FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA Ex: Razprave razreda za naravoslovne vede Dissertationes classis IV (Historia naturalis) 61/2 2020 SLOVENSKA AKADEMIJA ZNANOSTI IN UMETNOSTI ACADEMIA SCIENTIARUM ET ARTIUM SLOVENICA Razred za naravoslovne vede – Classis IV: Historia naturalis LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA ISSN 1855-7996 Uredniški odbor / Editorial Board Matjaž Gogala, Špela Goričan, Hojka Kraigher, Ivan Kreft, Ljudevit Ilijanič (Hrvaška), Livio Poldini (Italija), Dragica Turnšek, Branko Vreš in Mitja Zupančič Glavni in odgovorni urednik / Editor Ivan Kreft Tehnični urednik / Technical Editor Janez Kikelj Oblikovanje / Design Milojka Žalik Huzjan Prelom / Layout Medija grafično oblikovanje Sprejeto na seji razreda za naravoslovne vede SAZU dne 6. junija 2019 in na seji predsedstva SAZU 12. novembra 2019. Naslov Uredništva / Editorial Office Address FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA SAZU Novi trg 3, SI-1000 Ljubljana, Slovenia Faks / Fax: +386 (0)1 4253 423, E-pošta / E-mail: sazu@sazu.si; www.sazu.si Avtorji v celoti odgovarjajo za vsebino in jezik prispevkov. The autors are responsible for the content and for the language of their contributions. Revija izhaja dvakrat do štirikrat letno / The Journal is published two to four times annually Zamenjava / Exchange Biblioteka SAZU, Novi trg 3, SI-1000 Ljubljana, Slovenia Faks / Fax: +386 (0)1 4253 462, E-pošta / E-mail: sazu-biblioteka@zrc-sazu.si FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA (Ex Razprave IV. razreda SAZU) je vključena v / is included into: Index to Scientific & Technical Proceedings (ISTP, Philadelphia) / Index to Social Sciences & Humanities Proceedings (ISSHP, Philadelphia) / GeoRef Serials / BIOSIS Zoological Record / Internationale Bibliographie des Zeitschriften (IBZ) / Redakcion Homo / Colorado State University Libraries / CABI (Wallingford, Oxfordshire). FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA (Ex Razprave IV. razreda SAZU) izhaja s finančno pomočjo / is published with the financial support Javne agencije za raziskovalno dejavnost RS / Slovenian Research Agency. © 2020, Slovenska akademija znanosti in umetnosti Vse pravice pridržane. Noben del te izdaje ne sme biti reproduciran, shranjen ali prepisan v kateri koli obliki oz. na kateri koli način, bodisi elek­tronsko, mehansko, s fotokopiranjem, snemanjem ali kako drugače, brez predhodnega pisnega dovoljenja last­nikov avtorskih pravic. / All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system or transmit­ted, in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording or otherwise, without the prior permission of the publisher. Naslovnica: Levo navadna ajda, desno tatarska ajda, na ekološki kmetiji družine Stopar, pri Mežnerju v Javorju nad Črno na Koroškem (k razpravi Vombergar, str. 257-280) Cover photo: To the left common buckwheat, right Tartary buckwheat, at ecological farm of family Stopar, at Mežner, in Javorje, Črna na Koroškem, Slovenia (illustration to the paper of Vombergar, pp. 257-280) Folia biologica et geologica · Volume / Letnik 61 · Number / Številka 2 · 2020 VSEBINA CONTENTS RAZPRAVE / ESSAYS Andreja Urbanek Krajnc, Anja Ivanuš, Zlata Luthar, Matej Lipovšek 97 Raznolikost morfoloških lastnosti in taksonomski koncepti oblikovnega kroga širokolistne močvirnice Epipactis helleborine (L.) Crantz 97 Morphological variability and taxonomic concepts of Broad-leaved Helleborine ingroup Epipactis helleborine (L.) Crantz Igor Dakskobler & Marko Pavlin 127 Rastišča in združbe z vrsto Ruscus aculeatus v jugozahodnih Julijskih Alpah (zahodna Slovenija) 127 Sites and communities with Ruscus aculeatus in the southwestern Julian Alps (western Slovenia) Igor Dakskobler & Amadej Trnkoczy 159 Sites of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) on the northeasternmost known locality in the Alps 159 Rastišča vrste Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) na najbolj severovzhodnem znanem nahajališču v Alpah Igor Dakskobler & Zvone Sadar 185 Fitocenološka analiza gozdnih sestojev evropskega pravega kostanja (Castanea sativa) v Slovenski Istri 185 Phytosociological analysis of Castanea sativa woods in Slovenian Istria Igor Dakskobler, Marija Skok, Gabrijel Seljak, Jože Lango & Martina Bačič 205 Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), dopolnjena vednost o razširjenosti in rastiščih redke vrste v flori Slovenije 205 Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), update on the localities and sites of a rare species in the flora of Slovenia Tina Unuk Nahberger, Hojka Kraigher & Tine Grebenc 229 PCR primers comparisons for a successful Tuber spp. DNA region amplification in routine identifications 229 Primerjava PCR začetnih oligonukleotidov za uspešno pomnoževanje DNA regije Tuber spp. pri rutinski identifikaciji Mitja Zupančič 239 Syntaxonomic problem of Illyrian (Dinaric) fir-beech forests (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) 239 Sintaksonomski problem ilirskih (dinarskih) jelovo-bukovih gozdov (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) Blanka Vombergar 257 Rutin in kvercetin v moki iz navadne in tatarske ajde 257 Rutin and quercetin in common buckwheat and Tartary buckwheat flour URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 98 99 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 97–125, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI OBLIKOVNEGA KROGA ŠIROKOLISTNE MOČVIRNICE EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND TAXONOMIC CONCEPTS OF BROAD-LEAVED HELLEBORINE INGROUP EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ Andreja URBANEK KRAJNC1, Anja IVANUŠ1, Zlata LUTHAR2, Matej LIPOVŠEK3 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0071 IZVLEČEK Raznolikost morfoloških lastnosti in taksonomski kon­cepti oblikovnega kroga širokolistne močvirnice Epipac­tis helleborine (L.) Crantz Oblikovni krog širokolistne močvirnice (Epipactis hel­leborine s.l.) predstavlja taksonomsko zapleteno skupino s široko morfološko raznolikostjo in ožjo genetsko sorodno­stjo taksonov. Na težavnost določanja nekaterih taksonov vpliva prehod k samoopraševanju, ki vodi k začetni specia­ciji iz parafiletskega ozadja širokolistne močvirnice. V za­dnjih dvajsetih letih je bilo opisanih več novih taksonov, vendar so ti morfološko slabo opredeljeni, opisi so pogosto nasprotujoči. Taksonomski nivo vrste je večinoma neupravi­čen in bi jih morali umestiti na nivo podvrste ali različice. Filogenetsko problematiko znotraj oblikovnega kroga širo­kolistne močvirnice proučuje nekaj raziskovalnih skupin. Njihove rezultate je težko povezati v jasno filogenetsko drevo, saj raziskovalci največkrat obravnavajo nekaj lokal­nih taksonov, pri čemer uporabljajo različne, bolj ali manj podporne molekulske metode. V preglednem članku izpo­stavljamo, da je pri reševanju taksonomskih odnosov ključ­na uporaba ustrezne kombinacije tako morfoloških kot tudi molekulskih markerjev. Ključne besede: Epipactis helleborine s.l., širokolistna močvirnica, taksonomska problematika, speciacija ABSTRACT Morphological variability and taxonomic concepts of Broad-leaved Helleborine ingroup Epipactis helleborine (L.) Crantz The Broad-leaved Helleborine (Epipactis helleborine s.l.) represents a taxonomically complex group with wide mor­phological diversity and close genetic relationships among the Epipactis taxa. The transition of some taxa to self-polli­nation leads to initial speciation from the paraphyletic back­ground of the Broad-leaved Helleborine. In the last twenty years, several new taxa have been awarded species status. However, these taxa are morphologically poorly defined, the descriptions are often contradictory and they actually merit the rank of a subspecies, variety or a form. The taxonomic issue is being explored by several research groups at molecu­lar phylogenetic level. Their results are difficult to integrate into a precise phylogenetic tree, as researchers most often address few local taxa using a variety of more or less sup­portive molecular markers. In the present review article, the use of an appropriate combination of morphological and molecular markers has been emphasized as being crucial in resolving taxonomic relationships within the Broad-leaved Helleborine. Key words: Epipactis helleborine s.l., Broad-leaved Hel­leborine, taxonomic problems, speciation UVOD Širokolistna močvirnica Epipactis helleborine (Epipac­tis helleborine L. Crantz) je razširjena predvsem na evrazijskem območju, na severu do Skandinavije, na zahodu do obale Atlantika, na vzhodu do Bajkalskega jezera, osrednje Sibirije, Himalaje, na področju Zaho­dne Azije vse do Pakistana. Razširjena je tudi v Severni Afriki in Severni Ameriki (Bateman in sod. 2005), kamor je bila prenesena s kolonisti kot zdravilna rastli­na za zdravljenje protina. Prvič njeno razširjenost na­vajajo konec 19. stojetja tudi v bližini Syracure (NY), v začetku 20. stoletja so o njej poročali v kanadskem Quebecu in Ontariu, kasneje v južnejših zveznih drža­vah in v Kaliforniji (Zenkert 1949; Brenan 1983; Squirrel in sod. 2001). Življenjski prostor širokolistne močvirnice je zelo raznolik. Najdemo jo ob senčnih in vlažnih gozdnih robovih ter jasah listnatih in mešanih gozdov, najpo­gosteje v bukovih in gabrovih. Raste predvsem na apnenčastih tleh, lahko tudi na zmerno kislih tleh. Po­javlja se do nadmorske višine 2000 m, v Francoskih Alpah je bila najdena tudi na višini 2300 m, najvišje odkrito rastišče je bilo v indijski pokrajini Sikkim, na višini 4000 m (Foley & Clarke 2005; Delforge 2006; Lipovšek in sod. 2006). Zavzema tudi različne antro­pogene habitate, kot so robovi gozdnih cest, pokopali­šča, kamnolomi, gramoznice ali pod skupino dreves na travnikih. Lahko se spontano pojavi na vrtu in v me­stnih parkih. Prav zaradi prisotnosti na antropogenih rastiščih, je širokolistna močvirnica v Zborniku plevel­nih vrst uvrščena na seznam plevelnih vrst (Kola­nowska 2013; Global Compedium of Weeds 2019). K ekološki toleranci močvirnic prispeva značilna tristranska mikorizna simbioza: orhideja - drevo - gliva. Nekatere vrste močvirnic tvorijo mikorizo z eno samo vrsto glive, ne glede na habitatni tip, medtem ko lahko druge tvorijo mikorizo z različnimi vrstami gliv, kar je odvisno od vrste močvirnic ter lastnosti tal in klimatskih razmer (Illyés in sod. 2010). Večina vrst je v mikorizni simbiozi z askomicetnimi glivami (Bidar­tondo in sod. 2011). Pri širokolistni močvirnici so za­znali tesno povezavo z ektomikorizno askomicetno glivo rodu Tuber sp. in Wilcoxina sp., kar so v svojih študijah potrdili tudi Dearnaley (2007) ter Těšite­lova in sod. (2012). Z nekaterimi vrstami so povezane tudi mikorizne askomicetne glive iz rodov Phialopho­ra, Hymenogaste, Hydnotrya in Helvella (Ogura-Tsu­jita & Yukawa 2008; Illyés in sod. 2010; Bidarton­do in sod. 2011). Glive iz rodov Tuber in Wilcoxina kažejo tudi na tesno povezavo z nekaterimi drevesnimi vrstami. Rod Tuber je v simbiozi s hrastom (Quercus), lesko (Corylus), lipo (Tilia), vrbo (Salix) in smreko (Picea). Glive iz rodu Wilcoxina so v simbiozi z borom (Pinus) in smreko (Picea), s čimer je bila potrjena tri­stranska mikorizna simbioza (Ogura-Tsujita & Yu­kawa 2008). Ekološka toleranca teh organizmov, ki uspevajo na rastišču v določenem razponu okoljskih dejavnikov, pa je privedla do sočasne filogeografske dinamike močvirnic in značilnih dreves (Petit in sod. 2003). Ekološka zahteva močvirnic po specifičnih miko­riznih interakcijah nakazuje, da so bile močvirnice pri osvajanju novih habitatov pogosto prikrajšane za opraševalce. To je privedlo do visoke prilagodljivosti v načinu opraševanja s prehodom na samoopraševanje zato, da bi bilo zagotavljeno potomstvo v gozdnih ha­bitatih, za katere je značilna manjša prisotnost opraše­valcev (Tranchida-Lomabardo in sod. 2011). Posle­dično je samoopraševanje prispevalo k ločitvi oblikov­nega kroga in relativno hitremu oblikovanju lokalnih taksonov (Foley & Clarke 2005; Jakubska-Busse in sod. 2009). Močvirnice predstavljajo taksonomsko izjemno težaven rod, zlasti problematičen je oblikovni krog ši­rokolistne močvirnice, z nekaterimi avtogamnimi vr­stami in veliko znotrajvrstno raznolikostjo. Hkrati imajo močvirnice sposobnost izredne fenotipske prila­godljivosti, kar je eden od pogostih vzrokov nenatanč­ne določitve vrst. RAZPRAVA Raznolikost morfoloških lastnosti znotraj ob­likovnega kroga širokolistne močvirnice Morfološka odstopanja širokolistne močvirnice (Epi­pactis helleborine s.l.) se v širšem pomenu besede odra­žajo na tipičnih morfoloških lastnostih, kot so videz rastline, namestitev listov, njihova velikost in oblika ter podoba socvetja. Predvsem ključne pa so razlike v zgradbi cveta in času cvetenja. Nekateri primerki cve­tijo že junija in zgodaj v juliju, torej prej kot tipična ši­rokolistna močvirnica (Lipovšek 2001, 2008, 2009). Zmeda v taksonomskem razvrščanju nastaja zaradi različnih pristopov avtorjev, saj na eni strani avtorji rešujejo problematiko z uvajanjem podvrst in različic, spet drugi bolj zadržani terenski botaniki opredeljuje­jo t.i. ekotipe ali ekofene kot posledica prilagoditev na okolje (Jakubska-Busse 2008; Jakubska-Busse & Gola 2010). Raznolikost je rezultat različnih dejavnikov, ki iz taksonomskega zornega kota vključuje gensko rekom­binacijo in mutacije, odvisna pa je predvsem od spo­sobnosti generativnega in vegetativnega razmnoževa­nja, številčnosti osebkov znotraj in med populacijami, gostote opraševalcev in starosti vzorčenih osebkov. Morfološke lastnosti so nadalje odraz številnih ekolo­ških dejavnikov, kot je klinalna porazdelitev in z njo povezane talno-klimatske razmere, sestava tal in habi­tatni tip (Jakubska-Busse 2008). Fenotipska raznoli­kost (Bradshow 1965) je sposobnost genotipa, da svoj fenotip prilagodi okoljskim razmeram. Fenotipska ra­znolikost je posledica dejstva, da lahko isti set genov vpliva na izražanje različnih fenotipov v odvisnosti od okoljskih dejavnikov (Fordyce 2006; Jakubska-Bus­se 2008). Fenotipsko raznolikost izpostavlja nedavno objavljena primerjalna študija širokolistne močvirnice iz naravnih in antropogenih populacij (Rewicz in sod. 2018). Avtorji navajajo, da so rastline antropogenih po­dročij večje v primerjavi s tistimi iz naravnih popula­cij. Opazovali pa so tudi razlike v morfoloških lastno­stih cvetnih delov, velikosti listov in velikosti genoma. Površina sepalov in petalov primerkov iz antropoge­nih habitatov je bila značilno večja v primerjavi z ra­stlinami iz naravnih habitatov. V nadaljevanju na podlagi širokega nabora litera­ture in lastnih opažanj izpostavljamo odstopanja v zgradbi oz. posameznih morfoloških lastnostih glede na tipične značilnosti E. helleborine s.s. (Jogan 2000; Redl 2003; Baumann & Lorenz 2005; Delforge 2006; Lipovšek 2006; Wucherpfennig 2006; Jogan 2007; Jakubska-Busse 2008; Kuhelj 2010; Dolinar 2015). Pri širokolistni močvirnici (Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine) je glede na okoljske raz­mere lahko videz rastline nežen ali robusten. Tipska širokolistna močvirnica je visoka (20–)35–90(–130) cm z običajno 4–9 listi in njihova oblika je precej raznoli­ka. Najnižji stebelni list je pri širokolistni močvirnici pogosto razmeroma majhen, širok in ovalen. Višje po steblu se listi nekoliko zmanjšajo, postanejo bolj zaši­ljeni in predvsem ožji. Listi so večinoma daljši od in­ternodijev, kar je ključni prepoznavni znak. Pri krat­kolistni močvirnici [Epipactis helleborine subsp. orbi­cularis (Richt.) Klein], so le-ti krajši od internodijev (Lipovšek in sod. 2006; Wucherpfennig 2006; Ku­helj 2010). Avtorji Redl (2003), Jakubska-Busse in sod. (2008) navajajo tri tipe listov, ki smo jih opredelili tudi na podlagi lastnih raziskav: (a) široko jajčasti in na vrhu zašiljeni, usmerjeni navzgor, (b) kratki, ovalni, skoraj okrogli, (c) suličasti, +/- široki, vodoravno štrle­či, a nekoliko poševno upognjeni (Slika 1). Socvetje je redko ali zgoščeno, dolgo 20–40 cm, s tudi do 100 cvetovi. Ti so široko odprti, nameščeni vo­doravno ali pa so rahlo viseči (Preglednica 1). Pri prou­čevanju primerkov širokolistne močvirnice na območju Goričkega smo, glede na število cvetov in gostoto njiho­ve namestitve ter morfološkega opisa, socvetja razdelili v tri skupine: gosto, zmerno in redko socvetje (Slika 2). Spremembe smo opazili v cvetnih morfoloških la­stnostih kot tudi v barvnem odtenku cvetov, ki je lahko zelo različen in ne predstavlja zanesljive morfološke lastnosti. Pri tipski predstavnici so sepalni listi nava­dno zeleni do rožnati, petalna lista pa bleda do rožnata (Lipovšek in sod. 2006; Martinčič in sod. 2007; Ku­helj 2010; Dolinar 2015; Ivanuš 2018). Pri vzorčenih primerkih širokolistne močvirnice na Goričkem smo barvo cvetnih listov določili v raz­ponu od bele, bledo zelene, olivno zelene, rožnate, pur­purne do vijoličaste (Slika 3) z bolj ali manj izraženo temno žilo. Pogosto smo opažali tudi dvobarvne cve­tove z zelenimi sepalnimi listi, rožnatimi petalnimi listi, temnejšim hipohilom in zelo svetlim epihilom (Slika 3j). Ne zelo redka oblika barvne raznolikosti je albini­zem. Tranchida-Lombardo in sod. (2010) navajajo, da lahko albini ostanejo stabilni več let. Pri nekaterih vrstah iz rodu Epipactis prihaja tudi do pojava hipo­kromije. Te rastline so povsem bledo zelene do bledo rožnate barve. Relativno pogost pojav hipokromije so zabeležili pri vrsti E. purpurata, vidimo pa ga tudi pri vrstah E. helleborine in E. atrorubens. Pojav hipokro­mije je pogostejši pri avtogamnih vrstah in je lahko prisoten v celoti ali pa je omejen samo na del medene ustne (Foley & Clarke 2005; Delforge 2006). Omeniti velja, da so širokolistno močvirnico še pred leti nekateri avtorji zgolj na podlagi barve cvetov delili na dve podvrsti, in sicer so osebke z rožnatimi do vijoličnimi cvetovi opredelili kot značilne za tipsko predstavnico E. helleborine subsp. helleborine, medtem ko so osebke z zelenimi do zeleno-rumenkastimi cve­tovi opredeljeni kot E. helleborine subsp. viridis Soó (Szlachetko 2001; Jakubska-Busse 2008). Delfolge (1994, 1995, 2006) je pri tem opozoril na pomanjklji­vost tovrstnega sistematskega razvrščanja in izpostavil pojavnost hipokromije. Barva cvetov ni taksonomsko pomemben dejavnik, ker je močno odvisna od okolj­skih dejavnikov. V odvisnosti od osončenosti rastišča avtorji opredeljujejo senčni ali sončni tip širokolistne močvirnice, ki pa se ne odraža samo v barvi cvetov ampak v celotnem videzu rastline (Perko 1999; Ja­kubska 2003; Leti 2003; Jakubska-Busse 2008; Ja­kubska-Busse in sod. 2016). Značilna so tudi odstopanja v velikosti in obliki cvetov ter posameznih cvetnih delov. Pri tipski pred­stavnici je cvetni pecelj kratek, pri dnu običajno raz­ločno vijoličast. Plodnica je nekoliko viseča, hruškaste oblike. Sepalni listi so pri tipski predstavnici navadno zeleni do rožnati, petalna lista pa bleda do rožnata. Pe­talna lista sta v primerjavi s sepali praviloma manjša (Preglednica 1). Tudi velikost in oblika medene ustne se lahko pri širokolistni močvirnici močno razlikujeta. Prednji reženj, t.i. epihil, je večinoma široko srčaste oblike, pri tipski predstavnici prej širši kot daljši. Lahko pa je epihil ovalen s topo konico, ali pa zožen in izdolžen v konico, ki je štrleča ali zavihana nazaj (Slika 3). Pri določanju epihila je ključna prepoznavna la­stnost predvsem razmerje med dolžino in širino, sama velikost je odvisna predvsem od velikosti rastline in cvetov (Slika 4, Ivanuš 2018). Pri tipski predstavnici so bradavičasti grbini in osrednji greben običajno izrazi­tejši in temneje obarvani. Lahko pa sta grbini neizrazi­ti ali sploh manjkata. Rob epihila je lahko zelo drobno nazobčan, običajno je gladek. Zadnji reženj, t.i. hipo­hil, je lahko okroglast, skledast, temnordeč oz. rjav do olivnozelen. Pri tipski predstavnici je običajno skleda­ste oblike na zunanji strani zelenkasto bel, znotraj obi­čajno temnorjav. Ključen prepoznavni znak je tudi prehod med hipohilom in epihilom, ki je pri tipski predstavnici srednje širok in žlebast (Delforge 2006, 2016; Lipovšek in sod. 2006; Kuhelj 2010; Kret­schmar 2013; Dolinar 2015). Pri proučevanju ožje sorodnih močvirnic je ključ­no, da ovrednotimo, katere morfološke lastnosti so dovolj značilne za opredelitev taksonomske skupine. Pri raziskovanju morfološke raznolikosti širokolistne močvirnice na Goričkem (Ivanuš in sod. 2015; Iva­nuš 2018) smo pri vzorčenih osebkih določali obliko stebla in poraščenost stebla z dlačicami. Pri listih smo opredelili namestitev, obliko (Slika 1), listni rob (raven, valovit, velikost papil), izraženost listnih žil in barvo listnega dna oz. nodija. Pri socvetju smo dolo­čali število, gostoto in namestitev cvetov (vodoravno usmerjeni ali nekoliko povešeni). Pri zgradbi cvetov smo spremljali odprtost, obliko plodnice, barvo cve­tnih listov, obliko hipohila in epihila, obliko in širino prehoda med hipohilom in epihilom, prisotnost grbin na epihilu ter aktivnost viscidija. V laboratoriju smo analizirali posamezne cvetne dele, in sicer dolžino in širino plodnice, sepalnih in petalnih listov, epihila in hipohila, dolžino medene ustne, širino prehoda med epihilom in hipohilom, dolžino stebrička, dolžino spodnjega roba brazde, širino osrednjega dela brazde, dolžino staminodijev (Slika 4). Pri posameznih cveto­vih proučevanih primerkov širokolistne močvirnice na Goričkem smo analizirali 12 lastnosti. Na podlagi statističnih analiz smo potrdili, da so najbolj zaneslji­vi znaki za taksonomsko razvrščanje dolžina epihila, medene ustne in petalov, kot tudi dolžina in širina se­palov. Pri tem je glede na odstopanja v velikosti cvetov zanesljivejše razmerje med dolžino in širino plodnice ter razmerje med petalnimi in sepalnimi listi. Po­membni prepoznavni znaki so še dolžina stebrička in spodnjega roba brazde ter širina osrednjega dela braz­de (Sliki 4 in 5). Predvsem ključna je aktivnost viscidi­ja, ki je pri tipski predstavnici velik in funkcionalen. Brazda je pravokotna, postavljena nekoliko poševno in naprej, zgornji rob je zažet, oblika brazde ima tako srčast izgled. Rob brazde je usločen navzgor in zama­knjen nazven. Staminodiji so široki in trikotni. Baza stebrička je široka (Slika 5). Na podlagi lastnih meri­tev in po navedbah v literaturi (Batoušek 2005) smo za posamezne taksone, izrisali karakteristične oblike brazde, ki jih prikazuje Slika 6d in jih podrobneje obravnavamo v poglavju Pregled v Sloveniji razširjenih taksonov. Problemi v taksonomskem razvrščanju močvirnic V zadnjih dvajsetih letih so strokovnjaki, zlasti na podlagi terenskih opazovanj in morfoloških opisov, v rod močvirnic umestili precejšnje število novih takso­nov, ki pa so genetsko še neproučeni ali pa so predmet le nekaj regionalno ozkih analiz. Hierarhično razvr­ščanje na nižjih taksonomskih nivojih je med strokov­njaki neenotno. Terenski botaniki so do nekaterih lo­kalnih taksonov kritični z mnenjem, da so to samo morfološka odstopanja prilagoditve na razmere v oko­lju. Primerjavo taksonov na molekulskem nivoju ote­žuje uporaba različnih molekulskih markerjev in metod, ki so na nižjem taksonomskem nivoju pomanj­kljivo proučeni (Bateman in sod. 2005; Hollin­gsworth in sod. 2006; Tranchida-Lomabardo in sod. 2011; Bateman 2012, 2019; Zhou in Jin 2018). Navedbe v literaturi glede števila vrst močvirnic variirajo, in sicer od 25 do 90 (Richards 1982; Del­forge 1995, 2005, 2016; Bateman in sod. 2005; Sram­kó in sod. 2019). Delforge (1995, 2005, 2016) pri poi­menovanju kukavičevk sledi biološkemu konceptu poimenovanja vrst, pri tem upošteva morfološke krite­rije in razširjenost. Delforge (2016) tako priznava 50 vrst in znotraj njih različice, ne uporablja pa takso­nomskega nivoja podvrste. V primeru ozkoustne mo­čvirnice E. leptochila je Delforge (2016) vse bolj ali manj sorodne taksone, kot so na primer močvirnice neglecta, peitzii, futakii, dinarica, thesaurensis, savellia­na in komoricensis, razvrstil na nivo različice, do česar se zagovorniki strukturiranega taksonomskega pristo­pa kritično opredeljujejo. Pri taksonomskem razvršča­nju sta se namreč uveljavila dva vzorca (Kreutz 2016): (1) taksonomsko razvrščanje na nivoju vrst, kate­remu sledijo Delforge, Devillers & Devillers-Terschu­ren, Paulus in Presser, (2) taksonomsko bolj strukturiran pristop na niž­jih taksonomskih nivojih podvrst in različic zagovarja­jo Baumann, Künkele & Lorenz, Kreutz. Delforge-jevemu sistemu sledi Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. (2019), ki znotraj rodu močvirnic navaja kar 89 v Evropi razširjenih ta­ksonov. Taksonomski položaj do danes še zdaleč ni dorečen. Kar nekaj taksonov, ki so zbrani v obsežni podatkovni bazi Arbeitskreis Heimische Orchide­en Bayern e.V. (2019), predstavlja lokalne endemične taksone, katerih taksonomski položaj je vprašljiv, mor­fološke lastnosti pa precej nejasno opredeljene ali pa gre le za nekaj lastnosti, pri katerih le težko govorimo o novi vrsti. Eden takšnih taksonov, ki jih obravnava­mo v članku, sta E. helleborine subsp. minor in E. helle­borine subsp. moratoria. Molekulsko ozadje Delforge-jevih taksonov so osvetlili Sramkó in sod. (2019), vendar je njihova ožja sorodnost v širšem evropskem prostoru predmet na­daljnjih analiz. Tako npr. taksone močvirnic neglecta, peitzii in futakii molekulski pristop s pomočjo določa­nja nukleotidnega zaporedja nove generacije jasno lo­čuje v podskupine in jih uvrsti v genetsko ozadje ozko­ustne močvirnice, vendar tudi moderen molekulski pristop ne more zadostno predvideti evolucijsko usodo teh skupin, zato se jih težko obravnava na nivoju sa­mostojne vrste. Avtogamija je sprožilec ločevanja in ustvarjanja mikrospeciesov Rod Epipactis je težaven predvsem z vidika načinov opraševanja, saj se pri močvirnicah izražajo vse oblike od entomofilne alogamije, ki ustreza Hardy-Weinber­govemu načelu populacije, preko geitonogamije in fa­kultativne avtogamije do skoraj obligatne avtogamije v smislu kleistogamije. Močvirnice tako modelno pona­zarjajo evolucijo v načinu opraševanja, kjer se vrste razvijajo na eni strani v smer popolne avtogamije, kot npr. pri kleistogamiji, pri kateri se pelod prenese na brazdo pestiča istega zaprtega cveta. Na drugi strani gre evolucijski razvoj v smer dosledne alogamije, t.i. ksenogamije, pri kateri se oploditev izvrši med dvema genetsko različnima osebkoma (Hollingworth in sod. 2006; Tranchida-Lombardo in sod. 2011). Za alogamne močvirnice je dinamika spreminja­nja izrazitejša, več je torej genetske raznovrstnosti. Se­lekcijski pritisk okolja in pojav genetskih rekombinacij pogojujeta stalno spreminjanje populacijske strukture, čeprav populacije kot take na mikrolokacijah ostajajo celovite. Ker gre za opraševanje med rastlinami različ­nih genotipov, prisotnost genetske rekombinacije one­mogoča ločevanje na linije, kot je to pri avtogamnih vrstah (Tyteca & Dufrene 1994; Lipovšek in sod. 2006; Claessens & Kleynen 2012). Avtogamni taksoni so lokalizirani in kažejo pred­vsem majhno znotraj populacijsko raznolikost, ki po­gojujejo spremenjene morfološke lastnosti, pogosto je izvor degenerativnih oblik, ki vodijo v izroditev (Ehlers in sod. 2002; Squirrel in sod. 2002; Hollin­ghworth in sod. 2006). Pri avtogamnih močvirnicah se namreč skozi daljše časovno obdobje oblikujejo po­pulacije, ki so sestavljene iz homozigotnih ali pretežno homozigotnih genotipov. Če ima genotip neko prilago­ditveno prednost pred drugimi, se bo njegov delež v populaciji povečal. V skrajnem primeru se lahko poja­vi populacija s samo enim homozigotnim genotipom. Genetska struktura posameznih osebkov se zaradi av­togamije ne spreminja. Izjema so mutanti (teh je v na­ravi praviloma malo) in občasni (slučajni) križanci. Značilnost avtogamnih taksonov je, da je kljun krajši, viscidij slabo razvit ali nerazvit, polinij pa hitre­je razpade, vse to je rezultat genetskih, epigenetskih in ekofenotipskih dejavnikov (Sramkó in sod. 2019). Kljun predstavlja modificiran sterilen del tretjega brazdnega roglja in njegova naloga je preprečevanje sa­mooprašitve. Nahaja se na zgornjem robu brazde, na­tanko pod polinijema. Tvori manjšo količino lepljive ploščice (viscidija), ki se lahko pri avtogamnih takso­nih hitro izsuši, ko se cvet odpre. Pri alogamnih takso­nih je kljun dobro razvit in viscidij dolgo obstojen, obdan je z membrano in ga s polinijema povezuje ka­vljast izrastek, t.i. hamulus. Na mestu izrastka se mem­brana prašnice najprej razpre in nastane povezava med lepljivo ploščico in polinijema. To se zgodi še pred an­tezo. Klinandrij predstavlja ležišče polinijev na vrhu stebrička. Pri avtogamnih vrstah je klinandrij slabo razvit ali pa je plitek, polinija se drobita, štrlita nekoli­ko naprej in cvetni prah lahko spolzi navzdol na braz­do. To je razlog, da pride do samooprašitve (Claes­sens & Kleynen 1998; Ehlers in sod. 2002; Hollin­gworth in sod. 2006; Talalaj & Brzosko 2008). Klinandrij je pri alogamnih vrstah globok in širok ter nudi prostor za polinija. Dobro razvit kljun tako pre­preči, da bi polinija povzročila samooprašitev. Z avto­gamijo so najverjetneje povezane tudi številne druge spremembe v zgradbi cvetov, to je redukcija velikosti cvetov, ki so povešeni, zvonasti, pogosto zaprti ali pa se odprejo le za kratek čas. Cvetovi so običajno bledo ze­leni. Tipično avtogamne vrste, ki so prisotne v sloven­ski flori, so prezrta močvirnica E. leptochila subsp. ne­glecta, Greuterjeva močvirnica E. greuterii, pontska močvirnica E. pontica, Muellerjeva močvirnica E. mu­elleri, Voethova močvirnica E. voethii in Nordenova močvirnica E. norderiorum (Hollingsworth in sod. 2006; Dolinar 2015). Avtogamne vrste, kot je bilo že omenjeno, kažejo večjo stopnjo raznolikosti med po­pulacijami, v primerjavi z mnogo bolj celovitimi, če­prav zelo variabilnimi populacijami alogamne široko­listne močvirnice E. helleborine s.s.. Iz obsežne filoge­netske študije Sramkó in sod. (2019) je jasno razvidno, da se je avtogamija znotraj rodu močvirnic pojavila večkrat neodvisno in vodi v speciacijo. Taksoni z največjo nagnjenostjo k samoopraševa­nju kažejo manjšo genetsko raznolikost, medtem ko vsebujejo tudi alele alogamne tipske predstavnice. To nakazuje, da so se slednji razvili iz parafiletskega ozad­ja alogamnih taksonov. Raziskovalci (Bateman 2019; Sramkó in sod. 2019) želijo z novimi molekulskimi pristopi določanja nukleotidnega zaporedja nove gene­racije povečati zanesljivost filogenetske sorodnosti in ujeti evolucijski tok speciacije, z namenom odgovoriti na vprašanje ali je prehod iz alogamije v avtogamijo nastal z genetskimi spremembami širom Evrope zno­traj razširjenega sklada genov predhodne alogamne E. helleborine. Križanje igra zapleteno vlogo v evoluciji tak­sonov Drug ključen problem v taksonomiji močvirnic je kri­žanje (hibridizacija) med različnimi alogamnimi vr­stami (interspecies). Križanci so glede na morfološke lastnosti lahko bolj podobni enemu ali pa obema star­šema. Identifikacija je v takem primeru težka (Redl 2003; Foley in Clarke 2005; Delforge 2006, 2016; Jacquemyn in sod. 2016). Če so medvrstni križanci prve generacije plodni, se lahko križajo med seboj. Vendar so medvrstni križanci običajno omejeno plo­dni zaradi težav pri mejozi. Pogosto pride do povra­tnega križanja (introgresije), ko se križanec križa z ma­terinskim taksonom. Potomstvo se lahko postopno 'vrne' ali 'približa' eni od starševskih vrst. Lahko pa tudi ostane nekje vmes in sicer v primeru, ko pride do homologije med kromosomi. Križanec se lahko obdrži v populaciji in pride do hitre speciacije. V nasprotnem primeru, če so potomci prve generacije manj plodni ali povsem sterilni, bosta povratno križanje in introgresi­ja omejena. Ena od posledic križanja, ki je povezana s sterilnostjo ali drastično redukcijo plodnosti, je lahko tudi postopno izumrtje ene ali obeh starševskih vrst, kar je sicer redko. Medvrstno križanje in introgresija sta torej zapletena procesa, ki lahko povečata gensko raznolikost znotraj vrst, preneseta gensko prilagodlji­vost med vrstami in slabita oz. krepita reproduktivne ovire med genetsko tesno povezanimi skupinami. Nekateri avtorji so mnenja, da je medvrstno križa­nje pri močvirnicah sorazmerno pogosto (Jacquemyn in sod. 2016). Kretschmar (2013) navaja 11 skupin križancev, ki jih dokumentira s fotografijami, vendar je mnenja, da križanje pri rodu Epipactis v primerjavi z rodom Dactylorhiza nima pomembne vloge. Na podla­gi proučitve skupnega genskega sklada E. helleborine s.l. avtorji nedavne filogenetske raziskave (Sramkó in sod. 2019) izpostavljajo le sporadično križanje med opisanimi taksoni. Pri slednji objavi je treba upošteva­ti, da avtorji sicer zajemajo številne taksone širom