine so vzporedne z njo in de- rizontalne, medtem ko so pri embriih in štirino- lijo telo na levi in desni del. žnih (kvadripedalnih) živalih čelne ravnine hori- Čelne ali frontalne ravnine razdelijo telo na zontalne in prečne vertikalne. dorzalni (hrbtni) in ventralni (trebušni) del. Pri V rabi so še druge opredelitve, npr. vzdolžna štirinožnih živalih so to horizontalne (vodorav- (longitudinalna) ravnina. Vzdolžna je vsaka rav- ne) ravnine. nina, ki je pravokotna na prečno ravnino. Tako so Prečne ali transverzalne ravnine razdelijo npr. čelne in sagitalne ravnine primeri vzdolžnih telo na kranialni in kavdalni del. ravnin. Poleg ravnin (presekov) uporabljamo Pri opredelitvi telesa človeka so nekatere tudi izraze, ki označujejo smeri (1. preglednica). posebnosti, ki izvirajo iz dvonožne (bipedalne) 1. preglednica: Opredelitev nekaterih telesnih ravnin in smeri pri štirinožnih živalih. Izraz (termin) Opis oz. pomen mediana ravnina zamišljena ravnina, ki razdeli telo na dve (enaki) polovici sagitalne ravnine ravnine, ki so vzporedne z mediano ravnino transverzalne ravnine ravnine, ki prečkajo vzdolžno os telesa pod pravim kotom horizontalne ravnine s horizontom vzporedne ravnine, vodoravne ravnine longitudinalne ravnine potekajo pravokotno na prečno ravnino kranialen, kranialno proti glavi kavdalen, kavdalno proti repu dorzalen, dorzalno proti hrbtu ventralen, ventralno proti trebuhu medialen, medialno (s strani) proti sredini lateralen, lateralno proč od sredine, vstran median, mediano na sredini, sredinsko proksimalen, proksimalno proti (bližnji) trupu; predvsem na okončinah distalen, distalno proč (oddaljeno) od trupa; predvsem na okončinah oralen, oralno proti ustom; na glavi rostralen, rostralno proti nosni konici, proti konici rilca; na glavi (*) anterioren, anteriorno ki je v telesu pred čim, sprednji, spredaj (**) posterioren, posteriorno odzadnji, zadaj Opomba: Za anatomsko orientacijo pri človeku (tj. pri pokončni drži telesa) pomeni (*) tudi ventralen (ventralno) in (**) bliže hrbtu, dorzalen (dorzalno). 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 31 1.9. TELESNA SEGMENTACIJA Za telo, ki je zgrajeno iz ponavljajočih se ali enote segmentacija (metamerizacija). Hrbteni- podvojenih enot, pravimo, da je segmentirano ca je npr. zgrajena iz vretenc in ima segmentalno (metamerizirano). Posamezno enoto imenujemo zgradbo. Tudi lateralno telesno mišičje rib je zgra- segment (metamera) in proces, ki razdeli telo na jeno iz ponavljajočih se mišičnih enot. 1.10. ZGODOVINA ZEMLJE IN EVOLUCIJA VRETENČARJEV Za razumevanje raznovrstnosti telesnih oblik terciar in kvartar. Terciara Mednarodna komisija in anatomske zgradbe vretenčarjev je smiselno po- za stratigrafijo ne priznava več kot uradno enoto, gledati v filogenetski razvoj in klasifikacijo vreten- v praksi pa se še uporablja. Namesto terciara sta čarjev (Sl. 10). Pri tem nas zanimajo čas pojavljanja vpeljani periodi paleogen in neogen (https:// in razširjenost (diverziteta) posameznih oblik vre- en.wikipedia.org/wiki/Tertiary). tenčarjev (zgodovinski pregled), kot tudi njihova Različne skupine nevretenčarjev, vključno z osnovna razdelitev glede na pojav amnija med evo- mehkužci ( Mollusca), členonožci ( Arthropoda) lucijskim razvojem (anamnioti in amnioti) (Sl. 11). in iglokožci ( Echinodermata), poznamo že iz kam-Sesalci so se pojavili v poznem triasu, najprej brijske periode, ki je najzgodnejša perioda paleozo- majhni in podobni glodavcem. Živeče oblike vklju- ika. Najstarejše fosile, ki nedvomno pripadajo kra- čujejo stokovce ( Monotremata) ter vrečarje ( Mar- niatom, so raziskovalci našli v kamninah ordovicija, supialia) in višje sesalce oz. placentalne sesalce iz zgodnjega obdobja devona pa fosile vseh glavnih ( Placentalia) (Sl. 12). Vrečarji izvirajo iz Novega skupin rib. Devon nekateri poimenujejo prva era sveta (Sl. 13) v času pozne krede, od koder so se (vek) rib (Sl. 11). Že na koncu devona so se poja-razširili v eocenu proti severu in preko Evrope v vili kopenski vretenčarji ( Tetrapoda). Tetrapodi Afriko, ter južno preko Južne Amerike in Antark- so se razširili in zavzeli različne habitate v periodah tike v Avstralijo. Placentalni sesalci pa so nastali v karbon in perm. V mezozoiku so se pojavili amnioti Starem svetu in so se razširili proti Novemu svetu (gr. amnion: notranja plodova ovojnica pri plazilcih, ter proti Afriki (Sl. 13). ptičih in sesalcih). V kamninah iz triasa so ohranje- Zgodovino Zemlje razdelimo na eone, ere in ne najzgodnejše oblike sesalcev. Mnogi amnioti, periode (Sl. 14). Z radioaktivnimi metodami so popularno jih imenujemo dinozavri, so se pojavili ugotovili, da so najstarejše kamnine na Zemlji stare v mezozoiku; ta s taksonomskega, morfološkega in približno 4,6 milijarde let, najstarejši znani zaple- ekološkega vidika raznovrstna skupina živali (klad teni mnogoceličarji pa okrog 1 milijardo let. V fosi- Dinosauria) je vključevala poleg neaviarnih dinoza- lih so našli trde skelete, ki so bili stari več kot 600 vrov tudi ptiče. Obstojijo dokazi, da so vsi dinozavri milijonov let. Označujejo začetek fanerozoičnega valili jajca in gnezdili; bili so dejavni in imeli so in- eona (gr. phaneros = viden + zoos = živali). V tem tenzivno presnovo. Sodobni paleontologi so v veliki eonu si sledijo tri ere, in to paleozoik (gr. palaios = večini soglasni, da so ptiči nasledniki teropodnih star), mezozoik (gr. mesos = srednji) in kenozoik dinozavrov (http://en.wikipedia.org/wiki/Dino- (gr. kainos = sedanji). Periode paleozoika so kam- saur). Nekateri ptiči naj bi preživeli izumrtje pred brij, ordovicij, silur, devon, karbon in perm, pe- 66 milijoni let in njihovi potomci so nadaljevali lini-riode mezozoika pa trias, jura in kreda. Poslednja jo dinozavrov do današnjih dni. Sorodnost ptičev z era geološkega razvoja Zemlje je kenozoik, ki traja dinozavri naj bi dokazovala oblika kolčnega sklepa, okrog 65 milijonov let (Sl. 12). Kenozoik delimo na zapestja in ključnice. 32 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV glenavice (Myxiniformes) piškurji (Petromyzontiformes) ribe hrustančnice (Chondrichtyes) ribe žarkoplavutarice (Actinopterygii) Coelacanthidae (Actinistia) ribe pljučarice (Dipnoi) sleporili, repatci, žabe C (Lissamphibia) raniat Vert a Gnathost e želve br (Testudines) ata Oste omat ic tuatara, luskarji Sar hth (Lepidosauria) Saur a c y opt e ops s R Diaps hipi er krokodili ida ygii (Crocodilia) A T distia r ida e c tr hosauria apoda Amniot ptiči (Aves) a kljunaši, kljunati ježki (Monotremata) Mammalia oposumi, kenguruji (Metatheria) Theria placentalni sesalci (Eutheria) Slika 10: Shematična predstavitev glavnih obstoječih kladov kraniatov, ki osvetljuje tudi glavne vzorce evolucije vretenčarjev in filogenetske klasifikacije. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 3 – 1) Komentar: Živeče vretenčarje običajno imamo grobo rečeno za predstavnike minulega evolucijskega razvoja in zaporedja. Seveda pa sodobne ribe niso prednice sedanjih sesalcev ali ptičev. Ko govorimo o zaporedju od rib do sesalcev in ptičev, moramo biti pri razlagi evolucijskih prednikov previdni. Primerjava med sodobnimi živalmi pa vendarle pogosto omogoča določen vpogled v razvojne smeri, ki so se pojavile med evolucijo. Pri proučevanju filogenetske klasifikacije na desni strani slike sledimo njeni logiki. Pričnemo z vseobsežno skupino, s kladom kraniati ( Craniata) ter nadaljujemo z vretenčarji ( Vertebrata; vključujejo vse živeče kraniate, razen glenavic), čeljustnicami ( Gnathostomata; vključujejo vse živeče vretenčarje, razen piškurjev), kostnicami ( Osteichthyes; vključujejo vse živeče čeljustnice, razen hrustančnic), mesnatoplavutarice ( Sarcopterygii; vključujejo vse živeče kostnice, razen žarkoplavutaric), itn. 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 33 Slika 11: Vertikalna skala na levi strani predstavlja geološka obdobja v milijonih let, šteto od sedanjosti. Vsaka kolona grafa se pričenja s prvimi znanimi fosilnimi ostanki specifične skupine. Različna širina posameznih kolon izraža subjektivno presojo o obsežnosti in diverziteti določene skupine živali skozi časovna obdobja. Op.: Manjka predstavitev kinodontov ( Cynodontia), ki so bili predniki sesalcev. Pojavili so se v permu in bili dominantni v zgodnjem triasu. (Vir: Kardong, 2006, Figure 3.1) Nekateri znanstveniki pa trdijo, da imajo pti- so izumrle mnoge skupine amniotov, vključno z či le skupnega prednika z dinozavri, pri čemer orjaškimi dinozavri. Sesalci so doživeli hitro evo- se med drugim sklicujejo na večjo sestavljenost lucijsko razširitev med kenozoikom, ki ga vča- pljuč ptičev in različen embrionalni razvoj prstov. sih imenujemo era sesalcev. Kenozoik bi lahko Mezozoik pogosto imenujemo era plazilcev, označili tudi kot druga era rib, kajti v tem ob- toda več pove izraz era diapsidov (op.: gre za dobju so se razširile naprednejše ribe kostnice, označitev amniotov po tipu lobanje, tj. za priso- znane kot teleosti (Sl. 11). tnost dveh okenc v področju senčnice; gl. naprej: Tipi lobanje amniotov). Proti koncu mezozoika 34 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Število A vrst5 MONOTREMATA / stokovci Klad r Ɛ AIC 20 SCANDENTIA / tupaje Klad 1. 0,078 3,2x10-4 45,70 2278 RODENTIA / glodavci 2. 0,060 1,8x10-7 5,80 B 92 LAGOMORPHA / zajci BG. 0,021 0,74 376 PRIMATES / prvaki 2 DERMOPTERA / mrenarji 24 ERINACEOMORPHA / ježi 376 Soricidae / rovke 39 Talpidae / krti 4 Solenodontidae / ploskorili 1116 CHIROPTERA / netopirji C 17 PERISSODACTYLA / lihoprsti kopitarji 8 PHOLIDOTA / luskavci 286 CARNIVORA /zveri 22 Suidae + Tayassuidae / svinje 84 CETACEA / kiti 2 Hippopotamidae / povodni konji 212 Tragulidae + Moschidae + Cervidae + Bovidae + Antilocapridae + Giraffidae (*) 4 Camelidae / kamele D 10 PILOSA / mravljinčarji in lenivci 21 CINGULATA / pasavci 5 SIRENIA / sirene (morske krave) 3 PROBOSCIDEA / trobčarji E 4 HYRACOIDEA /pečinarji 15 MACROSCELIDEA / rilčasti skakači 51 AFROSORICIDA / tenreki in zlati krti Številnost vrst 1 TUBULIDENTATA / cevozobci 1 143 DIPROTODONTIA / diprotodonti (**) 10 71 DASYUROMORPHIA / zverem podobni vrečarji 50 21 PERAMELEMORPHIA / jazbecem podobni vrečarji 100 2 NOTORYCTEMORPHIA / krtom podobni vrečarji 500 1000 F 1 MICROBIOTHERIA / (***) 6 PAUCITUBERCULATA / rovki podobni oposumi 3000 87 DIDELPHIMORPHIA / oposumi Trias Jura Kreda Paleogen Neogen 250 200 150 100 50 0 m. l. Slika 12: Diverziteta in filogenetski odnosi med redovi živečih sesalcev na podlagi analize DNK. Legenda: (*) Pritlikavi pižmarji (kozlički) + pižmarji + jeleni + vilorogi (antilopska koza) + žirafe. (**) Kenguruji, valabiji, posumi, koala, vombati idr. (***) Vrsta Dromiciops gliroides. Obrazložitev: Filogenetske analize sekvenc DNK redov in družin sesalcev opozarjajo na hitro širitev skupin terijev Boreoeutheria (gr. bóreio = sever + eu = dober, pravi + therió = zver) in Euaustralidelphia (gr. adelfos = brat, Euastralidelphia = pravi južni bratje; vrečarji iz Avstralije in ena vrsta iz Južne Amerike; vsi drugi ameriški vrečarji spadajo v skupino Ameridelphia). Po eni od taksonomskih opredelitev predstavljajo Boreoeutheria klad placentalnih sesalcev, ki sestoji iz sestrskih taksonov Laurasiatheria (lavrazijski teriji; Erinaceomorpha, Soricidea, Talpidae, Solenodontidae, Chiroptera, Perissodactyla, Pholidota, Carnivora idr.) in Euarchontoglires (arhont gr. archon, archontos = vladar, dostojanstvenik, iz archein = vladati; glires = polhi, klad iz glodavcev in zajcev; Scadentia, Rodentia, Lagomorpha, Primates, Dermoptera). Takson Euarchontoglires imenujemo tudi Supraprimates. Širitvena eksplozija boreoevterijev pred okrog 100 milijoni let je sprožila napredovanje placentalnih sesalcev. Glavna divergenca vrečarjev se je dogodila pred okrog 77 milijoni let. Pojasnilo izračunov v okviru: Oceno splošnega vzorca diverzifikacije in stopnje sprememb (premikov) med redovi so raziskovalci med drugim naslonili na izračun stopnje speciacije vrst (parameter b, birth ali nastanek vrst) in njihovega izumrtja (parameter d, death), oziroma razmerja med njima (BD = birth–death). Za splošno ozadje diverzifikacijskega vzorca (BG = background) je značilna nizka stopnja diverzifikacije (r = 0,021 vrst/milijon let) in razmeroma visoka stopnja izumrtja (ε = d/b = 0,74). Dve obsežni skupini sesalcev kažeta značilen dvig diverzifikacijske stopnje v zgodovini sesalcev, in to klad Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires) (r = 0,078 vrst/milijon let; klad 1 na sliki), ki obsega preko 90 % živečih sesalcev, in klad Euastralidelphia (r = 0,060 vrst/milijon let; klad 2 na sliki), ki obsega okrog 7 % živečih sesalcev. AIC = Akaike Information Criterion. (W. Yu in sod., 2012) Dodatek: Zaradi lažje uskladitve terminoloških in taksonomskih pojmov smo Sl. 12 opremili s črkami A, B, C, D, E in F. I. Prototheria: A = Monotremata, stokovci. II. Eutheria: B = Euarchontoglires, pravi vladarji in polhi. C = Laurasiatheria, lavrazijski teriji. D = Xenarthra, sočlenkarji. E = Afrotheria, v Afriki živeči in iz Afrike izvirajoči teriji.III. Metatheria: F = Euastralidelphia, pravi južni bratje; Marsupialia, vrečarji, in njihovi najbližji predniki. 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 35 A. POZNA JURA (pred 160 milijoni let) LAVRAZIJA TEKTONSKI JAREK A: Kontinenti danes 2 1 GONDWANA 4 3 5 B. ZGODNJA KREDA B: Kontinenti v poznem (pred 120 milijoni let) mezoziku PLACENTALIA 2 1 4 MARSUPIALIA C: Kontinenti v zgodnjem mezoziku 3 5 Slika 13: Širitev vrečarjev in placentalnih sesalcev ( Theria) v obdobju krede. Tektonski jarek (A) je razdelil celino Gondwano na več enot (B): nastale so Južna Amerika (1), Afrika (2), Antarktika(3), Indija (4) in Avstralija (5). Placentalni sesalci so se širili iz D: Kontinenti Pangea v v srednjem paleozoiku Lavrazije v Afriko in preko Severne Amerike v Južno, vrečarji pa iz Južne Amerike proti severu v Lavrazijo in Afriko ter proti jugu v Avstralijo. Severna veja vrečarjev Slika 14: Konfiguracija Zemljinih kontinentov (brez Antarktike). je izumrla v Evropi in Afriki. (Vir skic Zemlje: http:// Levo je prikazana geološka časovna www.abelaid.org/briefings/tectonic_plates.php) lestvica in desno premiki kontinentov. Legenda: (A) sedanjost, (B) pozni mezozoik pred 120 milijoni let, (C) zgodnji mezozoik pred 200 milijoni let, (D) srednji paleozoik pred 400 milijoni let. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 1 – 10) 1.11. FILOGENETSKA RAZMERJA IN EMBRIONALNI RAZVOJ Značilnosti filogenetskega razmerja med ži- terostomia; gr. deuteros = naknadni, drugotni + valmi lahko prepoznamo tudi pri embrionalnem stoma = usta; torej drugousti) (Sl. 15). Delitev razvoju. Na tej podlagi, npr. glede na pomen pra- oplojenih jajčec, brazdanje ali blastomeriza- ust ali blastoporusa ( blastoporus; gr. poros, nlat. cija, je pri prvoustih spiralna in determinantna, porus = odprtinica na površini, póra) in način kar pomeni, da je usoda posameznih celic dolo-nastanka telesne votline ali celoma (gr. koilma čena že ob njihovem nastanku. Blastomerizacija = votlina), v osnovi razlikujemo protostomije drugoustih pa je radialna in nedeterminantna. Za ( Protostomia; gr. protos = prvi, prvotni + stoma nedeterminantnost blastomer sta značilni dve = usta, torej prvousti) in devterostomije ( Deu- dejstvi, in sicer: da je od prvih štirih blastomer 36 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV (tj, po dveh delitvah) vsaka sposobna tvoriti ce- stranimo posamezno celico iz blastule, njen izo- loten organizem, če pa v nadaljnjem razvoju od- stanek nadomestijo druge celice. A celom mezoderm Protostomati blastoporus usta Kolobarnik (deževnik) anus Iz blastoporusa se razvijejo usta spiralna blastomerizacija Celom nastane z razcepitvijo mezoderma B Strunar (sodobna riba kostnica) anus primitivno črevo Devterostomati celom blastoporus usta Iglokožec (morska kumara) radialna blastomerizacija anus Celom nastane iz črevesa Iz blastoporusa se razvije anus Slika 15: Poenostavljen prikaz razvoja protostomijev (A) in devterostomijev (B). Glede na način nastanka telesne votline (celoma), imenujemo protostomije shizocelomati in devterostomije enterocelomati. Opomba: Z izrazom blastomerizacija označujemo v embriologiji (večkratno) delitev oplojene jajčne celice (zigote); nastanejo celice blastomere. V zgodnjem embrionalnem razvoju tvorijo blastomere embrio iz celične gmote, morulo, ki se izvotli in nastane blastula (mehurčku podoben embrio) iz nje pa gastrula (embrio s tremi embrionalnimi listi). Blastomerizacijo poimenujemo v slovenščini brazdanje. Anus je končni del črevesa, zadnjik; analna odprtina = zadnjična odprtina; primitivno črevo = pračrevo. (Vir: Kardong, 2006, Figure 2.3) Razvojni stopnji blastule (embrio z votlino) vaginacije (vgreznitve) na sprednjem koncu em- sledi gastrula, ki ima preprosto črevesno votli- bria (Sl. 15 B). no, pračrevo ( archenteron; gr. arche = izvor, pra- Pri deževniku torej nastane na eni strani poreklo + enteron = črevo). Pri kolobarnikih ( An- zgodnjega embria globel, blastoporus, ki se nelida), členonožcih ( Arthropoda) in mehkužcih poglablja in postane pračrevo (primitivno čre- ( Mollusca) nastanejo pri odraslem organizmu iz vo), prva stopnja v razvoju črevesa; iz blasto- blastopora usta, zato te živali imenujemo pro- pora nastanejo usta, zadnji del črevesa ( anus) tostomiji (Sl. 15 A). Iglokožce ( Echinodermata), z zadnjično odprtino pa nastane kasneje, ko polstrunarje ( Hemichordata) in strunarje ( Chor- se črevo podaljša skozi embrio. Pri devtero- data) imenujemo devterostomiji. Njihova usta stomijih (vključno s človekom) pa nastane iz ne nastanejo iz praust, marveč iz naknadne in- izhodiščne globeli (blastopora) anus in črevo 1. PRIMERJALNA ANATOMIJA IN SPOZNANJA O EVOLUCIJI VRETENČARJEV — 37 se podaljšuje skozi embrio, dokler ne doseže Vendar pa moramo k opisani delitvi na pro- druge strani in oblikuje usta. Genetske raziska- tostomije in devterostomije dodati, da obstojijo ve potrjujejo domnevo o monofiletični skupini pri obojih homologni regulacijski geni in tudi drugoustih kot sestrske skupine monofiletični homologne poti prevajanja signalov. V nekate- skupini prvoustih. Imeli naj bi skupnega dvo- rih primerih se homologne poti koristijo za iste bočnega (bilateralnega) prednika s slepim čre- funkcije pri protostomijih in devterostomijih. vesom. Pri njem naj bi se razvila alternativna Temu pravimo globoka homologija. Tako je npr. načina razvoja anusa (zadnjika), ki sta vodila v način opredelitve nevrogenega tkiva (tj. njegove dve skupini organizmov. Preprosto rečeno, dev- diferenciacije iz ektoderma) prvoten in enkra- terostomiji (drugousti) niso izšli iz protostomi- ten pojav, ki je zaznamoval nastanek centralnega jev (prvoustih); gre za ločeni evolucijski liniji živčnega sistema. Ventralni položaj centralnega (http://en.wikipedia.orga/wiki/Embryologi- živčnega sistema pri prvoustih oz. dorzalni po- cal_origins_of_the_mouth_and_anus). ložaj pri drugoustih je drugoten oz. naknaden Protostomiji in devterostomiji se razlikujejo pojav. še po eni lastnosti, povezani z nastankom mez- Šolska primera globoke homologije sta sku- oderma (gr. mesos = srednji, vmesni + derma = pina homeotičnega gena (gena Hox), ki nadzo-koža; iz mezoderma nastanejo »srednja« telesna ruje diferenciacijo vzdolž glavne telesne osi, in tkiva, npr. mišice in obtočila), in celoma (telesne skupina gena PAX (še posebej PAX6; gl. Pojasnilo votline). Pri protostomijih nastane mezoderm z o genu PAX6); slednja skupina genov je dejavna zgodnjim razmikom celic (razcepni mezoderm; pri nadzoru razvoja očesa in drugih senzoričnih Sl. 15 A: srednja slika), pri devterostomijih pa se organov. Geni Hox (skrajšano od homeobox) oz. mezodermalna zasnova odcepi od stene embri- njihovi proteini opredeljujejo pri embriih tip se- onalnega pračrevesa (Sl. 15 B: srednja slika). Ta gmentne zgradbe (npr. noge, antene in krila pri način razvoja, pri katerem nastane telesna votli- vinski mušici; podobno tudi pri vretenčarjih in na iz odprte povezave z votlino pračrevesa, je pri človeku). Določajo torej segmentno značilnost naprednejših kraniatih modificiran. Poleg tega (identiteto), vendar pa le posredno, sami nepo- se pri amniotih telesna votlina embria (notranja sredno (snovno) ne tvorijo segmentov. Proteini telesna votlina ali endocelom) razteza navzven Hox so namreč transkripcijski faktorji. Geni Hox v področje plodovih ovojnic (zunanja telesna torej urejajo vzorec anatomskega razvoja (mor- votlina ali eksocelom). Na začetku enostavni fogenezo), in to pri živalih, glivah in rastlinah. intraembrionalni celom, umeščen med listoma Molekulske raziskave so razkrile prisotnost ome- stranskega mezoderma, kasneje tvori tri glavne jenega števila Hox-genov pri ožigalkarjih ( Cnida- telesne votline: pljučno (plevralno), obsrčno (pe- ria), tj. pred najzgodnejšimi pravimi dvobočnimi rikardialno) in trebušno (peritonealno) (gl. na- živalmi, kar označuje te gene za predpaleozoične. prej: Sl. 29, 30). Kot smo omenili, nastane mezoderm pri pro- tostomijih z zgodnjo segregacijo, razmikom celic (Sl. 15 A: vmesna slika) in celom ni nikdar po- vezan z votlino pračrevesa. Zato pravimo, da je celom pri protostomijih shizocelom (gr. schizein = razcepiti, razklati), tj. razcepna votlina. Živali s takim embrionalnim razvojem imenujemo shi- zocelomati. Iz votlin enterocelomnih vreč dev- terostomijev (Sl.15 B: vmesna slika) pa nastane telesna votlina enterocelom in živali s takšnim razvojem imenujemo enterocelomati. 38 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV NEKATERE POMEMBNEJŠE VSEBINE DRUGEGA POGLAVJA: − Opredelitev temeljnih anatomskih značilnosti strunarjev. − Prehranjevanje in anatomske pridobitve med evolucijo. − Opredelitev pomena pridobitve lobanje in hrbtenice z rebri. − Opredelitev živčnega sistema in njegovega embrionalnega izvora pri vretenčarjih (nevralna cev, nevralni greben in nevralne ali nevrogene plakode). − Nekateri nasledki nevralnih plakod. − Nastanek nevralnega grebena in potovanje njegovih celic. − Nekateri nasledki nevralnega grebena; regionalni vidik. − Pomembnejše značilnosti centralnega živčnega sistema vretenčarjev. − Mediana očesa in češerika. − Opis drugih organskih sistemov in telesnih votlin vretenčarjev. − Srčno-krvožilni sistem − Glavne anatomske pridobitve evolucije urogenitalnega sistema. − Nekatere anatomske značilnosti brezčeljustnic, npr. piškurja. − Osnovne značilnosti čeljustnic in pomen škržnih lokov. − Nekatere posebnosti rib hrustančnic in kostnic. − Respiratorni organi rib. − Dvoživke in njihove anatomske ter razvojne značilnosti. − Živorodnost anamniotov. − Opredelitev amniotov glede na ekstraembrionalne ovojnice. − Živorodnost amniotov. − Tipi lobanje amniotov. − Čeljustni sklep pri različnih razvojnih stopnjah čeljustnic. − Kinetična in akinetična lobanja − Opredelitev nekaterih anatomskih značilnosti plazilcev. − Bistvene anatomske značilnosti ptičev. − Anatomske značilnosti sesalcev, še posebej prvakov. 2.1. TEMELJNE ANATOMSKE ZNAČILNOSTI STRUNARJEV 2.1.1. Splošne značilnosti živali in pri vseh manjka kostni oziroma hru- stančni skelet. Vendar njihov podporni sistem strunarjev lahko vključuje strukture iz kolagena. Večina Poznamo tri linije oz. poddebla strunarjev vretenčarjev ima notranji – podkožni – skelet ( Chordata): plaščarje ali repate strunarje ( Tu- (endoskelet), tj. sistem togih notranjih sestavin nicata ali Urochordata; gr. oura = rep + khordé = iz kosti in hrustanca. Endoskelet sodeluje pri gi-struna), brezglavce ( Acrania: gr. a- = predpona, banju, opori in zaščiti notranjih organov. Nekate-ki daje nikalni pomen + kranion = lobanja, tudi ri vretenčarji so kopenski in večina ima čeljusti, Cephalochordata; vključujejo rod Branchiosto- ki so pomembna evolucijska pridobitev v funk-ma ali škrgoustke; lat. branchiae = škrge + sto- ciji prehranjevanja. Vsem trem linijam, tj. vsem ma = ustna odprtina) in kraniate ( Craniata; gr. strunarjem, je skupnih pet temeljnih anatomskih kranion, nlat. cranium = lobanja), ki vključujejo sestavin (izvornih sinapomorfnih značilnosti): vretenčarje ( Vertebrata; lat. vertebra = vretence). hrbtna struna, škržne (žrelne) reže oziroma Na prvi pogled so razlike med temi tremi škržni loki, endostil (žrelni ali podžrelni žlebič) linijami strunarjev večje kot podobnosti, ki jih ali njegovi derivati (npr. ščitnica), dorzalna ne- združujejo. Plaščarji in škrgoustke so morske vralna cev in postanalni rep (Sl. 16). IV. POJASNILO O KOZOLNJAKIH (ASCIDIACEA) Odrasli kozolnjaki in večina plaščarjev nimajo hrbtne strune, pač pa jo imajo njihove pla- vajoče ličinke. Vendar ličinke nimajo te opore po vsem telesu, kakor jo ima npr. škrgoustka, ampak samo v repu. Zato imenujemo plaščarje ( Tunicata) tudi 'repati strunarji' ( Urochordata). Ličinke imajo dobro razvito živčevje, z razločnim možganskim delom hrbtenjače. Pri odraslih plaščarjih se namreč od osrednjega živčnega sistema ohrani le nekak živčni ganglij, ki leži na hrbtni strani pod kožo, med odprtinama dotekalko (oralni ali bukalni sifon) in odtekalko (klo- akalni ali atrijev sifon), in se iz njega širijo živci v vse organe in telesne dele. Odrasli kozolnjaki torej nimajo niti hrbtne strune niti hrbtenjače. Kozolnjaki so zanimivi zaradi svojega evolucij- skega položaja, saj kot približek k davnim strunarjem omogočajo vpogled v povezovalni člen med strunarji in predniškimi nestrunarskimi devterostomiji, kakor tudi v izvor vretenčarjev iz enostavnih strunarjev. Prvi fosili strunarjev izvirajo iz časa njihove kambrijske širitve (pred okrog 550 milijoni let). Njim so podobne ličinke sodobnih kozolnjakov. Pri mehkem ali čreve- sastem kozolnjaku ( Ciona intestinalis) so odkrili devet HOX genov ( Ci–HOX1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 12 in 13), kakor tudi njihov položaj na kromosomih. (a) Hrbtna struna je paličaste oblike in se struna ima mehanične lastnosti elastične pa- razvije iz mezoderma. Leži nad telesno votlino, lice in se lahko upogiba stransko (lateralno); celomom in pod nevralno cevjo. Hrbtna struna preprečuje zgruditev (kolabiranje) telesa. Prav- je sestavljena iz vakuoliziranih nabreklih (tur- zaprav gre za skupno mehanično dejavnost fi- gescentnih) celic in intersticijske tekočine ter brozne (vezivne) ovojnice in tekočine v strženu obdajajoče vezivne ovojnice. Tekočina je včasih hrbtne strune. Tekočina v hrbtni struni je statič- v celicah, ki imajo zato vakuolaren videz, drugič na in se ne pretaka. pa med celicami stržena hrbtne strune. Hrbtna 40 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV in žrelno črpalko poganjajo mišice, ki tvorijo tok hrbtna struna nevralna cev ustni vhod črevo vode namesto migetalk. Reže še vedno služijo kot priročni izhodi za višek vode, medtem ko sosedne škržne (tj. žrelne) strukture sodelujejo pri diha- anus nju. Pri ribah in nekaterih ličinkah vodnih dvoživk postanalni žrelne reže gonada atrij atriopor žrelne reže tvorijo izhodni kanal, skozi katerega rep se pretoči voda namenjena hranjenju in dihanju. Slika 16: Splošne značilnosti strunarjev, prikazane Pri kopenskih vretenčarjih se embrionalne žrelne pri škrgoustki ( Branchiostoma). Voda vstopa v reže oz. žepki pojavijo v zgodnjih fazah embrio- enotnem toku skozi usta, teče v žrelo in se preceja skozi škržne reže v atrij, zaprt prostor ob žrelu; nato nalnega razvoja in se nato zaprejo, razen prve. Iz se skozi atriopor vrne v okolje. (Vir: http://www. nje nastaneta votlina srednjega ušesa (bobničeva nicholls.edu/biol-ds/Biol156/Lectures/Animal%20 votlina) in povezava med votlino srednjega ušesa Diversity%204.pdf in žrelom (slušna ali evstahijeva cev). (c) Endostil (žrelni ali podžrelni žlebič). Mehanični pomen hrbtne strune postane ra- Dno škržnega dela črevesa imenujemo endostil. zumljiv pri vprašanju, kaj bi se zgodilo, če bi se Pri plaščarjih (kozolnjakih) in brezglavcih (škr- mišica nekega področja na eni strani telesa skrčila goustki) je branhialna košara opremljena z nizi pri odsotnosti strune: pri krajšanju mišice bi se migetalk, ki zbirajo s hrano obloženo sluz in jo skrajšalo tudi telo. Struna zagotavlja, da krčenje posredujejo naprej v prebavno cev. Kozolnjaki in določene mišične skupine telesa ne skrajša, škrgoustke z migetalkami ustvarjajo vodni tok pač pa pomakne rep v stran. Izmenično krčenje skozi dotekalko (vstopni sifon oz. usta) v žrelo. mišic na obeh straneh telesa v sodelovanju s hrb- Celice endostila izločajo sluz. Majhni delci hrane tno struno sproža stransko valovanje telesa. v vodi se prilepijo na sluz, višek vode pa odteče (b) Škržne (žrelne ali faringealne) reže skozi škržne reže. Nekatere celice endostila (razpoke, špranje). Žrelo je del prebavnega trak- vežejo jod na proteine. Te celice naj bi bile ho- ta neposredno za usti. Na določeni stopnji embri- mologne ščitničnim (folikularnim) sekretornim onalnega razvoja vseh strunarjev se stena žrela celicam vretenčarjev, ki prav tako vključujejo jod lateralno predre (ali skoraj predre) in nastane v sintezo ščitničnih hormonov. vrsta zaporednih odprtin, faringealnih ali žrelnih (d) Dorzalna nevralna cev. Naslednja zna- rež (Sl. 16). Z izrazom (prave) škrge pa oprede- čilnost strunarjev je dorzalno umeščena nevral- limo specializirane strukture iz tankih plošč ali na proga v obliki cevi. Centralni živčni sistem gub, v katerih so kapilarni pleteži, ki omogočajo živali je ektodermalnega izvora, toda le pri dihanje (izmenjavo plinov) v vodi. strunarjih se oblikuje značilna nevralna cev v Žrelne reže se pojavijo zgodaj v embrional- posebnem embrionalnem procesu (nevrulaci- nem razvoju in lahko obstanejo do odraslosti or- ji), z invaginacijo (uvihavanjem). Bodoče celice ganizma (pri vodnih organizmih) ali pa izginejo nevralne cevi se pri zgodnjih embriih strunar- pred rojstvom oz. izvalitvijo. jev nahajajo dorzalno v zadebeljeni nevralni Primitivni strunarji (npr. škrgoustka) imajo plošči v površinskem ektodermu. Nevralna plo- žrelo pogosto razširjeno v žrelno ali branhial- šča se nato vzdolžno ob straneh dvigne, robo- no košaro. Reže v njeni steni so pomnožene, kar va se združita in nastali cevasti organ se nato poveča površino žrelne stene, ki je izpostavljena vgrezne v notranjost in ustali znotraj embria v toku vode. Na sluz vzdolž žrela se lepijo delci hra- dorzalnem (hrbtnem) položaju (gl. naprej, Sl. ne. Nizi migetalk vzdolž žrela tvorijo vodni tok. S 46). Pri nevretenčarjih pa je, nasprotno, glavni hrano obloženo sluz migetalke nato usmerijo v živčni snop v ventralnem (trebušnem) položaju požiralnik (glej endostil). in je klen (poln). Pri vretenčarjih, ki se hranijo z večjimi kosi (e) Postanalni rep. Strunarji imajo poste- hrane, sluz in migetalke nimajo takega pomena riorno podaljšano telo, raztezajoče se od anusa 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 41 navzad. Rep je prvotno podaljšanje lokomotorne- vrogene plakode, (8) sklop čutnih organov, (9) ga aparata, segmentalnih mišic in hrbtne strune. hrbtenjačne in možganske živce, (10) tridelne Omenjene značilnosti strunarjev se lahko oz. petdelne možgane, (11) endokrine organe, pojavijo le bežno med embrionalnim razvojem, (12) srčno-krvožilni sistem in (13) urogenitalni lahko pa se ohranijo do odraslosti organizma. sistem. V eritrocitih se nahaja hemoglobin. Vendar so prisotne pri vseh strunarjih na do- Učinkovitost krvožilnega sistema se je po- ločeni stopnji njihovega življenja. Strunarji so večala z razvojem mišičnega srca z več prostori. tudi bilateralno simetrični in izkazujejo segmen- Vretenčarji imajo tudi sistem sklenjenega ka- tiranost. Mišične skupine, miomere, so razpore- pilarnega ožilja, ki povezuje arterije z venami, jene zaporedno vzdolž telesa in repa kot del zu- in dihalni pigment hemoglobin, ki reverzibilno nanje telesne stene. veže kisik. Specializirane ledvične cevke omo- Škržne reže in endostil predstavljajo pred- gočajo boljše odstranjevanje dušikovih odpad- vsem sistem za filtriranje oz. hranjenje, med- kov in boljše nadzorovanje ravnotežja (homeo- tem ko delujejo hrbtna struna, nevralna cev, čuti- stazo) vode. Endokrini organi izločajo hormone la in postanalni rep pri lokomociji, gibanju. v telesni obtok, s katerimi urejajo procese, kot so: presnova, rast in razmnoževanje. Kraniati imajo vrsto glavnih endokrinih organov, vključno hipo- fizo, ščitnico in nadledvične žleze. Drugi orga- skeletno-mišične čeljusti ni, npr. pankreas (trebušna slinavka) in gonade (spolne žleze: jajčniki in moda), imajo prav tako pomembno endokrino funkcijo. Z evolucijskega žrelna mišična črpalka vidika pa je še posebej zanimiva češerika. 2.1.2. Tri osnovne strategije ustna migetalčna črpalka prehranjevanja strunarjev Glede na način prehranjevanja razlikujemo tri razvojne stopnje strunarjev, ki temeljijo na de- lovanju migetalčne in mišične črpalke ter čeljusti (Sl. 17). Pri brezglavcih (npr. škrgoustki) je priso- ten sesalni način hranjenja, ki temelji na ustni Tri razvojne stopnje prehranjevanja strunarjev migetalčni črpalki (Sl. 18). Evolucijski napredek v področju glave vklju- Slika 17: Načini prehranjevanja strunarjev. čuje dve mehanični spremembi žrela, ki zadevata Migetalčna in mišična črpalka sta omogočili žrelno mišično črpalko. In sicer so se v žrelu prehranjevanje s suspendiranimi delci v vodi in razvili krožni mišični snopi, hrustanec pa je za- parazitizem, pojav močnih mišičnih čeljusti pa je menjal žrelno ogrodje iz kolagenskih vlaken bistveno povečal možnosti prehranjevanja, . ne glede na velikost plena. Kontrakcije mišičnih snopov v tem primeru zo- žijo žrelo in iztisnejo vodo skozi škržne reže. Po Pri vretenčarjih ( Vertebrata) nastanejo sprostitvi (relaksaciji) mišic hrustančno ogrod- mnoge morfološke posebnosti, ki med drugim je omogoča razširitev žrela in vrnitev v prvotno vključujejo: (1) muskulaturo prebavne cevi (2) stanje, kar pritegne v žrelo novo vodo. V začetku diferencirane prebavne organe z izrazito regi- je ta mišična črpalka preprosto dopolnila obsto- onalizacijo vzdolž prebavne cevi, (3) lobanjo in ječo migetalčno črpalko. Večanje telesne mase hrbtenico, (4) gibalni sistem iz skeleta in mišic, strunarjev je verjetno povezano z razvojem bolj (5) škrge oz. pljuča, (6) nevralni greben, (7) ne- uspešne mišične črpalke. 42 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Slednje je privedlo do strunarjev na stopnji ke in sluz branhialne košare še vedno služili pri brezčeljustnic ( Agnatha), ki so iskale hrano v sprejemanju teh snovi in njihovem predajanju v blatu in rile po sedimentu, bogatem z organski- požiralnik, so mišični snopi žrela tvorili močnejši mi delci in mikroorganizmi. Četudi so migetal- vodni tok skozi usta. Slika 18: Anatomska shema škrgoustke ( Branchiostoma lanceolatum). Legenda: 1 = možganska razširitev; 2 = hrbtna struna; 3 = hrbtenjača; 4 = postanalni rep; 5 = anus; 6 = prebavni kanal (črevo); 7 = krvožilni sistem; 8 = atriopor; 9 = atrij; 10 = škržna reža; 11 = žrelo; 12 = ustna votlina; 13 = ustna migetalčna črpalka; 14 = ustna odprtina; 15 = gonade (jajčnik/modo); 16 = fotoreceptorne celice; 17 = živec; 18 = abdominalna guba; 19 = slepo črevo ( caecum). (http://en.wikipedia.org/wiki/File: BranchiostomaLanceolatum_PioM.svg; avtor: Piotr Michal Jaworski) Migetalčna in mišična črpalka sta omogočali 2.1.3. Dve pomembni prehranjevanje s suspendiranimi delci v vodi in parazitizem. Prehod brezčeljustnic k čeljustni- anatomski pridobitvi cam ( Gnathostomata) je vključeval prehod na kraniatov: lobanja in drugačno hranjenje. Prehodne vrste so postale plenilske živali, ki so selektivno zbirale posa- hrbtenica mezne delce hrane iz suspenzije ali s površine. Zgodba vretenčarjev se odvija že skoraj 544 Nekatere so zbirale zooplankton, pripravljene milijonov let. V tem času so se med vretenčarji zgrabiti ga, ko se približa. razvili nekateri največji in najbolj zapleteni orga- Plenilsko hranjenje je terjalo hitro in silovito nizmi. Pestrost vretenčarjev je povezana z novi- razširitev žrelne črpalke s sledečim zaprtjem ust, mi prilagoditvami v anatomski zgradbi; najbolj da plen ne pobegne. Elastičen premik prožne- očiten je nastanek lobanje ( cranium) in hrbte- ga hrustančnega ogrodja je omogočil brezčelju- nice ali vretenčnega stebra ( columna vertebralis) stnim vretenčarjem sesanje hrane z usti. Vendar s pripadajočimi rebri v področju trupa. pa je bil ta sistem prešibek za plenjenje in pre- (a) Lobanja ( cranium) je sestavljena struktu- vzemanje obsežnejše hrane. S pojavom čeljusti, ra iz kosti in hrustanca, ki podpira čutne organe ki jih je podpirala močna mišična dejavnost, so na glavi in obdaja oziroma deloma obdaja in varu- se zmanjšale tudi omejitve glede velikosti plena. je možgane, sodeluje pa tudi pri sprejemanju hra- Dejavna plenitev je postala običajen način življe- ne. Čutni organi na glavi (npr. vida, sluha, voha) so nja vretenčarjev. postali izrazitejši v primerjavi s tistimi pri proto- hordatih. Tisti del nevralne cevi, s katerim so pri protohordatih povezani čutni organi, je pri vre- tenčarjih razširjen in oblikuje sprednje možgane. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 43 Evolucijo vretenčarjev označuje pestrost se- sijske blazinice, medvretenčni diski (koluti) oz. stavin lobanje, ki skupaj oblikujejo glavo. Med on- medvretenčne ploščice (Sl. 19). Značilno vre- togenezo se dobršen del sestavin glave razvije iz tence je iz klenega vretenčnega telesa (upora- celic nevralnega grebena, skupin embrionalnih blja se tudi izraz centrum), ki pogosto (npr. pri ri- celic, ki so v smislu sooblikovanja glave dejavne bah in nekaterih dvoživkah) obdaja hrbtno stru- le pri vretenčarjih. To so prehodne embrionalne no. Dorzalna vretenčna loka obdajata hrbtenjačo celice (gl. naprej: Predhodna nevrogena tkiva). in tvorita nevralni lok, medtem ko ventralna (b) Hrbtenica je sestavljena iz vretenc, med- loka, npr. pri repnih vretencih rib, obdajata krv- sebojno ločenih koščenih ali hrustančnih blokov, ne žile (hemalni lok). Nevralni in hemalni lok se ki so tesno povezani v glavno telesno os. Med za- končujeta s podaljškom, nevralnim in hemal- porednimi vretenci so umeščene tanke kompre- nim trnom (Sl. 19). vretenčni nevralni lok kanal sprednje (anteriorno) področje zadnje (posteriorno) področje hrbtna centrum struna prečni podaljšek trebušna vretenca repna vretenca TRUP nevralni trn sprednje zadnje sprednje sredinsko zadnje uralno področje postkranialno postkranialno področje sredinsko nevralni lok področje področje področje nevralni lok hrbtna hrbtna struna centrum centrum struna hemalni repna arterija hemalni lok repna vena lok hemalni trn REP A. Repno vretence B. Shema vretenc trupa in repa C. Hrbtenica tuna ( Auxis thazard) kostnice morskega psa Slika 19: Osnova skeleta vretenčarjev na primerih rib. Vretenca nadomestijo hrbtno struno kot glavno telesno oporo. Hrbtna struna je vključena v centrum ali vretenčno telo, pri odraslih sesalcih pa se ohranijo gelasti ostanki embrionalne hrbtne strune v medvretenčnih ploščicah. A: Repno vretence ribe kostnice. B. Shema vretenc trupa in repa morskega psa (sliki sta prirejeni po http://people.eku.edu/ritchisong/342notes2.htm, BIO 342 Comparative Anatomy – Skeletal System). C: Hrbtenico tuna ( Auxis thazard) delimo na tri področja: na postkranialni, sredinski in repni del (op.: lat. cauda, gr. oura = rep). (Vir: L. A. Jawad, 2013) A. Amficelna vretenca B. Procelna vretenca C. Opistocelna vretenca kranialno vretenčni kanal del centruma izhaja iz medvretenčnega telesa centrum medvretenčna blazina hrbtna struna D. Acelna vretenca E. Heterocelna vretenca medvretenčna plošča Slika 20: Oblika vretenčnih teles. Legenda: puščica kaže kranialno smer; - cela (gr. koiloma) je zadnji del zloženk in ima več pomenov, med drugim votlino (vdolbino) in prostor. A = amficelna (na obeh straneh vdolbljeni centrumi) vretenca ribe, B = procelna (spredaj vdolbljena) vretenca zgodnjega zavropsida, C = opistocelna (zadaj vdolbljena) vretenca zgodnjega zavropsida, D = acelna (nevdolbljena telesa) vretenca sesalca, E = dorzalni pogled na telo dveh heterocelnih (različnih) vratnih vretenc ptiča, sedlast medvretenčni sklep. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 8 – 2) 44 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Najzgodnejši vretenčarji še niso imeli pov- obstane le kot majhen želatinast stržen znotraj sem razvitih vretenc in hrbtna struna je bila še medvretenčnih ploščic, pulpozno jedro ( nucleus vedno glavna opora telesu in lokomociji. Ko so pulposus). se vretenca pričela pojavljati, so se njihove se- Hrbtenico višjih vretenčarjev (ptičev in se- stavine sprva opirale na hrbtno struno in ta je še salcev) sestavljajo vretenca z več področnimi vedno služila kot pomembna telesna opora. Pri anatomskimi značilnostmi. Govorimo o: vratnih kasnejših ribah in kopenskih vretenčarjih pa je (cervikalnih), prsnih (torakalnih), ledvenih hrbtenica prevzela funkcije pri telesni opori in (lumbalnih), križnih (sakralnih) in repnih (kav-gibanju. S krepitvijo vloge hrbtenice je upadal dalnih) vretencih (2. preglednica) ter o njihovih pomen hrbtne strune. Pri odraslih najbolj razvi- modifikacijah. Pri ribah razlikujemo vretenca tih vretenčarjih se hrbtna struna pojavi in tudi trupa in repa (Sl. 19). Prvo vretence trupa je ne- izgine med embrionalnim razvojem; pri sesalcih koliko modificirano in oblikuje sklep z lobanjo. 2. preglednica Področna raznolikost hrbtenice (*) (Vir: Liem in sod., 2001). Vretenčarji Telesna področja hrbtenice in področna števila vretenc Sesalci vrat (7) prsa + ledja (14–30) križ (3) rep Ptiči vrat (11–25) prsa (3–19) ledja + križ (10–23) rep Plazilci vrat (6-10) trup (10–22) križ (2–3) rep Dvoživke vrat (1) trup (8–22) križ (1) rep Ribe – trup – rep (*) Navedeno število vretenc predstavlja značilno število oz. razpon; obstojijo izjeme. Vretenčna telesa zgodnjih rib in tetrapodov ščice, ki so iz veziva, ostankov hrbtne strune in imajo na kranialni in kavdalni strani konkavno vezivnega hrustanca. Vratna vretenca ptičev so površino, pravimo, da so amficelna (gr. amphi = heterocelna (gr. hetero = različen, drugačen). Pri oboje, koiloma = votlina; koilos = votel, votlinast) njih je površina vretenčnega telesa na eni stra- (Sl. 20). Pri kopenskih vretenčarjih obstoji več ni sedlasta v horizontalni ravnini, ki artikulira z oblik vretenc, odvisno od stopnje in smeri giba- recipročno vertikalno sedlasto površino telesa nja, ki ga omogočajo. Trdnost medvretenčnega sosednjega vretenca. Takšna razporeditev vre- stika se zelo poveča, kadar se izbokli konec neke- tenc preprečuje zvijanje in hkrati omogoča pri ga vretenčnega telesa prilega vboklini sosednje- vsakem sklepu vertikalne in stranske gibe. Vrat ga, zmanjšajo se možnosti izpaha (dislokalcije). je zelo gibljiv in omogoča ptičem obračanje glave Če je konkavna površina na kranialni strani vre- v različne smeri. tenčnega telesa, je to procelna oblika vretenca (c) Na vretenca se s sklepom pripenjajo re- (gr. pro = pred), in če je na kavdalni strani, opi- bra ( costae; rebro = costa), ki okrepijo mišične stocelna oblika (gr. opisthen = zadaj). pretine (miosepta) in telesno steno. Nanje se pri- Mnoge dvoživke in zgodnji reptilomorfi (op.: penjajo mnoge mišice trupa in repa. Če se rebra reptilomorfi so taksonomski klad iz amniotov in raztezajo daleč ventralno, ščitijo tudi visceralne tistih tetrapodov, ki imajo bližje skupne predni- organe. Žarkoplavutarice ( Actinopterygii) imajo ke z amnioti kot s sodobnimi dvoživkami) imajo več tipov reber. Medmišična ali dorzalna re- vretenca amficelne oz. procelne oblike. Telesna bra se razvijejo v mišičnih pretinih na njihovem vretenca nekaterih drugih zgodnjih reptilomor- presečišču s horizontalnim skeletnim pretinom fov, ptičev in sesalcev pa so acelna (gr. a = brez), (Sl. 21). Raztezajo se lateralno med epaksialnimi s plosko površino, vmes pa so medvretenčne plo- telesnimi mišicami, ki ležijo dorzalno od hori-2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 45 zontalnega skeletnega pretina, in hipaksialnimi va, temelj, baza; apophysis = izrastek, poganjek). mišicami, ki ležijo ventralno. Vsako rebro se pri- Bazapofiza je homologna bazi hemalnega loka penja z enojno glavo na lateralno površino vre- kavdalnih vretenc (serijska ali ponavljajoča se tenčnega telesa. homologija). Subperitonealna rebra se raztezajo Subperitonealna (to je tista pod potrebu- ventralno v telesni steni tik ob celomu (telesni šnico oz. mreno telesne votline) ali ventralna votlini). Nekatere ribe imajo medmišična rebra, rebra (Sl. 21) se razvijejo v mišičnih pretinih na druge subperitonealna, nekatere oba tipa in ne- njihovem presečišču z lateralnim skeletnim pre- katere rebra, ki jih ni mogoče uvrstiti niti med tinom. Vsako rebro se pripenja z enojno glavo na prva niti med druga. stranski (lateralni) podaljšek baze ventralnega loka vretenca, t. i. bazapofizo (gr. basis = osno- vretence v razvoju mesto miotoma dorzalni skeletogeni pretin (mišica je odstranjena) koža hrbtenjača horizontalni skeletogeni pretin hrbtna struna dorzalna aorta horizontalni pora skeletogeni pretin pobočnice posteriorni kardinalni veni kanal pobočnice dorzalni mezenterij celom lateralni skeletogeni pretin ventralni skeletogeni pretin medmišično rebro subperitonealno rebro miosepta Slika 21: Stereodiagram vretenčne osi, skeletogenih pretinov in reber pri ribi čeljustnici. Za razumevanje navedene zgradbe je nujno spoznati pomen somitov med embrionalnim razvojem. Deli vretenc nastanejo iz mezenhimskih celic, ki potujejo iz določenega dela somitov, iz sklerotoma, in se zbirajo okrog razvijajoče se hrbtenjače in hrbtne strune ter na področju prečnih mišičnih pretinov (miosept), ki ležijo med embrionalnimi miotomi oz. telesnimi mišicami. Navedeni pretini tvorijo presečišča z drugimi vezivnimi pretini. Pravimo, da so pretini skeletogeni oz. skeletotvorni, kajti v njih pogosto nastane kostno tkivo. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 8 – 3) Čeprav rebra okostenijo, ostane njihov dis- ogrodje. Kratka rebra sodobnih dvoživk se ne talni del večinoma hrustančen in ga imenujemo pripenjajo na prsnico. rebrni hrustanec. Rebra kopenskih vretenčar- Reber nimajo glenavice in piškurji, pri ribah jev se pripenjajo na prsnico ( sternum; op.: žel- hrustančnicah pa so slabo razvita (imajo dorzal- ve in kače nimajo prsnice) in prožnost rebrnega na rebra). Ker ribe izmenjujejo pline skozi škrge, hrustanca dovoljuje dihalne gibe. Pri ptičih rebr- njihova rebra ne sodelujejo pri dihalnih gibih. So ni hrustanec okosteni. Na dorzalnem koncu re- predvsem del lokomotornega sistema: okrepijo ber, v kavdalni smeri, pa je pri ptičih kavljasti miosepta (Sl. 21) in pomagajo pri prenosu sil mi- podaljšek, processus uncinatus (lat. uncinatus = šičnega krčenja na hrbtenično os. kavljast; Sl. 22): na kavljaste podaljške se pripe- njajo nekatere mišice trupa, ki okrepijo rebrno 46 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV 16 15 14 13 12 3 2 1 9 4 6 5 8 7 10 11 Slika 22: Skelet velikega kormorana ( Phalacrocorax carbo) z desne strani. Legenda: 1 = zadnje vratno vretence; 2 = prvo prsno vretence; 3 = četrto prsno vretence; 4 = nepravo rebro (op.: manjka prsnični del rebra; rebro se pripenja na zadnje vratno vretence); 5 = prvo pravo rebro (op.: oblikuje sklep s prvim prsnim vretencem in prsnico); 6 = nepravo rebro (op.: njegov prsnični del ne oblikuje sklepa s prsnico, ampak se naslanja na zadnje pravo rebro); 7 = vilice ( furcula; op.: ključnici sta združeni v vilice); 8 = krokarnica ( os coracoideum); 9 = plečnica ( scapula); 10 = prsnica ( sternum); 11 = prsnični gredelj ( carina sterni); 12 = predkolčno krilo črevnice ( ala preacetabularis ilii); 13 = sklepna odprtina črevnice ( foramen acetabuli); 14 = izzakolčni (postacetabularni) del medenice; puščice = kavljasti podaljšek ( processus uncinatus) reber; 15 = prosta repna vretenca; 16 = pigostil; glava puščice = pregibna sklepa četrtega prsnega vretenca (op.: sklepi med zadnjim vratnim in prvimi tremi prsnimi vetenci niso prepoznavni, so togi). Komentar: Močne vilice, ki tvorijo sklep s prsničnim gredljem, izrazit prsnični gredelj in kavljasti podaljški reber so anatomske značilnosti ptičev, ki se spretno gibljejo v zraku in vodi (potapljanje pri plenitvi). (Foto: Z. Golob) 2.1.4. Telesna zgradba in ušesa (organ sluha in ravnotežja) (Sl. 23). Mnogi imajo tudi mediano oko, umeščeno na kraniatov dorzalni strani glave (Sl. 23 B; gl. naprej: Mediana Na splošno organizem kraniatov sesta- očesa in češerika). vljajo: glava, trup in rep (Sl. 23). Pravimo, da so Lokomotorni sistem omogoča aktivno gi- glavati strunarji, ker je njihova glava večinoma banje. Večina vretenčarjev plava s stransko (late- jasno ločena od trupa. Na področju glave so usta ralno) undulacijo telesa in repa, medtem ko kiti in žrelne reže. plavajo z dorzalno-ventralno undulacijo telesa. Embrii kraniatov imajo žrelne žepke, ki pri Gibanje s stransko undulacijo je, npr. pri škrgo- obloustkah, ribah in nekaterih larvalnih dvoživ- ustki, ki sicer ne spada k vretenčarjem, posledica kah prodrejo skozi steno žrela in oblikujejo žrel- kontrakcij zaporednih segmentalnih miomer. Kot ne reže (Sl. 24, 25). Notranje škrge označujemo smo že zapisali, dejavnost miomer in obsežnej- kot vrečaste, septalne in aseptalne (Sl. 24), zgo- ša velikost večine vretenčarjev terjata močnejšo dnje ličinke brezrepcev in ličink repatcev pa ima- oporo od tiste, ki jo zagotavlja hrbtna struna. Pri- jo zunanje škrge (gl. naprej, Sl. 72). tiskom pri potiskanju živali skozi vodo bolj ustre- Zaradi orientacije v okolju je večina čutil in za vretenčni steber, hrbtenica, ki je sestavljena veliko živčnega tkiva v področju glave. Kraniati iz številnih vretenc. imajo dobro razvite parne čutne organe, vključ- no nos (organ voha), lateralni očesi (organ vida) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 47 glava trup rep hrbtne plavuti lateralno kavdalna plavut bočna proga oko ampularni organi nos ampularni organi podrepna plavut kloaka škržne reže prsna plavut trebušna plavut koža A, Pogled s strani hrbtna zadnji možgani lobanja struna vretence gonada jajcevod hrbtenjača ledviceeksretorni srednji možgani vod medialno oko sprednji možgani usta miomera žrelo škržne reže kloaka srce jetra želodec vranica B. Sagitalni prerez požiralnik žolčnik črevo sečni mehur pljuča pankreas zadnji srednji možgani možgani hrbtenjača miomera sprednji možgani repna plavut nos lateralno oko uho vretence trebušna plavut rebro prsna plavut C. Frontalni prerez Slika 23: Shematični prikaz glavnih organskih sistemov kraniatov, na osnovi čeljustnice. Mnoge podrobnosti so poenostavljene in nekatere (npr. večina kranialnih živcev) niso prikazane. Op.: Ampularni organi (gl. A) so oblika elektroreceptorjev, potopljeni v globeli kože, pretežno na glavi rib. Odzivajo se na šibka električna polja. Bočna proga → pobočnica. (Liem in sod., 2001, Figure 2 – 11) Povečana telesna aktivnost in večja telesna in oži žrelo. To gibanje posesa respiratorni tok masa pa nista mogoči brez ustreznega povečanja vode v usta in ga usmeri skozi škrge. Tako naj bi presnove (metabolizma). Izmenjati se mora več lovili plen zgodnji plenilci, kar je ohranjeno še pri kisika in ogljikovega dioksida z okoljem, presno- ličinkah piškurjev. va terja več hranil in snovi se morajo učinkovi- Kasneje se je v evoluciji vretenčarjev spre- to razporejati po telesu. Vodni vretenčarji imajo dnji žrelni lok preoblikoval v čeljust, to pa je škrge, ki imajo oporo v hrustančnem ali kostnem omogočilo nove načine prehranjevanja. Mišice skeletu v obliki škržnih lokov; ti nastanejo v ste- v steni črevesa so učinkovito pomikale hrano ni žrela med žrelnimi režami (Sl. 24). Tudi čreve- skozi vrsto zaporednih prostorov, ki so specia- sna stena je opremljena z mišičnim tkivom, česar lizirani za hrambo, prebavo in absorpcijo. Jetra ni pri plaščarjih in brezglavcih. Škržne loke in so razvila poleg mnogih funkcij tudi sposobnost mišice v steni žrela oživčujejo senzorični in mo- skladiščenja, npr. glikogena in lipidov. Pankreas torični kranialni živci. Škržnim lokom se pridru- (trebušna slinavka) izdeluje in izloča prebavne žijo specializirane mišice, njihova aktivnost širi encime v črevo. 