Notulae ad floram Sloveniae30   
Anthoceros agrestis Paton
Potrditev uspevanja pričakovane vrste rogovnjaka v Sloveniji
Confirmation of the presence of an expected species of hornwort in Slovenia
9460/3 Slovenija, Štajerska, Maribor, Zrkovci, polje 150 m zahodno od Gostilne pri Sovi, 
Cesta ob lipi 10, poleg kanala reke Drave, 250 m n. m., redko poraščena tla koruznega 
polja, po vsem polju. Leg. & det. Ž. Lobnik Cimerman, 12. 11. 2020.
9460/3 Slovenija, Štajerska, Maribor, Zrkovci, polje na desni strani pred tablo Zrkovci, 
približno 50 m od avtoceste, 255 m n. m., strnišče pšeničnega polja. Leg. & det. Ž. 
Lobnik Cimerman, 18. 11. 2020. 
9853/3 Slovenija, Ljubljana, Črnuče, polje na južni strani makadamske poti, 450 m zahodno 
od naslova V Varde 27, 290 m n. m., poraščena tla koruzne njive. Leg. N. Šabeder, 
det. Ž. Lobnik Cimerman, N. Šabeder, 21. 11. 2020. 
9852/1 Slovenija, Gorenjska, Medvode-Škofja Loka, Draga, njiva ob cesti proti deponiji, 
340 m n. m., rob požete njive koruze. Leg. & det. S. Strgulc Krajšek, 27. 11. 2020.
9852/1 Slovenija, Gorenjska, Medvode-Škofja Loka, Gosteče, njiva SZ od vasi, 340 m n. m., 
rob požete njive koruze. Leg. & det. S. Strgulc Krajšek, 27. 11. 2020.
Rod Anthoceros je bil prvi opisani rod rogovnjakov na svetu (Szövényi & al. 2015). Že 
v predlinejevskih časih, leta 1729, ga je opisal Micheli (Proskauer 1948). Po objavljenih 
podatkih naj bi v Sloveniji uspevala le ena vrsta rogovnjakov iz rodu Anthoceros, to je A. 
punctatus L. (mArtinčič 2011). Vsi objavljeni podatki so stari več kot 100 let, zato je vrsta 
uvrščena na rdeči seznam mahov v kategorijo DD-va (mArtinčič 2016). Dve nahajališči sta s 
Koroške: Dravograd in breg Reke pri Trbonjah (gloWacki 1908), eno s Štajerske, iz Dobrne 
(reicHarT 1860), in dve iz Ljubljane (Paulin 1911–1914, gloWacki 1913). mArtinčič (2011) 
je podatkom pripisal opombo, da obstaja domneva, da gre v resnici za vrsto A. agrestis Paton, 
a se tega zaradi odsotnosti herbarijskega materiala ne da preveriti. Enaka opomba je zapisana 
pri slovenskem podatku za vrsto A. punctatus v HodgeTs & lockHarT (2020), saj je vrsta z 
mediteransko-atlantsko razširjenostjo (PaTon 1999). 
V vseh državah, ki mejijo na Slovenijo, je prisotna vrsta A. agrestis, le v Italiji uspeva 
tudi vrsta A. puncatus (HodgeTs & lockHarT 2020). V italijanski obmejni regiji Furlanija-
Julijska Krajina ni podatkov o uspevanju nobene od teh dveh vrst, v drugih predelih pa je 
bolj razširjen A. punctatus; zanj obstaja tudi več starih podatkov (alefi & al. 2020). Na 
avstrijskem Koroškem je prisotna vrsta A. agrestis, a je zastopana le v dveh kvadrantih 
(KöCkinger & al. 2008). Glede prisotnosti vrste A. punctatus v Avstriji in na Madžarskem je 
v delu HodgeTs & lockHarT (2020) zabeleženo, da gre za stare, napačne navedbe. V obeh 
državah je prisotna le vrsta A. agrestis, kar velja tudi za Hrvaško (alegro & šegoTa 2020, 
riMac & al. 2019). 
Tudi v Veliki Britaniji je v 20. stoletju prihajalo do napačnih določitev številnih 
predstavnikov rodu Anthoceros, kar pripisujejo določanju herbariziranih primerkov, kar 
je mnogo zahtevnejše kot določanje svežega materiala (Proskauer 1948). Do napak je 
prihajalo tudi zaradi nedorečenega poimenovanja taksonov. PaTon (1979) je staremu imenu 
A. punctatus var. cavernosus sensu Prosk. zaradi neustreznega poimenovanja dodelil novo 
veljavno ime Anthoceros agrestis in vrsto tudi veljavno opisal.
Hladnikia 47: 17–34 (2021) 31
V letu 2020 smo na več nahajališčih v Sloveniji našli primerke rogovnjakov, ki smo jih 
vse določili kot Anthoceros agrestis. Vsi primerki so bili nabrani jeseni na požetih koruznih 
ali pšeničnih njivah, običajno v bližini njihovega roba. Na sliki 1 je primerek nabran na njivi 
pri naselju Draga na Gorenjskem.