evropskega prostora, vendar je obravnavanih osebkov posameznih taksonov v ožjem geografskem prostoru premalo, da bi lahko jasneje opredelili križanja in pre­nos genov med taksoni. Med križanci velja omeniti medvrstnega križanca E. schmalhausenii Richt. med širokolistno in temno­rdečo močvirnico (E. helleborine × E. atrorubens), ki v morfoloških in anatomskih značilnostih izraža preho­den značaj starševskih vrst (Jakubska-Busse in Gola 2010, Dulugeac ni sod. 2019). Dolinar (2015) tega križanca navaja tudi v Sloveniji. V Avstriji Griebl (2015) navaja križance med E. helleborine × E. muelle­rii. Poleg medvrstnih križancev nekatere kukavičevke tvorijo tudi medrodovne (intergenus) križance. Ti kri­žanci so izredno redki in mnogi med njimi tudi niso fertilni. Do danes za rod Epipactis navajajo dva medro­dovna križanca: Cephalanthera damasonium × Epipac­tis atrorubens in Cephalanthera damasonium × Epipac­tis helleborine (Delforge 2006; Kretschmar 2013). Križanci pa lahko vsebujejo tudi mutacije. To po­meni, da se osebki znotraj ene populacije lahko poja­vljajo z različnimi fenotipskimi kombinacijami takso­nomsko pomembnih lastnosti, ki lahko onemogočajo natančno identifikacijo osebka, kar lahko prav tako vodi v zmotno določitev vrste (Ehlers in sod. 2002; Jakubska-Busse & Gola 2010; Ivanuš 2018). Genetska odstopanja Do napačnih identifikacij prihaja tudi zaradi genet­skih odstopanj. Ta se nanašajo predvsem na socvetje, kar vodi do spremenjene oblike cveta, predvsem spre­menjene oblike medene ustne. Lahko se zgodi, da pride do odsotnosti katerega cvetnega dela, npr. medene ustne, kar lahko povzroči zmedo pri določanju. To od­stopanje je na splošno izredno redek pojav. Pri nekate­rih avtogamnih vrstah pa so odstopanja tako pogosta, da so jih celo poimenovali, na primer: Epipactis phyl­lanthes var. degenera, Epipactis phyllanthes var. phyl­lanthes ter Limodorum abortivum var. trabutianum (Delforge 2006). Klinalna raznolikost Pri opazovanih prehodih v morfoloških lastnostih in zamikih v fenofazi taksonomsko vprašljivih močvirnic moramo prednostno upoštevati klinalno raznolikost, povezano z geografsko razširjenostjo, na katero vpliva več okoljskih dejavnikov. Gre za t.i. ekotipe, ki na do­ločenem geografskem območju, glede na ekološki gra­dient, prehajajo eden v drugega. Klinalna raznolikost v povezavi s populacijsko sistematiko je pri kukavičev­kah slabo raziskana. Med nedavno objavljenimi razi­skavami velja omeniti raziskavo morfoloških značilno­sti cvetnih delov oblikovnega kroga Ophrys fuciflora v Istri, Kvarnerju in Dalmaciji v povezavi z lokalnimi klimatskimi značilnostmi in geografsko razširjenostjo (Paušič in sod. 2019). Eden od ključnih mikroklimatskih dejavnikov, ki jih je potrebno upoštevati pri proučevanju širokolistne močvirnice, je osončenost rastišča z vidika vpliva sve­tlobe na spremembe v morfologiji rastlin. V literaturi se pogosto navajajo 'sončni' in 'senčni' tipi širokolistne močvirnice, ki se razlikujejo na nivoju habitusa, mor­foloških lastnosti listov in cvetov ter času cvetenja (Kretschmar 2013; Leti 2013; Orchideen Europas 2019). Dosedanji vpogled v genetsko strukturo močvirnic Za rod Epipactis je značilen zelo kompleksen kariotip z raznolikim številom kromosomov in velikostjo geno­ma (Verlaque in sod. 1987; Rewicz in sod. 2018). So­matsko kromosomsko število za E. helleborine variira od 2n = 20 za diploiden genotip (Weijer 1952) do 2n = 60 za hexaploiden genotip (Meili-Frei 1965; Averya­nov in sod. 1982), vendar avtorji navajajo tudi kromo­somska števila 2n = 36, 38, 39, 40 (Silvestre 1983). Pretočna citometrija se uporablja za oceno količine DNA v haploidnih ali diploidnih celičnih jedrih (C ali 2C) v pikogramih (pg). Temelji na fluorometriji, to je analizi relativne intenzitete fluorescence jeder, predho­dno obarvanih s fluorokromi. Velikost genoma je ključna za opredelitev ploidnosti in podporna za na­daljnjo uporabo drugih molekulskih tehnik pri širšem razvrščanju genotipov v taksonomske skupine. Podatki o velikosti genoma so na voljo v podatkovni bazi Plant DNA C-values database (Bennett & Leitch 2005; ­Leitch in sod. 2009). Vrednosti so vrstno specifične in zelo raznolike, merjene so v razponu od 0,66 do 110,8 pg/2C. Leitch in sod. (2009) v preglednem članku po­drobno navajajo raznolikost v velikosti genoma različ­nih rodov kukavičevk in njihov pomen za filogenijo. Znotraj rodu Epipactis obravnavajo 64 primerkov in navajajo povprečno velikost genoma 19,82 pg/2C. Pri proučevanju močvirnic iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice na območju Goričkega smo s tehniko pretočne citometrije velikost genoma genoti­pov izmerili v razponu od 25,9 do 27,6 pg/2C (Ivanuš 2018), kar sovpada z navedbami Prat in sod. (2014) (25,5 pg/2C), Bai in sod. 2012 (27,6 pg/2C) in Rewicz in sod. 2018 (27,32 do 28,39 pg/2C). Neposredna pri­merjava velikosti genoma med avtorji je težavna, pred­vsem zaradi različnih internih standardov in pufrov. Genotipe iz oblikovnega kroga širokolistne močvirni­ce iz Goričkega smo statistično uvrstili v tri ločene skupine (Ivanuš 2018). V nadaljevanju bomo s ­pomočjo multivariatnih analiz proučili povezavo med lokacijo vzorčenja, okoljskimi dejavniki in morfološki­mi značilnostmi, kar bo dalo jasnejši vpogled v razno­likost znotraj oblikovnega kroga širokolistne močvir­nice na Goričkem. Nekatere raziskave namreč navajajo povezavo med velikostjo genoma, geografsko širino, dolžino in nadmorsko višino, morfološkimi parametri ter nekaterimi okoljskimi dejavniki, kot so temperatu­ra (Knight & Ackerly 2002; Knight in sod. 2005; Bogunic in sod. 2007; Ahmadian in sod. 2017). Rewi­cz in sod. 2018 navajajo, da je velikost genoma široko­listne močvirnice iz naravnih habitatov v povprečju manjša (27,32 do 27,89 pg/2C) v primerjavi z močvirni­cami iz antropogenih habitatov (27,49 do 28,39 pg/2C). Na rodu Epipactis obstaja sorazmerno malo genet­skih raziskav. Od 90-ih let se z genetsko strukturo in sorodnostjo močvirnic intenzivneje ukvarja delavna skupina prof. Batemana, pri tem so v analize vključe­vali večinoma vzorce iz Velike Britanije, Zahodne in Osrednje Evrope (Squirrell in sod. 2001; Squirrell in sod. 2002; Bateman in sod. 2005; Hollingsworth in sod. 2006; Bateman 2012, 2019). Za karakterizacijo so uporabljali različne metode, med njimi v zgodnjej­šem obdobju analizo alocimov, kloroplastno DNA, ITS, RFLP in RAPD v zadnjih letih se poslužujejo do­ločevanja nukleotidnega zaporedja nove generacije, ki omogoča natančnejša proučevanja genetske strukture. V nadaljevanju navajamo kronološki pregled nekaj ključnih objav v povezavi s proučevanjem genetske kompleksnosti močvirnic. Squirrell in sod. (2002) so proučevali genetsko sorodnost vrst E. dunensis, E. leptochila in E. muelleri. Za analizo alocimov so uporabili 6 encimov (MDH, IDH, PGD, PGM, PGI, AAT), za cRFLP pa so uporabili trnL intron, za katere so leto prej Squirrell in sod. (2001) ugotovili, da so polimorfni za vrsto E. hellebori­ne. Potrdili so jasne genetske razlike med vsemi tremi taksoni. Nadalje so Squirrell in sod. (2001) ob upora­bi zgoraj omenjenih markerjev proučevali znotrajvr­stno raznolikost pri vrsti E. helleborine. Vzorčili so 29 različnih populacij, in sicer 17 v Evropi in 12 v S Ame­riki. V analizo alocimov so vključili 6 alocimov (AAT, IDH, MDH, 6PGD, PGI, PGM), za analizo kloroplastne DNA, pa so uporabili trnL intron. Pri alocimih je bilo odkritih 9 lokusov, od katerih je bilo na ravni vrste 78 % polimorfnih, med populacijami pa je bilo polimorf­nih 56 % lokusov. Pri kloroplastni DNA je bilo od 29 proučevanih populacij, 15 (52 %) populacij polimorf­nih. Ameriške populacije so bile bolj raznolike v pri­merjavi z evropskimi. Od 12 proučevanih severnoame­riških je bilo 11 polimorfnih (92 %). V Evropi so bile polimorfne štiri populacije (24 %) od 17 proučevanih. Brzosko in sod. (2004) so uporabili analizo aloci­mov za oceno genetske raznolikosti petih populacij E. helleborine iz dveh nacionalnih parkov na SV Poljske in jih primerjali s populacijami iz drugih držav. V raz­iskavi so uporabili 15 različnih alocimov z 22 lokusi, od tega je bilo 9 polimorfnih. Dokazali so, da se popu­lacije vzorčene v dveh nacionalnih parkih razlikujejo v genetski strukturi, pri čemer ima ena lokacija višjo sto­pnjo genetske raznolikosti kot druga. Raziskave se ne da primerjati z rezultati drugih avtorjev, zaradi razlik v številu obravnavanih populacij, uporabi različnih alocimov in opisanih lokusov. Hollingsworth in sod. (2006) so v raziskavi upo­rabili kombinacijo genetskih markerjev [alocime, klo­roplastno DNA, ribosomalno DNA (ITS regijo), mikro­satelite in RFLP], da bi določili taksonomski položaj endemične pretežno avtogamne vrste E. youngiana iz različnih lokacij Velike Britanije. Vrsta E. youngiana se pogosto pojavlja skupaj s širokolistno močvirnico. Veli­kokrat so opažani tudi morfotipi, ki združujejo značil­nosti obeh vrst. Proučevanih je bilo 23 taksonov iz sku­pine širokolistne močvirnice, v raziskavo je bilo skupno vključenih 2828 rastlin iz 164 populacij. Od proučeva­nih encimov je bilo odkritih 10 lokusov odgovornih za njihovo izražanje, od katerih je bilo 8 polimorfnih. Nu­kleotidno zaporedje jedrne ITS regije je pri 63 prouče­vanih osebkih razkrilo filogenetske razlike znotraj rodu, medtem ko je bilo med taksonomsko zapleteno skupino E. helleborine odkritih malo razlik. Monofilet­skega položaja E. youngiana niso uspeli določiti, saj so opredelili večjo sorodnost med osebki E. youngiana in E. helleborine iz iste lokacije, kar nakazuje, da E. youn­giana ne predstavlja disjunkten, reproduktivno izoliran takson, ki ga stabilizirala avtogamija. Rezultati nakazu­jejo, da se E. youngiana evolucijsko še ni povsem odce­pila od simpatričnih populacij E. helleborine. Tranchida-Lomabardo in sod. (2011) so ob upo­rabi ITS in kloroplastnih markerjev proučili nekaj vrst iz rodu Epipactis, in sicer kot modelno zanimiv rod za raziskovanje posledic geografske razdrobljenosti in kvartarnih poledenitev v Južni Evropi. V analizo so vključili 1004 rastlin iz 151 populacij Srednje in Južne Evrope (Italija, Francija, Nemčija, Slovenija, Avstrija, Anglija in Španija). Za oceno filogenetskih odnosov je bila uporabljena ribosomalna DNA (rDNA), za oceno filogeografskih odnosov med plastidnimi haplotipi, pa je bilo uporabljeno plastidno zaporedje variacij na rb­cl-accD vmesniku. Kot jederni marker je bil izbran je­derni ribosomalni DNA ITS 1 vmesnik, ker je bilo ugo­tovljeno, da vsebuje večjo nukleotidno razlikost kot ITS 2. Pri rDNA je bila odkrita manjša genetska razno­likost, medtem ko je bilo pri proučevani plastidni regi­ji, odkritih več variabilnih nukleotidnih zaporedij, kar je pripomoglo k natančnejši filogeografski strukturi. Vendar pa analiza ni bila dovolj učinkovita za prouče­vanje filogenetskih odnosov na taksonomskem nivoju posameznih vrst. S plastidno regijo so določili dve glavni ločeni skupini, prva je vključevala vrste E. atro­rubens, E. microphylla, E. muelleri in E. leptochilla, druga skupina je vključevala širši oblikovni krog E. helleborine ter več lokalnih in endemičnih taksonov. Pelteki (2014) je v diplomski nalogi proučevala 22 različnih taksonov iz rodu Epipactis iz 25 različnih po­pulacij v Grčiji in eni populaciji iz Cipra z namenom proučiti raznolikost ob uporabi različnih molekulskih markerjev, ki bi kar najbolje razločili taksone znotraj rodu močvirnic. Uporabili so metodo RFLP, ki so jo iz­vedli na kloroplastnih lokusih trnL, matK in trnH-ps­bA ter analizo ITS, ki so jo izvedli na lokusu trnL. Na splošno so znotraj rodu močvirnic z naborom moleku­skih analiz potrdili relativno nizko diverziteto. Z loku­som trnL so opredelili vrste E. microphylla, E. palustris in E. subclausa, medtem ko so z lokusom trnH-psbA identificirali samo vrsto E. palustris. Ostali lokusi pri določevanju taksonov niso bili dovolj informativni. Zhou in Jin (2018) so v filogenetsko študijo tribusa Neottieae vključili 68 vrst iz 8 rodov, da bi proučili po­vezavo z evolucijskimi vzorci mikoheterotrofije. V analizo so vključili 19 taksonov iz rodu močvirnic. Po­trdili so, da je rod Epipactis monofiletičen in sorodnej­ši rodovoma Aphyllorchis in Limodorum. S kombinaci­jo nrDNK, ITS, matK in rbcL markerjev so jasno opre­delili vrste E. veratrifolia, E. flava, E. mairei, E. palu­stris in E. purpurata, medtem ko so ostale taksone uvrstili v širšo skupino, ki se cepi na krajše in daljše veje posameznih taksonov, pri katerih je s kombinacijo uporabljenih markerjev genetske povezave težje zane­sljivo določiti. Če v zadnjih nekaj letih na področju ožje filoge­netske strukture močvirnic ni bilo večjih premikov, je veliko dopolnitev k obstoječemu filogenetskemu dre­vesu doprinesel nedavno objavljen članek Sramkó in sod. (2019). Avstrijsko-madžarska projektna skupina je v obsežni filogenetski študiji s pomočjo določanja nu­kleotidnega zaporedja nove generacije (restriction site­-associated sequening, RAD-seq) obravnavala 109 ra­stlin znotraj 27 opredeljenih taksonov po Delforge (2016) s posebnim poudarkom na problematiki obli­kovnega kroga E. helleborine. Od obravnavanih takso­nov, ki so jih vzorčili širom Evrope (in Male Azije), so jasno opredelili enajst genetsko ločenih skupin, štiri dominantno alogamne in sedem dominantno avtoga­mnih. Filogenetsko izvornejši so taksoni E. lusitanica, E. atrorubens (E. persica, E. phyllanthes, E. exilis), E. purpurata (E. pseudopurpurata), E. leptochila (E. ne­glecta, E. futakii, E. peitzii) in E. microphylla. Izpeljana skupina izhaja iz parafiletskega ozadja vrste E. hellebo­rine in v njej se monofiletsko loči vrste E. greuteri, E pontica, E. muelleri, E. albensis (E. tallosii, E. norderio­rum) in E. dunensis (E. rhodanensis, E. bugacensis, E. tynensis). Slednji taksoni so bili že na podlagi preho­dnih ITS analiz in analize plastidne DNA (Bateman in sod. 2005; Hollingworth in sod. 2006; Zhou & Jin 2018) opredeljeni kot ožje sorodni in jih upravičeno uvrščamo v oblikovni krog širokolistne močvirnice. Botaniki so še vedno deljenega mnenja glede ta­ksona E. distans. Nekateri avtorji kratkolistno močvir­nico priznavajo kot samostojno vrsto (Tyteca & Dufrene 1994; Tyteca 1995; Klein 2005; Hollin­gsworth in sod. 2006; Wucherpfennig 2006), drugi pa kot podvrsto oz. različico E. helleborine subsp. / var. orbicularis (Engel & Quentin 1996; Delforge 2001). Na osnovi dosedanjih molekulskih analiz (Sramkó in sod. 2019) monofiletske ločenosti pri taksonu E. dis­tans kot tudi pri E. voethii ne moremo potrditi. Vzorci, pridobljeni iz različnih lokacij v Evropi, se genetsko uvrščajo v skupino skupaj z nekaterimi vzorci vrste E. helleborine s.s., kar nakazuje na ozko genetsko soro­dnost. Posledično ta dva taksona ne moremo postaviti na nivo samostojne vrste. Na podlagi pregleda literature lahko zaključimo, da je oblikovni krog E. helleborine podvržen evolucij­ski speciaciji, ki jo pod vplivom širokega spektra geno­tipskih, fenotipskih in okoljskih dejavnikov. Za široko­listno močvirnico so značilne številne lokalne različi­ce, ki kažejo nagnjenost k avtogamiji. Prehod na avto­gamijo je torej sprožilec začetne speciacije iz genetske­ga ozadja E. helleborine s.s.. Širokolistna močvirnica torej predstavlja alogamnega prednika in prepričjivo parafiletsko vrsto, iz katere v filogenetskem drevesu izhajajo daljše in krajše veje na evolucijski poti k mo­nofiletskemu taksonu. Pregled v Sloveniji razširjenih taksonov iz ob­likovnega kroga širokolistne močvirnice V Sloveniji je bilo vse do danes rodu močvirnic posve­čeno malo pozornosti. Prva izdaja Male Flore Slovenije (Martinčič & Sušnik 1969) navaja pet vrst, in sicer E. helleborine, E. purpurata, E. atrorubens, E. microphylla in E. palustris. Že Ravnik (1976) sicer poudarja, da ob­sega širokolistna močvirnica več taksonov, ki se med seboj razlikujejo po avtogamnem in alogamnem nači­nu opraševanja. V širši oblikovni krog E. helleborine je Ravnik (1976) umestil E. leptochila in E. muelleri. V 2. izdaji Male Flore Slovenije (Ravnik in sod. 1984) so kot šesto vrsto dodali še E. muelleri. Jogan (2000) je v ključu za določevanje kukavičevk izpostavil težavnost skupine E. helleborine agg. z vidika znotrajvrstne ra­znolikosti in avtogamnega načina opraševanja nekate­rih taksonov. Poleg tipske predstavnice E. helleborine subsp. helleborine je znotraj agregata opredelil še osem taksonov (E. latina, E. greuteri, E. leutei, E. pontica, E. leptochila, E. muelleri). V zadnjih dveh desetletjih so rod močvirnic inten­zivneje proučevali Brane Dolinar, Nejc Jogan, Igor Dakskobler, Brane Vreš, Boštjan Surina, Miha Kocjan, Branko Anderle, Matej Lipovšek, Igor in Andrej Paušič in Dušan Klenovšek. Lipovšek in sod. (2006) so v pri­spevku predstavili pregled alogamnih in avtogamnih taksonov znotraj oblikovnega kroga širokolistne mo­čvirnice. Opisali so dva nova taksona za floro Sloveni­je in sicer E. helleborine subsp. orbicularis in E. lepto­chila subsp. neglecta. Že ime pove, da je bila slednja močvirnica do nedavnega spregledana. V zadnjih letih je bilo potrjenih kar nekaj nahajališč (Dolinar 2015). Kratkolistna močvirnica je bila v Sloveniji prvič opisa­na leta 2005 nad Mežico (Lipovšek in sod. 2006) in kot podvrsta širokolistne močvirnice zavedena v Mali flori Slovenije leta 2007 (Martiničič in sod. 2007). Hkrati so Lipovšek in sod. (2006) opredelili majh­no močvirnico (E. helleborine subsp. minor), in sicer so jo prvič zasledili v Kočevskem rogu. Majhna močvir­nica je takson, pri katerem so mnenja strokovnjakov glede pojavnosti v Sloveniji in sploh upravičenosti, da gre za samostojen takson precej deljena. Njena razšir­jenost v Sloveniji in v širšem evropskem prostoru še ni dovolj proučena (Arbeitskreis Heimische Orchide­en Bayern e.V. 2019), čeprav razširjenost tega relativ­no novega taksona obravnava Óvári (2019) v nedavno objavljenem znanstvenem prispevku o orhidejah župa­nije Zala na Madžarskem. V zadnji izdani Mali flori Slovenije (Jogan 2007) je rod Epipactis zastopan z 11 vrstami in sicer: E. palustris, E. microphylla, E. atrorubens, E. purpurata, E. latina, E. greuteri, E. pontica, E. leptochila, E. muelleri, E. nordeni­orum in tremi podvrstami širokolistne močvirnice, in sicer E. helleborine subsp. helleborine, E. helleborine subsp. orbicularis, E. helleborine subsp. leutei. Vendar je Jogan (2007) opozoril na možno vključevanje Leuteje­ve močvirnice v krog E. neglecta. Da je Leutejeva mo­čvirnica sorodnejša oblikovnemu krogu E. leptochila potrjujejo molekulske analize ITS (Ivanuš in sod. 2015). Vendar so za jasnejšo opredelitev genetske sorodnosti potrebne še dodatne molekulske analize. Prvotni opis Leutejeve močvirnice sta objavila Perko & Robatsch (1989). Klasično nahajališče (locus classicus) je na ob­močju Malega Obirja na Avstrijskem Koroškem. Potem, ko je Leutejevo močvirnico na strminah pod Vršičem opazil Karl Robatsch v spremstvu Vlada Ravnika že v 80 letih, smo to močvirnico nato vrsto let iskali zaman. Ponovno jo je odkril Dolinar (2015) in kot navaja, se ta močvirnica nahaja v alpsko fitografskem območju Slo­venije. V letu 2013 smo jo našli v okolici Senovega (Li­povšek in sod. 2017) in jo intenzivneje vključili v anali­ze. Kot nov takson je opisana tudi na Madžarskem (Óvári 2019). Mnenje skupine epipaktologov »AHO Bayern« na spletni strani opisuje zanesljivo rastišče le na klasičnem mestu na Koroškem. Na območju Trigla­vskega narodnega parka in drugje po Sloveniji pa v za­dnjih letih taksona E. leutei ne morejo zanesljivo potr­diti. V okviru raziskav smo opravili primerjalno mole­kulsko študijo med avstrijsko, madžarsko in slovensko Leutejevo močvirnico iz Kališovca pri Senovem. Ugoto­vili smo skladnost v velikosti genoma in ožjo sorodnost pri analizi ITS regije (Ivanuš in sod. 2015). Rezultati AFLP kažejo sicer bližjo sorodnost med avstrijskimi, madžarskimi in slovenskimi primerki, vendar jih uvr­šča skupaj v skupino z nekaterimi drugimi primerki iz opisanega območja v Sloveniji, za katere skladnost z morfološkimi opisi nismo potrdili. Tako Leutejeva mo­čvirnica ostaja predmet nadaljnjih raziskav. Avtorji Male flore Slovenije (Jogan 2007) kot opombo navajajo, da je E. helleborine subsp. hellebori­ne podobna Voethovi močvirnici (E. voethii Robat­sch). Pričakujemo jo lahko v hrasto-gabrovih nižin­skih gozdovih (Jogan 2007). V Sloveniji jo je Dolinar našel na Goričkem v območju Špic Brega že 2004 (Do­linar 2004; Dolinar & Lipovšek 2007). Pregled nekaj kasneje opisanih rastišč v SV Sloveniji in opis morfoloških značilnosti navajajo Lipovšek (2008), Dolinar in Šenica (2009) ter Dolinar (2010). Pregledno morfometrično analizo močvirnic na območju Slovenije obravnava magistrska naloga Ku­helj (2010) pod mentorstvom prof. dr. Nejca Jogana. V raziskavo so vključili 246 rastlin s 35 lokacij in ovre­dnotili kar 55 lastnosti. Podatke so obdelali z napre­dnimi multivariatnimi analizami. Kljub veliki razno­likosti je bilo mogoče taksone ločevati na podlagi kombinacij več lastnosti. Sinteza dobljenih podatkov je bila osnova za izdelavo opisov vrst, določevalnega klju­ča in zemljevidov razširjenosti. Kuhelj (2010) je tako jasno morfološko opredelila 15 taksonov močvirnic, ki so jih predhodno opisali Lipovšek in sod. 2006, Jogan 2007, Lipovšek (2008, 2009) in Dolinar 2010, in sicer E. palustris, E. atrorubens, E. leptochila subsp. leptochi­la, E. leptochila subsp. neglecta, E. purpurata, E. microphylla, E. pontica, E. norderiorum, E. muelleri, E. greuteri, E. latina, E. voethii, E. helleborine subsp. hel­leborine, E. helleborine subsp. leutei, E. distans. Med pričakovane vrste avtorica navaja E. albensis, E. exilis, E. leptochila subsp. dinarica in E. placentina. Dolinar (2015) v monografiji Kukavičevke v Slo­veniji navaja 15 taksonov. Znotraj širokolistne močvir­nice opredeljuje 3 podvrste, in sicer E. helleborine subsp. helleborine, E. helleborine subsp. orbicularis, E. helleborine subsp. leutei. Opredeljuje jih z jasno podpr­timi morfološkimi opisi, pri tem pa izpostavi težavnost določnja in ključne razlike sorodnih taksonov. Znotraj ozkoustne močvirnice avtor poleg E. leptochila subsp. leptochila in E. leptochila subsp. neglecta navaja priso­tnost E. leptochila subsp. dinarica na širšem območju Snežnika. Nadalje navaja križanca E. atrorubens × E. helleborine (Epipactis × schmalhausenii K. Richt). V zadnjih letih velja izpostaviti postružkovo mo­čvirnico (E. helleborine subsp. moratoria), ki so jo pri nas kot novo podvrsto opisali Lipovšek in sod. (2017) na območju Gorice pri Raztezu. Strokovnjaki navajajo še nahajališči na Lisci (osebna komunikacija D. Kleno­všek) in Bohorju (osebna komunikacija M. in T. Brino­vec). V nadaljevanju povzemamo krajši opis problema­tike posameznih taksonov, ki so prisotni v Sloveniji. V ožji krog širokolistne močvirnice umeščamo aloga­mne taksone, in sicer tipsko podvrsto [E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine], postružkovo močvirni­co (E. helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack) in majhno močvirnico [E. helleborine subsp. minor Engel]. V širšem krogu opredeljujemo kratkolistno močvirnico [E. helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein], Voethovo močvirnico (E. voethii Robatsch) in italijansko močvirnico [E. latina (Rossi & Klein) B. & H. Baumann]. Monofiletsko avtogamni taksoni, ki iz­hajajo iz ozadja E. helleborine in jih po pravilih (Sram­kó in sod. 2019) upravičeno razvrščamo na nivo vrste, so Greuterjeva močvirnica (E. greuteri H. Baumann & Künkele), Müllerjeva močvirnica (E. muelleri God­fery) in pontska močvirnica (E. pontica Taubenheim). Nordenovo močvirnico (E. norderiorum Robatsch) so Sramkó in sod. (2019) umestili v skupino E. albensis skupaj s sorodno E. tallosii, genetska oddaljenost med njimi je majhna, v teoriji torej predstavljajo en monofi­letski takson. Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine Epipactis helleborine Crantz, Stirp. Austr. II (6): 467 (1769) Bazionim: Linné, Spec. Plant. 2: 949 (1753) Sin.: Serapias helleborine L. 1753 Epipactis helleborine b. viridans Crantz 1769 Epipactis latifolia (L.) Allioni 1785 Epipactis viridans (Crantz) Beck 1890 Helleborine latifolia (L.) Druce 1907 Širolistna močvirnica je v Sloveniji pogosta in raz­širjena v vseh fitogeografskih regijah. Najdemo jo na različnih rastiščih, v skoraj vseh gozdnih združbah, pretežno polsenčnih legah, ob gozdnih robovih in ce­stah, na jasah, najpogosteje raste v bukovih gozdovih, na svežih, z apnencem in dušikom bogatih tleh (Lipov­šek in sod. 2006; Kretzschmar 2013; Dolinar 2015). Navedbe nahajališč v Sloveniji (Slika 5) bi bilo potrebno sistematično pregledati, saj mogoče ne gre za tipsko predstavnico, marveč za druge taksone iz agregata širo­kolistne močvirnice, saj je v vseh vegetativnih značil­nostih kot tudi v barvnem odtenku cvetov, zelo razno­lika. Tipične morfološke lastnosti smo pregledno že navedli v drugem poglavju, jih pa podajamo v Pregle­dnici 1 in Sliki 6. Na osnovi dileme o avtentičnosti E. helleborine s.s. smo genetsko analizirali nekaj primer­kov iz različnih ekogeografskih območij Slovenije, ki jih vključujemo v nadaljnje primerjalne analize z osta­limi bljižje sorodnimi taksoni. Raziskave so v teku in bodo v bodoče razsvetlile problematiko ožje genetske sorodnosti in taksonomskega razvrščanja, predvsem pa dvome o pojavnosti nekaterih taksonov v Sloveniji. Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirn­sack Epipactis helleborine subsp. moratoria Riechelmann & Zirnsack, Ber. Arbeitskrs. Heim. Orch. 25(1): 80 (2008) Sin.: Epipactis moratoria (Riech. & Zirnsack) Riech. & Zirnsack 2015 Ime izvira iz latinščine, in sicer pomeni »morator« pozen, postružek, zato se je v slovenščini uveljavilo ime postružkova močvirnica. Ključen pri postružkovi močvirnici je predvsem zamik fenofaze cvetenja. Na­vedbe o razširjenosti postružkove močvirnice pogosto niso zanesljive. Na nahajališčih postružkove močvir­nice je sicer tipska predstavnica širokolistne močvirni­ce redka, zamenjujejo jo predvsem z majhno močvir­nico (E. minor). O nahajališčih postružkove močvirnice poročajo v Nemčiji, Italiji (Trentino), Slovaški, Madžarski in se­verni Grčiji (Richelmann & Zirnsack 2008; Bergfe­ld 2009; Antonopoulos in sod. 2011; Bergfeld & Sischka 2011; Lorenz 2011; Óvári 2019). Na Madžar­skem o postružkovi močvirnici poročajo od leta 2009, in sicer jo navajajo kot pozen nerazrešen takson (Óvári 2019). V Sloveniji jo je prvič opisal Lipovšek in sod. (2017), in sicer južno od Gorice pri Raztezu, v meša­nem, predvsem bukovem in delno hrastovem gozdu. Vsako leto na tem rastišču vzcveti od 35 do 50 primer­kov te močvirnice. V zadnjih letih jo navajajo tudi na Bohorju (osebna komunikacija, M. in T. Brinovec) in na Lisci (osebna komunikacija, D. Klenovšek). Objava te nove podvrste v krogu slovenskih strokovnjakov ni povzročila razprav, pač pa je nekaj tujih avtorjev pod­vomilo o obstoju postružkove močvirnice v Sloveniji. Čeprav je Riechelmann, avtor prve objave postružkove močvirnice na Bavarskem (Riechelmann & Zirsack 2008), predložen vzorec potrdil, so nekateri drugi stro­kovnjaki (Stefan Hertel, Helmut Presser) iz kroga »Die Gattung Epipactis AHO Bayern« in hrvaški orhidolog Roko Čičmir podvomili, da gre pri primerku za po­stružkovo močvirnico. Riechelmann nam je posredo­val svež vzorec postružkove močvirnice iz Bavarske, ki smo ga vključili v analize. Poleg morfološke skladnosti obeh taksonov smo ugotovili skladnost velikosti geno­mov s pretočno citometrijo. Genetske analize ITS in AFLP so v teku in lahko upamo, da bomo na ta način razjasnili skladnost in taksonomski položaj postruž­kove močvirnice v Sloveniji. Epipactis helleborine subsp. minor (Engel) Engel Epipactis helleborine subsp. minor Engel, Ann. Sci. Rés. Bios. Vosges N. 2: 31 (1992) Sin.: Epipactis helleborine var. minor Engel: l’Orchidophile 63: 664 (1984) Majhno močvirnico je prvič opisal Engel (1984), in sicer kot različico širokolistne močvirnice (E. helle­borine var. minor) v klasičnem nahajališču v Severnih Vogezih, Francija (n.v. 250 m). V kasnejši objavi Engel (1992) taksonu daje status podvrste. Vendar je glede tega taksona še veliko nejasnosti. Avtor je pri E. helle­borine subsp. minor izpostavil tri značilnosti, da je v primerjavi s tipsko širokolistno močvirnico manjša z manjšimi cvetovi, ekološko jo najdemo na kislih pešče­nih tleh v sestoju bukve, fenološki zamik cvetenja je za dva tedna kasneje v primerjavi s tipsko predstavnico. Tipska širokolistna močvirnica je od majhne mo­čvirnice bistveno višja, listi so širši (30-65 mm) v pri­merjavi z majhno močvirnico (23-39 mm), temnejši, planifilni, neprevisni (Preglednica 1, Slika 6). Hkrati je socvetje višje, cvetovi pa večji. Postružkova močvirni­ca je v primerjavi z majhno močvirnico prav tako višja, z ožjim steblom, ki je cikcakasto. Cvetovi so barvitejši. S problematiko taksona se je ukvarjal Wucherp­fennig (2006) ki razen zamika v fenofazi cvetenja ne ugotavlja bistvenih morfoloških razlik in zaključuje, da pri primerkih gre za različne ekotipe, ki se prilaga­jajo rastiščnim pogojem. Sicer navaja bistvene morfo­loške karakteristike, ki razlikujejo majhno od Voetho­ve močvirnice. Leti (2013) izraža pomisleke, da gre samo za ekološko prilagoditev in podpira, da se skupi­ni podeli status različice. Hkrati opisuje nahajališče v Severnih Vogezih, kjer je na sončnem robu ceste (n.v. 250 m) zastopanih okoli 20 primerkov, cvetočih v času, ko je tipska predstavnica v Schwarzwaldu, Nemčija (n.v. 550 m) že zdavnaj odcvetela, oziroma je že deloma v semenski zrelosti. Sicer so v populaciji tipske široko­listne močvirnice tudi manjši primerki, podobni majh­ni močvirnici, ki pa že prej odcvetijo. Pri nas je na možno prisotnost majhne močvirnice opozoril Lipovšek in sod. (2006). In sicer so jo našli v začetku avgusta 2000 v Kočevskem rogu ob gozdni cesti. Močvirnica je merila v višino 30 cm, cvetovi so bili rdečkasto zelene barve zelo podobni tipski pred­stavnici. Listi so bili drugačni, precej ožji z valovitim robom. Kosec jo je sicer že 2004 navajal v Dobravi pri Brežicah (Lipovšek in sod. 2006). Takrat smo o naha­jališču obvestili P. Delforga, ki pa je v pojavnost majh­ne močvirnice v Sloveniji podvomil. Do danes je majh­na močvirnica potrjena le v Franciji (Vogezi) ob meji z Nemčijo. Vse ostale lokacije tako v Franciji kot v Italiji so vprašljive (Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). V nedavno objavljenenm prispevku o orhidejah županije Zala Óvári (2019) navaja majhno močvirnico kot novo podvrsto, ki so jo na Madžar­skem sistematično opisovali od leta 2012 v kar 20. kva­drantih, zastopano ponekod v večjih populacijah, med njimi navaja Göcsej, gozd Szentpéterfölde, gozd Ol­tárc. Kar nekaj let smo iskali lokacijo pri nas z večjo po­pulacijo teh taksonov. V zadnjih letih jo navajajo na Bohorju, kar blizu postružkove močvirnice, nadalje na JV Oslice ob cesti nad saniranim kamnolomom (M. & T. Brinovec, osebna komunikacija), kjer vsako leto vzcveti kar nekaj primerkov. Majhna močvirnica zah­teva dodelan morfološki opis in molekulske analize in ostaja predmet nadaljnjih raziskav. Epipactis helleborine subsp. orbicularis (Richt.) Klein Epipactis helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein, Phyton 37(1): 74 (1997) Bazionim: Epipactis distans Arvet-Touvet 1872; Essai sur l’espece et les variétées principalement dans les plantes: 11 (1872) Sin: Epipactis orbicularis Richter, Verhandl. zoolog.