48 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV nosna plakoda nosna odprtina mandibularni štrčnična lok zaklopka in lažna škrga roženi 1. aortni zobje lok ustna štrčnica mandibularni votlina hioidni lok 1. žrelni žep hioidni lok lok (entoderm) škržne grablje škržni notranja polškrge koš hioidni lok škržna 1. škržni lok 1. zunanja štrčnica reža žrelo notranja (3. visceralni lok) škržna reža škržni lok škržni žarek škržna poklopčeva medškržni reža škržne votlina ektodermalna pretin notranja zunanja lamele brazda žrelo poklopec škržna reža 5. škržna škržna arterija reža obškržni 6. aortni popolne škrge prostor škržne lok škržna lamele škržne lamele vreča zunanja škržni prostor škržna požiralnik plečni reža požiralnik obroč obškržni prostor celom požiralnik A. Piškur B. Morski pes C. Riba kostnica A. Zgodnja stopnja razvoja B. Kasnejša stopnja Slika 24: Čelni (frontalni) prerez skozi žrelo Slika 25: Čelni (frontalni) prerez področja škrg, s prikazom ( pharynx) hrustančnice ( Elasmobranchia). števila in ureditve škržnih vreč ter tipov škrg. A = Vrečaste A = zgodnja razvojna stopnja. B = stanje pri škrge piškurja. B = Septalne škrge morskega psa. C = Aseptalne odrasli živali. Legenda: A. Z zunanje površine škrge ribe kostnice. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 18 – 2) A: Pri žrelne stene se poglabljajo v notranjost piškurjih priteče voda v žrelo skozi usta, vstopi v branhialne vrečke ektodermalne brazde, z notranje površine skozi notranje škržne reže in jih zapusti skozi zunanje škržne reže. žrelne stene pa prodirajo navzven žrelni B: V medškržnih pretinih hrustančnic nastanejo škržne lamele, (škržni) žepki. B. Entoderm žrelnih žepkov ki se raztezajo proti telesni površini (septalne škrge; pretinske). in ektoderm žrelnih brazd se v notranjosti Med škržnimi prostori (komorami) in zunanjimi škržnimi režami je stene srečata, preideta drug v drugega in obškržni prostor. Distalni vrhovi medškržnih pretinov delujejo kot nastanejo žrelne (škržne) reže. V spiraklovo zaklopke, ki lahko zaprejo zunanje škržne reže. C: Škržni aparat rib režo moli s strani mandibularnega loka kostnic je nekoliko drugačen od tistega pri hrustančnicah. Loputo spiraklova zaklopka z lažnim škržnim organom. telesne stene, škržni poklopec ali operkulum podpirajo kosti; Hioidnemu loku pripada polškržni organ poklopec se razteza od področja hioidnega loka glave lateralno in (škržne lamele manjkajo v področju štrčnice), kavdalno nad škrgami. Škrge označujemo kot aseptalne (nepretinske): temu pa sledijo kavdalno štirje popolni škržni medškržni pretini so namreč reducirani, zato se škržne lamele (škrge) organi. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 18 – 1) raztezajo prosto v poklopčevo votlino. 2.1.5. Osnovno o zobeh Ribe imajo zobe razporejene po celotni ustni Obstoječe brezčeljustnice ( Agnatha) nimajo votlini in žrelu: na čeljustih, nebu, jeziku in ne- koščenih zob, ampak rožene (keratinske); naha- katerih škržnih lokih. Drugače je pri tetrapodih, jajo se v ustih in na jeziku odraslih glenavic in pi- ki imajo zobe razporejene na čeljustnih robovih škurjev (gl. naprej, Sl. 65). Emajlu podobne protei- (in včasih na nebu). Na podlago so pritrjeni z ve- ne so ugotovili v roženih zobeh glenavic. Roženi zivnimi vlakni, ki tvorijo periodoncij (tj. vezivno zobje piškurjem omogočajo poseben način hra- membrano, ki obdaja zobno korenino in jo pri- njenja: pritrdijo se na svoj plen, nastrgajo njegovo penja na kost) in včasih tudi zobni cement. Ce- ment površino in sesajo kri ali druge telesne tekočine. (zobna kostnina) je mineralizirano vezivo, Pravi zobje se pojavijo s čeljustmi, tj. pri čelju- podobno kostnemu tkivu; služi za pripetje perio- stnicah ( Gnathostomata), in so razporejeni na do- dontnih vlaken. Tvorijo ga celice cementoblasti. ločenih delih čeljusti. Značilen odrasli zob je sesta- Nekatere oblike cementa lahko nastanejo tudi na vljen iz dentina (zobovine), ki ga pokriva na izpo- površini zobne sklenine, tj. na zobni kroni. stavljeni površini emajl (sklenina) (Sl. 26). Krvne Površinsko pripetje zob na čeljust je akro- dontno žile in živci vstopajo v zobno pulpo. Del zoba nad ali plevrodontno, globoko pa tekodon- tno dlesnijo imenujemo zobna krona, del v dlesni oz. v (gr. theke = posoda) (Sl. 27). V slednjem pri- zobnem alveolu pa zobna korenina (Sl. 26 A). meru zobje zdržijo velike strižne sile. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 49 emajl krona dentin dlesen jezik pulpina votlina spodnja ustna zasnova zoba periodoncij epitelij korenina zobna kostnina (cement) zobni pecelj kost (čeljustnica) A. Razvit sesalski zob B. Zgodnja stopnja razvoja zoba zasnova za novi zob emajlni zunanji epitelij krneči konec zobnega peclja mrežasti epitelij emajlni organ emajlni notranji emajl epitelij (ameloblast) dentin ondoblasti zobna papila mezenhim C. Poznejša stopnja razvoja zoba Slika 26: Zgradba in razvoj sesalskega zoba. A. Razvit sesalski zob (sekalec). B. Zgodnja stopnja v razvoju zoba. C. Kasnejša stopnja razvoja zoba, na kateri zobni brst tvori sklenino (emajl) in zobovino (dentin). (Vir: Liem in sod., m 2001, Fiure 16 – 3) rahlo pripeti zob na čeljust zob globoko A. Karacinid B. Morski pes vsajeni zob čeljustnica A. Akrodontni zob B. Plevrodontni zob C.Tekodontni zob C. Porgy D. Skat Slika 27: Vertikalni prerez skozi zob in spodnjo Slika 28: Primeri različnih tipov homodontnih zob čeljustnico. A. in B. Površinsko pripeti zobje na pri nekaj ribah. A. Karacinidi (red južnoameriških in čeljust. Akrodontni zobje (npr. kače) se razlikujejo afriških rib) se razlikujejo od krapovcev po tem, da imajo od plevrodontnih (npr. kuščarja) po tem, da so na čeljustih zobe, nimajo pa goltnih zob; zobje so konični pripeti na vrh (vršni zobje) ali znotraj roba čeljusti (gr. kônos = podoben stožcu). Takšni zobje predvsem (obstranski zobje) in ne na zunanjem robu in so težje pridržijo plen in mu preprečujejo pobegniti. B. Trikotni nadomestljivi. C. Tekodontni zobje (npr. krokodila) funkcionalni in nadomestni zobje morskega psa. Morski so globlje v votlini čeljusti. psi prebadajo in režejo plen na večje kose. Zobe imajo (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 16 – 4) ostre in včasih nazobčane; slednji so učinkoviti pri rezanju. C. Ostriževci ( Percomorphi), obče ime za različne ribe, še posebno – a ne izključno – iz družine špari ( Sparidae). Večina vrst ima za mletje primerne kočnikom (meljakom) podobne zobe. D. Drobilne zobne plošče skata, primerne za prehrano s trdolupinastimi mehkužci ali z rastlinami. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 16 – 5) 50 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Pri nekaterih vretenčarjih nastanejo novi zo- Gibe črevesa, srca in drugih visceralnih orga- bje iz ohranjenih zobnih zasnov (Sl. 26) ves čas nov olajšuje celom (telesna votlina), ki jih obdaja. življenja živali; ko starejši zobje odpadejo ali se Celom rib in dvoživk je razdeljen na perikardno obrabijo, jih zamenjajo novi. To so polifiodon- votlino, okrog srca, in plevroperitonealno vo- tne živali (gr. polyphyes = mnogokrat + odont = tlino, okrog večine prebavnih in drugih organov zob). Večina sesalcev je difiodontnih. Imajo dva (Sl. 29). Ti telesni votlini ločujeta prebavno cev niza zob, mlečne (minljive) in stalne. Zobati kiti in srce od telesne stene. Skelet, mišice in živci so monofiodontni, imajo le en niz zob. Četudi v telesni steni tvorijo somatični del organizma velikost zob lahko variira, so pri večini rib, večini (somatičen = telesen), ki je povezan z lokomoci- dvoživk in pri plazilcih podobne oblike, homo- jo. Obrazni skelet ali viscerokranij, mišice in živci dontni (Sl. 43), pri sesalcih pa so specializirani prebavne cevi in srca pa tvorijo visceralni del (sekalci, podočniki, predmeljaki in meljaki; pred- organizma (viscera = drobovje), ki je povezan meljake in meljake poimenujemo s skupnim ime- predvsem s presnovnimi funkcijami. Pri sesalcih nom ličniki) in različne oblike, heterodontni. je celom razdeljen na tri dele, ki so: obsrčna ali perikardialna votlina, parna pljučna ali plevralna 2.1.6. Osnovno o telesnih votlina in trebušna ali peritonealna votlina (Sl. 30), trebušna prepona (diafragma) pa ločuje pr- votlinah sni del od trebušnega. A seroza jeter perikardnoperitonealni kanal prebavni trakt (visceralna seroza) parietalna seroza srce hrbtenica žrelo kloaka parietalni osrčnik osrčnikova visceralni prečni koronalni plevroperitonealna trebušna votlina osrčnik pretin ligament votlina pora B bazibranhialni žrelo hrustanec parietalni škržni vreči osrčnik hipobranhialna srce muskulatura osrčnikova visceralni votlina osrčnik Slika 29: Shema celoma in njegove razdelitve pri morskem psu ( Squalus). A = pogled s strani, B = prečni prerez v področju žrela in obsrčne votline. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 4 – 32) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 51 Organe v votlinah pripenjajo na telesno ste- njajo organe v pravem medsebojnem položaju in no mezodermalni oporki (serozne duplikatu- omogočajo prehode cevastim organom, krvnim re, v njih se nahajajo krvne žile, mezgovnice ali žilam in živcem. V nekaterih oporkih sesalcev je limfne žile in živci; npr. oporek danke ali mezo- uskladiščena tolšča. Seroza (serozna membrana rektum, oporek debelega črevesa ali mezokolon, ali serozna mrena, tunica serosa) sestoji iz tan- oporek tankega črevesa ali mezenterij, oporek ke plasti veznega tkiva, ki ga pokriva enoskladni želodca ali mezogastrij), ki jih v nekaterih prime- ploščati epitelij, mezotelij. Seroza obdaja telesne rih imenujemo tudi vezi (ligamenti; npr. oporek votline (npr. potrebušnica), pokriva organe v njih jajcevoda je del maternične vezi). Oporki ohra- (npr. popljučnica, osrčnik) in oblikuje oporke. A plevralna plevroperitonealna prebavni votlina pljuča membrana trakt plevroperikardialna membrana (del prečnega pretina) srce osrčnikova votlina prečni pretin + mišica = diafragma B aorta požiralnik plevralni votlini frenični živec osrčnik (perikardij) srce osrčnikova votlina medpljučni pretin Slika 30: Celom in njegovi trije deli pri sesalcih; prikazano na primeru mačke. A = pogled s strani, B = prečna slika v področju plevralne in perikardialne votline; frenični živec, n. phrenicus = preponski živec. Neprekinjena črta, ki obdaja trebušno votlino, plevralno votlino, osrčnikovo votlino, opornik (mezenterij) in visceralne organe, predstavlja serozo. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 4 – 35) 52 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV 2.1.7. Srčno-krvožilni sistem spremembe so ustrezale spremembi rabe škrg in Srčno-krvožilni sistem sestavljajo: srce, žile razvoju pljuč kot organa za izmenjavo plinov, ki odvodnice (arterij), žile dovodnice (ven) in ka- se je dogodila s prehodom živali iz vode na ko-pilarno omrežje (Sl. 31), dopolnjuje pa ga limf- pno. ni obtok. Glavne evolucijske spremembe srčno- -žilnega sistema zadevajo srce in aortne loke. Te 2.1.7.1. Srce, aortni loki in arterije ledvične vranično- črevesna sprednja in zadnja dorzalna sprednja skupna srterije zadnja kardinalna kardinalna kardinalna arterija oporkova arterija notranja aorta drobovna vena vena vena karotidna arterija arterija ledvična dverna vena zunanja karotidna arterija ventralna aortaspodnja srce jugularna jetrna jetrna jetrna lateralna femoralna repna arterija vena vena arterija dverna abdominalna arterija in vena vena vena in vena Slika 31: Pogled s strani na glavne arterije in vene ribe hrustančnice. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 19 – 7) Arterije: Iz ventralne aorte se dviga pet aortnih lokov (prvi manjka), ki se kot dovodne branhialne (škržne) arterije raztezajo vsaka k svojim škrgam. V škrgah so zbirne zanke, od katerih vodijo odvodne branhialne (škržne) arterije v dorzalno aorto. Dorzalna aorta oskrbuje s krvjo glavo, trup in telesne organe ter parne plavuti in rep. Vene: Zbirajo kri s področja glave (sprednji kardinalni veni in spodnja jugularna vena, v. jugularis inferior) ter trupa in repa (kavdalni kardinalni veni z ledvičnima dvernima venama in repno veno; jetrne vene z jetrno dverno veno; stranski trebušni veni zbirata kri iz parnih plavuti). Opomba: Ribe kostnice nimajo stranskih trebušnih ven; kri iz trebušnih plavuti zbirata femoralni veni in jo predajata ledvičnima dvernima venama, iz vsake pektoralne (prsne) plavuti pa zbira kri podključnična vena ( v. subclavia), ki jo predaja skupni kardinalki. Kardinalni veni sta glavni parni anteroposteriorni veni, ki dovajata srcu kri. Dobro sta razviti pri embriih vseh vretenčarjev in človeka, pri odraslih organizmih pa sta povsem razviti le pri ribah in repatih dvoživkah. Pri kopenskih vretenčarjih opravlja funkcijo zadnjih kardinalnih ven kavdalna votla vena ( vena cava caudalis), ki deloma nastane iz kardinalk. Sprednji kardinalni veni postaneta del kranialne (sprednje) votle vene ( v. cava cranialis). Morski psi in skati ( Elasmobranchia) imajo kisika. Pri večini rib je srce iz omenjenih štirih srce in obsrčno (perikardno) votlino blizu poste- prostorov, ki si sledijo linearno. Zaklopke med riornega konca žrelnega dna, tj. blizu škrg, skozi prostori preprečujejo vračanje krvi. katere srce poganja kri, ki nato kroži po telesu. Ribe kostnice ( Teleostei) nimajo mišičnega Ker raste cevasto embrionalno srce intenzivneje, arterijskega stožca, ampak arterijsko razširitev kot se veča obsrčna votlina, se v odraslem orga- bulbus arteriosus z elastično (raztezno) steno. nizmu esasto zvije (Sl. 32): venski sinus ( sinus Elasmobranchia in mnoge primitivne ribe kostni-venosus) in preddvor ( atrium) sta zgoraj, prekat ce imajo perikardno-peritonealni kanal (Sl. 32), ( ventriculus) pa se navpično spušča navzdol in ki prehaja skozi prečni pretin ( septum transver-nato kranialno prehaja v arterijski stožec ( co- sum) in povezuje perikardno votlino s plevrope- nus arteriosus). Ribje srce ni razdeljeno na levo in ritonealno votlino. desno stran, sicer pa črpa kri z nizko vsebnostjo 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 53 sinus skupna preddvor dno žrela venosus kardinalna vena conus arteriosus perikardno- peritonealni kanal ventralna aorta dno požiralnika jetrna vena jetra prečni pretin plevroperitonealna hipobranhialne votlina mišice zaklopka prekat obsrčna plečni obroč hipaksialna mišica votlina Slika 32: Sagitalni prerez srca ribe hrustančnice. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 19 – 6) združenje leve 2. a. 3. a. 4. a. 5. a. 6. a. leva dorzalna in desne aorte a. carotis interna lok lok lok lok lok aorta ductus arteriosus pljučna arterija 1. aortni lok (zakrnel) pljučna vena a. carotis externa sinus venosus škržna reža preddvor zaprte žilne zaklopke conus arteriosus prekat s spirlano zaklopko A. Način dihanja v vodi oksigenirana kri prispe v dorzalno zaprte žilne aorto po 2., 3. in 4. aortnem loku zaklopke s kisikom revna kri s kisikom bogata kri s kisikom revna kri iz telesa in glave zaprte žilne zaklopke oksigenirana kri prihaja spiralna zaklopka vzdržuje ločena tokova v sprednje aortne loke oksigenirane in deoksigenirane krvi B. Način dihanja na zraku Slika 33: Aortni loki afriške pljučarice ( Protopterus), s strani. Srčni prostori so prikazani linearno. A: Škržna cirkulacija. B: Pljučna cirkulacija. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 19 – 9) 54 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Kroženje krvi skozi škrge omogoča učinko- koncu preobrazbe (metamorfoze) (Sl. 34 A). Med vito izmenjavo plinov rib, ki dihajo v vodi. Vendar metamorfozo škrge zakrnijo, srce pa se pomakne pa ribe, ki živijo v vodi z nizkim tlakom kisika ali kavdalneje proti pljučem; pljučna cirkulacija s sušnimi obdobji, ne morejo preživeti le v odvi- zamenja škržno. Dvoživke imajo razmeroma snosti od škrg. Potrebujejo dodatni respiratorni nizko raven presnove, zato njihove potrebe po ki- organ (glej XI. Pojasnilo o respiratornih organih siku niso velike. Nekaj kisika pridobijo tudi skozi rib). Ribe pljučarice ( Dipnoi) pridobijo kisik iz kožo, še posebej med bivanjem v vodi. Srce dvo- zraka v pljučih (pulmonalna cirkulacija), niso pa živk je v preddvoru predeljeno na levi in desni opustile dihanja s škrgami (branhialna ali škržna preddvor, medtem ko je prekat nepredeljen (Sl. cirkulacija) (Sl. 33). 34 B, C). Dvoživke ( Amphibia) in plazilci ( Reptilia) Embrii želv in lepidozavrov (tuatara, kače, imajo podobno kot ribe pljučarice dolge periode kuščarji) nimajo škržne cirkulacije, izmenjavo brez dihanja (apnea), ki jih prekinjajo kratke pe- plinov jim omogoča zunajembrionalna ovojnica riode pljučne ventilacije. Na ta način ne zračijo horioalantois. Levi in desni srčni preddvor sta pljuč neprekinjeno, kar je sicer značilno za ptiče ločena s pretinom, medtem ko je srčni prekat del- in sesalce. no predeljen, z izjemo krokodilov, ki imajo pre- Ličinke dvoživk zadržijo škrge, pridobijo kat predeljen s pretinom na levo in desno stran. pa tudi pljuča, ki postanejo funkcionalna proti združenje leve a. carotis 1. in 2. aortni zunanje ductus in desne a. carotis a. carotis interna lok atrofirata škrge arteriosus dorzalne aorte interna externa pljučna arterija atrofirana 1. a. carotis in 2. aortni lok pljuča communis karotidni vod pljučna vena 4. aortni lok atrofirani 5. a. carotis aortni lok externa arterija za 6. aortni lok ductus pljuča in kožo arterosus A. Larva krkona truncus ductus arteriosus 3. aortni lok karotidni vod arteriosus prekat conus arteriosus pljučna arterija z zaklopko levi preddvor pljuča desni preddvor pljučna vena pljučna vena sinus venosus a. subclavia a. carotis externa dorzalna aorta srce B. Odrasli krkon C. Odrasla žaba Slika 34: Aortni loki dvoživk. A in B: Aortni loki s strani pri larvalnih in odraslih krkonih (repatih dvoživkah, Urodela). C: Ventralni pogled aortnih lokov in srca odrasle žabe; srčni prostori so prikazani linearno. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 19 – 10) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 55 a. carotis interna d. a. carotis interna d. a. carotis externa d. a. carotis externa d. a. subclavia s. a. subclavia dextra a. carotis a. carotis communis levi 4. aortni lok desni 4. aortni lok communis a. subclavia dextra a. subclavia s. a. pulmonalis a. pulmonalis s. dextra a. pulmonalis d. a. pulmonalis s. deblo pljučnih arterij deblo pljučnih arterij desni prekat levi prekat desni prekat levi prekat desni preddvor levi preddvor desni preddvor levi preddvor pljučna vena glavni telesni veni glavni telesni veni pljučna vena aorta aorta A. Ptiči B. Sesalci Slika 35: Ventralni pogled na srce in aortne loke ptičev (A) in sesalcev (B). Prekinjene dvojne črte označujejo aortne loke, ki se pojavijo med embrionalnim razvojem in nato zakrnijo; ohranijo se nasledki treh: tretjega (notranji karotidni arteriji), četrtega (aorta) in šestega (pljučni arteriji). (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 19 – 14) Ptiči ( Aves) in sesalci ( Mammalia) imajo 2.1.7.2. Evolucija venskega sistema srce v celoti predeljeno na levo in desno stran, tj. Vsi vretenčarji imajo jetrni dverni sistem ( v. v področju preddvora in prekata. Obstojijo pa ne- portae). Med evolucijo se je spreminjal le v zvezi katere razlike v aortnih lokih (Sl. 35). Ptiče ozna- s konfiguracijo visceralnih organov, ki jih drenira. čuje četrti desni aortni lok, ki preide v dorzalno Jetrne sinusoide dvoživk in plazilcev prejemajo aorto (Sl. 35 A), medtem ko je za sesalce značilen tudi nekaj krvi iz zadnjih okončin; vene zadnjih levi četrti aortni lok (Sl. 35 B). Oboji pa se razli- okončin so namreč povezane z jetrnim dvernim kujejo od dvoživk (Sl. 35 C) in plazilcev, pri ka- sistemom ali neposredno z jetri (Sl. 36 C). Te žil- terih se levi in desni četrti aortni lok združita v ne povezave dovajajo v jetra veliko krvi. dorzalno aorto. Pljučne vene so značilne za ribe pljučarice Zavropsidna linija (plazilci in ptiči) se je loči- in kopenske vretenčarje; oksigenirano kri dova- la od sesalske v karbonu (pred več kot 250 mili- jajo iz pljuč v srce. joni let), zato sta imeli obe liniji dolgo neodvisno Druge spremembe venskega sistema zade- evolucijo. Sesalci so postali dejavni endotermni vajo (a) dreniranje okončin, (b) ledvični dverni vretenčarji s pljuči, ki se med dihanjem nepre- sistem in sistem kavdalne kardinalne vene, ki stano ventilirajo; razvili pa so tudi povsem loče- ju zamenja kavdalna votla vena ( v. cava cauda- ni srčni polovici, podobno kot ptiči in krokodili. lis), ter (c) sistem kranialnih kardinalnih ven, ki Vendar pa je medprekatni pretin nastal neodvi- ga nadomestijo jugularne vene ( vv. jugulares) in sno, kar je opazno tudi pri njegovem embrional- kranialna votla vena ( v. cava cranialis). nem razvoju; ta je nekoliko drugačen in medpre- katni pretin sesalcev ni homologen ptičjemu ali Drenaža okončin. Ribe brezčeljustnice ni- krokodiljemu. majo parnih priveskov (Sl. 36 A), medtem ko pri Pomembna razlika med ptiči in sesalci je primitivnih čeljustnicah, npr. pri hrustančnicah tudi v poteku podključničnih arterij, ki oskrbuje- ( Elasmobranchia, morski psi in skati, Sl. 36 B), ta plečni okončini ( a. subclavia dextra et sinistra) drenira priveske par lateralnih abdominalnih (Sl. 35). ven. Pri dvoživkah se lateralni abdominalni veni 56 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV povežeta z jetri; del teh ven kranialno od pove- usmerja v jetra z lateralnim abdominalnim siste- zave z jetri pri odraslih organizmih zakrni ter iz mom ali pa v ledvice z ledvičnim dvernim siste- plečne okončine vstopita nadlaktna vena ( v. bra- mom. Jetra in ledvice dvoživk ter plazilcev spre- chialis) in podključnična vena ( v. subclavia) ne- jemajo veliko več krvi kot pri ribah. Povezava posredno v skupno kardinalko ( v. cardinalis com- zunanje črevnične vene z ledvičnim dvernim sis-munis). Del sistema lateralne abdominalne vene temom postane končno dominantna in lateralna kavdalno od jeter ostane paren pri plazilcih, a se abdominalna vena izgine pri ptičih (Sl. 36 D) in pri dvoživkah združi in oblikuje enojno mediano sesalcih. Pri embriih ptičev in sesalcev pa se del ventralno abdominalno veno. primitivnega lateralnega abdominalnega sistema Stegenska vena ( v. femoralis) dvoživk in pojavi kot parna alantoisna oz. popkovnična plazilcev pridobi novo povezavo z ledvičnim vena ( v. umbilicalis), ki vrača kri iz alantoisa pti-dvernim sistemom, zunanjo črevnično veno ( v. čev oz. iz plodove placente sesalcev v srce. iliaca externa). Kri iz zadnjih okončin se sedaj spodnja jugularna vena sprednja kardinalna vena sprednja kardinalna vena venski sinus venski sinus skupna kardinalka podključnična vena sprednja kardinalna vena nadlaktna vena jetrni veni jetrni veni jetra zadnja jetrna dverna vena jetrna dverna vena kardialna vena subkardialna vena = del zadnje kardialne stranska vene odraslega trebušna vena ledvica ledvica zadnja kardinalna vena ledvična dverna vena = del embrionalne zadnje stegenska vena kardinalke repna vena repna vena A. Pišur ali embrionalna hrustančnica B. Odrasla hrustančnica zunanja jugularna vena notranja jugularna vena jezična vena venski sinus proti desnemu skupna kardinalna vena nadlaktna vena preddvoru jetra leva jetrna vena zadnja votla vena zadnja votla vena zadnja kardinalna (nastane iz desne (iz desne jetrne vene) vena (reducirana) jetrne vene) jetrna dverna vena jetrna dverna vena stranska veja mesto zaklopke ventralna trebušna vena zadnja votla vena ledvične dverne vene zadnja ledvična vena (se pridruži jetrni dverni veni) (iz subkardinalnih ven) k zadnji votli veni = subkardinalna vena medenična vena stegenska in zunanja zunanja ledvična dverna črevnična vena črevnična vena ledvična dverna vena vena ledvica stegenska vena zadnja oporkova vena notranja črevnična vena (iz debelega črevesa) repna vena (iz medeničnega drobovja) C. Sesalci D. Ptič Slika 36: Ventralni pogled na pomembne stopnje evolucije venskega sistema. A: Piškur. B: Elasmobranchia. C: Urodela. D: Ptiči. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 19 – 17) Kavdalna votla vena ( v. cava caudalis). Pri To je obsežna vena, ki se razteza kavdalno od ven- večini rib sistem ledvične dverne vene in kavdalne skega sinusa ( sinus venosus) in vključuje združe- kardinalne vene drenira rep, ledvice in trup. Zače- ne embrionalne subkardinalne vene (Sl. 36 C). tek alternativnega pretoka krvi s kavdalno votro Sprednji del kavdalne votle vene se pri pljučaricah veno se pojavi pri ribah pljučaricah in dvoživkah. razvije kot sestavina sprednjega dela embrional- 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 57 ne desne kavdalne kardinalke, pri vseh kopenskih ma z delom, ki sprejema zunanji črevnični veni in vretenčarjih pa kot kavdalni podaljšek desne jetr- repni veni. Večino prsne stene sesalcev drenirajo ne vene ( v. hepatis dextra; Sl. 36 C). Pri repatcih medrebrne vene ( vv. intercostales), ki vodijo v ( Urodela) v. cava caudalis drenira ledvice in poleg neparno veno ( v. azygos; gr. a = brez + zygon = tega sprejema večino drenaže iz repa; glavni del jarem) (Sl. 37 B). Zakaj zamenja v. cava caudalis krvi iz repa vstopa v ledvice po ledvičnem dver- ledvični dverni sistem in večino sistema kavdalnih nem sistemu. Ta povezava pa se izgubi pri žabah, kardinalk, ni povsem jasno. Zamenjava je lahko plazilcih in ptičih (Sl. 36 D), tako da kavdalna votla povezana s povečanim arterijskim krvnim tlakom. vena sprejme vso kri iz ledvic in repa kot tudi veči- Ledvične arterije namreč zagotavljajo ledvičnim no krvi iz medeničnih okončin, ki vstopa v ledvični cevkam zadostno količino krvi, ki je nujna za či- dverni sistem. V evoluciji sesalcev se je kavdalna ščenje (odstranjevanje) dušikovih in drugih od- votla vena podaljšala kavdalno in se združila z ve- padkov. Kavdalna votla vena tudi neposredneje in čino kavdalnega dela ledvičnega dvernega siste- hitreje dovaja kri iz kavdalnih delov telesa v srce. notranja jugularna vena zunanja jugularka desna podključnična leva podključnična vena vena leva sprednja votla vena nadlaktnodoglavna vena koronarni sinus neparna vena koronarni sinus zadnja votla vena zadnja votla vena nadledvična žleza ledvica trebušna sprednja vena ledvica leva ledvična vena spolna žleza (gonada) zadnja votla vena skupna črevnična vena zunanja črevnična vena notranja črevnična vena A. Vmesna razvojna stopnja B. Stanje pri odrasli živali Slika 37: Ventralni pogled na razvoj glavnih telesnih ven mačke. A: Vmesna stopnja v kasnejšem embrionalnem razvoju. B: Glavne vene odrasle živali. Primitivni sistem kardinalnih ven se postopoma pretvori v kranialno in kavdalno votlo veno ( v. cava cranialis, v. cava caudalis). Legenda: Z oranžno barvo je označen del kavdalne votle vene, ki izvira iz desne jetrne vene, z zeleno sta označeni kardinalni veni oz. njuni nasledki, z belo subkardinalni veni oz. njuni nasledki, z rdečo suprakardinalni veni oz. njuni nasledki ter z modro subsuprakardinalni anastomozi oz. njuni nasledki. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 19 – 18) Kranialna votla vena ( v. cava cranialis). jugularno veno ( v. jugularis interna). Površinske Glavo in čeljusti rib drenira sprednja (kranialna) veje sprednje kardinalne vene pa se združijo in kardinalka (t. i. lateralna vena glave) in spodnja oblikujejo zunanjo jugularno veno ( v. jugularis jugularna vena ( v. jugularis inferior), obe pa externa). Pri nekaterih vrstah dobi zunanja ju-vstopata v skupno kardinalko (Sl. 36 B, Sl. 38 A). gularna vena kri v glavi (v orbitalnem področju) Pri tetrapodih se globlje veje kranialne kardinal- po anastomozah iz notranje jugularne vene. Spo- ne vene, ki so znotraj lobanje, zlijejo v notranjo dnja jugularna vena, ki jo imenujemo sedaj jezič- 58 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV na vena ( v. lingualis), pridobi povezavo z zuna- in (običajno) podključnična vena ( v. subclavia). njo jugularno veno (Sl. 38 B). Z evolucijo zunanje Ostanek kranialnih kardinalnih ven in skupno in notranje jugularne vene se je izgubila prvotna kardinalno veno sedaj imenujemo kranialna vo- kranialna kardinalna vena, razen njenega kavdal- tla vena ( v. cava cranialis). nega konca, v katerega se zlivata jugularni veni notranja jugularna sprednja kardinalna vena vena površinski pritoki zadnja kardinalna vena neparna vena skupna sprednja kardinalna votla vena vena podključnična zunanja zadnja podključnična vena jugularna jezična votla vena vena desni spodnja jugularna vena venski sinus desna jetrna vena vena vena preddvor A. Riba B. Sesalec Slika 38: Pogled s strani na vene glave: Ilustracija nastanka notranje in zunanje jugularne vene (B) iz sprednje kardinalne vene in spodnje jugularne vene (A). (Vir: Liem in sod., 2001) 2.1.7.3. Evolucija limfatičnega Sesalci imajo skupni limfni sinus ( cisterna sistema chyli; gr. khylos = sok, juha), ki leži dorzalno od Glenavice, piškurji, hrustančnice in kostni- aorte tik za trebušno prepono. Sprejema celotno ce imajo mrežja slepih žil, ki spremljajo vene in limfno drenažo kavdalno od prepone. Iz črevesnih pomagajo krvožilnim kapilaram drenirati tkiva. resic prihajajo lakteali (mlečni vodi; lat. lac = mle-Te žile nastanejo iz ven in se vanje v intervalih ko); v njih se kopičijo maščobne molekule, ki se praznijo. Četudi so podobne limfnim žilam, vča- absorbirajo iz črevesne vsebine. Limfni sinus ( ci- sih vsebujejo nekaj eritrocitov. Predstavljajo ne- sterna chyli) se nadaljuje v obsežen podvretenč- odvisno nastali sistem s funkcijo, ki je podobna ni vod ( ductus thoracicus), v katerega se izlivajo funkciji limfnih žil. limfne žile prsne stene, vod pa se končno pridruži Tetrapodi so pridobili poseben limfatični levi podključnični veni ( v. subclavia sinistra) blizu sistem, pri katerem limfne kapilare pomagajo njene združitve z jugularno veno. Limfne žile leve drenirati večino telesnih tkiv (izjeme so oko, no- strani glave, vratu, leve strani pleč in leve okonči- tranje uho in CŽS, ki imajo svoj drenažni sistem: ne se pridružijo podvretenčnemu vodu blizu nje- vlago v očesu, endolimfo v notranjem ušesu in govega vhoda v podključnično veno. Z desne stra- cerebrospinalno tekočino v CŽS; limfna drenaža ni primerljive žile oblikujejo kratek desni limfni manjka tudi v kostnem mozgu, hrustancu in rde- vod, ki vstopi v desno podključnično veno. Števil- či pulpi vranice). ne zaklopke preprečujejo vračanje limfe. Dvoživke imajo značilne podkožne vode Limfatični sistem sestavljajo poleg limfnih (drenirajo kožo in površinske mišice) in visceral- žil še limfatični organi (bezgavke, tonzile, Pe- ne pleteže (v glavnih notranjih organih). Limfo po- yerjeve plošče, bela pulpa vranice, timus, bursa tiskajo kontrakcije telesnih mišic v okolici in pul- Fabricii idr.), ki so pomembni za odpornost or- zirajoča področja limfnih žil, limfna srca, ki zago- ganizma proti povzročiteljem bolezni (imunost). tavljajo pomikanje limfe v eno smer. Te žile nimajo Sesalci imajo številne bezgavke ( lymphonodi), zaklopk. Limfne žile se običajno izlivajo v kranial- med ptiči pa imajo razmeroma slabo razvite be- no kardinalno veno in ledvično dverno veno. zgavke le nekatere vodne vrste. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 59 2.1.8. Glavne evolucijske A, 40). Pri vseh kraniatih ( Craniata) se med em- pridobitve urogenitalnega brionalnim razvojem pojavi pronefros z zbirnim pronefričnim ali predledvičnim vodom (Sl. 40). sistema Ta je pri samicah odraslih amniotov močno redu- ciran ali se izgubi, nastane pa nov par vodov, Mül- Urogenitalni sistem združuje izločala (gr. lerjeva voda, iz katerih nastanejo rodila. ouron, n lat. urina = urin, seč) in reprodukcijske organe (lat. genitalia = genitalije, spolovila). Med nevralna cev somit nefrotom embrionalnim razvojem nastane iz srednjega pronefrične cevke embrionalnega lista (mezoderma), in to v vme- pronefrični vod snem področju med obosnim (paraksialnim ali lateralna plošča dorzalnim) mezodermom, iz katerega se izobli- mezonefrični vod kujejo somiti, ter stranskim (lateralnim) mez- ledvični greben odermom (Sl. 39). Zato imenujemo to vmesno pronefros področje mezoderma tudi vmesna (intermediar- na) ali urogenitalna plošča. Sistem izločal in re- mezonefros produkcijski sistem je zato smotrno obravnavati metanefros skupaj: razvijeta se iz sosednih tkiv in koristita A. Zaporedno razlikovanje ledvic embria skupne vode za prehod njunih produktov (seča in spolnih celic) na telesno površino. ektoderm nefron somit nevralna pronefrični vod 2.1.8.1. Izločala (ekskrecijski organi) cev Osnovni organ izločal je ledvica ( nephros), hrbtna ki skupaj s škrgami, pljuči, kožo, prebavnim trak- struna tom in solnimi žlezami odstranjuje iz organizma odpadne snovi (presnovke), kot so amonjak, seč- hrbtna aorta glomerul na kislina in urea, ter nadzorovano ureja promet lateralna ledvični greben entoderm telesna plošča vode in soli (homeostaza). Na ta način ledvice votlina ohranjajo ustrezno notranje telesno okolje. Led- B. Ledvični greben vice izvirajo iz urogenitalne plošče, ki se diferen- cira v ledvični (nefrični) greben, ta pa se pre- Slika 39: Embrionalni razvoj ledvičnih enot deli (segmentira) v tkivne enote nefrotome; iz nefronov. Nefroni nastanejo iz dveh temeljnih delov: nefrotomov nastanejo ledvične cevke. Ledvične glomerula (kapilarnega klopčiča) in ledvične cevke. A: Pogled s strani na embrio amniota; prikaz zaporednih cevke skupaj s prilegajočim se klopčičem kapilar stopenj nefronov (s kranialnega konca proti (glomerulom; (Sl. 39 B) tvorijo ledvična telesca, kavdalnemu) v ledvičnem grebenu. Ledvični greben je ki so filtracijski aparat ledvic. Takšne ledvične med somiti in lateralno (stransko) ploščo mezoderma. cevke, ki sodelujejo pri filtraciji krvi (v področju B: Stereodiagram ledvičnega grebena in sosednih struktur. (Povzeto: Liem in sod., 2001, Figure 20 – 1) ledvičnega telesa) in nato nadzorovano posredu- jejo seč v odvodni sistem (pronefrični oz. mezo- Mezonefros je za amniote pomemben eks- nefrični vod; Sl. 40), imenujemo nefroni. krecijski organ med embrionalnim razvojem; pri Embrionalni razvoj ledvic amniotov je časov- piščancu npr. od 5. do 11. dneva inkubacije, nato no postopen: najprej se pojavi pronefros pa degenerira in njegovo vlogo prevzame meta- (gr. pro = spredaj, pred; predledvice), kavdal- nefros, ki se pojavi 4. dan inkubacije. Mezonefros neje mezonefros (gr. mesos = srednji; srednje led- je segmentiran, vendar je v vsakem segmentu vice ali praledvice) in še kavdalneje metanefros (nefrotomu) nekaj nefronov (Sl. 40 B; nastajanje (gr. meta = po; poledvice ali stalne ledvice) (Sl. 39 naknadnih cevk). Metanefros ni segmentiran. 60 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV segmentne pronefrične cevke pronefrični vod segmentni nefroni arhenefrični vod ledvični greben obsrčna votlina urinarna kloaka plevroperitonealna votlina papila obsrčna votlina plevroperitonealna votlina A. Teoretični holonefros A. Pronefros zgodnjega embria prednji del pronefrosa segmentni nefroni mezonefros: degenerirajoči nastajanje naknadnih cevk pronefros segmentne cevke metanefrogeni blastem obsrčna votlina plevroperitonealna votlina B. Primitivni opistonefros arhinefrični vod segmentni nefroni pronefrični vod modo = semenovod ledvične cevke služijo opistonefros B. Mezonefros vmesnega embria prenosu semenčic dodatni sečni vod ostanki mezonefrosa mezonefrični vod služijo prenosu = semenovod semenčic metanefros sečevod obsrčna plevro- urinarna votlina peritonealna modo votlina kloaka papila C. Naprednejši opistonefros obsrčna modo ledvični ostanki mezonefrični vod votlina služijo prenosu = semenovod metanefros C. Metanefros poznega embria in semenčic sečevod odrasle živali Slika 40: A – C: Pogled s strani na dele ledvic, ki se zaporedno pojavijo med embrionalnim razvojem amniotov. Legenda: metanefrogeni blastem = obsrčna votlina kloaka embrionalno tkivo, iz katerega nastanejo sestavine modo metanefrosa (nefroni). (Povzeto: Liem in sod., 2001, Figure 20 – 6) D. Metanefros Glenavice imajo preprost funkcionalen pro- Slika 41: Pogled s strani na evolucijske spremembe nefros, iz segmentnih nefronov in predledvični ledvic in njenih vodov pri odraslih kraniatih vod služi odvajanju seča (Sl. 41 B). Ličinke gle- ( Craniata). A: Teoretični holonefros. B: Primitivni navic imajo primitivno obliko ledvic, holonefros opistonefros glenavic iz segmentnih nefronov. C: Naprednejši (pravi) opistonefros, značilen za večino (holo-: prvi del zloženke, ki izraža celoto, celost; rib in dvoživk. D: Metanefros amniotov. Legenda: holonefros = ledvična celost, celotne embrional- arhenefrični vod (gr. arkhé = prvi, začetek) je skupno ne ledvice imajo enako zgradbo). izvodilo prve oblike ledvic, arhenefrosa (holonefrosa); Drugi kraniati, tj. vretenčarji ( Vertebrata), izraz se pogosto uporablja v povezavi z ledvicami anamniotov. (Povzeto: Liem in sod., 2001, Figure 20 – 5) razvijejo drugačne funkcionalne ledvice odraslih osebkov; pri anamniotih je to naprednejši (nese- Stalne ledvice (metanefros) amniotov imajo gmentni) opistonefros ali zadnje ledvice (Sl. 41 C; dvojni izvor. Osnovni funkcionalni del ledvic, ne- gr. opisthen = zadaj) in pri amniotih metanefros froni (metanefrična telesa in metanefrične cevke), (Sl. 41 D). V prvem primeru nastaneta dve razvoj- nastane iz metanefrične zasnove (t. i. metane- ni fazi ledvic (pronefros in opistonefros), v dru- fričnega blastema; Sl. 40 B), medtem ko nastane gem pa tri (pronefros, mezonefros in metanefros). odvodni sistem iz zbirnih cevk ( tubuli collectivi), 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 61 ledvične čaše ( calix renalis) in sečevoda ( ureter) sistema metanefričnega voda (tj. zbirne cevke) in iz metanefričnega divertikla, ki je stranski po- cevasti sistem metanefričnega blastema (tj. meta-daljšek mezonefričnega (Wolffovega) voda. Meta- nefrične cevke) oblikujeta na stičnih mestih pre- nefrični divertikel se podaljša v metanefrični vod hode, ki omogočijo odtekanje seča iz ledvic. (Sl. 43) in ta naprej do ledvic. Končni del cevastega hrbtna plavut hrbtenjača hrbtna struna aorta proefrična voda mišica telesna votlina črevo urogenitalna papila spolna pora kloakina ustnica Slika 42: Stereodiagram kloakalnega področja odraslega piškurja; prikaz spolne (genitalne) pore. (Povzeto: Liem in sod., 2001, Figure 21 – 11) 2.1.8.2. Spolovila del opistonefrosa ohrani ledvično funkcijo. Sami- ce hrustančnic imajo jajcevod, ki nastane z vzdol- Glenavice razvijejo posamezno gonado (spol- žno razcepitvijo predledvičnega voda. no žlezo) in imajo funkcionalne spolne pore: pre- Žarkoplavutarice ( Actinopterygii), tako sa- ko parnih spolnih por sprostijo gamete v celom mice kot samci, so izgubile kloako (stok) in ima- in v končni del pronefričnega (predledvičnega) jo edinstvene reprodukcijske vode. Spermalni voda. Piškurji imajo prav tako enojno gonado kot vod je neposreden podaljšek modovega kanala, glenavice, a je podobnost z glenavicami navide- medtem ko je jajcevod preprost cevasti podaljšek zna, kajti (enojna) gonada nastane naknadno z jajčnikovega kanala (votli tip jajčnika). zlitjem dveh. Vse čeljustnice ( Gnathostomata) pa Vsi ostali vretenčarji (ribe mesnatoplavutari- imajo reprodukcijske vode, ki prenašajo game- ce, ribe pljučarice, dvoživke, plazilci, ptiči in sesal- te (spolne celice) od gonad do zunanjosti telesa. ci) imajo jajcevod, ki se pojavi med embrionalnim Notranja oploditev se je najprej pojavila pri razvojem kot vzdolžna jarkasta invaginacija celo- ribah hrustančnicah; samci hrustančnic imajo na movega epitelija na lateralni površini mezonefro- skeletu medenične plavuti dodatek (klasper, zatič- sa. Samci žab med dvoživkami in samci amniotov nik ali sponka), ki služi osemenitvi samice kot ko- imajo v modih zavite semenske cevke. pulacijski organ. Pri samcih hrustančnic postane Po involuciji (nazadovanju) mezonefrosa sprednji del opistonefrosa del reprodukcijskega se pri amniotih dokončno razvije spolni apa- sistema, t. i. Leydigova žleza; ta izloča seminalno rat, deli mezonefričnega cevastega sistema tekočino, potrebno za notranjo osemenitev. Zadnji dobijo nove naloge. Končni del mezonefrične- 62 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV ga ali Wolffovega voda skupaj s pripadajočimi invaginaciji celomske vrhnjice na sprednjem ledvičnimi cevkami oblikuje pri samcu nadmo- koncu mezonefrosa. Pri večini placentalnih se- dek ( epididymis), preostali del mezonefričnega salcev oblikujeta Müllerjeva voda skupen ute- voda pa postane semenovod ( vas deferens) (Sl. rovaginalni (maternično-nožnični) kompleks 43). Pri samici mezonefrična voda zakrnita, (rodila: jajcevod, maternica, del nožnice), pri zelo pa se razvijeta Müllerjeva voda, iz katerih drugih vretenčarjih pa ostaneta ločena tudi v nastane cevasti del ženskega spolnega apara- odraslem organizmu. Pri samcih Müllerjeva ta. Pri amniotih nastaneta Müllerjeva voda ne- voda zakrnita (Sl. 43). odvisno od mezonefričnih vodov, kot cevasti Muellerjeva voda mezonefrične cevke mezonefrični vod jajčnik modo alantois metanefrične cevke kloaka metanefrični vod Slika 43: Spolne razlike v razvoju reprodukcijskega aparata amniotov. Opomba: Pri večini ptičev je desni jajcevod skupaj z desnim jajčnikom zakrnel ali manjka. 2.1.9. Embrionalna predhodna nevrogena tkiva Predhodna nevrogena tkiva so tista em- Vretenčarji pa imajo, drugače od škrgoust- brionalna tkiva, ki so izhodišče živčnim celicam, ke, tri tipe predhodnih nevrogenih tkiv, ki so: nevronom. Škrgoustka ima samo en tip nevro- (1) nevralna cev, (2) nevralni greben in (3) ne- genega predhodnega tkiva, in sicer nevralno cev. vrogene plakode (Sl. 44). Nevralna cev prispeva Nevroni, ki izvirajo iz stene nevralne cevi, imajo glavni del nevronov, vendar pa so nevroni dru- na splošno dve razvojni možnosti: (1) nekateri gih dveh izvorov povezani z mnogimi pomemb- rastejo proč od nevralne cevi, da dosežejo svo- nimi strukturami vretenčarjev, predvsem pa s ja ciljna mesta, drugi pa (2) ustvarijo vse svoje čutnimi organi, živci glave in obsežnim delom povezave v centralnem živčnem sistemu (CŽS). perifernega živčnega sistema. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 63 A. B. medialna nazalna plakoda (I) lateralna stena nevralna greben stena prozencefalon nevrogena plakoda globinska plakoda (del V) epidermis mezencefalon kolenčasta plakoda (VII) (del epibranhialnega niza) nevralna cev ušesna plakoda (VIII) (dorzolateralna senzorična rombencefalon plakoda) skalnična plakoda (IX) (del epibranhealnega niza) nodozna (vozlasta) plakoda (X) (del epibranhialnega niza) Slika 44: Položaj nevrogenih predhodnih tkiv glede na nevralni greben in nevralno cev v področju glave v obdobju nevrulacije embria. A: Shematski prikaz nevralnih gub (povzeto po embriu dvoživke); B: Idealiziran prikaz sheme možganov, nevralnega grebena in nevrogenih plakod v področju glave amnijskega embria. Pogled z dorzalne strani. Legenda: nazalna ali nosna plakoda, vohalni živec ( nervus olfactorius I); globinska ali trigeminalna plakoda, trivejni živec ( n. trigeminus V), in to njegova očesna veja ( n. ophtalmicus); kolenčasta ali genikulatna plakoda, izhodišče genikulatnega ganglija, ki predstavlja senzorični ganglij obraznega živca ( n. facialis VII); ušesna ali otična plakoda, preddvorno-polžev živec ( n. vestibulocochlearis VIII); jezično-žrelni živec ( n. glossopharyngeus IX); vagusni živec ( n. vagus X). (Vir: Liem in sod., 2001) V. POJASNILO O TKIVIH Posamezno tkivo tvorijo istovrstne celice z enako funkcijo. Istovrstnost celic lahko označi- mo tudi kot enako njihovo diferenciranost. To pa pomeni, da je pomembno poznavanje osnov nastanka in razvoja različnih celičij (tkiv) med embrionalnim razvojem. Kajti pri nastanku tkiv je smiselna opredelitev njihovega izvora iz kličnih (embrionalnih) listov (ektoderm, entoderm, mezoderm) oz. iz nevralnega grebena. V sistematiki tkiv poznamo štiri osnovna tkiva oz. skupine tkiv. To so: vrhnjice (epiteliji), ve- ziva, mišična tkiva in živčno tkivo. Vrhnjice vključujejo krovni epitelij (prava vrhnjica), žlezni epitelij, čutni epitelij in mioepitelij. Veziva vključujejo embrionalno vezivo (mezenhim) in vla- knata veziva (veziva v ožjem pomenu besede; vlakna so kolagenska, elastična in retikulinska) ter opornine (hrustanec, kost; hrbtna struna), maščobno tkivo in kri. Iz embrionalnega veziva mezenhima nastanejo med drugim: veziva in opornine, kri, sinovijske membrane, vrhnjica skle- pov, endotelij, večina gladkih mišičnih celic in srčna mišica (miokard). Mišična tkiva so gladko, skeletno in srčno mišično tkivo. Živčno tkivo razdelimo na tkivo v centralnem živčnem sistemu (CŽS) in v perifernem živčnem sistemu (PŽS). Pri posamezni skupini tkiv so številne podrobnosti, tako npr. krovne epitelije opredeljujemo po njihovi naslojenosti (enoskladni, večvrstni, prehodni in večskladni), dejavnosti (respiratorni, resorpcijski, čutni itn.) in položaju. Po položaju razlikujemo epitelij telesne površine (kože) in proste površine cevastih organov (njihove sluznice), ki so povezani s telesnimi odprtinami (epi- telij v ožjem pomenu besede), endotelij (enoskladni ploščati epitelij obtočil) in mezotelij (eno- skladni ploščati epitelij seroze, ki pokriva telesne votline in organe v njih). 64 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Nekatera tkiva so čista celičja, med celicami se nahaja le določena količina tkivne vlage (npr. epiteliji in živčno tkivo CŽS) (Sl. V/1, vrhnjica resice), medtem ko je za veziva značilna medcelični- na (amorfna in vlaknata), v kateri se lahko nahajajo tudi potujoče celice (celice selivke) (Sl. V/1, Sl. V/2). Srčno in skeletno mišično tkivo vključuje rahlo vezivo (intersticij), ki spremlja kapilare in druga obtočila, saj je delovanje teh tkiv odvisno od dobre oskrbe s kisikom (izmenjave plinov) in s hranili. Podobno velja za ožiljenost maščobnih tkiv. Čvrsto (fibrozno) vezivo in opornine tvorijo ogrodje gibalnega sistema. fagocitoza bakterije kolagensko bakterija v vlakence sekundarnem lizomu jedro kolagensko makrofaga vlakno elastično vlakno fibrocit limfocit (selivka) v epiteliju granulocit Slika V/1 Prečno prerezana črevesna resica. Slika V/2 Shematični prikaz vlaknatega Na površini resice je enoskladni visokoprizmatični veziva. Matične celice tega veziva so fibroblasti oz. epitelij s ščetkastim obrobkom (tj. s številnimi fibrociti, v medceličnini pa se nahajajo kolagenska mikrovili, ki omogočajo učinkovito absorpcijo: in elastična vlakna ter celice selivke (prikazana sta rdečkast obrobek), v notranjosti resice pa vezivo s makrofag in granulocit). Amorfna medceličnina ni številnimi celicami selivkami in malo vezivnih vlaken. nakazana. (Povzeto: Liem in sod., 2001, Fig. 5–6 A) Epitelijske celice so tesno spete med seboj. V epitelij se vrinjajo tudi celice selivke. Legenda: Vc = vrčasta (žlezna) celica; L = limfna kapilara, lakteal. Puščici označujeta razmejitev med epitelijem in vezivom. VI. POJASNILO O NEVRONIH Nevron ali živčna celica je specializirana oblika celice, ki tvori električni signal in ga prenaša do stičnic, sinaps, te pa nevron povezujejo z drugimi celicami. Nevroni se lahko povezujejo med seboj in tvorijo živčno omrežje. Nevrone najpreprosteje opredelimo kot: - aferentne ali senzorične nevrone, - eferentne ali motorične nevrone, - vmesne ali povezovalne nevrone. Značilen nevron ima celično telo (soma ali perikarion), dendrite in akson (Sl. VI/1). V celič- nem telesu so številni celični organeli in jedro. Celično telo je torej glavno mesto celičnih proce- sov in celične prehrane (trofični segment), dendriti so sprejemni del nevrona in akson prevodni del nevrona. Akson je poseben celični podaljšek, ki izhaja iz aksonalnega grička celičnega tele- sa (Sl. VI/2 A) in sega do drugih celic, ki so različno oddaljene (pri človeku lahko meter daleč, pri nekaterih živalih še dlje). 