Slika 1: Anthoceros 
agrestis, fotografiran 
pod lupo. V okvirčku je 
izsek površine gametofita 
z dvema kamricama, 
v katerih se razvijejo 
anteridiji.
Figure 1: Anthoceros 
agrestis under 
stereomicroscope. Picture 
in square shows surface 
with two antheridial 
chambers.
Za razlikovanje med vrstama A. agrestis in A. punctatus je nujna prisotnost zrelih 
anteridijev (slika 2) in/ali psevdoelater, ki se razvijejo poleg spor v sporangijih (scHuMacker 
& Vaňa 2005, PaTon 1999). Razlike med vrstama so prikazane v preglednici 1. 
Preglednica 1: Razlikovalni znaki med vrstama Anthoceros agrestis in A. punctatus, 
povzeti po virih SChumACker & váňA 2000, PaTon 1979, PaTon 1999, casas & al. 2009.
Table 1: Discriminative characters between Anthoceros agrestis and A. punctatus 
according to the following sources SChumACker & váňA 2000, PaTon 1979, PaTon 1999, 
casas & al. 2009.
Znak Anthoceros agrestis Anthoceros punctatus
Velikost rozet 0,6–1,5 cm 1–3,5 cm
Velikost zrelega anteridija brez 
peclja (smiselno jih je izmeriti 
več, ker velikosti posameznih 
lahko odstopajo) (Slika 2)
dolžina: 50–95 µm 
širina: 45–56 µm
dolžina: 100–130 (250) µm 
širina: 60–85 µm 
Velikost peclja anteridija dolžina: 20–48 μm 
debelina: 8–20 μm
dolžina: 40–93 μm 
debelina: 19–20 μm
Dolžina celic psevdoelater celice kratke celice dolge
Notulae ad floram Sloveniae32   
Anteridiji se pri rogovnjakih razvijejo v anteridialnih kamricah, ki so razpršene po 
steljki. Pri rodu Anthoceros je lahko v eni kamrici do 15 (včasih tudi več) anteridijev, ki so 
v različnih razvojnih fazah. Ob zrelosti se zgoraj ležeče tkivo kamrice zaradi pritiska pretrga 
in anteridiji postanejo vidni (scHofield 1985). Pri določanju smo opazili, da je treba izmeriti 
več anteridijev, saj lahko pri posameznih anteridijih mere segajo izven velikostnega območja, 
ki ga navajajo določevalni ključi. Anteridiji so ovalne oblike in nameščeni na kratkih pecljih.
 
       
Slika 2: Anteridij vrste Anthoceros 
agrestis, fotografiran pod mikroskopom. 
Figure 2: Antheridium of Anthoceros 
agrestis under the microscope.
Slika 3: Spore in psevdoelatere vrste 
Anthoceros agrestis, fotografirane pod 
mikroskopom. 
Figure 3: Spores and pseudoelathers of 
Anthoceros agrestis under the microscope.
Po oploditvi se na steljki razvijejo podolgovati sporofiti s sposporangiji, ki se ob zrelosti 
spor vzdolžno razpočijo. V sporangijih se poleg spor razvijejo tudi psevdoelatere, ki se ob 
odprtju sporangija sušijo, pri tem spreminjajo svojo obliko in tako sodelujejo pri sproščanju 
spor (scHofield 1985). Opažamo, da so psevdoelatere vrste A. agrestis temno do svetlo rjave, 
redkeje rahlo vijoličaste, pogosto podolgovate in nepravilnih oblik (slika 3). Sestavljene so iz 
ene do treh celic, ki so v našem primeru v dolžino merile 25–90 µm. 
Anthoceros agrestis v Sloveniji najverjetneje ni redka, ampak spregledana vrsta, 
kot navajajo tudi za Hrvaško (riMac & al. 2019). Uspeva na golih vlažnih tleh, kot so na 
primer žitne njive, kjer smo vrsto našli mi. Najprimernejši čas za iskanje je pozno poletje in 
jesen. V času, ko poljščine še rastejo, je vrsto možno opaziti na robovih njiv, kasneje, ko so 
njive že požete pa tudi bolj stran od roba. Čas iskanja je omejen s časom, ko kmetje njive 
preorjejo. Opazili smo, da se to pri nas dogaja predvsem v novembru. S stališča varovanja 
vrste je pomembno, da njive niso preorane pred zrelostjo spor, saj gre za enoletnice, ki 
spore potrebujejo za razvoj v naslednji sezoni. Raziskave iz Švice so pokazale, da spore 
v tleh preživijo do 5 let (Bisang 1999). Možen ukrep, ki pozitivno vpliva na ohranjanje 
mahov na njivah je puščanje njiv v prahi ter heterogena kmetijska krajina z različnimi tipi 
tal in mejicami (zecHMeisTer & dieTMar 2001). šoltéS & al. (2002) kot največjo grožnjo 
Hladnikia 47: 17–34 (2021) 33
mahovom, ki uspevajo na kmetijskih površinah, opredeljuje trenutne prakse v kmetijstvu, 
predvsem intenzivna uporaba umetnih gnojil in pesticidov. Nove najdbe vrste A. agrestis 
lahko v Sloveniji pričakujemo predvsem na območjih z ekstenzivnim kmetijstvom, kjer še 
pozno v jesen ostajajo njive z žitaricami nepreorane.