-bo­tan. Ges. Wien 37: 190 (1887) Lectotypus: Österreich, Niederösterreich, Semmering Epipactis helleborine subsp. distans (Arvet-Touvet) Engel & Quentin, l’Orchidophile 124: 205 (1996) Epipactis latifolia c) orbicularis Richter, Plantae Eu­ropeae 1: 284 (1890) Epipactis latifolia var. subrotundifolia f. parvifolia Za­pałowicz, Consp. Fl. Galiciae Crit. 1: 226 (1906) Epipactis molochina Delforge, Nat. belges 85: 173 (2004) Kratkolistna močvirnica je bila prvič opisana leta 1872, in sicer v francoskih Zahodnih Alpah (Arvet-To­uvet). Šele 120 let kasneje, sta jo Chas & Tyteca (1992) ponovno odkrila in opisala. Glede na jasen opis morfo­loških lastnosti so vrsto kmalu potrdili tudi drugod v Franciji in sicer S od Montpelierja in v Pirenejih (Engel & Quentin 1996; Souche 2004). V Španiji kratkolistno močvirnico navajajo kar v 7 provincah (Gamarra in sod. 2013). Številne lokacije navajajo v Severni Italiji vse do Abruzije (Lorenz 2005; Lindig & Lindig 2012; Perazza & Lorenz 2013; Rempicci in sod. 2015; Giros 2016; Óvári 2019). V Avstriji se ta­kson pojavlja na Koroškem, Doljni Avstriji, Štajerskem, Tirolskem in Gradiščanskem (Klein & Kerschbaum­steiner 1996; Perko 1999; Weinzettl 2006; Griebl 2013). O taksonu poročajo tudi v Nemčiji, Švici, Polj­ski, Švedski, Litvi, Slovaški, Češki, Romuniji, in sicer v zadnjih letih navajajo kar nekaj novih rastiščih (Pres­ser 2006; Gliwa 2010; Prochazka in sod. 2017; Ber­gfeld in sod. 2019; Hennigs 2019). Na Hrvaškem je takson razširjen v Istri in na področju NP Plitvice (Delforge 2006; Wucherpfennig 2006; Griebl 2009). Óvári (2019) navaja nekaj novih nahajališč v Italiji, Hrvaškem, Srbiji, Bolgariji, Črni Gori, Bosni in Herzegovini, Grčiji, Romuniji, Ukrajini, Avstriji, ki pa se nahajajo na nadmorski višini 560-2040 m. V Slove­niji so kratkolistno močvirnico prvič odkrili šele leta 2005 nad Mežico in jo po prvotnem opisu Ericha Klei­na označili kot E. helleborine subsp. orbicularis (Lipo­všek in sod. 2006). Óvári (2019) navaja, da ga je s kratkolistno močvirnico na Mali Peci prvič seznanil M. Lipovšek v letu 2009. Takson je že od 90. let prejšnjega stoletja predmet nomenklaturnih in taksonomskih razhajanj. Mnenja o tem, ali gre za samostojno vrsto (E. distans), podvrsto širokolistne močvirnice (E. helleborine subsp. orbicula­ris) ali samo različico širokolistne močvirnice kot to zagovarja Delforge (2006), so namreč še danes delje­na. Klein (1997) je z argumentom, da so cvetovi krat­kolistne močvirnice zelo podobni širokolistni močvir­nici, ta takson umestil na nivo podvrste in ga poime­noval E. helleborine (L.) Crantz subsp. orbicularis (Richter) Klein. Mala flora Slovenije (Jogan 2007) takson prav tako obravnavana kot podvrsto širokoli­stne močvirnice. Za taksonomsko zmedo je poskrbel Delforge (2001, 2005, 2006), ki je takson E. distans omejil na za­hodno alpske populacije Francije, vsa nahajališča Osrednjih in Vzhodnih Alp pa je opredelil kot ločen takson E. helleborine (L.) Crantz subsp. orbicularis (Richter) Vermeulen. Morfološka opredelitev obeh ločenih taksonov je bila nejasna in skopa (Delforge 2001). Argumente, da gre za dva ločena taksona, je ka­sneje podprl na podlagi lastnih vzorčnih ekskurzij na primerkih iz Avstrije, Nemčije, Grčije, Italije in Španije (Delforge 2005, 2006). Wucherpfennig (2006) se je do delitve na dva ta­ksona opredelil kritično in jasno navaja argumente, podprte z biometričnimi podatki, da gre pri zahodno alpskih in srednjeevropskih populacijah za isti takson, ki ga umešča v samostojno vrsto E. distans. Prav tako uvrščajo E. distans na nivo vrste Tyteca & Dufrene (1994), Tyteca (1995), Carapoli in sod. (2000), Pres­ser (2002), Hollingsworth in sod. (2006) in Griebl (2013). Sramkó in sod. (2019) v obsežni genetski analizi izpostavljajo, da se kratkolistna močvirnica ne more uvrstiti na nivo vrste, ker se filogenetsko prepleta z E. helleborine s.s. Vzorce pridobljene iz Avstrije, Bolgari­je, Grčije in Rusije filogenetsko drevo umešča kot med seboj sorodne taksone. Za kratkolistno močvirnico je značilno, da raste na apnencu v bližini borovcev (Pinus sylvestris, P. unci­nata, P. abies) in je v sožitju z glivo iz rodu Wilcoxina (Wucherpfennig 2006; Dearnaley 2007; Těšitelo­va in sod. 2012; Lipovšek in sod. 2017, Óvári 2019). Med ključnimi razlikami med E. helleborine subsp. helleborine in E. distans je potrebno izpostaviti, da ima kratkolistna močvirnica debelejša stebla, pogosto iz ri­zoma izrašča več stebel. Listi so krajši, konkavno žliča­sti. Petali so pogosto intenzivno rožnati, epihil pa sve­tel z izrazitim grebenom. Raznolikost kratkolistne mo­čvirnice se izraža pri nekaterih senčnih oblikah mo­čvirnic, in sicer so lahko listi pri teh primerkih daljši ter manj togi (Preglednica 1, Slika 6). Wucherpfennig (2006) opozarja na zmotno na­vajanje nekaterih lokacij, kjer gre za osebke E. hellebo­rine s.l. z nekaj morfološkimi odstopanji in ne za krat­kolistno močvirnico. Nadalje je Delforge (2005) nekaj nahajališč na Balkanskem polotoku zmotno uvr­stil v E. helleborine subsp. orbicularis, so se pa te popu­lacije kasneje izkazale kot E. greuteri, E. halacsy in E. olympica (Óvári 2019). Tudi v Sloveniji vseh navede­nih lokacij ne moremo z zagotovostjo potrditi, ker so strokovnjaki pogosto primerke opazovali v času, ko so ti že odcveteli (Dakskobler 2019, osebna komunikaci­ja). Po doslej znanih podatkih je E. helleborine subsp. orbicularis pri nas znana v kvadrantih 9549/1 (Gozd Martuljek), 9455/3 (Črna na Koroškem), 0158/4 (Ko­stanjevica), 9955/2 (med Litijo in Zagorjem ob Savi) in 9956/1 (Podkum; Lipovšek in sod. 2006), čeprav je glede na razširjenost v Avstriji (skoraj po vsej državi, tudi na Koroškem; Fischer in sod. 2008) tudi v Sloveni­ji verjetno bolj pogosta. V popisu flore okolice kraja Jezersko Tonejec (2012) poroča o kratkolistni močvir­nici v kvadrantu 9653/1. In sicer je nahajališče na goz­dnem robu Krakovega, kjer na manjšem območju rase približno 10 rastlin. Epipactis helleborine (L.) (Crantz) subsp. latina Rossi & Klein Epipactis helleborine (L) Crantz subsp. latina Rossi & Klein subspecies nova: Die Orchidee 38 (2), 93-95 (1987). Sin.: Epipactis latina B. Baumann & H. Baumann Epipactis tremolsii Pau subsp. latina (Rossi & Klein) Hertel & Riechelmann. Italijanska močvirnica je ime dobila po južni itali­janski pokrajini Lacio (Latium). Razširjena je na Ape­ninskem polotoku in v Istri (Jogan 2007; Rottenstei­ner 2014). Raste na sončnih in delno zasenčenih me­stih, v svetlih hrastovih gozdovih in gozdnih robovih, na travniku, v grmovju, obcestnih voziščih in cestnih nasipih. Ustrezajo ji suha rastišča z alkalno do apnen­často podlago. V Sloveniji se pojavlja pod Kraškim robom na več mestih blizu Podpeči in Zazidom (Slika 9), ter ob cesti Gračišče-Brezovica (Jogan 2007). Pogosto jo zamenjujejo z E. helleborine subsp. helle­borine, od katere jo ločimo predvsem po stebelnih li­stih, ki so valoviti, značilno nabiti na dnu stebla in cve­tovih, ki so bolj obarvani. Nad stebelnimi listi in socve­tjem, ki je lahko gosto obstaja segment na steblu, ki je relativno prazen z največ dvema listoma, ki sta podobna krovnim listom (Preglednica 1, Slika 6). Nekateri avtor­ji so še danes mnenja, da je E. latina samo morfološka modifikacija E. helleborine subsp. helleborine (Arbeits­kreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). Epipactis voethii Robatsch Epipactis voethii Robatsch; Mitt. Abt. Bot. Lande­smus. Joanneum Graz 21/22: 21-26 (1993) Voethovo močvirnico je leta 1993 odkril Walter Vöth na Bisambergu severno od Dunaja v sestoju hra­sta in gradna (Querco-Carpinetum). Karl Robatsch jo je nato opisal kot ločeno vrsto in jo poimenoval po naj­ditelju (Robatsch 1993). Uspeva v Avstriji, Sloveniji, na Hrvaškem, Madžarskem, Češkem in na Slovaškem (Slika 13, Batoušek 2005; Krajnčev 2005; Delforge 2006). Na Češkem je prvo lokacijo odkril Kezlinek v letu 2001 na področju Ždanicky les (Kloboučky) (Ba­toušek & Kezlinek 2002, 2003), kasneje pa Batoušek navaja več lokacij še na Moravskem. Na Madžarskem je bila Voethova močvirnica najdena na skupaj 52-ih kvadrantih (Bihari in sod. 2007). Voethova močvirnica je v Mali Flori Slovenije za­vedena kot pričakovana podvrsta E. helleborine (Jogan 2007). Od tipske predstavnice jo ločimo po tem, da je gracilna in ima steblo pogosto cikcakasto. Visoka je do 30 cm in ima razločno suličaste liste. Socvetje je rahlo­cvetno. Cvetovi so razmeroma lepo odprti, rahlo viseči in spodnja stranska sepala tvorita kot približno 120°. Pecelj je dolg, plodnica pa ozka in zmerno dlakava. Hi­pohil je znotraj olivno zelen do rožnat, viscidij pa je lahko le na začetku cvetenja aktiven (Preglednica 1, Slika 6). V Sloveniji jo je Dolinar našel na Goričkem v območju Špic Brega (izvir Velike Krke, kvadrant 9163/1) že 2004 (Dolinar 2004), leta 2007 sta jo skupaj potrdila (Dolinar in Lipovšek 2007) na Srebrnem Bregu, gozd zahodno od mejnega prehoda Martinje na Goričkem, kvadrant 9162/2. Naslednja potrditev Voe­thove močvirnice je sledila dve leti kasneje v Godenin­cih, gozd J od zaselka Breg, kvadrant 9563/4 (Dolinar & Šenica 2009). Pregled nahajališč v SV Sloveniji in opis morfoloških značilnosti navajata Lipovšek (2008) in Dolinar (2010). Kuhelj (2010) v svojem diplom­skem delu navaja Voethovo močvirnico v pregledu li­terature, a je morfometrično ni obdelala, ker je na obravnavanem območju ni našla. Z obiskom Stefana Hertla, epipaktologa iz Nemčije, julija 2013 v Sloveniji, ki je primerke videl in zanikal, da gre za Voethovo mo­čvirnico, se je mnenje o obstoju Voethove močvirnice v Sloveniji pričelo zapletati. Tako kot S. Hertel je pojav­nost vrste E. voethii v Sloveniji zanikal tudi hrvaški orhidolog Roko Čičmir. V genetsko raziskavo močvir­nic iz oblikovnega kroga E. helleborine na Goričkem smo vključili zanesljiv primerek E. voethii iz Madžar­ske. V ločeni podskupini znotraj osrednje skupine E. helleborine s.s. je madžarski primerek najožje soroden domnevnim primerkom Voethovo močvirnice iz Mar­tinja ter vzorcem iz Čepincev in Lucove. V interpreta­ciji rezultatov smo zadržani predvsem zaradi hierar­hičnega nivoja in relativno centralne pozicije standar­dnega primerka ter bližje sorodnosti s tipskimi pri­merki E. helleborine s.s.. Glede na obravnavane spre­menljivke morfoloških meritev cvetnih znakov smo zgradili posplošeni mešani aditivni model GAMM. Struktura modela temelji na morfoloških spremenljiv­kah morfotipov za taksone E. helleborine s.str., E. voe­thii, E. purpurata, E. pontica, E. muellerii, E. leptochila, E. greuteri ter E. tallosii, ki smo jih povzeli iz literature. V strukturo tega modela smo vključili povprečja mor­foloških spremenljivk genotipov, ki smo jih obravnava­li v nalogi (Ivanuš 2018). GAMM analiza morfoloških značilnosti jasno približa madžarski primerek in dva slovenska primerka povprečju morfoloških značilno­sti, ki smo jih povzeli iz literature (Molnar in sod. 1996; Perko 1999; Delforge 2006; Wucherpfennig 2006; Kuhelj 2010; Arbeitskreis Heimische Orchi­deen Bayern e.V. 2019). Problematiko parafiletskega ozadja E. helleborine v taksonomskem razvrščanju E. voethii so potrdili Sram­kó in sod. (2019). V filogenetskem drevesu, ki so ga iz­delali na podlagi polimorfizma posameznih nukleoti­dov (SNP polimorfizem), so vzorci E. voethii iz Ma­džarske in Slovaške bližje sorodni, vendar preblizu E. helleborine s.s., da bi lahko govorili o samostojni vrsti. Voethovo močvirnico najdemo v sestoju cera, bukve in gradna, na pretežno nevtralnih tleh, gozdnih robovih in ob potokih. Robatsch (1993) navaja, da je Voethovo močvirnico od širokolistne močvirnice na terenu najlažje prepoznati po ozkem, cikcakastem ste­blu ter ozkih in dolgih listih, ki so po osrednji žili na spodnji strani lista porasli s trihomi. Oblika cveta spo­minja na pontsko močvirnico, predvsem po prostor­nem, globokem, skledasto oblikovanem hipohilu. Na­dalje Robatsch (1993) navaja kar 16 prepoznavnih la­stnosti. Razlikuje pa se tudi v fenofazi. Na podlagi herbarijskih primerkov je povprečna fenofaza cvetenja sredi julija (Bihari 2007), cveti pa od konca junija do prvega tedna avgusta. Pontska močvirnica cveti bi­stveno kasneje (avgust do začetka septembra). Tudi Batoušek (2005) navaja podobnost s pontsko močvirnico, jasno pa opredeljuje razlike tudi na nivoju oblikovnih značilnosti brazde, ki smo jo opredelili v okviru lastnih analiz (Slika 4). Brazda je trapezasta. Zgornji del brazde je konveksen z osrednjim grebe­nom, ki jo predeljuje na videz v dva dela. Rob brazde je raven, na sredini zažet, le malo zamaknjen navzven. Staminodiji so ozki, trikotni, na vrhu priostreni. Kli­nandrij je na zadnji strani močno zažet, proti kljunu plitev (Robatsch 1993; Batoušek 2005). Monofiletski taksoni oblikovnega kroga širokolistne močvirnice Epipactis greuteri H. Baumann & Künkele Epipactis greuteri H. Baumann & Künkele, Mitt. Ar­beitskr. Heim. Orch., Baden-Wurttemberg, 13 (3): 344 (1981) Sin.: Epipactis flaminia Savelli & Alessandrini (1994) Epipactis greuteri subsp. flaminia (Savelli & Ales­sandrini) H. Baumann, Künkele & Lorenz Epipactis greuteri var. flaminia (Savelli & Alessan­drini) Kreutz Taksonomska zgodovina Greuterjeve močvirnice je razmeroma kratka. Čeprav so o najdenih primerkih v Srednji Evropi poročali že vrsto let prej, sta šele leta 1981 vrsto opisala Baumann & Künkele na pogorju Pindosa v srednji Grčiji. Na Slovaškem naj bi vrsto našli že leta 1936 v križišču Malá Fatra, leta 1946 v Ja­vornikyju ter leta 1971 v Pieniny Mts. Na Češkem po­ročajo celo o herbariziranem primerku E. greuteri iz leta 1884, najdenega v gorovju Beskydy. V naslednjih 30 letih so Greuterjevo močvirnico našli na Hrvaškem, v Sloveniji, Italiji, Avstriji, na Češkem, v Nemčiji, na Slovaškem, v Bolgariji ter Romuniji (Szeląg in sod. 2017). Pojavlja se skoraj izključno v gozdovih s prevla­dujočo jelko ali smreko ali v mešanih gozdovih z bu­kvijo. Raste na svežih tleh, z zadostno količino vlage v času cvetenja (Ardelean 2011; Arbeitskreis Heimi­sche Orchideen Bayern e.V. 2019). V Sloveniji jo naj­demo v Kočevskem rogu, na Bohorju, Javornikih iz Kaliča proti Mašunu in Trnovskem gozdu ob cesti iz Male Lazne proti Lokvam (Lipovšek in sod. 2006). Karakteristične morfološke znake podajamo v Preglednici 1 in Sliki 6. Epipactis pontica Taubenheim, pontska močvirnica Epipactis pontica * Taubenheim; Die Orchidee 26 (2): 68 (1975) Sin: Epipactis helleborine subsp. pontica (Taubenheim) Sundermann, Eur. Medit. Orch. ed. 3: 41 (1980) Pontska močvirnica se pojavlja v gorovju Severne Turčije, kjer je bila tudi prvič opisana, okoli Črnega morja, v Italiji, S Grčiji, na Madžarskem, Romuniji, Bolgariji, Češkem, Slovaškem, Sloveniji in V Avstriji. Vrsta raste v polsenčnih do senčnih bukovih gozdovih, lahko pa jo najdemo tudi v notranjosti na relativno te­mnem rastišču, vezana je predvsem na bukev. Ustreza­jo ji nevtralna do rahlo kisla tla (Claessens & Kle­ynen 2011). V Sloveniji je pontska močvirnica navedena na več lokacijah, največ jih je na Štajerskem (Bakan 2006; Ivanuš 2018; Legit Jogan, Bačič, Frajman Šenica, neobjavljeni podatki). Podatek za kvadrant 9653/4 v Kamniških Alpah so objavili Marinček in sod. (1995). Lipovšek in sod. (2008) navajajo pontsko močvirnico v Mednem pri Ljubljani (kvadrant 9852/4). Tonejec (2012) navaja pontsko močvirnico ob planinski poti na Veliki vrh, na n.v. 1200 m s približno 10 rastlinami (Slika 11). V Avstriji je vrsta znana le v vzhodnem delu države (Gradiščansko), medtem ko na Avstrijskem Ko­roškem še ni bila zabeležena (Fischer in sod. 2008). Taksonomska uvrstitev pontske močvirnice je bila precej časa negotova. Fenotipsko je podobna senčnemu tipu širokolistne močvirnice in mnogi jo zamenjujejo z E. voethii in E. albensis (Batoušek 2005). Presser (2002) jo uvršča v oblikovni krog širokolistne močvir­nice. Sramkó in sod. (2019) navajajo, da imajo primer­ki pontske močvirnice visoko stopnjo sorodnosti, kar jasno nakazuje, da gre za samoprašni avtogamni ta­kson. Hkrati navajajo, da je upravičeno uvrščena na nivo samostojne vrste. Morfološki pregled podajamo v Preglednici 1, ki ga slikovno dopolnjuje Slika 6. Od obravnavanih cve­tnih znakov bi izpostavili brazdo, ki je štirikotna, bla­zinasta z režo, ki sega od zgornjega roba po sredini brazde in daje spodaj lijakast videz (Slika 4). Spodnji rob brazde je močno izvihan in sega naprej, v spre­dnjem pogledu je raven in na sredini očitno zažet (Ba­toušek 2005; Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). Epipactis muelleri Godfery, Muellerjeva močvirnica Epipactis muelleri Godfery; J. Bot. (London) 59: 106 (1921) Sin.: Parapactis epipactoides W. Zimmermann, Mitt. Bad. Landesver. Naturk. Naturschutz N.F. 1 (9): 32 (1922) Epipactis latifolia subsp. muelleri (Godfery) Soó, Re­pert. Spec. Nor. Regni Veg. 24: 35 (1927) Epipactis latifolia var. muelleri (Godfery) Schlech­ter, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 1: 217 (1928) Helleborine muelleri (Godfery) Bech., 1936, Bech. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 45: 266. Epipactis helleborine subsp. muelleri (Godfery) O. Bolós, Masalles & Vigo, Collect. Bot. (Barcelona) 17 (1): 96 (1988) Epipactis muelleri var. saltuaria (Godfery) Kreutz, Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 26 (2): 38 (2009) Epipactis viridiflora Hoffmann ex Krocker, Fl. Siles. 3: 41 (1814) Müllerjevo močvirnico je prvi opisal Godfery v Alpes-Maritimes (Francija) leta 1918. Znana je kot sre­dnjeevropska vrsta. V Evropi je široko razširjena, ven­dar lokalno in pogosto redko z razdrobljeno in upada­jočo populacijo. Do sedaj znana nahajališča so od Pire­nejev do srednje Italije, Sardinije, v Sloveniji, na Hrva­škem, Madžarskem, Češkem, Slovaškem in na Polj­skem, na severozahodu v Belgiji in južnem delu Nizo­zemske. Najdemo jo v sestojih rdeče bukve in borovcev, na jasah, ob poteh, najpogosteje ob robu gozda, saj ima veliko potrebo po svetlobi, redkeje ob potokih. Raste na razmeroma suhih, apnenčastih tleh, na jugu na rahlo vlažnih tleh (Fateryga in sod. 2013; Ardelean in sod. 2018; Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). V Sloveniji jo najdemo od Istre do Karavank, na Kočevskem, na Bloški planoti, Lisci, Bohorju in na Goričkem (Lipovšek in sod. 2006, Ivanuš 2018). Müllerjeva močvirnica je v različnih okoljih zelo spremenljiva vrsta. Zmedo lahko povzroči velikost cvetov, ki se na različnih območjih razlikujejo, prav tako lahko pride do odstopanja v barvi in obliki mede­ne ustne. Zanjo je predvsem značilen širok prehod med hipohilom in epihilom. Rob brazde je karakteristično ukrivljen (Preglednica 1, Slika 6). Zaradi morfološke podobnosti z E. helleborine taksonomski status E. mu­elleri ni splošno sprejet in zato jo nekateri obravnavajo kot podvrsto E. helleborine subsp. muelleri Godfery (Flora Catalana 2012; Jakubska-Busse in Gola 2014). Filogenetska analiza Sramkó in sod. (2019) jasno nakazuje samostojen monofiletski takson. Epipactis norderiorum Robatsch Epipactis norderiorum Robatsch Mitt. Abt. Bot. Lan­desmus., Joanneum Graz 20: 31–35 (1991) Vrsta je bila prvič opisana v Avstriji leta 1991 (Ro­batsch 1991). Do sedaj znana nahajališča Nordenove močvirnice so ob reki Muri v Avstriji (Severna Štajerska, Gradiščansko), Sloveniji, na Madžarskem, severni Hr­vaški do Zagreba ter v Romuniji (Robatsch 1991). Kot vlagoljuba vrsta rada raste predvsem ob stoječih vodnih virih na ilovnato-peščenih tleh ali rahlo kisli silikatni podlagi. Opazimo jo lahko tudi drugje, kjer je zadostna oskrba z vodo, kot je npr. v ilovnatih vlažnih gorskih gozdovih (gorovja Mecsek, Madžarska), v močvirnih gozdovih (Krakovski gozd, Slovenija) ali celo na delno senčnih travnikih z zadostno vlago (Pinkafeld, Avstrija) (Hertel 2015). Značilni habitati so mešani gozdni se­stoji (hrast, oreh, gaber) z gozdnimi vodotoki (Ro­batsch 1991; Delforge 2006; Hertel 2015; Arbeits­kreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). V Sloveniji jo je Jože Kosec najprej odkril v Krakovskem gozdu, nato še v Dobravi pri Brežicah. Na Štajerskem je bila Nordenova močvirnica odkrita ob Blaguškem jeze­ru (Lipovšek 2008). Istega leta je Marjan Šenica našel še dve novi lokaciji in sicer v Spodnjem Velovleku ob sta­rem ribniku. Navedel je čez 20 primerkov, ki na tej loka­ciji vzcvetijo vsako leto. Druga lokacija je v krajinskem parku v Račah ob poti pri nekdanjem malem ribniku. Lokacijo na poti na Kalvarijo iz Z strani Račjega dvora pri Mariboru je odkril Igor Paušič leta 2014. Raznolikost Nordenove močvirnice se odraža v velikosti primerkov, zlasti pa v obsegu rdeče obarva­nosti cvetov (posebej epihila) ter njihove namestitve. Cvetovi so lahko bolj viseči in manj odprti (Pregledni­ca 1, Slika 6). Običajno jo zamenjujejo z E. albensis, E. moravica, E. danubialis, E. bugacensis ali z E. mecse­kensis, saj so habitatni tipi podobni (Robatsch 1991; Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). Genetska karakterizacija (Sramkó in sod. 2019) je pokazala bližjo sorodnost omenjenih taksonov. Naj­verjetneje gre v primeru E. norderiorum, E. albensis, E. mecsekensis in E. tallosii za eno monofiletsko skupino, kjer lahko posamezne taksone obravnavamo kot razli­čice. Hertel (2015) v svojem delu navaja 2 tipa Norde­nove močvirnice. Za tip A (primerki iz Avstrije) navaja rdečkast epihil z manj vidnimi grbinami, rob epihila je le rahlo zavit navzgor ali štrleč. Za tip H (primerki iz Madžarske) navaja belkast epihil, z rahlo obarvanimi grbinami, ki sta gladki ter širokim prehodom iz hipo­hila v epihil. ZAKLJUČEK Opredelitev nekaterih v zadnjih letih opisanih takso­nov iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice osta­ja izziv. Pri tem je eden izmed ključnih dejavnikov kli­nalna raznolikost, kjer gre za kompleksne interakcije med osebki in okoljem ter slabo raziskanimi epigenet­skimi procesi in ontogenetskimi dejavniki. Vzrok rela­tivno hitre speciacije je prehod v avtogamijo. Znotraj oblikovnega kroga širokolistne močvirnice najdemo številne lokalne različice, ki kažejo nagnjenost k avto­gamiji in občasno h kleistogamiji. Različice nakazujejo na začetno speciacijo znotraj genetskega ozadja E. hel­leborine subsp. helleborine, ki modelno odraža univer­zalnega prednika in prepričljivo parafiletsko vrsto. Zaradi vzajemnega delovanja omenjenih dejavnikov je natančen razpon raznolikosti nekega taksona na so­razmerno ozkem območju težko opredeliti brez na­tančnih morfoloških meritev v kombinaciji z molekul­skimi analizami. Natančnost obstoječega filogenetske­ga drevesa znotraj rodu Epipactis je bistveno izboljšala nedavno objavljena raziskava, ki je s pomočjo določe­nega nukleotidnega zaporedja nove generacije proučila širok nabor taksonov širom Evrope in Male Azije ter ga zožala na enajst taksonomskih skupin. V prihodnje bi bilo ključno na širšem geografskem območju morfo­metrično raziskati variacijske razpone za vse ključne morfološke znake E. helleborine s.s. in sorodnih takso­nov. Vse skupaj pa je potrebno podpreti z dodatnimi molekulskimi analizami. Pomen genetskega zapisa v interakciji z epigenetskim ali ekofenotipskim vplivom na fenotip ter partnerstvo z opraševalci in mikorizni­mi glivami ostajajo za prihodnost odprti raziskovalni izzivi. POVZETEK Oblikovni krog širokolistne močvirnice (Epipactis hel­leborine s.l.) predstavlja taksonomsko zapleteno skupi­no s široko morfološko raznolikostjo in ožjo genetsko sorodnostjo taksonov. K težavnosti pri določanju ta­ksonov prispevajo še klinalna variabilnost, križanja med različnimi alogamnimi taksoni in prehod nekate­rih taksonov k samoopraševanju, ki vodi k začetni spe­ciaciji iz parafiletskega ozadja širokolistne močvirnice. V preglednem članku izpostavljamo, da je zaradi vzajemnega delovanja omenjenih dejavnikov pri reše­vanju taksonomskih odnosov ključna uporaba ustre­zne kombinacije tako morfoloških kot tudi molekul­skih markerjev. Hierarhično razvrščanje močvirnic na nižjih taksonomskih nivojih je med strokovnjaki nee­notno in pomanjkljivo proučeno. Raziskovalci želijo z novimi molekulskimi pristopi določanja nukleotidne­ga zaporedja nove generacije povečati zanesljivost filo­genetske sorodnosti in ujeti evolucijski tok speciacije, katere glavni sprožilec je avtogamija. Prispevek nadalje na podlagi lastnih raziskav in širokega pregleda literature obravnava v Sloveniji ra­stoče taksone iz oblikovnega kroga širokolistne mo­čvirnice. V ožji krog širokolistne močvirnice umešča­mo alogamne taksone, ki so na zgodnji stopnji ločitve od tipske podvrste E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine, in sicer sta to postružkova močvirnica [E. helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack] in majhna močvirnica [E. helleborine subsp. minor Engel]. V širšem krogu obravnavamo kratkolistno močvirnico [E. helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein], Voe­thovo močvirnico (E. voethii Robatsch) in italijansko močvirnico [E. latina (Rossi & Klein) B. & H. Bau­mann]. Monofiletsko avtogamni taksoni, ki jih upravi­čeno razvrščamo na nivo vrste, so: Greuterjeva mo­čvirnica [E. greuteri H. Baumann & Künkele], Müller­jeva močvirnica (E. muelleri God­fery), pontska mo­čvirnica (E. pontica Taubenheim) in Nordenova mo­čvirnica (E. norderiorum Robatsch). Na podlagi pregleda literature lahko povzamemo, da je oblikovni krog širokolistne močvirnice podvržen evolucijski speciaciji, ki je pod vplivom širokega spek­tra genotipskih, fenotipskih in okoljskih dejavnikov. SUMMARY The Broad-leaved Helleborine aggregate (Epipactis hel­leborine s.l.) represents taxonomic complex group with a wide morphologic diversity and narrow genetic af­finity. Determination of taxa can be aggravated by cli­nal variability, hybridisation among different alloga­mous taxa and transition of some taxa to autogamy leading self-pollinated taxa to initial speciation from paraphyletic background of the Broad-leaved Helle­borine. In the review article we uncover that due to common activity of described factors, the crucial point to solve taxonomic relationship is the employment of adequate combination of morphological as well as mo­lecular markers. Hierarchic classification of Epipactis taxa on the lower taxonomic levels remains among re­searchers non uniform and insufficiently investigated. With the modern molecular approaches based on next-generation DNA sequencing scientists endeavour to increase the certainty of phylogenetic relationship as well as disclose evolutionary run of speciation which remains the chief stimulus of autogamy. The article further deals with Epipactis taxa of Broad-leaved Helleborine aggregate in Slovenia on the grounds of self-research studies and extensive reviews of literature. The cross-pollinated taxa that are viewed as recent divergents of E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine include the Late Helleborine [E. helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack] and the Small Helleborine [E. helleborine subsp. minor Engel]. The wider group of taxa, apparently undergoing incipient speciation, include the Short-leaved Helleborine [E. helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein], the Voeth’s Helleborine (E. voethii Robatsch) and the Ital­ian Helleborine [E. latina (Rossi & Klein) B. & H. Bau­mann]. The monophyletic self-pollinated taxa classi­fied at the species level are: Greuter's Helleborine [E. greuteri H. Baumann & Künkele], Müller’s Helleborine (E. muelleri Godfery), Pontic Helleborine (E. pontica Taubenheim) and Norden’s Helleborine (E. norderio­rum Robatsch). On the basis of literature reviews we can summa­rise that the Broad-leaved Helleborine aggregate taxa remain a subject of evolutionary speciation which is under the influence of wide genetic, phenotypic and environmental factors. LITERATURA Ahmadian, M., Babaei, A., Ahmadi, N. & Rasoli, O., 2017: Genome size diversity of some species of Cepha­lanthera from Iran. Caryologia 70 (3): 206–210. Antonopoulos, Z., Brgfeld, D. & Tsiftsis, S., 2011: Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack, a new subspecies for the flora of Greece. Journal Europäischer Orchideen 43 (1): 85–98. Arbeitskreis Heimische Orchideen, 2019: Bayern e.V. AHO Bayern e.V., Einblicke in die Gattung Epipactis. 8.10.2019. http://www.aho-bayern.de/epipactis/fs_epipactis_1.html Ardelean, C., 2011: Epipactis greuteri (Orchidaceae) a new species for Romanian flora. Journal Europäischer Orchideen 43 (3): 527–534. Ardelean, C., Boceanu, B. & Nicolin, A.L., 2018: Epipactis muelleri Godfery and Epipactis neglecta (Kümpel) Kümpel (Orchidaceae) new species fort he Romanian flora. Proceedings of the International Conference in Life Sciences Timisoara, p. 54–60. Arvet-Touvet, C., 1872: Essai sur l´espece et les variétés principalement dans les plantes: 16p. Imprimerie de Prudhomme, Grenoble. Averyanov, L.V., Averyanova, E.L. & Lavrenko, A.N., 1982: Karyo systematic study of orchids (Orchidaceae) on the territory of the Komi ASSR. Botanicheskii Zhurnal 67: 1491–1499. Bai, C., Alverson, W.S., Follansbee, A. & Waller, D.M., 2012: New reports of nuclear DNA content fpr 407 vascular plant taxa from the United States. Annals of Botany 110 (8): 1623–1629. Bakan, B., 2006: Slikovni pregled višjih rastlin Prekmurja: prispevek k poznavanju flore Prekmurja. Razvojni center, Lendava. Bateman, R.M., Hollingsworth, P.M., Squirrell, J. & Hollingsworth, M.L., 2005: Neottieae: phylogenetics. In: Pridgeon, A.M., Cribb, P., Chase, M.W. & Rasmussen, F.N. eds. Genera Orchidacearum, Epidendroide­ae. Oxford: Oxford University Press 4: 487–495. Bateman, R.M., 2012: Circumscribing genera in the European orchid flora: a subjective critique of recent contri­butions. Berichte aus den Arbeitskreisen heimische Orchideen Suppl. 8: 94–126. Bateman, R.M., 2012: Circumscribing species in the European orchid flora: multiple datasets interpreted in the context of speciation mechanisms. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen Suppl. 8: 160–212. Bateman, R.M., 2019: Implications of next-generation sequencing for the systematics and evolution of the genus Epipactis, with particular reference to the British Isles. Kew Bulletin (in press). Batoušek, P. & Kežlínek, Z., 2002: Epipactis voethii Robatsch – nový druh autogamického kruštíku pro Českou republiku. Roezliana, Brno, 31: 45–46. Batoušek, P. & Kežlínek, Z., 2003: Epipactis voethii Robatsch – nový druh kruštíku pro Českou republiku. Zpráv České botanické společnosti, Praga, 38: 169–176. Batoušek, P., 2005: Klić k určovani druhu Epipactis Zinn rostoucich na uzemi Češke republiky. Roezliana, Brno. Baumann, H. & Künkele, S., 1981: Beiträge zur Taxonomie europäischer Orchideenarten. Mitt. Arbeitskr. Heim. Orch., Baden-Wurttemberg 13 (3): 344.Baumann, H. & Lorenz, R., 2005: Beitrage zur Taxonomie europais­cher und mediterraner Orchideen. Journal Europäischer Orchideen 37: 939–974. Bennett, M.D. & Leitch, I.J., 2005: Plant DNA C-values database. 15.10.2018 http://www.kew.org/genomesize/homepage Bergfeld, D., 2009: Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack, neu für Baden-Württemberg. Journal Europäischer Orchideen 41(3/4): 519–528. Bergfeld, D. & Sischka, N., 2011: Epipactis helleborine subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack auch für Rheinland-Pfalz (SW Deutschland) nachgewiesen. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orch. 28 (1): 116–121. Bergfeld, D., Baumann, H. & Boillat, C., 2019: 5. Die Orchideen BadenWürttembergs - Arten, Unterarten und Varietäten mit Text, Bild, Verbreitungskarten. J. Eur. Orch. 51 (1-2): 60–268. Bidartondo, M.I., Read, D.J., Trappe, J.M., Merckx, V., Ligrone, R. & Duckett, J.G., 2011: The dawn of sym­biosis between plants and fungi. Biology Letters 7 (4): 574–577. Bihari, Z., Csorba, G., Heltai, M. & Bagosi, Z., 2007: Magyarország emlőseinek atlasza. Madžarski priročnik. Bogunic, F., Muratovic, E., Ballian, D., Siljak-Yakovlev, S. & Brown, S., 2007: Genome size stability among five subspecies of Pinus nigra Arnolds. l. Environmental and Experimental Botany 59 (3): 354–360. Bradshaw, A.D., 1965: Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances in Genetics 13: 115–155. Brenan, J.P.M., 1983: The British flora – a changing picture. Watsonia 14: 237–243. Brzosko, E., Wróblewska, A. & Talalaj, I., 2004: Genetic variation and genotypic diversity in Epipactis helle­borine populations from NE Poland. Plant Systematics Evolution 248: 57–69. Caporali, E., Grünanger, P., Iguera, R., Marziani, G. & Turati, S., 2000: Morphometric and molecular analyses of some Epipactis taxa in northern Apennines. Journal Europäischer Orchideen, Baden-Württ, 32: 609–621. Chas, E. & Tyteca, D., 1992: Un Epipactis méconnu de la Flore de France. L'Orchidophile 23: 7–16. Claessens, J. & Kleynen, J., 1998: Column structure and pollination of Corallorrhiza trifida Châtelain (Orchi­daceae). Journal Europäischer Orchideen 30 (3): 629–637. Claessens, J. & Kleynen, J., 2011: The .ower of European Orchid. Form and function. Voerendal, Stein, 440 pp. Claessens, J. & Kleynen, J., 2012: Bestäubung bei Europäischen Orchideen zwischen Allogamie und Autogamie - einige Beispiele. Berichte aus den Arbeitskreisen heimische orchideen 8: 14–32. Crantz, H.J.N., 1769: Stirpium Austriarum Fasciculus, ed. 2. Aucta, Wien, 508 pp. Dakskobler, I., 2019: Sukcesijske stopnje v razvoju gozdne vegetacije v krnicah dveh alpskih dolin v Julijskih alpah (severovzhodna Slovenija). Folia Biologica et Geologica 60 (1): 101–127. Dearnaley, J.D.W., 2007: Further advances in orchid mycorrhizal research. Mycorrhiza 17 (6): 475–86. Delforge, P., 1994: Guide des Orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. Delachaux & Niestlé, Lausanne-Paris. Delforge, P., 1995: Contribution a la connaissance des orchidees de la province de Burgos (Vieille Castille, Es­pagne). Naturalistes Beiges 76 (Orchid 8). Delforge, P., 2001: Guide des Orchide'es d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. 