Zbornik gozdarstva in lesarstva, 4 7, 1995, s. 241 - 254 
GDK: 844.2 
SUKCESIVNO POJAVLJANJE GLIV V ROVIH AMBROZIJA HROŠČEV V 
HRASTOVEM LESU (Quercus sp.) 
Gorazd BABUDER*, Franci POHLEVEN-
/zv/eček 
Iz rovnih sistemov hrastovega strženarja Platypus cylindrus Fabr. (Coleoptera, Platypodidae) in malega 
črnega lesarja Xy/eborus monographus Fabr. (Coleoptera, Scolytidae) v hrastovi hlodovini (Quercus sp.) 
smo v laboratorijskih pogojih zaporedno izolirali različne vrste mikroorganizmov. 
V rovih hrastovega strženarja smo odkrili glive Raffaelea ambrosiae, Ophiostoma piceae, O. piliferum, 
Ophiostoma sp. (anamori Hyalorhinoc/adiella), Hormonema dematioides, Ascoidea sp., Pichia sp., 
Trichoderma sp., Penici/lium sp., Coniophora sp. in bakterije. 
Glive, ki smo jih izolirali iz rovov malega črnega lesarja, so bile Ophiostoma piceae, Ophiostoma sp., 
Scedosporium? sp., Pichia sp., Trichoderma sp., Penicillium sp., Coniophora sp. in bakterije. Vrstna 
raznolikost gliv in pojavljanje v določenih časovnih obdobjih v rovnih sistemih opredeljujejo njihovo vlogo 
in pomen pri različnih razvojnih stadijih ambrozija hroščev. 
Ključne besede: ambrozija hrošči, hrastov strženar (Platypus cylindrus Fabr.), mali črni lesar 
(Xyleborus monographus Fabr.), hrast (Quercus sp.), simbiontske glive, sukcesija gliv, izolacija gliv 
SUCCESSIVE APPEARANCE OF FUNGI IN THE TUNNELS OF THE 
AMBROSIA BEETLES IN OAK WOOD (Quercus sp.) 
Abstract 
From the tunnels of oak pinhole borer Platypus cylindrus Fabr. (Coleoptera, Platypodidae) and ambrosia 
beetle Xyleborus monographus Fabr. (Coleoptera, Scolytidae) in oak wood the different species of 
microorganisms in laboratory conditions were successively isolated. 
In the galleries of P. cylindrus the following fungi were found Raffaelea ambrosiae, Ophiostoma piceae, 
O. piliferum, Ophiostoma sp. (anamorph Hyalorhinocladie/la), Hormonema dematioides, Ascoidea sp., 
Pichia sp., Trichoderma sp., Penicillium sp., Coniophora sp. and bacteria. 
Fungi species grown in tunnels of X. monographus were Ophiostoma piceae, Ophiostoma sp., 
Scedosporium? sp., Pichia sp., Trichoderma sp., Penicillium sp., Coniophora sp. and bacteria. Different 
species of fungi and their successive appearance in the galleries determine their role and importance tor 
the development of ambrosia beetles. 
Key words: ambrosia beetles, oak pinho/e borer (Platypus cylindrus Fabr.), ambrosia beet/e Xy/eborus 
monographus Fabr., oak (Quercus sp.), symbiotic fungi, fungal succession, isolation of fungi 
. 
Mag., dipl. biol., Oddelek za lesarstvo Biotehniške fakultete, 61000 Ljubljana, Rožna dolina c. Vlll/34, 
SLO 
** Prof. dr., prof. biol., Oddelek za lesarstvo Biotehniške fakultete, 61000 Ljubljana, Rožna dolina c. 
Vlll/34, SLO 
242 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 47 
KAZALO VSEBINE 
1 UVOD .................................................................................................. 243 
2 MATERIAL IN METODE ................................................................... 244 
3 REZULTATI. ....................................................................................... 245 
4 DISKUSIJA ....................................................................................... 249 
5 POVZETEK ........................................................................................ 251 
6 SUM MARY ......................................................................................... 251 
7 VIRI ..................................................................................................... 252 
1 UVOD 
243 
Babuder G., Pohleven F.: Sukcesivno pojavljanje gliv ... 