LITERATURA
AleFFi, m., r. tACChi & S. PoPoneSSi, 2020: New Checklist of the Bryophytes of Italy. 
Cryptogamie, Bryologie 41 (13): 147–95. 
Alegro, A. & v. šegoTa (eds.), 2018: Anthoceros agrestis Paton distribution in Croatia. In 
nikolić, T. (ed.): Flora Croatica Database, Faculty of Science, University of Zagreb 
(http://hirc.botanic.hr/fcd/) (dostop: 3. 12. 2020).
BiSAng, I., 1999: Welche Faktoren bestimmen das Vorkommen von Hornmoosen 
(Anthocerotales) in intensiv genutzten Agrarökosystemen des Schweizer Mittellandes? 
Stuttgarter Beitr. Naturk., A 594: 1–10.
CASAS, C., m. BruguéS, r. m. CroS, C. Sérgio & m. inFAnte, 2009: Handbook of liverworts 
and hornworts of the Iberian Peninsula and the Balearic Island: ilustrated keys to genera 
and species. Institut d‘Estudis Catalans. Secció de Ciències Biològiques, Barcelona, 177 
pp.
głoWACki, J. 1908: Die Moosflora des Bachergebirges. Jahresber. d. Obergymn. Marburg, 
pp. 1–30.
głoWACki, J. 1913: Ein Beitrag zur Kenntnis der Moosflora der Karstlander. Izvestja muz. 
društva z. Kranjsko “Carniola” nov. ser. 4: 114–153.
hodgettS, n. & n. loCkhArt, 2020: Checklist and country status of European bryophytes 
–update 2020. Irish Wildlife Manuals, No. 123. National Parks and Wildlife Service, 
Department of Culture, Heritage and the Gaeltach, Ireland. 214 pp. 
köCkinger, h, m. SuAnjAk, A. SChrieBl & C. SChröCk, 2008: Die Moose Kärntens. Verlag 
des Naturwissenschaftlichen Vereins für Kärnten, Klagenfurt. 319 pp.
mArtinčič, A., 2011: Seznam jetrenjakov (Marchantiophyta) in rogovnjakov 
(Anthocerotophyta) Slovenije. Scopolia 72: 1–38.
mArtinčič, A., 2016: Updated Red List of bryophytes of Slovenia. Hacquetia 15: 107–126.
PaTon A. J., 1979: Anthoceros agrestis, a new name for A. punctatus var. cavernosus sensu 
Prosk. 1958, non (Nees) Gottsche et al., Journal of Bryology 10(3): 257–61.
PAton A. j., 1999: The liverwort flora of the British Isles. Harley Books, Colchester. 626 pp. 
Paulin, A., 1911–1914: Podatki o razširjenosti mahov v Sloveniji. Rokopisni seznam.
Proskauer, J., 1948: Studies on the Morphology of Anthoceros. I. Annals of Botany, New 
Series 12(47): 237–265.
reiChArdt, h. W. 1860: Die Flora des Bades Neuhaus nächts Cilli. Eine 
pflanzengeographische Skizze. Verhandlungen der kaiserlich-königlichen zoologisch-
botanischen Gesellschaft in Wien (Abhandlungen), Wien 10: 713–742.
rimAC, A., v. šegoTa, A. Alegro, n. koletić & n. vuković, 2019: Novelties in the hornwort 
flora of Croatia and South-east Europe. Cryptogamie, Bryologie 40(22): 289–295. 
SChoField, W. B., 1958: Introduction to Bryology. The Blackburn Press, Caldwell, New 
Jersey, 431 pp.
SChumACker, r. & j. vAňA, 2005: Identification keys to the liverworts and hornworts of 
Europe and Macaronesia. 2. ed. Poznań. 269 pp.
Notulae ad floram Sloveniae34   
Szövényi, P., e. FrAngedAkiS, m. riCCA, d. quAndt, S. WiCke & j. A. lAngdAle, 2015: 
Establishment of Anthoceros agrestis as a model species for studying the biology of 
hornworts. BMC Plant Biology 15, 98.
šoltéS. r., A. kuBinSká & k. jAnoviCová, 2002: Extinction Risk to the Bryophytes in 
Slovakia, Reasons and Evaluation, Portugaliae Acta Biol. 20: 57–63.
zeChmeiSter, h & m. dietmAr, 2001: The influence of agricultural land-use intensity on 
bryophyte species richness. Biodiversity and Conservation 10: 1609–1625. 
SimonA StrgulC krAjšek, ŽAn loBnik CimermAn & nik šaBeder