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 65 nevron dendriti akson smer električnih impulzov (puščice) nevrotransmitrske molekule receptor sinapsna zev Slika VI/1 Multipolarni nevroni (živčne celice) v CŽS in način prenosa njihovega vzburjenja: akson prenese električni signal do sinaps, tam pa signal sproži sproščanje nevrotransmitrskih molekul, ki vzburjenje prenesejo na sosednjo celico (kemični prenos vzburjenja; idealiziran prikaz v okviru desno spodaj). (Vir: »Chemical synapse scheme cropped« by user: Loorie 496 created file) dendrit sprejemni sprejemni del del epidermis sprejemni (koža) del celično telo celično aksonalni telo akson griček a mielinska prevodni ovojnica del mielinsk ovojnica prevodni prevodni del del celično telo mišica oddajni oddajni oddajni del del del končno razvejičenje A. Multipolarni motorični nevron B. Bipolarni nevron mrežnice C. Psevdounipolarni nevron Slika VI/2 Trije glavni tipi nevronov vretenčarjev (op.: obstojijo tudi unipolarni nevroni). Multipolarni motorični nevron ima več dendritov, bipolarni nevron ima dva izrazita podaljška, psevdounipolarni nevron služi sprejemanju čutnih zaznav (senzorični nevron). Vsak nevron ima samo en akson. Akson lahko obdaja mielinizirana ovojnica (v PŽS iz Schwannovih celic; A in C). Rdeča puščica označuje smer prevajanja živčnih impulzov. (Vir: Liem in sod., 2001) 66 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Živčni sistem je sestavljen iz centralnega živčnega sistema (CŽS: možgani in hrbtenjača) in perifernega živčnega sistema (PŽS: živci in gangliji). Zgoraj omenjene tri kategorije nevronov pa lahko razčlenimo na somatične (telesne) in visceralne (drobovne) nevrone, glede na njiho- vo funkcijo pa v naslednje glavne skupine: • somatični senzorični nevroni se odzivajo na razne tipe zaznavanj v telesu (npr. na dotik, tlak, bolečino, toploto, položaj sklepov in mišic) ter prenašajo signale v hrbtenjačo in možgane; • somatični motorični nevroni, ki prejmejo signale od možganov ali hrbtenjače in povzročijo krčenje mišic; • vmesni nevroni, ki medsebojno povezujejo nevrone določenega področja v možganih ali hrb- tenjači v živčno omrežje (Sl. VI/1); • visceralni senzorični nevroni; ti zaznavajo predvsem bolečino, ki nastane bodisi zaradi pre- komerne razširitve drobovja ali zaradi spazma (krča) gladke muskulature oz. srčne mišice; za visceralno bolečino je značilno, da se ne zaznava na mestu nastanka, ampak drugje (npr. srčni napad pogosto zaznavamo kot bolečino, ki žarči v levi roki); • visceralni motorični nevroni ali nevroni avtonomnega živčnega sistema; visceromotorični sistem tvorijo nevroni simpatikusa in parasimpatikusa; • enterični nevroni, ki tvorijo (lokalni) enterični živčni sistem; nevroni tega sistema so senzo- rični, vmesni in motorični. Somatični senzorični sistem posreduje informacije od senzoričnih receptorjev v koži, skle- pih in skeletnih mišicah v centralni živčni sistem, s tem pa omogoča zaznavanje in odgovore na dražljaje, ki izvirajo iz okolja ali iz sprememb telesnega položaja med gibanjem. Vzporedno s so- matosenzorično potjo delujejo tudi vlakna, ki oblikujejo visceralni senzorični sistem in posre- dujejo informacije o stanju visceralnih organov. To omogoča telesu, da ohranja notranje ravno- težje (homeostazo) z ustreznimi odgovori, s katerimi spreminja svoje notranje okolje. Visceralni senzorični nevroni imajo tako kot nevroni somatičnega senzoričnega sistema svoje telo (perika- rion) umeščeno v spinalnih ganglijih.. Visceralni motorični del PŽS (simpatikus in parasimpatikus) oskrbuje srce, gladko mišičje in žleze. Za te nevrone se je mislilo, da urejajo telesne funkcije samodejno, brez nadzora volje, npr. bitje srca, krvni tlak, črevesno gibljivost idr. Vendar pa novejše raziskave kažejo, da so te funkcije do neke mere pod nadzorom volje. Zato se izraz avtonomni živčni sistem vse bolj opredeljuje kot visceralni motorični sistem. Stena prebavne cevi (požiralnika, želodca in črevesja) je zelo dobro oživčena. Poleg postgan- glionarnih parasimpatičnih nevronov se v njej nahaja mreža milijonov živčnih celic, ki so po- membne pri urejanju črevesne gibljivosti. Ta mreža tvori t. i. enterični živčni sistem; v njem naj bi bilo več nevronov kot v hrbtenjači, glavni nevrotransmiter pa je serotonin. Simpatični in parasimpatični živčni sistem delujeta v mnogih primerih nasprotno (antagoni- stično). Simpatikus spodbuja tiste mehanizme, ki omogočajo živali hitre odzive, npr. boj ali beg (poveča moč srčne mišice, sprošča sladkor iz jeter v kri, razširi bronhule in s tem poveča izmenja- vo plinov v pljučih, z vplivom na arterije preusmeri tok krvi iz prebavil v mišice ipd.), medtem ko parasimpatikus zagotavlja počitek in prebavo (umiri delo srca, pospeši pretok žolča v tanko črevo in s tem prebavo maščob, spodbudi peristaltiko črevesa ter izločanje želodčnih žlez in trebušne slinavke ipd.). Znani so tudi drugačni učinki (visceralnega) motoričnega živčevja. Tako npr. para- simpatikus spodbuja spolno slo in erekcijo zunanjih spolovil, simpatikus pa orgazem, ejakulacijo. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 67 Živčni sistem deluje tako, da zaznava spremembe v okolju in notranjosti telesa ter se odziva nanje. Vsi senzorični nevroni vodijo v CŽS, kajti v PŽS ni neposrednih povezav med senzoričnimi in motoričnimi vlakni. Najpreprostejši lok je iz dveh nevronov, senzoričnega in motoričnega, ki se s sinapsami povežeta v hrbtenjači (Sl. VI/3); senzorični nevron se povzpne v hrbtenjačo (v njen dorzalni rog) z dorzalno korenino hrbtenjačnega (spinalnega) živca, medtem ko motorični ne- vron zapušča ventralni rog hrbtenjače z ventralno korenino hrbtenjačnega (spinalnega) živca. (gl. Pojasnilo o hrbtenjačnih in možganskih živcih). Takšen je refleksni lok pri kolenskem trzajnem ali razteznem refleksu. receptor primarni senzorični nevron hrbtenjača mišica hrbtenjačni motorični nevron Slika VI/3 Najpreprostejši je dvonevronski refleksni lok ali monosinaptični refleksni krog, ki ga tvorita senzorični in motorični nevron s stikališčem v hrbtenjači. Primarni senzorični nevron prinaša sporočilo s telesne periferije v hrbtenjačo, motorični nevron hrbtenjače ali eferentni nevron pa prenaša odgovor iz hrbtenjače na telesno periferijo. Primarni senzorični nevron ima svoje podaljške v koži ali mišicah, kjer so običajno v stiku s posebnimi receptorji (npr. za dotik ali mišično raztezanje). Senzorični nevron oblikuje v hrbtenjači sinapse z drugimi nevroni, v primeru na sliki z motoričnim nevronom, ki zapusti hrbtenjačo in se razteza do skeletne mišice. Motorično vlakno tvori nevromišične povezave (t. i. motorične ploščice), kjer prenese vzburjenje na mišico s posredovanjem nevrotransmiterja acetilholina. Pogostejši so reflesni loki, pri katerih se nahaja med senzoričnim in motoričnim nevronom eden ali več vmesnih nevronov. Tudi pri umikalnih refleksih, npr. ko si opečemo prste, obstoji vsaj en vmesni nevron (internevron) (Sl. VI/4). receptor hrbtenjača primarni senzorični nevron vmesni mišica nevron hrbtenjačni motorični nevron Slika VI/4 Refleks z enim vmesnim nevronom med senzoričnim in motoričnim nevronom v hrbtenjači. Senzorični in motorični nevron sta živčni celici z dolgim aksonom; prva ima svoj perikarion v spinalnem gangliju (dorzalna korenina hrbtenjačnega živca) in druga v ventralnem rogu hrbtenjače. Pri bolj zapletenem obnašanju refleksni lok vključuje povezave, ki se raztezajo v možgane in vračajo v hrbtenjačo. ( Organization of the Nervous System: An introduction for students in the Hu- man Anatomy Course; http://www.emory.edu/ANATOMY/ AnatomyManual/ nervous_system.html) 68 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Del lateralne stene nevralne gube v podro- čju glave oblikuje nevralne ali nevrogene pla- kode. S splošnim izrazom plakoda označujemo kupola vsako ektodermalno zadebelitev, ki nastane ali kinocilij s povečano velikostjo celic ali pa s povečanjem števila celic na določenem telesnem področju. Iz stereociliji plakodnih zadebelitev nastanejo – vsaj deloma – dlačnica očesne leče in številna tkiva in organi kože, npr. podporna celica luske, zobje, kožne žleze in dlačni folikli. Zato uporabimo izraz nevrogene ali nevralne za tiste aferentni nevron plakode, ki tvorijo nevrone. eferentni nevron Moramo pa dodati naslednje. Celicam ne- A. Nevromast vralnega grebena kraniatov podobne celice so površinska pora luska ugotovili pri plaščarjih ( Tunicata). To so skupine potujočih celic, ki zapustijo nevralni greben in sintetizirajo dva označevalca, značilna za celice nevralnega grebena (HNK1 in Zic). Vendar pa te celice niso namenjene tvorbi skeleta, ampak pi- gmenta. Pigment je namreč pomembno zaščitno pobočnični živec kanal pobočnice nevromast sredstvo pred sončnim žarčenjem. Novejše raz- B. Razporeditev nevromastov v pobočnici iskave dednine in zgradbe plaščarjev prav tako kažejo na to, da so bližji sorodniki vretenčarjev Slika 45: Shematičen prikaz zgradbe pobočnice, kot škrgoustka. nevromasta (A), in položaja pobočnice v koži pri ribi kostnici (B). Kupola je želatinasta struktura, ki obdaja 2.1.10. Nasledki nevrogenih receptorje dlačnih celic (dlačnic); ti so občutljivi na hidrodinamični tok. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 12 – 8) plakod in nevralnega Pobočnica in elektroreceptorski sistem za- grebena gotavljata primarno vodnim vretenčarjem (tj. piškurjem, ribam, ličinkam dvoživk in tistim od- Čutila nosa in ušes se razvijejo embrional- raslim dvoživkam, ki ostajajo vodne) informaci- no iz ustreznih nevrogenih plakod. Nevrogene je o gibanju vode in električnih polj, ki delujejo plakode so posebnost kraniatov in jih najdemo na telo. Pri vretenčarjih se je elektrorecepcija le na področju glave embriev, njihovi derivati pa izgubila vsaj v treh primerih, pri žabah ( Anu- so lahko razporejeni po trupu ali repu (potovanje ra), amniotih ( Amniota) in neopterigijskih ribah celic med embrionalnim razvojem). Nevrogene ( Holostei in Teleostei). Kasneje se je neodvisno plakode se invaginirajo ali delaminirajo (odce- pojavila pri nekaj teleostnih skupinah, npr. pri Si- pijo v obliki plasti) iz epidermisa ter tvorijo (ali luriformes (somi), Gymnotiformes (električne je-sprožijo nastanek v nekaterih primerih) senzo- gulje) in Mormyridae (spadajo med koščenojezič- rične (čutne, zaznavne) receptorne celice in sen- nice, Osteoglossiformes). zorične nevrone. Ti nevroni rastejo od receptorja Čutni sistem pobočnice je iz niza aferentnih v epiteliju proti možganskemu deblu. Postanejo in eferentnih živčnih celic, nevronov, ki segajo s pomembna sestavina kranialnih (možganskih) živcev svojimi podaljški proti kanalu pobočnice do baze . Iz drugih nevrogenih plakod nastaneta pobočnica t. i. nevromastov (Sl. 45). Nevromasti in aferen- (stranska proga) (Sl. 23, Sl. 45) in elektroreceptorski tni nevroni za nevromaste in ampularne organe sistem, ki se razveji na glavi nastajajo iz kranialnih pobočničnih (treh preo- (Sl. 23). tičnih in treh postotičnih) plakod, nevronom pa 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 69 se pridruži glia iz nevralnega grebena. Nevroma- sti so razporejeni v kanalu pobočnice v podro- meja nevralne plošče nevralna plošča epidermis čju glave, trupa in repa, medtem ko se nahajajo elektroreceptorji predvsem v področju glave (t. i. ampularni organi, pri hrustančnicah Lorenzinije- ve ampule) in so vključeni le v aferentno prevo- zbliževanje dno pot. Ampularni organi mesoplavutaric ( Sar- nevralna guba copterygii) in osnovnih žarkoplavutaric ( Chon- drostei) so homologni Lorenzinijevim ampulam hrustančnic ( Elasmobranchia; prvi jih je opisal Stefano Lorenzini, leta 1678). epidermis Med sesalci imajo svojevrstno konvergentno pridobljeno elektrorecepcijo stokovci ( Monotre- mata; zelo razvito kljunaš, Ornithorynchus ana- celice zapuščajo tinus) in vsaj ena vrsta delfinov ( Sotalia guianen- nevralni greben nevralna cev sis), ki jo zagotavljajo specializirani živčni končiči trivejnega živca ( n. trigeminus V). Trivejni živec deloma izhaja iz globinske ali trigeminalne pla- Slika 46: Shematični prikaz nastanka nevralnega kode (Sl. 44). grebena med embrionalnim razvojem živčnega Nevrogene plakode žrelnega področja spro- sistema v procesu nevrulacije. Zasnova celic nevralnega grebena nastane na stičnem mestu med nevralno ploščo žijo nastanek gustatornega (okušalnega) siste- in epidermalnim ektodermom, kjer tvori razmejitveni ma (tj. okušalnih brbončic). Vidni živec ( nervus pas. V fazi nevralnega žleba se ta razmejitveni pas nahaja opticus II) in očesna mrežnica pa nastaneta na vrhovih nevralne gube. Po zaprtju žleba in nastanku nevralne cevi se celice razmejitvenega pasu ločijo od iz stene diencefalona, tj. vmesnih možganov ali dorzalnega dela nevralne cevi in ektoderma (epidermisa), medmožganov, sta torej derivat možganskega nastane nevralni greben. Nevralni greben je prehodna struktura, saj ga celice postopoma zapustijo. (http:// tkiva. en.wikipedia.org/wiki/Neural_crest; Neural_Crest.png) Nevralni greben sicer nastane iz ektoder- ma, vendar je s svojimi nasledki tako pomem- plakodni ben, da ga nekateri imenujejo četrti embrionalni ektoderm Wnt epidermis (zarodni) list (op.: osnovni trije zarodni listi so: BMP ektoderm, mezoderm in entoderm). Celice ne- Wnt plakodne vralnega grebena so opredeljene že zgodaj v em- BMP celice brionalnem razvoju, v fazi nevralnega žleba, in to Wnt nevralni v področju nevralne gube (Sl. 46). BMP greben Specifikacija nevralnega grebena na meji Wnt živčne celice med nevralno ploščo (tj. tistim delom embrional- nevralni greben nega ščita, ki je izhodišče živčnemu sistemu) in epidermisom (vrhnjico kože) je večstopenjski Slika 47: Specifikacija celic nevralne plošče. Levo sta shematično prikazana izhodiščna položaja proces. Pri embriu piščanca se ta specializacija plakodnega ektoderma in nevralnega grebena, desno dogodi med gastrulacijo, ko je razmejitev med pa opredelitev epidermisa, plakodnih celic, nevralnega nevralnim in nenevralnim ektodermom še v na- grebena in živčnih (nevralnih) celic, odvisno od prisotnosti oz. odsotnosti Wnt in BMP. Opis: Prvi stajanju. Tu se sprožilni signali za nevralno plo- par vrst zgoraj: Wnt in BMP delujeta neprekinjeno. ščo (še posebej BMP in Wnt; gl. Pojasnilo o BMP Drugi par vrst: Wnt sproži izražanje BMP nato pa se in Wnt) izločajo iz ventralnega področja ekto- signaliziranje Wnt prekine. Tretji par vrst: Wnt sproži izražanje BMP nato se signaliziranje Wnt nadaljuje. derma in obosnega (paraksialnega) mezoderma, Četrta vrsta: Signaliziranje Wnt ni omejeno, blokirano učinkujejo med seboj in opredelijo razmejitev. pa je izražanje BMP. (Vir: Gilbert, 2010, Figure 10.3 A) 70 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV VII. POJASNILO O BMP IN WNT BMPs ali bone morphogenetic proteins (proteini kostne morfogeneze) so skupina rastnih faktorjev, ki so znani tudi kot citokini in metabologeni. Najprej je bila odkrita njihova sposob- nost sprožiti tvorbo kosti in hrustanca, danes pa se smatrajo za bistvene morfogenetske signale, ki urejajo tkivno zgradbo v celotnem telesu. BMP-4 in njegovi inhibitorji imajo med drugim posebno vlogo pri nevrulaciji in razvoju nevralne plošče. BMP-4 usmerja razvoj ektodermalnih celic v epitelij kože, izločanje njegovih inhibitorjev v mezodermu v neposredni bližini nevralnega žleba pa blokira delovanje BMP-4 in dopušča nadaljnji razvoj ektoderma v živčno tkivo. BMP-4 ureja tudi tvorbo zob, okončin in kosti iz veziva ter je pomemben pri celjenju kostnih zlomov, pri nastanku dorzo-ventralne telesne osi in pri razvoju foliklov v jajčnikih. Wnt predstavlja novo (skupno) poimenovanje dveh prejšnjih izrazov (integration 1 ali int 1 in že prej znanega Wingless ali Wg). Signaliziranje Wnt je odločilno pri embrionalnem razvoju vretenčarjev in nevretenčarjev, npr. pri nastanku anteroposteriorne in dorzoventralne telesne osi. Spodbuja tudi celično diferenciacijo in zagotavlja razvoj tkiv s pravilnim urejanjem celične proliferacije (razmnoževanja celic) in potovanja (migracijo) celic. Po funkciji lahko gene in pro- teine Wnt razvrstimo v štiri skupine, ki so: urejanje telesne osi, specifikacija celične usode (diferenciacija celic), celična proliferacija in celična migracija. Signaliziranje Wnt je pomemb- no za diferenciacijo celic nevralnega grebena. Družina proteinov Wnt človeka je sestavljena iz 19 različkov. (http://en.wikipedia.org/wiki/ Bone_morphogenetic_protein; http://en.wikipedia. org/wiki/Wnt_signaling_pathway) V sprednjem (anteriornem) področju embri- ter v kranialne nevrone in glio. Te celice vstopijo onalnega ščita je kritično časovno opredeljeno tudi v žrelne loke in žepe, kjer predstavljajo iz- izražanje signalov BMP in Wnt za razmejitev med hodiščno tkivo za nastanek timusa, ščitnice, ob- nevralno ploščo, epidermisom, zasnovo nevralnih ščitnic, odontoblastov ter kosti srednjega ušesa plakod in celicami, iz katerih nastanejo tkiva ne- in čeljusti. vralnega grebena (Sl. 47). Če je signaliziranje BMP Celice nevralnega grebena v področju tru- in Wnt neprekinjeno, nastane iz ektoderma epi- pa (Sl. 48) imajo dve glavni potovanji. Zgodaj po- dermis (vrhnjica kože; desno zgoraj), če pa anta- tujoče celice se pomikajo ventrolateralno skozi gonisti BMP blokirajo njegovo izražanje, nastane sprednjo (anteriorno) polovico vsakega skle- iz ektoderma živčno tkivo. Nadalje, če Wnt sproži rotoma (op.: sklerotomi izvirajo iz somitov; so BMP in se nato signaliziranje Wnt prekine, celice skupine mezodermalnih celic, ki se diferencirajo postanejo opredeljene za tvorbo prednjih (nevro- v vretenčni hrustanec hrbtenice). Tiste celice ne- genih) plakod, če pa je Wnt dejaven tudi po spod- vralnega grebena, ki ostanejo v sklerotomih, tvo- buditvi BMP, nastanejo celice nevralnega grebena. rijo ganglije dorzalnih korenin ob hrbtenjači (t. Nevralni greben je prehodna sestavina, nje- i. spinalne ganglije) in vsebujejo senzorične (za- gove celice se razpršijo kmalu po zaprtju nevral- znavne) nevrone. Ti postanejo psevdounipolarne ne cevi. Celice nevralnega grebena lahko razde- živčne celice in se z dolgim dendritom raztezajo limo v štiri (deloma prekrivajoča se) področja, iz ganglija proti periferiji organizma. Tiste celice, vsako pa ima svoje nasledke (derivate) in funkci- ki se pomaknejo nekoliko ventralneje, pa tvorijo je. Kranialne (cefalične) celice nevralnega gre- simpatične ganglije, sredico nadledvičnih žlez in bena potujejo dorzolateralno (Sl. 48) in tvorijo živčne skupke ob aorti. Kasneje potujoče celice kraniofacialni mezenhim (mezektoderm), ki se nevralnega grebena postanejo melanociti, tj. pi- diferencira v obrazna veziva, hrustanec in kost gmentne celice. Potujejo dorzolateralno v kožo. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 71 Celice nevralnega grebena od prvega do srednji možgani sprednji možgani sedmega somita, tj. v področju vratu (celice zadnji možgani vagusnega ali vagalnega grebena), in celice v po- dročju za osemindvajsetim somitom (tj. v po- dročju križnega dela grebena) tvorijo parasim- žrelni loki patične (enterične) ganglije. Če je potovanje teh celic moteno, enterični gangliji ne nastanejo, to čni eben pa ima za posledico izostanek peristaltike v čre- sr gr vesju. gangliji dorzalnih Srčni nevralni greben je del nevralnega eben korenin eben grebena trupa, od prvega do tretjega somita. Ce- gr trupa ni gr lice tega področja se lahko razvijejo v melanocite, al enterični nevrone, hrustanec ter vezivo tretjega, četrtega gangliji vag in šestega faringealnega (žrelnega) loka. To po- dročje tvori nadalje mišično-vezivno tkivo ste- adrenalna ne velikih odvodnic, ki zapuščajo srce; prispeva žleza tudi k nastanku pretina, ki loči pljučno arterijo nial od aorte. eben sakr gr Iz nevralnega grebena nastanejo to- rej različne celice in z njimi različne tkivne strukture, npr. pigmentne celice, senzorični del nekaterih možganskih živcev ( n. trigeminus V, n. Slika 48: Shematični prikaz področij nevralnega facialis grebena pri embriu piščanca VII, n. glossopharyngeus IX, n. vagus X), . Leva stran telesa prikazuje parasimpatikus ter desna stran simpatikus ganglij n. vagusa (blodnega živca), spinalni gan- in senzorične ganglije dorzalnih korenin (tj. spinalne gliji (tj. psevdounipolarne živčne celice s sede- ganglije) hrbtenjačnih živcev. Seveda pa imamo žem v spinalnih ganglijih), avtonomni živčni sis- pred seboj ponazoritveno shemo, saj se derivati tem (parasimpatični in simpatični gangliji), glia nevralnega grebena oblikujejo bilateralno (prim. Sl. 25). Celice kranialnega področja potujejo v žrelne celice perifernega živčnega sistema (schwanove (faringealne) loke in v obrazni del glave, kjer tvorijo celice, satelitske glia celice v ganglijih), nekateri hrustanec ter kosti obraza in vratu. Prav tako tvorijo endokrini organi (sredica nadledvične žleze, kal- nekatere kranialne (tj. možganske) živce. Nevralne citoninske ali C-celice oz. parafolikularne celice celice grebena telesnega področja (od šestega somita do repa) tvorijo simpatične nevrone in pigmentne ščitnice, celice karotidnih teles tipa I) ter skeletna celice (melanocite), iz celic nevralnega grebena v in vezna tkiva (t. i. mezektoderm ali ektomezen- področju od 18. do 24. somita pa nastane sredica him), npr. škržni loki, odontoblasti, membranske nadledvične žleze. Legenda: S7 = sedmi somit, kosti idr. Potujoče celice nevralnega grebena se S18 = osemnajsti somit, S24 = štiriindvajseti somit, S28 = osemindvajseti somit torej pretvorijo tudi v odontoblaste, ti pa tvorijo (Vir: Gilbert, 2010, Figure 13.2) dentin zob (zobovino). VIII. POJASNILO O HRBTENJAČNIH IN MOŽGANSKIH ŽIVCIH Periferni živci in gangliji so priključeni na hrbtenjačo in možgane ter predstavljajo tisti del živčnega sistema, ki ga imenujemo periferni živčni sistem ( systema nervosum periphericum). Vsi periferni živci in gangliji so torej neposredno ali posredno spojeni s centralnim živčnim siste- mom ( systema nervosum centrale), tj. s hrbtenjačo oz. možgani. 72 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Vsak hrbtenjačni (spinalni) živec je povezan s hrbtenjačo z dvema koreninama, z ventralno ( radix ventralis) in dorzalno ( radix dorsalis) (Sl. VIII/1). V dorzalni korenini je spinalni ganglij ( ganglion spinale), ki predstavlja sedež aferentnih senzoričnih psevdounipolarnih živčnih celic (glej komentar k sliki VIII/1). Vlakna ventralne korenine so eferentna, motorična (Sl. VIII/2). V deblu hrbtenjačnih živcev se motorična in senzorična vlakna pomešajo, pridružijo pa se tudi simpatična oz. parasimpatična vlakna, ki tvorijo t. i. visceralni motorični ali avtonomni živčni sistem ( syste-ma nervosum autonomicum). Senzorične psevdounipolarne celice ter simpatične in parasimpatične celice, kakor tudi nevroni enteričnega živčnega sistema, nastanejo iz nevralnega grebena. simpatični dorzalna ganglij korenina Dogielova celica spinalni spinalni ganglij ganglij dorzalna korenina ventralna hrbtenjačni živec simpatični konopec korenina 21 ventralna korenina dorzalna veja 6 1 3 b 3 deblo hrbtenjačnega el 4 s a i v povez 5 živca a p o o v v al e na z v o eja ventralna veja valna v simpatični eja ganglij 7 4 Slika VIII/1 Shematični prikaz hrbtenjače Slika VIII/2 Tipi nevronov v hrbtenjačnem živcu in hrbtenjačnega (spinalnega) živca. Deblo in njegovih koreninah (dorzalni ali senzorični hrbtenjačnega živca ima dve korenini, dorzalno in ventralni ali motorični) ter razmerje med (senzorično) in ventralno (motorično). V dorzalni hrbtenjačnim živcem in simpatičnim konopcem. korenini je spinalni ganglij s telesi (perikarioni) Legenda: modri nevroni so senzorični, rdeči motorični; 1 senzoričnih psevdounipolarnih celic. Senzorična = somatični eferentni (motorični) nevron; 2 = somatični živčna vlakna vstopajo v hrbtenjačo z dorzalno aferentni (senzorični) nevron; 3, 4, 5 = simpatični (viscero) korenino, motorična pa zapuščajo ventralni motorični ali eferentni nevroni; 6, 7 = viscerosenzorična rog hrbtenjače in tvorijo ventralno korenino. ali aferentna nevrona. Bela povezovalna veja = veja iz Zaradi lažje predstave odnosa med hrbtenjačo mieliniziranih (belih) živčnih vlaken; siva povezovalna in hrbtenjačnim živcem so izpuščena vlakna veja = veja iz nemieliniziranih (sivih) živčnih vlaken. avtonomnega živčnega sistema. (Vir: Gray799Public Domain) lateralni vohalni trakt vohalni betič piramida vidni trakt Slika VIII/3 Ventralna stran možganov ovce in razmestitev možganskih živcev. Legenda: I = vohalni živec ( n. olfactorius), II = vidni živec ( n. opticus), III = očesni gibalni živec ( n oculomotorius), IV = škripčev živec ( n. trochlearis), V = trivejni živec ( n. trigeminus), VI = odmikalni živec ( n. abducens), VII = obrazni živec ( n. facialis), VIII = preddvorno-polžev živec ( n. vestibulocochlearis), IX = jezično-žrelni živec ( n. glossopharyngeus), X = vagusni živec ( n. vagus), XI = akcesorni živec ( n. accessorius), XII = podjezični živec ( n. hypoglossus). 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 73 Amnioti imajo 12 parov možganskih živcev, ki jih označujemo z rimskimi številkami (I – XII; Sl. VI/3) (op.: nižji vretenčarji jih imajo deset parov; možganski živec XI amniotov nastane z ločitvijo akcesorne veje vagusnega živca X, možganski živec XII pa iz zatilničnih živcev ana- mniotov). Nastanejo bodisi iz možganske osnove ali iz nevralnega grebena oz. nevralnih pla- kod. Možganski ali kranialni živci I ( n. olfactorius), II ( n. opticus) in VIII ( n. vestibulocochlearis) so povsem senzorični, možganski živci IV ( n. trochlearis), VI ( n. abducens), XI ( n. accessorius) in XII ( n. hypoglossus) so povsem motorični in možganski živci VII ( n. facialis), IX ( n. glossopharyngeus) in X ( n. vagus) mešani (tj. iz motoričnih in senzoričnih vlaken). Parasimpatična vla- kna pridobijo sicer (izvorno) motorični očesni gibalni živec ( n. oculomotorius III) ter mešani možganski živci VII, IX in X. Simpatična vlakna dobijo možganski živci izključno iz kranialnega vratnega simpatičnega ganglija ( ggl. cervicale craniale; glej Sl. 63), ki se jim pridružijo po precej zapletenih poteh, večinoma zunaj lobanjske votline. Možganski živci skupaj s pridruženimi čutili služijo funkcijam celotnega organizma (npr. za orientacijo v prostoru, pri uživanju hrane, predelavi hrane in njenem potiskanju naprej, za dihanje, krvni obtok, sposobnost izražanja in pri človeku za govor). V srednjih možganih (mesencephalon) sesalcev je med embrionalnim razvojem razme- roma malo razvojnih sprememb. Iz prvotne široke svetline nastane vodovod srednjih mož- ganov ( aqueductus mesencephali), ki povezuje tretji in četrti možganski prekat. V osnovni plo- šči (na bazi) nastane tegmentum (osrednji del možganskega debla), v katerem so jedra (med drugim jedro očesnega gibalnega živca in škripčevega živca), v njem pa nastane tudi parasim- patično visceromotorično jedro ( nucleus accessorius n. oculomotorius), ki se prilega somato- motoričnemu jedru očesnega gibalnega živca. V ostrešnem delu ( tectum) srednjih možganov se izoblikujejo štirje hribčki (četveroglavičje, corpora quadrigemina), dva sprednja ali zgornja ( colliculi rostrales, pri človeku colliculi superiores) in dva zadnja ali spodnja ( colliculi caudales s. inferiores). Rostralna hribčka predstavljata optični tektum, tj. optična refleksna centra, kavdal- na pa akustična refleksna centra. Tektum srednjih možganov je slojevit, število slojev pa je vrstno značilno. Površinski sloji sprejemajo zaznave iz oči in tudi iz drugih čutnih (senzoričnih) sistemov. Globoki sloji so po- vezani z motoriko; lahko aktivirajo očesno gibanje (npr. očesni gibalni živec III) in druge mo- torične odgovore. Pri nekaterih nesesalskih vrstah, vzemimo pri ribah kostnicah in ptičih, je tektum eden izmed najobsežnejših delov možganov, sestavljen iz dveh zaobljenih optičnih lobusov (Sl. VII/4 C), pri sesalcih – še posebej pri prvakih – pa se razmeroma obsežni srednji možgani med embrionalnim razvojem skrčijo; namesto optičnih lobusov nastaneta manjša sprednja ali zgornja kolikla (Sl. VIII/4 D). Optična lobusa sta pomembna sestavina možganov tudi pri dvoživkah in plazilcih (Sl. VIII/4 A, B). 74 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV veliki možgani optični lobus vohalni betič mali možgani dodatni vohalni živec dodatni vohalni betič podaljšana hrbtenjača optični A. Žaba hipotalamus hipofiza trakt medmožgani optični lobus veliki možgani mali možgani vohalni trakt vohalni podaljšana hrbtenjača betič hipotalamushipofiza B. Aligator vohalni betič hipotalamus hipofiza podaljšana hrbtenjača C. Golob optični lobus cerebralna zgornji kolikel hemisfera mali možgani vohalni betič vohalni trakt D. Kunec most Slika VIII/4 Štiri stopnje evolucije možganov in možganskih živcev tetrapodov, s poudarjenim prikazom sprememb v obsežnosti velikih možganov ( cerebrum), optičnega lobusa ( lobus opticus) in malih možganov ( cerebellum). A = dvoživka (žaba); B = diapsidni plazilec (aligator); C = ptič (golob); D = sesalec (kunec; op.: cerebrum kunca je »gladek«, nima možganskih vijug). (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 14 – 9) Nevralni greben in nevralne (nevrogene) čutne organe. Iz nazalne plakode (Sl. 44) npr. iz- plakode spadajo med najbolj zagonetne sinapo- virajo olfaktorne živčne celice in snopi živcev, morfne tvorbe kraniatov. Med obema struktura- ki skupaj predstavljajo prvi možganski živec ( n. ma so nekatere podobnosti, in sicer sta obe (1) olfactorius I). Snopi živčnih vlaken ( nervi olfac- derivat ektoderma, celice obeh (2) migrirajo in torii) nimajo mielinske ovojnice. Ta vlakna so obe (3) tvorita senzorične nevrone in posebne pravzaprav nevriti vohalnih živčnih celic, ki so 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 75 razporejene v vohalni sluznici. Povezujejo jih z 2.1.11. Centralni živčni vohalnim betičem sprednjih možganov (telence- falona). sistem Plakodnemu živčnemu sistemu je skupna Pri vretenčarjih se sprednji del nevralne mreža čutnih (senzoričnih) celic. Razporejene cevi razširi in oblikuje možgane (Sl. 23 B in C, so v koži ali pa v posebnih organih, ki nastane- Sl. 49), ki sprejete dražljaje iz čutil integrirajo in jo embrionalno iz sestavin kože. Npr. iz otične ali nato koordinirajo motorične nevrone pri nadzo- ušesne plakode nastane otični mešiček, ki tvori ru gibanja in hranjenja. Možgani so iz treh delov. notranje uho in slušno-ravnotežni ganglij ( gan- Sprednji možgani ( prosencephalon) integrirajo glion vestibulo-cochleare VIII). Obstoji določena olfaktorne informacije iz nosu in druge senzo-podobnost med celicami zaznavnih sistemov, npr. rične poti ter oblikujejo ustrezne ukaze. Srednji v večini primerov imajo senzorične receptorske možgani ( mesencephalon) procesirajo informa- celice čutne dlačice. Notranje uho je preprosto cije iz očesa in slušne informacije iz notranjega navznoter preguban del embrionalne kože. ušesa. Zadnji ali rombasti možgani ( rhomben- Posebnega okušalnega (gustatornega) živca cephalon) so prehodno področje med možgani in ni, pač pa obstojijo specializirana visceralna hrbtenjačo. Tudi ta del možganov prejema sen- senzorična vlakna, ki prenašajo zaznavo oku- zorična sporočila, in sicer iz gustatornega apa- sa in se razvijejo iz nekaj nevrogenih plakod. Te rata in ravnotežnega organa, lateralne proge ali plakode nastanejo pri embriu dorzalno od bran- pobočnice in elektroreceptorskih sistemov. hiomer (tj. branhialnih segmentov ali žrelnih lo- kov, ki vključujejo visceralni lok, pridružene mi- šice in živce ter pri večini tudi aortni lok; naha- telencephalon jajo se med žrelnimi žepi oz. škržnimi režami) prosencephalon (= sprednji in jih zato imenujemo epibranhialne nevroge- možgani) diencephalon ne plakode (Sl. 44; gr. epi- na, nad, vrh). Gusta- (= medmožgani) torna vlakna se pridružijo trem kranialnim živ- mesencephalon mesencephalon cem, ki so obrazni ( n. facialis VII), jezično-žrelni (= srednji možgani) (= srednji možgani) ( n. glossopharyngeus IX) in vagusni ali blodni ( n. vagus X); povezana so s kemoreceptivnimi metencephalon rhombencephalon okušalnimi brbončicami. Iz kolenčaste plako- (= zadnji možgani) myelencephalon de (Sl. 44) izhaja senzorični ganglij obraznega živca (VII); prek tega živca gre k podaljšani hrb- hrbtenjača tenjači tisti del okušalnih vlaken, ki izvirajo iz sprednjih dveh tretjin jezika. Za prenos okušal- Slika 49: Shematični prikaz oddelkov možganov nih vlaken zadnje tretjine jezika je pomemben ( encephalon) vretenčarskega embria. Desno: jezično-žrelni (IX. možganski) živec, za področje Osnovna tri področja oz. možganske razširitve so: sprednji možgani korena jezika in žrela pa blodni (X. možganski) ( prosencephalon), srednji možgani ( mesencephalon) in rombasti ali zadnji možgani živec. ( rhombencephalon). Levo: Naslednja razvojna stopnja, Obstojijo tudi nekatere bistvene razlike med ki jo oblikujejo: telencefalon ( telencephalon; iz njega nastanejo veliki možgani, cerebrum), medmožgani derivati nevralnega grebena in nevrogenih pla- ali vmesni možgani ( diencephalon; del možganov, kod. Tako npr. oblikujejo celice nevrogenih pla- ki povezuje možganski hemisferi in mu pripadajo kod, kar smo že omenili, nekatere senzorične epitalamus, talamus, hipotalamus in metatalamus), srednji možgani ( mesencephalon), metencefalon receptorske celice, kot je vohalni (olfaktorni) ( metencephalon; sprednji del rombencefalona, iz epitelij ali s čutnimi dlačicami opremljene celice katerega se razvijejo most, pons, in mali možgani, notranjega ušesa (t. i. dlačnice), celice nevralne- cerebellum) in mielencefalon ali podaljšana hrbtenjača ( myelencephalon). (Prirejeno po http://commons. ga grebena pa ne. wikimedia.org/wiki/File:EmbryonicBrain.svg) 76 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Med embrionalnim razvojem nastane iz treh rejeni krožno okrog levega in desnega stranske- osnovnih možganskih delov ( prosencephalon, ga prekata (Sl. 51 A). Možgani dvoživk se le malo mesencephalon, rombencephalon) (Sl. 49, desna razlikujejo od možganov mnogih rib (Sl. VIII/4 stran) pet anatomsko prepoznavnih delov ( te- A). Glavni zaznavni vnos je še vedno vohalni, ob- lencephalon, diencephalon, mesencephalon, me- stojijo pa tudi drugi (nekateri somatosenzorični, tencephalon, myelencephalon) (Sl. 49, leva stran, vidni, slušni idr.). Sl. 50). Z izrazom telencefalon (končni možgani) opredelimo embrionalno strukturo, iz katere na- stanejo veliki možgani ( cerebrum). Veliki mož- medialni palij stranski prekat gani so razdeljeni v približno simetrični polovici, dorzalni palij levo in desno hemisfero. Veliki možgani zajemajo ependim lateralni palij dele možganov s cerebralno skorjo ( cortex cere- bri) in nekaj subkortikalnih struktur (npr. hipo- horoidni kampus, bazalna jedra in vohalni betič). Subkor- pletež stritatum subpalij tikalna (bazalna) jedra se raztezajo iz telence- tretji prekat septum falona v diencefalon in mezencefalon. Povezana Monrojev prehod A. Hrustančnica so z vrsto dejavnosti, npr.: z zavestnim gibanjem, postopkom učenja, priučenim obnašanjem, giba- ependim prekat palij 1 njem oči, zavedanjem in čustvovanjem. palij 2 palij palij 3 telencephalon striatum subpalij metencephalon septum diencephalon B. Žarkoplavutarica medialni palij dorzalni palij lateralni palij striatum mesencephalon septum myelencephalon Slika 51: Shematični prikaz prečnega prereza Slika 50: Anatomska razporeditev petih osnovnih dveh tipov cerebralnih hemisfer vretenčarjev. delov možganov človeka: telencephalon (veliki A. Krožni hemisferi hrustančnice z laminarno možgani), diencephalon (medmožgani), mesencephalon razporeditvijo možganske sivine. B. Izvihani hemisferi (srednji možgani), metencephalon (most in mali žarkoplavutarice z laminarno razporeditvijo možganske možgani) in myelencephalon (podaljšana hrbtenjača). sivine. (Vir: Liem in sod., 2001, Fiure 14 – 7) (Vir: http://www.rice.edu/about/cr-notice.html) Evolucija velikih možganov (cerebruma), Glenavice in piškurji imajo preprosto zgrad- dorzalnega palija in tektuma amniotov je tesno bo velikih možganov, ki sprejemajo živčne impul- medsebojno povezana. Veliki možgani vseh amni- ze iz vohalnega betiča. Hrustančnice (Sl. 51 A) otov so zelo povečani v primerjavi z dvoživkami. in mesnatoplavutarice ( Sarcopterygii) ter tudi Podaljšani so kavdalno in deloma (plazilci, ptiči) dvoživke imajo bolj sestavljeno zgradbo velikih oz. skoraj povsem (sesalci) pokrivajo dorzalno in možganov, iz treh izrazitejših področij. Veliki mo- lateralno površino diencefalona (Sl. VIII/4 B–D). žgani rib žarkoplavutaric ( Actinopterygii) so izvi- K temu povečanju prispevata predvsem rast in hani (Sl. 51 B), medtem ko so pri hrustančnicah razširitev dorzalnega palija. Medialni (limbični) in podobno tudi pri dvoživkah in amniotih razpo- palij je potisnjen medialno in se (pri sesalcih) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 77 zvije na medialno stran stranskega prekata ter telencefalona nastanejo sestavine skorje ( allo- oblikuje hipokampus (Sl. 52). Lateralni palij je cortex in isocortex) kot tudi palijeva jedra (klau-odrinjen lateralno in ventralno ter pri sesalcih stro-amigdaloidni kompleks). Lateralni in medi- tvori hruškasti lobus (primarno vohalno skorjo). alni palij imata tri plasti nevronov, kar označuje- Navedena področja možganov imajo v bistvu iste mo kot alokorteks. Kompleksnejši dorzalni palij funkcije pri amniotih in anamniotih. tvori na površini cerebralnih hemisfer šestslojni Z izrazom palij ( pallium, plašč) označimo izokorteks ali neokorteks. Subpalij vključuje plasti sivine in beline, ki tvorijo zgornji površin- striatum (progasti del subpalija s skupino jeder ski del velikih možganov vretenčarjev. Primitivni na bazi velikih možganov) in septum (pretinasti vretenčarji imajo preprost palij iz treh slojev z del subpalija s skupino majhnih jeder v rostralni nekaj (3–4) histološko različnimi področji. Palij ventromedialni steni subpalija). Omenjena jedra pravzaprav pomeni skorjo ( cortex) velikih mož- striatuma in septuma poimenujemo (cerebralna) ganov, subpalij pa subkortikalna jedra. Iz palija subkortikalna jedra. 3. preglednica Opredelitev področij hemisfer s krožno razporeditvijo sivine (Liem in sod., 2001). Cerebralna sivina Sodobna opredelitev Strukture sesalcev Stara opredelitev Palij medialni palij hipokampus arhipalij dorzalni palij izokorteks neopalij lateralni palij piriformni (hruškasti) lobus paleopalij (primarna vohalna skorja) Subpalij striatum striatum striatum septum septum septum habenula horoidna tela tretjega prekata češerika hipokampus zgornji kolikel svod cerebralni vodovod stranski prekat spodnji kolikel možganski prečnik vejasta zgradba obročasta vijuga malih možganov horoidna tela septum pellucidum četrti prekat centralni kanal podaljšana vohalni betič hrbtenjača most sprednja komisura trapezasto zadnja komisura telo optični hiazem hipofiza tretji prekat talamus mamilarno telo infundibulum Slika 52: Sagitalni prerez možganov ovce. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 14 – 11 C) Kot smo že omenili, pri sesalcih (Sl. 52) po- in oblikuje hipokampus (Sl. 52), izredno pomem- kriva možganska skorja skoraj v celoti obe ce- ben del možganske sivine za pomnjenje (spomin rebralni hemisferi, še posebej pri prvakih (Sl. 50). kodira in ga shranjuje ter ga pomaga najti) in tudi Lateralni palij je odrinjen na ventralno površino za prostorski spomin, ki omogoča uspešno orien- možganov kot vohalni lobus, medtem ko se medi- tacijo in navigacijo živali. Hemisferi velikih mož- alni palij zvije preko medialnega dorzalnega roba ganov placentalnih sesalcev povezuje možganski 78 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV prečnik ( corpus callosum). Površina cerebruma Mali možgani ( cerebellum). Glenavice nima- višjih sesalcev je nagubana in oblikuje možganske jo malih možganov, piškurji imajo le slabo zasno- vijuge ( gyri). Nekateri sesalci imajo zelo obsežne vo tega organa, medtem ko so pri (drugih) ribah velike možgane (npr. slon), vendar so poleg člo- kar obsežni. Povezave malih možganov omogo- veka delfini edina vrsta, pri kateri znašajo veliki čajo nadzirati telesni položaj in telesno gibanje, možgani 2 % telesne mase. V sivini velikih mož- tj. mišično aktivnost ter vidno, slušno, prostor- ganov se prostorsko značilno nahajajo primarna sko in električno zaznavanje okolja. Pomembni področja za zaznave in za aktivno gibanje (Sl. 53). so za usklajevanje mišične aktivnosti, vključno z gibanjem oči, saj zagotavljajo, da so stopnja, tra- središčna možganska brazda janje in časovna opredelitev mišičnega krčenja ravnotežna skorja somatosenzorična skladni s podatki o položaju in gibanju ribe. Mali skorja možgani sodelujejo tudi pri učenju motoričnega okušalna skorja obnašanja. Gibanje dvoživk ni tako zapleteno kot gi- banje mnogih rib, zato so njihovi mali možgani sorazmerno manjši. Pač pa so amnioti med pri- vidna skorja lagajanjem na probleme v zvezi s telesno opo- ro, gibanjem in hranjenjem na kopnem, tj. na vohalna skorja raznovrstne oblike gibanja na tleh, drevesih, v zraku in vodi razvili razna gibanja glave, trupa, slušna skorja okončin in prstov. Mali možgani so še posebej obsežni pri ptičih in sesalcih; pri njih je zunanja Slika 53: Primarna zaznavna področja v skorji površina povečana z gubami (Sl. VIII/4 C, D). (izokorteksu) velikih možganov človeka. Primarna motorična skorja je rostralno od središčne možganske brazde, vzporedno s pasom somatosenzorične skorje. (http://www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/DMED/ SensoryPhysiology/GeneralPrinciples/CodingTheories) A: zebrasti ščinkavec B: človek cerebellum cerebrum cerebrum diencephalon diencephalon mesencephalon mesencephalon rhombencephalon hrbtenjača rhombencephalon cerebellum hrbtenjača Slika 54: Stranski pogled na možgane zebrastega ščinkavca ( Taeniopygia guttata) (A) in človeka (B; v levem kotu zgoraj so v enakem merilu prikazani možgani zebrastega ščinkavca) kot predstavnika ptičev in sesalcev. Pri zebrastem ščinkavcu veliki možgani ( cerebrum) pokrivajo medmožgane ( diencephalon) in pri človeku medmožgane in srednje možgane ( mesencephalon). Cerebellum = mali možgani. (Vir: Jarvis, E. D. in sod., 2005) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 79 Sesalski telencefalon Ptičji telencefalon A B DP DP SP Hp Hp LP LP DPO MP MP SP BJ BJ VP VP Reelin+ nevron Er81+ nevron Brn2+ nevron Slika 55: Shematični prikaz organizacije Slika 56: Shematična predstavitev razlik v nevralni zaznavnega sistema pri ptičih/plazilcih (A) in specifikaciji in poteku migracije nevronov med razporeditev homolognih nevronov v skorji sesalskim in ptičjim telencefalonom ( pallium). velikih možganov sesalcev (B). Ptičji telencefalon V razvoju sesalskega telencefalona imajo t. i. Reelin- ima le tanko plast lateralne skorje (črna proga) in pozitivne celice svoj izvor v vseh delih paliuma izrazito izboklino ob stranskem možganskem prekatu (medialnem, dorzalnem, lateralnem in ventralnem), (SP), t. i. dorzalni prekatni obmejek (DPO). podobno se pojavljajo tudi Er81 in Brn2-pozitivni nevroni na vseh področjih paliuma. Nasprotno pa pri V njem so različne populacije nevronov, ki razvijajočem se telencefalonu ptičev Reelin-pozitivne ustrezajo tistim v različnih plasteh neokorteksa celice, ki jih je zelo malo v primerjavi s sesalskimi (skorje velikih možganov) sesalcev. možgani, ne izvirajo iz ventralnega paliuma, Er81 Legenda: Hp = hipokampus, BJ = bazalna jedra; in Brn2-pozitivni nevroni pa nastanejo v določenih SP = svetlina stranskega možganskega prekata; področjih paliuma (v dorzalnem lateralnem obmejku) DPO = dorzalni prekatni obmejek. kot celične skupine. Legenda: MP = medialni palium; (Vir: Karten, 1997) DP = dorzalni palium; LP = lateralni palium; VP = ventralni palium. (Vir: Nomura in sod., 2008) Glede na telesno maso imajo najobsežnejše Podobno zgradbo možganov kot ptiči imajo možgane ptiči in sesalci ter še posebej človek (Sl. tudi plazilci, seveda pa obstojijo anatomske razli- 54). Medtem ko imajo sesalci obsežno in slojevi- ke (Sl. 57). Plazilci imajo izrazitejša vohalna beti- to skorjo velikih možganov, je ta pri ptičih tan- ča, ptiči pa večje velike možgane (telencefalon) in ka (Sl. 55). Zato pa imajo ptiči dobro razvito po- optična lobusa. V primerjavi s plazilci imajo ptiči sebno možgansko izboklino v področju stranske- slabše razvit vohalni sistem. Treba pa je dodati, ga možganskega prekata, t. i. dorzalni prekatni da so glede zaznavanja vonja razlike tudi med obmejek (angl. dorsal ventricular ridge; Sl. 55, ptiči. Nekateri imajo dobro razvit čut za vonj. Po-Sl. 56), ki opravlja podobne funkcije kot slojevi- dobno zgradbo možganov kot sodobni ptiči ima- ta skorja velikih možganov sesalcev. Predstavljal jo tudi fosili pterozavrov (Sl. 57 levo). naj bi center za učenje in inteligenco ptičev. Na- tančneje, v dorzalnem prekatnem obmejku je ne- kaj različnih populacij nevronov (živčnih celic), ki ustrezajo tistim v različnih slojih skorje velikih možganov sesalcev (Sl. 56). 80 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV možgani pterozavra (Pterodactylus) možgani gosi (Anser anser) vohalni betič: optični lobus: prednji možgani možgani krokodila (Alligator) Slika 57: Primerjava možganov  pterozavra, ptiča in sodobnega plazilca. Opaziti je relativno redukcijo vohalnih betičev ter povečanje prednjih možganov in optičnih režnjev pri pterozavrih in ptičih. (Vir: http://www.pigeon.psy.tufts.edu/avc/husband/avc5vpth.html) Tudi pri relativni obsežnosti hrbtenjače so Področja hrbtenjače anatomske razlike. Vratni in ledveni del sta pri ptičih (Sl. 58 levo, Sl. 59) in sesalcih (Sl. 58 de- vratno sno) zaradi večjega števila nevronov, ki nadzo- rujejo gibanje okončin povečana. Pri kačah takih prsno razširitev ni opaziti, saj nimajo funkcionalnih okončin (Sl. 58 sredina). V prsnem področju je hrbtenjača ptičev relativno ožja kot pri sesalcih, ledveno saj ni potrebna posebna koordinacija med perut- mi in medeničnima okončinama, medtem ko je križno pri sesalcih koordinacija med plečnimi in mede- ničnimi okončinami bistvena. Slika 58: Shematični prikaz vratnega, prsnega, ledvenega in križnega področja hrbtenjače pri značilnem ptiču (levo), kači (sredina) in človeku (desno). Razširitev hrbtenjače v vratnem področju ptiča kaže na številne aksone, ki nadzorujejo mišice peruti. (Vir: http://faculty.washington.edu/ chudler/ spemap.html) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 81 2.1.12. Mediana očesa in češerika (epifiza ali pinealna rostralno žleza) desno levo pinealno oko koža parientalno – C10 oko lobanja živec commissura caudalis habenularna – C13 živčna proga commissura A. Piškur habenularum čelni organ živec lobanja – L1 B. Žaba kavdalno leča roženica ventralno sredinsko dorzalno parientalno oko lobanja pinealni mrežnica organ Slika 59: Kopičenje testosterona v hrbtenjači samca zlatovratega manakina ( Manacus diencefalon vitellinus), za katerega je značilno dovršeno parietalni živec commissura dvorjenje. Prikazana je razporeditev celic, dobljena caudalis z avtoradiografsko metodo (s 3H označenim C. Lepidozaver (tuatara, kuščarji) testosteronom; vsako zrno predstavlja tri aktivne celice). Največ s testosteronom označenih celic je v simpatična vlakna ventralnih rogovih hrbtenjače (leva slika), in to v njeni vratni in ledveni razširitvi, kjer so nevroni za okončine. Ti nevroni nadzorujejo mišice peruti in medeničnih češerika okončin, zato sklepamo, da imajo s testosteronom označene celice večstransko funkcijo, med drugim commissura nadzor nad dovršenim gibanjem nog in zamahi peruti. habenularum Legenda: ventralno = vzdolžni prerez hrbtenjače v višini ventralnih rogov; sredinsko = vzdolžni prerez commissura caudalis diencefalon hrbtenjače v središčnem delu; dorzalno = vzdolžni D. Sesalec prerez hrbtenjače v višini dorzalnih rogov; C10 = višina desetega vratnega (cervikalnega) hrbtenjačnega Slika 60: Kompleks medianega očesa predstavnikov živca; C13 = višina trinajstega vratnega (cervikalnega) vretenčarjev in njihov odnos s centralnim živčnim hrbtenjačnega živca; L1 = višina prvega ledvenega sistemom. A = piškur, B = žaba, C = lepidozaver (lumbalnega) hrbtenjačnega živca. (Vir: http://people. (tuatara, kuščarji), D = sesalec. eku.edu/ritchisong/ birdbrain.html) (Vir: Liem in sod., 2001, 12 – 23) 82 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Pri mnogih vretenčarjih zaznavajo spremembe reduciran. Parietalno oko manjka pri sodobnih ri- v osvetlitvi in dolžini dnevne osvetlitve drugačni bah hrustančnicah, tako pri morskih podganah fotoreceptorji od tistih, ki tvorijo slike (t. i. sliko- ( Holocephali) kot pri morskih psih in skatih ( Ela-netvorni fotoreceptorji). Dodatno k slikotvornim smobranchii), imajo pa ga ribe kostnice. stranskim (lateralnim) očem imajo anamnioti in mnogi diapsidi eno ali dve svetlobo zaznavajoči sre- dinski (mediani) očesi na vrhu glave (parietalno in pinealno oko), ki nastaneta podobno kot mrežnica slikotvornih očes, tj. kot embrionalna izrast dien- cefalona (medmožganov ali vmesnih možganov). Pri odraslem piškurju je v koži na vrhu gla- Levo (lateralno) ve nepigmentirana pega, pod njo pa pinealno oko oko (Sl. 60), nekoliko globlje pa še drug organ, parietal- no ali parapinealno oko. Obe očesi sta votli celični obli. Celice v globini obeh obel so fotoreceptivne Slika 61: Tretje (parietalno ali pinealno) oko na in deloma zaščitene s pigmentom. Senzorični ne- temenu glave zelenega legvana ( Iguana iguana). vroni se iz njih raztezajo v možgane. Poskusi na Legenda: s puščico je označeno levo stransko oko. (Foto: Z. Golob) piškurjevih ličinkah (amocetah) so pokazali, da kompleks medianega očesa proizvaja nizko raven Paglavci in žabe imajo majhen frontalni nevronske aktivnosti v motni svetlobi, sorazmerno (čelni) organ, ki predstavlja parietalno oko (Sl. z nočno dejavnostjo larve. Močna svetloba namreč 60 B). Tuatara (sfenodon) in mnogi luskarji zavre živčno aktivnost in ličinka podnevi počiva. imajo dobro razvito parietalno oko in reduciran Poleg tega je kompleks medianega očesa piškurja pinealni organ pod lobanjskim svodom (Sl. 60 C, nevroendokrini prevodnik, ki prevaja svetlobne Sl. 61). Parietalno oko teh živali je sestavljeno iz signale v kemična sporočila. V odsotnosti svetlobe dorzalne leče in ventralne mrežnice, ki sta pod tvori kompleks medianega očesa encim, ki pretvar- transparentno roženico. Parietalno oko meri ra- ja nevrotransmiter serotonin v hormon melato- ven sončne osvetlitve in vpliva na orientacijo ži- nin. Melatonin se sprošča v krvni obtok in sproži vali glede na položaj sonca (npr. pri premikih s kopičenje pigmenta v melanoforah (pigmentnih ce- sončne osvetlitve v senco). Pri ptičih in sesalcih licah) kože (tj. prehajanje pigmenta iz podaljškov k (Sl. 60 D) obstoji kompleks kot endokrina pine- jedru melanofor), koža živali pa posledično obledi. alna žleza ( glandula pinealis; lat. pineus = pripa-Svetloba zavre tvorbo oz. aktivnost omenjenega en- dajoč oz. podoben boru piniji) ali češerika. Na cima in pigment dispergira (se razprši) v podaljške njeno dejavnost prav tako vpliva svetloba, četudi kromatofor, koža živali pa potemni. S poskusi je bilo se žleza nahaja globoko pod lobanjskim svodom. dokazano tudi to, da je dejavnost kompleksa medi- Češeriko imajo mnogi plazilci, ptiči in sesal- anega očesa bistvena za metamorfozo živali, vpliva ci, izjema so kiti. Češerika (Sl. 62) je majhna, me- pa tudi na spolno zoritev piškurjev. Iz povedane- diana, češarkasta tvorba, ki se pripenja na svod ga izhaja, da kompleks medianega očesa vpliva na medmožganov (diencefalona). Bistvena sestavi- dnevni in sezonski ritem piškurja. na žleze so celice pinealociti, ki tvorijo hormon Čeprav kompleks medianega očesa ni priso- melatonin. Melatonin sintetizirajo iz aminoki- ten pri vseh živalih, menimo, da predstavlja sta- sline triptofan z nekaj vmesnimi stopnjami (pro- rodavno in zelo razširjeno tvorbo vretenčarjev. dukti), ena od njih je serotonin. Svetloba zavira Pri mnogih fosilih kraniatov (npr. pri plakoder- dejavnost nekaterih encimov na tej poti, zato mih, zgodnjih hrustančnicah in kostnicah ter pri nastaja melatonin ponoči. Pri nekaterih vrstah zgodnjih tetrapodih) se namreč nahaja v lobanji ptičev vpliva svetloba neposredno na dejavnost odprtina za ta kompleks. Pri sodobnih vrstah rib češerike, pri večini vrst ptičev in pri sesalcih pa lahko odprtina zanj manjka, pinealni organ pa je je dejavnost pinealocitov pod živčnim nadzorom. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 83 prehajanje melatonina v kri češerika ( gl. penealis) postganglionarno prehajanje melatonina v simpatično vlakno v cerebrospinalno tekočino zgornjem vratnem gangliju simpatičnega konopca tretja možganska kletka suprakiazmatično preganglionarno jedro simpatično vlakno možgansko deblo in hrbtenjača optična kiazma hipotalamus hipofiza posebne ganglijske celice v mrežnici Slika 62: Sagitalni prerez skozi sesalsko oko, medmožgane (diencefalon) in češeriko; prikaz živčne poti, po kateri svetloba zavira sintezo melatonina v češeriki. Večina melatonina preide iz češerike v kri, nekaj pa tudi v cerebrospinalno tekočino. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 15 – 6) Raven melatonina v krvi se cirkadiano spre- postganglionarno vlakno minja; višja je ponoči. Nadzorni mehanizem je v sprednji vratni glava in vrat suprakiazmatičnem jedru ( nucleus suprachi- ganglij postganglionarno asmaticus) v hipotalamusu možganov, ki deluje vlakno mejni konopec kot 'biološka ura'. Vzburjenje potuje od neka- dorzalno terih ganglijskih celic mrežnice preko supraki- azmatičnega jedra, možganskega debla in hrb- sivina spinalni živec tenjače do zgornjega vratnega simpatičnega srce in pljuča ganglija (tj. izven CŽS) in nato po postganglij- bela spojna postganglionarno veja vlakno T1–T3 skih simpatičnih nevronih v češeriko (Sl. 62, ventralno 63). Vendar pa v tem primeru ne posredujejo svetlobne zaznave čutne celice v zunanjem delu Slika 63: Prenos fotosignalov po simpatičnem sistemu hrbtenjače in mejnega konopca proti mrežnice (paličnice in čepnice s fotopigmen- češeriki. Preganglionarna simpatična vlakna tom rodopsinom), ampak posebne notranje fo- v sprednjem prsnem področju hrbtenjače (T1– tosenzitivne ganglijske celice v notranji plasti T3; T = torakalno ali prsno vretence) izvirajo iz mrežnice, ki jim fotosenzitivnost (občutljivost intermediolateralnega ali vmesnostranskega roga (tj. iz jedra v njem), potekajo z ventralno korenino na svetlobo) zagotavlja opsinski fotopigment spinalnega (hrbtenjačnega) živca in belo spojno vejo melanopsin. Melanopsin sodeluje pri urejanju ( ramus communicans albicans) v mejni (simpatični) cirkadianih ritmov, zeničnem svetlobnem refle- konopec ( truncus sympathicus) ter v sprednji vratni ksu in drugih t. i. nevizualnih (slikonetvornih) ganglij ( ganglion cervicale cranialis); tu se preklopijo na postganglionarna simpatična vlakna za glavo in med odgovorih na svetlobo (tj. odgovorih, pri katerih drugim oživčujejo tudi češeriko. (Vir: http://www. ne nastane slika). biokurs.de/skripten/12bs12-44.htm) 84 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV V ganglijski plasti mrežnice so odkrili pet ti- nizu mrežničnih ganglijskih celic v notranjem pov (M1–M5) melanopsin izražajočih celic (sku- delu mrežnice je omogočilo spoznanje o notranji paj jih je okrog 1–2 % od vseh ganglijskih celic (intrinzični) fotosenzitivnosti teh celic (M. Hatori mrežnice), od katerih je le eden (t. i. M1) povezan in S. Panda: The emerging roles of melanopsin in s suprakiazmatičnim jedrom in cirkadiano foto- behavioral adaptations to light. Trends in Molecu- regulacijo. lar Medicine 2010, 16 (10): 435-446). Paličnice in čepnice v zunanji plasti mrežnice Hormon melatonin ureja mnoge endogene so prevladujoče fotoreceptorske celice v sesalski (notranje) ritme, med drugim spanje, apetit in mrežnici, ki omogočajo osnovo t. i. slikotvornega raven nekaterih drugih hormonov pri diurnalnih vida. Toda že desetletja je znano, da mnogi bolniki in sezonskih ciklih. Znižanje izločanja ščitničnih in živalski raziskovalni modeli z izgubo paličnic/ hormonov ponoči je pri mnogih sesalcih najver- čepnic lahko ohranjajo določene slikonetvorne jetneje posledica povečane ravni melatonina v funkcije, ki izginejo ob izgubi obeh očes. Višek krvnem obtoku. S svojim delovanjem preko ade- spektralne občutljivosti mnogih slikonetvornih nohipofize lahko češerika pomembno vpliva na odgovorov leži v območju valovne dolžine ~460– sezonski reprodukcijski ciklus (lat. cyclos iz gr. 500 nm (tj. v območju modrovijoličnega dela barv- kyklos = krog, kolo; razmnoževalni krog). Mnoge nega spektra), tako pri normalnih osebkih kot tudi živali se namreč parijo spomladi, ko narašča dol- pri osebkih s hudo prizadetimi paličnicami/če- žina dneva. Klinične raziskave pri človeku kaže- pnicami. To pomeni, da alternativni fotoreceptor- jo na to, da znižanje ravni melatonina v krvnem ji opravljajo pomembno vlogo pri slikonetvornih obtoku (za okrog 75 %) pri starosti 7 do 12 let, odzivih. Odkritje melanopsina v maloštevilnem spodbudi nastop pubertete. 2.2. DIVEZITETA, FILOGENIJA IN BISTVENE ANATOMSKE ZNAČILNOSTI KRANIATOV 2.2.1. Brezčeljustnice IX. POJASNILO IZRAZA »RIBE« V poljudnem besedišču z izrazom »ribe« označujemo polifiletsko skupino organizmov, ki jim je skupno življenje v vodi, dihanje s škrgami in plavuti. Takšna opredelitev »rib« zajema taksone: plakodermi, obloustke, ribe hrustančnice, akantode in ribe kostnice. V literaturi pa pogosto naletimo še na oznako »ostrakodermi«, to je nesistematska oznaka za skupino izu- mrlih brezčeljustnic z močnim zunanjim skeletom. Natančneje, z izrazom Ostracoderma (gr. ostrakon = lupina, derma = koža) zajamemo nekaj redov rib brezčeljustnic iz paleozoika. Zanje je bila značilna intenzivna tvorba kostnih plošč v koži, sicer pa so ostrakodermi uporablja- li škrge izključno za dihanje. Čeljustnice Placodermi (v področju glave in toraksa so imeli dermalne koščene plošče, ostali deli telesa pa so imeli dermalne luske ali pa so bili goli) in Acanthodii (gr. akanthodes, lat. acanthodius = bodičast, trnast; bodičasti morski psi; sodobni morski psi z njimi niso v sorodu) so se pojavili v silurju, dosegli višek razširjenosti v devonu in izumrli v permu. Pri sistematiki kraniatov je pomembno mor- ljustnice ( Gnathostomata). fološko znamenje odsotnost oz. prisotnost čelju- V skupino brezčeljustnic spadajo glenavice sti, tj. delitev na brezčeljustnice ( Agnatha) in če- ( Myxiniformes) (Sl. 64), ki jih štejemo za sestrsko 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 85 skupino vseh drugih kraniatov, tj. vretenčarjev. Vse na sprednjem koncu glave (op.: voda vstopa skozi glenavice imajo veliko kožnih žlez vzdolž telesa in enojno nosno odprtino in se pretaka naprej po na- repa, ki izločajo znatne količine zaščitne sluzi. Ta zohipofiznem vodu in neparni nazalni vreči), late- skupina živali ima prve dobro ohranjene fosilne ralni očesi, sredinsko dorzalno pinealno oko, me- ostanke v poznem paleozoiku. Glenavice imajo hanoreceptorski sistem pobočnic, notranje uho s anatomske značilnosti kraniatov (op.: govorimo polkrožnim vodom (ravnotežni organ), jetra, srce, o sinapomorfiji), kot so: skeletna zaščita možga- ledvične cevke in škrge v vrečastih škržnih prosto- nov, možgani in možganski živci, mediana nosnica rih, ki se odpirajo na površino s parno odprtino. mediani rostril skupna škržna odprtina anus odprtine glenastih žlez tipalke Slika 64: Glenavica z lateralne strani. Prikazane so nekatere posameznosti na površini telesa. A hrbtni plavuti oko mesto pinealne žleze kavdalna plavut nostril B rep trup zunanja ustni področje urogenitalne škržna reža lijak papile papile zobje zobje na jeziku C srce hrbtna struna perikardialna votlina miomera zveza z aferentno a. branchialis hrbtenjača ventralna aorta dorzalna aorta požiralnik hipofizna vreča možgani olfaktorna vrečka pinealna žleza nostril nosni kanal lobanjski hrustanci plevroperitonealna votlina branhialna jetra sinus cev področje gonade venosus pregradna notranja tipalka žrelo zob škržna reža črevo jezični hrustanec jezik papile v. jugularis interna jezična mišica ustna votlina Slika 65 A: Odrasel piškur, Petromyzon. Prikazani so; zunanji videz piškurja (a), ventralni pogled v zgradbo ust (b) in položaj organov pri sagitalnem prerezu sprednjega dela telesa (c). (Vir: Kardong, K.V., Zalisko, E.J., 1998, Figure 3.6) 86 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Imajo pa glenavice tudi nekatere primitiv- ne podobnosti s plaščarji, škrgoustko in iglo- kožci (plezimorfija): nimajo čeljusti, parnih možganska kletka hrbtna struna nazalna otična kapsula okončin in skeleta. Pri njih ni prepoznati sle- kapsula di vretenc in je hrbtna struna edina osna opora. Glenavice imajo poseben način hranje- nja, pri čemer uporabljajo keratinizirane »zob- ce« in »čeljusti« (op.: to so analogni organi usta zobem in čeljustim čeljustnic, oz. so homolo- A. Hipotetično stanje pri brezčeljustnici gni roženim strukturam čeljustnic, npr. krem- pljem, nohtom) kot organe, s katerimi trgajo koščke svojega plena (morske nevretenčarje, mrtve ribe). Hrano najdejo s pomočjo kemore- palatokvadratni hrustanec ceptorjev, ki so razporejeni na čutnih tentaklih okrog ust in mediani nosnici. mandibularni hrustanec B. Mandibularni lok deluje kot čeljust palatokvadratni hrustanec mandibularni hrustanec C. Čeljust je povezana z možgansko kletko premandibularni loki mandibularni lok Slika 65 B: Pogled v usta piškurja. (Foto: Tihomir hioidni lok karotidni lok Makovec, Biološka postaja v Piranu) vagalni loki hrbtna struna K brezčeljustnicam (in obloustkam) prište- vamo tudi piškurje ( Petromyzontiformes) (Sl. Slika 66: Izvor čeljusti. A: Hipotetični primer brez 65 A in B), ki pa imajo tudi nekatere značil- čeljusti: škržni loki so v nizu pod lobanjo in hrbtno nosti vretenčarjev. Odrasli piškurji so plenilci struno. B: Mandibularni lok deluje kot čeljusti, pri ali zunanji zajedalci. Večinoma zajedajo ribe ko- tem pa ga podpira hioidni lok. C: Čeljust se pridruži lobanji. S = spirakel, škržna reža med mandibularnim stnice, in sicer izsesavajo telesne sokove z okro- in hioidnim lokom; z arabskimi številkami od 2 do 6 so glim sesalnim ustnim lijakom. Keratinizirane, označene škržne reže, ki se odpirajo med posteriornimi zobem podobne tvorbe pokrivajo jezik (Sl. 65 škržnimi loki. Pri čeljustnicah je prvi lok mandibularni Ab in B), ki se lahko podaljša (op.: podaljšanje in drugi hioidni, ki mu sledi pet branhialnih; prvi branhialni lok je karotidni, temu pa sledijo štirje omogoči poseben hrustanec) in s struganjem vagalni. Slednje oz. njihove mišice namreč oživčuje naredi gostitelju rano. n. vagus. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 3 – 4) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 87 Ustne žleze izločajo antikoagulant, ki pre- ( Eudontomyzon mariae) v donavskem povodju. Vse preči strjevanje gostiteljeve krvi med hranje- piškurje uvrščamo med ogrožene živalske vrste. njem. Ustni lijak in hrustanec sta sinapomorfna za piškurje. Sesalno žrelo je vzdolžno razdelje- 2.2.2. Čeljustnice no na dorzalni del za prehod hrane (imenujemo ga tudi požiralnik) in na ventralno respiratorno Prve znane vretenčarje s čeljustmi so od- cev, ki se konča slepo. Mnogi drugi vidiki njiho- krili v plasteh iz poznega silurja. Čeljustnice ve notranje anatomije, vključno s hrbtno struno, ( Gnathostomata; gr. gnathos = čeljust + stoma = ki se ohrani tudi pri odraslih živalih, in nevralni usta) imajo parno nosnico, pet žrelnih rež in loki, ki obdajajo hrbtenjačo, odsevajo plezio- vrsto visceralnih ali žrelnih lokov, branhiomer morfne lastnosti vretenčarjev. Nekateri menijo, (X. Pojasnilo: škržni ali žrelni loki). Žrelni loki da so piškurji med filogenezo izgubili minerali- čeljustnic so pomaknjeni v globino, ležijo tik ob zirani zunanji skelet in prsne plavuti ter so zato žrelni votlini in so členjeni, kar pomeni, da jih se- podobni glenavicam, kar naj bi bilo rezultat stavlja več med seboj povezanih enot. konvergentne evolucije. Evolucijsko so čeljusti nastale iz sprednje- Nekatere vrste piškurjev so morske ( Petromy- ga škržnega loka (op.: ni nujno, da je bil prvi, tj. zon marinus), toda vse se drstijo v tekoči ('sladki') najsprednejši), ki je ležal tesno ob ustni odprtini. vodi. Morske oblike včasih potujejo daleč na drsti- Imenujemo ga mandibularni lok (Sl. 66), zgra- šče. Med drstenjem oplojena jajčeca odložijo v pri- jen je iz zgornjega in spodnjega loka (iz hrustan- pravljena gnezda v rahlem vodnem sedimentu. Po ca oz. iz kosti, ki zamenja hrustanec). Dorzalni drstenju odrasli piškurji poginejo. Iz jajčec se čez lok imenujemo nebni kvadratni hrustanec (pa- približno dva tedna izvalijo ličinke (larve), ki živijo latokvadratni hrustanec), ventralni del pa man- in rastejo zakopane v sedimentu (sedentarne živa- dibularni oz. meklov (Meckelov) hrustanec. li) tekočih voda šest ali sedem let. Prehranjujejo se Ko omenjena hrustanca zamenja kostno tkivo, s precejanjem (filtriranjem) vode. Ličinke piškur- oblikuje njun kavdalni del kvadratno kost ( os ja ( ammocoetes, amoceti) so brezzobe in brez oči; quadratum) in sklepno kost ( os articulare), ti le malo spominjajo na odrasle piškurje. Po meta- pa oblikujeta čeljustni sklep (primarni čeljustni morfozi v odraslo obliko potujejo morski piškurji sklep). Drugi žrelni lok imenujemo hioidni lok, v morje, kjer živijo in hitro rastejo leto ali dvein se za njim pa je pet branhialnih ali tipičnih škržnih vrnejo na svoje drstišče v sladko vodo. Za razliko lokov. Žrelni žepki se odpirajo na površino s od morskih piškurjev se nekateri drugi kot odrasle škržnimi režami, ki ležijo med škržnimi (bran- živali ne hranijo, ampak se razmnožujejo in pogine- hialnimi) loki. Reža med mandibularnim in hi- jo kmalu po svoji metamorfozi. Pri nas se nahajata oidnim lokom je ali zmanjšana (t. i. spirakel ali t. i. laški potočni piškur ( Letenteron zanandreai) štrčnica) ali pa je ni, vidna je pri ribah hrustanč- v jadranskem povodju in vzhodni potočni piškur nicah (Sl. 24, 25 B). X. POJASNILO: ŠKRŽNI ALI ŽRELNI LOKI V slovenski terminologiji, tudi v medicinski (Slovenski medicinski slovar. Ljubljana: Medicin- ska fakulteta, 2002), je uveljavljen izraz branhialni ali škržni loki. Poleg izraza branhialni loki se je v literaturi uveljavil izraz faringealni ali žrelni loki in se v tem primeru kot škržni (bran- hialni) loki poimenujejo le tisti loki, ki so v zvezi z nastankom škrg (pet branhialnih lokov, Sl. 66). V embrionalnem razvoju človeka in vretenčarjev nasploh se najprej pojavi mandibularni lok, ki razmeji ustni zaliv ( stomodeum) od perikarda. S postopno rastjo embria nastajajo novi loki; končno ima žrelo šest lokov. V vsakem loku so: hrustanec, arterija in kranialni živec; nastanejo pa tudi mišice. Peti lok se pojavi prehodno in zakrni. V nadaljnjem razvoju, npr. pri človeku, nastajajo organi iz prvega, drugega, tretjega, četrtega in šestega loka (X/1. preglednica). 88 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV X/1. preglednica: Derivati žrelnih (škržnih) lokov človeka. (Vir: http://en.wikipedia.org/ wiki/ Pharyngeal_arch) Lok Skelet Mišice Mandibularni Maksila, mandibula (tj. zasnova mandibule), Mastikatorne mišice, m. digastricus nakovalce ( incus), kladivce ( malleus) (sprednji trebuh), m. mylohyoideus, m. tensor tympani, m. tensor veli palatini Hioidni Stiloidni podaljšek senčnice, podjezičnica Obrazne mišice, m. buccinator, platizma, (manjši rog in zgornji del telesa podjezičnice, m. stapedius, m. stylohyoideus, Reichertov hrustanec in iz njega nastalo stre- m. digastricus (zadnji trebuh) mence ( stapes) Tretji Podjezičnica (veliki rog in nižji del telesa pod- M. stylopharyngeus jezičnice); organi: timus, spodnji obščitnici Četrti Ščitasti (tiroidni) hrustanec, hrustanec M. crycothyroideus, vse notranje mišice epiglotisa (poklopca) in zgornji obščitnici mehkega neba, razen m. tensor veli palatini Šesti Obročasti (krikoidni) in piramidni (aritenoidni) Vse notranje mišice grla, razen hrustanec, klinasti (kuneiformni) hrustanec krikotiroidne ( m. cricothyroideus) Izraza škržni loki (v širšem pomenu) in žrel- dermalnih plošč, ki jih najdemo pri kostnicah, pač ni loki sta torej sopomenki, isto pomenita tudi pa imajo plakoidne luske iz dentina in emajla. Pre- izraza visceralni loki in branhiomere. Liem in cej hrustanca sicer kalcificira, toda to kalcificirano sod. (2001) opozarjajo, da se v mnogih učbe- tkivo se bistveno razlikuje od kostnega tkiva. nikih in v literaturi nasploh uporabljajo izrazi Sodobne hrustančnice lahko razdelimo v dve »faringealni (žrelni) loki«, »visceralni loki« in skupini, in to v skupino morskih psov in ska- »branhialni (škržni) loki« nedosledno, kar lahko tov ( Elasmobranchia) ter v skupino himer ( Ho-povzroča nerazumevanje. Izraz »lok« lahko pov- locephali). Pri tem pa je treba upoštevati, da je zroči zamenjavo z aortnimi (arterijskimi) loki in bilo kostno tkivo prisotno že pri zelo zgodnjih skeletnimi loki, ki nastanejo znotraj »branhialnih brezčeljustnicah. Odsotnost kosti pri hrustanč- (škržnih) lokov«. Nadalje, pri ribah se z »branhi- nicah torej govori o naknadni izgubi te lastnosti. alnimi (škržnimi) loki« označuje funkcionalne Takšno oceno podpirajo ostanki kosti v plakoi- škržne loke, ki so opremljeni s škržnimi filamen- dnih luskah in zobeh. Kostno tkivo v obliki tan- ti. Zato Liem in sod. menijo, da je embrionalne ke oplastitve vretenc obstaja tudi pri nekaterih (žrelne) loke najbolje označiti kot branhialne se- sodobnih morskih psih. Nek fosilni morski pes gmente ali branhiomere. Izraz branhiomere ja- iz perma pa je imel celo debelejšo plast kostnega sno nakazuje segmentiranost škržnega/žrelnega tkiva okrog spodnje čeljusti. področja, izognemo pa se tudi dvomu, ali gre za Za razliko od rib kostnic imajo hrustančnice embrionalno stanje ali za povsem diferencirano relativno majhno število mladičev. Nekatere sa- stanje odraslega organizma. mice ležejo jajca, druge pa obdržijo svoje mladiče v reprodukcijskem traktu, dokler se povsem ne 2.2.2.1 Ribe hrustančnice razvijejo (gl. naprej: Živorodnost anamniotov). (Chondrichtyes) Gravidnost (brejost) lahko traja dolgo, leto ali Okrog 800 živečih vrst morskih psov, skatov in celo več. himer pripada hrustančnicam ( Chondrichtyes; gr. Lobanja hrustančnic je običajno obsežna. chondros = hrustanec, ichtyos = riba). Njihov no- Glavno telesno ogrodje zgodnjih vrst hrustančnic tranji skelet je med zgodnjo ontogenezo hrustan- je hrbtna struna, se pa pri njih pojavljajo tudi hru- čen, takšen pa se ohrani tudi pri odraslih organiz- stančni nevralni trni vzdolž hrbtne površine. So- mih (3. preglednica). Hrustančnice nimajo kostnih dobne hrustančnice imajo hrbtenico iz hrustanca. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 89 2.2.2.2 Ribe kostnice (Osteichthyes) 4. preglednica: Nekatere anatomske razlike med morskimi psi (hrustančnice) in ribami kostnicami Anatomska značilnost Morski psi Ribe kostnice Oblika Običajno dorzo-ventralna Običajno bilateralna sploščenost sploščenost Endoskelet Hrustančen Večinoma koščen Dermatokranij Manjka Prisoten Repna plavut Heterocerkalna Homocerkalna ali dificerkalna Škržne odprtine Običajno pet parov škržnih rež, ki Pet parov škržnih rež, zaščitenih s škržnim jih ne ščiti škržni poklopec poklopcem Tip škrg Septalen, z dolgim medškržnim Aseptalen, z reduciranim medškržnim pretinom pretinom Štrčnica (spirakel) Prva škržna reža običajno postane Manjka, razen pri nekaterih primitivnih štrčnica, ki se odpira za očesom kostnicah (jesetri, mnogoplavutarji) Dovodne škržne Pet parov, izhajajočih iz ventralne Štirje pari arterije aorte Odvodne škržne Devet parov Štirje pari arterije Conus arteriosus Prisoten Manjka (imajo bulbus arteriosus) Kloaka (stok) Pravo kloako imajo le ribe Pri večini rib kostnic manjka: prebavni, sečni in hrustančnice (in krpasto-plavute spolni trakt se odpirajo ločeno (Sl. 54) ribe kostnice) Črevo Kratko s spiralno zaklopko (gubo Različno dolgo (odvisno od prehranjevanja), zavitnico) v svetlini črevesne cevi večinoma dolgo, brez gube zavitnice, z izjemo nekaterih primitivnih kostnic Vzdušni mehur Manjka Običajno prisoten Možgani Obsežni vohalna betiča in veliki Majhni vohalna betiča in veliki možgani, možgani; majhen optični reženj in obsežna optična režnja in mali možgani mali možgani Lorenzinijeve ampule Prisotne Manjkajo (elektroreceptorji) Urinarne in spolne Združene in urogenitalni aparat se Ločene in se odpirajo neodvisno na telesno odprtine odpira v skupno kloako površino Jajčeca Majhno število obsežnejših jajčec Veliko število manjših jajčec z obilo rumenjaka Oploditev Notranja Običajno zunanja Večina vrst sodobnih vretenčarjev so ribe ko- z zmanjšanjem specifične mase), ima večina kostnic stnice. S taksonomskim izrazom Osteichtyes (pome- z zrakom napolnjen vzdušni (plavalni) mehur (Sl. ni »kost« in »riba«) poudarimo izrazito prisotnost 67; 4. preglednica), ki zagotavlja nevtralen vzgon kostnega tkiva. Pri prvih kostnicah je notranji skelet (hidrostatični organ). Kostnice razdelimo v dve povsem osificiran. Pri večini kasnejših naslednikov glavni skupini, na žarkoplavutarice ( Actinoptery- se je osifikacija ohranila oz. je napredovala. Ta trend gii) in mesnatoplavutarice ( Sarcopterygii). je obraten le pri nekaj skupinah, kot so: jesetrovke a) Žarkoplavutarice ( Actinopterygii) in nekatere kasnejše pljučarice, pri katerih je en- Žarkoplavutarice obsegajo številne skupine doskelet prvotno hrustančen. Medtem ko večina izumrlih in današnjih rib kostnic. Predvsem zaradi hrustančnic rešuje problem vzgona (tj. pri svojem množice skupin in različnih oblik teh rib ni enotne- položaju v vodnem stopcu) z zamaščenimi jetri (tj. ga pogleda na njihovo sistematiko. V zadnjem času 90 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV se je ustalila njihova razdelitev na tri skupine: Chon- poleg žarkoplavutaric še resoplavutaric ( Crossop-drostei, Holostei in Teleostei. terygii) in pljučaric ( Dipnoi). Resoplavutarice in Podrazred Chondrostei (gr. chondros = hru- pljučarice združujemo v klad mesnatoplavutarice stanec + osteon = kost), sklenoluskavke, je skupina ( Sarcopterygii). Njihova skupna značilnost je raz-prvotnih rib kostnic, ki so bile zelo razširjene v kar- širjena osnova plavuti, v katero segajo mišice (pri bonu. Njihov skelet se sestoji iz hrustanca in kosti. žarkoplavutaricah je plavut samo iz koščenih ele- Med sklenoluskavke uvrščamo jesetrovke ( Acipen- mentov in kože). Čeprav te ribe nikdar niso bile zelo seriformes; npr. atlantskega jesetra, Acipenser sturio, razširjene, je njihov evolucijski pomen velik. Iz njih in jesetrom podobnega veslokljuna, Polyodon spat- so nastali prvi kopenski vretenčarji. Okončine če-hula) in mnogoplavutarje ( Polypteriformes). Telo je- tveronožcev so se namreč razvile iz plavuti mesna-setrovk pokrivajo koščene plošče. Ribe podrazreda toplavutaric. Mesnatoplavutarice so bile običajne v Neopterygii (gr. neos = nov; novoplavutarice) so se tekočih vodah paleozoika. Do danes so preživeli le pojavile v poznem permu. Med evolucijo so njiho- trije rodovi pljučaric, ki živijo v tropskih celinskih ve luske in kosti postajale lažje in čeljusti močnejše. vodah, in redki pripadniki družine Coelacanthidae. Ribe tega podrazreda so izgubile čutilo za elektrore- Mesnate plavuti omogočajo ribam manevriranje v ceprijo, ki se je kasneje pri nekaterih kostnicah po- plitkih vodah in na oceanskem dnu. Med globoko- novno pojavilo (npr. pri električnih jeguljah, Gymno- morske Coelacanthidae spada latimerija, ki je ple-tiformes, in somih, Siluriformes). Podrazred Neop- nilka in tehta do 73 kg. Živi v morski globini od 100 terygii sestavljata infrarazreda Holostei (gr. holos = do 400 metrov ob obali južne Afrike. Nekateri ji praves + osteon = kost) in Teleostei (prave kostnice; gr. vijo »živi fosil«. Preostanek pljuč latimerije je napol-tele = daleč, tj. najnaprednejše kostnice). Teleostei njen s tolščo in ne služi dihanju. Pljučarice ( Dipnoi; obsegajo okrog 30.000 vrst. To je najštevilnejša in v gr. di- iz dis = dva-, dvo-, dvojen + pnoe = dih; sposob-anatomskem pogledu najnaprednejša skupina žar- nost dihanja ali s škrgami ali s pljuči) so se pojavile koplavutaric. Imajo homocerkalen rep, koščene ko- v devonu. Vse takratne pljučarice so bile morske, žne luske brez ganoina, osificirana vretenca, vzdu- medtem ko sedanje oblike najdemo v celinskih vo- šni mehur in lobanjo z zapleteno čeljustno gibljivo- dah in predvsem v močvirjih. Imajo parna pljuča, ki stjo, ki omogoča hiter ulov in manipulacijo s hrano. jim omogočajo dihanje v času, ko se količina kisika b) Mesnatoplavutarice ( Sarcopterygii). v vodi zniža ali kadar voda v sušnem obdobju pre- Že od evolucijskega pojava rib kostnic lahko sahne. Sodobne pljučarice imajo skelet pretežno iz spremljamo vzporeden razvoj treh osnovnih linij, hrustanca, imajo pa tudi izrazito hrbtno struno. ledvice dorzalna aorta hrbtenjača želodec sečevod pilorično slepo črevo možgani vohalni betič usta žrelo srce škrge sečni mehur jetra jajčnik anus črevo vranica urogenitalna odprtina vzdušni mehur trebušna slinavka Slika 67: Poenostavljen prikaz notranjih organov ribe kostnice ( Teleostei). (Povzeto: http://en.wikipedia.org/wiki/Fish_anatomy) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 91 XI. POJASNILO O RESPIRATORNIH ORGANIH RIB Pljuča so le eden od mnogih zračnih respiratornih organov, ki so se razvili pri ribah. Škrge kostnic so učinkovit respiratorni organ, ki predajo krvi 80–90 % od omejenih količin razpolo- žljivega kisika v vodi. V nekaterih razmerah pa škrge same ne zmorejo zadovoljiti potreb. Raven kisika je namreč v plitvi, topli ali močvirnati vodi zelo nizka. V takšnih habitatih ribe ne morejo preživeti brez dodatnega respiratornega organa, ki omogoča prevzemanje kisika iz zraka. Škrge v tem primeru niso dovolj učinkovite, kajti nežne škržne lamele v zraku kolabirajo, s tem pa se bistveno zmanjša dihalna površina. Mnoge kostnice imajo ali pljuča ali plavalni mehur, razen ti- stih, ki bivajo na dnu, pri katerih so se ti organi naknadno izgubili. Sicer pa so se pljuča pri ribah pojavila zgodaj v evoluciji. Mnogi teleosti lahko dopolnijo vodno dihanje s škrgami z dodatnimi zračnimi respirator- nimi organi. Te ribe večinoma, toda ne izključno, živijo v vodah z nizkimi vrednostmi kisika. Lahko dihajo v vodi ali pa odvisno od razmer v okolju pridobivajo kisik iz atmosferskega zraka. Nekateri teleosti celo postanejo obvezni zračni dihalci. Sicer pa ti t. i. bimodalni dihalci ohranijo škrge in hkrati razvijejo posebne organe za dihanje iz atmosferskega zraka. Nekatere ribe imajo prilagojeno kožo za dihanje, kot npr. sladkovodne jegulje, ki pogosto potujejo po kopnem. Pri drugih pa nastanejo modifikacije na različnih delih črevesa: vzdolž ust, žrela, požiralnika in črevesa (tudi zadnjega dela črevesa). Ostrižem podobne soškržnice ( Synbranchii) imajo izredno ožiljena usta, žrelo in požiralnik, ki delujejo kot dihalni organi. Živali požirajo zrak in ga zadržijo od pol ure do treh ur ter iz njega črpajo kisik. Te ribe lahko bivajo na kopnem do šest mesecev. Guramiji, plezajoči ostriž, siamska bojna riba, kačjeglavci idr. pa razvijejo dorzalno, nad škrgami, žepasto suprabranhialno zračno votlino (Sl. XI/1), ki se lahko napolni z zrakom. Eden izmed škržnih lokov lahko razvije zgubano, izredno dobro ožiljeno tvorbo, ki jo imenujemo labirintni organ (Sl. XI/1). Ta štrli v zračno vo- tlino in deluje podobno kot »pljuča« oz. kot organ za zunanje dihanje. Mladice labirintovcev ( Anabantidae) sicer dihajo samo s škrgami, pri odraslih pa so škrge skoraj brez pomena. Brez delovanja labirinta se zadušijo. Ta prilagoditev jim omogoča življenje v tropskih močvirjih, ki se poleti tako izsušijo, da ostane v njih le vlažno blato. So sladkovodne ribe, nekatere živijo tudi v potokih in manjših rekah. Zaradi atrofije (zmanjšanja, krnitve) škrg so obvezni dihalci atmosferskega zraka tudi električne jegulje, ki se utopijo, če jim zmanjka kisika iz zraka. suprabranhialna votlina rob odrezanega labirintni organ škržnega poklopca prvi škržni lok Slika XI/1 Adaptacija na dihanje zraka pri teleostih s suprabranhialno zračno votlino in labirintnim organom; plezajoči ostriž. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 18 – 8 A) 92 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV 2.2.2.3. Dvoživke (Amphibia) vrst. Večina taksonomov uvršča živeče dvoživke Dvoživke uvrščamo med četveronožce ( Te- v skupino Lissamphibia (gr . lissos = gladek), so-trapoda). Tetrapodi vključujejo kopenske vre- dobne dvoživke. tenčarje kot tudi mnoge dvoživke, vodne živali Dvoživke izležejo jajčeca, in to v vodo (Sl. 68) in letalce. Izraz tetrapod dobesedno pomeni ali na vlažno mesto. Jajčeca nimajo lupine in med štirinožec. Nekatere skupine živali so naknadno embrionalnim razvojem ne tvorijo zunajembri- izgubile okončine, npr. kače. Na splošno imajo onalnih membran oz. ovojnic (Sl. 69). Za žabe četveronožci mišične okončine z dobro razvitimi (brezrepce) je značilna zunanja oploditev, med- sklepi in prsti. tem ko je pri večini repatih dvoživk in verjetno Sodobne dvoživke ( Amphibia; gr. amphi = pri vseh sleporilih posredna notranja. Imajo par- dvo- + bios = življenje; večina dvoživk ima dvoj- na pljuča, pri nekaterih vrstah krkonov pa so ta no življenje: iz oplojenih jajčec se razvijejo vo- reducirana ali celo povsem manjkajo. Mukozne dne ličinke, ki se preobrazijo v kopenske odrasle kožne žleze ohranjajo kožo dvoživk navlaženo, živali) imajo prednike izpred 200 milijonov let, medtem ko tvorijo zrnate (strupne) kožne žle- iz obdobja jure. Tri sodobne skupine, repati kr- ze kemične snovi, ki so za plenilce neprijetne ali koni, žabe in sleporili, vključujejo skoraj 4.000 celo strupene. Slika 68: Več deset samcev in samic navadne sekulje ( Rana temporaria) odlaga mrest v obliki velikih strnjenih blazin (puščica). (Foto: Z. Golob) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 93 Slika 69: Razvojni krog žabe leopardovke ( Rana pipiens). Iz oplojene jajčne celice se postopoma razvije embrio, ki nima ekstraembrionalnih plodovih ovojnic. Po izlevitvi preide v larvalno obliko, paglavca, in ta po metamorfozi v odraslo žabo. Opomba: Zarodna plazma vsebuje citoplazemske sestavine (mRNK in proteine) v jajčecu nekaterih vrst (npr. žab, nematodov, muh), ki samodejno specificirajo izhodiščne (primordialne) spolne celice. (Vir: Scott F. Gilbert, 2006, Figure 2.1) Sodobne dvoživke uvrščamo na evolucijsko kularni aparat omogoča zaznavanje vibracij tal z stopnjo med ribami in višjimi tetrapodi. Pomemb- nizko frekvenco, ki se prenašajo s tal na telo preko ne so za razumevanje nekaterih vprašanj prehoda sprednjih okončin. Operkularni slušni aparat živali iz vode na kopno. Repatce ( Urodela) in žabe dopolnjuje sistem slušne kosti kolumele ( co- ( Anura) združujemo v skupino Batrachtia (gr. ba- lumella = stebrc) in bobniča ( tympanum) (Sl. trachos = žaba). Zanje je značilen poseben prevo- 71 B), ki zaznava zvoke v zraku z visoko frekven- dni sistem zvoka, operkularni aparat; je iz košči- co. Sistem z bobničem je dobro razvit pri odraslih ce operkuluma ( operculum auricularis; operculum žabah, medtem ko pri odraslih repatcih kolumela = poklopec; ni homologen poklopcu rib) – nahaja bolj ali manj zakrni (Sl. 70 B) in ni funkcionalna. se v ušesnem področju lobanje – in iz posebne mi- Sodobne dvoživke dihajo skozi kožo in imajo pedi- šice (operkularna mišica, m. opercularis), ki košči- celatne zobe, katerih krona in baza (pedicel) sta iz co povezuje s plečnim obročem (Sl. 70 B). Oper- dentina, loči pa ju tanek nemineraliziran pas. operkularna mišica kolumela operkulum A B Slika 70: Shematični prikaz slušnega mehanizma ličinke (A) in odraslega repatca (B) (Vir: Liem in sod., 2001, Fig. 12 – 20) 94 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV možganska kolumela možganska votlina (hiomandibula) votlina bobnič kvadratna kost votlina hiomandibula srednjega ušesa kvadratna kost sklepna kost A sklepna kost B Slika 71: Shematični prikaz prečnega prereza ušesnega področja pri primitivnem teleostu (A) in lisamfibiji (B). Legenda: kvadratna kost = os quadratum; sklepna kost = os articulare. Opomba: Drugi ali hioidni žrelni lok podpira čeljusti pri mnogih čeljustnicah ( Gnathostomata). Njegov zgornji del (prim. Sl. 66) imenujemo hiomandibula oziroma hiomandibularna kost ( os hyomandibulare). (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 22 – 1) (a) Repati krkoni, repatci ( Urodela = Ca- zmanjšana) in pri spolni zrelosti ohranijo zu-udata) vključujejo pupke in močerade. Pup- nanje škrge. ki so vodna oblika repatih krkonov. Po telesni Vsi močerilarji, vključno s človeško ribico zgradbi repati krkoni spominjajo na dvoživke iz ( Proteus anguinus), obdržijo vse življenje vejna- paleozoika: imajo parne okončine in dolg rep. te zunanje škrge, imajo pa poleg tega dve popol- Kopenski krkoni običajno sprožijo svoj jezik noma razviti pljučni vreči (hidrostatični organ). pri hranjenju, toda vodne oblike s hitrim odpi- Človeška ribica živi v podzemnih vodah dinar- ranjem ust ustvarjajo srk, ki omogoča prehra- skega krasa od Slovenije do Hercegovine. Zraste njevanje. Pri primitivnih krkonih je oploditev do največ 30 cm, njena koža je mlečno bela (Sl. zunanja, pri naprednejših pa posredna notra- 72 A; op.: pri umetni izpostavljenosti svetlobi nja (s spermatofori): med paritvenim obredom se koža sčasoma obarva, kar pomeni, da žival ni samec odloži spermatofor na podlago, samica izgubila sposobnosti tvorbe kožnega barvila). pa ga posrka s kloako in jajčeca se nato oplodijo Okončine močerila so okrnele (imajo le še po tri v kloaki. Močerilarji ( Proteidae) so svojevrstni prste spredaj in dva zadaj) prav tako manjkajo repati krkoni, ki dajejo vtis trajnih neoteničnih kosti zgornje čeljusti. Zobje so na splenialni kosti ličink. Človeška ribica, tudi močeril ali proteus ( os spleniale) mandibule in na pterigoidni kosti ( Proteus anguinus), je edini evropski predstav- (krilatki). Ustna odprtina je majhna, drobni zo- nik družine močerilarjev, edini predstavnik bje pa so nameščeni tako, da zadržijo večje delce. rodu Proteus in edini jamski vretenčar v Evro- Omenimo še podvrsto močerila, pigmentiranega pi. Preostale predstavnike družine uvrščamo parklja ( Proteus anguinus parkelj). Odkrili so ga v rod Necturus (npr. N. alabamensis, N. macu- leta 1986 v Dobličici v Beli krajini. Ima razme-losus, N. punctatus). Trajne ličinke imajo tudi roma dobro razvite oči, krajšo in širšo glavo ter prečnozobci ( Ambystomatidae). Tako se npr. krajše noge od belega močerila (Sl. 72 B). Je en-ličinke tigrastega prečnozobca ( Ambystoma demit plitkega belokranjskega krasa. tigrinum) ne preobrazijo, če v krvi ni dovolj šči- tničnega hormona (op.: v hladnem okolju naj bi bila produkcija ščitničnega hormona bistveno 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 95 A B Slika 72 A: Bela podvrsta človeške ribice ( Proteus B: Črna podvrsta človeške ribice ( Proteus anguinus anguinus anguinus) z lateralne strani. Oči so parkelj), nova podvrsta močerila, slovenski endemit. zakrnele in prekrite s kožo. Zunanje škrge so dobro Odkrit leta 1986 v Dobličici v Beli krajini. prekrvavljene, sprednja in zadnja okončina pa daleč Ima razmeroma dobro razvite oči, krajšo in širšo narazen. Na sprednji okončini so trije prsti, na zadnji pa glavo ter krajše noge od belega močerila. dva. Sploščen rep obroblja kožna plavut. Koža je brez Zunanje škrge so dobro ožiljene. temnega pigmenta, rumenkasta zaradi riboflavina in (Foto: Gregor Aljančič, Jamski laboratorij Tular) rahlo rožnata zaradi presevanja krvnih žilic. (b) Žabe, brezrepci ( Anura). Njihovi dolgi za- spremembo, metamorfozo v odraslo obliko, s dnji okončini sta del skakalnega aparata, od tod povsem drugačno telesno zgradbo (5. pregledni- alternativno ime Salientia (lat. saliaris = skaka- ca). Odrasle živali imajo zadebeljeno telo in obi-joč). Z izjemo rodu Ascaphus (t. i. »repata« žaba) čajno sprožijo svoj jezik pri hranjenju. Krastače je pri večini žab in krastač oploditev zunanja. Li- imajo »bradavičasto« kožo in parotidne žleze činka, paglavec (Sl. 69), je posebna specializacija (op.: njihov izloček vsebuje alkaloide) in obsežno žab. Običajno se hranijo s strganjem alg. Po krat- žlezno maso za očmi. »Bradavice« so iz skupkov kem obdobju paglavci doživijo hitro in radikalno kožnih žlez, razmeščenih po telesni površini. 5. preglednica: Nekatere anatomske razlike med larvo (paglavcem) in odraslo žabo Organski sistem Ličinka (paglavec) Odrasla žival Gibalni sistem Vodna žival: repna plavut Kopenska žival: brezrepi četveronožec Dihala Škrge, koža, pljuča; larvalni Koža, pljuča; hemoglobin odraslih živali hemoglobin Prebavila Rastlinojeda žival: dolgo spiralno Mesojeda žival: kratko črevo; velika usta z črevo; majhna usta, labialni zobje dolgim jezikom Živčevje in čutila Brez žmurke; razviti pobočnica in Nastanek očesnih mišic in žmurke; izguba Mauthnerjevi nevroni (njihovi aksoni pobočnice in omejitev Mauthnerjevih so močno mielinizirani, omogočajo nevronov na sunkovito iztezanje zadnjih nog; sunkovit umik, npr. hiter upogib trupa) bobničeva membrana ( tympanum) Koža Tanka; tanki sta vrhnjica in usnjica; Keratinizirani večskladni ploščati epitelij; brez mukoznih ali granuloznih žlez dobro razvita usnjica in v njej mukozne in granulozne (strupne) žleze, ki izločajo protimikrobne peptide (c) Sleporili ( Gymnophiona = Apoda; gr. in klena. Samci imajo kopulacijski (plodilni) gymnos = gol + ophion = kača) so sestrska sku- organ: oploditev je notranja. Primitivni slepo-pina batrahij ( Batrachia); nimajo okončin. Ome- rili ležejo jajca, iz njih se izvalijo vodne ličinke, jeni so na vlažne tropske habitate, kjer rijejo v medtem ko naprednejši izležejo žive kopenske mehki zemlji. Lobanja sleporilov je kompaktna mladiče. 96 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV 2.2.2.4. Živorodnost (viviparnost) in jih zadržijo v vokalnih vrečkah, pri eni od ome- anamniotov njenih dveh vrst celo med metamorfozo. Pri anamniotih je običajna oviparnost, tj. Pri živorodnih (viviparnih) živalih so tri razmnoževanje z odloženimi oplojenimi jajčeci. možnosti prehranjevanja embriev: izključno z Znanih pa je tudi cela vrsta anamniotov z živoro- rumenjakom (lecitotrofna viviparnost), z ru- dnim načinom razmnoževanja. Pri njih poznamo menjakom in dodatnimi hranili s strani samice več načinov embrionalnega razvoja glede na po- (matrotrofna viviparnost; pri nekaterih mor- ložaj v telesu samice ali samca in glede na pre- skih psih in močeradih prehrana vključuje tudi hrano plodov. Pri nekaterih morskih psih se iz- neoplojena jajčeca ali celo druge embrie, kar oblikuje ekstraembrionalna rumenjakova vreča, imenujemo oofagija oz. intrauterini kanibali- zem ta pa skupaj s steno jajcevoda tvori placento (t. i. ) in s placento (placentalna viviparnost). placento rumenjakove vreče ali omfaloplacen- Pri intrauterinem kanibalizmu je razvoj prebavil to). Pri večini anamniotskih vretenčarjev se raz- embriev pospešen in nastanejo tudi zobje, ki jim vijajoči embrii zadržijo v jajcevodu oz. maternici omogočajo aktivno hranjenje. Torej je njihov ra- samice, so pa tudi druge možnosti. Nekatere ribe zvoj z evolucijskega vidika prezgoden v primer- kostnice (npr. živorodni krapovci, Poeciliidae) javi z oviparnimi embrii pri drugih morskih psih nimajo jajcevoda, pač pa na kavdalnem koncu in repatih krkonih, kar lahko označimo kot obli- jajčnika spolni (jajčnikov) vod, ki se odpira na ko heterokronije. telesno površino. Zato samice zadržijo oplojena 2.2.3. AMNIOTI (AMNIOTA) jajčeca v svetlini jajčnikovih foliklov oz. v jajčni- kovi svetlini, ki postanejo organ za embrionalni razvoj. Embrii sicer redkih viviparnih rib kostnic 2.2.3.1. Nekatere anatomske se torej lahko razvijajo v jajcevodu, v celomskem značilnosti amniotov prostoru jajčnika ali celo v samih jajčnikovih foli- a) Zunajembrionalne (ekstraembrional- klih (Liem in sod., 2001, str. 674). ne) ovojnice Znanih je nekaj primerov, ko ali samec ali sa- Amnioti so pravi kopenski vretenčarji, ka- mica pripne razvijajoča se jajčeca na svoje telo in terih razmnoževanje ni vezano na vodno okolje. jih nosi ves čas ali del njihovega razvoja. Izreden Njihova temeljna posebnost je, da med embrio- primer takega načina embrionalnega razvoja je nalnim razvojem tvorijo štiri zunajembrional- pri morskem konjičku ( Hippocampus): samica od- ne (ekstraembrionalne) ovojnice, ki jih pri ne- loži oplojena jajčeca na trebušno površino samca; katerih skupinah amniotov obdaja kalcificirana tam jih obraste koža, mejno področje nastale va- oz. usnjata jajčna lupina. Te ovojnice so: amnij lilne vreče pa izloča hranilne snovi za embrie. ( amnion), alantois, horij ( chorion) in rumenja- Pri dvoživkah živorodni močeradi in slepori- kova vreča (Sl. 73). li zadržijo razvijajoče se embrie v jajcevodih, po- Embrionalni razvoj plazilcev, ptičev in sesal- dobno tudi nekatere žabe, medtem ko so nekate- cev je namreč z amniotskim jajcem oz. jajčecem re žabe razvile vrsto drugih načinov živorodnega ubral novo evolucijsko smer. Pojavila se je pri pla- razmnoževanja (npr. odložitev oplojenih jajčec zilcih in jim omogočila razširitev na kopnem, proč na kožo hrbtnega področja samice, kjer ostanejo od voda. Pri embrionalnem razvoju amniotov na lahko tudi med metamorfozo). Znan je primer pri začetku, tj. po oploditvi, ne razlikujemo embrio- neki vrsti avstralskih žab, ko samice požrejo oplo- nalnega in zunajembrionalnega področja. Ko pa jena jajčeca. Ta se razvijejo v želodcu matere do se v procesu gastrulacije izoblikuje zasnova em- dokončane metamorfoze, ko jih »izbruha«. Ugoto- brievega telesa (t. i. embrionalni ščit), se prično vili so, da embrii izločajo prostaglandin, ki zavre epitelijske celice ektoderma in entoderma – sku- prebavno delovanje želodca. Pri dveh južnoame- paj s priloženimi celicami mezoderma – na meji riških vrstah žab samci »požrejo« oplojena jajčeca med embriem in zunajembrionalnim področjem 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 97 množiti; nastaneta dve gubi. Guba nad embriem (t. i. somatoplevra) izoblikuje plodovo ovojnico, ki horij mezometrij jo imenujemo amnij (po njej poimenujemo skupi- amnij no Amniota), pri tem pa se izdvoji horij ( chorion = resičasta mrena), zunanja plodova ovojnica. Guba embrio alantoisova votlina na trebušni strani embria (t. i. visceroplevra ali splanhnoplevra) pa obraste rumenjak, pri čemer nastane rumenjakova vreča (Sl. 73). embrio amnij O2 CO2 srce alantois amnijeva stena votlina maternice horiovitelinska rumenjakova horioalantoisova placenta vreča placenta vitelinska vena vitelinska arterija Slika 74: Shematični prikaz razvoja embria v lupina horij maternici višjih sesalcev (Placentalia; primer lupinina rumenjakova vreča t. i. centralnega položaja); stena maternice je membrana pripeta (zgoraj) na posebno vez (mezometrij) rumenjak . Slika prikazuje položaj horiovitelinske (imenujemo jo tudi placenta rumenjakove vreče) in horioalantoisne Slika 73: Poenostavljena shema amniotskega jajca placente. Prvo tvori horij s sluznico maternice pri piščancu, ki prikazuje embrionalne ovojnice po predhodni združitvi z rumenjakovo vrečo; žile sedmi dan inkubacije. Rumenjak jajčne celice je rumenjakove vreče se razširijo v horij in na ta način obdala ovojnica, ki rumenjak oddeli od embrievega zagotovijo prehrano embria. Ta vrsta placente je dejavna pri nekaterih sesalcih, predvsem pri mesojedih črevesa in nastala je rumenjakova vreča. Rumenjakova in kopitarjih, sicer pa je pri večini prehodna struktura, vreča je povezana z embrionalnim črevesom in ki zakrni. Drugi tip placente tvori horioalantois, ki se stena rumenjakove vreče neposredno prehaja v pri različnih vrstah višjih sesalcev vraste v sluznico steno črevesa. Steni rumenjakove vreče in alantoisa maternice z različno intenzivnostjo in na ta način sta ožiljeni. To omogoča prenos hranilnih snovi iz oblikuje placento z različno obsežno placentarno rumenjaka v telo embria, žile v alantoisu pa omogočajo bariero. Z izrazom placentarna bariera opredeljujemo zunanje dihanje. Alantois se združi s horijem v tkivne plasti, ki v placenti razmejujejo kri alantohorij, ki embriu priskrbuje kalcij iz jajčne lupine, matere od krvi embria. ta pa je nujen za nastanek kosti. (Vir: Gilbert, 2006, Figure 2.19) Mnogi diapsidi iz mezozoika so legli jajca in fosilizirana dinozavrova jajca so razmeroma V nadaljnjem embrionalnem razvoju na- pogosta. Vendar fosili le redko omogočijo pre- stane v zadnjem embrionalnem črevesu še ena poznati reprodukcijsko strategijo in s tem takso- vrečasta tvorba, ki se podaljša v eksocelom (te- nomsko uvrstitev. Najstarejša amniotska fosilna lesno votlino zunaj embria, tj. ekstraembrional- jajca so znana iz perma. Predpostavljamo, da so v no), alantois (Sl. 73, 74). Evolucijski nastanek evoluciji takšnega jajca morali biti izpolnjeni ne- placente in razvoj embriev v maternici (Sl. 74) kateri pogoji, npr: pa sta imela za posledico opustitev trde lupine – odrasle živali so bile kopenski organizmi, ki in zmanjšanje količine rumenjaka v jajčni celici. so imeli notranjo oploditev; Placenta (posteljica) zagotavlja embriu hranila – velikost telesa se je manjšala in število jajc in menjavo plinov, opravlja pa še druge naloge, se je reduciralo, vzporedno s tem pa so se jajca npr. endokrino. Pojavile so se tudi nove strategije povečala, še posebej količina rumenjaka v njih; rojevanja sesalcev (gl. naprej: Nekatere anatom- – larvalni stadij se je krajšal oziroma izostal; ske značilnosti sesalcev). – živali so odlagale jajca na kopnem. 