Med najpomembnejše škodljivce fiziološko oslabelih dreves in sveže hlodovine 
uvrščamo ksilomicetofagne oziroma t.i. ambrozija hrošče. V to skupino 
sekundarnih lesnih insektov uvrščamo predvsem nekatere hrošče iz družine 
podlubnikov (Scolytidae) in vse znane vrste strženarjev (Platypodidae). 
Ambrozija hrošči povzročajo ekonomsko pomembno škodo z vrtanjem rovov v 
beljavo in/ali jedrovino in vnašanjem simbiontskih gliv (predvsem ambrozija 
glive in glive modrivke), ki so prve v procesu naseljevanja gliv v rovih hroščev. 
Hife gliv se razraščajo iz rovov v lesno tkivo in služijo kot hrana larvam in 
imagom (Baker 1963, Batra 1963, Haanstad in Norris 1985, Babuder in 
Pohleven 1993). Za simbiontske glive je značilno, da se razširjajo predvsem v 
parenhimskem tkivu beljave, kjer se prehranjujejo z vsebino parenhimskih celic 
(škrob, enostavni sladkorji, maščobe in proteini) (Ballard in' Walsh 1984). Glive 
ne producirajo celulolitičnih in ligninolitičnih encimov (Kaarik 1960), čeprav 
nekatere raziskave kažejo na njihovo sposobnost delnega razkroja celične stene 
(Troja in Navarrete 1989). Babuder in Pohleven (1995) sta dokazala, da so 
nekatere glive, izolirane iz rovov progastega lestvičarja (Xyloterus lineatus 
Oliv.), sposobne tvoriti encime celulaznega kompleksa pa tudi encime, ki 
sodelujejo pri razgradnji lignina. Zapuščene rove ambrozija hroščev okužijo glive 
prave razkrojevalke lesa (bela in rjava trohnoba) in sekundarni saprofiti, ki niso 
sposobni razkroja celuloze in lignina, ampak metabolizirajo enostavne sladkorje, 
ki nastanejo kot posledica delovanja pravih razkrojevalk (Garrett 1963). 
Ambrozija hrošči povzročajo na hlodovini pojav, ki je v praksi znan kot 
mušičavost lesa. Med najnevarnejše sekundarne škodljivce hrastove hlodovine 
in fiziološko oslabelih dreves uvrščamo hrastovega strženarja (Platypus 
cy/indrus Fabr.: Platypodidae) in malega črnega lesarja (Xyleborus 
monographus Fabr.: Scolytidae). Za oba je značilno, da lahko skupaj napadeta 
hlodovino. Z vrtanjem rovov v les in vnašanjem gliv ne razvrednotita le beljave, 
ampak lahko prodreta tudi globoko v jedrovino, ki predstavlja najvrednejši del 
lesne surovine (Baker 1963, Schedl 1964, Vasic 1971, Titovšek 1988, Ferreira 
in Ferreira 1989). 
244 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 47 
Cilj raziskave je bil ugotoviti razvojne stadije obeh hroščev, izvesti sukcesivno 
izolacijo mikroorganizmov iz rovnih sistemov ter identificirati izolate. Kulture gliv 
nam bodo služile za določanje nekaterih njihovih lastnosti, kot so sposobnost 
razkroja lesa, encimska aktivnost, interakcije med glivami ter za nadalnja 
raziskovanja odnosov med ambrozija hrošči in njihovimi simbiontskimi glivami. 
2 MATERIAL IN METODE 
Aprila 1994 smo na skladišču lesnopredelovalne industrije Lesna v Litiji odkrili 
več hrastovih hlodov, posekanih jeseni 1993, ki so bili napadeni s hrastovim 
strženarjem in malim črnim lesarjem. Hrastova hlodovina je bila pripeljana iz 
Vinice v Beli krajini. Do napada škodljivcev je prišlo že pred prevozom na 
skladišče. Dolžina hlodovine je bila 3 - 4 m in premera okoli 45 cm. Napad 
hroščev smo prepoznali po značilnih okroglih vhodnih odprtinah velikosti okrog 
1.5 do 2 mm pri hrastovem strženarju in nekoliko manjšega premera pri malem 
črnem lesarju, iz katerih se je sipala črvina različne barve, glede na globino 
prodora insekta v les. Prisotnost črvine na vhodu v rovni sistem tudi dokazuje 
aktivnost in vitalnost hroščev. V področju ličja in beljave hlodovine smo odkrili 
tudi rovne sisteme kozličkov (Cerambycidae). 