2eme 6d. Delachaux et Niestle, Lausanne, Paris. Delforge, P., 2005: Guide des orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient. Delachaux & Niestlé, Paris. Delforge, P., 2006: Orchids of Europe, North Africa and the Middle East. A & C Black Publishers Ltd., London, p. 23–30 and p. 47–86. Delforge, P., 2016: Orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient. 4e édition revue et augmentée. Paris: Delachaux et Niestlé. Dolinar, B., 2010: Epipactis voethii K. Robatsch. Hladnikia 25: 45–67. Dolinar, B., 2015: Kukavičevke v Sloveniji. Pipinova knjiga p. 56–83. Dulugeac, R., Bobocea, M., Sirbu, C. & Oprea, A., 2019. Epipactis × schmalhausenii K. Richt. (Orchidaceae), a newly identified taxon in Romanian flora. Journal of Plant Development 26: 137–146. Ehlers, B.K., Olesen, J.M. & Agren, J., 2002: Floral morphology and reproductive success in the orchid Epipac­tis helleborine: regional and local across-habitat variation. Plant Systematics Evolution 236: 19–32. Engel, A., 1984: Epipactis helleborine var. minor. l’Orchidophile 63: 664. Engel, A., 1992: Epipactis helleborine ssp. minor. Ann. Sci. Rés. Bios. Vosges 2: 31. Engel, R. & Quentin, P., 1996: Reflexion sur certains groupes d'Orchidaceae de la flore de France. L'Orchidophile 124: 203–205. Fateryga, V.V., Kreutz, C.A.J., Fateryga, A.V. & Reinhardt, J., 2013: Epipactis muelleri Godfery (Orchidace­ae), a new species for the flora of Ukraine. Ukr. Bot. J. 70 (5): 652–654. Fischer, M.A., Adler, W. & Oswald, K., 2008: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. Auflage, Land Oberösterreich, Biologiezentrum der OÖ Landesmuseen, Linz, 1392 pp. Foley, M. & Clarke, S., 2005: Orchids of the British Isles. Colesbourne, Cheltenham GL53 9NP (UK): p. 23–25 and p. 84–95. Fordyce, J.A., 2006: The evolutionary consequences of ecological interactions mediated through phenotypic plas­ticity. Journal Experim. Biol. 209: 2377–2383. Flora Catalana, 2012: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. muelleri (Godfery) O. Bolo `s, Masalles et Vigo. http://www..oracatalana.net/epipactis-helleborine-l-crantz-subsp-muellerigodfery-o-bolos-masalles-et-vigo Gamarra, R.G., Cela, P.G. & Alvarez Diaz, S., 2013: Epipactis distans Arv.Touv.- In: Orquídeas Ibéricas. La familia ORCHIDACEAE en la Península Ibérica e Islas Baleares. 10.1.2020. https://www.orquideasibericas.info/ genre/epipactis/species/epipactisdistans Giros (Gruppo Italiano per la Ricerca sulle Orchidee Spontanee) 2016: Orchidee d’Italia: guida alle orchidee spon­tanee. Ed. Il Castello, Cornaredo (MI). Gliwa, B. & Stukonis, V., 2010: Epipactis distans in Litauen. Jour. Eur. Orch. 42 (1): 111–126. Global Compedium of Weeds. 21.10.2019. http://www.hear.org/gcw/scientificnames/scinamee.htmGodfery, M.J., 1921: A new Euro­pean Epipactis. J. Bot., Lond. 59, p. 101–106. Griebl, N., 2009: Die Orchideen Istriens und deren Begleitflora. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Or­chideen 26 (2): 98–165. Griebl, N., 2013: Orchideen-wanderungen in Österreich. Germany, p. 61–62, p. 94–100 und p. 182–189. Griebl, N., 2015: Die Orchideen des “Lykischen Weges” (Anatolien). Journal Europäischer Orchideen 47: 32–64. Hennings, S., 2019: Notizen zum aktuellen Kenntnisstand von Epipactis albensis, Epipactis atrorubens subsp. triploidea und Epipactis distans in Brandenburg. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 35 (2): 148–178. Hertel, S., 2015: Anmerkungen zu Epipactis nordeniorum Robatsch. Some notes on Epipactis nordeniorum Ro­batsch. Folia Biologica et Geologica 56 (3): 51–56. Hollingsworth, P.M., Squirrell, J. & Hollingsworth, M.L., 2006: Taxonomic complexity, conservation and recurrent origins of self pollination in Epipactis (Orchidaceae). In: Bailey, J. (ed.) Contributions to taxonom­ic research on the British and European Flora. BSBI, London, p.27–44. Illyés, Z., Rudnóy, S., Quanphanivanh, N. & Bratek, Z., 2010: The most recent results on orchid mycorrhizal fungi in Hungary. Acta Biologica Hungarica 61 (1): 88–96. Ivanuš, A., Urbanek-Krajnc, A., Lipovšek, M., Šiško, M., Bohanec, B. & Luthar, Z., 2015: Genetic analysis and floral morphology of some Epipactis taxa from different geographic regions. V: 7th Congress of the Ge­netic Society of Slovenia and 7th Meeting of the Slovenian Society of Human Genetics, 20-23 September 2015, Rogaška Slatina, Slovenia. Ivanuš, A., 2018: Morfološke in genetske analize posameznih genotipov iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice (Epipactis helleborine s.l.) na območju Goričkega. Magistrsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulte­ta za kmetijstvo in biosistemske vede. Jacquemyn, H., Van der Meer, S. & Brys, R., 2016: The impact of hybridization on long-term persistence of polyploid Dactylorhiza species. Am. J. Bot. 103 (10): 1829–1837. Jakubska, A., 2003: Rodzaj Epipactis Zinn na Dolnym Śląsku. Ph thesis, Institute of Plant Biology, University of Wrocław, 189 pp. Jakubska-Busse, A., 2008: The range and significance of phenotypic plasticity of Broad-leaved Helleborine Epipac­tis helleborine (L.) Crantz for taxonomy (Orchidaceae: Neottieae). Polish taxonomical monographs 15: 85–92. Jakubska-Busse, A., Dudkiewicz, M., Jankowski, P. & Sikora, R., 2009: Mathematical inference of the under­ground clonal growth of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae, Neottieae). Bot. Helv. 119: 69–76. Jakubska-Busse, A. & Gola, E.M., 2010: Morphological variability of Helleborines. I. Diagnostic significance of morphological features in Epipactis helleborine (L.) Crantz, Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser and their hybrid, Epipactis × schmalhausenii Richt. (Orchidaceae, Neottieae). Acta Societatis Botanicorum Poloniae 79 (3): 207–213. Jakubska-Busse, A. & Gola, E.M., 2014: Validation of leaf undulation traits in the taxonomy of Epipactis muel­leri Godfery, 1921 (Orchidaceae, Neottieae). Plant Syst. Evol. 300: 1707–1717. Jakubska-Busse, A., Janowicz, M., Ochnio, L. & Jackowska-Zduniak, B., 2016: Shapes of leaves with parallel venation. Modelling of the Epipactis sp. (Orchidaceae) leaves with the help of a system of coupled elastic beams. PeerJ 4: 2165. Jogan, N., 2000: Naše orhideje, Ključ za določanje kukavičevk divjerastočih v Sloveniji. Samozaložba, 46 pp. Jogan N., 2007. Epipactis. V: Mala flora Slovenije. Martinčič A. (ur.). Tehniška založba Slovenije, Ljubljana, p. 756–784. Klein, E. & Kerschbaumsteiner, H., 1996: Die Orchideen der Steirermark. Mitt. Abt. Bot. Landesmus. Joan­neum, Graz 23 (24): 46–47. Klein, E., 1997: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. orbicularis (Richter) Klein comb. Nova, eine xerophile Unterart (Orchidaceae – Neottieae). Phyton, Horn, 37: 71–83. Klein, E., 2005: Versuch einer Gliederung der Gattung Epipactis ZINN (Orchidaceae, Neottieae). Jour. Eur. Orch. 37 (1): 121–130. Knight, C.A. & Ackerly, D.D., 2002: Variation in nuclear DNA content across environmental gradients: aquan­tile regression analysis. Ecology Letters 5: 66–76. Knight, C.A., Molinarin, A. & Petrov, D.A., 2005: The large genome constraint hypothesis: evolution, ecology and phenotype. Annals of Botany 95: 177–190. Kolanowska, M., 2013: Niche Conservatism and the Future Potential Range of Epipactis helleborine (Orchi­daceae). Plos one 8 (10): 1–8. Kranjčev, R., 2005: Hrvatske orhideje. Agencija za komercijalnu djelatnost, Zagreb, p. 72–115. Kreetzschmar, H., 2013: Die Orchideen Deutschlands und angrenzender Länder finden und bestimmen. 2. Auflage. Wiebelsheim, Germany, p. 10–13 und p. 114–143. Kreutz, K.C.A.J., 2016: Buchbesprechung III Pierre Delforge: Orchidées d‘Europe, d‘Afrique du Nord et du Proche-Orient. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 33 (2): 146–157. Kuhelj, A., 2010: Morfometrična analiza močvirnic (Epipactis) na območju Slovenije. Diplomsko delo. Univerza v Ljubljani. Leitch, I.J., Kahandawala, I., Suda, J., Hanson, L., Ingrouille, M.J., Chase, M.W. & Fay, M.F., 2009: Genome size diversity in orchids: consequences and evolution. Annals of Botany 104: 469–481. Leti, M., Hul, S., Fouché, J.G., Chéng, S.K. & David, B., 2013: Flore Photographique du Cambodge. Editions Privat, France, 592 pp. Lindig, C. & Lindig, D., 2012: Nachweis von Epipactis helleborine subsp. orbicularis in der Region Kalabrien (Süditalien). J. Eur. Orch. 44 (2): 337–348. Lipovšek, M., 2001: Nekaj zanimivosti in težav pri določanju podobnih kukavičevk. Proteus 64 (3): 120–127. Lipovšek, M., Dolinar, B., Kosec, J., Paušič I. & Klenovšek, D., 2006: Prispevek k pregledu taksonov iz obliko­vnega kroga širokolistne močvirnice (Epipactis helleborine s.l.). Annales p. 241–252. Lipovšek, M., 2008: Zgodaj cvetoče močvirnice v Sloveniji. Hladnikia 22 (47). Lipovšek, M, 2009: močvirnice (Epipactis) so zanimiv in zahteven rod v družini divjerastočih orhidej. Proteus 72 (4): 166–174. Lipovšek, M., Brinovec, T. & Brinovec, M., 2017: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Rie­chelmann & A. Zirnsack., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia. Hacquetia 16 (1): 13–18. Lorenz, R., 2005: Zur Artengruppe von Epipactis helleborine (Orchidaceae) in Südtirol (Italien). Gredleriana 5: 103–134. Lorenz, R., 2011: Zur Artengruppe von Epipactis helleborine (Orchidaceae) in Südtirol (Italien) – Supplement. Gretleriana 11: 45–70. Marinček, L., Seliškar, A., Vreš, B. & Zupančič, M., 1995: Flora in vegetacija Kamniško Savinjskih Alp - in­ventarizacija, raziskave, kartiranje, naravovarstvene ocene. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana, 42 pp. Martinčič, A. & Sušnik, F., 1969: Mala flora Slovenije, prva izdaja, Cankarjeva založba, Ljubljana. Martinčič, A., Wraber, T., Jogan, N., Podobnik, A., Turk, B., Vreš, B., Ravnik, V., Frajmar B., Strgulc Krajšek, S., Trčak, B., Bačič, T., A. Fischer, M., Eler, K. & Surina, B., 2007: Mala flora Slovenije, četrta izdaja, Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Meili-Frei, E., 1965: Cytogenetik un cytotaxonomie ein heimischer arten von Epipacits, Listera, Neottia Orchi­daceae. Büchler: Waber. Molnar, A. & Robatsch, K., 1996: Epipactis tallosii A. Molnar et K. Robatsch spec. Nova, eine neue Epipactis­-Art aus Ungarn. Ogura-Tsujita, Y. & Yukawa, T., 2008: Epipactis helleborine shows strong mycorrhizal preference towards ecto­mycorrhizal fungi with contrasting geographic distributions in Japan. Mycorrhiza 18: 331–338. Orchideen Europas, 2019. 16.12.2019. http://www.orchis.de Óvári, M., 2019: Orchids in Zala county (Hungary). Studia bot. hung. 50 (1): 135–184. Paušič, I., Lipovšek, M., Jakely, D., Pavlec, N., Ivajnšič, D. & Kaligarič, M., 2019: Local climate and latitude affect flower form of Ophrys fuciflora (Orchidaceae): evidence for clinal variation. Botany Letters, 166 (4): 499–512. Pelteki, N., 2014: Genetic differentiation of the Epipactis species (Orchidaceae) in Greece. Aristotle University of Thessaloniki. Faculty of Science. School of Biology. Postgraduate Diploma Thesis, p. 1–65. Perazza, G. & Lorenz, R., 2013: Orchidee dell'Italia nordorientale. Atlante corologico e guida al riconoscimento. Museo Civico di Rovereto, Edizioni Osiride, p. 49–68. Perko, M.L., 1999: Eine für Kernten neue Orchideensippe. Epipactis helleborine (L) Crantz subsp. orbicularis (Richter) Klein (Syn. Epipactis distans Arvet-Touvet) (Orchidaceae). Carinthia II, 189 (109): 27–32. Perko, M.L. & Robatsch, K., 1989: Beiträge zur Orchideenflora Kärntens. Carinthia II, Klagenfurt, 179 (99): 659–667. Petit, R.J., Bodénes, C., Ducousso, A., Roussel, G. & Kremer, A., 2003: Hybridization as a mechanism of inva­sion in oaks. New Phytologist 161: 151–164. Prat, D., Brown, S.C. & Gevandan, A., 2014: Evolution des Neottieae, apport de la cytométrie an flux. Cahiers De La Société Française D’orchidophilie 8: 122–130. Presser, H., 2002: Orchideen. Die Orchideen Mitteleuropas und der Alpen. Nikol Hamburg. Presser, H., 2006: Orchideen. Die Orchideen Mitteleuropas und der Alpen. Hamburg. Procházka, A., Mikita, T. & Jelínek, P., 2017: The Relationship between some Forest Stand Properties and the Occurrence of Orchid is the Central Part of the Moravian Karst Protected Landscape Area.- Acta Univ. Agro­culturae Silviculturae Mendelianae Brunensis 65 (3): 919–931. Ravnik, V., 1976: Rod močvirnic – (Epipactis) v Sloveniji. I. del. Proteus 38: 371–373. Ravnik, V., 1984: Orchidaceae. In: A. Martinčič & F. Sušnik: Mala flora Slovenije. Praprotnice in semenke. Državna založba Slovenije, Ljubljana, p. 747–763. Redl, K., 2003: Wildwachsende Orchideen in Ósterreich, faszinierend und schützenswert. 3. Auflage. Eigenverlag, Altenmarkt, p. 310. Rempicci, M., Buono, S., Gransinigh, E. & Magrini, S., 2015: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. orbicu­laris (K. Richt.) E. Klein, a new orchid for the flora of latium (Central Italy). J. Eur. Orch. 47 (1): 71–76. Rewicz, A., Rewers, M., Jedrzejczyk, I., Rewicz, T., Kolodziejek, J. & Jakubska-Busse, A., 2018: Morphology and genome size of Epipactis helleborine (l.) Crantz. (Orchidaceae) growing in anthropogenic and natural habitats. PeerJ 6: 5992. Richards, A.J., 1982: The in.uence of minor structural changes in the .ower on breeding systems and speciation in Epipactis Zinn. (Orchidaceae). In: Armstrong, J.A., Powell, J.M., Richards, A.J. eds. Pollination and evolution. Royal Botanic Gardens, Sydney, p. 47–53. Riechelmann, A. & Zirnsack, A., 2008: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack, eine neue Epipactis - Unterart aus der Nördlichen Fränkischen Alb. Ber. Arbeitskrs. Heim. Or­chid. 25 (1): 31–58. Robatsch, K., 1991: Epipactis norderiorum K. Robatsch, spec nova, eine neue Epipactis-Art aus der Steiermark. Mitt. Abt. Bot. Landesmus. Joanneum Graz, 20: 31–35. Robatsch, K., 1993. Epipactis voethii K. Robatsch, spec. nova, eine neue Epipactis – Art aus Niederösterreich. Mitt. Abt. Bot. Landesmus. Joanneum Graz, 21/22: 21–26. Rossi, W. & Klein, E., 1987: Eine neue Unterart der Epipactis helleborine (L.) Crantz aus Mittelitalien: Epipactis helleborine (L.) Crantz ssp. latina W Rossi & E. Klein subspecies nova. Die Orchidee 38 (2): 93–95. Rottensteiner, W.R., 2014: Exkursionsflora für Istrien. Verl. Naturwiss. Ver. Kärnten, Klagenfurt. Silvestre, S., 1983: Numeros cromosomic osparala flora espanola, p. 295–300. Lagascalia 12: 133–135. Souche, R., 2004: Les Orchidées sauvages de France grandeur nature. Les créations du Pélican, Vilo, Paris, 340 pp. Societé Francaise D'orchidophilie Rhone Alpes, 20.12.2016. https://www.sfo-rhone-alpes.fr/index.php/les-hybrides/d-epipactis?id=688 Sramkó, G., Paun, O., Brandrud, M.K., Laczkó, L., Molnár V, A. & Bateman, R.M., 2019: Iterative allogamy–autogamy transitions drive actual and incipient speciation during the ongoing evolutionary radiation within the orchid genus Epipactis (Orchidaceae). Annals of Botany 124 (3): 481–497. Szeląg, Z., Bernacki, L., Pawelec, J., Stawowczyk, K. & Wolanin, M., 2017: Epipactis greuteri (Orchidaceae) in Poland. Polish Botanical Journal 62 (1): 117–121. Szlachetko, S., 2001: Flora of Polish orchids. MULTICO Oficyna Wydawnicza, Warszawa. Squirrell, J., Hollingsworth, P.M., Bateman, R.M., Dickson, J.H., Light, M.H.S., Macconaill, M. & Teb­bitt, M.C., 2001: Partitioning and diversity of nuclear and organelle markers in native and introduced popu­lations of Epipactis helleborine (Orchidaceae). Am. J. Bot. 88 (8): 1409–1418. Squirrell, J., Hollingsworth, P.M., Bateman, R.M., Tebitt, M.C. & Hollingsworth, M.L., 2002: Taxo­nomic complexity and breeding system transitions: Conservation genetics of the Epipactis leptochila complex (Orchidaceae). Mol. Ecol. 1: 1957–1964. Talalaj, I. & Brzosko, E., 2008: Selfing potential in Epipactis palustris, E. helleborine and E. atrorubens (Orchi­daceae). Plant Syst Evol. 276: 21–29. Taubenheim, G., 1975: Epipactis pontica, Orchidee, Hamburg, 26 (2): 68. Těšitelova, T., Těšitel, J., Jersákova, J., Řihová, G. & Selosse, M.A., 2012: Symbiotic germination capability of four Epipactis species (Orchidaceae) is broader than expected from adult ecology. Am. J. Bot. 99 (6): 1020–1032. Tonejec, M., 2012: Flora okolice kraja Jezersko (Kamniške alpe, kvadrant 9653/1). Diplomsko delo. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Tranchido-Lombardo, V., Roy, M., Bugot, E., Santoro, G., Püttsepp, Ü., Selosse, M. & Cozzolino, S., 2010: Spatial repartition and genetic relationship of green and albino individuals in mixed populations of Cepha­lanthera orchids. Plant Biol. 12: 659–667. Tranchida-Lombardo, V., Cafasso, D., Cristaudo, A. & Cozzolino, S., 2011: Phylogeographic patterns, ge­netic affinities and morphological differentiation between Epipactis helleborine and related lineages in a Med­iterranean glacial refugium. Annals of Botany 107: 427–436. Tyteca, D. & Dufrene, M., 1994: Biostatistical Studies of Western European Allogamous Populations of the Epipactis helleborine (L.) Crantz Species Group (Orchidaceae). System. Bot. 19 (3): 424–442. Tyteca, D., 1995: Multivariate analyses of western European allogamous populations of Epipactis helleborine (L) Crantz s.l., with special emphasis on Epipactis tremolsii Pau in southeastern France. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 12 (1): 4–49. Verlaque, R., Seidenbinder, M. & Reynaud, C., 1987: Recherches cytotaxonomiques surla speciationen region Mediterraneene III: especes aneuploides. Biology and Medicine Journal 10: 315–346. Weijer, J., 1952: The colour differences in Epipactis helleborine (L.) Cr. Wats. & Coult. and the selection of the genetical varieties by environment. Genetica 26: 1–32. Weinzettl, J., 2006: Ständelwurz / Epipactis sowie Sommerwurz / Orobanche und Blauwürger / Phelipanche im Burgenland – Eine Bestimmungshilfe. Graz. Wucherpfenning, W., 2006: Wie nützlich sind Merkmale des Habitus für die Bestimmung von Epipactis – Arten? – 2. Epipactis distans subsp. / var. orbicularis. Jour. Eur. Orch. 38 (3): 625–666. Zenkert, C.A., 1949: The story of an immigrant orchid. Hobbies 29 (5): 93–96. Zhou, T. & Jin X.H., 2018: Molecular systematics and the evolution of mycoheterotrophy of tribe Neottieae (Or­chidaceae, Epidendroideae). PhytoKeys 94: 39–49. 1 Univerza v Mariboru, Fakulteta za kmetijstvo in biosistemske vede, Katedra za botaniko in fiziologijo rastlin, Pivola 10, 2311 Hoče, andreja.urbanek@um.si, anja.ivanus@um.si 2 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, Katedra za genetiko, biotehnologijo, statistiko in žlahtnjenje rastlin, Jamnikarjeva 101, 1000 Ljubljana, zlata.luthar@bf.uni-lj.si 3 Maistrova ulica 16, 2000 Maribor, e-mail: matej.lipovsek@guest.arnes.si Slika 1: Variabilnost listne ploskve preučevanih osebkov iz skupine širokolistne močvirnice: a) široko jajčasti in na vrhu koničasti, vodoravni, (b) kratki, široko-ovalni do skoraj okrogli, (c) suličasti, +/– široki, vodoravno štrleči, nekoliko poševno zapognjeni (po Ivanuš 2018).  Figure 1: Variability of leaf shapes of the studied individuals within the Broad-leaved Helleborine aggregate a) broadly ovate and pointed, placed horizontally  (b) short, broad-oval to almost rotund, (c) lanceolate, +/- broad, projecting horizontally, bent slightly (Ivanuš 2018). Slika 2: Primeri gostote cvetov v socvetju širokolistne močvirnice: gosto (a), zmerno (b) ter redko (c in d) socvetje (po Ivanuš 2018). Figure 2: Examples of flower densities within the inflorescence of Broad-leaved Helleborine: dense (a), moderate (b), and lax (c and d) inflorescence (Ivanuš 2018). Slika 3: Variabilnost barve, oblike in velikosti cvetov taksonov širokolistne močvirnice iz Goričkega. Lokacije vzorčenih tak­sonov: (a) Gornji Slaveči, (b) Gornji Slaveči, (c) Lucova, (d) Lucova, (e) Matjaševci, (f) Matjaševci, (g) Čepinci, (h) Matjaševci, (i) Čepinci, (j) Trdkova, (k) Martinje, (l) Matjaševci, (m)  Boreča, (n) Boreča (po Ivanuš 2018). Figure 3: Flowers of Broad-leaved Helleborine taxa from Goričko region representing variations in colour, shape and size.  Locations of sampling taxa: (a) Gornji Slaveči, (b) Gornji Slaveči, (c) Lucova, (d) Lucova, (e) Matjaševci, (f) Matjaševci, (g) Čepinci, (h) Matjaševci, (i) Čepinci, (j) Trdkova, (k) Martinje, (l) Matjaševci, (m) Boreča, (n) Boreča (Ivanuš 2018). Slika 4: Shematski prikaz meritev posameznih cvetnih elementov (Ivanuš 2018). Legenda: dolžina robov stebrička (d_robsteb), širina stebrička (s_steb), dolžina in širina plodnice (d_plod, s_plod), dolžina antere (d_ant), dolžina staminodija (d_stam), širina osrednjega dela brazde (s_brazd), dolžina spodnjega dela brazde (d_rob­brazd), dolžina medene ustne (d_medust), širina prehoda (s_preh), dolžina in širina sepalnih listov (d_sep, s_sep) ter dolžina in širina petalnih listov (d_pet, s_pet). Figure 4: Schematic representation of the measured flower elements (Ivanuš 2018). Legend: gynostemium length (d_robsteb), gynostemium width (s_steb), ovary length and width (d_plod, s_plod), anther length (d_ant), staminode length (d_stam), width of the stigma‘s middle part (s_brazd), length of the stigma‘s lower edge (d_robbrazd), labellum length (d_medust), width of the epichil-hypochil junction (s_preh), sepal length and width (d_sep, s_sep), petal length and width (d_pet, s_pet). Slika 5: Oblikovne značilnosti brazde pri E. helleborine subsp. helleborine (po Batoušek 2005). (a) prašnica, (b) polinij, (c) viscidij, (d) brazda, (e) rob brazde, (f) staminodij, (g) klinandrij, (i) filament prašnice. Figure 5: The shape characteristics of the stigma of E. helle­borine subsp. helleborine (Batoušek 2005). (a) anther, (b) polinium, (c) viscidium, (d) stigma, (e) stigma edge, (f) staminodium, (g) clinandrium, (i) anther filament. Slika 6: Habitus Epipactis helleborine subsp. helleborine (1a), Epipactis helleborine subsp. moratoria (2a), Epipactis helleborine subsp. minor (3a), Epipactis helleborine subsp. orbicularis (4a), Epipactis helleborine subsp. latina (5a), Epipactis voethii (6a), Epipactis greutei (7a), Epipactis pontica (8a), Epipactis muelleri (9a), Epipactis nordeniorum (10a), cvet (1–9 b), stranski pogled na medeno ustno in stebriček (1–9 c) ter oblikovne značilnosti brazde (1–9 d) (Foto: Lipovšek 2018, Ivanuš 2017, skica: Ivanuš 2019). Figure 6: Habitus of Epipactis helleborine subsp. helleborine (1a), Epipactis helleborine subsp. moratoria (2a), Epipactis helle­borine subsp. minor (3a), Epipactis helleborine subsp. orbicularis (4a), Epipactis helleborine subsp. latina (5a), Epipactis voethii (6a), Epipactis greutei (7a), Epipactis pontica (8a), Epipactis muelleri (9a), Epipactis nordeniorum (10a), flower (1–9 b), lateral view of labellum and gynostemium (1–9 c) and stigma shape (1–9 d) (Photo: Lipovšek 2018, Ivanuš 2017, scheme: Ivanuš 2019). Preglednica 1: Splošni morfološki znaki taksonov znotraj oblikovnega kroga širokolistne močvirnice.  Table1: General morphological traits of taxa within the Broad-leaved Helleborine aggregate. Morfološki znaki Epipactis helleborine subsp. helleborine Epipactis helleborine subsp. moratoria Epipactis helleborine subsp. minor Višina rastline (20–)35–90(–130) cm, robustni habitus 35–70 cm, nežen habitus (5)–20–40–(50) cm, nežen habitus Steblo močno; razmeroma debelo, ravno, enotno zelene barve tanko; v spodnjem delu v nodijih ukrivljeno, pri dnu je temno rožnato, navzgor je svetlo zeleno do skoraj belo obarvano tanko, svetlo zelene barve, v bazalnem delu lahko temno rožnato obarvano Stebelni listi Število 4–9 (4–)5(–8). Velikost dolžina: (4,5–)6,5–10(–15) cm, širina: (–2,5)3–6(–7,5) cm dolžina: 7,5–12,5 cm, širina: 3,8–5,9 cm Značilnosti premenjalno nameščeni, po obliki: a) široko jajčasti in na vrhu zašiljeni, usmerjeni navzgor, (b) suličasti, +/– široki, vodoravno štrleči, poševno zapognjeni, (c) kratki, okrogli, vendar daljši od dolžine internodijev nasprotno nameščeni, lahko tudi premenjalni; pri dnu podolgovati do jajčasti, proti vrhu suličasti in pod socvetjem podobni krovnim listom, vodoravni do rahlo viseči, rob je rahlo do zmerno valovit, modro–zelene barve nasprotno do premenjalno nameščeni, dolgi, ozki, suličaste oblike, rob rahlo valovit, svetlo zelene barve Socvetje Število cvetov do 100 9–28(–40) malo število cvetov Velikost dolgo, 20–40 cm razmeroma kratko, 9–18 cm, 1/3 stebla Značilnosti zgoščeno rahlocvetno; relativno kratko, zmerno dlakavo rahlocvetno, zmerno dlakavo Morfologija cveta Pecelj kratek, napol upognjen; svetlo zelen; pri dnu običajno razločno rožnato obarvan bolj ali manj vodoraven, temnozelen vodoraven do usmerjen navzgor, zelen z vijoličnim nadihom Plodnica nekoliko viseča; hruščaste oblike podolgovato elipsoidna, vodoravna vodoravna ali upognjena navzgor (kot pri Cepha­lanthera) Cvet sorazmerno veliki; rahlo zvonasti do široko odprti široko odprti do rahlo kimajoč; do 10 % manjši v primerjavi z E. helleborine največkrat ne povsem odprt, 14–20 % manjši v primerjavi z E. helleborine Sepalni listi zeleni do rožnati jajčasto suličasti; zmeraj svetlo zeleni svetlo zeleni do olivno zeleni, znotraj običajno rahlo rožnati Petalna lista belo–rožnata; koničasto jajčasti koničasto jajčasti; belkasti do svetlo rožnati belkasta s svetlo rožnato obrobo, do temno rožnata z izrazito žilo Medena ustna Hipohil zelenkasto bel; skledaste oblike; znotraj rjavkast, redko rdečkast ali zelen ovalen, znotraj srednje do temno rjav znotraj temno rjav Prehod srednje širok; žlebast zmerno širok; žlebast zmerno širok, žlebast Epihil belo do zeleno–vijoličen; širši kot daljši; srčast; konica štrleča ali zavihana nazaj; bradavičasti grbini in osrednji greben so običajno izraziti srčast; širši kot daljši, konica neizrazita, spodvi­hana; belkast do svetlo rožnat, grbine navadno niso prisotne ali nakazane bel, konica spodvihana nazaj, grbine prisotne Čas cvetenja od julija dalje konec julija do sredine avgusta; 2 tedna za E. helleborine na istem območju začetek avgusta (Voges) Razmnoževanje alogamna alogamna alogamna Viri Redl 2003, Lipovšek 2006, Martinčič in sod. 2007, Kuhelj 2010, Kretschmar 2013, Dolinar 2015, Riechelmann 2015, AHO Bayern 2019 Richelmann & Zirnsack 2008, Riechelmann 2015, Lipovšek in sod. 2017, AHO Bayern 2018 Presser 2002, Leti 2003, Lipovšek in sod. 2006, Riechelmann 2015, AHO Bayern 2018 Morfološki znaki E. helleborine subsp. orbicularis Epipactis latina Epipactis voethii Višina rastline (15–)60(– 85) cm 35–100 cm (20)–30–(45) cm, habitus majhen do srednje velik Steblo debelo; svetlo zeleno, običajno iz korenike odganja več stebel (do 20) robustno; razmeroma debelo; spodaj golo belo–ze­leno do rdečkasto, zgoraj belo poraslo z dlačicami tanko; zeleno; zmerno dlakavo; cikcakasto do rahlo valovito Stebelni listi Število 3–6(– 8) (3–)6–9(–11) (3–)4–7 Velikost krajši do približno tako dolgi kot internodiji dolžina: 5–9 cm, širina: 4–7 cm Značilnosti okrogli, žličasto zapognjeni, objemajo steblo, pokončno štleči, vsi listi skoraj enako veliki rumeno zeleni do zeleni; spodaj bolj ali manj zgoščeni; vodoravni, spodnja lista ovalna do okrogla; zgornji suličasti, rob valovit vodoravni, suličasti, nekoliko v loku upognjeni nazdol, dolžina 6–10 cm, širina 1–3 cm, zeleni do rumeno-zeleni, z izrazitimi žilami Socvetje Število cvetov 15–40(–70) 10–60 8–15(–30) Velikost 1/3 višine rastline 1/3 do 1/2 stebla Značilnosti vretenasto; gosto poraščeno z dlačicami gosto; bolj enostransko redko; bolj ali manj enostransko; gosto puhasto dlakavo Morfologija cveta Pecelj vijoličast ali svetlo zelen rahlo dlakav, z vijoličnim nadihom zelo dolg (–10 mm), enakomerno ukrivljen, rahlo dlakav in rožnato obarvan Plodnica skoraj gola ozko hruškaste oblike; zelena, rahlo dlakava dolga in vitka (7,0 x 3,6 mm); rahlo poraščena z dlačicami Cvet sorazmerno velik; široko odprti; vodoravno do rahlo povešavi srednje veliki; zvonasti, podobni E. helleborine; bolj obarvani; skoraj vodoravno poravnani; zvonasto do široko odprti; alogamna vrsta majhni; zvonasti; široko odprti Sepalni listi belo–zeleni, s starostjo potemnijo rumeno-zeleni do vijoličasti na zunanji strani zeleni, na notranji strani bledo zeleni Petalna lista znotraj beli do temno rožnati, zunaj rožnati do svetlo rdeči; široko jajčasti široko jajčasta, bledo rožnata do vijolična na zunanji strani bledo zelena do belkasta, do rdeče obarvana, na notranji strani belkasto zelena; robovi rahlo rdečkasti, kot med njima širok (120°) Medena ustna Hipohil globok, pogosto z zažetim robom; na notranji strani temno rjav, redko zelen spremenljive oblike (kotliček); na zunaj bel, bledo zelen do rdečkast; v notranjosti zeleno-rjav do črno-rjav globok; skledaste oblike; zunaj bledo zelen; znotraj svetlo rjav-rdečkasto rjav do olivno zelen Prehod ozek; žlebast (v obliki črke U) srednje širok razmeroma ozek Epihil enako dolg kot širok; vijolična črta na sredini, na bazi sta prisotni grbini, ki sta manj izraziti, pogosto svetli, osrednji greben je izrazit okroglast do srčast; konica upognjena nazaj; belkast, zelenkast ali rožnat; na bazi sta prisotni dve rahli bradavičasti grbini, po sredini je greben srčast; koničast, na robu valovit, konica rahlo upognjena nazaj, enako dolg kot širok, bledo rožnat, grbine so plitve, neizrazite Čas cvetenja 2–4 tedne prej kot širokolistna močvirnica približno 4 tedne prej kot E. helleborine julij, malo pred E. helleborine Razmnoževanje alogamna in avtogamna alogamna avtogamna Viri Redl 2003, Lipovšek in sod. 2006, Wucherpfen­nig 2006, Jogan 2007, Kuhelj 2010, AHO Bayern 2019, Ovary 2019 Lipovšek in sod. 2006, Kuhelj 2010, Dolinar 2015, AHO–Bayern 2019 Robatsch 1993, Redl 2003, Batoušek 2005, Delforge 2006, Lipovšek 2008, Dolinar 2015 Morfološki znaki Epipactis greuteri Epipactis pontica Epipactis muelleri Epipactis norderiorum Višina rastline srednje velika; 20–80 cm drobna; (10–)15–20(–32) cm vitka; srednje velika; (15–)25–40(–50) cm srednje velika; 15–38(–50) cm Steblo srednje debelo do debelo; rahlo naprej in nazaj upognjeno; puhasto poraščeno tanko; zeleno do rjavkasto; redko dlakavo pokončno; upognjeno naprej in nazaj; spodaj zeleno na spodnjem delu rdečkasto ali vijolično Stebelni listi Število 2–4 2–4(–5) 5–7(–10) 2–3 Velikost dolžina: 6,5–9 cm, širina: 1,5–3,5 cm dolžina 4,5–8,5 cm, širina: 1–2,5 cm dolžina: 3–12 cm, širina: 1,5–4 cm / Značilnosti ovalne do suličasto-jajčaste oblike ovalni do podolgovati; vodoravni do rahlo navzgor štrleči, rob listov je valovit enakomerno porazdeljeni; zgoščeni pri dnu okrogli, ovalni ali ovalno–suličasti; vodoravno štrleči Socvetje Število cvetov –35 5–10(–14) (7–)10–30(–45) 5–11(–22) Velikost . do 1 stebla kratko, 1/6 do manj kot 1 stebla 1 do 1 stebla; 5–20(–28) cm / Značilnosti podolgovato, precej enostransko redko; pogosteje enostransko poraščeno bogato cvetoča redko; enostransko; vreteno rahlo dlakavo Morfologija cveta Pecelj zelo dolg (–1 cm); zelen rahlo poraščen z dlačicami; zelen rahlo poraščen z dlačicami; svetlo zelen škrlatno do bronasto obarvan Plodnica vitka; podolgovata; rahlo poraščena jajčasta do zaobljena; zelena, rahlo poraščena z dlačicami sedeča; podolgovata podolgovata; debelejša ob cvetenju; skoraj gola Cvet zvonasti; srednje veliki; široko odprti, vodoravno usmerjeni do rahlo viseči majhni; zelenkasti; skoraj vodoravno razporejeni; viseči; avtogamna vrsta, v primeru suše tudi pojav kleisto­gamije srednje veliki; zvonasto do široko odprti; vodoravno usmerjeni razmeroma majhni; vodoravno nameščeni; pol-odprti oz. zmerno široko odprti Sepalni listi ovalni do jajčasti; zelenkasti, redko rahlo rožnati podolgovato ovalni; zeleni rumenkasto zeleni do temno zeleni zelenkasti z rjavim poprhom Petalna lista belo-zelena; koničasta manjša od sepalnih listov; svetlo zelena svetlo zelena, redkeje rahlo rožnata rožnata s temnejšimi žilami; zelenkasto središče Medena ustna Hipohil razmeroma velik; oblika izbočene skodelice; zunaj belkasto–zelen, znotraj zeleno–rumen do rjav skoraj okrogel do vzdolžno ovalen; na zunanji strani zelenkast, znotraj zelen do rjav raven; zunaj belkasto zelen ali rahlo roza; znotraj bledo do svetlo rjav, močno rdeč, rdečo rjav ali črn okrogel in globok; znotraj svetlo do temno rjav Prehod širok s širokim ovratnikom sorazmerno širok; žlebast (v obliki črke U) zelo širok zelo ozek; oblika črke U; ovratnik zmerno širok Epihil trikotne oblike; konica nazaj upogn­jena; enakomerno valoviti robovi okrogel do prečno ovalen, krajši od širine, zeleno-bel širši kot daljši; srčast; upognjen proti konici kremno bel do rožnat; robovi obrnjeni navzgor Čas cvetenja konec julija in avgusta; pred E. helleborine precej pozno; po razcvetu E. helleborine konec junija do konca julija, pred E. helleborine konec julija in v avgustu Razmnoževanje avtogamna avtogamna (kleistogamna) avtogamna (kleistogamna) avtogamna Viri Redl 2003, Delforge 2006, Lipovšek in sod. 2006, Petrova & Venkova 2008, Arderlean 2011, AHO Bayern 2019 Redl 2003, Batoušek 2005, Delforge 2006, Lipovšek in sod. 2006, Dolinar 2015, AHO Bayern 2019 Godfery 1921, Batoušek 2005, Baumann & Lorenz 2005, Lipovšek in sod. 2006, Fateryga in sod. 2013, Dolinar 2015, Ardelean in sod. 2018, AHO Bayern 2019 Robatsch 1991, Redl 2003, Delforge 2006, Lipovšek in sod. 2006, Dolinar 2015, Hertel 2015, AHO Bayern 2019 PRIPOMBA UREDNIŠTVA OB OBJAVLJENEM ČLANKU »RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI OBLIKOVNEGA KROGA ŠIROKOLISTNE MOČVIRNICE EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ«. Članek bralca opozarja na trenutna spoznanja posameznikov, ki se ukvarjajo z rodom močvirnic.  