98 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV b) Živorodnost (viviparnost) amniotov in plodovo omfaloplacento. Izmenjava plinov po- Med amnioti, tj. živalskimi vrstami z amni- teka skozi dobro ožiljeno zunanjo plodovo ovoj- jem, so nekateri oviparni (mnogi plazilci, vsi ptiči, nico (alantohorion), ki se neposredno prilega k stokovci med sesalci) in drugi viviparni (nekateri epiteliju maternice. Takšno preprosto placentalno kuščarji in kače med plazilci ter večina sesalcev, razmerje imenujemo tip I epiteliohorialne pla- tj. vrečarji in višji sesalci). Za opredelitev vivipar- cente. nosti sta značilni preskrba embriev s placento in Kuščarji lahko imajo prav tako bolj speciali- rojstvo mladičev. Stopnja razvitosti placentalne zirane oblike placent, nekateri predstavniki dru- preskrbe embriev je lahko različna, kar je razvi- žine skinkov ( Scincidae, npr. Niveoscincus spp.) dno iz nadaljnjega opisa viviparnosti luskarjev in imajo tip II placente, pri katerem se horionove sesalcev. celice tesno prilegajo h grebenom materničnega Pri luskarjih (kuščarjih in kačah) je vivipar- epitelija iz sploščenih celic, pod katerimi je gosta nost zelo običajen reprodukcijski pojav v hladnem kapilarna mreža. Tip III placentacije se nahaja pri klimatskem področju. Gravidne samice v hladnem nekaterih avstralskih skinkih (npr. Pseudomonia podnebju lahko ohranjajo embrie pri višji tempe- spp.) in mediteranski bronasti kačici ( Chalcides raturi, kot bi jih v gnezdu, s tem pa pospešujejo chalcides). Ta horioalantoisna placenta je deloma njihov razvoj. S termoregulacijo lahko zagotovijo izrazito nagubana, maternični in horionov epitelij rojstvo potomcev v primerni sezoni ali v nekate- pa sta prepletena; to mesto imenujemo placen- rih razmerah omogočijo, da je reprodukcija sploh tom. Placentom je specializirano mesto za prenos uspešna (npr. pri kratkem dovolj toplem podne- matrotrofne hrane bju, kajti mladiči se morajo pripraviti na zimsko (tj. hrane od matere), okolj- obdobje). Viviparnost je prednostna tudi v zelo nje področje (paraplacentom) pa za izmenjavo vlažnih ali zelo suhih okoljih. plinov. Najbolj napreden je tip IV placentacije, Pri plazilcih je viviparnost povezana z vrsto ki so ga odkrili pri južnoameriških pripadnikih morfoloških in fizioloških prilagoditev (t. i. biotič- rodu mabuji ( Mabuya). Spominja na razmere pri ni dejavniki), ki jih oviparni plazilci nimajo. Te pri- placentaciji evterijskih sesalcev. Tako omenjeni lagoditve so domnevno nujne za uspešen embri- mabuji kot evterijske živali ovulirajo majhna ja- onalni razvoj v jajcevodu oz. maternici. Zajemajo čeca brez rumenjaka (premer jajčeca je manjši od med drugim redukcijo (stanjšanje) ali odsotnost 1 mm) in prehrano embriev zagotavlja nad 99 % jajčne lupine in nastanek nekaterih oblik placente, placenta. D.G. Blackburn (1988) je zapisal, da ima s tem pa: povečano ožiljenje jajcevoda, povečano preko 100 vrst luskarjev jajcevod urejen za vivi- ožiljenje embrionalnih ovojnic, povečanje povr- parno nosečnost, kar predstavlja stopnjo evolucij- šine za transmembranski transport pri celicah ske konvergence, ki nima primerjave v zgodovini placentarnega stika (z mikrovili) ter stopnjevano vretenčarjev. (http://www.mapoflife.org/topi- afiniteto hemoglobina v fetalni krvi za vezavo ki- cs/topic_331_Viviparity-in-lizards-snakes-and- sika. Na viviparno reprodukcijsko strategijo vpli- -mammals/) Dodajmo spoznanje, da pri večini vajo tudi abiotični dejavniki; med slednjimi je za viviparnih luskarjev samice ovulirajo obsežna in preživetje embriev in njihovo počutje še posebej z rumenjakom bogata jajca, ki zagotavljajo hrani- pomembna inkubacijska temperatura. la za razvoj embria. Samica afriškega skinka Tra- Luskarji imajo različne oblike viviparnosti in chylepis ivensi pa ovulira drobna jajčeca in hranila placentacije, odvisno od razmerja med zunajem- za embrionalni razvoj zagotavlja v celoti s placen- brionalnimi ovojnicami embria in maternico. Ve- to rumenjakove vreče (omfaloplacento), ki pred- čina ima enostavno, od rumenjaka odvisno lecito- stavlja tesen »endoteliohorialni« stik z maternico. trofno viviparnost (Sl. 75 A). Kaže se z ohranja- Za to vrsto je značilna invazivna oblika implan- njem velikih z rumenjakom bogatih jajc, redukcijo tacije, tj. vraščenja horiona v sluznico maternice jajčne lupine in omejeno izmenjavo hranil za rast (D. G. Blackburn in A. F. Flemming: Reproductive embriev (histotrofo) med materničnim epitelijem specializations in a viviparous African skink and 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 99 its implications for evolution and conservation; mi. V nasprotju s kačami pridobivajo nekateri ku- http://www.herpconbio.org/Volume_5/Issue_2/ ščarji glavni del hranil s placentalnim prenosom. Blackburn_Flemming_2010.pdf). Vendar pa je še prezgodaj izključiti to možnost Obvezna placentotrofija, to je prehrana em- tudi pri kačah (tj. ekstenzivno placentotrofijo), briev s posredovanjem placente, je najizrazitejša kajti tovrstne raziskave so doslej zajele premalo pri vrstah z evolucijsko redukcijo rumenjakove primerov viviparnih kač. vsebine in z morfološko specializiranimi placenta- horioalantois horioalantoisna placenta maternica periferna horioalantoisna placenta omfalalantoisna placenta Slika 75 A: Embrii ovoviviparnega pasjeglavega Slika 75 B: Položaj embria kače Virginia striatula udava (Corallus caninus) v jajcevodu (lecitotrofna v maternici in dveh tipov placentalnega stika, viviparnost). Opazna je ožiljenost plodove ovojnice. horioalantoisne in omfalalantoisne placente. Samice pasjeglavega udava so spolno zrele pri starosti Horioalantoisna placenta obkroža večino embria, 4-5 let in rodijo 6-14 mladičev hkrati, včasih več. omfalalantoisna pa ventralni pol jajca. Periferna (Foto: Z. Golob) horioalantoisna placenta je pri V. striatula, ni pa bila opisana pri drugih podvezničarkah (Vir: Blackburn in Stewart, 2011). Na splošno menimo, da je vzorec viviparno- sti kač podoben (ne pa enak) tistemu pri kuščar- Med zgodnjim razvojem luskarjev se ekstra- jih. Vendar pa je pomembno spoznanje, da razvoj embrionalni ektoderm, mezoderm in entoderm rumenjakove vreče luskarjev ni podoben tistemu širijo periferno od drobnega embria ter pokrijejo pri drugih amniotih. Ta razvoj se v učbenikih le dorzalno in lateralno površino rumenjakove mase. redko opisuje, včasih pa se celo primerja z razvo- Mezoderm se vraste v rumenjak kot trak »intravi- jem pri domačem piščancu. To je napačno, saj se telinskega mezoderma« in s tem loči t. i. »osamlje- pri tem zaobide značilnosti rumenjakove vreče lu- no maso rumenjaka« od glavne mase rumenjaka skarjev, ki so gotovo pomembne s funkcionalnega (Sl. 73), kar je ena od značilnosti luskarjev. in evolucijskega vidika. Natančen anatomski opis plodovih membran je znan za kače podvezničarke c) Tipi lobanje amniotov rodov Thamnophis, Virginia, Storeria, Nerodia in Po kladističnem principu klasifikacije prepo- Tropidoclonion. Placentacija (nastanek placente) znamo tri osnovne monofiletske evolucijske lini- je bila opisana tudi pri štirih veslaricah ( Hydrophi- je amniotov. To so sinapsidi ( Synapsida), kamor inae) in eni predstavnici povodnih goževcev ( Ho- vključujemo nekatere fosilne plazilce in sesalce malopsinae). V vseh primerih se razvije morfolo- ( Mammalia), in jim je skupen sinapsidni tip lo- ško razločna placenta iz horioalantoisa in omfala- banje. Želve ( Testudines) in njihovi neposredni lantoisne membrane (Sl. 75 B). Lupinina membra- predniki oblikujejo lasten klad; za njih je značilna na se ohranja med plodovo ovojnico in maternico. anapsidna lobanja ( Anapsida). Tretji klad obliku- 100 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV jejo diapsidi ( Diapsida), ki vključujejo obsežne skih prednikov. Ta lobanja ima enojno odprtino skupine fosilnih plazilcev, živeče plazilce (brez na desni in levi strani glave, ki jo obdaja zgoraj želv) in ptiče ( Aves); za njih je značilna diapsidna senčnični lok iz skvamozne (luskaste) in postor-lobanja. Četrti tip lobanje je evriapsidna lobanja, bitalne kosti. Pri naslednji skupini, ki se je ločila značilna za ihtiozavre. od anapsid, je diapsidna lobanja z dvema par- Presojanje sorodnosti med amnioti temelji v nima odprtinama, ki ju razmejuje temporalni lok. veliki meri na ugotavljanju fenestracij lobanje, tj. Anatomsko ga označimo kot zgornji senčnični po značilnostih področja senčnice ( os temporale), lok za razliko od spodnjega, ki definira spodnji ki leži za vsakim očesom. To področje je dober po- rob spodnjega temporalnega (senčničnega) okna. kazatelj evolucijskih sprememb. Pri tem presoja- Diapsidi, vključno s pterozavri in dinozavri, so bili mo dve zadevi: število odprtin, ki jih imenujemo dominantni v mezozoiku, iz njih pa izhajajo ptiči fenestrae temporales (senčnična okna), in položaj in sodobni plazilci (razen želv). senčničnih (temporalnih) lokov (lat. apsis tudi absis, izhaja iz gr. hapsis, hapsidos = svod, obok). 13 Na podlagi teh kriterijev razlikujemo štiri osnovne 12 11 tipe (Sl. 76). Pri primitivnih amniotih kot tudi pri 10 njihovih neamnijskih prednikih temporalno po- 9 dročje pokriva kost brez odprtin. To je anapsidna lobanja, ki so jo našli pri prvih amniotih ter pri kasnejših želvah (Sl. 77) in njihovih sorodnikih. 1 Želve torej tradicionalno uvrščamo med anapside, 2 8 novejše molekularne raziskave pa dokazujejo, da 3 4 5 7 naj bi bile potomke diapsidov. 6 Slika 77: Lobanja želve: anapsidna lobanja. Površina lobanje med postorbitalno in luskasto kostjo je zglajena, A OČESNA VOTLINA A OČESNA VOTLINA brez okna. Računalniško-tomografski (CT) posnetek lobanje karete s strani. Legenda: 1 = premaksila ( premaxilla), 2 = maksila ( maxilla), 3 = ličnica ( os zygomaticum s. jugale), C OČESNA VOTLINA D OČESNA VOTLINA temenica 4 = postorbitalna kost ( os postorbitale), 5 = kvadratojugalna kost ( os quadratojugale), 6 = kvadratna kost ( os quadratum), 7 = podjezičnica ( os hyoideum), 8 = luskasta kost ( os squamosum, senčnica), 9 = nosna odprtina, 10 = predčelnica ( os prefrontale), Slika 76: Tipi lobanje amniotov. Značilne so razlike 11 = čelnica ( os frontale), 12 = temenica ( os parietale), v temporalnem (senčničnem) področju lobanje, ki je 13 = nadzatilnica ( os supraoccipitale). Pri očesu je brez fenestracije (A), z enim oknom (B, C) ali z dvema opazen krožni niz beloočničnih koščic ( anulus ossicularis oknoma (D). A = anapsidna lobanja (želve in mnoge sclerae; puščica). (Foto: Z. Golob) skupine izumrlih plazilcev). B = sinapsidna lobanja (sesalci in izumrli sinapsidni plazilci). C = evriapsidna ali parapsidna lobanja (vsi evriapsidi so izumrli; vključujejo d) Prvotni in drugotni čeljustni sklep ihtiozavre in pleziozavre). D = diapsidna lobanja Čeljustni sklep stika spodnjo čeljustnico z (dinozavri, krokodili, ptiči, tuatare, kuščarji in kače). lobanjo. Anatomsko razlikujemo prvotni (pri- Legenda: j = jugalna kost ali ličnica; p = parietalna kost ali temenica: po = postorbitalna kost; sq = skvamozna marni) in drugotni (sekundarni) čeljustni ali luskasta kost. (Prirejeno po http://www.blc.arizona. sklep. Pri nižjih čeljustnicah je prvotni sklep na edu/courses/schaffer/182/Reptile Skulls.htm) koncu lobanje, oblikujeta pa ga sklepna kost ( os articulare) spodnje čeljustnice in kvadratna kost Sinapsidna lobanja je značilna za sesalce, ( os quadratum) lobanje. Podobno stanje je tudi pri oz. je morfološko znamenje za razlikovanje pred- diapsidnih plazilcih, npr. pri tuatari ( Sphenodon) nikov sesalcev v času njihove ločitve od evolucij- (Sl. 78). Na sklepni kosti tuatarine mandibule je t. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 101 i. retroartikularni podaljšek, na katerega se pripe- površinski in globoki del. Nastale so močne žve- nja mišica, ki čeljust odpira. kalne mišice. Izjemen razvoj osrednjega živčevja v lobanji V tem razvojnem toku je iz skromnega kron- ptičev in sesalcev je spremljalo večanje lobanj- skega vzviška mandibule ( eminentia coronoidea) ske votline in prerazporeditev (remodeliranje) nastajal vse obsežnejši koronoidni ali kronski lobanjskih kosti okrog možganske votline. Kva- podaljšek ( processus coronoideus) mandibule, ki dratna kost se je pri ptičih pomaknila navzpred se je podaljšal proti temporalnemu oknu. Končno v področje orbite, vendar še vedno tvori sklep s je postal sestavina novega čeljustnega sklepa, sku- spodnjo čeljustnico (Sl. 79). Pri neognatih pti- paj z luskasto kostjo (senčnico) lobanje (Sl. 80), čih je kvadratna kost osrednja kost kinetične medtem ko je sklep s kvadratno kostjo krnel in lobanje. odpadel. Pri sesalcih se je odvila evolucijska stra- Sklepna kost mandibule in kvadratna kost sta tegija, ki je omogočila drugačen način hranje- se manjšali in se ločili od sklepa. Priključili sta se nja. Čeljustnici sta pridobili zmožnost drobljenja, srednjemu ušesu kot dodatni slušni koščici, zna- mletja, rezanja, lomljenja in s tem razkosavanja čilni za sesalce. Iz sklepne kosti je nastalo kladiv- hrane (plena) in požiranja manjših kosov hrane. ce ( malleus) in iz kvadratne nakovalce ( incus). Za požiranje hrane ni bila več potrebna kinetična Remodeliranje spodnje čeljustnice in prvotnega lobanja. Senčnično okno je omogočilo razširitev čeljustnega sklepa je torej omogočilo dve zadevi: mišice primikalke mandibule ( m. adductor nastanek novega – drugotnega – čeljustnega mandibulae) ter njeno diferenciacijo v senčnič- sklepa in izboljšanje sistema za prenos zvoka no mišico ( m. temporalis) in mišico žvekalko v srednjem ušesu. ( m. masseter), slednja pa se je nato razdelila na očesna votlina začelnica postorbitalna kost spodnja meja čelnica zgornjega predčelnica temenica senčničnega okna nosnica zgornja meja naris spodnjega senčničnega premaksila okna prootična kost luskasta kost epipterigoidna kost kvadratojugalna kost maksila jugalna kost kvadratna krilatka kost sklepna kost retroartikularni podaljšek zobna kost koronoidna kost nadkotna kost kotna kost Slika 78: Lateralni pogled na lobanjo in spodnjo čeljustnico (mandibulo) tuatare ( Sphenodon). Čeljustni sklep je zaradi boljše preglednosti razmaknjen (mandibula je odmaknjena od lobanje); tvorita ga sklepna kost mandibule in kvadratna kost lobanje. (Povzeto po: Liem in sod., 2001, Figure 7 – 19, A) 102 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Slika 79: Lobanja in spodnja čeljustnica sive čaplje ( Ardea cinerea). Kvadratna kost s svojimi tremi glavnimi podaljški: A = otični podaljšek ( processus oticus), B = orbitalni podaljšek ( processus orbitalis) in C = mandibularni podaljšek ( processus mandibularis). Svetla glava puščice nakazuje sklep med mandibulo in kvadratno kostjo; ct = crista temporalis transversa, fc = kavdalna globel ( fossa caudalis) mandibule, fst = podsenčnična globel ( fossa subtemporalis), ft = senčnična globel ( fossa temporalis), Ol = solznica ( os lacrimale), Oqj = kvadratojugalna kost ( os quadratojugale), ppo = postorbitalni podaljšek ( processus postorbitalis), pz = ličnični podaljšek ( processus zygomaticus) senčnice. (Foto: Z. Golob) temenica medtemenica čelnica zatilnica senčnica solznica nosnica maksila skalnica zagozdnica ličnica mandibularna veja medčeljustnica mandibula mandibularni kot Slika 80: Lobanja in spodnja čeljustnica konja. Čeljustni sklep tvorita mandibula in luskasta kost (senčnica). Spodnja čeljustnica se v zadnjem delu pod pravim kotom dvigne v mandibularno vejo ( ramus mandibulae), ki oblikuje dva okrajka: koronoidni podaljšek ( processus coronoideus: 1) in čvršni podaljšek ( processus condylaris: 2); slednji tvori sklep z luskasto kostjo. Legenda: medčeljustnica ( os incisivum); maksila ( maxilla); nosnica ( os nasale); solznica ali solzna kost ( os lacrimale); čelnica ( os frontale); temenica ( os parietale); medtemenica ( os interparietale); zatilnica ( os occipitale); senčnica ( os temporale); skalnica ( os petrosa); zagozdnica ( os sphenoidale); ličnica ( os zygomaticum); mandibularni kot ( angulus mandibulae). (B. Rebesko in L. Rigler: Slikovni priročnik za anatomijo domačih živali. DZS, 1983, Sl. 64) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 103 XII. POJASNILO O ŽVEKALNIH MIŠICAH Nesesalci uporabljajo usta za sprejem hrane, ki jo pogoltnejo nerazkosano in neprežvečeno. Prehranjevanje sesalcev se bistveno razlikuje od drugih vretenčarjev po žvečenju hrane (ma- stikaciji), sesanju in sestavljenem prenosu hrane, vključno s požiranjem. Zobje, kosti lobanje in mišice glave so prilagojeni tem nalogam. Žvekalne mišice zavzemajo precejšen del glave, vendar pa so posamezne mišice različno močne. Pri nekaterih živalih prevladuje senčnična mišica ( m. temporalis; značilna je za mesoje- de), pri drugih pa mišica žvekalka ( m. masseter) skupaj z medialno perutasto mišico ( m. pterygoideus medialis; značilni sta za vsejede in rastlinojede živali) (Sl. IX/1 in IX/2). Navedene tri mišice ( m. temporalis, m. masseter in m. pterygoideus medialis) zapirajo čeljustni sklep, odpirajo pa ga s svojim krčenjem dvotrebušna mišica ( m. digastricus), lateralna perutasta mišica ( m. pterygoideus lateralis) in še nekatere mišice. Žvekalne mišice so pri vseh sesalcih anatomsko in funkcionalno sestavljene, njihova relativna velikost, smer delovanja in predelitev z vezivnimi trakovi (fascijami) pa zelo variira pri različnih vrstah, in to v povezavi s posebnim, za vrsto značilnim načinom zapiranja čeljusti. Žvečenje (mastikacija) je proces, pri katerem se hrana drobi, kosa, reže ipd. z mehanično prebavo v ustni votlini. Pri tem lica in jezik delujejo tako, da se hrana umesti med zobe. Žveče- nje terja natančno mišično gibanje in artikulacijo čeljustnega sklepa. Pravilno delovanje jezika je prav tako odločilno, urejajo pa ga t. i. zunanje mišice jezika. A B Slika XII/1 Stilizirana lobanja in mandibula mesojeda (A) in rastlinojeda (B). Čeljusti mesojedov so grajene za hitro delovanje; senčnična mišica ( m. temporalis) je obsežna. Čeljust rastlinojedov služi temeljitemu (počasnemu) žvečenju hrane; mišica žvekalka ( m. masseter) je obsežna in senčnična mišica majhna. Legenda: Pikčasta črta označuje roko zobnega vzvoda. Pri mesojedu sta naznačeni dve: daljša za zagrabitev plena in krajša za rezanje in žvečenje. Za žvečenje sta značilni prečno premikanje zob in enostransko (unilateralno) žvečenje. Obojestransko (bilateralno) žvečenje se sicer tudi pojavlja pri nekaterih glodavcih, vendar je eno- stransko žvečenje glavna oblika žvečenja, ki sesalce razlikuje od drugih vretenčarjev. Žvečenje vključuje ritmično gibanje zgornje in spodnje čeljusti ter jezika. Spodnja čeljust (mandibula) se lahko giblje v različnih smereh: dorzalno (navzgor), ventralno (navzdol), anteriorno (naprej), posteriorno (nazaj), bukalno (lateralno proti zobem in licu) in lingvalno (proti jeziku) (Sl. IX/2). 104 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Po An nevrokranij (NK) Te Po An mx z sekalci MP A ma NK Te z B L mx MP podočniki ma B NK B L Te z mx diastema C ma MP Slika XII/2 Stilizirana lobanja in mandibula glodavca (A), mesojeda (B) in rastlinojeda (C) na desni strani slike in gibanje spodnje čeljustnice (mandibule) med žvečenjem na levi strani slike. Pri glodavcu je prikazano anteriorno – posteriorno gibanje spodnje čeljustnice med žvečenjem (mastikacijo; položni oval) in med glodanjem (pokončni oval). Pri mesojedu in rastlinojedu je prikazano bukalno – labialno gibanje spodnje čeljustnice med žvečenjem. Legenda: Po = posteriorno; An = anteriorno; mx = maksila; ma = mandibula; MP = m. masseter in m. pterygoideus medialis; Te = m. temporalis; NK = nevrokranij (del lobanje, ki obdaja možgane); B = bukalno (lat. buccalis = ličen, ki se nanaša na lice; proti licu); L = lingvalno (lat. lingualis = jezičen, ki se nanaša na jezik; proti jeziku); z = arcus zygomaticus (ličnični lok); diastema = prostor med sosednjima zoboma v isti zobni vrsti (medzobni presledek), razporek. Rdeča puščica = približna smer vleka mišice žvekalke in medialne perutaste mišice (MP). Modra puščica = smer vleka senčnične mišice. (Vir: C. E. Wall in K. K. Smith, 2001) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 105 Gibanje jezika med žvečenjem zagotavljajo zunanje jezične mišice. Med njimi so najpo- membnejše tiste, ki jezik pritrjujejo na simfizno področje spodnje čeljustnice ( m. genioglossus), na podjezičnico ( m. hyoglossus) in na stiloidni podaljšek skalnice ( m. styloglossus) (Sl. IX/3). Mišično maso jezika tvorijo notranje jezične mišice, ki so razporejene v navpičnih, prečnih in vzdolžnih mišičnih snopih. ličnični lok m. styloglossus hrbet jezika m. longitudinalis processus styloideus linguae inferior zobje m. stylohyoideus m. genioglossus simfiza mandibule m. stylopharyngeus m. geniohyoideus m. hypoglossus veliki rog podjezičnice ščitasti hrustanec Slika XII/3 Shematični prikaz položaja glavnih zunanjih mišic jezika pri človeku. Genioglosna mišica ( m. genioglossus) poteka z mandibule v jezik in poteza jezik navzven. Hioglosna mišica ( m. hyoglossus) poteka s podjezičnice na lateralno stran jezika; jezik poteza navzdol in navzad. Stiloglosna mišica ( m. styloglossus) izvira s stiloidnega podaljška ( processus styloideus; stiloiden = zašiljeni palici podoben) senčnice in se prirašča na lateralni rob jezika; jezik dviga in krči. Geniohioidna mišica ( m. geniohyoideus) poteka z mandibule na podjezičnico; dviga ali poteza mandibulo navzdol. Stilohioidna mišica ( m. stylohyoideus) izvira s stiloidnega podaljška senčnice in se pripenja na podjezičnico; dviga podjezičnico oz. grlo in jezik. Prikazana je tudi spodnja vzdolžna mišica jezika ( m. longitudinalis linguae inferior), ki spada med notranje mišice jezika. (Vir: Gray 1019; obris glave je delo Pie Cigler) e) Kinetična in akinetična lobanja ribah in drugih vretenčarjih, ki se hranijo v vodi, Pri kinezi lobanje obravnavamo gibljivost hitra kineza nenadno zniža tlak v ustni votlini, med zgornjo čeljustjo in lobanjo. To sposobnost tako da žival lahko posesa plen. Kranialna kineza ima večina vretenčarjev, npr. ribe kostnice, ve- omogoča, da se z zobmi opremljene kosti prožno čina plazilcev in ptiči. Govorimo o kinetični lo- premaknejo v ugoden položaj za hitro hranjenje. banji (Sl. 81). Kinetične lobanje nimajo sodobne Nekatere ribe lahko sunejo svoje sprednje dvoživke, želve, krokodili in sesalci. V tem prime- z zobmi opremljene kosti naprej, da dosežejo ru govorimo o akinetični lobanji. izbrani plen. Mnoge ribe in plazilci s kinetično Tako kineza kot akineza imata svoje prednosti. lobanjo lahko zobe zgornje čeljusti reorientirajo Akinetična lobanja sesalcev omogoča mladičem glede na plen, da dosežejo ugodnejši položaj za lažje sesanje. Juvenilni in odrasli sesalci lahko žve- zajetje plena ali za prestavitev plena v položaj, ki čijo čvrsto, natančno in varno z nizi posebnih zob. je primernejši za goltanje. V tem primeru kineza Kranialna kineza omogoča način hitrega omogoča skladno delovanje obeh čeljusti. Uskla- spreminjanja velikosti in konfiguracije ust. Pri ditev zajema tudi gibe levo – desno (Sl. 82). 106 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV mezokinetična artikulacija prokinetična metakinetična artikulacija čelnica temenica artikulacija streptostilna artikulacija A. Lobanja afriškega stepskega varana A. Lobanja goža Slika 81: Kineza lobanje pri kuščarjih (A: afriški stepski varan, Varanus exanthematicus) in kačah (B: gož, Nerodia rhombifer). Lobanja kuščarjev in kač ima pregibno nebnico, ki omogoča dorzoventralen upogib (sklepi med nebnico, krilatko in ektopterigoidno kostjo. V drugih pogledih se lobanji kuščarjev in kač bistveno razlikujeta. Za kuščarje so značilne mezokinetična (sklep med temenico in čelnico), metakinetična (sklep za lobanjo) in streptostilna artikulacija (sistem sklepov omogoča odprtje ust: mandibula in nebnica sta hkrati potisnjeni navzpred), za kače pa prokinetična lobanja (sklep med čelnico in predčelnico). Streptostilno kinezo lobanje imajo vsi kuščarji, razen družine kuščarice ( Lacertidae). (Vir: Prirejeno po Poughu in sod., 2004) Slika 82: Požiranje pri ameriški podganarici ( Elaphe obsoleta), ki spada med velike nestrupene kače (zraste do 2,5 m). A: Obris kačine glave med zaporednimi požiralnimi gibi. B: Premične kosti glave (črtano) se na eni strani pomaknejo ob plenu nekoliko naprej, nato sledi faza odmora v novem položaju. Premične kosti nasprotne strani glave se pomaknejo naprej. Pri takšnem recipročnem gibanju čeljusti potujejo vzdolž plena. Poleg čeljusti se premakne tudi lobanja, in sicer v stran od osi požiranja (puščica, β). Ec = ektopterigoidna kost; M = maksila; Md = mandibula; Pal = nebnica ( os palatinum); Pt = pterigoidna kost; Q = kvadratna kost; St = supratemporalna kost. (Vir: Prirejeno po Poughu in sod., 2004) Čeljusti kač (npr. kobre) imajo vrsto pre- orbita gibnih stikov (Sl. 83), poleg sklepa med kvadra- lobanja tno kostjo in spodnjo čeljustnico še sklep med 3skvamozna kost kvadratno in luskasto kostjo ter med luskasto 2 kostjo in lobanjo. Pri spodnji čeljustnici sta še strupnik dve pregibni mesti, in sicer nekje na polovici nje- kvadratna ne dolžine (Sl. 83, 4) ter medialno spredaj (Sl. 83, 5 kost 5), kjer polovici spodnje čeljustnice nista čvrsto 1 zrasli. 4 spodnja čeljust Slika 83: Lobanja kobre. Premična mesta kosti so označena s številkami. 1 = sklep med kvadratno kostjo in spodnjo čeljustnico, 2 = sklep med kvadratno in luskasto kostjo, 3 = stik med luskasto kostjo in lobanjo, 4 = premični stik pri spodnji čeljustnici, 5 = stik med levo in desno polovico spodnje čeljustnice. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 107 Kinetično lobanjo imajo tudi sodobni pti- mezokineza či (Sl. 79). Po funkciji je lobanja ptičev iz štirih enot, ki so: (1) nevrokranij, (2) nebnica s kva- dratno kostjo, (3) zgornja čeljust in (4) spodnja streptosilna čeljust. kineza Ptiči razprejo čeljusti z dvigom zgornje in spustom spodnje čeljusti (Sl. 85 A, Sl. 86 A, B). odprtje Dvig zgornje čeljusti omogoča prečni tečajni A ust sklep med nebnico in nosnico (Sl. 85) in miši- ca raztegovalka krilatke in kvadratne kosti ( m. protractor pterygoidei et quadrati; Sl. 86 A), ki s svojim krčenjem potisne »most nebnice in kvadratne kosti« navzpred ter s tem raztegne in pof dvigne zgornjo čeljust. Takšno delovanje mišice sq omogoča njeno pripetje na bazo medočesnega n e j pretina ( septum interorbitale) in (dvodelna) na- saditev na krilatko ( os pterygoideum) ter kvadra- tno kost ( os quadratum). B q pt Slika 84: Grafična predstavitev kineze lobanje pri kuščarjih (A) in anatomskega razmerja med kvadratno (q), pterigoidno (pt) in epipterigoidno kostjo (e) pri varanu (B). Legenda: n = nevrokranij, sq = luskasta kost, j = jugalna kost (ličnica). (Vir: Herrel in sod., 2004, za Sl. 84 A ter Moazem in sod., 2009, za Sl. 84 B) A. mišica pritegovalka B. mišica raztegovalka krilatke mandibule in kvadratne kosti tečajni sklep med nevrokranij čelnico in nosnico zgornja čeljust mišica nebnica poveševalka mandibule mandibula kvadratna kost perutasta mišica mišice podjezičnice Slika 85: Piščanec z zaprtimi (levo) in odprtimi čeljustmi (desno). (Vir: Liem in sod., 2001, stran 547) Spust spodnje čeljusti povzroči s svojim krče- ka mandibule ( m. adductor mandibulae); Sl. 86 njem mišica povešalka mandibule ( m. depressor D). Perutasta mišica ( m. pterygoideus) je pri papi-mandibulae; Sl. 86 B), ki se pripenja na lobanjo gah pomembna tudi za pomikanje spodnje čelju- predvsem v podsenčnični jami ( fossa subtempo- sti navzpred in za spuščanje zgornje čeljusti med ralis; Sl. 79 fst) in se nasaja na zadnjem koncu žvečenjem, pri žolnah pa za blažitev sunkov, ki na-mandibule, v njeni globeli ( fossa caudalis; Sl. 79 stanejo pri udarjanju s kljunom v drevesno deblo. fc). Zaprtje čeljusti zagotavljata perutasta mišica ( m. pterygoideus; Sl. 86 C) in mišica pritegoval- 108 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV A C m. protractor pterygoidei et quadrati m. pterygoideus B m. depressor mandibulae D m. adductor mandibulae externus Slika 86: Shematičen prikaz glavnih štirih mišic, ki s svojim delovanjem odpirajo in zapirajo čeljusti ptičev. (Prirejeno po Büchlerju, 1981) Kranialna kineza omogoča ptičem vrsto alov in graditev gnezd, čiščenje perja idr. Zagota- opravil s čeljustmi, npr. odpiranje semen in izlu- vlja stalno vidno linijo (polje) med hranjenjem. ščenje užitnih delov, oprijemanje raznih materi- XIII. POJASNILO O TIPIH KINEZE LOBANJE PTIČEV Vsi sodobni ptiči pregibajo zgornjo čeljust oz. nekatere dele čeljusti glede na nevrokranij. Me- hanizem kranialne kineze (kinetike, kinematike) vključuje – poleg zgornje čeljusti – razne dele lobanje, spodnjo čeljust, kvadratno kost, nebnico, kvadratojugalno kost, nekatere čeljustne miši- ce, vezi in razne sklepe ter koščena stanjšanja (upogibne tečaje). Skratka, dobršen del struktur ptičje glave sodeluje pri kinezi lobanje. Kinezo lobanje ptičev torej omogočajo poleg sinovialnih sklepov tudi upogibni deli kosti; gre za upogibnost (fleksibilnost), ki jo omogočajo stanjšanja kosti, upogibno mesto pa imenujemo tečaj, npr. tečaj med čelnico in nosnico (Sl. 82). Mesto tega kraniofacialnega tečaja, tj. med zgornjo čeljustjo in nevrokranijem, kakor tudi položaj dorzalnega in lateralnega dela nosnice, vidimo pri lobanji sive čaplje (Sl. 76). Kinezo lobanje opredeljujemo anatomsko, vendar se je uveljavila tudi funkcionalna definicija, ki je uporabnejša (Sl. XIII/1, Sl. XIII/2). Po slednji je zgornja čeljust iz dorzalnega opornika (A – C), dveh lateralnih (A – E), dveh ventralnih, ki sta včasih združena v enega (D – E), in simfize (S). Slika XIII/1 Funkcionalna opredelitev zgornje čeljusti ptičev: Modelni prikaz petih kinetičnih tečajev. Ogrodje skeleta z upogibnimi (tečajnimi) mesti je vpeto med simfizo (S) in nevrokranijem (N). Vseh pet upogibnih mest najdemo le pri nekaj rinhokinetičnih ptičih. Upogibna mesta so označena z velikimi črkami. A = mesto na lateralnem oporniku kinetične zanke blizu stika z nevrokranijem; B = mesto na dorzalnem oporniku blizu stika z nevrokranijem ali mezetmoidnim podaljškom; C = mesto na dorzalnem oporniku blizu stika s simfizo; E = mesto na lateralnem oporniku blizu stika z ventralnim opornikom. (Op.: Poleg navedenih mest obstajajo še upogibna mesta na nebnici in kvadratojugalni kosti). (Vir: Zusi, 1984) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 109 A B C S D E 10 mm F Slika XIII/2 Upogibne zone pri zgornji čeljusti prodnika ( Calidris canutus); pogled s strani. Spodnja čeljust je odmaknjena od lobanje. Legenda: Tečajna upogibna mesta kot na Sl. XI/1; A = zona flexoria craniofacialis lateralis; B = zona flexoria craniofacialis medialis; C = zona flexoria rostrodorsalis; D = zona flexoria rostroventralis; E = zona flexoria nasalis dorsalis; F = zona flexoria mandibularis; N = nevrokranij; S = simfiza maksile. (Prirejeno po: S. W. S. Gussekloo, 2000) Kranialna kineza vključuje rotacijo (vrtenje) zgornje čeljusti navzgor (dvig) in navzdol (spust) glede na nevrokranij. Ti gibanji običajno poimenujemo protrakcija in retrakcija (Sl. XIII/3). Protrakcija in retrakcija pomenita rotacijo v smeri nad ali pod (običajnim) zaprtim položajem čeljusti. Osnovne oblike kineze lobanje ptičev po R. L. Zusiju (1984) so tri: prokineza ( prokinesis), rinhokineza ( rynchokinesis) in amfikineza ( amphikinesis). Prokineza (gr. pro = spredaj + kinesis = premikanje, gibanje): Zgornja čeljust je v svojem poteku nepregibna in se vrti (upogiba) le okrog kraniofacialnega prečnega tečaja (Sl. XIII/2). V nekaj primerih imajo ptiči kraniofacialni tečaj iz pravega (sinovialnega) sklepa. Nosni odprtini sta kratki. AMPHIKINESIS PROKINESIS simfiza nosna dorzalni kraniofacialni tečaj RHYNCHOKINESIS odprtina opornik dvojna mezetmoidna kost distalna lateralni proksimalna opornik ventralni opornik središčna razsežna Sl. XIII/3 Prokineza: Upogibno mesto se nahaja Slika XIII/4 Prikaz upogibnih mest pri samo pri kraniofacialnem tečaju. Pikčasta figura amfikinezi in petih oblikah rinhokineze predstavlja zgornjo čeljust v običajnem zaprtem (proksimalna, središčna, dvojna, distalna in položaju, P = protrakcija; R = retrakcija. Zgornja ekstenzivna ali razsežna). Legenda: polno kazalo čeljust se lahko odpre (zgornji svetli lik čeljusti) = kraniofacialni tečaj; prazno (svetlo) kazalo = in zapre (retrahira) do te mere (spodnji svetli lik dodatni tečaj(i) na dorzalnem loku. čeljusti), da je nižje kot pri običajni zaprti čeljusti. (Vir: Zusi, 1984) (Vir: Zusi, 1984) 110 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Amfikineza (gr. amphi = na obe strani; dvostranska kineza): Od prokineze se razlikuje po tem, da se nosni odprtini raztezata navzad skoraj do kraniofacialnega tečaja, dorzalni in ventralni opor- nik pa sta upogibna v bližini simfize (Sl. XIII/4, prazno/svetlo kazalo). Dodatno sta lateralna opor- nika upogibna blizu svoje povezave z dorzalnim opornikom. To omogoča prenos protrakcijskih sil na simfizo preko lateralnega in ventralnega opornika (vzvoda). Med protrakcijo se dvigne celotna zgornja čeljust in dodatno še vrh čeljusti, medtem ko se med retrakcijo čeljust upogibne navzdol. Amfikineza je opisana pri tukalicah ( Rallidae), vendar imajo nekatere tukalice prokinetično lobanjo. Rinhokineza (gr. rhyncho = kljun): Nosni odprtini sta podaljšani. Pri vseh oblikah rinhoki- neze je dorzalni opornik upogiben rostralno od baze zgornje čeljusti, ki jo razmejujeta lobanjski pripetji lateralnih krakov nosnice. Središčna rinhokineza je značilna za večino tekačev in tinamid, zato jo imenujemo tudi paleognatna rinhokineza. Večina deževnikov ( Charadiidae) ima dvojno rinhokinezo, prav tako večina plevic in žličark ( Threskiornithidae). Žerjavi ( Gruidae) imajo dvojno rinhokinezo, vendar brez pregibnega mesta E (gl. Sl. XIII/1, E) na lateralnem oporniku nosnice v bližini ventralnega opornika kinetične zanke zgornje čeljusti. Galebi ( Laridae) imajo dvojno ali proksimalno rinhokinezo, martinci in sloke ( Scolopacidae) pa vse mogoče oblike rinhokineze, razen središčne. Škarjekljuni ( Rynchopidae) imajo proksimalno in dvojno rinhokinezo, prav tako golobi ( Columbidae). Že iz zgornjega bežnega prikaza je mogoče spoznati, da imajo sodobni ptiči različne oblike kineze lobanje, prilagojene na različne načine hranjenja. Tudi pri prokinezi lahko govorimo o nekaterih razlikah, predvsem o standardni obliki in o (psevdo)prokinezi (Sl. XIII/5). Prokinesis Rhynchokinesis A nostril Hypothesis I ? B C ? Hypothesis II Slika XIII/5 Shematični prikaz standardne prokineze vrane, Corvus (A), (psevdo)prokineze pri papigi skobčevki, Melopsittacus undulatus (B) in rinhokineze (C) ter dveh hipotez o nastanku (psevdo) prokinetične čeljusti papige. Legenda: f = čelnica ( os frontale); n = nosnica ( os nasale); pm = premaksila ( os premaxillare); glava puščice kaže na tečajni sklep med nosnico in čelnico (A), pri nosnici (B) oz. pri dorzalnem loku zgornje čeljusti (C). (M. Tokita, 2003) 2.2.3.2 Plazilci (Reptilia) imajo evreptili dve okni (diapsidna lobanja). V to skupino združujemo parareptile in evrep- Parareptili ( Parareptilia, gr. para- = poleg, tile (prave plazilce). Želve (parareptili) nimajo vzporedno, nepravo). K parareptilom tradicio- okna v senčnici (anapsidna lobanja), medtem ko nalno uvrščamo želve ( Testudines) in nekatere 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 111 fosilne skupine. Želve so se najprej pojavile v po- parne in ena neparna koščena plošča. V plastron znem triasu; tedaj so že imele značilen koščeni so vključena abdominalna rebra. Koščeni oklep oklep iz dorzalnega (karapaks) in ventralnega obdaja okolčje in oplečje ter vse notranje organe, dela (plastron). Karapaks je sestavljena košče- pokriva pa ga plast roženih (epidermalnih) plošč. na tvorba: vretenca trupa in rebra so zlita s ko- Skozi sprednjo odprtino se iz oklepa iztegujejo ščenimi kožnimi (dermalnimi; dermis = usnjica) glava z vratom in sprednje okončine (Sl. 87), sko- ploščami. Glavni del karapaksa tvorijo plevralne zi zadnjo pa rep in zadnje okončine. (rebrne) in nevralne (vretenčne) koščene plo- Evreptili ( Eureptilia, gr. eu- = dober, prav, šče, ki so endoskeletnega izvora. Eksoskeletne- pravi) so diapsidi, najstarejši je bil Petrolacosau- ga (dermalnega) izvora pa so tilnična, perifer- rus iz poznega karbona. Med radiacijo (širitvijo) ne, nadrepna (suprapigalna) in repna (pigalna) evreptilov sta nastali dve glavni liniji, Lepidosa- plošča karapaksa (Hirasawa in sod., 2013) (Sl. uromorpha in Archosauromorpha. 87 B). Plastron sestavlja devet zlitih kosti, štiri nadrepna plošča rebra repna plošča robne plošče repna plošča nevralne plošče vretenčne periferne kosti plošče tilnična plošča stranske plevralne tilnična plošča plošče plošče vratno vretence fontanele A B Slika 87: Hrbtne rožene plošče (A) in hrbtni koščeni ščit (karapaks, B) karete ( Caretta caretta). A: Tilnična, robne, vretenčne (pet), stranske ali rebrne (2-krat štiri) in repne plošče (lat. scutum = ščit, zaščita; množ . scuta = plošče ). B: Računalniško-tomografski (CT) posnetek skeleta karete z dorzalne strani. Trup pokriva karapaks, ki ga sestavljajo periferne kosti, zlite v periferni lok, tilnična plošča, plevralne (rebrne) plošče, nevralne (vretenčne) plošče, nadrepna plošča in repna plošča. Nevralne plošče so sicer dobro zlite s plevralnimi, vendar razmeroma obsežne fontanele (mečave) kažejo na mlajšo žival. Fontanele so prostori med rebri in karapaksom, ki jih pri odraslih karetah zapolni kostno tkivo. Opomba: Žival je utrpela vsaj dve telesni poškodbi (puščici), domnevno pri trkih s plovili. (Poimenovanje po J. Wyneken: The anatomy of sea turtles, www.ivis.org.; IVIS = International Veterinary Information Service; opis skeleta želv je dosegljiv tudi na: users.clas.ufl./edu/sdef/.../sea_turtle_skeletal_anatomy.pdf) (Foto: Z. Golob) Lepidosauromorpha. Lepidozavri ( Lepi- Kače, kuščarji in skupine tropskih ali subtrop- dosauria) so prakuščarji ( Rhynchocephalia), skih plazilcev kolutnikov ( Amphisbaenidae) spa-kuščarji ( Sauria) in kače ( Serpentes). Od so- dajo med luskarje ( Squamata). Kolutniki imajo le dobnih prakuščarjev se je ohranila le tuatara eno pljučno krilo. Rijejo po zemlji, njihovo telo je ( Sphenodon punctatus), ki se nahaja na nekaterih črvaste oblike in na njem vidimo v pravilnem za-območjih Nove Zelandije. Ta rod ima primitivno poredju nekoliko poglobljene obroče. Glava in rep lobanjo, podobno lepidozavrom iz perma/triasa, sta topo zaokrožena, pri vseh manjkajo zadnje in s popolnima temporalnima lokoma, ki opredelju- pri nekaterih tudi sprednje okončine. Okončin po- jeta zgornje in spodnje temporalno okno (Sl. 78). dobno kot kače nimajo tudi nekatere vrste kuščar- Pri kuščarjih manjka zgornji lok, pri kačah pa jev (npr. slepec). Prisotnost ali odsotnost okončin zgornji in spodnji lok. Zaradi tega imajo kuščarji sama po sebi ne omogoča razlikovanja med pravi- in še posebno kače gibljivejše čeljusti, kar je po- mi kuščarji in kačami. Primerneje je upoštevati raz- membno za ulov in požiranje plena (Sl. 82, 84). like v zgradbi skeleta in še posebej lobanje. 112 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV A. Zavrishijska kolčnica B. Ornitishijska kolčnica nje (Sl. 88 A). Njihova lobanja je diapsidna, nasta- črevnica lo pa je še dodatno predorbitalno okno ( fenestra črevnica antorbitalis) med zgornjo čeljustnico ( os maxil- dimeljnica sednica dimeljnica sednica lae) in solzno kostjo ( os lacrimale). Dinozavri vključujejo dva sestrska klada ar- hozavrov, Saurischia in Ornithischia, ki se raz- likujeta po zgradbi medenice. Pri zavrishijih so namreč kosti medenice ( pelvis), črevnica ( os ilii), sednica ( os ischii) in dimeljnica ( os pubis), razporejene radiarno (vsaksebi, proč od središča medenice), medtem ko sta pri ornitishijih sedni- Slika 88: Dva tipa obroča medenične okončine pri dinozavrih. A: Zavrishijska kolčnica, pri kateri sta ca in del dimeljnice vzporedni ter usmerjeni nav- sednica ( os ischii) in dimeljnica ( os pubis) narazen. zad proti repu (Sl. 88). B: Ornitishijska kolčnica, pri kateri sta sednica in Izmed predstavnikov arhozavrov so ptiči, kro- dimeljnica vzporedni. (Prirejeno po http://www. kodili, aligatorji in njihovi sorodniki (kajmani in enchantedlearning.com/subjects/dinosaurs/ dinoclassification/) gaviali) preživeli mezozoik in živijo v sodobnem svetu. Sodobne krokodile so prepoznali že v ka- Archosauromorpha. Med arhozavromorfe mninah pozne krede. Mnoge strukture aligatorjev štejemo nekaj izvornih skupin, majhne diapside in krokodilov, še posebej lobanja in nart ( tarsus), (op.: poznani le v fosilni obliki) in zelo veliko sku- niso zelo oddaljene od primitivnih tekodontov pino arhozavrov, ki vključuje krokodile, dino- (gr. thece = posoda + odous, odont = zob; pomeni, zavre in ptiče. Arhozavromorfi so razvili poleg da so zobje v zobnih alveolah; Sl. 27). Pri kroko- štirinožne hoje tudi gibanje na dveh okončinah dilih in sorodnikih so se mnoge dermalne koščice (bipedalizem). Plečni okončini sta nazadovali lobanje izgubile, podobno kot pri tuatari in luskar- (zakrneli), medtem ko sta medenični okončini jih, predvsem v področju senčnice ( os temporale). postali glavni za nošenje telesne mase in za giba- Večina drugih pa se je ohranila (Sl. 89). spodnje okno senčnice zgornje okno senčnice supraciliarna postorbitalna orbita kost orbita predčelnica kost kvadratna nosna kost kost naris luskasta kost zliti temenici supraokcipitalna kost predmaksila maksila solznica zliti čelnici jugalna kost kvadratojugalna kost ličnica Slika 89: Dorzalni pogled na lobanjo aligatorja. Modro je obarvan hondrokranij, zeleno derivati mandibularnega loka in rdeče dermalne kosti. Lobanja je diapsidna, z izrazitim zgornjim in spodnjim oknom. (Vir: Liem in sod., 2001, Figure 7 – 20) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 113 2.2.3.3 Ptiči (Aves) so namreč imeli dolg plazilski tip repa, pri živečih Ptiči imajo diapsidno lobanjo. So potom- ptičih pa se je zadnjih 4–7 repnih vretenc združi- ci mesojedih zavrishijev iz skupine teropodov lo v skupno tvorbo, omenjeni pigostil ( pygostyl; ( Theropoda; gr. ther, therion = zver). Označujejo gr. pyge = rep, stylos = steber). jih: perje, endotermija, bipedalna hoja in spo- Obširna gredljasta prsnica ( os sternum) sobnost letenja. Teropodi so bili razširjeni pred- je evolucijska pridobitev, ki je omogočila pri- vsem v juri. Nekateri so bili orjaški (npr. Tyran- petje obsežnih letalnih mišic. Ptičje kosti so nosaurus) in drugi manjši (npr. Struthiomimi- razmeroma močne in mnoge imajo zračne žepe mus). Njihove velike oči in dobro razvito notranje (so pnevmatizirane, z izjemo slapnikov, Gavii- uho kažejo, da so imeli napreden sistem čutil, ki dae), ki so povezani z dihalnim sistemom (z zrač- je značilen za sodobne ptiče. nimi vrečami). Medenični okončini ptičev deluje- Perje in podkožna tolšča ptičem zagotavljata ta kot blažilca sunkov pri pristajanju. Kadar ptiči toplotno izolacijo in višek toplote se odstranju- ne letijo, so dvonožni hodci, skakalci ali plavalci. je z izdihavanjem zraka. Za letenje so potrebne Medenica ( os pelvis) je toga, kajti z združitvi- peruti, lahko telo in s tem povezana nizka obte- jo ledvenih in križnih vretenc se oblikuje syn- žitev peruti (ugodno razmerje med razponom sacrum (sokrižnica; gr. syn = skupaj hkrati; lat. oz. velikostjo peruti in telesno maso) ter visok os sacrum = križnica); močen sinsakrum pa prav energijski izkoristek (primerna presnova). Prsni tako sodeluje pri prestrezanju sunkov, ki nasta- okončini imata med drugim obsežna, močna in jajo med pristajanjem letalcev. Prebavni, dihalni lahka primarna in sekundarna letalna peresa. in obtočilni sistem so prilagojeni za vzdrževanje Pri večini ptičev repna letalna peresa pahljača- visoke ravni presnove, keratinizirani kljun pa je sto molijo proč od skupine repnih vretenc, ki so zamenjal zobe pri vseh obstoječih ptičih. združena v pigostilu. Predniki sodobnih ptičev XIV. POJASNILO IZVORA PTIČEV O izvoru učinkovitega letenja ptičev priča več fosilnih ostankov. Sedem primerov fosilov arhe- opteriksa ( Archaeopteryx; gr. arche = prvi, pra-, pteryg = perut, krilo) velikosti vrane je znanih iz kamnin jure. Arheopteriks je imel dolg rep, značilne teropodske medenične okončine, teropodsko medenico in zobe. Odkritje arheopteriksa leta 1860 je pomagalo pri promoviranju Darwinove te- orije o evolucijskih spremembah (op.: ponovimo, da je Darwin leta 1859 objavil znamenito delo On the Origin of Species), kajti arheopteriks predstavlja zanimivo mešanico dinozavrskih in ptičjih lastnosti. Detajli pernate strukture so nakazovali, da je bil arheopteriks sposoben zamahovati s perutmi (prhutati in vzleteti), toda zaradi ne prav močnega gredlja pri prsnici najbrž ni mogel biti izrazit letalec. Tudi drugi odkriti fosili ptičev so bili iz mezozoika, npr. 135 milijonov let star, poimenovan Sinornis (na Kitajskem; bil je velikosti vrabca). Sinornis je imel široko in dobro osi- ficirano prsnico z gredljem za pritrditev letalnih mišic, zadnja repna vretenca pa so bila združena v pigostil. Te lastnosti dokazujejo, da je bil sposoben leteti vzdržema. Sinornisa in večino drugih ptičev iz krede uvrščamo med enanciornite ( Enantiornithes), ki jim pravimo tudi 'obrnjeni ptiči', zaradi načina združitve nartnic v stopalu, ki je nasprotna tisti pri živečih ptičih. a) Paleognatni ptiči ( Palaeognathae) ene skupine). So praviloma večje živali, najznačil- Paleognatni (gr. gnathos = čeljust) ptiči so nejši predstavniki pa so noji ( Struthionidae). Med ohranili primitivno (plazilcem podobno) nebo paleognatne ptiče uvrščamo še nanduje ( Rheidae), ustne votline. V to skupino uvrščamo splavarje emuje ( Dromiceiidae), kazuarje ( Casuariidae), ki- (ratite), ki v glavnem niso sposobni leteti (z izjemo vije ( Apterygidae) in tinamide ( Tinamidae, dolgo-114 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV noge kure). Ime ratiti izhaja iz široke prsnice brez jo v toplejših in celo tropskih delih južne poloble, gredlja (lat. ratis = splav). Če splavarji niso mono- toda vsem živečim vrstam manjkajo primarna in filetska skupina, je njihov tip prsnice nastal kon- sekundarna peresa peruti in ne morejo leteti. Nji- vergentno v zvezi z mnogimi neodvisnimi razlogi, hova kratka in kocinasta peresa niso omejena le ki niso vključevali nuje letenja. Svoji dolgi in moč- na posamezne kožne trakte, značilne za druge pti- ni medenični okončini sta v funkciji teka (tekači), če, pač pa se nahajajo po vsej telesni površini in peruti pa so reducirane. Vendar pa široka prsnica oblikujejo neprekinjeno izolacijsko plast. Pingvini in ostanki peruti dokazujejo, da tekači izvirajo iz uporabljajo svoje kratke in čvrste peruti za podvo- prednikov, ki so leteli. Njihovo paleognatno nebo dno plavanje/veslanje in so sposobni eksplozivno spominja na teropodne prednike. Lemežnica ( vo- pospešiti gibanje pri zasledovanju plena. mer) je razmeroma velika kost, nebnica ( os pala- Cevonosci ( Proscellariidae), npr. klateški al- tinum) pa je čvrsto zraščena s krilatkama ( ossa batros ( Diomedea exulans), so pravo nasprotje v pterygoidea). prejšnjem odstavku navedenim ptičem. Ozki pe- ruti merita v razponu 3,5 m in omogočata dina- b) Neognatni ptiči ( Neognathae) mično letenje visoko nad površino oceana. Plezal- Sodobni ptiči ( Neornithea) imajo neogna- ci ( Piciformes), npr. žolne in detli, uporabljajo svoj tno nebo, pri katerem nebne kosti dopuščajo jezik, podprt s podaljšanim hioidnim aparatom, večjo gibljivost med nebnico in krilatkama, s tem pri pobiranju insektov iz črvin, ki jih napravijo v pa tudi večjo gibljivost lobanje (kraniokinezo) lesu s svojim ostrim kljunom. Njihovi zigodaktil- pri hranjenju. Ornitologi poznajo 23 monofilet- ni stopali, pri katerih sta dva prsta usmerjena na- skih skupin neornitov in najmanj 9.500 vrst. Te prej in dva navzad, jim omogočajo oprijemati se skupine so se, podobno kot sodobne ribe in se- na vertikalnih drevesnih deblih. Vpijati ( Coracii- salci, močno razširile v kenozoiku. Primerjava formes), npr. smrdokavre in tukani, gnezdijo v vo- gosi, pingvinov, galebov, orlov, kolibrijev in ščin- tlinah drevesnih debel ali na tleh. Večinoma imajo kavcev dokazuje, da imajo sodobni ptiči nešteto podaljšan kljun, pri nekaterih (npr. pri afriškem posebnosti (specializiranosti) glede prehrane, kljunorožcu) je kljun prav obsežen. Nekateri od habitata in načina gibanja. Očitne so razlike v specializiranih mesojedcev, kot so npr. vodomci, zgradbi kljuna, peruti, repa in medeničnih okon- se potapljajo in lovijo ribe. Trogoni ( Trogonidae) čin. V zgradbi skeleta so številne posebnosti. V so duplarji (votlinski gnezdilci) tropskih krajev, določenih primerih, tako npr. na majhnih otokih, npr. mehiški kvecal. Kvecal ima lepa dolga pere- kjer ni bilo kopenskih plenilcev, so se nekaterim sa dolžine okrog enega metra, ki vihrajo za njim vrstam ptičev zmanjšale peruti in so se ponovno in se prelivajo v prekrasni zeleni barvi (op.: Maji prilagodili povsem kopenskemu načinu življenja. in Azteki so s temi peresi ovenčali glave najvišjih Filogenetski liniji kur (divje kure, Tetraoni- dostojanstvenikov; kvecal je bil znamenje božan- dae; fazani, Phasianidae in pegatke, Numididae) in stva). Za majhno skupino južnoafriških mišakov gosi ( Anserinae) sta sestrski skupini vsem drugim ( Coliidae; grmičarji) nekateri domnevajo, da so neognatom. Galiformni ptiči, kot so prej naštete sestrska skupina preostalih neognatov, in to na kure in purani ( Meleagridae), so orientirani na podlagi anatomskih proučevanj zadnjih udov. Ku-tla, kjer uporabljajo svoje noge in kratek močan kavičarji ( Cuculidae) oblikujejo svojo skupino. kljun za brskanje po zemlji. Anserini so večinoma Papige ( Psittacidae) so široko razširjeni vodni vegetarijanci: imajo širok in sploščen kljun. tropski in subtropski rastlinojedi z razmeroma Slapniki ( Gaviidae) in ponirki ( Podicipedidae) so obsežnimi možgani in očmi; mnoge so čudovito prav tako vodni ptiči; med vodne ptiče štejemo obarvane. Kljun papig je kljukast; uporabljajo ga nadalje pingvine ( Spheniscidae), ki so med naj- za trenje trde hrane kot tudi za trganje sadežev. bolj specializiranimi ptiči; npr. pingvin Pygoscelis Papige spreminjajo obliko jezika s pomočjo no- adeliae, ki živi na Antarktiki. Drugi pingvini živi- tranjega žilnatega erektilnega tkiva, kar omogo- 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 115 ča sproten nadzor pri manipuliranju z objekti in Hudourniki in kolibriji ( Apodiformes) ima- oglašanju (vokalizaciji). jo skrajšane (reducirane) medenične okončine. V skupino pobrežnikov ( Charadriidae) spa- Kolibriji so večinoma tropski ptiči, ki izkazujejo dajo galebi, čigre, pribe, sloke, njorke. To so na vrsto anatomskih adaptacij, značilnih za lebde- vodo navezani mesojedi ptiči (plenijo ribe in nje v zraku. Imajo dolg in ozek kljun ter hrapav nevretenčarje); gnezdijo na tleh na obrežjih in vrh jezika, kar omogoča pitje nektarja iz cvetov. čereh, lahko celo v notranjosti, tj. proč od vode. Žerjavi in sorodniki ( Gruidae) so močvirni Nekateri pobrežniki so razvili sposobnost pota- ptiči z dolgimi medeničnimi okončinami, ki omo- pljanja in podvodnega gibanja. gočajo brodenje po vodi. Naslednja skupina dolgo- Ujede ( Falconiformes), npr. orli, sokoli in nogih ptičev so močvirniki ( Ciconiidae), ki vklju-jastrebi, so diurnalni mesojedi. Mnoge vrste se čujejo štorklje, čaplje, žličarke in plamence (fla-hranijo z mrhovino, nekatere, npr. sokol selec minge). Na podlagi novejših genetskih proučevanj ( Falco peregrinus), pa so specializirane za lov pa čapelj ne uvrščamo več k močvirnikom, ampak drugih ptičev v letu. k pelikanom ( Pelecanidae). Plamenci filtrirajo Sove ( Strigidae) so nočne plenilke s specia- hrano pri potapljanju glave v vodo; na kljunu in je- liziranimi peresi, ki omogočajo skoraj neslišno ziku so za to delo ustrezne anatomske specializaci- letenje. Majhne sesalce prepoznajo kot svoj plen je (npr. cevast jezik in roževinaste resice). z ostrim sluhom in vidom. Golobi ( Columbidae) imajo kratek kljun. Ta Ležetrudniki ( Caprimulgidae) so prav tako skupina ptičev vključuje tudi velike neleteče oblike, nočni ptiči, ki pa se hranijo zgolj z žuželkami (op.: kot je bil dodo ( Raphus; op.: iztrebil ga je človek). vraže jim pripisujejo, da sesajo kozam mleko, na Golobi in grlice (skupaj je okrog 300 vrst) so hitro kar spominja latinsko ime: capra = koza + mulgeo leteči predstavniki skupine, ki imajo svoja gnezda = molsti). Kljun imajo obdan s pahljačo iz finih na drevesih in v skalovju. Večina vrst se prehranjuje kocinastih peres, ki koristijo pri lovu plena. s semeni; mladiče hranijo s t. i. golšjim mlekom. XV. POJASNILO O GOLŠJEM MLEKU Golšje mleko je izloček golše ( ingluvies, razširjen del požiralnika) starševskih ptičev, ki ga regurgitirajo (izbljuvajo) in z njim hranijo mladiče. Pri golobih ga imenujemo tudi golobje mle- ko. Golšje mleko tvorijo tudi plamenci (flamingi) in nekateri pingvini. Golšje mleko nastane iz epitelnih celic, ki proliferirajo (se intenzivno delijo in množijo) in se odstranijo iz vrhnjice golše; je torej suspenzija celic in ne izloček (raztopina). Pri golobih in plamencih tvorijo golšje mleko samice in samci, pri pingvinih le samci. Nastajanje golšjega mleka ureja prolaktin, tj. isti hipofizni hormon, ki ureja laktacijo sesalcev. Golobi in grlice prično tvoriti golšje mleko okrog dva dni ped izvalitvijo mladičev. Starši se v tem času prenehajo hraniti, da zagotovijo mladičem hrano, ki ne vsebuje semen, saj jih mladiči (še) ne morejo prebaviti. Okrog teden dni se mladiči hranijo izključno z golšjim mlekom. Golšje mleko vsebuje izredno veliko beljakovin in maščob (več kot kravje ali človeško mleko), pa tudi antioksidante, imunost pospešujoče dejavnike in protitelesa IgA. Red Passeriformes obsega več kot 5000 torej označujemo vrabce in druge ptiče pevce. vrst (skupaj okrog 100 družin) v treh podredih Filogenetska razmerja med njimi so zapletena, ( Acanthisitti, Thyranni in Passeri), od katerih je zaradi njihove novejše divergence in mnogih kon-najobsežnejši podred pevcev ( Passeri ali Orsines; vergentnih speciacij. Ptiči pevci imajo dobro raz-okrog 4000 vrst, vključuje vse ptiče pevce) Izraz vit sirinks ( syrinx, tudi larynx caudalis, tj. kavdal-Passeriformes izhaja iz passer (lat. vrabec), z njim no grlo), ki jim omogoča velik glasovni razpon in 116 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV pestrost oglašanja (vokalizacije). S sposobnostjo pevce spadajo še vrani ( Corvidae), gozdni pevci petja so se vzporedno povečali možganski centri ( Parulidae), stržki ( Troglotydae), drozgi ( Turdi-za posredovanje in interpretacijo petja. Večina dae), škorci ( Sturnidae), škorčevci ( Icteridae), skupin pevcev je diurnalna, so z vidom usmerjane ščinkavci ( Fringillidae), pastirice ( Motacillidae), živali in mnoge so presenetljivo barvite. Škrjanci vrabci ( Passeridae; vključno z vrabcem, Passer), ( Alaudidae) in lastovice ( Hirundinidae) so zadr- penice ( Sylviidae), oponašavci ( Mimidae) idr. žali nekaj pleziomorfnih anatomskih potez. Med Mnogi pevci sezonsko migrirajo. XVI. POJASNILO O SIRINKSU PTIČEV Sesalci tvorijo glas v grlu ( larynx), ki se nahaja na kranialnem koncu sapnika. Glasovni aparat je iz dveh parov sluzničnih gub, glasilk; dve sta nepravi, pokriti z respiratornim (migetalčnim) epitelijem, in dve pravi glasilki, pokriti z večskladnim ploščatim epitelijem. Pri ptičih je glasovni aparat – sirinks (gr. piščalka, tudi Panova piščalka) – na mestu razcepa (bi- furkacije) sapnika v primarna bronhija, tj. na kavdalnem koncu sapnika (Sl. XVI/1). V sapnikovem področju sirinksove stene so popolni in čvrsti hrustančni obroči, v področju bifurkacije se nahajajo vibrirajoče membrane in na začetku bronhijev nepopolni hrustančni obroči (v obliki črke C). Nape- tost membran urejajo posebne sirinksove mišice (Sl. XVI/2); te omogočajo vsaki polovici sirinksa delovati neodvisno od druge polovice in s tem sočasno tvorbo dveh različnih tonov. Prav tako je mo- goča enostranska tvorba zvoka, tj. na eni strani sirinksa, medtem ko je druga polovica zaprta. Opisa- no obliko imenujemo traheobronhialni sirinks, saj ga tvorijo sapnik in primarni sapnici (primar- na bronhija). Najdemo ga pri večini ptičev. Pravi trahealni sirinks imajo predstavniki naddružine Furnarioidea (podred Thyranni) in nekatere štorklje ( Ciconiidae); tvori ga le sapnik. Bronhialni sirinks se pojavlja pri nekaterih kukavicah in sovah; tvorijo ga izključno bronhijeve sestavine. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Slika XVI/1 Shematični prikaz sirinksa enostavnejše zgradbe. Legenda: 1 = zadnji prosti hrustančni obroč sapnika; 2 = tympanum (lat. boben; op.: pri domači kokoši so v njegovi steni tesno speti ali zliti štirje sapnikovi obroči, pri bronhialnem tipu sirinksa boben manjka); 3 = prva skupina sirinksovih obročev; 4 = pessulus (lat. zapah; hrustanec klinaste oblike, ki vertikalno predeli zračni poti); 5 = membrana tympaniformis lateralis; 6 = membrana tympaniformis medialis; 7 = druga skupina sirinksovih obročev; 8 = glavni bronhij; 9 = bronhialni hrustanci. (http://en.wikipedia.org/wiki/Syrinx_(bird_anatomy) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 117 Primarni vir oglašanja ptičev je torej sirinks, medtem ko sapnik, grlo, usta in kljun vplivajo na zvok kot resonančni organ. Nekatere vrste ptičev (npr. papige) uporabijo pri tvorbi glasu tudi jezik (pri večini ptičev je jezik tog). Anatomska zgradba sirinksa in resonančnega aparata precej variirata pri različnih rodovih ptičev, lahko tudi pri različnih družinah istega roda. Nekaterim vrstam ptičev (papige, vrane, škorec veliki beo – Gracula religiosa) sirinks omogoča oponašanje človeške govorice (v ujetništvu), tako npr. sivi papagaj ( Psittacus erithacus) zmore besednjak do 1000 besed in celo oblikovanje enostavnih stavkov. Sirinksa nimajo jastrebi Novega sveta ( Catha- ridae), ki lahko le sikajo ali stokajo. požiralnik vratna zračna (prerezan) vrečka 1 2 6 brahialni živčni pletež ščitnica ščitnica 3 4 5 Slika XVI/2 Sapnik krokarja ( Corvus corax) s sirinksom in primarnima sapnicama z ventralne strani. Sirinksove mišice predvsem obdajajo razcepišče sapnika v sapnici. Legenda: 1 = sapnik; 2 = m. tracheolateralis (stranska sapnikova mišica); 3 = m. syringealis ventralis (siringealna ventralna mišica; lateralni in medialni del mišice); 4 = m. sternotrachealis (prsnično-sapnikova mišica; zunanja sirinksova mišica, ki se razteza od prsnice do sapnika in se pripenja stransko na sapnik v bližini sirinksa); 5 = primarni sapnici; 6 = m. tracheobronchialis ventralis (sapnik-sapnična mišica). (Foto Z. Golob) Ptiči pevci imajo sestavljene sirinksove mišice (Sl. XVI/2). Pri njih je značilen spolni dimor- fizem, večinoma pojejo samci v času sezonskega parjenja. Pri nekaj vrstah ptičev pevcev pojejo tudi samice, lahko celo v paru s samcem. Ptičji klici so večinoma kratki in preprosti, a tudi sesta- vljeni in jih lahko zamenjamo za petje. Kličejo samci in samice, in to celo leto. Klici so različni in imajo določen pomen, poznamo npr. alarmni klic, klic za hranjenje, let ipd. (skupaj okrog 10). 2.2.3.4 Sesalci (Mammalia) penske habitate so zavzeli temeljiteje kot pred a) Predniki sesalcev njimi pelikozavri. Tudi različnost njihove telesne Terapsidi ( Therapsida) so se pojavili v po- zgradbe je bila večja. Bili so četveronožni, s po znem permu in so se uveljavili v zgodnjem tria- petimi prsti na vsaki okončini. Položaj nog je bil su, v obdobju razmeroma milega podnebja. Ko- manj razmaknjen kot pri prednikih: noge so bile 118 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV umeščene bolj neposredno pod telesom. To kaže Dlake in mlečne žleze predstavljajo osnov- na učinkovitejše in dejavnejše gibanje. Zobje so ne značilnosti (sinapomorfije) živečih sesalcev. se verjetno zaradi posebnosti žvečenja izdiferen- Na splošno so sesalci endotermne kožuhaste cirali v heterodontno zobovje. Lobanja, še poseb- živali. Mladiči se hranijo z mlekom matere. Vsi no spodnja čeljust, je postala enostavnejša. Na predstavniki imajo dlake, pri nekaterih pa so podlagi histološke zgradbe kosti domnevajo, da zelo zreducirane, npr. pri kitih, pasavcih in še so terapsidi postajali endotermni neodvisno od nekaterih sesalcih. Kožuh je prvotno izolacijsko arhozavrov (ptičev), ki so bili njihovi sodobniki. sredstvo, ki varuje telo pred mrazom in vročino. Kinodonti ( Cynodontia) so bili še posebej Nekatere dlake imajo tudi čutno vlogo (taktilni uspešna skupina terapsidov. Nekateri so bili ra- organi; npr. vibrissae na obustju in obnosju). stlinojedi, večinoma pa mesojedi. Pojavili so se v Z dlakami so povezane kožne žleze, lojnice permu in postali dominantni kopenski mesojedi in znojnice. Izloček znojnic omogoča koži evapo- v zgodnjem triasu, dokler jih niso v poznem tria- racijo in s tem oddajanje odvečne telesne toplote. su v glavnem zamenjali kopenski zavropsidi, pla- Rdeče krvničke (eritrociti), ki v krvi prenašajo zilci. Zobe so imeli specializirane za rezanje; nji- kisik in ogljikov dioksid, na koncu eritropoeze hova mišična lica so lahko potiskala hrano med izgubijo svoje jedro. Ko dozorijo in vstopijo v zobe in na ta način omogočala žvečenje. Senčnica splošni krvni obtok, so brezjedrni krvni elemen- in mišice lobanje so se med evolucijo spremenile, ti. Pri sesalcih tudi trombociti niso celice, ampak kar je omogočilo modifikacijo čeljustnega meha- delčki citoplazme t. i. megakariocitov, ki se naha- nizma vzporedno z evolucijo ušesnega področja. jajo v krvotvornih tkivih, predvsem v rdečem ko- Spremembe so vključevale večje spodnje tempo- stnem mozgu. Te citoplazemske fragmente ime- ralno okno (sinapsidna lobanja). nujemo krvne ploščice. Okončine so bile postavljene tik ob telo Dlake, mlečne žleze, znojnice in lojnice ter (niso bile razprte), kar je omogočalo lahkotnejše brezjedrni eritrociti in krvne ploščice so poseb- in učinkovitejše gibanje na suhem pa tudi skoke nost sesalcev. Nekatere druge značilnosti niso in zgrabitev plena. Lahkotnejše gibanje je omo- značilne le za sesalce, npr. obsežni možgani in gočalo tudi to, da so vretenca ledvenega področja očesa v razmerju z velikostjo telesa, ohranjanje izgubila rebra, kar je povzročilo nadaljnjo regi- stalne in razmeroma visoke telesne temperature onalizacijo in specializacijo hrbtenice. V nosu (z izjemo pri nekaterih mladičih in pri sezonskem so imeli školjke iz tankih zvitih oz. zgubanih ko- spanju) idr. stnih ploščic, kar kaže na sposobnost ogrevanja Pri fosilih se dlake in mlečne žleze le redko in vlaženja zraka. Te značilnosti nakazujejo de- ohranijo, zato nimajo posebne vrednosti za preso- javen življenjski stil kinodontov, osnovan na jo evolucije sesalcev. Pač pa so koristne tri značil-endotermni presnovi. Med svojo evolucijo so se nosti skeleta. Prva je veriga koščic v srednjem značilno zmanjšali do velikosti psa ali celo pod- ušesu ( malleus = kladivce, incus = nakovalce, sta-lasice. Vendar pa je večina kinodontov v triasu iz- pes = stremence), ki s posredovanjem bobničeve umrla, razen skupine, ki je obstala in se uveljavila membrane prenašajo zvok k čutnemu organu v po izginotju dinozavrov konec krede. Ti preživeli notranjem ušesu (Sl. 90). Plazilci imajo le eno in kinodonti so bili sesalci. včasih dve koščici, nikoli pa treh. Nadalje, spodnja b) Nekatere anatomske značilnosti sesalcev čeljustnica sesalcev, mandibula, je le iz ene kosti Sesalci so se pojavili v obdobju razširitve terap- ( os mandibulare), medtem ko je pri plazilcih se- sidov v poznem triasu, najprej kot majhne glodav- stavljena iz več kosti. Tretja značilnost sesalcev je cem podobne živali. Živeče oblike vključujejo Mo- sklep med dentalno (tj. mandibulo) in luskasto notremata (stokovci: kljunaši in kljunati ježki) in (skvamozno) kostjo ali senčnico lobanje (Sl. 80). Theria (gr. therion = zver), pri slednjih pa sta skupi- Za presojo evolucije so na razpolago še nekateri ni Metatheria ( Marsupialia, vrečarji, npr. oposum fosilni ostanki, npr. zobje. Pri mnogih sesalcih (op.: in kenguru) in Eutheria (evteriji, tj. višji sesalci s torej ne pri vseh) se večina zob zamenja le enkrat popolno placento, Placentalia) (Sl. 11, 12). v življenju in ne rastejo neprekinjeno. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 119 preddvor ušesa napenjalka bobniča mesto ovalnega okna stremenska mišica stremence nakovalce bobničeva membrana kladivce Slika 90: Pogled v notranjost srednjega ušesa sesalca. Kladivce ( malleus) je pritrjeno na bobnič ( membrana tympani) in stremence ( stapes) se pripenja na vestibularno (ovalno) okence ( fenestra ovalis s. fenestra vestibuli). Vestibulum ušesa ( vestibulum auris) je del koščenega labirinta notranjega ušesa. Mišična vretena mišic m. tensor tympani in m. stapedius se refleksno skrčijo pri močnem trušču, pri tem napnejo bobnič in omejijo njegovo tresenje, prav tako zmanjšajo tudi gibanje stremenca. Podobno kot terijski sesalci imajo tudi sto- močne toge dlake, po katerih mleko polzi in mla- kovci ( Monotremata) dlake ter njihovi mladiči diči ga sesajo. Kljunati ježki ( Tachyglossidae) sesajo mleko in so endotermni. Vendar pa se razvijejo na začetku paritvene sezone vrečo na njihovi embrii razvijajo v lupinastih jajcih. Klju- trebuhu; znesena drobna jajca z usnjato lupino naš ( Ornithorhynchus) običajno znese dve jajci v nato s kljunom prenesejo v vrečo, kjer se mladi- gnezdo 15 dni po parjenju; po izvalitvi mladiči či izvalijo in se prehranjujejo z mlekom. Mlečne ostanejo v gnezdu 15 tednov in dobivajo hrano iz žleze kljunatega ježka se razlikujejo od žlez pri mlečnih žlez, ki se nahajajo na materinem trebu- kljunašu po tem, da pri kljunatem ježku mleko hu. Mlečne žleze so razporejene na obeh straneh kaplja v majhno globel znotraj vreče in se ne cedi sredinske trebušne črte; nimajo seskov, pač pa po dlakah. Slika 91: Levo: Kompleks mlečne žleze valabija. Mladič (novorojenec) je prisesan na enega od seskov. Daljši sesek je še vedno aktiven; mladič je trenutno zunaj vreče. Desno: Slika prisesanega mladiča pri večji povečavi. (http://ansci.illinois.edu/static/ansc438/Lactation/marsupials.html) 120 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Pri vrečarjih ( Marsupialia) se kotijo mladi- 91), v tem času pa zraste na okrog 100 gramov. či na zgodnji embrionalni stopnji in se splazijo Možgani se razvijejo nesorazmerno hitro v tem v trebušno vrečo, kjer se prisesajo in nadaljuje- obdobju. Mladič odpre oči 140. dan, samostoj- jo svoj razvoj (Sl. 91). Vrečarji imajo kratko em- no pa stoji 160. dan, vendar pa ostane v vreči brionalno fazo z nepopolno razvito placento (Sl. do 190. dne. Ko zapusti vrečo, se vanjo vrača in 92) in dolgo »mlečno« fazo razvoja. Mlečne žleze sesa še nekaj tednov: višek hranjenja z mlekom so bolje razvite kot pri stokovcih in se odpirajo doseže okrog 240. dne, rastlinska hrana pa pred- v vrečo z mnogimi (tudi dvajsetimi) seski. Med stavlja vse večji del prehranskega obroka. Mla- najbolj proučenimi vrstami vrečarjev je valabij dič dokončno zapusti vrečo 250 dni po rojstvu ( Macropus eugenii), ki se rodi pri 28 dneh gravi- in preneha sesati pri starosti 300 do 350 dni. dnosti, težek le 350–400 miligramov (mati tehta (http://ansci.illinois.edu/static/ansc438/Lacta- okrog 4–5 kg). Novorojenec ostane neprekinjeno tion/marsupials.html) pripet na enega od seskov 100 dni laktacije (Sl. amnijeva votlina zunajembrionalna alantoisova placenta amnij telesna votlina (neinvazivna) horij horij placenta rumenjakove vreče rumenjakova vreča trofoblast alantois trofoblast A. Oposum B. Koala ektoderm somatični (neožiljeni) mezoderm entoderm visceralni (ožiljeni) mezoderm horij (trofoblast in amnijeva votlina somatični mezoderm) ožiljena placenta alantois trofoblast rumenjakove (ektoderm) vreče alantoisova placenta rumenjakova vreča neožiljena placenta rumenjakove vreče alantoisova placenta (invazivna) rumenjakova vreča C. Bandikut D. Višji sesalec Slika 92: Plodove ovojnice treh vrečarjev (A: oposuma, B: koale in C: bandikuta) in splošen prikaz placente pri višjih sesalcih ( Eutheria; D). (Prirejeno po Dawsonu) 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 121 Višji sesalci ( Eutheria ali Placentalia) so se- konji, kamele in prežvekovalci; Perrisodactyla: ko-salci z dobro razvito (popolno) placento, ki deluje nji, tapirji in nosorogi; Pholidota: luskavci) in pri kot hranilni in dihalni organ, opravlja pa tudi druge podredu Strepsirrhini reda prvaki (lemurji in lori-funkcije (npr. endokrino). V maternici vrečarjev pa ji). Novejše raziskave potrjujejo misel, da je he- se razvije nepopolna placenta (Sl. 92); zagotavlja mohorialna placenta preprostejša od epitelio- pogoje za krajše obdobje embrionalnega razvoja, horialne: slednja naj bi bila rezultat naknadne ki se nadaljuje v vreči (Sl. 91). Dodajmo, da ima- konvergentne evolucijske poenostavitve (A. M. jo prehransko in respiratorno podporo maternice Carter in A. C. Enders, 2004). Mogoče je sklepati, da tudi embrii pri nekaterih plazilcih, ribah in dvoživ- epiteliohorialna placenta omogoča večjo verjetnost kah, kar smo opisali pri živorodnosti amniotov in preživetja mladičev in porodnic v izpostavljenem anamniotov. okolju, na račun zahtevnejše časovno omejene pri- Sesalci imajo vrsto različnih placentacij glede dobitve pasivne imunosti mladičev z mlezivom. na odnos plodovih sestavin placente (tj. alanto- Prav tako je različna stopnja razvitosti novo- horija in omfaloplacente ali placente rumenjako- rojencev. Govorimo o negodnih (nemočnih) mla- ve vreče) s sluznico maternice. Pri tem mislimo na dičih, ki imajo ob rojstvu zaprte oči in ne morejo obsežnost placentarne bariere, na število tkiv- hoditi (npr. glodavci, kunci, mesojedi) ter o (pre) nih plasti med krvjo v kapilarah maternične slu- zgodnjih mladičih, ki so ob rojstvu že precej fi- znice in krvjo v kapilarah plodove ovojnice (epi- zično razviti, lahko vidijo, slišijo, hodijo ali tečejo teliohorialna, endoteliohorialna in hemohorialna (npr. prašiči, govedo, ovce, koze, konji, zebre). placenta), kakor tudi na način placentarnega stika Mlečne žleze višjih sesalcev so enostavne ali (difuzna, točkasta, zonalna, diskoidalna placenta). sestavljene. Enostavna mlečna žleza oddaja mleko Proučene placente najstarejših nadredov skozi eno odprtino na prosto površino, medtem ( Afrotheria in Xenarthra) so ali endoteliohorialne ko ima sestavljena mlečna žleza več odprtin, od ali hemohorialne. Pri nadredu Euarchontoglires katerih vsaka črpa mleko iz funkcionalno ločene ima večina vrst hemohorialno placento, pri nad- enostavne žleze. Mlečne žleze se pri samicah pod redu Laurasiatheria pa imajo endoteliohorialno vplivom hormonov razvijejo v funkcionalne enote, placento le zveri ( Carnivora). Epiteliohorialna ki izločajo mleko. Posamezne živalske vrste imajo placenta naj bi bila naknadna specializacija, ki se različno število dejavnih žlez, ki so lahko razporeje pojavila dvakrat: pri večini redov nadreda Lau- jene bilateralno vzdolž prsi, trebuha in ingvinal- rasiatheria ( Cetartiodactyla: kiti, svinje, povodni nega (dimeljskega) področja (6. preglednica). 6. preglednica Število in položaj mlečnih žlez (vimen, dojk) pri različnih evterijskih sesalcih. Vrsta živali Skupaj število Prsno Trebušno Ingvinalno Odprtine / Skupaj (vimen, dojk) področje področje področje sesek enostavnih žlez Govedo 4 – – 4 1 4 Kamele * 4 – – 4 2 8 Koze, ovce 2 – – 2 1 2 Konji 2 – – 2 2 4 Prašiči 12–14 4 6 4 2 24–28 Mačke 8 4 2 2 4–8 32–64 Psi 10 4 4 2 8–22 80–220 Podgane 12 6 2 4 1 12 Miši 10 6 – 4 1 10 Budra 2 – – 2 1 2 Človek 2 2 – – 10–20 20–40 * Kamele ( Camelidae) Starega (dromedar, dvogrba kamela in divja dvogrba kamela) in Novega sveta (gvanako, lama, alpaka in vikunja). Sprednji, tj. prsni položaj mlečnih žlez imajo tudi sloni, morske krave in netopirji, posteriorni (ingvinalni) položaj pa tudi kiti. 122 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV c) Živeči predstavniki sesalcev coidea), novejše morfološke in molekularne raz- Nekdanji red Insectivora (lat. insectum = iskave pa kažejo, da so te živali bližje tenrekom insekt, žuželka + vorō = pogoltniti, požreti; žuž- in zlatim krtom (afroterijem) (gl. Sl. 12 in http:// kojedi) je opuščen: nekatere vrste so umaknjene en.wikipedia.org/wiki/Ungulate). Vamp je spe- iz tega reda, preostale pa uvrščene v red Eulipo- cializiran del prebavnega trakta prežvekovalcev typhla (gr. eu = pravi + lipos = tolšča, maščoba ( Ruminantia; lat. ruminatio = prežvekovanje): + typhlon = caecum, slepo črevo; op.: med dru- žirafe, jeleni, goveda, bizon, jak, ovce, koze, anti- gimi anatomskimi posebnostmi je zanje značil- lope in sorodniki ter pritlikavi pižmarji. V skupi- na odsotnost slepega črevesa) znotraj obsežne- no mesojedov uvrščamo red zveri ( Carnivora; ga klada Laurasiatheria (gl. obrazložitev Sl. 12), lat. carnis, caro = meso + voro = pogoltniti, po-enega od temeljnih kladov placentalnih sesalcev. žreti) in red plavutonožci (Pinnipedia) (tjulnji Red Eulipotyphla (= » Insectivora«) vključuje dru- in mroži; lat. pinna = plavut; op.: izraz pinna ima žine Erinaceidae (ježi), Soricidae (rovke), Talpi- sicer še nekaj drugih pomenov). Kopenske zveri dae (krti) in Solenodontidae (ploskorili). Nekda- imenujemo fizipedi (lat. fissilis = razcepljen, raz-nji red Edentata (redkozobci) je preimenovan v klan, pedes = pešec, pedatus = ima noge; fizipedi nadred Xenarthra (lat. xenos = tuj + arthron = so torej živali, ki hodijo z raznožnimi udi; razno-sklep). Njihova vretenca so posebna, predvsem žne živali). v področju zadnjega prsnega in ledvenih vretenc Red glodavci ( Rodentia) je največja placen- (dodatna medvretenčna artikulacija), sednica talna skupina, ki jo delimo na tri glavne podre- pa je zlita z repnimi vretenci. Nadred Xenarthra de: vevericam podobne ( Sciuromorpha), mišim vključuje reda Cingulata (pasavci) in Pilosa (mra- podobne ( Myomorpha) in ježevcu podobne ži-vljinčarji in lenivci). Netopirji ( Chiroptera) so vali ( Hystricomorpha). Manjša podreda sta Ano-edini sesalci s sposobnostjo aktivnega letenja, so maluromorpha (npr. leteča miš, Idiurus macrotis) pa znani tudi jadralci, npr. leteči mrenarji ( Der- in Castorimorpha (npr. evropski bober, Castor fi-maptera; gr. derma = koža, pteron = perut) v Aziji ber). (Kitajska, Indokina, Sumatra, Borneo, Java, Fili- pini; mrenarji so nočni samotarji, z drevesa na d) Prvaki drevo lahko prejadrajo razdaljo 70 metrov) in le- Red prvakov ( Primates) (7. preglednica) raz- teči glodavci (veverice poletuše, Petaurista; ne- delimo na podreda Strepsirrhini in Haplorrhini kateri pripisujejo določeno sposobnost jadranja (op.: nekdanja ureditev na podreda Prosiimi in tudi luskorepim poletušam, Anomalurus). Dve Anthropoidea je torej spremenjena). Strepsirini placentalni skupini sta povsem vodni: kiti ( Ceta- (primati s smrčkom) imajo sinusni odprtini no- cea), ki vključujejo zobate kite ( Odontoceti) in snic in vlažen smrček, ki je neposredno povezan vosate kite ( Mystacoceti) ter sirene ali morske z zgornjo ustnico in ta z dlesnijo, kar omejuje krave ( Sirenia). obrazno izražanje. Obrazni del glave je rilčasto Kopitarji ( Ungulata) imajo roženo kopito podaljšan. Strepsirini so zadržali sposobnost z oz. parkelj in so večinoma značilni rastlinojedi lastnimi encimi izdelati vitamin C, ki je haplorini (svinje so vsejedi in kiti mesojedi). V to skupino nimajo več. Strepsirini so večinoma nočne živali spadajo lihoprsti kopitarji ( Perissodactyla; konji, (okrog ¾ predstavnikov), njihov podred (subor- osli, zebre, tapirji, nosorogi) in sodoprsti kopitar- der) je sestavljen iz dveh podpodredov (infrare- ji ( Artiodactyla = Cetartiodactyla; svinje, povodni dov), iz Lemuriformes (lemurji) in Lorisiformes konji, kamele, jeleni, severni jeleni, žirafe, gove- (loriji in galagi). da, antilope, kiti). H kopitarjem smo prej uvršča- Podred Haplorrhini (gr. haploos = pre- li tudi takson Paenungulata (lat. paene = skoraj, prost) ima preprost in suh nos. Zgornja ustnica blizko; blizki kopitarjem), tj. trobčarje ( Probosci- z nosom niti z dlesnijo ni neposredno pove- dea), morske krave ( Sirenia) in pečinarje ( Hyra- zana. To omogoča obsežno obrazno izražanje. 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 123 Večinoma so dnevne (diurnalne) živali, razen nartničarjev in ponočnih opic. Haplorini se razlikujejo od strepsirinov tudi po reproduk- ciji. Strepsirini imajo paritveno obdobje (se- zonsko parjenje) in leglo novorojencev (imajo nekaj parov dojk), medtem ko je paritev haplo- rinov vezana na reden (mesečni) spolni ciklus ter imajo načeloma enega novorojenca (op.: pri marmozetkah in tamarinkah so pogosti dvojč- ki) in en par dojk. Podred Haplorrhini razdelimo na pod- podreda (infrareda) Tarsiiformes (tarziji ali nartničarji) in Simiiformes (lat. simis = opi- ca; navadne opice in višje opice). Podred Si- miiformes pa je iz dveh manjših redov (takšen tip reda, parvorder, je specifična taksonomska kategorija med naddružino in infraredom; lat. parvus = majhen, mali, nizek), ki ju imenujemo Plathyrrhini (gr. plathys = širok in rhis, rhinos = nos; torej širokonose opice) in Catarrhini (gr. kata izraža podobnost, torej skupina prva- kov, ki so si podobni po ozkem nosu; ozkonose opice). Parvorder Plathyrrhini (širokonose opi- ce Novega sveta) tvorijo družine Callitrichidae Slika 93: Vodilna šimpanzja samica Mojca je bila izvrstna krušna mati. Če mlada samica ni ustrezno (krempljičarke; marmozetke in tamarinke), Ce- ravnala s svojim mladičem ali pa mladič pri njej ni bidae (kapucinke in sajmiriji), Aotidae (ponočne dosegel prsne bradavice, ga je posvojila. Dojila ga je dve leti in v tem času ni imela spolnega ciklusa. opice), Pithecidae (skakačke, sakiji in kratkorepe (Foto: Z. Golob; ZOO Ljubljana, 2007) opice ali vakariji) in Atelidae (vriskači, obešalke in volnački). Prvaki imajo širok spekter posebnosti. Neka- Skupino Catarrhini (ozkonose opice Stare- teri, vključno z velikimi človeku podobnimi opi- ga sveta) tvorita naddružini Cercopithecoidea cami in pavijani, ne živijo predvsem na drevesih, (zamorske mačke, makaki, pavijani, mandril idr.) imajo pa anatomske prilagoditve za plezanje. in Hominoidea (človeku podobne opice). V sle- Gibalne tehnike vključujejo preskakovanje z dre- dnjo naddružino uvrščamo družini Hylobatidae vesa na drevo, hojo na dveh ali štirih okončinah, (giboni) in Hominidae (velike človeku podobne členkasto hojo (šimpanzi in gorile) in kolebanje opice in človek). Družino hominidov delimo na z veje na vejo (znano kot brahiacija, preguga- poddružini Ponginae (rod Pongo: orangutan z vanje; npr. giboni in obešalkarji). Zanašajo se na Bornea, Pongo pygmaeus, in orangutan s Suma- stereoskopski vid, in to na račun slabšega voha, tre, Pongo abelii) in Homininae. Slednjo delimo ki sicer predstavlja pri drugih sesalcih glavni za-na pleme Gorillini z rodom Gorilla (zahodna go- znavni sistem. To velja še posebej za haplorine, rila, Gorilla gorilla, in vzhodna gorila, Gorilla be- manj za strepsirine. Nekateri primati (katarini in ringei) in pleme Hominini (človečnjaki), ki zdru- nekateri platirini) vidijo tribarvno, katarini ima- žuje roda Pan (običajni šimpanz, Pan troglodytes, jo palec nasproti drugim prstom in nekatere in bonobo, Pan paniscus) in Homo (človek, Homo vrste imajo oprijemalni rep. Palec (lat. pollex) sapiens). rok in nog razvitejših antropoidov se lahko po- 124 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV makne vstran, nasproti drugim prstom, kar razu- sposobnost je pomembna pri nekaterih načinih memo kot sinapomorfnost opic Starega sveta. Ta gibanja in ravnanja z objekti. 7. preglednica: Klasifikacije živih prvakov (red, tri stopnje podredov, naddružine in družine, z navedbo števila vrst in posebnim poudarkom na umestitvi človeka) (število vrst povzeto po: http://en.wikipedia.org/wiki/ Primate) Order: Primati, prvaki Suborder: Strpesirrhini Infraorder Lemuriformes Družina: Cheirogaleidae, pritlikavi in mišji lemurji (34 vrst) Družina: Daubentoniidae, (1 vrsta: Aye-aye) Družina: Lemuridae, lemurji (21 vrst) Družina: Lepilemuridae, podlasičji ali 'akrobatski' lemurji (26 vrst) Družina: Indriide, volnati lemurji idr. (19 vrst) Infraorder: Lorisiformes Družina: Lorisidae, loriji, potoji idr. (14 vrst) Družina: Galagidae, galagi (19 vrst) Suborder: Haplorrhini Infraorder: Tarsiiformes Družina: Tarsiidae, nartničarji (11 vrst) Infraorder: Simiiformes ali Anthropoidea (*) Parvorder: Plathyrrini (opice novega sveta) Družina: Callitrichidae, marmozetke in tamarinke (42 vrst) Družina: Cebidae, kapucinke in sajmiriji (14 vrst) Družina: Aotidae, ponočne opice (11 vrst) Družina: Pitheciidae, skakačke, sakiji in kakaji (43 vrst) Družina: Atelidae, vriskač, obešalke in volnački (29 vrst) Parvorder: Catarrhini Naddružina: Cercopithecoidea (opice starega sveta) Družina: Cercopithecidae, zamorske mačke, makaki, pavijani, mandril idr. (138 vrst) Naddružina: Hominoidea Družina: Hylobatidae, giboni (17 vrst) Družina: Hominidae, velike opice in človek (7 vrst) Poddružina: Ponginae Rod: Pongo, orangutan Poddružina: Homininae Pleme: Gorillini Rod: Gorilla, gorila Pleme: Hominini (**) Rod: Pan, šimpanz Rod: Homo, človek (*) Opomba: Prejšnji izraz antropoidi ( Anthropoidea) se v sistematiki prvakov opušča, med drugim zato, ker s končnico – iformes (npr. Simiiformes) označujemo infraorder, s končnico – oidea (npr. Anthropoidea) pa naddružino (superfamilijo). (**) Opomba: Nekateri pleme Hominini delijo na podplemena, in to na podpleme Hominina (rod Homo), podpleme Australopithecina (rodovi † Paranthropus, † Australopithecus, † Sahelanthropus, † Orrorin, † Ardipithecus in † Kenyanthropus) in podpleme Panina (rod Pan). Pri mnogih vrstah je izražen spolni dimorfi- velikostjo podočnikov in telesno obarvanostjo. zem, kar pomeni, da imajo samci in samice raz- Stopnja rasti oz. razvoja je nižja kot pri drugih lične fizične lastnosti, vključno s telesno maso, sesalcih podobne velikosti in primati dozorijo 2. ANATOMSKE ZNAČILNOSTI SODOBNIH VRETENČARJEV — 125 kasneje, zato pa živijo dlje. Nekatere vrste živijo ločeno, nekatere v moško-ženskih parih – včasih skupaj z mladičem – in druge v skupinah, lahko celo v skupinah z nekaj sto člani. Opice Novega sveta oblikujejo monogamne vezi v paru in izka- zujejo posebno starševsko skrb mladičem, dru- gače kot večina opic Starega sveta. Tudi giboni živijo v monogamni skupnosti, vendar pa »mo- nogamnost« v tej povezavi ne pomeni nujno po- polne spolne zvestobe. Nasploh so prvaki zelo socialna bitja (Sl. 93), s prilagodljivo hierarhijo dominantnosti. Mogoče je tudi prehajanje posa- meznikov iz ene skupine v drugo, pri čemer ob- stojita dva sistema. Pri nekaterih vrstah (npr. pri šimpanzih) zapustijo matično skupino samice, medtem ko samci ostanejo v skupini in sodeluje- jo pri obrambi teritorija. Pri večini vrst prvakov pa samci zapustijo matično skupino (kot adole- scenti), medtem ko samice ostanejo. V to kate- gorijo se uvrščajo nekateri lemurji, kapucinke in cerkopitecini, pri katerih se samec v skupini pari z več samicami. Opice Starega sveta imajo nosnici, ki sta usmerjeni ventralno, tesno skupaj; pravimo jim ozkonose opice. Najdemo jih na območju Gi- braltarja (gibraltarski magot, Macaca sylvanus, iz skupine makakov), v Afriki, južni Aziji ter na Kitajskem in Japonskem. Opice makaki, npr. Ma- caca mulatta, so družabni, diurnalni in omnivori cerkopitecidi, ki se držijo dosledno na zemlji. Med opice Starega sveta prištevamo tudi pavija- ne ( Papio), npr. grivastega in rdečega, katerim je domovina Afrika oz. Arabski polotok. Genetska proučevanja kažejo, da so se prvaki ločili od drugih sesalcev pred okrog 85 milijoni let, v pozni kredi, najzgodnejši najdeni fosili pa so stari okrog 55 milijonov let. Družina Homini- dae se je ločila od družine Hylobatidae (giboni) pred 15–20 milijoni let, orangutani ( Ponginae) so se ločili od homininske linije ( Hominini) pred okrog 14 milijoni let, šimpanz ( Panina) pa pred okrog 7–5 milijoni let (v poznem miocenu). S sekvenciranjem človekovega in šimpanzovega genoma je ugotovljena podobnost med DNK se- kvencami med 95 % in 99 %. EVOLUCIJA ANATOMSKIH ZNAČILNOSTI ČLOVEKA NEKATERE POMEMBNEJŠE VSEBINE TRETJEGA POGLAVJA: − Najzgodnejše anatomske pridobitve v evoluciji človeka. − Bipedalizem in evolucijski razvoj človeka. − Pomembnejše evolucijske oblike človeške vrste (Homo) in prostornina možganov. − Delovne in govorne zmožnosti človeških predstavnikov med evolucijo. − Anatomska primerjava med mislečim človekom (Homo sapiens) in neandertalcem (Homo neanderthalensis). − Širitveni valovi človeške vrste (Homo erectus in Homo sapiens) − Nekatera novejša odkritja o evoluciji človeka. 3. EVOLUCIJA ANATOMSKIH ZNAČILNOSTI ČLOVEKA — 127 19. maja 2009 je skupina raziskovalcev ob- mesecev staro samico z anatomskimi znamenji, javila delo Complete Primate Skeleton from ki označujejo prehod od lemurja k antropoidom. the Middle Eocene of Messel in Germany: Popularno so jo poimenovali Ida, strokovno pa Morphology and Paleobiology (PloS ONE 2009: Darwinius masillae v počastitev Ch. Darwina. Del 4(5), e5723), v katerem je opisala primerek fosi- imena (masillae) ponazarja najdišče globel Mes- la starega 47 milijonov let. Šlo je za okrog sedem sel (Grube Messel, Nemčija) ali kratko Messel. A. B. C. D. Slika 94: Desna noga Ide ( Darwinius massillae), novega roda in vrste. Fotografija (A) in rentgenski posnetek (B) spodnjega dela noge. (C) Pojasnitvena risba. (D) Risba spodnjega dela noge lemurja Eulemur mongoz za primerjavo. (doi:10.1371/journal.pone.0005723.g011) Izmed anatomskih značilnosti Ide je najpo- Na podlagi proučevanja fosilov se ocenjuje, membnejša kost talus (nartna kost med golenjo in da so živeli zadnji skupni predstavniki človeka in petnico; skočnica) v tarsusu (nartu), ki je lemur- šimpanza pred okrog 7 milijoni let. Nekateri trdi- ji nimajo in je torej značilna za antropoide (tj. za jo, da je bil to Sahelanthropus tchadensis, drugi infraorder Simiiformes; opice, človeku podobne temu oporekajo. Za razumevanje evolucije člove-opice in evolucijske oblike človeka) (Sl. 94 C). Pri ka pa takšna natančnost niti ni nujna. Najzgodnej- Idi tudi ni toaletnega (negovalnega) kremplja na ši znani človekov prednik po ločitvi človekove in drugem prstu, pač pa noht, podobno kot na dru- šimpanzove linije naj bi bil Orrorin tugenensis, ki gih prstih. Primerjava z nogo sodobnega lemurja je živel v Keniji pred okrog 6,2 milijoni let. Tako mongoza ( Eulemur mongoz) jasno pokaže nave- trdijo avtorji najdbe Ororina leta 2000, drugi pa deni razliki (Sl. 94 D). Avtorji razprave menijo, da ga uvrščajo k skupnim predstavnikom človeka in Ida ( Darwinius masillae) predstavlja najzgodnejši šimpanza. Bil je dober plezalec, sicer pa naj bi se doslej odkriti fosil na poti k antropoidom. na tleh gibal bipedalno. Za obe liniji naj bi bilo zna- 128 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV čilno grlo ( larynx), ki se med prvima dvema letoma poznem miocenu; Ardipithecus ramidus: živel je življenja umesti na točki med žrelom ( pharynx) in pred 4,4 milijoni let, tj. v zgodnjem pliocenu) je sapnikom (trachea) oz. pljuči. Na tej podlagi skle- že mogoče prepoznati anatomske značilnosti, iz pajo, da so skupni predniki človeka in šimpanzov katerih lahko sklepamo o dvonožni hoji (npr. že imeli to razvojno anatomsko značilnost, ki se je skledasta oblika medenice, kot prehoda med lo- pri človeku ( Homo) razvila v organ za govor s pri- banjsko votlino in hrbteničnim kanalom in zape- padajočimi glasilkami. stne kosti). Vendar pa so bile njegove noge bolj Na razvojni stopnji Ardipithecus ( Ardipi- prilagojene za oprijemanje kot za hojo na večje thecus kadabba: živel je pred 5,6 milijoni let, v razdalje. vertikalen položaj glave in velike zatilne odprtine močna plečnica in dolge roke dolg pelvis, nasproten spodnji del C. položaj dolg spodnji del hrbta hrbta kratek nožnega ukrivljene palca kratek širok nožne prstnice pelvis trtica (ostanek repnih vretenc) dolga vitka stegnenica D. sploščeno stopalo A. B. Slika 95: Primerjava skeletov gorile in sodobnega človeka; A. = skelet gorile, B. = skelet človeka, C. = stopalo gorile, D. = stopalo človeka. Nakazane so najpomembnejše razlike v drži in anatomske spremembe, ki so povezane z bipedalizmom. Za evolucijo človeka so bile najpomembnejše ma, npr. v zvezi z razporeditvijo dlak in podkožne pridobitve dvonožna hoja (bipedalizem) (Sl. 95), maščobe ter splošno velikostjo (moški je okrog izguba lobanjskega grebena s pomikom tempo- 15 % obsežnejši od ženske). ralne mišice navzdol in drugimi prilagoditvami Za evolucijo človeka so značilne še nekatere kosti lobanje, povečanje možganske mase (ence- anatomske spremembe, npr. večji pomen vida falizacija) in razvoj možganskih centrov, ki so po- (od voha), krajše črevo, izguba telesnih dlak, evo- vezani z govorom in razumevanjem človeške go- lucija kožnih žlez znojnic, sprememba zobnega vorice. Zmanjšale so se spolne razlike (t. i. spolni loka iz oblike črke U v obliko parabole, razvoj dimorfizem; npr. podočniki samcev v primerjavi brade (nahaja se le pri sodobnem človeku, Homo z velikimi opicami, nasploh je zmanjšana robu- sapiens), razvoj spuščenega grla idr. stnost samcev v primerjavi s samicami), spolni V zadnjem času se je utrdilo mnenje, da se je ciklus se je prikril (bonobo in človek sta edina bipedalizem uveljavil v obdobju od ločitve opic hominida, pri katerih samice v ploditvenem ob- in človečnjakov pred 7–5 milijoni let do zgodnjih dobju nimajo izrazitih znamenj spolnega ciklusa, avstralopitecinov pred tremi milijoni let. Bipe- npr. genitalne nabreknitve v estrusu). Je pa člo- dalizem je omogočil nadaljnje adaptacije, npr. vek zadržal določeno stopnjo spolnega dimorfiz- rabo orodja ter morebiti povečanje možganske 3. EVOLUCIJA ANATOMSKIH ZNAČILNOSTI ČLOVEKA — 129 mase in govor. S prehodom na bipedalno hojo naj Noge in medenica so bile prilagojene dvonožne- bi prsni koš izgubil prvotno vlogo pri gibanju (lo- mu gibanju. komociji), ki je značilna za štirinožno hojo, s tem Pri avstralopitekih so ugotovili vsaj 6 vrst pa se je prekinila odvisnost dihanja od dolžine ( Australopithecus africanus in Paranthropus ro-korakov. To je človeku omogočilo drugačno ure- bustus iz južne Afrike, A. garhi, Paranthropus ditev dihanja in končno tudi govor. boisei in Paranthropus aethiopicus iz vzhodne Najstarejši predstavnik človeškega rodu, ki Afrike ter A. bahrelghazali iz Čada) in opazili do- ga poimenujemo Homo, je spretni človek ( H. ha- ločen evolucijski napredek: sploščevanje obraza, bilis). Pojavil se je pred okrog 2,3 milijoni let in je izgubo diasteme pri zobeh in manjše podočnike. povsem obvladal dvonožno hojo. Imel je nekoliko Ohranile pa so se še nekatere anatomske zna- obsežnejše možgane kot šimpanz (8. pregledni- čilnosti opic, npr. pri robustnih avstralopitekih ca), vendar je mogoče, da se je prav v njegovem sagitalni greben na vrhu lobanje in obsežni koč- času pospešil razvoj čelne skorje možganov; bil niki, vsaj pri samcih, kar nakazuje močno žvekal- je sposoben rokovati z orodji (lat. habilis = ročen, no aktivnost. Tak je bil npr. Paranthropus boisei, spreten). V naslednjih milijon letih je potekal ki je bil razširjen v Tanzaniji, Keniji in Etiopiji v proces encefalizacije in prostornina možganov obdobju pred 1,8–1,4 milijona leti. Robustni av- pokončnega človeka ( Homo erectus) se je podvo- stralopiteki naj bi uživali tršo hrano (korene in jila. Takemu povečanju možganov ustreza doda- gomolje), nežnejši A. africanus pa sadje in listje. tnih 125.000 nevronov pri vsaki generaciji glede Sledila je razvojna stopnja, ki jo označujemo z na predhodno (starševsko). V tem obdobju naj bi izrazom Homo, med njimi že omenjeni Homo ha- človek ( Homo ergaster in Homo erectus) upora- bilis in Homo rudolfensis. Njuna najdišča izvirajo bljal ogenj in bolj zapletena orodja. iz obdobja od 2,4 do 1,5 milijonov let pred našim Zgodnji avstralopitecini (lat. australis = juž- štetjem, na istih najdiščih pa so bili še nekateri en; lat. pithecium = opica; avstralopitek je torej drugi fosili, ki so pripadali avstralopitekom. Raz- južni opičji človek) so se razširili v obdobju plio- iskovalci ocenjujejo, da je tedaj obstajalo 4–5 raz- cena in poznega miocena ter jih razlikujemo od ličnih človeških vrst, ki so živele druga ob drugi. kasnejših avstralopitekov. Med prvotne homini- ne spada predčlovek Praeanthropus anamen- sis, ki so ga odkrili v Keniji (starost 4,1–3,9 mili- jonov let), najznamenitejši fosil iz tega obdobja pekinški človek pa je Praeanthropus afarensis ženskega spola (t. i. Lucy, njena starost je ocenjena na 3,2 mili- jona let). Predstavniki predčloveka Praeanthro- pus afarensis so bili visoki 1,0–1,2 m, prostor- nina možganov je znašala 415 cm3, po obraznih potezah pa so bili podobni opicam. Tudi med »deček« sekalci in podočnikom je obstajala zev (diaste- iz Kenije ma), ki je značilna za opice, roke so bile dolge in noge kratke, prstnice rok in nog pa so bile javanski človek rahlo ukrivljene, kar kaže na rabo okončin pri oprijemanju drevesnih vej, podobno kot pri opi- Slika 96: Poselitev pokončnega človeka ( Homo cah. Vendar pa je bilo zapestje že specializirano ergaster in Homo erectus) izpred okrog 1,9 milijona in je nakazovalo napredek od členkaste hoje, ki let naprej. Deček iz Kenije je znan kot Turkanski se je ohranila pri šimpanzu in gorili. Na razmer- deček; njegov angleški vzdevek je 'Turkana Boy', starost fosila pa 1,6 milijona let. je Praeanthropusa afarensis s človekom kažejo krožna razporeditev zob (pri opicah je zobni Prva velika človeška selitev spada v obdo- lok pravokoten) in zadnje okončine z medenico. bje t. i. pokončnega človeka ( Homo erectus). 130 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV Pred okrog 1,9 milijona let se je razširil iz juž- populacije skupne vrste Homo erectus. Se pa je ne in severne Afrike v Evropo in Azijo (Sl. 96). Homo ergaster razlikoval od Homo erectusa po Fosile predhodnih razvojnih stopenj človeka so tanjših lobanjskih kosteh. Homo ergaster je izde-namreč odkrili le v Afriki, predvsem na obmo- loval različnejša in naprednejša kamnita orodja čju med Etiopijo in južno Afriko. Homo erectus kot Homo habilis. predstavlja bistven evolucijski napredek glede Zunaj Afrike so našli fosile pokončnega člo- na prednika H. habilis. V začetnem obdobju po- veka na Kitajskem (starost 1,9 milijona let), v končnega človeka ( H. erectus) je živel človek, ki Gruziji (starost fosilov 1,7 milijona let), na Javi ga poimenujemo Homo ergaster (delavni člo- (starost okrog 50.000 let). Javanski človek se je vek). Pojavil se je v času globalnega ohlajanja torej ohranil daleč v obdobje sodobnega misle- in suše pred okrog 2 milijonoma let. Njegov raz- čega človeka ( Homo sapiens). Najbogatejša na- meroma dobro ohranjen fosil so našli v Keniji, hajališča pokončnega človeka so odkrili v bližini blizu Rudolfovega jezera, sedanjega Turkanske- Pekinga (t. i. pekinški človek), starost teh fosi- ga jezera, ki je pripadal okrog 12 let staremu lov pa so ocenili na 600.000 do 200.000 let. Lo- dečku (starost fosila: 1,6 milijona let; znan kot banjska votlina je omogočala velikost možganov Turkanski deček). Visok je bil 1,6 m, kar pome- 900–1100 cm3. Pokončni človek je uporabljal ni, da bi odrasel meril v višino okrog 185 cm. ogenj, kar je mogoče sklepati po najdišču v Izra- Možgani so bili razmeroma prostorni, 830 cm3. elu (starost fosilov 800.000 let). Tudi v Evropi Imel je močan obrvni lok in težko čeljust brez je nekaj najdišč pokončnega človeka, tisto iz jasno oblikovane brade. Skelet je bil povsem Španije (Atapuerca) je vsebovalo fosile starosti prilagojen dvonožnemu gibanju. 780.000–858.000 let. Homo ergaster je bil zmožen prehoditi velike Evolucijski prehod s pokončnega človeka razdalje in se gibati na soncu. Telesno tempera- na sodobnejšega t. i. arhaičnega človeka ni bil turo je urejal z znojenjem in kožo je imel razme- oster (Sl. 97), raztezal se je preko nekaj stoti- roma gladko ter slabo poraščeno z dlakami. Nje- sočletij v srednjem pleistocenu. Tudi razvojne gova medenica je bila razmeroma ozka in je pri stopnje različnih najdišč iz istega obdobja niso ženskah omejevala porodni kanal. To posredno enake. Evolucijske spremembe v področju vra- pomeni, da so se že na tej evolucijski stopnji med tu in glave, ki so vodile v sodobnega mislečega nosečnostjo razvili plodovi z ne povsem razvi- človeka, so se pričele pojavljati v južni Evropi timi ('zrelimi') možgani. Novorojenci so bili ne- in vzhodni Afriki pred 800.000 do 700.000 leti, močni in ranljivi, zato so jih morale matere dojiti drugod v Starem svetu pa pred okrog 400.000 dalj časa in so potrebovale pomoč drugih članov leti ali celo pozneje. Pravzaprav se prehod v takratne socialne skupnosti. sodobnega mislečega človeka ni povsem skle- Tedaj so se zmanjšale tudi nekatere spolne nil niti pred 100.000 leti. V tem prehodnem razlike v primerjavi z avstralopiteki (ocenjujejo, obdobju je živel t. i. heidelberški človek da za okrog 20 %), ženska je bila npr. po velikosti ( Homo heidelbergensis). Poimenovali so ga po bolj primerljiva z moškim. Zmanjšala se je tudi odkritju njegovih ostankov v Heidelbergu v tekmovalnost med samci, kar vse je prispevalo k Nemčiji (starost fosilov 500.000 let). Njegova višji stopnji socialne organiziranosti. Zmanjšanje najdišča so razširjena v Afriki, Evropi in Azi- tekmovalnosti in spolnega dimorfizma je sovpa- ji (Kitajska). Pred okrog 300.000 leti so se pri dalo s povečanjem možganov in večjo učinkovi- heidelberškem človeku pojavile populacije, ki tostjo rabe kamnitih orodij. so doživele prehod v neandertalca ( Homo ne- Delavnega človeka ( Homo ergaster) nekate- anderthalensis) (Sl. 98) in v arhaičnega člove- ri imenujejo tudi afriški pokončni človek (afri- ka (arhaični Homo sapiens), ki ga imenujemo ški Homo erectus), medtem ko naj bi krajši izraz tudi predmoderni človek. Pred 100.000 leti so pokončni človek ( Homo erectus) veljal za azijske nekatere populacije napredovale v sodobne- 3. EVOLUCIJA ANATOMSKIH ZNAČILNOSTI ČLOVEKA — 131 ga mislečega človeka ( Homo sapiens sapiens; neandertalca, prostornina njegove možganske lat. sapiens = razumen, misleč, moder). Nean- votline pa je znašala do 1590 cm3. dertalec se je ohranil do okrog 28.000 let pred Kot je razvidno iz 8. preglednice se je mo- našim štetjem (na območju Gibraltarja do pred žganska masa med evolucijo človeka povečala 24.000 let), nato pa je izginil. Homo erectus je približno 4-krat. Vendar pa je treba podatke v v Indoneziji izginil pred 53.000 leti, pritlikavi preglednici ocenjevati dinamično. Navedene Homo floresiensis (odrasel je bil visok 1,0 m in povprečne vrednosti so sicer dober pokazatelj je tehtal 25 kg; kapaciteta lobanjske votline pa trenda, ne pa dejanskega evolucijskega doga- je merila le 400 cm3) pa šele pred 18.000 leti. janja. Če si predstavljamo časovno zaporedje Prehodne oblike iz arhaičnega v sodobnega (neprekinjenega) razvoja, dobimo krivuljo rasti človeka so našli v vzhodni Afriki, pri fosilih sta- z nekaterimi vmesnimi razmeroma skokovitimi rosti 190.000–120.000 let. Za sodobnega člove- prehodi (Sl. 94). Vzemimo primer heidelber- ka so značilni: zaokrožena lobanja, podaljšana škega človeka (tj. obdobje okrog 500.000 let, brada in ozek obrvni lok. 160.000 let stara lo- od 750.000 do 250.000 let pred našim štetjem), banja iz Etiopije (Herto) je imela še vedno širok ki predstavlja etapo razvoja pokončnega člove- obrvni lok, ki je značilen za arhaičnega člove- ka pred delitvijo na neandertalca in mislečega ka in prednike. Sodobni človek se je razširil iz človeka pred okrog 300.000 leti. Iz časovne kri- južne Afrike v jugovzhodno Azijo pred 100.000 vulje rasti možganske mase lahko spoznamo, da leti, drugod po Starem svetu pa v obdobju pred se je možganska masa med evolucijo heidelber- 60.000–40.000 leti. Prve fosile zgodnjega so- škega človeka hitreje povečala kot pred tem v dobnega človeka v zahodni Evropi so odkrili glavnem obdobju pokončnega človeka v dobrih leta 1868 v Franciji (vas Les Elyziers) v 27.000– milijon letih. Rast možganske mase se je ustalila 23.000 let starem zavetišču (t. i. Cro-Magnon- pred 100.000 leti, tj. pri neandertalcu in sodob- ski človek). Kromanjonski človek je bil visok nem človeku. 1,6-1,8 m, torej je bil okrog 10–31 cm višji od 8. preglednica: Primerjava kapacitet kranija (možganske votline) med šimpanzom ( Pan) in pomembnejšimi razvojnimi stopnjami človeka ( Homo) (http://anthro.palomar.edu/homo2/ mod_homo_2.htm) Razpon (cm3) Povprečje (cm3) Šimpanz 300–500 – Avstralopiteki 390-545 – Homo habilis 509-752 610 Homo erectus 750-1250 930 Homo heidelbergensis 1100-1390 1206 Homo neanderthalensis 1200-1750 1450 Sodobni Homo sapiens (*) 900-1880 1345 (*) Opomba: Pri sodobnem človeku je razmeroma velik razpon telesne mase, zato je povprečje velikosti možganov manjše, kot bi pričakovali. Je pa povprečje možganske prostornine pri nekaterih modernih populacijah, še posebno evropskih in afriških, nekoliko večje kot pri neandertalcu. Možgani človeka predstavljajo okrog 2 % telesne mase. Pri sodobnem človeku so ženski možgani okrog 10 % manjši od moških, kar ustreza razliki v telesni masi. 132 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV 5.000.000 3.000.000 2.400.000 1.800.000 500.000 100.000 0 prehod z opic zgodnji zgodnji zgodnji Homo neandertalec sodobni v hominine avstralopitecini H. habilis H. erectus heidelbergensis in zgodnji človek sodobni človek Slika 97: Shematični prikaz obdobij v evoluciji človeka s poudarkom na razvoju hoje (bipedalizma) in večanja možganov. Črti nista premočrtni, ampak iz velikega števila skokovitih prehodov, kar je še posebej opazno pri prikazu večanja obsega možganov. Vendar pa velikost možganov ni neposredni pokazatelj razlik v inteligenci. Za razumevanje razvoja inteligence, govora in drugih mentalnih sposobnosti je koristnejše proučevati spremembe v specifičnih področjih možganov in mutacije genov, ki nadzorujejo njihov razvoj. (http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_2.htm) tudi sposobnost govora in sporazumevanja. To je mogoče sklepati po razvitosti dveh možgan- skih centrov, ki urejata govor (Brocajev center, ki je motorični govorni center) in razumevanje govora (Wernickejev center) (Sl. 99), po obliki in položaju podjezničnice v vratu in po nekaterih genih, pred- vsem po t. i. genu FOXP2. Ti geni določajo delovanje (gibljivost) mišic, ki omogoča izgovorjavo besed (predvsem gibljivost mišic ustnic in jezika). Zaradi nekaterih anatomskih razlik pri ustih in nosnih vo- tlinah pa je mogoče sklepati, da je zvenela govorica neandertalca nekoliko drugače kot pri sodobnem človeku. Na podlagi primerjave površine možganov pa nekateri raziskovalci ugotavljajo, da je bil tudi heidelberški človek zmožen govoriti. Brocajev areal Wernickejev areal Slika 98: Rekonstrukcija lobanje neandertalca ( Homo neanderthalensis). (Wikimedijina Zbirka, IMG 2942.JPG) Pri primerjavi lobanje neandertalca ( Homo neanderthalensis) in sodobnega človeka ( Homo sapiens sapiens) so opazne nekatere razlike. Ne- andertalec je imel med drugim položnejše čelo, močnejši obrvni lok in kvrgo na zatilju; brada podjezičnica človeka pa je ostra, pomaknjena naprej, medtem (hioidna kost) ko je pri neandertalcu zamaknjena in zaobljena. Za neandertalca in sodobnega človeka velja, Slika 99: Tri za govor izredno pomembne anatomske sestavine: Brocajev in Wernickejev center da sta dosegla visoko in medsebojno primerlji- v velikih možganih ter podjezičnica. (http://anthro. vo stopnjo evolucijskega razvoja, ki vključuje palomar.edu/homo2/mod_homo_3.htm) 3. EVOLUCIJA ANATOMSKIH ZNAČILNOSTI ČLOVEKA — 133 Zelo verjetno je, da se je že delavni človek ( Homo ergaster) sporazumeval z določeno govorico in gestikulacijami. Pripisujejo mu, da je bil prvi hominid, ki je »uporabljal človeške glasove«. Ni pa zanesljivih arheoloških podatkov, ki bi dokazovali, da je bil Homo ergaster zmožen uporabljati sim- bolično mišljenje (npr. figurativno umetnost). Na podlagi razvitosti možganov in fizičnih sposobnosti (predvsem v zvezi z delovanjem dihalnega aparata) pa nekateri znanstveniki posredno sklepajo o njegovi zmožnosti komuniciranja pogovorno in simbolno. 