Napadeno hlodovino smo prepeljali v Ljubljano in jo postavili na tla v gozdu pri 
Gozdarskem inštitutu Slovenije, Ljubljana. Kolobarje, debeline 20 cm, ki so bili 
najbolj napadeni s hrošči, smo v različnih časovnih presledkih izžagovali iz 
hlodovine ter jih prenašali v laboratorij za analizo. Posamezna razkosanja 
kolobarjev, izolacije mikroorganizmov in ugotavljanje razvoja insektov v rovih 
smo opravili v dneh 20.4., 13.5., 2.6., 23.6., 4.8. in 6.9.1994. 
V laboratoriju smo s kolobarjev najprej odstranili skorjo ter površino beljave 
sterilizirali s 95% etanolom. Kolobarje smo nato previdno razkosali s sekiro in 
dletom, ki smo ju sterilizirali s plamenom gorilnika. Pri razkosanju vzorcev smo 
ugotavljali razvojno stopnjo obeh hroščev. Iz različnih delov rovnih sistemov, ki 
so bili temnorjavo obarvani, smo odvzeli koščke okuženega lesa. lzolate smo 
245 
Babuder G., Pohleven F.: Sukcesivno pojavljanje gliv ... 
aseptično prenesli na sterilen krompirjev dekstrozni agar (PDA, Difco). Različne 
vrste gliv, ki so se razrasle po gojišču, smo s selektivnim precepljanjem vzgojili 
do čistih kultur. Glive smo določili s pomočjo literature ter jih za potrditev 
pravilnosti identifikacije poslali na določanje še v Centraalbureau voor 
Schimmelcultures (CBS) (Nizozemska). 
3 REZULTATI 
S sukcesivnim razkosanjem hrastove hlodovine smo ugotovljali različne 
razvojne stadije hrastovega strženarja in malega črnega lesarja ter izolirali glive 
iz njihovih rovnih sistemov. Pri obeh hroščih se je število vrst gliv med razvojem 
spreminjalo. Medtem ko so bili nekateri organizmi prisotni v vseh razvojnih 
fazah insektov, so se drugi pojavljali le občasno. 
Iz aktivnih rovov hrastovega strženarja smo konstantno izolirali ambrozija glivo 
Raffaelea ambrosiae, modrivke Ophiostoma piceae, Ophiostoma piliferum ter 
Ophiostoma sp. (anamorf Hyalorhinocladiella), kvasovko Pichia sp., 
zaprtotrosnico Ascoidea sp. in bakterije (Preglednica 1). 
Preglednica 1: Razvojni stadiji in organizmi, izolirani iz rovov hrastovega 
strženarja (P. cylindrus Fabr.) v hrastu (Quercus sp.) 
Table 1: Developmental stages and organisms isolated from the tunnels 
of oak pinhole borer (P. cylindrus Fabr.) in oak (Quercus sp.) 
Datum izolacije 
Date of isolation 
20.4.1994 
Razvojni stadij P. cylindrus 
Stage of P. cylindrus 
Larve II st. in imagi 
Izolirani organizmi 
lsolated organisms 
Pichia sp. 
R. ambrosiae 
O. piceae 
Hyalorhinocladiella 
Ascoidea sp. 
Bakterije 
246 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 47 
Datum izolacije Razvojni stadij P. cy/indrus Izolirani organizmi 
Date of isolation Stage of P. cylindrus lsolated organisms 
13.5.1994 Larve II st. in imagi Pichia sp. 
R. ambrosiae 
O. piceae 
O. piliferum 
Hya/orhinoc/adie/la 
Ascoidea sp 
Bakterije 
2.6.1994 Larve II st., bube in imagi Pichia sp. 
R. ambrosiae 
O. piceae 
O. piliferum 
Hyalorhinoc/adie/la. 
Ascoidea sp. 
Bakterije 
H. dematioides 
23.6.1995 Larve II st., bube in imagi Pichia sp. 
R. ambrosiae 
O. piceae 
O. piliterum 
Hya/orhinoc/adielfa 
Ascoidea sp. 