Taki prispevki dajo vpogled v spoznanja, ki temeljijo na izkušnjah večletnih raziskav in nudijo izhodišče za nova odkritja in nove načine raziskav, morda na terenu, vsekakor pa v laboratorijih s pomočjo genetskih ali še drugačnih analiz. Prispe­vek lahko vzpodbudi raziskovalce drugih področij, da poiščejo odgovore, ki zanimajo tudi druge strokovnja­ke.  Na primer vprašanje mikorize in sožitja širokolistne močvirnice z drugimi rastlinami.  Prispevek je zanimiv tudi zato, ker se v rodovih orhidej postavlja vedno več vprašanj, ne samo o sistematiki, marveč tudi drugih spre­membah, ki vplivajo  na orhideje.  Na primer  klimatske spremembe,  izginjanje posameznih vrst in še kaj ...  Tudi zato, ker je rod  močvirnic, prav v oblikovnem krogu širokolistne močvirnice, eden najbolj zapletenih v druži­ni  orhidej. Prispevek te vrste predstavlja temo, ki se pri nas redko pojavlja v revijah.  Zadnji  prispevki, ki se jih spomnimo v Folia biologica et geologica so prispevki v zvezku 56/3 (2015), posvečenem prof. dr. Vladu Ravniku ob njegovi devetdesetletnici. Enega od prispevkov o genusu Epipactis je napisal Stefan Hertel, o pripombah k ta­ksonu Epipactis norderiorum. Razlog za komentar je tudi ta, da  pogrešamo konstruktivno kritiko že objavljenih prispevkov v naših revi­jah  (ne samo v Folia biologica et geologica).  Menimo, da se  strokovnjaki iz posameznih področij  premalo ogla­šajo takrat, kadar gre za botanične posebnosti ali odkritja taksonov. Avtorji tega članka in uredništvo upamo, da bo objavljeni članek rodu Epipactis vzpodbudil strokovno razpravo o tej zanimivi tematiki. Uredništvo DAKSKOBLER & PAVLIN: RASTIŠČA IN ZDRUŽBE Z VRSTO RUSCUS ACULEATUS V JUGOZAHODNIH JULIJSKIH ALPAH DAKSKOBLER & PAVLIN: RASTIŠČA IN ZDRUŽBE Z VRSTO RUSCUS ACULEATUS V JUGOZAHODNIH JULIJSKIH ALPAH 128 129 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 127–157, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 RASTIŠČA IN ZDRUŽBE Z VRSTO RUSCUS ACULEATUS V JUGOZAHODNIH JULIJSKIH ALPAH (ZAHODNA SLOVENIJA) SITES AND COMMUNITIES WITH RUSCUS ACULEATUS IN THE SOUTHWESTERN JULIAN ALPS (WESTERN SLOVENIA) Igor DAKSKOBLER1 & Marko PAVLIN2 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0072 IZVLEČEK Rastišča in združbe z vrsto Ruscus aculeatus v jugozahod­nih Julijskih Alpah (zahodna Slovenija) Raziskali smo nahajališča in rastišča toploljubne medi­teranske vrste Ruscus aculeatus (bodeča lobodika) v jugoza­hodnem delu Julijskih Alp in ugotovili njeno razmeroma pogosto uspevanje v gričevnem in podgorskem pasu, vse do nadmorske višine 980 m. Raste večinoma na prisojnih legah, na položnih do zelo strmih in zelo kamnitih (skalnatih) ra­stiščih, v zelo različnih talnih tipih in rastlinskih združbah listnatih gozdov, predvsem s prevladujočimi drevesnimi vr­stami Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Fagus sylvatica in Ostrya carpinifolia. Njena do zdaj najbolj severozahodna na­hajališča v Sloveniji, v pionirskih gozdovih na opuščenih kmetijskih površinah v Breginjskem kotu med Borjano in Sedlom in na podornem gradivu pod grebenom Polovnika (Morizna), so domnevno mlajšega izvora. Ob podnebnih spremembah (otoplitvi) zadnjih desetletij lahko pričakuje­mo njeno širjenje še bolj proti goram (tudi na Bovško). Ključne besede: fitocenologija, fitogeografija, Ruscus aculeatus, Julijske Alpe, Slovenija ABSTRACT Sites and communities with Ruscus aculeatus in the south­western Julian Alps (western Slovenia) We examined the localities and sites of the Mediterra­nean thermophyte Ruscus aculeatus in the southwestern part of the Julian Alps and confirmed its relatively frequent occurrence in the hilly and submontane belts up to 980 m a.s.l. It occurs predominantly on sunny aspects, gentle to very steep slopes and very stony (rocky) sites, in very diffe­rent soil types and plant communities of deciduous forests, mainly with predominating tree species of Fraxinus excelsi­or, Carpinus betulus, Fagus sylvatica and Ostrya carpinifolia. Its northernmost sites known in Slovenia are in pioneer fo­rests on abandoned agricultural areas in Breginjski Kot bet­ween Borjana and Sedlo, and on rockslide under the Polov­nik ridge (Morizna), and are presumably younger in origin. Given the climate change (warming) in the last decades it is expected to spread further into the mountains (including the Bovec region). Key words: phytosociology, phytogeography, Ruscus aculeatus, Julian Alps, Slovenia 1 UVOD Ruscus aculeatus (bodeča lobodika) je mediteranska vrsta, značilnica razreda Quercetea ilicis, ki v Alpah uspeva predvsem v njihovem južnem in jugozaho­dnem delu (Aeschimann et al. 2004b: 1076). Razširje­nost v Sloveniji prikazuje slika 1. Ta slika kaže na njeno bolj ali manj sklenjeno razšir­jenost v gričevnatem in podgorskem pasu v zahodni in jugozahodni Sloveniji: Posočje (z izjemo Bovškega in zgornjega dela dolin Bače in Idrijce), Goriška Brda, Vipav­ska dolina, Kras, Istra. Precej pogosta je tudi v Kolpski dolini. Posamezna nahajališča so v Brkinih, v Posavju, na Bizeljskem. Uspeva v vseh fitogeografskih območjih Slo­venije (M. Wraber 1969). Nahajališča v Zgornjem Poso­čju so v submediteransko-predalpskem distriktu Ilirske florne province (Zupančič & Vreš 2018). Njena do zdaj najbolj severozahodna nahajališča v Sloveniji so v jugozahodnih Julijskih Alpah (slika 2). V tem zemljevidu nismo mogli prikazati nahajališč v naj­bolj južnem (jugovzhodnem) delu Julijskih Alp v doli­ni Bače: na njenem desnem bregu so najbolj vzhodno v Klontah med Hudajužno in Koritnico, najbolj pogosta pa so ta nahajališča pod Grahovim ob Bači, v dolini Kneže in nizvodno njenega sotočja z Bačo; nad dolino Godiče, najvišje je pod Tolminskim Triglavom, Poloje, 980 m n. v.; v dolini Zadlaščice je najbolj pod gorami nahajališče nad desnim bregom te reke blizu domačije Skalnik, na nadmorski višini okoli 485 m – vir lastni podatki v podatkovni bazi FloVegSi (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003), prav tako na sliki 2 nismo prikazali nahajališč v okolici Tolmina in na desnem bregu Soče med Tolminom in Kobaridom. Tudi v itali­janskem delu Julijskih Alp je ta vrsta razširjena le v njihovem prigorju (Julijske pred-Alpe), z najbolj sever­nim nahajališčem pod goro Kadin (Monte Cadin) v zahodnem delu grebena Muzcev (kvadrant 9645/4) – Poldini (1991: 656, 2002: 425), Gobbo & Poldini (2005: 242), medtem ko v prigorju Karnijskih Alp ta vrsta uspeva še bolj severno (Poldini, ibid.). Ker so preučena nahajališča bolj ali manj blizu se­verne meje njenega uspevanja v tem delu njenega area­la, so nas zanimala njena rastišča, združbe v katerih uspeva in ali zaradi očitnih podnebnih sprememb v zadnjih desetletjih lahko sklepamo na njeno postopno širjenje še bolj proti severu. Podlaga za našo analizo so bili fitocenološki in floristični popisi, shranjeni v po­datkovni bazi FloVegSi (T. Seliškar et al., ibid.). 2 METODE Fitocenološke in floristične popise, kjer se pojavlja tudi bodeča lobodika (Ruscus aculeatus), smo naredili po ustaljenih srednjevropskih metodah (Braun­-Blanquet 1964, Jalas & Suominen 1967, Niklfeld 1971) in jih vnesli v podatkovno bazo FloVegSi. To apli­kacijo smo uporabili tudi pri pripravi arealnih kart (slike 1, 3 in 4). Popise v preglednici 1 smo uredili z metodo kopičenja na podlagi povezovanja (netehtanih) srednjih razdalj – “(Unweighted) average linkage cluste­ring” – UPGMA, ob uporabi Wishartovega koeficienta podobnosti (1-similarity ratio). Kombinirane ocene za­stiranja in pogostnosti smo pretvorili v števila (1–9) – van der Maarel (1979). Numerične primerjave smo izdelali s programskim paketom SYN-TAX (Podani 2001). Rastline smo v skupine diagnostičnih vrst uvrsti­li na podlagi naših spoznanj in dela Flora alpina (Ae­schimann et al. 2004a,b). Nomenklaturni vir za imena praprotnic in semenk je Mala flora Slovenije (Martin­čič et al. 2007), pri čemer pisano vilovino upoštevamo na rangu vrste Sesleria caerulea (L.) Ard. Nomenkla­turni vir za imena mahov je Martinčič (2003, 2011). Nomenklaturni viri za imena sintaksonov so Theuril­lat (2004), Šilc & Čarni (2012) in Dakskob­ler (2015a), razen za ime razreda Querco-Fagetea Braun­-Blanquet et Vlieger in Vlieger 1937. Podatke o geološki podlagi povzemamo po Buser (2009), nomenklaturo talnih tipov pa po Urbančič et al. (2005). Geografske koordinate popisov so določene po slovenskem geo­grafskem koordinatnem sistemu D 48 (cona 5) po Bes­selovem elipsoidu in z Gauss-Krügerjevo projekcijo. 3 REZULTATI IN RAZPRAVA 3.1 Oznaka nahajališč in rastišč vrste Ruscus aculeatus v jugozahodnih Julijskih Alpah Bodeča lobodika (Ruscus aculeatus) v raziskovanem območju uspeva na nadmorski višini od 190 m do 980 m, torej v nižinskem, gričevnatem, podgorskem in gor­skem pasu. Največ nahajališč je v gričevnatem in pod­gorskem pasu, na nadmorski višini od 300 m do 600 m. Geološka podlaga na nahajališčih je največkrat apne­nec, pogosto s primesjo laporovca in (ali) roženca, po­nekod tudi dolomita ali njihov pobočni grušč in po­dorno skalovje. Redkeje je matična podlaga ledeniško gradivo (morena, til), prodnati (rečni) nanosi – aluvij ter fliš in glinavec. Talni tipi so kamnišče (litosol), ren­dzina, rjava pokarbonatna tla, evtrična rjava tla, kolu­vialno-deluvialna tla in (redko) nerazvita obrečna tla. Obravnavana vrsta se torej lahko pojavlja na talnih tipih, ki se precej razlikujejo glede globine, razvitosti in vlažnosti tal. Strmina nahajališč je od 0° do 85°, naj­bolj pogosto pa med 15° in 35°. Prevladujejo prisojne lege (južna, jugozahodna in jugovzhodna). Površje je navadno srednje do zelo skalnato oz. kamnito. Razi­skovano območje sodi v podnebni tip zmernocelinsko podnebje zahodne in južne Slovenije (Ogrin 1996). Je humidno, s povprečno letno množino padavin več kot 2000 mm (B. Zupančič 1998) in s povprečno letno temperaturo 7 °C – 9 °C (Cegnar 1998). Najpogostejše spremljevalne vrste, ki se v preuče­nih združbah skupaj z bodečo lobodiko (Ruscus acule­atus) pojavljajo v več kot polovici naših popisov, so: Primula vulgaris, Asarum europaeum subsp. caucasi­cum, Carex digitata, Vinca minor, Cyclamen purpura­scens, Lathyrus vernus, Aconitum lycoctonum, Hedera helix, Salvia glutinosa, Helleborus odorus, Campanula rapunculoides, Asplenium trichomanes, Anemone trifo­lia, Corylus avellana, Carpinus betulus, Ostrya carpini­folia, Fraxinus excelsior, Cornus mas, Hepatica nobilis, Solidago virgaurea in Fagus sylvatica. Naštete vrste ka­žejo na ugodne toplotne razmere, a vsekakor na pre­vladujočo vegetacijo bukovo-hrastovih gozdov iz ra­zreda Querco-Fagetea, nekatere od njih tudi na ugodne vlažnostne razmere ali na fitogeografsko območje (Ju­govzhodne Alpe). 3.2 Gozdne združbe, v katerih na raziskovanem območju uspeva bodeča lobodika (Ruscus acu­leatus) Združbe, v katerih smo v raziskovanem območju popi­sali bodečo lobodiko (Ruscus aculeatus), za zdaj uvr­ščamo v naslednje asociacije (glej tudi preglednico 1): 1 Ornithogalo pyrenaici-Fraxinetum excelsioris (popisi 1–4 v preglednici 1): pionirski stadiji na nekdanjih kmetijskih površinah, različne stopnje v zaraščanju le teh. Edifikatorske vrste so Fraxinus excelsior, Corylus avellana, ponekod Alnus glutinosa, Tilia cordata. Po­tencialno so to rastišča podgorskih bukovih gozdov (prim. Čušin & Dakskobler 2006, Dakskobler 2007a). 2 Saxifrago petraeae-Tilietum platyphylli (popis št. 5 v preglednici 1): netipična oblika s prevladujočo vrsto Taxus baccata, na pobočnem grušču na vznožju Mije v Pradolu (prim. Dakskobler 2007a). 3 Lamio orvalae-Alnetum incanae (popisi št. 6 in 7 v preglednici 1): mešan obrečni log s prevladujočimi vr­stami Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Ulmus gla­bra, Alnus incana in Salix eleagnos. Popis št. 6 kaže na podobnost s sestoji asociacije Carici albae-Carpinetum betuli (prim. Dakskobler 2007b, Dakskobler & Roz­man 2013, Čušin 2002). 4 Veratro nigri-Fraxinetum excelsioris (popisi 8–13 v preglednici 1). Popisi 11–13 kažejo na podobnost z dru­gotno združbo belega gabra, asociacijo Asperulo-Car­pinetum betuli na verjetno nekoč bukovih rastiščih (prim. Dakskobler 2007a, 2008). 5 Lamio orvalae-Fagetum sylvaticae (popisi 14–16 v preglednici 1), ekstraconalno uspevanje gorskega bu­kovega gozda v podgorskem pasu (prim. Dakskobler 1996). 6 Saxifrago cuneifolii-Fagetum sylvaticae (popis 17 v preglednici 1) – prim. Dakskobler (2015a). 7 Geranio macrorrhizi-Fagetum sylvaticae nom. prov. (popis št. 18 v preglednici 1), bukova združba na po­dornem skalovju, ki jo še preučujemo. 8 Arunco-Fagetum sylvaticae (popis št. 19 v preglednici 1) – prim. Dakskobler (2015a). 9 Ornithogalo pyrenaici-Fagetum sylvaticae (popisi 20–27 v preglednici 1). Večja površina te bukove združ­be je na prisojnem pobočju Stolovega grebena nad vasjo Staro selo (Bant). To je eno najbolj severnih ohra­njenih nahajališč te sicer v glavnem v predalpsko-sub­mediteranskem in submediteranskem delu Slovenije razširjene podgorske bukove združbe, za katero je zna­čilna mešana (apnenčasto-flišna, apnenčasto-laporna­ta) ali flišna matična podlaga in evtrična rjava tla (prim. Dakskobler 1996, 2013, Dakskobler & Sadar 2018). 10 Ostryo-Fagetum sylvaticae (popisi 28–31 v pregle­dnici 1) – opisani sestoji sodijo v geografsko varianto var. geogr. Anemone trifolia (Marinček, Puncer & Zu­pančič 1980) Poldini 1982 – prim. Dakskobler (2008) 11 Seslerio autumnalis-Ostryetum carpinifoliae (popis št. 32 v preglednici 1), degradacijski stadij na rastišču asociacije Seslerio autumnalis-Fagetum – prim. Dakskobler (1991). 12 Fraxino orni-Ostryetum carpinifoliae (popisi št. 33–37 v preglednici 1) – prim. Dakskobler (2007c, 2015b). 13 Ostryo-Fagetum, degradacijski stadiji s črnim gabrom (Ostrya carpinifolia) – popisi 38–41 v preglednici 1. 14 Ornithogalo-Fagetum, pionirski stadiji s črnim ga­brom (Ostrya carpinifolia) in lipovcem (Tilia cordata) – popisi 42–43 v preglednici 1. Bodeča lobodika (Ruscus aculeatus) v raziskova­nem območju uspeva v zelo raznolikih gozdnih združ­bah in v naslednjih gozdnih rastiščnih tipih (Kutnar et al. 2012, Dakskobler 2015a): - Primorsko bukovje na flišu (natančnejše ime za ta gozdni rastiščni tip bi bilo predalpsko-primorsko in primorsko podgorsko bukovje na flišu in laporov­cu) - Alpsko-predalpsko črnogabrovje in malojesenovje - Osojno bukovje s kresničjem - Bukovje s klinolistnim kamnokrečem - Alpsko-predalpsko bukovje na podornem gradivu (predlog za nov gozdni rastiščni tip) - Predalpsko-alpsko toploljubno bukovje - Primorsko bukovje - Podgorsko-gorsko lipovje - Pobočno velikojesenovje - Gorsko obrežno sivojelševje, črnojelševje in veliko­jesenovje Vrsto Ruscus aculeatus iz naštetih dejstev lahko le pogojno štejemo med značilnice razreda mediteran­skih gozdov Querecetea ilicis, vsaj podrejeno je lahko tudi značilnica razreda Querco-Fagetea ali vsaj reda Quercetalia pubescenti-petraeae. Podobno je rastišča bodeče lobodike označil Poldini (1991) – submezofil­ni gozdovi. 3.3 Najbolj severozahodna nahajališča bodeče lobodike (Ruscus aculeatus) v slovenskem delu Julijskih Alp Med opisanimi nahajališči in rastišči vrste Ruscus acu­leatus v jugozahodnem delu Julijskih Alp naj izposta­vimo nova nahajališča, ki jih je v zadnjih letih prvi odkril mlajši avtor (Marko Pavlin) v Breginjskem kotu in na pobočjih Polovnika (Morizne) pri Trnovem ob Soči. 3.31 Nova nahajališča v Breginjskem kotu 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Borjana, flišno pobočje nad kolovo­zom ob potoku Rakušek, pionirski gozd, Asperulo­-Carpinetum, 470 m n. m. Det. M. Pavlin & I. Dakskobler, 21. 5. 2014, popis in fotografije avtor­jev. 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Borjana, Rbenica, 535 m n. m., pionir­ski gozd črnega gabra in malega jesena. Det. M. Pavlin, 4. 4. 2015, avtorjev popis in fotografije. 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Borjana, opuščeno kmetijsko zemljišče nad nekdanjo šolo, 450 m n. m., pionirski gozd, leskovo grmišče. Det. M. Pavlin, 27. 3. 2016, avtor­jev popis in fotografije. 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Borjana, Prapnik, nad cesto ki vodi proti Podbeli, 400 m n. m., leskovo grmišče s posa­mičnim drevjem. Det. M. Pavlin, 27. 3. 2016, avtor­jev popis in fotografije. 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Borjana, Stražnica, 580 m n. m., pio­nirski gozd-grmišče. Det. M. Pavlin, 17. 4. 2020, avtorjeve fotografije (to nahajališče ni vrisano v sliki 2). 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Stanovišče, Brda, 460 m n. m., mejica med dvema travnikoma. Det. M. Pavlin, 30. 3. 2016, avtorjev popis in fotografije; nad Stanovi­ščem, Mali breg, pionirski gozd-grmišče, veliki jesen, češnja, črni gaber, pravi kostanj, leska, 640 m n. m. Det. M. Pavlin, 24. 1. 2020, do zdaj najviš­je ležeče nahajališče v Breginjskem kotu. 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Homec, nad cesto ki vodi proti Bregi­nju, 510 m n. m., leskovo grmišče, najverjetneje subspontano nahajališče. Det. M. Pavlin, 11. 2. 2019, avtorjev popis in fotografije. 9746/2 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, Borjana, Klančič, pod kolovozom ki vodi iz spodnje Borjane proti kolesarski poti ob Nadiži, 280 m n. m., leskovo grmišče s posamič­nim drevjem. Det. M. Pavlin, 27. 3. 2016, avtorjev popis in fotografije. 9746/2 (UTM 33TUM72) Slovenija: Primorska, Bre­ginjski kot, nad vasjo Sedlo, nad cesto proti Bregi­nju, severovzhodno od izvira Repec, pionirski gozd – grmišče velikega jesena in leske na ledeni­škem gradivu, 560 m n. m. Det. M. Pavlin, 16. 1. 2020, do zdaj najbolj zahodno nahajališče v Bre­ginjskem kotu. Breginjski kot je floristično dobro raziskan (Čušin 2006) in do zdaj znana nahajališča so bila Krasca nad Potoki in Bant nad Starim selom ter vznožje Mije med Robičem in Stupico / Stupizza oz. Pradolom. Na pobo­čjih Stolovega grebena in nekoliko nad dolino Nadiže dvignjeni svet med Borjano in Sedlom nima tako oči­tnega vpliva submediteranskega podnebja kot dolinski svet okoli Kobarida, vendar sodi v termalni pas (Gams 1998, Čušin 2006) in letno prejme veliko količino sončne svetlobe. Velika osončenost bi lahko bila eden od dejavnikov za tukajšnje uspevanje bodeče lobodike. Njena nahajališča so večinoma v mejicah, grmiščih in pionirskem gozdu, torej na nekdanjih kmetijskih povr­šinah, na katerih so še pred pol stoletja kosili in pasli živino. Na nekdanjo rabo kažejo posamezna sadna drevesa kot so domača jablana, hruška in sliva, ki ra­stejo na nekaterih nahajališčih, prav tako zloženo ka­menje, ki razmejuje posamezne parcele. Morda se je bodeča lobodika na ta nahajališča naselila šele pred nekaj desetletji. Na petih smo opazili samo po en pri­merek lobodike, na štirih pa dva. V zadnjem času smo v nekaterih vaseh opazili, da domačini bodečo lobodi­ko gojijo kot okrasno rastlino zraven svojih domov, kar bi lahko bil dejavnik tudi za njeno subspontano širje­nje s pomočjo ptičev. 3.32 Nova nahajališča na pobočjih Stolovega grebena in Polovnika (Morizna) v dolini Soče med Kobaridom in Trnovim ob Soči 9747/1 (UTM 33TUM92) Slovenija: Primorska, dolina Soče med Kobaridom in Trnovim ob Soči, severno od Starega (Tonovcovega) gradu, 320 m n. m., ozek pas gozda med električnim daljnovodom in glavno cesto Kobarid – Bovec. Det. M. Pavlin & M. Rakar, 2. 10. 2017. 9747/1 (UTM 33TUM82) Slovenija: Primorska, Trnovo ob Soči, Morizna, 440 m do 570 m n. m., Ostryo­-Fagetum, Fraxino orni-Ostryetum, na več krajih, s precejšnjim številom primerkov. Det. M. Pavlin & M. Rakar, 17. 4. 2018 in M. Pavlin & I. Dakskobler, 30. 1. 2019, fitocenološki popisi I. Dakskobler, 10. 5. 2019. Pri Trnovem ob Soči je vrsto Ruscus aculeatus prvi opazil Tone Wraber v poznih 60. letih 20. stoletja, v bli­žini reke (podatek je shranjen v podatkovni bazi Centra za kartografijo favne in flore, sporočila nam ga je Tinka Bačič, marec 2019). Nova nahajališča so v Morizni na vznožju Polovnikovega grebena, na območju nekdanjih skalnih odlomov in podorov, najbrž kot posledica po­tresov. Številni primerki so na najbolj kamnitih oz. skalnatih rastiščih tik pod ostenji ali celo v njih, v vrze­lastih grmiščih črnega gabra in malega jesena (Fraxino orni-Ostryetum), v katerem raste tudi tisa (Taxus bacca­ta). Na podornem skalovju in pobočnem grušču pod ostenji, v gozdu bukve in črnega gabra ali črnega gabra in belega gabra (Ostryo-Fagetum), je bodeča lobodika redkejša, s posameznimi primerki ali manjšimi skupi­nami. Strma do prepadna pobočja Morizne so odprta proti jugu in zelo sončna. V primerjavi z nahajališči v Breginjskem kotu so človekovi vplivi tu precej manjši (gozdna vlaka in manjša sečnja v nedavni preteklosti na spodnji meji nahajališča). V tem skalovju skupaj z bo­dečo lobodiko rastejo še nekatere vsaj v Sloveniji pred­vsem na Primorskem razširjene vrste ali očitne pokaza­teljice toplih rastišč kot so Lactuca perennis (slika 3, prim. Dakskobler & Trnkoczy 2011), Frangula rupe­stris (slika 4) in Coronilla emerus subsp. emeroides (= C. emeroides), a tudi vzhodnoalpski endemit Iris pallida subsp. cengialti in južnoevropska gorska vrsta Genista radiata. V podobni črnogabrovi združbi smo pod Ma­gozdom (Dolnja njiva) našli tudi vrsto Prunus mahaleb (a moramo ta podatek iz novembra 1998 še preveriti). Domnevamo da omenjena nahajališča bodeče lo­bodike niso stara več kot nekaj stoletij, toliko kot je rabil gozd, da je porasel podorno skalovje pod skalnimi odlomi ob potresih v ne tako davnem času. V skalovje so bodečo lobodiko, podobno kot tiso, najbrž razširili ptiči. Nova nahajališča na pobočjih Morizne in v Bre­ginjskem kotu so do zdaj najbolj severna oziroma seve­rozahodna nahajališča bodeče lobodike v Sloveniji, a je precej verjetno, da so na prisojnih pobočjih Polovniko­vega grebena tudi še bolj severno, v smeri proti Logu Čezsoškemu. Ob podnebnih spremembah (otoplitvi) v zadnjih desetletjih lahko pričakujemo širjenje te medi­teranske rastline še bolj proti goram (tudi na Bovško). 4 ZAKLJUČKI Mediteranska vrsta Ruscus aculeatus v jugozahodnih Julijskih Alpah uspeva na nadmorski višini od 190 m do 980 m. Največ nahajališč je v gričevnatem in pod­gorskem pasu, na nadmorski višini od 300 m do 600 m. Uspeva na položnih do strmih, večinoma prisojnih po­bočjih, redkeje na uravnavah, na karbonatni in mešani (karbonatno-flišnati) geološki podlagi, tudi na rečnih nanosih, pobočnem grušču in podornem skalovju, celo v ostenjih, na inicialnih tleh (kamniščih), rendzinah, pokarbonatnih in evtričnih rjavih tleh, tudi na koluvi­alno-deluvilanih tleh in nerazvitih obrečnih tleh. Naj­pogosteje se druži z vrstami Primula vulgaris, Asarum europaeum subsp. caucasicum, Carex digitata, Vinca minor, Cyclamen purpurascens, Lathyrus vernus, Aco­nitum lycoctonum, Hedera helix, Salvia glutinosa, Hel­leborus odorus, Campanula rapunculoides, Asplenium trichomanes, Anemone trifolia, Corylus avellana, Car­pinus betulus, Ostrya carpinifolia, Fraxinus excelsior, Cornus mas, Hepatica nobilis, Solidago virgaurea in Fagus sylvatica. Našli smo jo v sestojih vsaj 12 gozdnih asociacij (najbolj pogosta je v sestojih asociacij Orni­thogalo-Fagetum, Ostryo-Fagetum, Veratro nigri-Fraxi­netum) in v devetih gozdnih rastiščnih tipih. Štejemo jo lahko tudi za značilnico razreda Querco-Fagetea in reda Quercetalia pubescenti-petraeae. Nova nahajališča v Breginjskem kotu, med Borja­no in Sedlom, ki so večinoma na opuščenih kmetijskih površinah, so domnevno novejšega izvora, povezana so z veliko osončenostjo prisojnih terasastih pobočij nad dolino Nadiže. Najbolj severozahodna do zdaj znana nahajališča na pobočjih Polovnika (Morizna) pri Trnovem ob Soči so na območju nekdanjih podo­rov, na zelo kamnitih in skalnatih rastiščih, celo v oste­njih, v sestojih asociacij Ostryo-Fagetum in Fraxino orni-Ostryetum. Tam bodeča lobodika ponekod raste tudi skupaj z vrstami Taxus baccata, Frangula rupe­stris, Coronila emerus subsp. emeroides, Lactuca peren­nis, Iris pallida subsp. cengialti in Genista radiata. Tudi ta nahajališča so domnevno mlajšega izvora, iz obdo­bja po večjih potresih v zadnjih stoletjih in verjetno so tudi še bolj severno, v smeri proti Logu Čezsoškemu. Ob podnebnih spremembah (otoplitvi) v zadnjih dese­tletjih lahko pričakujemo širjenje te mediteranske ra­stline še bolj proti goram (tudi na Bovško). 5 SUMMARY In the southwestern Julian Alps the Mediterranean species Ruscus aculeatus occurs at elevations ranging from 190 to 980 m a.s.l. Most of its localities are in the hilly and submontane belts, at elevations between 300 and 600 m. It occurs on gentle to steep slopes, mainly on sunny aspects, rarely on levelled terrain, on calcare­ous and mixed (calcareous-flysch) geological bedrock, also on alluvium, slope screes and rockslide, even in rock walls, on initial soils (lithosols), rendzinas, brown soils on limestone and eutric brown soils as well as on colluvial-delluvial soils and undeveloped alluvial soils. Most frequently it is accompanied by Primula vulgaris, Asarum europaeum subsp. caucasicum, Carex digitata, Vinca minor, Cyclamen purpurascens, Lathyrus vernus, Aconitum lycoctonum, Hedera helix, Salvia glutinosa, Helleborus odorus, Campanula rapunculoides, Asple­nium trichomanes, Anemone trifolia, Corylus avellana, Carpinus betulus, Ostrya carpinifolia, Fraxinus excelsi­or, Cornus mas, Hepatica nobilis, Solidago virgaurea and Fagus sylvatica. It was found in the stands of at least 12 forest associations (it is the most frequent in the stands of associations Ornithogalo-Fagetum, Os­tryo-Fagetum, Veratro nigri-Fraxinetum) and in nine forest site types. It can also be treated as the character species of the class Querco-Fagetea and order Querc­etalia pubescenti-petraeae. The new localities between Borjana and Sedlo in Breginjski Kot, which are mainly found on aban­doned agricultural areas, are supposedly of younger origin and occur on very sunny terraced slopes above the Nadiža valley. The northwesternmost localities known on the slopes of Polovnik (Morizna) at the vil­lage of Trnovo ob Soči are in the region of rockfalls, on very stony and rocky sites, even in rock walls, in the stands of associations Ostryo-Fagetum and Fraxi­no orni-Ostryetum. Ruscus aculeatus is sometimes ac­companied by Taxus baccata, Frangula rupestris, Cor­onila emerus subsp. emeroides, Lactuca perennis, Iris pallida subsp. cengialti and Genista radiata. This sites too are supposedly younger, originating in the period following major earthquakes in recent centuries and are probably located northwards as well, toward Log Čezsoški. Given the climate change (warming) in the last decades this Mediterranean plant is expected to spread further into the mountains (including the Bovec region). ZAHVALA Dr. Branko Vreš (skrbnik podatkovne baze FloVegSi), Andrej Seliškar, Brane Anderle in Branko Dolinar so soavtorji arealnih kart (slike 1, 3 in 4). Sliko 2 je za tisk pripravil Iztok Sajko. Neimenovana recenzenta sta be­sedilo izboljšala s strokovnimi in jezikovnimi poprav­ki. Članek je nastal z denarno podporo Agencije Repu­blike Slovenije za raziskovalno dejavnost (program P1-0236). Angleški prevod izvlečka in povzetka An­dreja Šalamon Verbič. 6 LITERATURA – REFERENCES Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004a: Flora alpina. Bd. 1: Lycopodiaceae-Apia­ceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004 b: Flora alpina. Bd. 1: Gentianaceae-Orchi­daceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auf., Springer Verlag, Wien–New York. Buser, S., 2009: Geološka karta Slovenije 1: 250.000. Geological map of Slovenia 1.250,000. Geološki zavod Sloveni­je, Ljubljana. Cegnar, T., 1998: Temperatura zraka. In: Fridl, J., D. Kladnik, M. Orožen Adamič & D. Perko, D. (eds.): Geograf­ski atlas Slovenije. Država v prostoru in času. Državna založba Slovenije, Ljubljana, pp. 100–101. Čušin, B., 2002: Pionirski gozdovi belega gabra (Carici albae-Carpinetum betuli ass. nova) na holocenskih terasah Nadiže. Hacquetia (Ljubljana) 1 (1): 91–107. Čušin, B., 2006: Rastlinstvo Breginjskega kota. Založba ZRC, ZRC SAZU, Ljubljana. Čušin, B. & I. Dakskobler, 2006: Phytosociological analysis of pioneer woods on abandoned meadows in the Bre­ginjski kot (western Slovenia). Hacquetia (Ljubljana) 5 (2): 177–191. Dakskobler, I., 1991: Gozd bukve in jesenske vilovine - Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht. 1950) M. Wraber (1957) 1960 v submediteransko-predalpskem območju Slovenije. Scopolia (Ljubljana) 24: 1–53. Dakskobler, I., 1996: Bukovi gozdovi Srednjega Posočja. Scopolia (Ljubljana) 35: 1–78. Dakskobler, I., 2007a: Gozdovi plemenitih listavcev v Posočju. Forest of valuable broad-leaved tree species in the Soča valley (western Slovenia). Scopolia (Ljubljana) 60: 1–287. Dakskobler, I., 2007b: Fitocenološka in floristična analiza obrečnih gozdov v Posočju (zahodna Slovenija). Phyto­sociological and floristic analysis of riverine forests in the Soča Valley (western Slovenia). Razprave 4. razreda SAZU (Ljubljana) 48-2: 25–138. Dakskobler, I., 2007c: Pioneer community with the dominant Aurinia petraea on the rockfall screes in the southern Julian Alps (western Slovenia). Wulfenia (Klagenfurt) 14: 105–131. Dakskobler, I., 2008: Pregled bukovih rastišč v Sloveniji. Zbornik gozdarstva in lesarstva (Ljubljana) 87: 3–14. Dakskobler, I., 2013: Phytosociological characteristics of beech forests in the colline belt of the sub-Mediterranean region of Slovenia. Hrvatska misao (Sarajevo) 17 (1) / 13 (61) nova serija sv. 46: 173–189. Dakskobler, I., 2015a: Phytosociological analysis of montane beech forests on steep shady slopes on mixed geological bedrock in western Slovenia. Folia biologica et geologica (Ljubljana) 56 (1): 8–103. Dakskobler, I., 2015b: Phytosociological description of Ostrya carpinifolia and Fraxinus ornus communities in the Julian Alps and in the northern part of the Dinaric Alps (NW and W Slovenia, NE Italy). Hacquetia (Ljubljana) 14 (2): 175–247. Dakskobler, I. & A. Trnkoczy, 2011: Lactuca perennis L. Notulae ad floram Sloveniae. Hladnikia (Ljubljana) 27: 67–68. Dakskobler, I. & A. Rozman, 2013: Phytosociological analysis of riverine forests along the Sava Bohinjka, Radovna, Učja and Slatenik Rivers in northwestern Slovenia. Folia biologica et geologica (Ljubljana) 54 (2): 37–105. Dakskobler, I. & Z. Sadar, 2018: Phytosociological description of mesophilous colline-submontane Fagus sylvatica and Carpinus betulus forests in Slovenian Istria. Acta Silvae et ligni (Ljubljana) 115: 1–19. Gams, I., 1998: Vreme, sončno obsevanje in temperature. In: I. Gams (ed.): Geografija Slovenije. Slovenska matica, Ljubljana, pp. 91–119. Gobbo, G. & L. Poldini, 2005: La diversita floristica del parco delle Prealpi Giulie. Atlante corologico. Universita degli Studi di Trieste, Dipartimento di Biologia, Trieste. Jalas, J. & J. Suominen, 1967: Mapping the distribution of European vascular plants. Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica (Helsinki) 43: 60–72. Jogan, N., T. Bačič, B. Frajman, I. Leskovar, D. Naglič, A. Podobnik, B. Rozman, S. Strgulc - Krajšek & B. Trčak, 2001: Gradivo za Atlas flore Slovenije. Center za kartografijo favne in flore, Miklavž na Dravskem polju. Kutnar, L., Ž. Veselič, I. Dakskobler & D. Robič, 2012: Tipologija gozdnih rastišč Slovenije na podlagi ekoloških in vegetacijskih razmer za potrebe usmerjanja razvoja gozdov. Gozdarski vestnik (Ljubljana) 70 (4): 195–214. Maarel van der, E., 1979: Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on communi­ty similarity. Vegetatio (Den Haag) 39 (2): 97–114. Martinčič, A., 2003: Seznam listnatih mahov (Bryopsida) Slovenije. Hacquetia (Ljubljana) 2 (1): 91–166. Martinčič, A., 2011: Seznam jetrenjakov (Marchantiophyta) in rogovnjakov (Anthocerotophyta) Slovenije. Annota­ted Checklist of Slovenian Liverworts (Marchantiophyta) and Hornworts (Anthocerotophyta). Scopolia (Ljublja­na) 72: 1–38. Martinčič, A., T. Wraber, N. Jogan, A. Podobnik, B. Turk, B. Vreš, V. Ravnik, B. Frajman, S. Strgulc Krajšek, B. Trčak, T. Bačič, M. A. Fischer, K. Eler & B. Surina, 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za dolo­čanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Niklfeld, H., 1971: Bericht über die Kartierung der Flora Mitteleuropas. Taxon 20: 545–571. Ogrin, D., 1996: Podnebni tipi v Sloveniji. The climate types in Slovenia. Geografski vestnik (Ljubljana) 68: 39–56. Poldini, L., 1991: Atlante corologico delle piante vascolari nel Friuli-Venezia Giulia. Inventario floristico regionale. Regione Autonomo Friuli-Venezia Giulia & Universita degli studi di Trieste, Dipartimento di Biologia, Udine. Poldini, L. (s sodelovanjem G. Oriolo & M. Vidali), 2002: Nuovo Atlante corologico delle piante vascolari nel Friu­li Venezia Giulia. Regione Autonoma Friuli Venezia Giulia. Azienda Parchi e Foreste Regionali & Universita degli Studi di Trieste, Dipartimento di Biologia, Udine. Podani, J., 2001: SYN-TAX 2000. Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics. User‘s Manual, Budapest. Seliškar, T., B. Vreš & A. Seliškar, 2003: FloVegSi 2.0. Računalniški program za urejanje in analizo bioloških podatkov. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana. Šilc, U. & A. Čarni, 2012: Conspectus of vegetation syntaxa in Slovenia. Hacquetia (Ljubljana) 11 (1): 113–164. Theurillat, J.-P., 2004: Pflanzensociologisches System. In: Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J-P. Theu­rillat: Flora alpina, 3. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien, pp. 301–313. Urbančič, M., P. Simončič, T. Prus & L. Kutnar, 2005: Atlas gozdnih tal. Zveza gozdarskih društev Slovenije. Gozdarski vestnik & Gozdarski inštitut Slovenije, Ljubljana. Wraber, M., 1969: Pflanzengeographische Stellung und Gliederung Sloweniens. Vegetatio 17: 176–199. Zupančič, B., 1998: Padavine. In: Fridl, J., D. Kladnik, M. Orožen Adamič & D. Perko (eds.): Geografski atlas Slo­venije. Država v prostoru in času. Državna založba Slovenije, Ljubljana, pp. 98–99. Zupančič, M. & B. Vreš, 2018: Phytogeographic analysis of Slovenia. Fitogeografska oznaka Slovenije. Folia biolo­gica et geologica (Ljubljana) 59 (2): 159–211. 1 Znanstvenoraziskovalni center Slovenske akademije znanosti in umetnosti, Biološki inštitut Jovana Hadžija, Regijska razisko­valna enota Tolmin, Brunov drevored 13, SI-5220 Tolmin, igor.dakskobler@zrc-sazu.si 2 Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Tolmin, Krajevna enota Bovec, revir Breginjski kot, Trg svobode 2, SI-5222 Ko­barid, marko.pavlin@zgs.si Slika 1: Razširjenost bodeče lobodike (Ruscus aculeatus) v Sloveniji (dopolnjeno po Jogan et al. 2001: 330) Figure 1: Distribution of Ruscus aculeatus in Slovenia (supplemented after Jogan et al. 2001: 330) Slika 2: Popisana nahajališča bodeče lobodike (Ruscus aculeatus) v jugozahodnih Julijskih Alpah, vključno z Breginjskim kotom Figure 2: Recorded localities of Ruscus aculeatus in the southwestern Julian Alps, including Breginjski Kot Slika 3: Razširjenost trpežne ločike (Lactuca perennis) v Sloveniji (dopolnjeno po Jogan et al. 2001: 214 in Dakskobler & Trnkoczy 2011) Figure 3: Distribution of Lactuca perennis in Slovenia (supplemented after Jogan et al. 2001: 214 and Dakskobler & ­Trnkoczy 2011) Slika 4: Razširjenost skalne krhlike (Frangula rupestris) v Sloveniji (dopolnjeno po Jogan et al. 2001: 165) Figure 4: Distribution of Frangula rupestris in Slovenia (supplemented after Jogan et al. 2001: 165) Slika 5: Bodeča lobodika (Ruscus aculeatus) v sestoju asociacije Ostryo-Fagetum, Morizna. Foto: I. Dakskobler. Figure 5: Ruscus aculeatus in the stand of the association Ostryo-Fagetum, Morizna. Photo: I. Dakskobler. Slika 6: Bodeča lobodika (Ruscus aculaetus) v mešanem pionirskem gozdu nad Borjano (Kamensko brdo). Foto: M. Pavlin. Figure 6: Ruscus aculetus in a mixed pioneer forest above Borjana (Kamensko Brdo). Photo: M. Pavlin. Slika 7: Bodeča lobodika (Ruscus aculaetus) v sestoju črnega gabra in malega jesena, Morizna. Foto: I. Dakskobler. Figure 7: Ruscus aculeatus in the stand of Ostrya carpinifolia and Fraxinus ornus in Morizna. Photo: I. Dakskobler. Slika 8: Mešan gozd na pobočnem grušču (Veratro nigri-Fraxinetum excelsioris / Asperulo-Carpinetum betuli) z bodečo lo­bodiko (Ruscus aculeatus), Molid pod Magozdom. Foto: I. Dakskobler. Figure 8: Mixed forest on talus (Veratro nigri-Fraxinetum excelsioris /Asperulo-Carpinetum betuli) with Ruscus aculeatus, Molid under Magozd. Photo: I. Dakskobler. Preglednica 1: Združbe z vrsto Ruscus aculeatus v jugozahodnih Julijskih Alpah Table 1: Communities with Ruscus aculeatus in the southwestern Julian Alps Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Številka popisa v podatkovni bazi (Database number of relevé) 278318 278319 278320 278321 252315 259818 259833 210853 210857 210946 275488 275491 275492 221493 221495 221494 Avtor popisa (Author of relevé) MPID MPID MP MP ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID Nadmorska višina v m (Altitude in m) 450 400 285 460 340 200 190 270 450 510 305 290 280 320 390 290 Lega (Aspect) S S S SW NE 0 0 SW W S SW SW 0 NW NW NW Nagib v stopinjah (Slope in degrees) 20 20 15 15 40 0 0 25 35 25 30 15 0-2 25 15 30 Matična podlaga (Parent material) Mo Mo Mo Mo A Pr Pr A AR AR Gr Ps Ps A A AL Tla (Soil) Ev Ev Ev Ev Re Al Al Ko Ko Ko Ko Re Re Rj Rj Rj Kamnitost v % (Stoniness in %) 0 0 5 5 20 0 0 80 90 40 60 90 40 30 40 30 Zastiranje v % (Cover in %) Zgornja drevesna plast (Upper tree layer) E3b 80 80 80 80 70 70 70 70 80 90 70 80 80 80 90 80 podnja drevesna plast (Lower tree layer) E3a . . . . 40 20 20 10 5 . 10 15 10 10 10 20 Grmovna plast (Shrub layer) E2 20 20 20 20 30 30 50 40 20 5 40 30 30 20 20 20 Zeliščna plast (Herb layer) E1 50 60 70 80 70 90 70 40 70 90 90 70 80 70 70 80 Mahovna plast (Moss layer) E0 0 0 0 0 20 0 10 30 30 10 2 40 30 20 10 10 Maksimalni premer dreves (Maximum tree diameter) cm 25 25 30 30 35 30 30 50 40 40 40 40 40 60 50 45 Maksimalna višin adreves (Maximum tree height) m 20 15 20 20 20 20 17 28 28 22 24 24 27 28 28 25 Število vrst (Number of species) 64 38 21 36 60 87 90 81 85 69 58 61 64 80 86 66 Velikost popisne ploskve (Relevé area) m2 400 400 400 400 400 400 400 400 200 200 400 400 400 400 400 400 Datum popisa (Date of taking relevé) 4/20/2020 4/20/2020 7/2/2019 6/13/2019 4/30/2014 4/23/2015 4/23/2015 4/14/1999 5/25/1995 5/25/1995 5/7/2019 5/7/2019 5/7/2019 4/14/1999 4/29/1999 4/14/1999 Nahajališče (Locality) Borjana-Pri cerkvi Borjana-Prapnik Borjana-Klančič-Nadiža Stanovišče-Brda Pradol Mija-Nadiža Mija-Nadiža Magozd-Kozjak Gabrje-Sopotnica Gabrje-Sopotnica Magozd-Molid Magozd-Molid Magozd-Molid Magozd-Kozjak Magozd-Kozjak Magozd-Kozjak Srednjeevropski kvadrant (Quadrant) 9746/2 9746/2 9746/2 9746/2 9746/4 9746/4 9746/4 9747/2 9748/3 9748/3 9747/2 9747/2 9747/2 9747/2 9747/2 9747/2 Koordinate GK Y (D-48) m 383148 382018 382616 381498 382096 383124 382517 391822 400414 400362 391314 391275 391211 391917 391789 391810 Koordinate GK X (D-48) m 5124739 5124345 5123986 5124242 5119177 5119203 5118882 5125072 5118652 5118698 5125417 5125424 5125408 5124706 5124528 5125028 Oznaka združbe (Sign for community) OrFr OrFr OrFr OrFr SpT/VnFr LoAI/CaCb LoAi VnFr VnFr VnFr VnFr/Ac VnFr/Ac VnFr/Ac LoF LoF LoF Diagnostične vrste asociacij (Diagnostic species of the associations) FS Fraxinus excelsior E3b 2 1 2 3 2 3 3 4 4 + 1 + 1 1 . + FS Fraxinus excelsior E3a . . . . . 1 1 . . . . . . . r . FS Fraxinus excelsior E2b . . . . . . 1 2 . . . . . . . . FS Fraxinus excelsior E2a 1 2 . . . . 1 1 . + . 1 2 1 . 1 FS Fraxinus excelsior E1 . . . . . . . 1 + + 1 1 2 1 . . AF Lamium orvala E1 2 1 3 3 . 1 1 + + 1 2 . . . + + FS Tilia cordata E3b 2 2 . . 1 1 . . . 1 . . . r . r FS Tilia cordata E3a . . . . . . . . . . . . . . . . FS Tilia cordata E2b . + . . . . + . . . + . . . . . FS Tilia cordata E2a + + . . . + + + . + + + + + . + FS Tilia cordata E1 . . . . . + . . . + . . . + . . QF Corylus avellana E3a . . . . + 1 + + . . . 1 . . . . QF Corylus avellana E2b 2 3 1 1 . 2 1 1 + + 2 1 1 . . . QF Corylus avellana E2a + . . + . 1 + . . . . . . + . + AG Alnus glutinosa E3b + 2 . 1 . . . . . . . . . . . . QF Taxus baccata E3 . . . . 3 . . . . . . . . . . . QF Taxus baccata E2b . . . . 2 . . . . . . . . . . . QF Taxus baccata E2a . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . QF Veratrum nigrum E1 . . . . + + 1 . . . . . . . . . FS Carpinus betulus E3b + . . . . 2 1 1 . 3 4 4 4 1 1 3 FS Carpinus betulus E3a . . . . + . 1 1 1 1 . 1 1 1 + 1 FS Carpinus betulus E2b . . . + . . . . . . . . + . . . FS Carpinus betulus E2a . . . . . + + . . . + . . + . . FS Carpinus betulus E1 . . . . . + . + . 1 . . . . + . TA Phyllitis scolopendrium E1 . + . . 3 + + 2 2 1 2 3 2 1 1 1 FS Fagus sylvatica E3b . . . . 1 . . + . . . . . 4 5 3 FS Fagus sylvatica E3a . . . . + . + . . . . . + + . . FS Fagus sylvatica E2b . . . . . . + . . . . . + 1 1 1 FS Fagus sylvatica E2a + . . . . + . . . . + . . 1 1 + FS Fagus sylvatica E1 . . . . . + + . . . . . . . . + QP Ostrya carpinifolia E3b . . . + 2 . . + + . . + . + r . QP Ostrya carpinifolia E3a . . . . . . . . 1 . . . . + . . QP Ostrya carpinifolia E2b . . . . . . . . . . . . . . . . QP Ostrya carpinifolia E2a . . . . . . . . . . . . . . . . QP Fraxinus ornus E3b + . . . . . . . . . + + . . . . QP Fraxinus ornus E2b . . . . . . . . . . . . . . . . QP Fraxinus ornus E3a . . . . 1 1 . + + . + . . . . + QP Fraxinus ornus E2a . . . . . . + . . . . 1 . . . . QP Fraxinus ornus E1 . . . . . + . . . . . . . . . . QP Sorbus aria (Aria edulis) E3b . . . . . . . . . . . . . . . . QP Sorbus aria (Aria edulis) E3a . . . . . . . . . . . . . . . . QP Sorbus aria (Aria edulis) E2b . . . . . . . . . . . . . . . . QP Sorbus aria (Aria edulis) E2a . . . . . . . . . . . . . . . . TA Tilio-Acerion Ulmus glabra E3b . . . . . 1 2 . + . . . . . . + Ulmus glabra E3a . . . . + + 1 + + . . . . . . + Ulmus glabra E2b . . . . + . 1 + 1 . . . . . . . Ulmus glabra E2a + . . . + 1 + . + . . . . 1 + 1 Ulmus glabra E1 . . . . . 1 + . . . . + . + . . Acer pseudoplatanus E3b . . . . + . . . + + . . . . . . Acer pseudoplatanus E3a . . . . . . + . . . . . . . . . Acer pseudoplatanus E2b . . . . . . + . + + . . . + . . Acer pseudoplatanus E2a 1 + . . . + . . 1 . . + + . . . Acer pseudoplatanus E1 . . . 1 . . + . + + . . . . r . Arum maculatum E1 . . . . . . . 1 1 + + + 1 1 1 1 Asperula taurina E1 . . 2 + . 1 . + . 1 1 . + . + . Juglans regia E3b + . + + + . . . . . + + . . . . Juglans regia E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Juglans regia E2a + + . . . + . . . . 1 . 1 . . . Juglans regia E1 . . . . . . . . . . . . + . . . Geranium robertianum E1 + . . + + . . + + . + 2 . . + . Polystichum aculeatum E1 . . . . . . . + . + . + . 1 + 1 Tilia platyphyllos E3b . + . . + + . . . + . . . . . . Tilia platyphyllos E3a . . . . . + . . . . . . . . . . Tilia platyphyllos E2b . . . . . . . . + . . + . . + . Tilia platyphyllos E2a . . . . . . + . . . . . . . + + Tilia platyphyllos E1 . . . . . . . . . . . . + . . . Adoxa moschatellina E1 . . . . . . . 1 1 1 . . . 1 + 1 Dryopteris affinis E1 . . . . + . . . . . + + . . . . Acer platanoides E3b . . . . + . . . . . . . . . . . Acer platanoides E2a + . . . . . . . . . . . . . . r Acer platanoides E1 . + . . . + . . . . . + + . . . Aruncus dioicus E1 . . . . + + . . . . . . . + . r Lunaria rediviva E1 . . . . . + + . 1 + . . . . . . Corydalis solida E1 . . . . . . . 1 . . . . r 1 + . Arum maculatum E1 + . . . . . . . . . . . + . . . Polystichum setiferum E1 . . . . 3 . . . . . . . . . . . Polystichum braunii E1 . . . . . . . . . . . . . + . + Stellaria montana E1 . . . + . . . . . . . . . . . . Isopyrum thalictroides E1 . . . . . + . . . . . . . . . . Euonymus latifolia E2a . . . . . . + . . . . . . . . . Tephroseris pseudocrispa E1 . . . . . . . . . + . . . . . . AF Aremonio-Fagion Cyclamen purpurascens E1 . . + . + . . . . + + 1 + 1 + 1 Anemone trifolia E1 . . . . . 1 1 1 . + . . 1 1 1 1 Helleborus niger E1 . . . . . . . . . . + . . . . . Euphorbia carniolica E1 . . . . + . . . . . . . . + + 1 Cardamine trifolia E1 . . . . 1 + . . + . . . 1 1 + 1 Geranium nodosum E1 . . . . . . . . 1 1 . . . + + 1 Daphne laureola E2a . . . . 1 + + . . r . . . . . . Cardamine enneaphyllos E1 . . . . 1 + + . . . . . . . . . Knautia drymeia E1 . + . . . 1 . . . . . . . . . . Omphalodes verna E1 . . . . . + + . . . . . . . . . Aremonia agrimonoides E1 . . . . . . . . . . . . . . r . EC Erythronio-Carpinion Primula vulgaris E1 1 . + 2 1 1 1 + . + 1 + + + + 1 Helleborus odorus E1 . . 1 . 1 1 1 1 . 1 1 . 2 1 1 1 Crocus vernus subsp. vernus E1 1 . . . . 1 1 + . . . . + + + . Galanthus nivalis E1 . . 1 . . + + 1 1 1 . . + 1 1 1 Ornithogalum pyrenaicum E1 + 2 . . . . . . . . . . . . . . Ranunculus aesontinus E1 . . . . . . . . . . . . . + . . Epimedium alpinum E1 . . . . . + + . . . . . . . . . AI Alnion incanae Rubus caesius E1 . 2 . . . 2 2 . . . + . 1 . . . Petasites hybridus E1 + . . . . + + . . . . . . . . . Viburnum opulus E2a . . . . . 1 + . . . . . . . . . Alnus incana E3b . . . . . 1 1 . . . . . . . . . Alnus incana E2a . . . . . + . . . . . . . . . . Alnus incana E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Frangula alnus E2a . . . . . + + . . . . . . . . . Frangula alnus E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Salix eleagnos E3b . . . . . + 1 . . . . . . . . . Dryopteris carthusiana E1 . . . . . . . . . . . . . . r . Populus nigra E3b . . . . . + . . . . . . . . . . Festuca gigantea E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Humulus lupulus E2b . . . . . . + . . . . . . . . . Knautia drymeia subsp. intermedia E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Chrysosplenium alternifolium E1 . . . . . . . . . . . . . + . . Equisetum telmateia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . FS Fagetalia sylvaticae Asarum europaeum subsp. caucasicum E1 1 . + . 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 + 1 Lathyrus vernus E1 . . . . + + . + + . 1 + + 1 + 1 Salvia glutinosa E1 1 . . . + . . + + . . + + r + . Galeobdolon flavidum E1 . + 2 + + . + . 1 + + 2 + + + + Galium laevigatum E1 . . . . + . + . + . . . . . . . Dryopteris filix-mas E1 + + . + . + . + + + + 1 1 1 1 + Symphytum tuberosum E1 . . . . . + 1 . 1 + 1 1 . + + + Pulmonaria officinalis E1 . . . + . . + + + 1 1 . + + + 1 Campanula trachelium E1 + . . . . . . . + . + + . . . . Euphorbia amygdaloides E1 . . . . . + . + + + + . . . + + Brachypodium sylvaticum E1 + . . + . 1 1 + + + . . . . . . Mercurialis perennis E1 . . . . + 1 1 . + 1 . . . 1 + . Viola reichenbachiana E1 . + . . . + + + . + + . . + 1 + Neottia nidus-avis E1 . . . . . . . . . + . + . . . . Melica nutans E1 . . . . . 1 + . + + . . + . + . Prunus avium E3b 1 . . . . . . . . + . . . r r . Prunus avium E3a . . . . . . . . . . . . . . . . Prunus avium E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Prunus avium E2a + + . . . . . + . . . . . . . . Prunus avium E1 . . . . . . . . . + . . . . . . Mycelis muralis E1 + . . . . . . . + . . . + . + 1 Cardamine impatiens E1 . . . . . . + + 1 1 1 1 1 . + + Sambucus nigra E2b . . 1 1 . . . 1 + . . + . + 1 . Sambucus nigra E2a + . + . . . . 1 + + . . . 1 1 . Euphorbia dulcis E1 . . . . . . . + + . . . . . + . Sanicula europaea E1 . . . . . . . . + . + . . . . . Daphne mezereum E2a . . . . + + + . + . . . . r . + Actaea spicata E1 . . . . . . . . . + . . . + + + Allium ursinum E1 . . . . . 2 2 . . 4 . . . . . . Cardamine bulbifera E1 . . . . . 1 1 . + 1 . . . . . . Lilium martagon E1 . . . . . + . . . . . . . + . . Paris quadrifolia E1 . . . . + 1 1 . . . . . . + . . Corydalis cava E1 . . . . . . + + . . . . + + 2 . Petasites albus E1 . . . . . . . . + + . . . + . . Carex sylvatica E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Luzula nivea E1 . . . . + . . . . . . . . . . . Ranunculus lanuginosus E1 . . . 1 . . 1 . + . . . . . . . Galium odoratum E1 . . . . . . . + . . + . . . 1 . Heracleum sphondylium E1 + . 1 . . . . . + . . . . . . . Laburnum alpinum E3a . . . . . . . . . . . . . . . . Laburnum alpinum E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Laburnum alpinum E2a . . . . . . . . . . . . . . r . Laburnum alpinum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Cardamine pentaphyllos E1 . . . . . + + . . . . . . . . . Leucojum vernum E1 . . . . . + 1 . . . . . . . . . Myosotis sylvatica E1 . . . . . . + . + . . . . . . . Circaea lutetiana E1 . . . . . . . . + . 1 . . . . . Polygonatum multiflorum E1 . . . . . . . . . . . . . . + . Lathyrus vernus subsp. flaccidus E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera damasonium E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Epipactis helleborine E1 . . . . . . . . . . . . . . . . CO Carpinion orientalis Ruscus aculeatus E2a + + + + + r + + + r 2 + + + r + Coronilla emerus subsp. emeroides E2a . . . . . . . . . . . . . . . . Asparagus tenuifolius E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Sesleria autumnalis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Prunus mahaleb ? E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Frangula rupestris E2a . . . . . . . . . . . . . . . . QP Quercetalia pubescenti-petraeae Cornus mas E3a . . . . . . . . . . + . . . . . Cornus mas E2b . . . . . + . + + + 1 1 + . . + Cornus mas E2a . . . . . . . + . . . . . . . . Cornus mas E1 . . . . . . . . . . . . . r . . Melittis melissophyllum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Tamus communis E1 . . . . . . . . . . 1 + . . . . Euonymus verrucosa E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Euonymus verrucosa E2a . . . . + . . + . . . + . . . . Campanula persicifolia E1 + . . + . . . . . . . . . . . . Carex flacca E1 . . . . . + . . . . . . . . . . Tanacetum corymbosum E1 . . . . . . . . . . . . . r . . Clematis recta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Convallaria majalis E1 . . . . . + . . . . . . . . . . Hypericum montanum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Buglossoides purpurocaerulea E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Dichoropetalum schottii E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Quercus cerris E1 . . . . . . . . . . . . r . . . Quercus pubescens E3b . . . . . . . . . . . . . . . . Quercus pubescens E1 . . . . . . . . . . + . . . . . Viola alba subsp. scotophylla E1 . . . . . . . . . . . . . . . . QR Quercetalia roboris . . . . . . . . . . . . . . . Pteridium aquilinum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Quercus robur E3b . + . . . . . . . . . . . . . . Quercus robur E1 + + . . . . r . . . . . . . . . Quercus petraea E3b . . . . . . . . . . . . . . . . Quercus petraea E3a . . . . . . . . . . . . . . . . Quercus petraea E2a + . . . . . . . . . . . . . . . Quercus petraea E1 . . . + . . . . . . . . . . r . Hieracium racemosum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Serratula tinctoria E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Betonica officinalis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Chamaecytisus supinus E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Veronica officinalis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . QF Querco-Fagetea Carex digitata E1 + . . . 1 2 + + + + 1 1 . + + 1 Vinca minor E1 + . . . 1 2 + 2 1 . 3 3 3 2 2 1 Hedera helix E3a . . . . 1 1 1 + 1 + 2 + 1 . . 1 Hedera helix E2a + + . . . . . . . . . . . . . . Hedera helix E1 1 . . + + 1 1 1 + + + 2 + + + . Hepatica nobilis E1 . . . . 1 + . + . 1 . 2 2 + + 1 Acer campestre E3b . . 2 . . + . + . + 2 1 + . . + Acer campestre E3a . . . . + . . + + + . . . + + . Acer campestre E2b . . + + . + + . + . + . + . . 1 Acer campestre E2a + + + + + 1 + + + . . 1 1 . + + Acer campestre E1 . . . . . . . . . + . . . + + + Aegopodium podagraria E1 1 . 3 1 . 2 2 1 + 1 + . . 1 + + Clematis vitalba E3a . . . . + . . . . . + 1 . . . . Clematis vitalba E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Clematis vitalba E2a + + . . . . . 1 + . + . + r . . Clematis vitalba E1 . . . + . . . . . . . . . . + . Lonicera xylosteum E2b . . . . . + + . . . . . . . . . Lonicera xylosteum E2a . . . . + 1 + . . . . + . . r . Rosa arvensis E2a . . . . . . . + + + + 1 1 . + + Listera ovata E1 + + . . 1 + + + + + . . + . . . Viola riviniana E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Cruciata glabra E1 1 + . . . . . . . . . . + . . . Dactylis polygama E1 . . . . . . . . . . + 1 . . . . Cephalanthera longifolia E1 . r . . . . . . . . . . . . . . Carex montana E1 + . . + . . . . . . . . . . . . Ficaria verna E1 . . . . . . + + . + . . . . . . Anemone nemorosa E1 . . . . . + 1 . . . . . . + . . Anemone ranunculoides E1 . . . . . 1 1 . . . . . . + . . Cerastium sylvaticum E1 . . . . . . + . + + . . . . . . Viola mirabilis E1 . . . . . . . . . . . . + . . . Festuca heterophylla E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Carex pilosa E1 . . . . . + . . . . . . . . . . Malus sylvestris E2a . . . . . . . + . . . . . . . . Malus sylvestris E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Lathraea squamaria E1 . . . . . . . + . . . . + . . . Moehringia trinervia E1 . . . . . . . . + . . . . . . r Pyrus pyraster E2a . . . . . . . . . . . . . . . . Crataegus laevigata E2a . . . . . . . . + . . . . . . . Gagea lutea E1 . . . . . . . . . . . . . + . . Ulmus minor E3b . . . . . . . . . . . . . . . . Stellaria holostea E1 . . . . . . . . . . . . . . . . VP Vaccinio-Piceetea Solidago virgaurea E1 . + . . + . . . + + . . . . . . Oxalis acetosella E1 . . . . + + + . + 1 . . + 1 1 1 Aposeris foetida E1 . . . . . . . + + . . . . + + + Hieracium murorum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Luzula pilosa E1 . . . . . . . . . + . . . + + + Picea abies E2b . . . . + . . . + . . . . . . . Luzula luzuloides E1 . . . . . . . . . . . . . r + . Picea abies E3a . . . . . + . . . . . . . . . . Picea abies E2a . . . . . . + . . . . . . . . . Picea abies E1 . . . . . + + . . . . . . . . . Saxifraga cuneifolia E1 . . . . + . . . . . . . . . . . Maianthemum bifolium E1 . . . . . . . . . . . . . . + . Abies alba E1 . . . . . . . . . . . . r . . . Homogyne sylvestris E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Veronica urticifolia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Rosa pendulina E2a . . . . . . . . . . . . . . . . EP Erico-Pinetea Carex alba E1 . . . . + 1 . . . . . . 1 . + . Calamagrostis varia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Carex ornithopoda E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Epipactis atrorubens E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Genista radiata E2a . . . . . . . . . . . . . . . . Leontodon incanus E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Polygala chamaebuxus E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Amelanchier ovalis E2a . . . . . . . . . . . . . . . . Aquilegia atrata E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Aster amellus E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Molinia arundinacea E1 1 . . . . . . . . . . . . . . . Rubus saxatilis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . RP Rhamno-Prunetea Crataegus monogyna E2b . . . + . + . . . . . . . . . . Crataegus monogyna E2a . + . . . + + + . + + 1 1 . r + Crataegus monogyna E1 . . . + . . . . . . . . . . . . Euonymus europaea E2b . . . + . . + . . . . . . . . . Euonymus europaea E2a 1 + . . . 1 . + . . + 1 + . . + Euonymus europaea E1 . . . . . . + . . . . 1 + . + . Ligustrum vulgare E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Ligustrum vulgare E2a + + . + . 2 1 . . . + . . . . . Rubus fruticosus agg. E2a + . . . . . . + . . . + 1 . . . Cornus sanguinea E3a . . . . . . + . . . . . . . . . Cornus sanguinea E2b + 1 + . . . 1 . . . . . . . . . Cornus sanguinea E2a + . . . . 1 2 + . . . . . . . . Rosa canina E2a . . . . . . . . . . . . . . . . Rhamnus catharticus E2b . . . . . . . . . . . . . . . . Rhamnus catharticus E2a + + . . . . . . . . . . . . . . Berberis vulgaris E2a . . . . . . . . . . . . . . . . Prunus spinosa E2a . + . . . . + . . . + . . . . . Robinia pseudoacacia E3b . + . . . + + . . . . . . . . . Robinia pseudoacacia E3a . . . . . 1 . . . r . . . . . . Robinia pseudoacacia E2b . . + . . . . . . . . . . . . . Robinia pseudoacacia E2a . . + . . . . . . . . . . . . . Viburnum lantana E2b . . . . . + . . . . . . . . . . Viburnum lantana E2a . . . . . + . . . . . . . . . . Rosa glauca E2 . . . . . . . . . . . . . . . . TG Trifolio-Geranietea Campanula rapunculoides E1 . . . . . + . + + . 1 + . . . + Arabis turrita E1 + . . . . . . + . . + . + . r . Vincetoxicum hirundinaria E1 + 1 . . . . . . . . . . + . . . Silene nutans E1 + . . + . . . . . . . . . . . . Viola hirta E1 + . . . . . . . . . . . . . . . Allium carinatum subsp. pulchellum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Calamintha sylvatica E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Anthericum ramosum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Digitalis grandiflora E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Polygonatum odoratum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Allium carinatum subsp. carinatum E1 . + . . . . . . . . + + . . . . Clinopodium vulgare E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Inula conyza E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Libanotis daucifolia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Vicia sylvatica E1 . . . . . . . . + . . . . . . . Achillea distans E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Lilium carniolicum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Valeriana wallrothii (V. collina) E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Verbascum lychnitis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Laserpitium siler E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Thalictrum minus E1 + . . . . . . . . . . . . . . . Vicia dumetorum E1 . . . . . . . . . . + . . . . . Iris graminea E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Hieracium umbellatum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Libanotis sibirica subsp. montana E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Valeriana nemorensis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Thesium bavarum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . MuA Mulgedio-Aconitetea Aconitum lycoctonum E1 1 . 2 . . + . 1 + 1 2 1 . 2 1 3 Senecio ovatus E1 . . . . + . . . + + . + . + . . Athyrium filix-femina E1 . . . . . . . . . + . . . + + + Aconitum angustifolium E1 . . . . + . . . + + . . . . . . Milium effusum E1 . . . . . . . . + . . . . r + . Chaerophyllum hirsutum E1 . . . . . . + . + . . . . . . . Phyteuma ovatum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Veratrum album E1 . . . . . + . . . . . . . . . . Senecio nemorensis E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Silene dioica E1 . . . . . . . + . . . . . . . . EA Epilobietea angustifolii Fragaria vesca E1 . . . . . . . . . . . . + . . . Galeopsis speciosa E1 . 1 1 + . . . . . . . . . . . . Fallopia dumetorum E1 . + . + . . . . . . . . . . . . Solidago gigantea E1 . . . . . 1 1 . . . . . . . . . Torilis japonica E1 . . . . . . . . . . . + . . . . Eupatorium cannabinum E1 1 . . . . . . . . . . . . . . . Tussilago farfara E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Arctium nemorosum E1 . . . . . . . + . . . . . . . . Solanum dulcamara E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Cirsium vulgare E1 . . . . . . . . . . . . . . . . MA Molinio-Arrhenatheretea Colchicum autumnale E1 1 . + 1 . . . . . . . . . . . . Ajuga reptans E1 1 + . . . . . . . . . . + . . . Veronica chamaedrys E1 . . . . . . . . . + . . . . . . Taraxacum sect. Ruderalia E1 . . . . . + . . + . . . . . r . Dactylis glomerata E1 . . . . . + + . . . . . . . . . Deschampsia cespitosa E1 . . . . . + + . . . . . . . . . Erigeron annuus E1 . . . . . + + . . . . . . . . . Achillea millefolium E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Pimpinella major E1 + . . . . . . . . . . . . . . . Angelica sylvestris E1 + . . . . . . . . . . . . . . . Poa trivialis E1 . . . + . . . . . . . . . . . . Anthoxanthum odoratum E1 . . . . . . r . . . . . . . . . Cirsium oleraceum E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Ranunculus repens E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Festuca rubra agg. E1 . . . . . . . . . . . . . . . . FB Festuco-Brometea Carex humilis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Ajuga genevensis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Brachypodium rupestre E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Dianthus monspessulanus E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Buphthalmum salicifolium E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Euphorbia cyparissias E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Peucedanum oreoselinum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Teucrium chamaedrys E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Genista tinctoria E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Satureja montana subsp. variegata E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Bromopsis erecta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Galium lucidum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Orobanche gracilis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Scabiosa triandra E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Stachys recta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Galium verum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Inula hirta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Ranunculus bulbosus E1 r . . . . . . . . . . . . . . . ES Elyno-Seslerietea Sesleria caerulea E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Festuca calva E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Carex mucronata E1 . . . . . . . . . . . . . . . . GU Galio-Urticetea, Stellarietea mediae Glechoma hederacea E1 + . . + . 1 2 + + + . . . . + . Geum urbanum E1 1 . . . . . . + . . 1 . + . . . Urtica dioica E1 . . . . . . . + + . . + + . . . Parietaria officinalis E1 . . . . . . + + + . + . . . . . Stellaria media E1 . . . . . . + . . . 2 + 1 . . . Stellaria neglecta E1 2 . . . . . . + + 1 . . . . . . Viola odorata E1 . . . . . + . . . . + . . . . . Galčium aparine E1 + . . . . . . . . . . . . . . . Cardamine hirsura E1 r . . . . . . . . . . . . . . . Alliaria petiolata E1 . . . . . . . . . . . . . . . . TR Thlaspietea rotundifolii Hieracium bifidum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Viola pyrenaica E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Hieracium porrifolium E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Arabis alpina E1 . . . . r . . . . . . . . . . . Cerastium subtriflorum E1 . . . . + . . . . . . . . . . . Petasites paradoxus E1 . . . . . . + . . . . . . . . . Geranium macrorrhizum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Gymnocarpium robertianum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . AT Asplenietea trichomanis Asplenium trichomanes E1 . . . . . . . . + + + 1 + + + + Moehringia muscosa E1 . . . . . . . . + . . 1 . . . . Asplenium ruta-muraria E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Polypodium vulgare E1 . . . . + . . + . . . . + + . + Campanula carnica E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Asplenium adiantum-nigrum E1 . . . . . . . . . . 1 + . . . . Saxifraga petraea E1 . . . . . . . . . . . + . . . . Ceterach javorkeanum E1 . . . . . . . . . . . + . . . . Sedum maximum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Iris pallida subsp. cengialti E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Hieracium glaucum E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Sedum album E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Lactuca perennis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Valeriana tripteris E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Asplenium viride E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Selaginella helvetica E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Athamanta turbith E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Hieracium pospichalii E1 . . . . . . . . . . . . . . . . Silene hayekiana E1 . . . . . . . . . . . . . . . . O Druge vrste (Other species) Malus domestica E3b + . . . . . . . . . . . . . . . Peucedanum sp. E1 . . . + . . . . . . . . . . . . ML Mahovi in lišaji (Mosses and lichens) Isothecium alopecuroides E0 . . . . . . . 1 2 1 . 2 . 2 1 1 Anomodon viticulosus E0 . . . . . . . 1 . . . 1 . + 1 + Anomodon attenuatus E0 . . . . . . . 1 1 + . + 1 + + . Homalothecium lutescens E0 . . . . . . . + . . . 1 1 1 + . Ctenidium molluscum E0 . . . . + . . 