3.1. Nekatera novejša odkritja o evoluciji človeka V zadnjem času odkrivajo genetske in anatomske dokaze, da je prišlo med neandertalcem in sodobnim človekom do omejenega parjenja, odvisno od sobivanja (npr. na območju Gibraltarja pred okrog 24.000 leti, ponekod pa že nekaj tisočletij ali desettisočletij pred tem). Pri sodobnem človeku so ugotovili v dednini okrog 1–4 % neandertalskih genov. Pri tem je treba upoštevati dejstvo, da je bil neandertalec razširjen v Evropi in jugozahodni Aziji, ne pa v Afriki. Sicer pa omenjajo tudi možnost večkratnega preseljevanja pokončnega človeka iz Afrike, ki se je pri tem srečeval s potomci prvotne naselitve in se domnevno z njimi paril (npr. na Kitajskem). Vendar pa naj bi bilo križanje le v zelo omejenem obsegu. V zvezi z omenjenimi predpostavkami je zanimiva naslednja vest iz marca 2010 z Max-Planck- ovega inštituta za evolucijsko antropologijo v Nemčiji. V sibirski votlini Denisova na območju Altaja so odkrili dotlej neznano obliko človeka, katerega fosili so bili stari 50.000–30.000 let. Torej je novi najdeni človek živel v času neandertalca in sodobnega človeka. Proučili so njegovo mitohondrijsko dednino (The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia: Nature 464, 894-897, 8 April 2010) in ugotovili, da ima ta človek skupnega prednika z modernim človekom in neandertalcem v času pred okrog 1,0 milijonom let. To pa pomeni, da izhaja iz obdobja homininske migracije iz Afrike, ki je drugačna od tiste pri neandertalcu in sodobnem človeku. No- vejše sporočilo (Genetic history of an archaic hominin group from Denisova cave in Siberia: Nature 468, 1053-1060, 23 December 2010) pa nakazuje določeno gensko povezanost živečih Melanezijcev s človekom iz votline Denisova (4–6 % dednine). Iz tega je mogoče povzeti, da je bil nekoč (med poznim pleistocenom) človek iz votline Denisova razširjen po Aziji. Po obliki zob se človek iz votline Denisova razlikuje od neandertalca in sodobnega človeka. Med fosili, ki so jih našli v Atapuerci (Španija), je bilo 25 % takih, ki so pričali o kanibalizmu. Ni pa še povsem razjasnjeno, ali ti fosili pripadajo pokončnemu človeku, kar je bilo prvotno mnenje, ali heidelberškemu človeku ali novi vrsti, ki so jo poimenovali Homo antecessor (tj. človek prednik ali poljubno 'prvi človek v Evropi'). Slednji naj bi bil prednik heidelberškega človeka. Iz 400.000 let stare stegnenice so osamili mitohondrijsko DNK (mtDNK), ki je bližja mtDNK homininov iz votline Deniso- va kot mtDNK neandertalca. (http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeological_Site_of_Atapuerca) 134 — Srdan V. Bavdek in sod.: OSNOVE PRIMERJALNE ANATOMIJE VRETENČARJEV OSNOVNI VIRI (*) • R. M. Andrews, T. Mathies. Natural History of Reptilian Development: Constraints on the Evolution of Viviparity. Bioscience 2000; 50(3): 227-238. • S. V. Bavdek. Temelji embriologije. Univerza v Ljubljani, Veterinarska fakulteta, 1993. • M. J. Benton. Vertebrate Palaeontology. Blackwell Publishing, 2005, tretja izdaja. • C. Bertolucci, A. Foà. Extraocular photoreception and circadian entrainment in nonmammalian vertebrates. Chronobiology International 2004; 21(4-5): 501–519. • D. G. Blackburn, J. R. Stewart. Vivipatity and Placentation in Snakes (2011, strani 119-181) v: Reproductive Biology and Physiology of Snakes (R.D. Aldrich in D.M. Sever, eds). Science Publishers, Enfield, New Hampshire, ZDA. • Marta Carapuço, Ana Nóvoa, Nicoletta Bobola, et al. Hox genes specify vertebral types in the presomitic mesoderm. Genes Dev. 2005 19: 2116-2121; genesdev.cshlp.org; doi:10.1101/gad.338705. • A. M. Carter, A. C. Enders. Comparative aspects of trophoblast development and placentation. Reproductive Biology and Endocrino-logy 2004, 2:46; doi: 10.1186/1477-7827-2-46; http://www.rbej.com/content/2/1/46. • D. Chipman. Family Mormyridae: Form, Function, Phylogeny, Evolution, and Comparison. Term Paper, Biology 303, 17 November 2003; www.public.iastate.edu/.../Mormyridae-Example.pdf. • G. Cornelis, O. Heidemann, S. Bernard-Stoecklin, K. Reynaud, G. Véron, B. Mulot, A. Dupressoir, T. Heidemann. Ancestral capture of syncytin-Car1, a fusogenic endogenous retroviral envelope gene involved in placentation and conserved in Carnivora. Proc Natl Acad Sci U.S.A. 2012; 109(7): E432–E441; doi: 10.1073/pnas.1115346109. • F. Delsuc, F. M. Catzeflis, M. J. Stanhope, E. J. P. Douzery. The evolution of armadillos, anteaters and sloth depicted by nuclear and mitochondrial phylogenies: implications for the status of the enigmatic fossil Eurotamandua (http://fdelsuc.perso.neuf.fr/fd_files/ Delsuc-ProcRSocB01.pdf) Proc. R. Soc. Lond. B 2001; 268: 1605–1615. doi: 10.1089/rspb.2001.1702. • R. L. Dorit, W. F. Walker Jr., R. D. Barnes. Zoology. Saunders College Publishing, 1991. • T. J. Gaudin, A. A. Biewener. The functional morphology of xenarthrous vertebrae in the armadillo Dasypus novemcinctus (Mammalia, Xenarthra). Journal of Morphology 1992; 214: 63–81. • S. F. Gilbert. Developmental biology. Sinauer Associates, Inc., 2006, osma izdaja. • S. F. Gilbert. Developmental biology. Sinauer Associates, Inc., 2010, deveta izdaja. • J. A. Gillis, M. S. Modrell, R. G. Northcutt, K. C. Catania, C. A. Luer, C. V. H. Baker. Electrosensory ampullary organs are derived from lateral line placodes in cartilaginous fishes. Development 2012; 139: 3142-3146; doi:10.1242/dev.084046. • R. G. Gilmore. Reproductive biology of lamnoid sharks. Environmental Biology of Fishes 38:95–114, 1993. • S. W. S. Gussekloo. Functional analysis of the rhynchokinetic jaw apparatus in the red knot (Calidris canutus), 2000. (https://opena-ccess.leidenuniv.nl/bitstream/.../03.pdf?...5) • A. Herrel, P. Aerts, F. de Vree. Cranial kinesis in geckoes: Functional implications. The Journal of Experimental Biology 2000; 203: 1415 – 1423. • S. W. Herring. Masticatory muscles and the skull: A comparative perspective. Arch. Oral Biol. 2007; 52(4): 296–299. • T. Hirasawa, H. Nagashima, S. Kuratani. The endoskeletal origin of the turtle carapace. Nature Communications 2013; 4, Article num-ber: 2107; doi:10.1038/ncomms3107; http://www.nature.com/ncomms/2013/130709/ncomms3107. • K. V. Kardong, T. L. Kiene, V. Bels. Evolution of trophic systems in squamates. Netherlands Journal of Zoology 1997; 47(4): 411–427. • K. V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Mc Graw Hill, 2006, četrta izdaja. • K. V. Kardong, E. J. Zalisko. Comparative vertebrate anatomy: a laboratory dissection guide. With considerable artistic contributions by F.C. Prevedell. McGraw-Hill Companies, 1998. • H. J. Karten. Evolutionary developmental biology meets the brain: The origins of mammalian cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 1997, 94, 2800–2804. • A. S. King, J. McLelland. Birds their structure and function . Baillière Tindall, 1984, druga izdaja. • O. N. Larsen, F. Goller. Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot. The Journal of Experimental Biology 2002; 205: 25–35. • M. S. Y. Lee, J. Soubier, G. D. Edgecombe. Rates of phenotipic and genomic evolution during the Cambrian explosion. Current Biology 2013; 23: 1889–1895; http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.07.055. • V. F. Levchenko, A. B. Kazansky, M. A. Sabirov, E. M. Semenova. Early biosphere: origin and evolution. www.intechopen.com/down-load/pdf/31338. • K. F. Liem, W. E. Bemis, W. F. Walker Jr., L. Grande. Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Harcourt Viri — 135 College Publishers, Orlando, ZDA, 2001, tretja izdaja. • D. Linzey. Vertebrate Biology. McGraw-Hill Higher Education, 2001, prva izdaja. • List of human evolution fossils: http://en.wikipedia.org/wiki/ List_of_human_ evolution_fossils • G. Magiorkinis, D. Blanco-Melo, R. Belshaw. The decline of human endogenous retroviruses: extinction and survival. Retrovirology 2015; 12: 8. DOI 10.1186/s12977-015-0136-x. • M. Moazen, N. Curtis, P. O'Higgins, S. E. Evans, M. J. Fagan. Biomechanical assessment of evolutionary changes in the lepidosaurian skull. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0813156106. • M. S. Modrell, W. E. Bemis, R. G. Northcutt, M. C. Davis, C. V. H. Baker. Electrosensory ampullary organs are lateral line placode-derived in bony fishes. Nat Commun. 2011; 2: 496. Published online 2011 Oct 11. doi: 10.1038/ncomms1502; http://www.ncbi.nlm.nih. gov/pmc/articles/PMC4212271/ • T. Nomura, M. Takahashi, Y. Hara, N. Osumi. Patterns of neurogenesis and amplitude of Reelin expression are essential for making a mammalian-type cortex. PloS ONE 2008, 3(1): e1454. doi:10.1371/journal.pone.0001454. • S. L. Payne, C. M. Holliday, M. K. Vickaryous. An osteological and histological investigation of cranial joints in Geckos. The Anatomical Record 2011; 294:399–405; doi 10.1002/ar.21329. • X. Penin, C. Berge, M. Baylac. Ontogenetic study of the skull in modern humans and the common chimpanzees: Neotenic hypothesis reconsidered with a tridimensional procrustes analysis. American Journal of Physical Anthropology 2002; 118:50-62; www.inter-science.wiley.com; DOI 10.1002/ajpa.10044. • B. J. A. Pollux, M. N.Pires, A. I. Banet, D. N. Reznick. Evolution of placentas in the fish family Poeciliidae: An empirical study of macro-evolution. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 2009, 40: 271–289; doi: 10.114/annurev.ecolsys.110308.120209. • Th. Potthoff, Sharon Kelley. Development of the vertebral column, fins and fin supports, branchiostegal rays, and squamation in the swordfish, Xiphias gladius. Fishery Bulletin 1982; 80(2): 161–186. • D. Rendall, A. Di Fiore. Homoplasy, homology, and the perceived special status of behavior in evolution. Journal of human evolution 2007; 52: 504-521; www.sciencedirect.com; doi:10.1016/j.jhevol.2006.11.014. • T. M. Schmidt, S-K. Chen in S. Hattar. Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells: many subtypes, diverse functions. Trends in Neurosciences xx(2011)1–9; doi: 10.1016/j.tins.2011.07.001. • M. Spaulding, M. A. O'Leary, J. Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: Increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PloS ONE 2009; 4(9): e7062. doi: 10.1371/journal.pone.0007062. • Timeline of human evolution: http://en.wikipedia.org/wiki/Timeline_of_ human_evolution. • M. Tokita. The skull development of parrots with special reference to the emergence of a morphologically unique cranio-facial hinge. Zoological Science 20: 749–758 (2003). • Ch. E. Wall, K. K. Smith. Ingestion in mammals. Encyclopedia of Life Sciences / © 2001 Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group / www.els.net; (biology.duke.edu/kksmithlab/.../wall%20and%20smith.pdf) • R. W. Warner. The anatomy of the syrinx in passerine birds. Journal of Zoology, London 1972; 168: 381–393. • X. Zhou, Sh. Xu, J. Xu, B. Chen, K. Zhou, G. Yang. Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the laurasiatherian mammals. Systematic Biology Advance Access published November 25, 2011. DOI:10.1093/sysbio/ syr089. Downloaded from http://sysbio.oxfordjournals.org/ on August 30, 2015. • R. L. Zusi. A functional and evolutionary analysis of rhynchokinesis in birds. Smithonian contributions to zoology, 1984 (SCtZ-0395- -Lo_res.pdf). • W. Yu, J. Xu, Y. Wu, G. Yang. A comparative study of mammalian diversification pattern. International Journal of Biological Sciences 2012; 8(4): 486–497; doi: 10.7150/ijbs.3982. (*) Nekateri viri so navedeni v besedilu. 136 — Viri Stvarno kazalo Ascidiacea .............................................................40 Č atrij ................................................................... 41, 43 čaplja ................................................ 102, 103, 116 A atriopor ......................................................... 41, 43 čeljusti ...24, 40, 42, 43, 48, 49, 50, 85, 87, 88 Acanthodii ..............................................................85 Australopithecina ...........................................125  - spodnja čeljust ..............................................89 acelna vretenca ............................................ 44,45 Aves .......................................................56, 100, 114  - zgornja čeljust ..............................................95 Acrania ....................................................................40 avstralopiteki ...........................................130, 132 čeljustnica (kost) ..........................101, 102, 103 Actinopterygii .................................45, 62, 77, 90 čeljustnice .........................................24, 62, 85, 88 adaptacija .................. 15, 16, 22, 28, 116, 129 B čeljustni sklep .............................................88, 101 Afrotheria ...............................................................35 Batrachtia .............................................................94  - drugotni ........................................................101 Agnatha ....................................................43, 49, 85 bazalna jedra ............................................... 77, 80  - kobre ..............................................................107 akineza lobanje .................................................106 bazapofiza ............................................................46  - konja ..............................................................103 akson .........................................65, 66, 68, 81, 96 Belon, Pierre .................................................. 12, 22  - prvotni ...................................................88, 101 alantois .....................................................57, 97, 98 beloočnične koščice .........................................101  - sive čaplje.....................................................102 alometrija ...............................................................28 bipedalizem ..............................................113, 129  - tuatare ..........................................................102 amficelna vretenca ..................................... 44, 45 blastomere ............................................................37 češerika ....................................................82, 83, 85 amfikineza ...............................................110, 111 blastomerizacija .......................................... 36, 37 četveronožci .................................................. 32, 93 amnij, amnion........................................32, 97, 98 blastula ....................................................................37 členonožci ..................................................... 32, 37 amnioti .......32, 60, 61, 63, 74, 77, 97, 98, 99, 100 blodni živec ................................................... 72, 76 človek.................8, 17, 20, 25, 27, 28, 30, 31, Amniota ........................................................... 97, 98 BMP ................................................................... 70, 71 ........ 77, 79, 81, 89, 106, 122, 124, 125, 127 Amphibia ........................................................ 55, 93 bobnič ...........................................................94, 120  - arhaični ........................................................131 Amphisbaenidae ..............................................112 bobničeva votlina ................................................41  - delavni ...........................................................131 ampularni organi ...................................... 48, 69 bonobo ........................................................124, 129  - heidelberški .................................................131 Anabantidae .........................................................92 Boreoeutheria ......................................................35  - javanski.........................................................131 Anaksimander .............................................. 15, 20 branhialni loki ......................................................88  - kromanjonski ............................................132 analna odprtina...................................................37 branhiomere .........................................................89  - misleči ...........................................................131 analogija ......................................................... 24, 28 Branchiostoma ...............................13, 40, 41, 43  - sodobni..........................................................131 analogni organi ...................................................87 brazdanje ...................................................... 36, 37  - neandertalski .............................................131 Anamniota ..................................................... 34, 61 brezčeljustnice .......................................49, 56, 85  - pekinški ........................................................131 anamnioti .........................32, 34, 61, 78, 83, 97 brezglavci ...............................................41, 42, 48  - pokončni ......................................................130 Anapsida ......................................................29, 100 Brocajev center .................................................133  - ročni (spretni) ............................................130 anapsidi ...................................................................29 bronhij .................................................................117  - votline Denisova ........................................134 anapsidna lobanja .......................100, 101, 111 bulbus arteriosus ....................................... 53, 90 človeška ribica ......................................................95 anatomija ....................................................... 12, 22 črevnica ................................................................113  - mikroskopska ................................................12 C črevo .........................37, 43, 48, 53, 90, 96, 129  - primerjalna ....................................................12 Carnivora .................................................9, 35, 123 čutila ..........................42, 47, 69, 74, 76, 96, 114  - paleontološka................................................12 Catarrhini ..................................................123, 125 Anthropoidea ..........................................123, 125 Caudata ...................................................................95 D anulus ossicularis sclerae .............................101 celice nevralnega grebena 69, 70, 71, 72, 76 darvinizem .............................................................16 Anura ................................................................ 94, 96 celična migracija ..................................................... 71 Darwin, Charles ...................................15, 16, 25 anus .............................................27, 37, 38, 41, 43 celična proliferacija ..........................................71 Darwinius masillae .........................................128 aorta ................................................................. 53, 56 celom ....................36, 37, 38, 40, 46, 51, 52, 62 delecija dednine ..................................................17  - dorzalna .................................................. 53, 55  - eksocelom .............................................. 38, 98 dendrit .....................................................65, 66, 71  - ventralna.........................................................53  - endocelom .....................................................38 dentin .........................................49, 50, 72, 89, 94 aortni loki .........................................53, 54, 56, 76 cement, zobni ........................................................49 dermalne, eksoskeletne kosti .....85, 112, 113  - dvoživk .............................................................55 centrum vretenca ................................................44 Deuterostomia ......................................................36  - plazilcev...........................................................56 cerebellum ..............................................75, 76, 79 devon ..................................................29, 32, 85, 91  - ptičev ................................................................56 cerebrum .........................................75, 76, 77, 79 devterostomiji ............................................ 36, 37  - rib pljučaric ...................................................54 Chondrichtyes .......................................................89 diafragma .............................................................51  - sesalcev ............................................................56 Chordata .....................................................9, 37, 40 Diapsida ...............................................................100 Apoda .......................................................................96 chorion ........................................................................ diapsidi .............................83, 98, 100, 101, 112 apomorfija .............................................................24 97, 98 diastema ..............................................................130 arcus zygomaticus ...........................................105 Cingulata .................................................9, 35, 122 diencefalon ......................................70, 77, 83, 84 Archaeopteryx ...................................................114 Ciona intestinalis.................................................40 dihalni organi rib ................................................92 Archosauromorpha ..............................112, 113 cirkulacija dihanje ........................ 41, 56, 74, 85, 91, 02, 98 arhetipi ............................................................ 21, 25  - pljučna ..................................................... 54, 55 dimeljnica ............................................................113  - vretenčarski ........................................... 21, 22  - škržna ....................................................... 54, 55 Dinosauria .............................................................32 arhozavri .............................................................113 cisterna chyli ........................................................59 dinozavri ...........................32, 34, 100, 101, 113 Aristotel ...................................................................20 Coelacanthidae ...................................................91 Dipnoi ............................................................... 55, 91 arterije ..................................................... 42, 53, 56 columella ...............................................................94 distalno ....................................................................31  - a. carotis communis .......................... 55, 56 columna vertebralis ...........................................43 divergenca ...................................................... 28, 35  - a. carotis externa .........................54, 55, 56 conus arteriosus ..................................53, 54, 90 dlake ...................................24, 30, 119, 120, 131  - a. carotis interna .........................54, 55, 56 corpus callosum ..................................................79 DNK ......................................................... 16, 35, 125  - femoralna, a. femoralis .............................53 cortex cerebri ............................................... 77, 78  - komplementarna .........................................27  - ledvična .................................................. 53, 58 costa ..........................................................................45  - mitohondrijska ..........................................134  - pljučna, a. pulmonalis ....................... 55, 56 cranium ........................................................... 40, 43 dorzalni prekatni obmejek .............................80  - podključnična, a. subclavia .....................56 Craniata ...........................................23, 33, 40, 60 dorzalni palij ........................................................78  - repna .................................................................53 Cuvier, George .............................................. 21, 22 dorzalna aorta ............................................ 53, 55 arterijski stožec ..................................................53 Cynodontia ...................................................34, 119 dorzalna korenina ..................................... 68, 73 Arthropoda .................................................... 32, 37 dorzalna nevralna cev ............................. 40, 41 Artiodactyla .................................................. 9, 123 dorzalna rebra ............................................ 45, 46 Stvarno kazalo — 137 drugousti .................................................27, 36, 38  - spinalni .....................................68, 71, 72, 73  - H. sapiens ..................18, 27, 124, 129, 131 ductus arteriosus ...............................................55 ganglijska celica .......................................... 84, 85  - votline Denisova ........................................134 ductus thoracicus ...............................................59 gastrula ........................................................... 27, 37 homodontni zobje ....................................... 50, 51 dvotrebušna mišica .........................................104 gastrulacija.................................................... 70, 97 homologija .......................................22, 24, 25, 30 dvoživke ......8, 20, 41, 45, 46, 47, 51, 55, 56, 57, genetika...................................................................16  - filogenetska............................................ 24, 25 ........59, 61, 62, 69, 74, 75, 77, 79, 93, 94, 95, 97, 106 genotipi ...................................................................16  - genov ................................................................26 geni ............................... 15, 16, 17, 26, 27, 38, 71  - globoka ...........................................................38 E  - homologni.......................................................27  - ontogenetska .................................................27 Echinodermata ........................................... 32, 37  - FOXP2 ...........................................................133  - serijska ..............................................24, 25, 26 ediakaranska perioda ........................................ 8  - HOX ........................................................... 38, 40  - specialna ..........................................24, 25, 46 ekskrecijski organi ............................................60  - ortologni ........................................................27  - splošna ..................................................... 24, 25 eksocelom ...................................................... 38, 98  - PAX ....................................................................26,  - spolna ...............................................................26 ekstinkcija .............................................................16 geološke dobe ........................................32, 34, 36  - supraspecijska ..............................................26 ekstraembrionalne ovojnice ...........................97 glandula pinealis ................................................83  - vedenjska ........................................................26 Elasmobranchia ...................49, 53, 56, 57, 89 glava .........................................................................47 homologija procesov ..........................................26 elektrorecepcija ....................................69, 76, 91 glenavice ...........46, 59, 61, 62, 77, 79, 85, 86, 87 homologni organi ...............................................29 emajl ..........................................................49, 50, 89 glia celice ................................................................72 homocerkalna repna plavut ................... 13, 90 emajlni organ .......................................................50 globoka homologija ..........................................38 homoplazija .....................................24, 28, 29, 30 embrio ................................................37, 60, 94, 98 glomerul .................................................................60  - konvergentna ................................................28 embriologija .................................................. 12, 23 Gnathostomata ....... 24, 33, 43, 49, 62, 85, 88  - paralelna .........................................................28 embrionalni razvoj .......................23, 36, 60, 97 gonade .....................................................42, 43, 62  - reverzna ..........................................................28 embrionalni ščit ...................................................97 golšje mleko ........................................................116 horij, horion ................................................... 97, 98 Empedokles ..........................................................20 grlo .....................................................117, 118, 129 horioalantois ................................55, 98, 99, 100 encefalizacija .....................................................129 gustatorna vlakna .............................................76 hrbtenica .................. 13, 21, 22, 26, 32, 43, 44, endocelom .............................................................38 Gymnophiona ......................................................96 ............................................................45, 71, 89, 119 endoderm → entoderm gyri ...........................................................................79 hrbtenjača ......................40, 43, 67, 68, 72, 73, 76, endogeni retrovirusi .........................................17 ..................................................................................79, 81, 82, 84 endokrini organi.......................................... 42, 72 H hrbtenjačni živec ...........42, 68, 72, 73, 82, 84 endoskelet ............................................ 40, 90, 112 Haplorrhini ...............................................123, 125  - dorzalna korenina ...............68, 71, 72, 73 endostil .....................................................40, 41, 42 hemalni lok .................................................... 14, 44  - ventralna korenina .....................68, 73, 84 endotelij .................................................................64 hemalni trn .................................................... 14, 44 hrbtna struna .......40, 41, 42, 43, 45, 46, 64, 87, 91 enterocelom .................................................. 37, 38 Hemichordata .......................................................37 hrustanec ...........14, 40, 42, 43, 45, 64, 71, 72, enterocelomati .....................................................38 hemoglobin ............................................42, 96, 99 ............................................................88, 89, 90, 117 entoderm ............................... 49, 64, 70, 97, 100 heterocelna vretenca ................................. 44, 45 hrustančnice ..................13, 33, 46, 49, 53, 54, eoni ...........................................................................32 heterocerkalna repna plavut ................. 13, 90 ......................... 56, 62, 69, 77, 83, 85, 88, 89, 90 epibranhialne nevrogene plakode ..............76 heterodontni zobje ...................................51, 119 Huxley, Henry ................................................ 21, 22 epidermis ................................................69, 70, 71  - ličniki ................................................................51 epifiza .....................................................................82  - podočniki ..........................51, 124, 129, 130 I epigeneza ................................................................28  - sekalci .....................................................51, 130 iglokožci .................................................. 32, 37, 87 epitelij ...........52, 62, 64, 65, 69, 71, 76, 96, 97, 99, 117 heterokronija .........................................17, 27, 97 ihtiozaver .....................................................30, 100 era diapsidov .......................................................34 heterometrija ........................................................17 incus ......................................................89, 103, 119 era plazilocev ........................................................34 heterotipija ............................................................17 intrauterini kanibalizem .................................97 era rib heterotopija ...........................................................17 izometrična rast ..................................................27  - prva ...................................................................32 hiloizem ..................................................................20  - druga ...............................................................34 himere .....................................................................89 J era sesalcev ............................................................34 hioidni lok ..................................................... 87, 88 jajce ................................................... 23, 32, 98, 99 ere .............................................................................32 hiomandibula .......................................................95 jajcevod .............................................62, 63, 97, 99 eritrociti ........................................................42, 119 hipofiza ............................................................ 42, 85 jajčece ........................................23, 91, 93, 95, 99 Euarchontoglires .................................................35 hipokampus ............................................77, 78, 80  - amniotsko ......................................................97 Euaustralidelphia ..............................................35 Hippocampus ........................................................97  - oplojeno .....................................36, 37, 88, 97 Eutheria ............................23, 35, 119, 121, 122 hipotalamus ................................................. 76, 84 jajčna lupina ................................97, 98, 99, 120 evolucija ...................................................16, 17, 20 histologija ....................................................... 12, 23 jajčnik .........................................26, 42, 43, 62, 71  - človeka¸ .........................................................127 historična primerjalna analiza .....................14 jetra ...........................................48, 56, 57, 86, 90 evolucijski zadržki ..............................................23 Holocephali .................................................... 83, 89 jezičnica → podjezičnica evreptili ......................................................111, 112 holonefros ...............................................................61 jezično-žrelni živec ..................................... 64, 73 homeostaza ...........................................................67 jezik ........49, 76, 87, 95, 96, 104, 106, 115, 116, 133 F Hominidae .................................................123, 125 fanerozoik .............................................................32 Hominina .............................................................125 K fenestra antorbitalis .......................................113 Homininae .................................................124, 125 kače ..................46, 50, 55, 81, 93, 99, 107, 112 fenestrae temporales .....................................101 Hominini ....................................................124, 125  - živorodnost kač ..................................99, 100 fenestracija lobanje .........................................100 Hominoidea ..............................................123, 125 kalcitoninske (C) celice .....................................72 fenotipi ....................................................................16 Homo ..................................8, 124, 125, 129, 132 kambrij ........................................... 8, 9, 32, 36, 40 fizipedi ..................................................................123  - H. antecessor ..............................................134 kambrijska eksplozija .....................................8, 9 filogenija .................................................................85  - H. errectus ...............................130, 131, 132 kapilare ...................41, 42, 53, 59, 60, 99, 122  - H. ergaster ...............................130, 131, 134 karapaks ..............................................................112 G  - H. floresiensis .............................................132 karbon ................................................... 32, 56, 112 Galen iz Pegama ..................................................20  - H. habilis ............................................130, 131 kavdalna votla vena ....................53, 56, 57, 58 ganglij ..................40, 64, 67, 68, 71, 72, 73, 76  - H. heidelbergensis ....................................131 kavdalno grlo ....................................................116  - parasimpatični ...........................................72  - H. neanderthalensis.......................131, 133 kavljasti podaljšek ...................................... 46, 47  - simpatični .................................71, 72, 74, 84  - H. rufolfensis ..............................................130 Kelvin ........................................................................16 138 — Stvarno kazalo kenozoik ........................................ 32, 34, 36, 115 lakteali .....................................................................65 medceličnina ........................................................65 kineza lobanje ......106, 107, 108, 109, 110, 111, 115 Lamarck, Baptiste de Monet ..........................15 medenica.........................47, 113, 114, 129, 131 kinodonti.......................................................34, 119 larynx .........................................................117, 129 medenične okončine ....58, 81, 82, 113, 114, 115 klad ...........................................................23, 33, 35 lateralna perutasta mišica ..........................104 medialna perutasta mišica ................104, 105 kladivce .....................................89, 103, 119, 120 lateralni palij .......................................................78 medialni palij .......................................................78 kladogram ..............................................................24 lateralno oko .........................................................83 mediana ventralna abdominalna vena .....57 kljunaš .......................................................119, 120 latimerija ...............................................................91 mediana ravnina ................................................31 kljunati ježki ...........................................119, 120 Laurasiatheria ....................................................35 mediano oko ..........................................47, 82, 83 kloaka ................................................62, 90, 91, 95 lecitrofna viviparnost ........................................99 medvretenčne ploščice .............................. 44, 45 kolčnica ...............................................................113 ledvica ........................................57, 58, 60, 61, 62 mehanorecepcija ......................................... 69, 86  - ornitishijska ................................................113 ledvične cevke ........................................42, 60, 86 mehkužci .................................................26, 32, 37  - zavrishijska ................................................113 ledvični greben .....................................................60 melanociti .............................................................71 kolenski trzajni refleks .....................................68 ledvična telesca ............................................ 60, 61 melanopsin ................................................... 84, 85 kolumela ................................................................94 Lepidosauria .....................................................112 melatonin ..............................................................83 kolutniki ..............................................................112 letalna peresa ....................................................114 mesencephalon ........................................... 76, 77 kompeticija ............................................................16 letalne mišice .....................................................114 mesnatoplavutarice ......13, 33, 62, 77, 90, 91 konvergenca ...........................................17, 28, 30 ličinke .............................................................. 40, 95 metamere ...............................................................32 kopenski vretenčarji ...........................32, 91, 97  - dvoživk .......................................41, 55, 93, 94 metamerizacija ...................................................32 kopitarji .......................................................................  - glenavic ...........................................................61 metamorfoza ...................55, 83, 84, 94, 96, 97 98, 123  - kozolnjakov ....................................................40 metanefrične cevke .................................... 61, 62  - lihoprsti ........................................................123  - piškurjev ...........................................48, 83, 88 metanefrični blastem ........................................61  - sodoprsti.......................................................123 ličnica ......................................100, 101, 103, 108 metanefrični divertikel ....................................62 kormoran ................................................................47 ličnični lok .................................................105, 106 metanefrični vod .................................................62 kost, os ličnični podaljšek..............................................102 metanefros ..................................................... 60, 61  - čelnica .......................................101, 103, 111 limfatični organi..................................................59 metencephalon ....................................................77  - črevnica ........................................................113 limfatični sistem ..................................................59 Metatheria ...................................................35, 119  - dimeljnica ....................................................113 limfna srca .............................................................59 mezenterij .............................................................52  - krilatka ........................................96, 108, 115 limfne kapilare .....................................................65 mezoderm .......38, 40, 52, 60, 64, 70, 71, 79, 100  - kvadratna kost .................88, 95, 101, 108 limfne žile ....................................................... 52, 59 mezonefrični vod ..................................60, 62, 63  - kvadratojugalna kost ...................101, 102 Linne, Carl ..............................................................15 mezonefros ..............................................60, 61, 62  - ličnica ..................................................101, 103 Lissamphibia .........................................................93 mezotelij.......................................................... 52, 64  - luskasta kost ...........................100, 101, 119 lobanja ...................... 21, 22, 40, 42, 43, 87, 89, mezozoik .......8, 32, 34, 36, 98, 101, 113, 114  - maksila .....................................101, 103, 113 ............. 96, 100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, miomere ......................................................... 42, 47  - mandibula ...89, 101, 102, 103, 104, 105, 119 ...........107, 108, 109, 110, 111, 113, 119, 129, miosepta ......................................................... 45, 46  - nosnica ................................................103, 111 ........................................................................130, 133 mišice ....15, 38, 41, 42, 46, 48, 51, 59, 89, 91  - postorbitalna kost ....................................101  - akinetična ....................................................106  - dvotrebušna ................................................104  - sednica ..........................................................113  - anapsidna ................................100, 101, 102  - operkularna ...................................................94  - senčnica ....................................100, 103, 113  - diapsidna ...........................................100, 102  - perutasta, lateralna ................................104  - sklepna kost ................................. 88, 96, 101  - evriapsidna .................................................100  - perutasta, medialna ................................104  - solznica .....................................102, 103, 113  - kinetična ........................101, 106, 108, 109  - povešalka mandibule ..............................108  - temenica .............................................101, 103  - metakinetična ............................................107  - pritegovalka (primikalka)  - zagozdnica ..................................................103  - mezokinetična ...........................................107 mandibule ..........................................101, 108  - zatilnica ........................................................103  - prokinetična ...............................................107  - raztegovalka krilatke in kvadratne kosti ......108 kostnice .............................13, 24, 33, 34, 44, 49,  - sinapsidna ..............................100, 101, 119  - senčnična ...........................................101, 104 ........53, 59, 74, 83, 85, 89, 90, 91, 92, 97, 106  - streptostilna ...............................................107  - sirinksove (siringealne) .........................117 kozolnjaki ...................................................8, 40, 41 lobanjska votlina ................101, 129, 131, 132  - zunanje jezične ................................105, 106 koža ......................55, 59, 60, 64, 68, 69, 70, 71, lobus opticus ..........................................74, 75, 80  - žvekalka........................................................101 ......................................76, 83, 85, 90, 92, 96, 115 lojnice ...................................................................119 mišična črpalka ........................................... 42, 43 kožne žleze .................. 69, 86, 93, 96, 119, 129 Lorenzini, Stefano ...............................................70 mišični pretin ............................................... 45, 46 kranialna votla vena ................................. 50, 58 Lorenzinijeve ampule ............................... 