Bakterije 
H. dematioides 
Trichoderma sp. 
Penicillium sp. 
4.8.1994 Larve II st., bube in imagi Pichia sp. A+Z 
R. ambrosiae A+Z 
O. piceae A 
O. piliferum A 
Hya/orhinoc/adiel/a A 
Ascoidea sp. A 
Bakterije A+Z 
H. dematioides A 
Trichoderma sp.A+Z 
Penicillium sp. A+Z 
Datum izolacije 
Date of isolation 
6.9.1994 
6.9.1995 
247 
Babuder G., Pohleven F.: Sukcesivno pojavljanje gliv ... 
Razvojni stadij P. cy/indrus Izolirani organizmi 
Stage of P. cylindrus lsolated organisms 
Bube in imagi Pichia sp. A+Z 
R. ambrosiae A+Z 
O. piceae A 
Hyalorhinoc/adiella A 
Ascoidea sp. A 
Bakterije A+Z 
Bube in imagi Trichoderma sp.A+Z 
Penicillium sp. A+Z 
Coniophora sp. z 
Legenda: A - aktivni rovi, Z - zapuščeni rovi 
Legend: A - active tunnels, Z - abandoned tunnels 
Iz rovov, naseljenih s hroščem X. monographus, smo izolirali modrivki 
Ophiostoma piceae in Ophiostoma sp., glivo, podobno Scedosporium-u, 
kvasovko Pichia sp. ter bakterije (Preglednica 2). Kasneje se je v nekaterih 
aktivnih rovnih sistemih pojavile gliva, ki je preraščala samo v sterilni obliki in 
zato ni bila determinirana. 
Preglednica 2: Razvojni stadiji in organizmi, izolirani iz rovnih sistemov malega 
črnega lesarja (X. monographus Fabr.) v lesu hrasta (Quercus sp.) 
Table 2: Oevelopmental stages and organisms isolated from the gal/eries 
of X. monographus in oak wood (Quercus sp.) 
Datum izolacije 
Date of isolation 
20.4.1994 
Razvojni stadij X. monograplws Izolirani organizmi 
Stage of X. monographus lsolated organisms 
lmagi Pichia sp. 
O. piceae 
Ophiostoma sp. 
Scedosporium ? sp. 
Bakterije 
248 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 47 
Datum izolacije Razvojni stadij P. cylindrus 
Date of isolation Stage of P. cylindrus 
13.5.1994 lmagi 
2.6.1994 lmagi 
23.6.1994 lmagi 
4.8.1994 Zapuščeni rovi 
6.9.1995 Zapuščeni rovi 
Legenda: A - aktivni rovi, Z - zapuščeni rovi 
Legend: A - active tunnels, Z - abandoned tunne/s 
Izolirani organizmi 
lsolated organisms 
Pichia sp. 
O. piceae 
Ophiostoma sp. 
Scedosporium ? sp. 
Bakterije 
Pichia sp. 
O. piceae 
Scedosporium ? sp. 
Bakterije 
Pichia sp. A+Z 
O. piceae A 
Bakterije A+Z 
Trichoderma sp. z 
Penicillium sp. z 
Bakterije 
Trichoderma sp-
Penici/lium sp. 
Trichoderma sp. 
Penici/lium sp. 
Coniophora sp. 
Nekateri rovi hrastovega strženarja in vsi rovi malega črnega lesarja so bili ob 
razkosanju 4.8. in 6.9.1994 že zapuščeni, kar pomeni, da je tam razvoj insekta 
že potekel do konca. Iz zapuščenih rovov smo poleg kvasovk in bakterij izolirali 
glive Trichoderma sp. in Penicillium sp. Nekateri rovi obeh hroščev so bili 
preraščeni z belim micelijem neidentificirane glive prostotrosnice, ki se je 
razraščala po skorji hlodovine in prodrla skozi vhodne odprtine v rove insektov. 
Les v okolici posameznih zapuščenih rovov je bil razkrojen z glivo iz rodu 
Coniophora. Iz zapuščenih rovov nismo izolirali gliv povzročiteljic modrenja lesa, 
249 
Babuder G., Pohleven F.: Sukcesivno pojavljanje gliv ... 
kar je morda posledica hitre rasti drugih gliv na gojišču in onemogočanje rasti 
modrivk ali pa gre hkrati tudi za antagonistično delovanje tako in vivo kot in vitro. 