2 1 . . . . + . + Schistidium apocarpum E0 . . . . . . . . . . . . . . + . Thuidium tamariscinum E0 . . . . 1 . . + . . . . . + + + Plagiomnium undulatum E0 . . . . . + + + + . . . 1 + + + Brachythecium rutabulum E0 . . . . 1 . . 1 + 1 . 1 . . + 1 Polytrichum formosum E0 . . . . . . . . . . . . . . . + Neckera crispa E0 . . . . . . . + . . . . . + + + Porella platyphylla E0 . . . . . . . . + . . . . 1 1 . Thamnobryum alopecurum E0 . . . . 1 . . + . . . . . + + . Tortella tortuosa E0 . . . . . . . . . . . . . . . . Homalothecium sericeum E0 . . . . . . . . . . . . . . . . Rhodobryum roseum E0 . . . . . . . . . . . . . . . . Hypnum cupressiforme E0 . . . . . . . . . . . . . + . + Metzgeria furcata E0 . . . . . . . + . . . . . . + . Mnium sp. E0 . . . . . . . + . . . . . + . + Neckera complanata E0 . . . . . . . + + . . . . + . . Dermatocarpon miniatum E0 . . . . . . . . . . . . . . . . Rhytidiadelphus triquetrus E0 . . . . 1 . . . . . . . . . . . Plagiochila porelloides E0 . . . . . . . + . . . . . + . . Peltigera canina E0 . . . . . . . + + . . . . . . . Plagiomnium cuspidatum E0 . . . . . . . . 1 + . . . . . . Collema cristatum E0 . . . . . . . . + 1 . . . . . . Plagiomnium rostratum E0 . . . . . . . . 1 . . . . . . . Eurhynchium angustirete E0 . . . . . . . . + . . . . . . . Atrichum undulatum E0 . . . . . . . . . + . . . . . . Climacium dendroides E0 . . . . . . . . . . . . + . . . Homalothecium philippeanum E0 . . . . . . . . . . . . . . + . Rhytidium rugosum E0 . . . . . . . . . . . . . . . . Preissia quadrata E0 . . . . . . . . . . . . . . . . Bryum capillare E0 . . . . . . . . . . . . . . . . 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 221496 275690 274299 255036 255046 255037 255038 255045 255047 255048 261046 273571 273575 273572 273574 219256 233996 221498 273573 273576 273577 275487 273578 273579 275486 278311 278314 ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID MP MP 380 310 390 370 370 410 460 370 375 380 430 460 490 460 490 600 610 430 500 560 550 545 540 510 540 500 530 NNW SW NE S SW S SSW S S SE SSW SW S SW SSE S SE SW S S S S SSE S S S SW 30 15 35 35 30 25 30 30 25 20 30 30 30 30 30 25 60 40 45 85 70 30 30 35 35 25 25 A Ps DL L L Fl AG AL AL L AL Gr DA DA Ps AL AL A DA DA DA Ps DA DA DA Mo Mo Re Re Re Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Re Re Re Re Re Li Re Re Li Li Re Re Re Re Re Re 30 60 10 5 5 10 20 10 25 0 10 10 25 30 50 20 90 70 50 90 90 70 30 30 10 15 10 80 80 90 80 90 80 90 90 80 80 80 80 80 80 80 90 80 60 70 60 70 80 80 80 70 70 80 10 10 20 10 5 10 5 5 10 5 10 10 10 10 10 10 10 . 10 . . . 10 10 20 . . 20 40 20 10 10 10 5 10 5 10 15 40 30 20 30 20 20 50 60 20 40 40 40 40 20 20 30 60 70 70 35 35 60 20 50 50 80 60 70 70 70 60 70 20 50 60 40 40 60 70 70 70 60 60 10 20 10 1 0 5 5 1 5 5 10 20 10 10 20 5 20 5 20 5 10 20 10 10 5 0 0 40 80 90 40 35 35 40 40 40 35 50 40 40 40 70 30 30 30 30 20 25 30 35 40 70 25 25 22 35 40 22 20 22 24 24 26 25 28 20 25 25 35 20 17 12 17 9 15 17 20 20 30 15 15 79 77 58 39 44 49 26 40 40 41 51 59 69 53 41 67 48 71 75 71 69 45 63 56 47 44 40 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 200 100 200 400 200 200 400 400 400 400 400 400 4/29/1999 5/14/2019 4/26/2018 4/9/2014 4/9/2014 4/9/2014 4/9/2014 4/9/2014 4/9/2014 4/9/2014 4/21/2016 5/10/2019 5/10/2019 5/10/2019 5/10/2019 5/28/2008 4/16/2009 11/9/1998 5/10/2019 5/10/2019 5/10/2019 5/10/2019 5/10/2019 5/10/2019 5/10/2019 6/13/2019 6/13/2019 Magozd-Kozjak Magozd-Labrje Selce-Malenšček Staro selo-Bant Staro selo-Bant Staro selo-Bant Staro selo-Veliki breg Staro selo-Bant Staro selo-Bant Staro selo-Bant Volarje Gajšč Morizna Morizna Morizna Morizna Lazz-Kobilnik Zadlaz-Čadrg Magozd-Dolnja njiva Morizna Morizna Morizna Morizna Morizna Morizna Morizna Borjana-Rbenica Borjana-Kamensko brdo 9747/2 9747/1 9747/4 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9748/3 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9748/4 9748/4 9747/2 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9747/1 9746/2 9746/2 391864 389351 396412 386827 386904 387119 387166 386848 386961 386967 397561 389243 388998 389237 389017 403654 403858 391794 389208 389080 389027 389058 388928 388969 388984 383660 384024 5124566 5127348 5120530 5123993 5123946 5124068 5124154 5124016 5123957 5123946 5119850 5127781 5127995 5127850 5128005 5118634 5118668 5125274 5127918 5128100 5128100 5128086 5128070 5128030 5128070 5124840 5124898 ScF GmF ArF OrFa OrFa OrFa OrFa OrFa OrFa OrFa/OrFr OrFa OF OF OF OF SaO/SF OFO OFO OFO OFO OFO OFO/OF OF deg. OF deg. OF deg. OrFa-OcTc OrFa-OcTc Pr. Fr. . + . r r 1 1 + + 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 53 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . . . . . . . + 1 13 30 . . + . . 1 + + 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 30 . . + . r + . r + . 1 . . . . + + . . . . . . . . . . 20 47 . 2 1 . . . . . . + . . . . . . . r . . . . . . . 2 1 13 30 . + + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . 1 . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . 1 + 8 19 . + . . . . . . . + + + . . . . . . . . . . . . . + + 17 40 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . + . . . . . . . . + + + + . + + . . . r . + + + 1 1 25 58 . . 1 . . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . + . . 11 26 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . r . . . . . . + + . r . . . . 6 14 + . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . 6 14 . 3 . . r + . . 1 1 + 1 + . . 4 + r . . . . 3 2 . . . 24 56 r 1 + + . + . r + . 1 + + 1 . . . . . . . . 1 . . . . 22 51 . . . . . . . . . + . . + . . + . . . . . . . . 1 + . 7 16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 35 4 3 3 5 5 5 5 5 5 1 5 3 3 4 1 . . . . . . . . + . . . 21 49 + 1 . 1 . 1 1 1 1 + 1 1 . 1 + . . . . . . . . + . . . 17 40 1 1 2 1 1 1 + 1 1 . . + . + . . . . . . . . . . 1 + + 19 44 + 2 1 + 1 1 . . . + . . . + . . . . . . . . . + + + + 18 42 + 1 1 1 1 1 1 2 1 1 + + . + . . . . . . . . . . + . . 17 40 1 + . . . . . . . . . 2 3 1 4 2 3 2 4 3 3 4 4 3 . 2 3 24 56 1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . 3 + . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 2 . . . . . . . . . . . 1 + . + . . 1 2 2 2 + + 2 . 3 2 15 35 . . + . . . . . . . . 2 1 + 1 + . 1 2 1 1 2 1 . 1 1 . 14 33 + + . + . . . . + . . 1 1 + 1 + . . 1 . . 1 1 1 . . . 19 44 + 1 . + + . . . . . . 2 2 . 1 1 1 . 2 1 1 2 2 3 2 + 1 20 47 . 1 . + + . + + . . . 2 . r 1 . . . . . 1 1 . 1 1 . . 13 30 . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . . . . + . . 1 + 5 12 + + . r . . . . . . . + . r . + + . . . . . . . . . . 7 16 + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . 1 + . 5 12 + + . . . . . . . . . + . . . + . . + . . + . . + . . 7 16 . . 2 . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 + . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 11 26 . . + . . + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . + . 10 23 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 14 . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 23 . . . . . r . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 23 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 2 . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . + . + 10 23 . r . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 3 7 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 21 . r + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 19 . . 1 . . . . . + . . . . . . . + . . . . . . + . . . 8 19 r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . 5 12 . . + . r . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 14 . r . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . 2 5 r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 4 9 . . + . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 14 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . 1 . 1 . + + + + + 1 1 1 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 . . . 30 70 1 1 2 + 1 + + + 1 1 . 1 . + + . . . . . . 1 1 + + . . 25 58 . . . . . . . . . . . 3 3 2 2 . . . + . 1 1 2 2 2 . . 11 26 1 + . . . + + r . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 23 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 + 1 + + 1 1 + 1 1 1 1 1 + 1 + + + 1 + + 1 1 1 1 . . 39 91 1 + 1 + 1 1 1 + 1 1 1 . . + . 1 + + . . . . . . . . . 26 60 . . . 1 1 1 + + 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 33 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 26 . . . 1 1 1 1 1 1 1 . . . . . + . . . . . . . . . . . 10 23 . . . . . + . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . 7 16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 1 2 1 1 1 1 2 3 1 + + 1 . 1 1 + r 1 . + 1 1 1 1 1 + 39 91 1 1 1 1 + + . + 1 + 1 1 + 1 . + + + . . . . 1 + + . . 29 67 + . 1 + + 1 + + + . + . + + + + + . . . . + + . + + 2 27 63 . 1 . . + . . . . + + . . + + . . . . . + 1 + . . . . 22 51 1 + 1 . . + . . . . + 1 1 r + + + + + . + 1 1 1 1 . . 21 49 + + + . + + . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . + 21 49 + . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . . . . 1 . . . . . . . . . . . 20 47 + . + 1 + + . . + + . . . . . + + . . . . . . . . . . 19 44 . + . . + . . . . . . + . . + 1 + . 1 r + . + + + . . 16 37 + . . . . + . . . . + + + + . + . . . . . . . . . . . 14 33 . . . . . + . . + . . . . . . . . + + . . . + + + . . 14 33 1 + . . . . . + + + . . . . . . . . . . . . + . . . . 13 30 + . . + . + . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . 14 33 . + + + . . . . . . . . + + + + . . + . . . + + + . . 13 30 + + + . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . + . . 12 28 . + . + . + + + + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . + 12 28 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 2 . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 6 14 . r + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . + . . . . . . . . . . . . . + + . . . + . . . . . 1 10 23 . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . 10 23 . . . r . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 21 . . . . . + . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 21 . . + . + . . . . + + . . . . + . . . . . . . . . . . 8 19 . . . + + + . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 + . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 14 . . . . . 3 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 + . . . . . . . . . . . . r . . + . . . . . . . . . . 5 12 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . + . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . 1 . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 3 7 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 2 r r r 1 + + 1 1 + + + + + + + + + + 2 1 2 1 + 1 + + + 43 100 . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 1 2 1 r + . . . . 7 16 . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . 2 + . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . 1 1 1 2 2 + 2 2 + + 1 2 2 . . + 23 53 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + + + + . . . . . . + 1 1 + + 1 + + 1 + + . 1 + + . . 18 42 . . . . . . . . . . 1 . . . . + + + 1 + + 1 1 1 . . + 13 30 + . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 2 5 + + . . . . . . . . . . + . . . + + . + . + + . . . . 11 26 . + . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . + . . 6 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 7 1 . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + r + . . . . . . 3 7 . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . + 1 + + . . . . . . . . . . + . . 6 14 . . . . r . . + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 + . . . . . . . . . 3 7 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . 4 9 . . . + . . . . . . . . . . . + . r . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 2 1 1 + 2 1 1 + + 1 . 1 + 1 1 + + + + 1 + + 1 + 1 1 . . 36 83 1 2 . 1 . 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 + 2 1 + + 1 2 2 2 . . 35 81 + . 1 + . . + . . + + . + + . 1 1 . . . . . . . . . . 20 47 . . . . + . . . . . . . . . . . 1 + . + . . . . . . + 7 16 . + + 1 1 1 1 1 . 1 1 + . + + . 1 1 + + . . . . . . . 29 67 1 1 1 . + . . + 1 + . 1 . 1 1 . . . + + . 1 1 . . . . 23 53 . . . . . . . . . . . . . . . . + r . . . . . . . . . 10 23 . . . . . . . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . 8 19 . + . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . 11 26 . + + . . . . . . + + . . . . + . . . . . + . . + + + 22 51 + . . + 1 . . . + + + . . . . + . . . . . . + . . . . 12 28 + + . . + + . + + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 44 . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . + . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . 2 5 . + . . . . . . . . + . + . . . 1 . + . . + . + . + . 15 35 + . . + . . . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 + 1 . . . . . . . . + + + + . . . + + . . + . + . . . 15 35 + 1 . 1 r . . . . . + . . . . 1 . . . . . . . . . . . 14 33 . . 1 + + . . . . . . 1 . . . + . . . . . . . . . . . 14 33 + + + . . . . . . . + . + . . . . . . . . + + . + 1 1 10 23 . 1 . . . . . . . . . 1 . . . 1 . + . . . . . . . 1 1 9 21 . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . + 1 + . . 7 16 . . . . . . . . . . . + + . . . . . . + . . . . . + . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 9 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . + . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . + . . . . + . . . . . . + . . . . 3 7 . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . r . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + 1 1 + + + . . . . + + + + + + + + . . + + + + + . . 23 53 + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 26 + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 + . . + + . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . 5 12 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . + . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 2 3 1 . + + + 1 . . + 4 4 3 + . . . + . . + 4 + 3 . . 21 49 + . 1 . . . . . . . . . + . + + . . + . . 1 . . . . . 7 16 . . . . . . . . . . . . . + + . . . + + + . . + . . . 6 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . + + . . . . . . + . + . + . . + + 9 21 + . . + . + . . . . + + + . . + + + + . + . . . . . . 21 49 . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . + . . . + + + + . . + . + . 15 35 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 2 5 . . . . . . . . + . . . . . . + . 2 + + . . . . . + + 13 30 . . . . . . . . . . . . + . . . + . + . + . . . . . . 8 19 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . 6 14 . + . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . 7 16 . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . + + 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . + . . 6 14 r + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . 1 2 + + + 1 + . . + + + + + 1 + + + 1 . + . + . + 1 1 . . 26 60 . r . . . . . . . . + . + . + . 1 1 1 1 1 1 1 1 . + + 19 44 . . . . . . . . . . . 1 + + + + + . 1 1 1 1 . 1 1 2 1 17 40 . . . . . . . . . . + . + . . . . + + + 1 + . . . + 1 11 26 . . . . . . . . . . + . + . . + . + + + + . + + . . . 10 23 . . . . . . . . . . . + + + . . . + + + + . . . + . . 8 19 . . . . . + . r . . . . . . . + . + + . . + . + + . . 8 19 . . . . . . . . . . . . + . . . . . + 1 1 + . . + . . 6 14 . . . . . . . . . . . . + . . + . + + . . + + . . . . 6 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + + + + . r 6 14 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . + + . . . 4 9 . . . . . . . . . . . + . . . . . + . + . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . 3 7 . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . r r . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 2 + 1 1 1 1 1 1 2 3 4 + + + 1 + . . . . . . + + + . . . 29 67 . . . . + + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 9 21 + . . . . 1 . + . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 19 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . + + . + + . . + . . 1 1 1 + 1 + 13 30 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 2 . . . 2 2 2 2 2 2 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 23 . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . . . . . . . . 6 14 . . . . . . . . . . + . . . . 1 . + . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . + . . + . + 1 + 1 . + 1 1 . . 9 21 . . . . . . . . . . . + + + . . . + + . . . + + . . . 7 16 . . . . . . . . . . . + + . + . . 1 + . . . 1 . . 1 . 7 16 . . . . . . . . . . . + . . . + . + + + + . . . . . + 7 16 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . r + + + . + . . 6 14 . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . + + . . + 1 . 6 14 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + + . + . + 1 . 6 14 . . . . . . . . . . . . + . . . . + + 1 1 . . . . + . 6 14 . . . . . . . . . . . . + . . . . . + . . . + . + . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 1 . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . . + . . . . . + 1 + . + . . . . 6 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 2 . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 23 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 6 14 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 1 . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + 1 . . + . r r . . + 1 1 1 + . 1 1 1 1 1 . + 1 1 . . 26 60 + + . . . . . . . . . + 1 + 1 . . + 1 + + + + 1 + . . 16 37 + + . . . . . . . . . + + + + . . + 1 1 1 + + + + . . 14 33 + 1 + . . . . . . . . + . r . . . + . . . . + . . . . 12 28 + . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . + + . . . 6 14 . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . + . . . . . + . . . 6 14 . + . . . . . . . . . . . r . . 1 . + . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 . + . . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . + . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 + . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . . . . . . 2 5 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 2 1 . + . . + . + . 2 1 1 1 . + . 1 . + . . + . . . 21 49 . 2 + . . . . . . . + . 1 1 1 . 1 1 + 1 1 . 1 1 1 . . 19 44 . 2 . . + + . + . + . 1 + . 1 + . . . . . . . + . . . 17 40 . . . . . . . . . . . 1 1 + 1 + . . . + + 1 + 1 + . . 16 37 1 2 1 . . . . . . . . 1 + 1 . . . . . . . + . + . . . 13 30 . . . . . + + + + . . + . . . . . 1 1 + + . + 1 . . . 12 28 + + + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . 9 21 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 19 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 16 + + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . 5 12 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . + . . . . . . . 5 12 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 12 + . . . . . . . . . . . . 1 . + . . . 1 . . + . . . . 5 12 . . . . . . + . + . . . . . . . . + . . + . . . . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . + + . . . 4 9 . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . 3 7 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . + . + + . . . . . . . 3 7 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 2 Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Legenda - Legend MP Marko Pavlin ID Igor Dakskobler A Apnenec- Limestone D Dolomit-Dolomite G Glinavec - Claystone Fl Fliš - Flysch L Laporovec - Marlstone Mo Morena (Til) - Moraine (Till) R Roženec - Chert Gr Grušč - Debris Pr Prod - Gravel (Alluvium) Ps Podorno skalovje - Rockslide Al Obrečna tla - Alluvial soil Ev Evtrična rjava tla - Eutric brown soil Li Kamnišče - Lithosol Ko Koluvialno-deluvialna tla - Colluvial-delluvial soil Re Rendzina - Rendzina Rj Rjava pokarbonatna tla - Brown soil on limestone OrFr Ornithogalo-Fraxinetum excelsioris SpT Saxifrago petraeae-Tilietum platyphylli VnFr Veratro nigri-Fraxinetum excelsioris LoAi Lamio orvalae-Alnetum incanae CaCb Carici albae-Carpinetum betuli AC Asperulo-Carpinetum betuli ScF Saxifrago cuneifolii-Fagetum ArF Arunco-Fagetum GmF Geranio macrorrhizi-Fagetum nom. prov. LoF Lamio orvala-Fagetum OrFa Ornithogalo-Fagetum OrFa-OcTc Ornithogalo-Fagetum, pionirski stadij / pioneer stage Ostrya carpinifolia-Tilia cordata SaO Seslerio autumnalis-Ostryetum SF Seslerio autumnalis-Fagetum OF Ostryo-Fagetum OF deg. - Ostryo-Fagetum, degradacijski stadij / degradation stage OT deg. Ostryo-Tilietum, degradacijski stadij / degradation stage OFO Fraxino orni-Ostryetum Pr. Prezenca - Število popisov, v katerih se pojavlja vrsta (Number of relevés in which the species is presented) Fr. Frekvenca v % - Frequency in % ? Določitev je treba preveriti /Detremination should be examined 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Pr. Fr. DAKSKOBLER & TRNKOCZY: SITES OF LOMELOSIA GRAMINIFOLIA (SCABIOSA GRAMINIFOLIA) DAKSKOBLER & TRNKOCZY: SITES OF LOMELOSIA GRAMINIFOLIA (SCABIOSA GRAMINIFOLIA) 160 161 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 159–184, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 SITES OF LOMELOSIA GRAMINIFOLIA (SCABIOSA GRAMINIFOLIA) ON THE NORTHEASTERNMOST KNOWN LOCALITY IN THE ALPS RASTIŠČA VRSTE LOMELOSIA GRAMINIFOLIA (SCABIOSA GRAMINIFOLIA) NA NAJBOLJ SEVEROVZHODNEM ZNANEM NAHAJALIŠČU V ALPAH Igor DAKSKOBLER1 & Amadej TRNKOCZY2 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0073 ABSTRACT Sites of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) on the northeasternmost known locality in the Alps We studied the sites of Lomelosia graminifolia on its newly discovered, northeasternmost locality in the Alps, at the Sravnik ravine in the Trenta Valley. Individual speci­mens or smaller groups grow in the ravine itself or on the sunny slopes nearby at 520 to 810 m a.s.l. on gravelly and rocky sites with shallow initial soils. The communities in which it occurs can be classified into two associations. The stands on scree slopes were classified into the association Stipetum calamagrostis. The stands on gravelly grasslands were compared with similar, previously described commu­nities in the Southern and Southeastern Alps. In view of ob­vious floristic and ecological differences between them we described a new association – Aquilegio einseleanae-Cari­cetum mucronatae. Key words: phytosociology, synsystematics, Lomelosia graminifolia, Stipetum calamagrostis, Julian Alps, Triglav National Park, Slovenia IZVLEČEK Rastišča vrste Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) na najbolj severovzhodnem znanem nahajališču v Alpah Preučili smo rastišča vrste Lomelosia graminifolia na njenem novo odkritem najbolj severovzhodnem nahajališču v Alpah, v grapi Sravnik v dolini Trente. Tam posamezni primerki ali manjše skupine rastejo v sami grapi ali na priso­jnih pobočjih ob njej na nadmorski višini od 520 m do 810 m na gruščnatih in skalnatih rastiščih s plitvimi inicialnimi tlemi. Združbe, v katerih uspeva, lahko uvrstimo v dve aso­ciaciji. Sestoje na meliščih smo uvrstili v asociacijo Stipe­tum calamagrostis. Sestoje na gruščnatih traviščih smo primerjali s podobnimi že opisanimi združbami v Južnih in Jugovzhodnih Alpah in na podlagi očitnih florističnih in ekoloških razlik med njimi opisali novo asociacijo Aquile­gio einseleanae-Caricetum mucronatae. Ključne besede: fitocenologija, sinsistematika, Lome­losia graminifolia, Stipetum calamagrostis, Julijske Alpe, Triglavski narodni park, Slovenija 1 INTRODUCTION Lomelosia graminifolia (L.) Greuter & Burdet (syn. Sca­biosa graminifolia L.) is a south-European montane species, a character species of the class Festuco-Brome­tea (Aeschimann et al. 2004b: 424). It is distributed in the southern and southwestern part of the Alps, with Slovenia in the easternmost part of its distribution area. It is frequent in northeastern Italy, in the region Friuli-Venezia Giulia (Poldini 2002: 300), but has not been reported for Austria (Fischer et al. 2008: 814). The map of its distribution area in Slovenia was pub­lished by Jogan et al. (2001: 341), but with a number of localities that do not have a known source. Surina (2005: 342–343) assumed they were probably misre­ported and listed most of the localities known and confirmed by then, which were later reported (without the Snežnik Mountains) also by T. Wraber (2007: 501). The distribution map in Figure 1 shows the lo­calities in the Julian Alps: the new locality in the Tren­ta Valley, which is the northeasternmost locality so far in the Alps in general and will be discussed below; the locality at the gravel site at Čezsoča (quadrant 9647/3: relevé B. Vreš, A. Seliškar, I. Dakskobler, 10/8/1995, re­ported by Dakskobler et al. 1996); localities in Bohinj (older sources for these localities were reported by Su­rina, ibid., more recent confirmations were made by B. Anderle, B. Zupan, I. Dakskobler, FloVegSi data­base); in Breginjski Kot (first published by Čušin 2001: 13) and above the Tolminka valley (first published by Dakskobler 1996: 392); and localities outside the Alps: along the Soča River at Solkan (more recently confirmed by A. Seliškar, I. Dakskobler, D. Rojšek, FloVegSi database); on the southern slopes of the Trnovski Gozd Plateau (recently confirmed by E. Mayer, E. Velikonja, B. Vreš, I. Dakskobler, FloVegSi database); Nanos Plateau (more recently confirmed by I. Dakskobler, B. Surina, M. Blokar, FloVegSi database) and the Snežnik Mountains (Surina 2005). There is not much data available on the communi­ties in which Lomelosia graminifolia occurs in Slovenia and immediate vicinity. Poldini (1978) found it under Mt. Čaven in the stands of associations Phyteumato co­lumnae-Potentilletum caulescentis and Genisto sericeae-Caricetum mucronatae. Along the Soča River at Solkan it was recorded in a stand of the association Phyteuma­to-Paederotetum luteae nom. prov. (Dakskobler, Martinčič & Rojšek 2014). Surina (2005) recorded it under Mt. Snežnik on the fringes of secondary Pinus nigra stands, on scree slopes from the alliance Peltarion alliaceae and in the stands of the association Genisto sericeae-Seslerietum juncifoliae; it was recorded in the same community also on Mt. Nanos (Surina and Blokar, relevé 13/9/2003, unpublished). Under Mt. Čaven it was recorded also in the secondary black pine forest (Pinetum nigrae s. lat.) that developed as this tree species spread sub-spontaneously from nearby planta­tions. Above the Tolminka valley it was described also in the stand of the association Cytisantho-Ostryetum (Dakskobler, 22/10/1998, unpublished), whereas Pol­dini & Vidali (1999) reported it from the neighbour­ing Friuli in the stands of the association Ostryo carpin­ifoliae-Fraxinetum orni (Fraxino orni-Ostryetum). Feoli Chiapella & Poldini (1993) identified it as the character or differential species of the suballiance Cen­taurenion dichroanthae and list it in the phytosociolog­ical table of the association Centaureo dichroanthae-Globularietum cordifoliae. Poldini & Martini (1993, appendix) list this species as rare (sporadic) in the stands of the association Stipetum calamagrostis. In his research of the vegetation along the Soča River in the gorge Matevževa Tesen (Matevž’s gorge) in Spodnja Trenta one of the authors (Amadej Trnkoczy) found it in the bed of the ravine of Sravnik, just before it ends in the Soča, as well as higher uphill. On a sub­sequent visit the authors found several more localities and made altogether seven phytosociological relevés that will help us to describe the northeasternmost lo­calities of Lomelosia graminifolia in Slovenia and the Alps in general. 2 METHODS Floristic and phytosociological relevés of Lomelosia graminifolia (for now, its Slovenian name remains travnolistni grintavec) in the Trenta Valley and above the Tolminka valley were made using the standard Central-European methods (Ehrendorfer & Ha­mann 1965, Jalas & Suominen 1967, Braun-Blan­quet 1964) and were entered into the FloVegSi data­base (T. Seliškar, B. Vreš & A. Seliškar 2003). This application (and the data stored therein) was used also for its distribution map in Slovenia (Figure 1). Phyto­sociological relevés were arranged in Table 1 based on the results of hierarchical classification. We used the programme package SYN-TAX (Podani 2001), un­weighted pair-group method with arithmetic mean (UPGMA) and similarity coefficient 1–similarity ratio (complement of Wishart’s similarity ratio). Combined cover-abundance values were converted into the ordi­nal scale 1 to 9 (van der Maarel 1979). The same method was used also in the comparison of three sim­ilar stony grassland communities in the Southern and Southeastern Alps. The nomenclatural source for the names of vascular plants is Mala flora Slovenije (Martinčič et al. 2007), except for Epilobium dodo­naei Vill. (instead of Chamerion dodonaei (Vill.) Holub), Lomelosia graminifolia (L.) Greuter & Burdet (instead of Scabiosa graminifolia L.), Molinia arundina­cea Schrank (instead of M. caerulea (L.) Moench subsp. arundinacea (Schrank) K. Richt.) and Sesleria caerulea (L.) Ard. (instead of the taxon Sesleria caerulea (L.) Ard. subsp. calcaria (Opisz) Čelak. ex Hegi). The no­menclatural source for the names of mosses is Martinčič (2003, 2011), and Theurillat (2004) and Šilc & Čarni (2012) for the names of syntaxa. Phyto­sociological groups (= groups of diagnostic species) were determined based on the Flora alpina (Aeschi­mann et al. 2004 a,b), while taking into account our own findings. 3 RESULTS 3.1 Description of the new locality in Trenta 9648/1 (UTM 33TVM03) Slovenia: Primorska, Trenta, Spodnja Trenta, the bottom of the ravine Sravnik on the right bank of the Soča immediately under the road, on the spot with running torrential wa­ters. The locality is situated high above the maxi­mum possible water level of the Soča, 520 m a.s.l. Leg. & det. A. Trnkoczy, 13/7/2019; all other locali­ties are in the bed of the ravine (known also as the Skokar ravine), on gravel, at 555 m a.s.l. (det. A. Trnkoczy, 12/8/2019) and 660 m a.s.l. (det. A. Trnkoczy & I. Dakskobler, 20/9/2019), on rocks in this ravine at 740 a.s.l., and in a rock gully of the side leg of the ravine at 810 m a.s.l. (det. A. Trnkoc­zy & I. Dakskobler, 20/9/2019). The number of identified specimens was low, altogether about 20. All of the localities are on sunny (southern, south­eastern) aspects, on initial soils, lithosols. Relevés were made for all the localities. In addition to the relevés with the studied species our phytosociological table in­cludes also two relevés that were made on very similar sites along the same ravine, but have no identified specimens of Lomelosia graminifolia. One relevé was made on gravel and the other on rocks. Table 1 also comprises two relevés from the Tolminka valley, one from the end of the valley on a scree slope under mountain pasture Dobrenjščica (Za Steno), 780 m a.s.l., and one from Žlebič above mountain pasture Prodi, at 790 m a.s.l. These two localities were briefly described more than two decades ago (Dakskobler 1996: 392), when we classified these stands into the as­sociation Centaureo dichroanthae-Globularietum cor­difoliae. 3.2 Classification of recorded stands into the syntaxonomic system Relevés in Table 1 formed two groups (Figure 3). Five relevés on the left side of the dendrogram indicate a stony grassland on initial soil, and the four relevés on the right indicate a scree community. The second group, relevés 6–9 in Table 1 (relevés 4, 5, 6, and 7 in Figure 3), with dominating Achnatherum calamagros­tis (syn. Stipa calamagrostis) can be classified into the association Stipetum calamagrostis Br.