69, 91 mišično tkivo .........................................48, 64, 65 kraniati ..............................................75, 83, 85, 86 luskarji .........................................83, 99, 100, 112 mlečna žleza ..........24, 30, 119, 120, 121, 122 kreacionizem ........................................................17 luskasta kost.....100, 101, 103, 107, 108, 119 mlečni vod ..............................................................59 kri ..........................................23, 53, 56, 57, 58, 64 močeradi ......................................................... 95, 97 krilatka (kost) ........................96, 107, 108, 115 M močerilarji .............................................................95 krkoni .................................................55, 93, 95, 97 Macropus eugenii .............................................121 modo ..........................................................26, 42, 62 krvne žile .................................................44, 49, 52 maksila ................ 89, 101, 103, 105, 107, 110 Mollusca ......................................................... 32, 37  - aorta ......................................................... 53, 56 malleus ......................................89, 103, 119, 120 Monofiletičnost .................23, 24, 38, 100, 115  - dovodnice (vene) ...........53, 56, 57, 58, 59 mali možgani ........................................75, 76, 79 Monotremata ....................... 9, 32, 35, 119, 120  - odvodnice (arterije) .............53, 54, 55, 56 Malthus, Robert Thomas ..................................16 morske krave.....................................21, 122, 123 krvni obtok ....................................74, 83, 85, 119 Mammalia ..........................................56, 100, 118 morske podgane ..................................................83 krvožilni sistem ...................................................53  - Placentalia ..................32, 36, 98, 119, 122 morske želve .................................................. 29, 69 kuščarji ............................99, 100, 107, 108, 112 mandibula ......101, 102, 103, 104, 105, 105, 107, 119 morski konjiček ...................................................97  - živorodnost kuščarjev .....................99, 100  - kronski podaljšek .....................................101 morski psi ........13, 44, 49, 50, 51, 53, 56, 83, 85, kvadratna kost ..............88, 95, 101, 102, 103, mandibularni hrustanec ..................................88 .....................................................................89, 90, 97, ..............................................................107, 108, 109 mandibularni lok ..........................49, 87, 88, 89 most (možgani)............................................ 76, 77 kvartar .....................................................................32 Marsupialia ........................23, 32, 35, 119, 121 možgani ............19, 20, 26, 42, 64, 68, 73, 75, mastikacija ..............................................104, 105 ...............76, 77, 78, 81, 91, 130, 131, 132, 133 L materializem ........................................................19  - mali ........................................................... 75, 79 labirintni organ ...................................................92 matrotrofna viviparnost .......................... 97, 99  - medmožgani ....................70, 76, 77, 83, 84 labirintovci ...........................................................92 Meckelov hrustanec ...........................................88  - sprednji .............................................20, 43, 76 Stvarno kazalo — 139  - srednji ....................................................... 20, 74  - bipolarni ..........................................................66 P  - veliki ...........................................75, 77, 79, 80  - eferentni, motorični ............65, 68, 69, 73 Paenungulata ...................................................123  - zadnji ........................................................ 20, 76  - enterični ................................................. 67, 73 paglavec ..................................................................96 možganska belina ...............................................78  - Mauthnerjev ..................................................96 palatokvadratni hrustanec ............................88 možganska sivina.................................77, 78, 79  - motorični ...................48, 65, 66, 67, 68, 76 paleognatni ptiči .............................................114 možganska skorja ....................................... 77, 78  - multipolarni ..................................................66 paleontologija vretenčarjev ..........................12 možganske vijuge ................................................79  - parasimpatični .......................67, 72, 73, 74 paleozoik .....................8, 32, 36, 85, 86, 91, 95 možganski centri ..........................117, 129, 133  - psevdounipolarni .................66, 71, 72, 73 palij, pallium .........................................................78 možganski prečnik ............................................79  - senzorični........... 48, 65, 67, 68, 69, 71, 75 Pan ....................................................124, 125, 132 možganski živci ..............................69, 72, 74, 75  - simpatični .........................67, 72, 73, 74, 84 Panina ..................................................................125 mrežnica ..................................27, 70, 83, 84, 85  - somatični, telesni ................................ 67, 73 pankreas ........................................................ 42, 48 musculus  - unipolarni ......................................................66 paralelizem ............................................................28  - m. adductor mandibulae .............101, 108  - visceralni, drobovni ...................................67 paraplacentom ....................................................99  - m. depressor mandibulae .....................108  - vmesni, intermediarni ...............65, 67, 68 parareptili ...........................................................111  - m. digastricus ......................................89, 104 nosne školjke ......................................................119 parasimpatikus ..............................67, 72, 73, 74  - m. masseter .............................101, 104, 105 nosnica (kost) ......................103, 108, 109, 111 Passeriformes ...................................................116  - m. protractor pterygoidei et quadrati .........108 nucleus pulposus .................................................45 Pedogeneza .................................................... 27, 28  - m. pterygoideus lateralis ......................104 pedomorfizem .....................................................28  - m. pterygoideus medialis ............104, 105 O pelvis ...........................................................113, 114  - m. sternotrachealis .................................118 obrazni živec .........................................64, 73, 76 peresa ...........................................28, 30, 114, 115  - m. syringealis ventralis .........................118 očesni gibalni živec .................................... 73, 74 perikarion .......................................65, 67, 68, 73  - m. temporalis .........................101, 104, 105 očesni živec ...........................................................64 periode ................................................................8, 32  - m. tracheobronchialis ............................118 odmikalni živec ...................................................73 periodoncij .............................................................49  - m. tracheolateralis ..................................116 oko ................. 14, 18, 26, 27, 38, 47, 59, 83, 84 Perissodactyla .......................................9, 35, 123 Müllerjev vod ............................................... 60, 63  - lateralno ..........................................47, 83, 86 perje ................................................................24, 114 myelencephalon .......................................... 76, 77  - mediano, temensko, tretje .......47, 82, 83 perm ............................. 32, 85, 89, 98, 112, 118 Myxiniformes .......................................................85 okušalne brbončice ................................... 69, 76 peruti ....................................24, 28, 29, 114, 115 omfaloplacenta .................................. 97, 99, 122 perutasta mišica (m. pterygoideus) .........108 N omfalalantoisna placenta ............................100 Petromyzontiformes .........................................87 nadledvična žleza ................................42, 71, 72 ontogeneza ............................................................27 pharynx .........................................................49, 129 nadmodek ..............................................................63 oofagija ...................................................................97 pigostil ...........................................................47, 114 nakovalce ............................................89, 103, 119 operculum ..................................................... 49, 94 Pilosa ................................................................ 9, 122 naravni izbor .........................15, 16, 17, 19, 20 operculum auricularis ......................................94 pinealna žleza ............................................. 82, 83 nebni kvadratni hrustanec .............................88 operkularna mišica ..........................................94 pinealociti ..............................................................83 nefrični greben ....................................................60 operkularni aparat ............................................94 pinipedi, Pinnipedia ........................................123 nefron ........................................................26, 60, 61 opistocelna vretenca ................................. 44, 45 piškurji ................13, 30, 46, 49, 59, 62, 69, 77, nefrotom ................................................................60 opistonefros ...........................................................61 .......................................................79, 83, 86, 87, 88 nehistorična primerjalna analiza ................14 oporek ......................................................................52 placenta ................................. 17, 97, 98, 99, 121 neognatni ptiči .................................................115 opornina .................................................23, 64, 65  - endoteliohorialna .....................................122 Neornithea ..........................................................115 optični lobus ..........................................74, 75, 80  - epiteliohorialna .................................99, 122 neotenija .................................................................27 ordovicij .................................................................32  - hemohorialna ............................................122 nephros ...................................................................60 Ornithorhyncus ................................................120  - horioalantoisna..................................99, 110 nervus Orrorin tugenensis ...............................123, 128  - horiovitelinska ..............................................98  - n. abducens VI ....................................... 73, 74 os (kost)  - omfaloplacenta .................................... 97, 99  - n. accessorius XI ................................... 72, 74  - o. articulare ................................. 88, 96, 101  - o. frontale.................................101, 103, 111  - omfalalantoisna ..............................100, 122  - n. facialis VII ....................64, 72, 73, 74, 76  - o. ilii ................................................................113  - rumenjakove vreče............................98, 122  - n. glossopharyngeus IX 64, 72, 73, 74, 76  - o. ischii ..........................................................113 placentacija ......................................99, 100, 122  - n. hypoglossus XII ................................ 73, 74  - o. jugale ........................................................101 Placentalia ................................................119, 122  - n. oculomotorius III ....................................74  - o. lacrimale .............................102, 103, 113 placentalna viviparnost ..................................97  - n. olfactorius I ................................73, 74, 75  - o. mandibulare ..............89, 101, 102, 103, placentalni sesalci ................32, 35, 36, 63, 98  - n. ophtalmicus ..............................................64 ......................................................104, 105, 119 placentarna bariera ................................98, 122  - n. opticus II ............................................. 73, 74  - o. maxillae ...............................101, 103, 113 placentom .............................................................99  - n. trigeminus V ..............................64, 72, 73  - o. nasale ..............................................103, 111 placentotrofija ..........................................99, 100  - n. trochlearis IV .................................... 73, 74  - o. occipitale .................................................103 Placodermi ............................................................85  - n. vagus X ...................64, 72, 73, 74, 76, 87  - o. parietale ........................................101, 103 plakoda ...................................................................69  - n. vestibulocochlearis VIII ........64, 73, 74  - o. postorbitale ............................................101  - globinska, trigeminalna ...........................64 nevralna cev ............ 40, 41, 42, 43, 63, 70, 76  - o. pterygoideum .......................96, 108, 115  - kolenčasta, genikulatna ................... 64, 76 nevralna plošča .....................................41, 70, 71  - o. pubis ..........................................................113  - nevrogena .......... 42, 64, 69, 71, 74, 75, 76 nevralna guba ......................................64, 69, 70  - o. quadratojugale ...........................101, 102  - nosna, nazalna .................................... 64, 75 nevralna (nevrogena) plakoda .....64, 69, 76  - o. quadratum.....................88, 95, 101, 108  - skalnična ........................................................64 nevralni greben ...... 42, 43, 63, 64, 69, 70, 72,  - o. sphenoidale ............................................103  - ušesna, otična ....................................... 64, 76 ..............................................................73, 74, 75, 76,  - o. squamosum ........................100, 101, 119  - vozlasta, nodozna........................................64  - potovanje celic nevralnega grebena ...70  - o. temporale ............................100, 103, 113 plakodni ektoderm .............................................70 nevralni lok .............................................14, 44, 88  - o. zygomaticum ...............................101, 103 plakodni živčni sistem .......................................76 nevralni trn .............................................14, 44, 89 osrčnik .....................................................................52 plastron ................................................................112 nevrit → akson Osteichtyes ............................................................90 plaščarji ...................................40, 41, 48, 69, 87 nevrogena predhodna tkiva ................... 63, 64 Ostracoderma ......................................................85 Plathyrrhini ..............................................123, 125 nevromast ..............................................................69 oviparnost ..................................................... 97, 99 plavalni mehur .....................................13, 90, 92 nevron .......63, 65, 66, 67, 73, 75, 80, 81, 82, 130 ovum ........................................................................23 plavut ..................13, 23, 30, 48, 53, 62, 85, 91  - aferentni, senzorični ...................65, 69, 73 Owen, Richard ........................21, 22, 24, 25, 28  - hrbtna ...............................................48, 62, 86 140 — Stvarno kazalo  - medenična ......................................................62 ratiti .............................................................114, 115 Sinornis ...............................................................114  - prsna, pektoralna ................................ 53, 88 razcepna votlina ..................................................38 sinsakrum ............................................................114  - repna ...........................................13, 14, 90, 96 rebrni hrustanec .................................................46 sinus venosus ............................................... 53, 57 plavutnice ..............................................................14 rebro ........................................ 43, 45, 46, 47, 112 sirene, Sirenia ....................................................123 plazilci ...62, 74, 80, 81, 83, 97, 99, 100, 101,  - medmišično, dorzalno ....................... 45, 46 sirinks ...............................................116, 117, 118 ....................................................106, 111, 119, 122  - nepravo, lažno ..............................................47 sirinksove mišice...............................................118 pleziomorfija ...................................... 24, 88, 117  - pravo .................................................................47 skati ..........................................................53, 56, 83 pleziozaver ..........................................................100  - subperitonealno ..........................................46 skelet .................21, 28, 32, 44, 47, 51, 89, 112, Plinij starejši .........................................................20  - ventralno ........................................................46 ........................................................................119, 129 pljuča ...................42, 53, 55, 56, 67, 91, 92, 93 refleksni lok ..........................................................68  - eksoskelet, dermalni ..............85, 112, 113 pljučarice ..................................55, 56, 57, 62, 91 repatci .......................................................58, 94, 95  - endoskelet .................................... 40, 90, 112 pljučna votlina .....................................................51 repna plavut ....................................13, 14, 90, 96  - hrustančni .......................................40, 48, 89 plodove ovojnice ................................ 17, 99, 121  - dificerkalna ............................................ 13, 90  - kostni ........................................................ 48, 90  - alantois ............................................................97  - heterocerkalna ..................................... 13, 90 skeletne mišice ............................................. 67, 68  - amnij, amnion ....................................... 32, 97  - homocerkalna ....................................... 13, 90 skeletno mišično tkivo .......................................65  - horij, chorion .................................................97  - protocerkalna ...............................................13 sklenina ....................................................30, 49, 50  - horioalantois, alantohorij ............... 55, 99 Reptilia ................................................55, 111, 112 sklep ................................................................93, 119  - rumenjakova vreča .....................................97 resoplavutarice ....................................................91  - čeljustni ................101, 102, 103, 104, 107 pobočnica .................................48, 69, 76, 86, 96 retrovirusi ..............................................................17  - tečajni ..................................................108, 110 podaljšana hrbtenjača ............................. 76, 77  - endogeni (notranji) ....................................17 sklepna kost ............................95, 101, 102, 103 podjezičnica.............................89, 101, 106, 133 rhombencephalon ...............................20, 76, 79 sklerotom ....................................................... 46, 71 podvezničarke ...................................................100 ribe ............................... 20, 29, 44, 45, 49, 53, 85 skorja velikih možganov 77, 78, 79, 80, 130 podvretenčni vod ................................................59  - hrustančnice ...................................54, 89, 90 sleporili ....................................................................96 Poeciliidae ..............................................................97  - kostnice ......................................34, 44, 53, 90 slikonetvorni vid ..................................83, 84, 85 polstrunarji ..........................................................37  - pljučarice .........................................13, 55, 91 slikotvorni vid .............................................. 83, 85 pons, most ....................................................... 76,77 rinhokineza ..............................................110, 111 sodobni ptiči ....... 80, 108, 109, 111, 114, 115 popljučnica ...........................................................52 rodila ................................................................ 60, 63 sokrižnica ...........................................................114 postanalni rep ................................40, 41, 42, 43 rombasti možgani ................................20, 76, 79 somatični nevroni ....................................... 67, 73 potrebušnica ................................................ 46, 52 rumenjak ..........................................91, 97, 98, 99 somatoplevra ........................................................98 požiralnik .................... 41, 43, 67, 92, 116, 118 rumenjakova vreča.................97, 98, 100, 122 somit ..................................................46, 60, 71, 72 pračrevo .......................................................... 37, 38 speciacija .............................................. 16, 35, 116 prakuščarji .........................................................112 S Sphenodon .....................................101, 102, 112 prausta ........................................................... 27, 36 sagitalna ravnina ................................................31 spinalni ganglij ......................67, 68, 71, 72, 73 pravzorec ...............................................................21 sagitalni greben ................................................130 spinalni živec .........................................68, 73, 84  - vretenčarski ...................................................22 sapnica ......................................................117, 118 spirakel ..............................................49, 87, 88, 90 prečnozobci ...........................................................95 Sarcopterygii .........................................77, 90, 91 splanhnoplevra ...................................................98 preddvor...................................................53, 55, 56 Sauria ...................................................................112 splavarji ...............................................................114 predledvični vod ..................................60, 61, 62 seč .............................................................................60 spolna pora ............................................................62 prekat, možganski ........................74, 77, 78, 80 sečevod ...................................................................62 spolna žleza ...........................................42, 43, 62 prekat, srčni ......................................... 53, 55, 56 segmenti ...................................32, 38, 47, 60, 89 spolni dimorfizem .......................118, 124, 129 preponski živec.....................................................52 segmentacija ..................................24, 32, 60, 89 spolovila ..................................................60, 62, 67 prhuti .........................................21, 23, 24, 28, 29 segmentalne mišice ............................................42 Squamata ............................................................112 Primates ...................................................9, 35, 123 sekulja, navadna .................................................93 srce ............................................................................53 procelna vretenca ...................................... 44, 47 semenska cevka ...................................................62  - dvoživk .............................................................55 processus coronoideus ........................101, 103 senčnica ................ 34, 100, 101, 103, 113, 119  - Elasmobranchia ...........................................53 processus styloideus ........................................106 senčnična mišica ..........................101, 104, 105  - kostnic ..............................................................53 processus uncinatus ................................... 46, 47 senčični lok ........................................................101  - krokodilov .......................................................55 prokineza ..................................................110, 111 senčnično okno ..................................................101  - ptičev ................................................................56 pronefrični vod ............................................. 60, 62 septum interorbitale .......................................108  - sesalcev ............................................................56 pronefros ....................................................... 60, 61 septum, možganski ............................................78 srčno-krvožilni sistem ............................... 42, 53 prosencephalon ...................................20, 76, 77 septum transversum ..........................................53 sredica nadledvične žleze ....................... 71, 72 Proteidae ................................................................95 serijska homologija .....................24, 25, 26, 46 srednje uho ......................41, 71, 103, 119, 120 Proteus anguinus ...............................................95 Serpentes .............................................................112 srednji možgani ....................20, 74, 76, 77, 79 Proteus anguinus parkelj ...............................96 seroza .............................................................. 52, 64 stapes ...................................................89, 119, 120 Protostomia ...........................................................36 sesalci ........ 8, 9, 17, 25, 29, 32, 34, 35, 36, 45, sternum ................................................ 46, 47, 114 protostomiji .................................................. 37, 38 ..........51, 52, 56, 57, 58, 59, 74, 78, 79, 80, 81, stiloidni podaljšek senčnice .........................106 Prototheria ...........................................................35 .........83, 97, 98, 100, 101, 103, 104, 106, 118, stokovci ............................9, 32, 35, 99, 119, 120 prsnica .........................................46, 47, 114, 115 ...............................................................119,120, 122 stomodeum ...........................................................88 prvaki ...............8, 9, 20, 74, 78, 123, 124, 125,  - placentalni, višji .............63, 99, 119, 122 stranski možganski prekat .............................80 prvousti ....................................................27, 36, 38 shizocelom .................................................... 37, 38 stremence ...........................................89, 119, 120 ptiči .................8, 24, 28, 29, 32, 33, 44, 45, 46, sifon Strepsirrhini .......................................................123 ..........47, 56, 57, 58, 59, 62, 63, 74, 75, 79, 80,  - kloakalni, atrijev ..........................................40 striatum .................................................................78 .........81, 83, 97, 100, 101, 108, 109, 114, 115,  - oralni, bukalni ..............................................40 strunarji ............................... 9, 37, 40, 41, 42, 43 ........................................................................116, 117 silur ...........................................................32, 85, 88 subkortikalna jedra .................................. 77, 78 pupki ........................................................................95 simetrija .......................................................... 24, 30 subpalij ...................................................................78 simpatikus ...................................................... 67, 72 suprabranhialna zračna votlina .................92 R  - mejni (simpatični) konopec ............ 73, 84 suprakiazmatično jedro .......................... 84, 85 radix dorsalis .......................................................73 sinapomorfija ..................................... 24, 86, 119 synsacrum ..........................................................114 radix ventralis .....................................................73 sinapsa ......................................................65, 66, 68 Synapsida ...........................................................100 Rana temporaria ................................................93 sinapsidi ...............................................................100 systema nervosum autonomicum ...............73 Stvarno kazalo — 141 systema nervosum centrale ...........................72 U  - nevralni lok ....................................................44 systema nervosum periphericum ...............72 Ungulata .............................................................123  - nevralni trn ....................................................44 urin ...........................................................................60  - prsno, torakalno. ................................. 45, 47 Š Urochordata ..........................................................40  - repno, kavdalno .....................14, 44, 45, 47 ščitnica ..........................................40, 42, 71, 118 Urodela ......................................55, 57, 58, 94, 95  - trupa, trebušno.............................................44 škrge 41, 42, 46, 47, 48, 49, 55, 85, 86, 90, 92 urogenitalna plošča ..........................................60  - vratno, cervikalno ............................... 45, 47  - aseptalne .........................................................49 urogenitalni sistem ................................... 42, 60 vretenčarji → Vertebrata  - nepretinske ....................................................49 urostil .............................................................. 13, 14 vretenčarski arhetip .........................................21  - notranje ...........................................................47 usta .................................................................... 36, 37 vretenčno telo ............................................... 44, 45  - pretinske .........................................................49 ustna migetalčna črpalka ....................... 42, 43  - acelno ...............................................................45  - septalne ...........................................................49 ustna votlina ..................43, 49, 104, 106, 114  - amficelno ........................................................45  - vrečaste............................................................49  - heterocelno ....................................................45  - zunanje .................................................... 95, 96 V  - opistocelno .....................................................45 škrgoustka ................. 13, 40, 41, 43, 47, 63, 87 vagusni (vagalni) greben ................................72  - procelno ...........................................................45 škržne lamele ................................................ 49, 92 vagusni, vagalni živec ........72, 73, 74, 76, 87 vzdušni mehur ............................................. 13, 90 škržne reže ........................40, 41, 42, 43, 49, 87 valabij .................................................35, 120, 121 škržni loki ................................................87, 88, 89 valilna vreča .........................................................97 Z škržni poklopec ........................................... 49, 90 vamp ......................................................................123 zadnjik ....................................................................37 škržni pretin .........................................................49 variacije ...................................................16, 17, 19 zadnjična odprtina .................................... 27, 37 štrčnica .....................................................49, 88, 90 veliki možgani .................75, 76, 77, 78, 79, 80 zatilnica ...............................................................103 vene ....................................................53, 56, 57, 58 zarodna plazma .................................................94 T  - črevnična zunanja, v. iliaca externa ....57 zeleni legvan ........................................................83 Tachyglossidae .................................................120  - dverna (jetrna), v. portae ........53, 56, 57 zgodovinska obdobja Zemlje ................. 32, 36 takson .................................................24, 25, 35, 85  - jetrna, v. hepatis ...........................................58 zgornji kolikel .......................................................74 taksonomija ...........................................................23  - jezična, v. lingualis ......................................58 znanost .....................................................16, 17, 19 talamus ...................................................................76  - jugularna spodnja, v. jugularis inferior ....58 znojnice .....................................................119, 129 tectum .....................................................................74  - jugularne vene, vv. jugulares ...56, 58, 59 zobje ...........................................................26, 30, 49 tegmentum ...........................................................74  - kardinalna, v. cardinalis; sprednja,  - akrodontni.............................................. 49, 50 tekači ...........................................................111, 115 zadnja ....................................................... 56, 59  - difiodontni ......................................................51 tekodonti .............................................. 49, 50, 113  - ledvična dverna ............................53, 56, 57  - heterodontni ..................................................51 telencephalon .............................................. 76, 77  - nadlaktna, v. brachialis ...........................57  - homodontni ...................................................51 Teleostei ...................................................53, 90, 91  - medrebrne, vv. intercostales ...................58  - mlečni ...............................................................51 telesna segmentacija .........................................32  - neparna, v. azygos .......................................58  - monofiodontni ..............................................51 telesna simetrija ..................................................30  - pljučna, v. pulmonalis ................................56  - plevrodontni .......................................... 49, 50 telesne ravnine ............................................. 30, 31  - podključnična, v. subclavia .....................57  - polifiodontni ..................................................51 telesne smeri ................................................. 30, 31  - popkovnična, v. umbilicalis .....................57  - pravi ..................................................................49 telesne votline ........................................51, 36, 37  - repna .................................................................57  - roženi ................................................................30  - celom......................................................... 36, 38  - stegenska, v. femoralis ..............................57  - stalni .................................................................51  - notranja, endocelom ..................................38  - votla kavdalna, v. cava caudalis ... 56, 58  - tekodontni .............................................. 49, 50  - perikardialna, osrčnikova .......................51  - votla kranialna, v. cava cranialis . 56, 58  - razvoj zob ............................................... 50, 51  - peritonealna, trebušna .............................51 venski sinus ................................................... 53, 57 zobna korenina ....................................................49  - plevralna .........................................................51 ventralna aorta .......................................... 53, 54 zobna kostnina, zobni cement .......................49  - plevroperitonealna .....................................51 ventralna korenina ............................68, 73, 84 zobna krona ..........................................................49  - zunanja, eksocelom ............................ 38, 98 vertebra → vretence zobna pulpa ...........................................................49 temporalni lok .........................................101, 112 Vertebrata ...................................9, 33, 40, 42, 61 zobna sklenina ............................................. 49, 50 terciar .....................................................................32 vezivna vlakna ......................................49, 64, 65 zobovina ...................................................................... teriji, Theria ................................................36, 119 vezivni hrustanec ................................................45 49, 50 teropodi, Theropoda .......................................114 vezivo ......................................................................64 zona flexoria.......................................................110 Testudines ..........................................................100 vidni živec ...................................................... 69, 73 zunajembrionalne ovojnice .............55, 93, 97 Tetrapoda ....................................................... 32, 93 viscera ......................................................................51 zunanje škrge ................................................ 95, 96 Therapsida ..........................................................118 visceralni loki ................................................ 88, 89 zveri .................................................9, 35, 114, 123 tkiva ...................................................12, 38, 64, 65 visceralni nevroni........................................ 67, 76  - epiteliji, vrhnjice ..........................................64 visceralni organi ...................................45, 52, 67 Ž  - mišična tkiva ......................................... 48, 64 visceroplevra ........................................................98 žabe ......................................55, 83, 93, 94, 96, 97  - nevralnega grebena ...................................71 viviparnost ..................................................... 97, 99 žarkoplavutarice ...................13, 45, 62, 77, 90  - vezna, veziva.......................................... 52, 64  - amniotov .........................................................99 želodec .....................................................52, 67, 97  - živčno tkivo ............................................ 47, 64  - anamniotov ...................................................97 želve .........46, 55, 69, 100, 101, 106, 111, 112 transverzalna ravnina ......................................31  - lecitotrofna ........................................... 97, 99 žile ......................................................49, 52, 53, 98 trebušna prepona ...................................... 51, 59  - placentalna ........................................... 97, 99  - dovodnice, vene ............................................53 trebušna slinavka .........................26, 42, 48, 67  - matrotrofna ..................................................97  - kapilare ...........................................................53 trebušna votlina .......................................... 51, 52 vmesni možgani, medmožgani .......70, 76, 83  - krvne ................................................................53 trebušna vreča...................................................121 vohalni betič ...........................76, 77, 80, 81, 91  - limfne ................................................................59 trebušna vretenca ...............................................44 vohalni živec ................................................ 64, 73  - odvodnice, arterije ......................................53 trivejni živec ................................................. 64, 73 vranica ....................................................................59 živčna celica ..........................................................65 trombociti ..........................................................119 vrečarji .......9, 23, 32, 35, 36, 99, 119, 121, 122 živčni sistem ..........................................................67 trup ...................................43, 45, 47, 71, 72, 112 vretence ..............................22, 26, 32, 40, 44, 45  - avtonomni .....................................................73 tuatara..............55, 82, 83, 100, 101, 102, 112  - hemalni lok ....................................................44  - centralni .................................................. 72, 76 Tunicata ......................................................... 40, 69  - hemalni trn ....................................................44  - periferni ..........................................................72 tympanum ........................................... 94, 96, 117  - križno, sakralno ...........................................45 živčno tkivo ................................................... 47, 64 Tyson, Edward ......................................................22  - ledveno, lumbalno ......................................45 živec, nervus 142 — Stvarno kazalo  - akcesorni živec .................................... 72, 74 žrelne reže ...................................................................  - blodni, vagusni živec 64, 72, 73, 74, 76, 87 40, 41, 47  - jezično-žrelni živec ......64, 72, 73, 74, 76 žrelni loki .....................................................................  - hrbtenjačni, spinalni živec 42, 68, 72, 73, 84 88, 89  - mešani živec...................................................74 žrelo .....................................41, 42, 43, 49, 51, 92  - motorični živec .............................................74 žvečenje ............................................104, 105, 106  - možganski, kranialni 42, 69, 72, 73, 74, 75  - enostransko ................................................104  - obrazni živec ...................64, 72, 73, 74, 76  - obojestransko ............................................104  - očesni živec ....................................................64 žvekalne mišice .......................................101, 104  - očesni gibalni živec ....................................74  - odmikalni živec ................................... 73, 74 W  - podjezični živec ................................... 73, 74 Wallace, Alfred Russel ............................... 15, 16  - senzorični živec ............................................74 Wernickejev center ..........................................133  - škripčev živec ....................................... 73, 74 Wnt .................................................................... 70, 71  - trivejni živec ..................................64, 72, 73 Wolffov vod .................................................... 62, 63  - vidni živec .............................................. 73, 74  - vohalni živec ...................................73, 74, 75 X živorodni krapovci .............................................97 Xenarthra .................................................................... živorodnost → viviparnost 35, 122 žrelna črpalka .......................................41, 42, 43 žrelna (branhialna) košara 41, 43 Stvarno kazalo — 143 Sliki na zadnji strani platnice: ZGORAJ: Ribe roda Anableps (družina Anablepidae) plavajo tik pod vodno površino in imajo očesi anatomsko urejeni in prilagojeni za hkratno opazovanje nad in pod vodo (zanje se je uveljavilo ime štiriočesne ribe). Legenda: a) Oko ribe A. anableps na vodni površini. Dorzalna roženica (DC) sprejema svetlobo iz zraka, ventralna roženica (VC) pa iz vodnega okolja (Foto: A. Werth). b) Samica vrste Jenynsia onca, iz Anablepsu sestrskega roda, ki je v raziskavi služila za primerjavo. Oko te vrste je normalno (Foto: L. van der Meer). c) Shematični prikaz sagitalnega prereza očesa A. anableps in smeri vpada svetlobe. Zelena in rumena polja označujejo mesto izražanja genov rh2-1 in lws (glej sliko d). Ael = zračna smer vida; Aql = vodna smer vida; D = dorzalna mrežnica; DC = dorzalna roženica; DT = dorzalni rob mrežnice; L = leča; M = medialna mrežnica; ON = vidni živec ( nervus opticus); V = ventralna mrežnica; VC = ventralna roženica. d) In situ hibridizacija mrežnice odrasle ribe A. anableps z riboprobami za rh2-1 (tj. za Oko je čudovita evolucijska pridobitev, ki omogoča vidno zaznavanje okolja. Pomembno opsin, ki je občutljiv na svetlobo srednje valovne dolžine) ali lws (tj. za opsin, ki je vpliva na vedenje živali, človek pa je izumil vrsto orodij za opazovanja, ki služijo znanju in občutljiv na svetlobo dolge valovne dolžine): čepnice s temi geni so obarvane vijolično. znanosti. Z vidom najbolj neposredno doživljamo biotsko pestrost ter dogajanje na Zemlji in (Vir: G. L. Owens, D. J. Rennison, W. Ted Allison, J. S. Taylor, 2011) v vesolju. Vretenčarji imajo precej podobno zgradbo očesa, vendar obstajajo tudi evolucijske posebnosti pri posameznih vrstah. Na tem mestu posredujemo oko kameleona (naslovnica) SPODAJ: in dveh rib (zadnja stran platnice). Poleg vretenčarjev imajo oko tipa kamere tudi glavonožci ( Cephalopoda), vendar pa so v Pred nekaj leti so podrobneje proučili anatomijo očesa ribe Dolichopteryx longipes, ki živi zgradbi očesa med vretenčarji in glavonožci tudi pomembne razlike. Glavonožci imajo v v morskih globinah (okrog 1000 m in več pod površjem). Očesi sta iz glavnega in stranskega svoji dednini pet različkov gena PAX6, ki naj bi nastali neodvisno od vretenčarskih genov dela. Prvi je opremljen z lečo in je namenjen opazovanju navzgor, drugi del pa ima iz kristalov PAX6, kot pridobitev konvergentnega razvoja. (Op.: Pri vseh vretenčarjih in nevretenčarjih sestavljeno zrcalo in omogoča zaznavanje svetlobe od spodaj. Legenda urejajo nastanek očes transkripcijski geni PAX; glej. III: Pojasnilo o genu PAX6) : (A–C) Posnetki z bliskovko: D. longipes z dorzalne in ventralne strani. Opazen je rumeno- Slika na naslovnici: oranžen sijaj glavnega dela očes z dorzalnega pogleda (A, B) in sijaj očesne vreče Zgornja in spodnja veka kameleonovega očesa sta združeni in oblikujeta majhno odprtino (divertikuluma) z ventralnega pogleda (C). Črna struktura lateralno od glavnega dela za prehod svetlobe. Kameleon lahko obrača očesi ločeno in na ta način hkrati opazuje dva očesa (A, B) je zgornja površina vrečastega dodatka očesa. različna objekta. To mu omogoča popoln pregled okolice. Ko opazi plen ali plenilca, se obe (D) Ventralni pogled kaže srebrnkast odsev na bazi glavnega dela očes, v vrečastem očesi osredotočita v isto smer, kar omogoča dober stereoskopski vid in ustrezno globino očesnem dodatku (puščica) pa se skozi transparentno roženico jasno vidi ventralni rob zaznavanja. Kameleoni torej lahko opazujejo okolico monokularno in binokularno. »zrcala«. (Foto: Z. Golob) (Vir: H-J. Wagner, R. H. Douglas, T. M. Frank, N. W. Roberts, J. C. Patridge, 2009; Copyright © Elsevier Ltd.) jubljani Veterinarska fakulteta Univerza v Ljubljani OSNOVE Ljubljana niverza v L 2015 PRIMERJALNE akulteta, U ANATOMIJE Veterinarska f VRETENČARJEV Srdan V. Bavdek I N S O D E L A V C I : VJER Zlatko Golob AČ Franc Janžekovič EN Valentina Kubale Dvojmoč TE Janko Skok R IJE VMOT NA LNE AJA ERIMR E PVO SNO