4 DISKUSIJA 
Na začetku raziskav simbiontskih odnosov med ambrozija hrošči in glivami je 
prevladovalo mnenje, da ima vsak ambrozija hrošč specifično simbiontsko glivo, 
s katero se prehranjuje (Francke-Grosmann 1956, Batra 1963). številne 
raziskave odnosov med insekti in glivami zadnjih let pa kažejo, da ambrozija 
hrošči ne živijo v simbiozi le z ambrozija glivami (Baker 1963, Norris 1965, 
Baker in Norris 1968, Kinuura in sod. 1991, Kajimura in Hijii 1992, Babuder in 
Pohleven 1993). Na podlagi izolacij iz rovov hroščev in samih hroščev so 
dokazali, da obstaja kompleksna skupnost različnih organizmov (kvasovke, 
kvasovkam podobne glive, modrivke, bakterije), ki vstopajo v simbiontske 
odnose. Do razvoja simbioze med hroščem in posameznimi organizmi je prišlo v 
razvoju več tisoč generacij z eliminacijo antagonizma med ektosimbionti in 
razvojem v smer sinergizma med njimi. Poskusi in vitro in in vivo so pokazali, da 
skupnost simbiontov, ne samo ambrozija glive, služi za prehranjevanje 
ambrozija hroščev. 
V raziskavi smo ugotavljali razvojne stadije dveh ambrozija hroščev v hrastovi 
hlodovini in njihove simbiontske organizme. Življenjski cikel in simbiontske 
organizme hrastovega strženarja in malega črnega lesarja so ugotavljali že 
mnogi avtorji, vendar so njihovi rezultati različni. Obsežno raziskavo biologije in 
bioekologije hrastovega strženarja in njegovih simbiontskih gliv je opravil Baker 
(1963), ki je iz rovov in s površine insekta sukcesivno izoliral predvsem štiri 
vrste gliv ter jih označil kot ambrozija glive hrastovega strženarja. Primarna 
ambrozija gliva je iz rodu Sporothrix (=Raffae/ea ambrosiae), ki pa se pojavi šele 
mesec dni po oblikovanju rovov oz. v času ovipozicije. V tem času je izoliral tudi 
glivo Cepha/osporium sp., za katero je bilo značilno, da je bila najbolj pogosto 
izolirana ambrozija gliva in je najbolje preraščala na gojišču. Filamentozna 
kvasovka Endomycopsis se je prva pojavila v rovih strženarja in je bila 
250 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 47 
dominantna do časa ovipozicije. V drugem letu hroščevega razvoja pa se je 
pojavila kvasovka Candida sp. Vse štiri glive formirajo kompleks ambrozija gliv, 
s katerim se prehranjujejo larve in imagi hrastovega strženarja. Iz vhodnih 
rovov, v starih rovih in iz lesa v bližini rovov je izoliral tudi glive modrivke, ki 
lahko v teh delih postanejo dominantnejše od ambrozija gliv. Vendar pa Baker 
(1963) meni, da modrivke predstavljajo le manjši del hrane strženarja. Modrivke, 
ki jih je pogosto izoliral, so bile Ceratocystis piceae, C. pluriannu/ata in C. 
piliferum. Poleg njih je iz rovov občasno izoliral še Coryne sarcoides, različne 
vrste iz rodu Penicillium, Paecilomyces varioti, Fusarium sp., Stysanus sp., 
Botrytis sp., Trichoderma viride, glive iz reda Mucorales, in različne vrste gliv 
pravih razkrojevalk lesa. Slednje so bile le redko izolirane iz rovov, naseljenih s 
hrošči, čeprav so okužile les v okolici rovov. Verjetno gre za antagonizem med 
njimi. 
Georgescu in sod. (1945) omenJaJo delovanje različnih dejavnikov 
(nepropustnost in erozija tal, suša), ki negativno vplivajo na odpornost različnih 
vrst hrasta na napad ksilomicetofagnih insektov. Mikroorganizmi, ki so jih 
izolirali iz rovov hrastovega strženarja, sta bili modrivki Ophiostoma valachicum 
in O. roboris ter bakterija Bacterium quercus. Uchastnova (1985) je iz rovov 
hrastovega strženarja in malega črnega lesarja v hrastu Quercus castaneifolia 
izolirala sedem različnih gliv. Po njenem mnenju je ambrozija gliva hrastovega 
strženarja gliva iz rodu Sporothrix, ambrozija gliva malega črnega lesarja pa je 
Penici/lium sp. 
V naši raziskavi smo od gliv, ki jih imajo drugi avtorji za ambrozija glive 
hrastovega strženarja, izolirali le glivo Raffae/ea ambrosiae. Baker (1963) 
poudarja, da lahko hitrejša rast gliv modrivk na gojišču onemogoči uspešno 
izolacijo ambrozija gliv. Verjetno je to glavni razlog, da smo izolirali samo eno 
ambrozija glivo. Kvasovke (Pichia sp.), bakterije in gliva R. ambrosiae so edini 
organizmi, ki smo jih konstantno izolirali skozi ves razvojni cikel hrastovega 
strženarja, iz aktivnih in tudi iz zapuščenih rovov. Glive modrivke smo izolirali 
samo iz aktivnih sistemov, medtem ko smo glivi Trichoderma sp. in Penicillium 
sp. izolirali konec junija iz zapuščenih in iz aktivnih rovov. 
251 
Babuder G., Pohleven F.: Sukcesivno pojavljanje gliv ... 
Iz rovov malega črnega lesarja smo izolirali manjše število gliv. Schedl (1964), 
ki je natančno obdelal biologijo in bioekologijo hrošča X. monographus, 
poudarja, da je njegova ambrozija gliva iz rodu Mortieref/a. Podobno kot pri 
hrastovem strženarju smo modrivke izolirali samo iz rovov, naseljenih s hrošči. 
Iz zapuščenih in nekaterih aktivnih rovov smo izolirali glivi Trichoderma sp. in 
Penicillium sp. Gliva iz rodu Coniophora in nedoločena prostotrosnica sta 
preraščali izključno zapuščene rovne sisteme. 
5 POVZETEK 
Iz rovnih sistemov hrastovega strženarja (P. cy/indrus Fabr.) in malega črnega 
lesarja (X. monographus Fabr.) v hrastovem lesu (Quercus sp.) smo v različnih 
obdobjih izolirali številne vrste mikroorganizmov. Vrstna raznolikost gliv in 
pojavljanje v določenih časovnih obdobjih opredeljujejo njihovo vlogo pri razvoju 
ambrozija hroščev. Od ambrozija gliv, ki jih omenjajo avtorji (Baker 1963, 
Schedl 1964, Uchastova 1985) pri obeh hroščih, smo izolirali le glivo Raffaelea 
ambrosiae pri hrastovem strženarju. Izolacija predvsem različnih vrst gliv 
modrivk iz aktivnih rovov ambrozija hroščev kaže, da imajo le te morda večjo 
vlogo pri razvoju in prehranjevanju različnih razvojnih stadijev insektov, kot so 
dosedaj mislili. Rove, v katerih je razvoj insektov potekel že skoraj do konca ali 
so zapuščeni kratek čas, naselijo najprej glive plesni ali glive, za katere je 
značilna nizka sposobnost razkroja lesa. Kasneje se v sukcesiji gliv v rovih 
ambrozija hroščev pojavijo glive prave razkrojevalke lesa, ki hitreje in globlje 
prodrejo v les in ga dodatno razvrednotijo. 
6 SUMMARY 
From the galleries of oak pinhole borer (P. cylindrus Fabr.) and ambrosia beetle 
X. monographus (Fabr.) in oak wood (Quercus sp.) numerous kinds of 
microorganisms were isolated. Different species of fungi and their successive 
appearance determine their role and importance for the development of 
252 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 47 
ambrosia beetles. From ambrosia fungi of both ambrosia beetles reported by 
different authors fungus Raffae/ea ambrosiae mentioned in association with P. 
cylindrus was only isolated. The isolation of different blue-stain fungi from active 
tunnels of ambrosia beetle has proved that the role of staining fungi in the 
development and feeding habits of different developmental stages of insects 
may be more significant than it has been thought up till now. Pinholed wood 
abandoned by ambrosia beetles is first occupied by molds or fungi with low-
degrading ability. Later in succession white and brown rot fungi appear and 
faster penetrate in wood through the tunnels, thus additionally devaluating it. 
7 VIRI 
BABUDER, G./ POHLEVEN, F. 1993. Simbiontske glive progastega lestvičarja 
Xyloterus lineatus (Trypodendron lineatum) 01. (Coleoptera, Scolytidae).-
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 41, s. 99-11 O. 
BABUDER, G./ POHLEVEN, F. 1995. Evaluation of fungi isolated from the 
galleries of the striped ambrosia beetle Xyloterus lineatus (01.) (Col., 
Scolytidae).- IRG/WP 95 - 10092. 
BAKER, J.M. 1963. Ambrosia beetles and their fungi, with particular reference to 
P/atypus cylindrus Fab.- Symp. Soc. Gen. Microbiol., 13, s. 232-265. 
BAKER, J.M./ NORRIS, O.M. 1968. A complex of fungi mutualistically involved 
in the nutrition of the ambrosia beetle Xyleborus ferrugineus.-J. lnvertebr. 
Pathol., 11, s. 246-250. 
BALLARD, R.G./ WALSH, M.A. 1984. The penetration and growth of blue-stain 
fungi in the sapwood of lodgepole pine attacked by mountain pine beetle.-
Can. J. Bot., 62, s. 1724-1729. 
253 
Babuder G., Pohleven F.: Sukcesivno pojavljanje gliv ... 
BATRA, L.R. 1963. Ecology of ambrosia fungi and their dissemination by 
beetles.- Trans. Kansas Acad. Sci., 66, s. 213.236. 
FERREIRA, M.C./ FERREIRA, G.W.S. 1989. Platypus cylindrus F. (Coleoptera, 
Platypodidae), a pest of Quercus suber L.- Bollet. de San. Veget., 15, 4, s. 
301-306. 
GARRETT, S.D. 1963. Soil fungi and soil fertility.- Oxford, London, Paris and 
Frankfurt: Pergamon Press. 
HAANSTAD, J.0./ NORRIS, D.M. 1985. Microbial symbiotes of the ambrosia 
beetle Xyloterinus politus.- Microb. Ecol., 11, s. 267-276. 
KAARIK, A. 1960. Growth and sporulation of Ophiostoma and some other 
blueing fungi on synthetic media. - Symbolae botanicae Upsalienses XVI: 3. 
KAJIMURA, H./ HIJII, N. 1992. Dynamics of the fungal symbionts in the gallery 
system and the micangia of the ambrosia beetle, Xylosandrus mutilatus 
(Blandford) (Coleoptera: Scolytidae) in relation to its life history.- Ecol. res., 
7, s. 107-117. 
KINUURA, H./ HIJII, N./ KANAMITSU, K. 1991. Symbiotic fungi associated with 
the ambrosia beetle, Scolytoplatypus mikado Blandford (Coleoptera: 
Scolytidae) - Succession of the flora and fungal phases in the gallery system 
and the mycangium in relation to the developmental stages of the beetle. - J. 
Jpn. For. Soc., 73, s. 197-205. 
NORRIS, O.M. 1965. The complex of fungi essential to the growth and 
development of Xyleborus sharpi in wood.- Mat. Organ., Beih. 1, s. 523-529. 
SCHEDL, W. 1964. The biology of Xyleborus monographus. - Z. angew. Ent., 
53, 4, S. 411-428. 
254 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 47 
TITOVŠEK, J. 1988. Podlubniki (Scolytidae) Slovenije. Obvladovanje 
podlubnikov.- Ljubljana, Gozdarska založba. 
TROYA, M.T./ NAVARRETE, A. 1989. Blue-stain fungi (Ceratocystis spp.) found 
in Spain on pine woods.- IRG/WP/1410 
UCHASTOVA, L.N. 1985. The complex of fungi associated with the galleries of 
P/atypus cylindriformis Rtt. and Xyleborus monographus.- Biolog. nauki, 2, s. 
47-50. 
VASIC, K. 1971. Zaštita drveta-Ksilofagni insekti.- Beograd, Naučna knjiga.