-Bl. 1918. This association has not yet been sufficiently studied in Slo­venia. The phytosociological table titled “Stipa calama­grostis–association” was published by Aichinger (1933: 40–43) and comprises relevés that were made mainly in the Austrian part of the Karavanke Moun­tains. Aichinger (ibid.) identified the following char­acter species of the association: Achnatherum calama­grostis, Calamintha einseleana (C. nepetoides sensu Fritch, Clinopodium foliosum – Fischer et al. 2008: 795), Epilobium dodonaei, Reseda lutea and Peuceda­num verticillare (see also Englisch et al. 1993: 331–332). Our relevés include Epilobium dodonaei and Cal­amintha einseleana. Galium lucidum and Aethionema saxatile can also be considered diagnostic for the as­sociation in the broader sense. The species common to both our and Aichinger’s relevés (ibid.) are Achnather­um calamagrostis, Epilobium dodonaei, Calamintha einseleana, Buphthalmum salicifolium, Geranium rob­ertianum, Teucrium chamaedrys, Salix purpurea, S. el­eagnos, S. appendiculata, Picea abies, Ostrya carpinifo­lia, Calamagrostis varia, Fraxinus ornus, Centaurea scabiosa, Leontodon hispidus, Clematis vitalba, Hiera­cium glaucum, Campanula cespitosa, Gymnocarpium robertianum. In the neighbouring Friuli (one relevé is from the westernmost part of the Julian Alps, under Lopič/M. Plauris, others are from the Carnic Alps) Poldini & Martini (1993: 175–177) described a new geographical variant Stipetum calamagrostis var. geogr. Campanula carnica. Their table, which com­prises six relevés, shares the following species with our four relevés: Achnatherum calamagrostis, Epilobium dodonaei, Galium lucidum, Aethionema saxatile, Gyp­sophila repens, Petasites paradoxus, Campanula cespi­tosa, Sesleria caerulea, Satureja montana subsp. varie­gata, Scrophularia juratensis, Asperula aristata, Calamagrostis varia, Euphrasia cuspidata, Gentianella pilosa, Hieracium porrifolium, Ostrya carpinifolia, Salix appendiculata, S. eleagnos and Lomelosia gramini­folia. The similarity between our and Aichinger’s (ibid.), and our and Poldini & Martini’s relevés (ibid.) is therefore obvious. Although the stands from the Southeastern Alps could probably have the syn­taxonomic rank of a special geographical variant, Campanula carnica occurs only in the relevés from Friuli, but not in the relevés from Slovenia and Aus­tria. The final diagnosis will have to take into account also the relevés, mainly from the Julian Alps, which were made by late Tone Wraber, who, regrettably, was unable to process and publish them. They are kept in his field notes at Wraber’s library of the Ljubljana Bo­tanical Garden. Relevés 1–5 in Table 1 were treated separately. We calculated species constancy and arranged them in the synoptic table (Table 2), to which we added two col­umns for species constancy of two syntaxa that share similar site conditions and belong to the subassocia­tion Centaureo dichroanthae-Globularietum cordifoliae Pignatti 1953 seslerietosum albicantis Feoli Chiapella et Poldini 1993 (Feoli Chiapella & Poldini 1993: 17–21, Table 1, relevés 1–11) – column 2, and Euphrasio cuspidatae-Globularietum cordifoliae E. et S. Pignatti 2014 (E. & S. Pignatti 2014: 136–138; 2016: Associa­tion table 4.2a, pp. 80–81 and 379–380) – column 3. Through hierarchical classification of the three col­umns we obtained the dendrogram in Figure 4. Our relevés are slightly more similar to the relevés of the subassociation Centaureo dichroanthae-Globula­rietum cordifoliae, but this similarity is low. By taking into account only the presence/absence of species the Sorensen similarity index (Sorensen 1948) is still only 43%, which does not justify its classification into the same association. The differences are significant because for the most part our relevés do not comprise thermophilic sub-Mediterranean species from the alli­ance Satureion subspicatae and order Scorzonetalia vil­losae. These relevés were made at lower altitudes (from 70 to 330 m a.s.l.) than ours. The differential species in the relevés of the association Euphrasio cuspidatae-Globularietum cordifoliae, which were made at higher altitudes than ours (at 1150 to 1980 m a.s.l.), are pre­dominantly species from classes Elyno-Seslerietea, Thlaspietea rotundifolii and Erico-Pinetea. Based on this comparison we classify relevés 1–5 in Table 1 into the new association Aquilegio einselean­ae-Caricetum mucronatae ass. nov. hoc loco. Its diag­nostic species are Carex mucronata (as the species with the highest mean cover in these relevés), Aquilegia ein­seleana, Lomelosia graminifolia, Globularia cordifolia, Carduuds crassifolius and Achnatherum calamagrostis. These species characterise stony, partly gravelly grass­lands on initial soils (lithosols) in the plant communi­ty which is transitional between scree communities, chasmophytic communities and communities of stony grasslands, and is characterised by joint occurrence of diagnostic species of classes Festuco-Brometea, Elyno-Seslerietea, Erico-Pinetea, Thlaspietea rotundifolii and Asplenietea trichomanis. Aquilegia einseleana is an eastern-Alpine species, a character species of scree communities from the alliance Petasition paradoxi, which occurs from the colline to the subalpine belt (Aeschimann et al. 2004a: 186) and characterises the new association both in terms of ecology and chorolo­gy. The new community differs from similar commu­nities named after Carex mucronata (Genisto sericeae-Caricetum mucronatae – the coastal side of the Dinaric Alps, Scabioso silenifoliae-Caricetum mucronatae – the Snežnik Mts., and Saxifrago squarrosae-Caricetum mu­cronatae, the Julian Alps, the northern edge of the Trnovski Gozd Plateau) in terms of chorology, ecology and floristics, and the species that best differentiate it against said communities are in the first place Aquile­gia einseleana and Achnatherum calamagrostis (com­pare Dakskobler & Surina 2017: 52–54 and 152–159). The nomenclatural type of the new association, holoty­pus, is relevé 2 in Table 1. The new association is clas­sified into the alliance Caricion austroalpinae, order Seslerietalia coeruleae and class Elyno-Seslerietea. 4 CONCLUSIONS The Slovenian Alps are the northeasternmost part of the distribution area of Lomelosia graminifolia (Scabio­sa graminifolia), and the new locality in Spodnja Trenta is the furthest to the northeast. Although we found a very small population with only about twenty speci­mens on five localities at altitudes ranging from 520 to 810 m a.s.l., it is nevertheless possible that there are more specimens to be found on the difficult-to-access rocks along the Sravnik ravine under the ridge from Mt. Bavški Grintavec to Mt. Zapotoški Vrh. By analys­ing nine relevés, two of which were made on gravelly sites in the gable end of the Tolminka valley, in the Tolmin-Bohinj mountain chain of the Julian Alps, we ascertained that the studied species occurs in two dif­ferent communities. The scree community with domi­nating Achnatherum calamagrostis can be classified into the association Stipetum calamagrostis. Its species composition is very similar to the composition of the communities of this association in the Karavanke Mountains (Aichinger 1933) and northeastern Italy (Poldini & Martini 1993). However, five of the rel­evés indicate a community that is transitional between screes, rock crevices and stony grasslands, and is dom­inated by Carex mucronata, Globularia cordifolia, Ses­leria caerulea and Aquilegia einseleana. The composi­tion of edifying species indicates a certain similarity with the stands of the association Centaureo dichroan­thae-Globularietum cordifoliae from the foothills of the Carnic Alps in Friuli (Feoli Chiapella & Poldini 1993) and with the stands of the association Euphrasio cuspidatae-Globularietum cordifoliae from the Dolo­mites (E. & S. Pignatti 2014, 2016). However, if we take into account their entire floristic composition the similarity between them is too low, and we are there­fore dealing with three different associations. The per­centage of thermophilic species of the alliance Sat­ureion subspicatae and order Scorzonetalia villosae in the stands of the first association is comparatively too high, whereas the stands of the second association comprise differential species of the classes Elyno-Seslerietea and Erico-Pinetea. Based on these findings we described a new association Aquilegio einseleanae-Caricetum mucronatae, which we classify into the alli­ance Caricion austroalpinae, order Seslerietalia coeru­laeae and class Elyno-Seslerietea. Its diagnostic species are Carex mucronata, Globularia cordifolia, Aquilegia einseleana, Lomelosia graminifolia, Carduus crassifo­lius and Achnatherum calamagrostis. In terms of its floristic composition, chorology and ecology it is well differentiated from other communities in Slovenian mountains that are named after Carex mucronata (Genisto sericeae-Caricetum mucronatae, Scabioso si­lenifoliae-Caricetum mucronatae and Saxifrago squar­rosae-Caricetum mucronatae). 5 POVZETEK 5.1 Uvod Lomelosia graminifolia (L.) Greuter & Burdet (sin. Sca­biosa graminifolia L.), je južnoevropska montanska vrsta, značilnica razreda Festuco-Brometea (Aeschi­mann et al. 2004b: 424). V Alpah je razširjena v njiho­vem južnem in jugozahodnem delu, najbolj vzhodno v Sloveniji. Pogosta je v severovzhodni Italiji, v deželi Furlanija Julijska krajina (Poldini 2002: 300), ni pa znana v Avstriji (Fischer et al. 2008: 814). Arealno karto razširjenosti v Sloveniji so objavili Jogan et al. (2001: 341), vendar je v njej precej nahajališč, za katere ne vemo vira, od kje so ga povzeli. Surina (2005: 342–343) je domneval, da so najbrž zmotna, je pa naštel večino do takrat znanih in potrjenih nahajališč, ki jih (brez omembe Snežniškega pogorja) povzema tudi T. Wraber (2007: 501). V arealni karti na sliki 1 so torej upoštevana nahajališča iz Julijskih Alp: novo nahaja­lišče v Trenti, do zdaj najbolj severovzhodno v vseh Alpah, ki ga bomo obravnavali v nadaljevanju, naha­jališče na prodišču pri Čezsoči (kvadrant 9647/3: popis B. Vreš, A. Seliškar, I. Dakskobler, 10. 8. 1995, zapisano v elaboratu Dakskobler et al. 1996), nahaja­lišča v Bohinju (starejše vire zanje povzema Surina, ibid., novejše potrditve B. Anderle, B. Zupan, I. Dakskobler, podatkovna baza FloVegSi), v Breginj­skem kotu (prva objava Čušin 2001: 13) in nad dolino Tolminke (prva objava Dakskobler 1996: 392) ter na­hajališča zunaj Alp: ob Soči pri Solkanu (novejše potr­ditve A. Seliškar, I. Dakskobler, D. Rojšek, podatkov­na baza FloVegSi), na južnih pobočjih Trnovskega gozda (novejše potrditve E. Mayer, E. Velikonja, B. Vreš, I. Dakskobler, podatkovna baza FloVegSi) in Na­nosa (novejše potrditve, I. Dakskobler, B. Surina, M. Blokar, podatkovna baza FloVegSi) ter v Snežniškem pogorju (Surina 2005). O združbah, v katerih v Sloveniji in njeni bližnji okolici uspeva vrsta Lomelosia graminifolia imamo le nekaj podatkov. Poldini (1978) jo je pod Čavnom našel v sestojih asociacij Phyteumato columnae-Poten­tilletum caulescentis in Genisto sericeae-Caricetum mucronatae. Ob Soči pri Solkanu smo jo popisali v se­stoju asociacije Phyteumato-Paederotetum luteae nom. prov. (Dakskobler, Martinčič & Rojšek 2014). Su­rina (2005) jo je pod Snežnikom popisal na robovih drugotnih sestojev črnega bora (Pinus nigra), na meli­ščih iz zveze Peltarion alliaceae in v sestojih asociacije ­Genisto sericeae-Seslerietum juncifoliae, v isti združbi jo je popisal tudi na Nanosu (Surina in Blokar, popis 13. 9. 2003, neobjavljeno). Pod Čavnom smo jo popisa­li tudi v drugotnem gozdu črnega bora (Pinetum nigrae s. lat.), ki je nastal s subspontanim širjenjem te dreve­sne vrste iz bližnjih nasadov. Nad dolino Tolminke smo jo popisali tudi v sestoju asociacije Cytisantho­-Ostryetum (Dakskobler, 22.10. 1998, neobjavljeno), Poldini & Vidali (1999) pa sta jo v sosednji Furlaniji popisala v sestoju asociacije Ostryo carpinifoliae-Fraxi­netum orni (Fraxino orni-Ostryetum). Feoli Chiapel­la & Poldini (1993) sta jo izbrala za značilnico oz. razlikovalnico podzveze Centaurenion dichroanthae in jo navajata v fitocenološki tabeli asociacije Centaureo dichroanthae-Globularietum cordifoliae. Poldini & Martini (1993) to vrsto v dodatku članka naštejeta med redkimi (sporadičnimi) vrstami v sestojih asocia­cije Stipetum calamagrostis. Pri raziskavah rastlinstva ob reki Soči v Matevže­vi tesni v Spodnji Trenti jo je starejši avtor (Amadej Trnkoczy) našel v strugi grape Sravnik, tik pred nje­nim iztekom v reko Sočo, a tudi višje na pobočju. Na skupnem ogledu obeh avtorjev smo našli še nekaj na­hajališč in skupno naredili sedem fitocenoloških po­pisov, s pomočjo katerih bomo opisali njena do zdaj najbolj severovzhodna nahajališča v Sloveniji in Alpah sploh. 5.2 Metode Floristične in fitocenološke popise vrste Lomelosia gra­minifolia (slovensko ime za zdaj ostaja travnolistni grintavec) na nahajališčih v Trenti in nad dolino Tol­minke smo naredili po ustaljenih srednjeevropskih metodah (Ehrendorfer & Hamann 1965, Jalas & Suominen 1967, Braun-Blanquet 1964) in jih vnesli v bazo podatkov FloVegSi (T. Seliškar, B. Vreš & A. Seliškar 2003). To aplikacijo (in podatke, ki so hra­njeni v njej) smo uporabili tudi pri pripravi arealne karte njene razširjenosti v Sloveniji (Slika 1). Fitoceno­loške popise smo v Preglednico 1 uredili na podlagi rezultatov hierarhične klasifikacije. Uporabili smo programski paket SYN-TAX (Podani 2001) in metodo kopičenja na podlagi povezovanja (netehtanih) sre­dnjih razdalj (UPGMA) ter količnik različnosti 1– si­milarity ratio (komplement Wishartovega koeficienta podobnosti). Pri tem smo kombinirane ocene zastira­nja in pogostnosti pretvorili v ordinalne vrednosti od 1 do 9 (van der Maarel 1979). Isto metodo smo upo­rabili tudi pri primerjavi treh podobnih združb ka­mnitih travišč v Južnih in Jugovzhodnih Alpah. No­menklaturni vir za imena praprotnic in semenk je Mala flora Slovenije (Martinčič et al. 2007), z izjemo vrst Epilobium dodonaei Vill. (namesto Chamerion do­donaei (Vill.) Holub), Lomelosia graminifolia (L.) Gre­uter & Burdet (namesto Scabiosa graminifolia L.), Mo­linia arundinacea Schrank (namesto M. caerulea L. Moench subsp. arundinacea (Schrank) K. Richt.) in Sesleria caerulea (L.) Ard. (namesto taksona Sesleria caerulea (L.) Ard. subsp. calcaria (Opisz) Čelak. ex Hegi). Nomenklaturni vir za imena mahov je Martin­čič (2003, 2011), za imena sintaksonov pa Theurillat (2004) in Šilc & Čarni (2012). Fitocenološke skupine (= skupine diagnostičnih vrst) smo oblikovali v glav­nem po delu Flora alpina (Aeschimann et al. 2004 a,b), ob upoštevanju lastnih spoznanj. 5.3 Rezultati 5. 3. 1 Opis novega nahajališča v Trenti 9648/1 (UTM 33TVM03) Slovenija: Primorska, Tren­ta, Spodnja Trenta, v dnu grape Sravnik na desnem bregu Soče tik pod cesto, na mestu, kjer teče hudo­urniška voda. Nahajališče je precej nad najvišjim možnim vodostajem Soče, 520 m nm. v. Leg. & det. A. Trnkoczy, 13. 7. 2019; vsa ostala nahajališča so v strugi te grape (imenovana tudi Skokarjeva grapa) na grušču na nadmorski višini 555 m (det. A. Trn­koczy, 12. 8. 2019) in 660 m (det. A. Trnkoczy & I. Dakskobler, 20. 9. 2019), na skalovju v tej grapi na nadmorski višini 740 m in v skalnatem žlebu stranskega kraka te grape na nadmorski višini 810 m (det. A. Trnkoczy & I. Dakskobler, 20. 9. 2019). Število opaženih primerkov je majhno, skupno okoli dvajset. Vsa nahajališča imajo prisojno (južno, jugovzho­dno) lego, tla so inicialna, kamnišče (litosol). Na vseh nahajališčih smo naredili fitocenološki popis. V fitoce­nološko tabelo smo poleg popisov, na katerih smo našli preučevano, upoštevali še dva popisa na zelo podobnih rastiščih ob isti grapi, enega na grušču in enega v ska­lovju, kjer pa te vrste nismo opazili. V Preglednico 1 pa smo dodali še dva popisa iz doline Tolminke, njenega zatrepa in sicer na pobočnem grušču pod pl. Dobrenj­ščica (Za Steno), 780 m nm. v. in v Žlebiču nad pl. Prodi, na nadmorski višini 790 m. Ti dve nahajališči smo kratko opisali pred leti (Dakskobler 1996: 392) in njuna sestoja takrat uvrstili v asociacijo Centaureo dichroanthae-Globularietum cordifoliae. 5.3.2 Uvrstitev popisanih sestojev v sintaksonomski sis­tem Popisi v preglednici 1 so se združevali v dve skupini (slika 3). Pet popisov v levem delu dendrograma kaže na kamnito travišče na inicialnih tleh, štirje popisi v desnem delu dendrograma na meliščno združbo. To drugo skupino, v preglednici 1 so to popisi št. 6–9, na sliki 3 pa popisi 4, 5, 6 in 7, po prevladujoči vrsti Ach­natherum calamagrostis (sin. Stipa calamagrostis) lahko uvrstimo v asociacijo Stipetum calamagrostis Br.-Bl. 1918. Ta asociacija v Sloveniji še ni zadostno preučena. Fitocenološko tabelo z imenom Stipa cala­magrostis–asociacija je objavil Aichinger (1933: 40–43) s popisi večinoma iz avstrijskega dela Karavank. Kot značilnice asociacije je izbral vrste Achnatherum calamagrostis, Calamintha einseleana (C. nepetoides sensu Fritch, C. foliosum – Fischer et al. 2008: 795), Epilobium dodonaei, Reseda lutea in Peucedanum verti­cillare (glej tudi Englisch et al. 1993: 331–332). V naših popisih sta prisotni vrsti Epilobium dodonaei in Cala­mintha einseleana. Kot diganostični za asociacijo v šir­šem smislu lahko štejemo tudi vrsti Galium lucidum in Aethionema saxatile. Skupne vrste med našimi popisi in popisi Aichinger-ja (ibid.) so Achnatherum cala­magrostis, Epilobium dodonaei, Calamintha einseleana, Buphthalmum salicifolium, Geranium robertianum, Te­ucrium chamaedrys, Salix purpurea, S. eleagnos, S. appendiculata, Picea abies, Ostrya carpinifolia, Cala­magrostis varia, Fraxinus ornus, Centaurea scabiosa, Leontodon hispidus, Clematis vitalba, Hieracium glau­cum, Campanula cespitosa, Gymnocarpium robertia­num. V sosednji Furlaniji (en popis je tudi iz skrajno zahodnega dela Julijskih Alp, pod Lopičem / M. Plau­ris, ostali so iz Karnijskih Alp) sta Poldini & Martini (1993: 175–177) opisala novo geografsko varianto Sti­petum calamagrostis var. geogr. Campanula carnica. V njuni tabeli s šestimi popisi so skupne z našimi štirimi popisi naslednje vrste: Achnatherum calamagrostis, Epilobium dodonaei, Galium lucidum, Aethionema saxatile, Gypsophila repens, Petasites paradoxus, Cam­panula cespitosa, Sesleria caerulea, Satureja montana subsp. variegata, Scrophularia juratensis, Asperula ari­stata, Calamagrostis varia, Euphrasia cuspidata, Genti­anella pilosa, Hieracium porrifolium, Ostrya carpinifo­lia, Salix appendiculata, S. eleagnos in Lomelosia gra­minifolia. Podobnost naših popisov s popisi Aichin­ger-ja (ibid.) in Poldini & Martini-ja (ibid.) je torej očitna. Najbrž je za sestoje iz Jugovzhodnih Alp upra­vičen sintaksonomski rang posebne geografske varian­te, a se vrsta Campanula carnica za zdaj pojavlja le v popisih iz Furlanije, ne pa tudi v popisih iz Slovenije in Avstrije. Za dokončno opredelitev bomo morali upo­števati tudi neobjavljene popise pokojnega Toneta Wraberja, predvsem iz Julijskih Alp, v njegovih teren­skih beležnicah, ki so shranjene v Wraberjevi knjižnici v Botaničnem vrtu v Ljubljani in jih za življenja ni uspel obdelati in objaviti. Popise 1–5 v preglednici 1 smo obravnavali ločeno, v njih izračunali stalnost vrst in jih uvrstili v sintezno tabelo (Preglednica 2), v kateri smo dodali še dva stolp­ca s stalnostjo vrst dveh po rastiščnih razmerah podob­nih sintaksonov, subasociacije: Centaureo dichro­anthae-Globularietum cordifoliae Pignatti 1953 seslerie­tosum albicantis Feoli Chiapella et Poldini 1993 (Feoli Chiapella & Poldini 1993: 17–21, Tabela 1, popisi 1–11) – stolpec 2 in Euphrasio cuspidatae-Globularie­tum cordifoliae E. et S. Pignatti 2014 (E. & S. Pignatti 2014: 136–138; 2016: Association table 4.2a, str. 80–81 in 379–380 – stolpec 3). Tri stolpce smo primerjali s hi­erarhično klasifikacijo in dobili dendrogram v sliki 4. Naši popisi so sicer bolj podobni popisom subaso­ciacije Centaureo dichroanthae-Globularietum cordifoli­ae, vendar je podobnost majhna. Če upoštevamo zgolj prisotnost / odsotnost vrst je ta podobnost po Sorensen-u (1948) le 43 %, kar je premalo za uvrstitev v isto asociacijo. Razlike so prevelike, ker v naših popi­sih večinoma ni toploljubnih submediteranskih vrst iz zveze Satureion subspicatae in reda Scorzonetalia villo­sae. Ti popisi so narejeni na nižji nadmorski višini (od 70 m do 330 m) kot naši. V popisih asociacije Euphrasio cuspidatae-Globularietum cordifoliae, ki so narejeni na višji nadmorski višini kot naši (1150 m do 1980 m) pa so razlikovalne predvsem nekatere vrste iz razredov Elyno­-Seslerietea, Thlaspietea rotundifolii in Erico-Pinetea. Na podlagi te primerjave popise 1–5 v preglednici 1 uvrščamo v novo asociacijo Aquilegio einseleanae­-Caricetum mucronatae ass. nov. hoc loco. Njene dia­gnostične vrste so Carex mucronata (ker ima v teh po­pisih največje srednje zastiranje), Aquilegia einseleana, Lomelosia graminifolia, Globularia cordifolia, Cardu­uds crassifolius in Achnatherum calamagrostis. Naštete vrste označujejo kamnita, deloma gruščnata travišča na inicialnih tleh (kamnišču) v rastlinski združbi, ki je prehodna med združbami melišč, skalnih razpok in kamnitih travišč, in jo označuje skupno uspevanje di­agnostičnih vrst razredov Festuco-Brometea, Elyno-Se­slerietea, Erico-Pinetea, Thlaspietea rotundifolii in Asplenietea trichomanis. Aquilegia einseleana je vzho­dnoalpska vrsta, značilnica meliščnih združb iz zveze Petasition paradoxi, ki uspeva od kolinskega do subal­pinskega pasu (Aeschimann et al. 2004a: 186) in novo asociacijo označuje tako ekološko kot horološko. Od podobnih združb, ki se imenujejo po vrsti Carex mucronata (Genisto sericeae-Caricetum mucronatae – primorski del Dinarskega gorstva, Scabioso silenifoli­ae-Caricetum mucronatae – Snežniško pogorje in Saxi­frago squarrosae-Caricetum mucronatae, Julijske Alpe, severni rob Trnovskega gozda), se razlikuje horološko, ekološko in floristično, pri čemer sta proti naštetim združbam najbolj razlikovalni predvsem vrsti Aquile­gia einseleana in Achnatherum calamagrostis (primer­jaj Dakskobler & Surina 2017: 52–54 in 152–159). Nomenklaturni tip nove asocaciacije, holotypus, je popis št. 2 v preglednici 1. Novo asociacijo uvrščamo v zvezo Caricion austroalpinae, red Seslerietalia coerule­ae in razred Elyno-Seslerietea. 5.4 Zaključki Vrsta Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) ima v slovenskih Alpah svoja najbolj severovzhodna nahajališča. Novo nahajališče v Spodnji Trenti je med vsemi najbolj severovzhodno v Alpah. Čeprav smo našli zelo majhno populacijo, z okoli dvajsetimi pri­merki na petih nahajališčih na nadmorski višini od 520 m do 810 m, je mogoče, da je primerkov še več v težko prehodnem skalovju ob grapi Sravnik in desno od nje pod grebenom med Bavškim Grintavcem in Za­potoškim vrhom. Z analizo devetih fitocenoloških po­pisov, dva smo pred leti naredili na gruščantih rasti­ščih v zatrepu doline Tolminke, v Tolminsko-Bohinj­skem grebenu Julijskih Alp, smo ugotovili, da obrav­navana vrsta uspeva v dveh različnih združbah. Me­liščno združbo s prevladujočo vrsto Achnatherum ca­lamagrostis lahko uvrstimo v asociacijo Stipetum cala­magrostis. Po vrstni sestavi je precej podobna združ­bam te asociacije v Karavankah (Aichinger 1933) in severovzhodni Italiji (Poldini & Martini 1993). Pet popisov pa označuje prehodno združbo med melišči, skalnimi razpokami in kamnitimi travišči, v kateri so prevladujoče vrste Carex mucronata, Globularia cordi­folia, Sesleria caerulea in Aquilegia einseleana. Sestava edifikatorskih vrst kaže določeno podobnost s sestoji asociacij Centaureo dichroanthae-Globularietum cordi­foliae iz prigorja Karnijskih Alp v Furlaniji (Feoli Chiapella & Poldini 1993) in s sestoji asociacije Euphrasio cuspidatae-Globularietum cordifoliae iz Do­lomitov (E. & S. Pignatti 2014, 2016). Ob upoštevanju celotne floristične sestave je podobnost med njimi pre­majhna in očitno so to tri različne asociacije. V sestojih prve asociacije je primerjalno prevelik delež toploljub­nih vrst zveze Satureion subspicatae in reda Scorzone­talia villosae, v sestojih druge pa so razlikovalne neka­tere vrste razredov Elyno-Seslerietea in Erico-Pinetea. Na podlagi teh ugotovitev smo opisali novo asociacijo Aquilegio einseleanae-Caricetum mucronatae, ki jo uvrščamo v zvezo Caricion austroalpinae, red Seslerie­talia coerulaeae in razred Elyno-Seslerietea. Njene dia­gnostične vrste so Carex mucronata, Globularia cordi­folia, Aquilegia einseleana, Lomelosia graminifolia, Carduus crassifolius in Achnatherum calamagrostis. Od drugih združb, ki se v gorah Slovenije imenujejo po vrsti Carex mucronata (Genisto sericeae-Caricetum mucronatae, Scabioso silenifoliae-Caricetum mucrona­tae in Saxifrago squarrosae-Caricetum mucronatae) se dobro razlikuje floristično, horološko in ekološko. ACKNOWLEDGEMENTS The co-author of the distribution map (Figure 1) is Branko Vreš, the administrator of the FloVegSi databa­se. Iztok Sajko prepared Figure 2 for print. Prof. Dr. Boštjan Surina allowed us to cite his unpublished ma­terial on the community with Lomelosia graminifolia on Nanos. Two anonymous reviewers helped us with valuable improvements and corrections. The authors acknowledge the financial support of the Slovenian Research Agency (research program P1-0236). English translation by Andreja Šalamon Verbič. REFERENCES – LITERATURA Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004a: Flora alpina. Band 1: Lycopodiaceae–­Apiaceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004b: Flora alpina. Band 2: Gentianaceae–­Orchidaceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Aichinger, E., 1933: Vegetationskunde der Karawanken. Gustav Fischer, Jena. Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auf., Springer Verlag, Wien–New York. Čušin, B., 2001: Prispevek k flori Breginjskega kota. Hladnikia (Ljubljana) 11: 5–16. Dakskobler, I., 1996: Rastlinstvo nad dolino Tolminke. Proteus 58 (9–10): 388–397. Dakskobler, I., B. Drovenik, A. Seliškar, R. Slapnik, B. Vreš, D. Trpin & V. Babij, 1996: Flora, vegetacija in favna mehkužcev (Mollusca) ter hroščev (Coleoptera) obrežja in prodišč Soče (izbrane lokacije). Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana (Elaborat, 40 pp.) Dakskobler, I., A. Martinčič & D. Rojšek, 2014: Phytosociological analysis of communities with Adiantum capil­lus-veneris in the foothills of the Julian Alps (Western Slovenia). Hacquetia (Ljubljana) 13 (2): 235-258. Dakskobler, I. & B. Surina, 2017: Phytosociological analysis of alpine swards and heathlands (pioneer patches) on ridges and peaks in the Julian Alps (NW Slovenia). Hacquetia (Ljubljana) 16 (1): 49–171. Ehrendorfer, F. & U. Hamann, 1965: Vorschläge zu einer floristischen Kartierung von Mitteleuropa. Ber. Deutsch. Bot. Ges. (Berlin-Stuttgart) 78: 35–50. Englisch, T., M. Valachovič, L. Mucina, G. Grabherr, G.& T. Ellamuer, 1993: Thlaspietea rotundifolii. In: G. Grabherr & L. Mucina (eds.): Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil II: Natürliche waldfreie Vegetati­on, Gustav Fischer Verlag, Jena - Stuttgart - New York, pp. 276–342. Fischer M. A., W. Adler & K. Oswald, 2008: Exkursionsflora von Österreich, Liechtenstein und Südtirol. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der OÖ Landesmuseen, Linz. Feoli Chiapella, L. & L. Poldini. 1993: Prati e pascoli del Friuli (NE Italia) su substrati basici. Studia Geobot­anica (Trieste) 13: 3–140. Jalas, J. & J. Suominen, 1967: Mapping the distribution of Europaean vascular plants. Memoranda Soc. pro Fauna Flora Fennica (Helsinki) 43: 60–72. Jogan, N., T. Bačič, B. Frajman, I. Leskovar, D. Naglič, A. Podobnik, B. Rozman, S. Strgulc-Krajšek & B. Trčak, 2001: Gradivo za Atlas flore Slovenije. Center za kartografijo favne in flore, Miklavž na Dravskem polju. Maarel van der, E., 1979: Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on communi­ty similarity. Vegetatio (Den Haag) 39 (2): 97–114. Martinčič, A., 2003: Seznam listnatih mahov (Bryopsida) Slovenije. Hacquetia (Ljubljana) 2 (1): 91–166. Martinčič, A., 2011: Seznam jetrenjakov (Marchantiophyta) in rogovnjakov (Anthocerotophyta) Slovenije. Annota­ted Checklist of Slovenian Liverworts (Marchantiophyta) and Hornworts (Anthocerotophyta). Scopolia (Lju­bljana) 72: 1–38. Martinčič, A., T. Wraber, N. Jogan, A. Podobnik, B. Turk, B. Vreš, V. Ravnik, B. Frajman, S. Strgulc Krajšek, B. Trčak, T. Bačič, M. A. Fischer, K. Eler & B. Surina, 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za dolo­čanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Pignatti, E. & S. Pignatti, 2014: Plant Life of the Dolomites. Vegetation Structure and Ecology. Publication of the Museum of Nature South Tyrol Nr. 8, Naturmuseum Südtirol, Bozen, Springer Verlag, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-31043-0 Pignatti, E. & S. Pignatti, 2016: Plant Life of the Dolomites.Vegetation Tables. Publication of the Museum of Nature South Tyrol Nr. 11, Bozen, Springer Verlag, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-48032-8 Podani, J., 2001: SYN-TAX 2000. Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics. User‘s Manual, Budapest. Poldini, L., 1978: La vegetazione petrofila dei territori carsici nordadriatici. Spominski zbornik Maksa Wraberja 1905-1972. Poročila Vzhodnoalpsko-dinarskega društva za proučevanje vegetacije 14: 297–324, Ljubljana. Poldini, L. v sodelovanju z G. Oriolo & M. Vidali, 2002: Nuovo Atlante corologico delle piante vascolari nel Fri­uli Venezia Guilia. Regione Autonoma Friuli Venezia Guilia, Azienda Parchi e Foreste Regionali & Universita degli Studi di Trieste, Dipartimento di Biologia, Udine. Poldini, L. & F. Martini, 1993: La vegetazione delle vallette nivali su calcare, dei conoidi e delle alluvioni nel Fri­uli (NE Italia). Studia Geobotanica (Trieste) 13: 141–214. Poldini, L. & M. Vidali, 1999: Kombinationsspiele unter Schwarzföhre, Weißkiefer, Hopfenbuche und Mannaesche in den Südostalpen. Wiss. Mitt. Niederösterr. Landesmuseum (St. Pölten) 12: 105–136. Seliškar, T., B. Vreš & A. Seliškar, 2003: FloVegSi 2.0. Računalniški program za urejanje in analizo bioloških podatkov. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana. Sorensen, Th., 1948: A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content. Det Kongelige Danske Videnskaberns Selskab, Biologiske Skrifter (Kobenhavn) 5 (4): 1–34. Surina, B., 2005: Some novelites in the flora and vegetation of. Mt. Snežnik (SW Slovenia, Liburnian karst). Acta Bot. Croat. (Zagreb) 64 (2): 341–356. Šilc, U. & A. Čarni, 2012: Conspectus of vegetation syntaxa in Slovenia. Hacquetia (Ljubljana) 11 (1): 113–164. Theurillat J.-P., 2004: Pflanzensoziologisches System. In: Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J. P. Theuri­llat: Flora Alpina 3: Register. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien pp. 301–313. Wraber, T., 2007: Dipsacaceae – ščetinovke. In: A. Martinčič (ed.): Mala flora Slovenije. Ključ za določanje prapro­tnic in semenk. Tehniška založba Slovenije, četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja, Ljubljana. pp. 497-501. 1 Scientific Research Centre of the Slovenian Academy of Sciences and Arts, Institute of Biology, Regional unit Tolmin, Brunov drevored 13, SI-5220 Tolmin, igor.dakskobler@zrc-sazu.si 2 Trenta 2b, SI-5232 Bovec, amadej.trnkoczy@siol.net Figure 1: Distribution of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) in Slovenia (FloVegSi database, only the data con­firmed in last three decades were taken into account) Slika 1: Razširjenost vrste Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) v Sloveniji (podatkovna baza FloVegSi, upoštevani so zgolj preverjeni podatki s potrditvami v zadnjih tridesetih letih) Figure 2: Localities of Lomelosia graminifolia in Spodnja Trenta, on scree and rocky sites at the ravine of Sravnik Slika 2: Nahajališča vrste Lomelosia graminifolia v Spodnji Trenti, na grušču in skalovju ob grapi Sravnik Dissimilarity 0,8 0,75 0,7 0,65 0,6 0,55 0,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 Figure 3: Dendrogram of stony and scree sites with Lomelosia graminifolia in Spodnja Trenta and in the gable end of the Tol­minka valley (UPGMA, 1– similarity ratio) Slika 3: Dendrogram kamnitih in gruščnatih rastišč z vrsto Lomelosia graminifolia v Spodnji Trenti in v zatrepu doline Tol­minke (UPGMA, komplement Wishartovega koeficienta podobnosti) Dissimilarity 0,75 0,7 0,65 0,6 0,55 0,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 Figure 4: Dendrogram of three stony (sub)montane grassland communities in the foothills of the Southern and Southeastern Alps (UPGMA, 1– similarity ratio) Slika 4: Dendrogram treh kamnitih (sub)montanskih traviščnih združb v prigorju Južnih in Jugovzhodnih Alp (UPGMA, komplement Wishartovega koeficienta podobnosti) Legend (Legenda): 1 Aquilegio einseleanae-Caricetum mucronatae (this article / ta članek) 2 Centaureo dichroanthae-Globularietum cordifoliae seslerietosum albicantis (Feoli Chiapella & Poldini 1993) 3 Euphrasio cuspidatae-Globularietum cordifoliae (E. & S. Pignatti 2016) Figure 5: Flower of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia). Photo: A. Trnkoczy. Slika 5: Cvet travnolistnega grintavca (Lomelosia graminifolia, sin. Scabiosa graminifolia). Foto: A. Trnkoczy. Figure 6: Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) – plant details. Photo: A. Trnkoczy. Slika 6: Travnolistni grintavec (Lomelosia graminifolia, sin. Scabiosa graminifolia) – posamezni deli rastline. Foto: A. Trnkoczy. Figure 7: Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifo­lia)– habit. Photo: A. Trnkoczy. Slika 7: Habitus travnolistnega grintavca (Lomelosia graminifolia, sin. Scabiosa graminifolia). Foto: A. Trnkoczy. Figure 8: Site and community on the first found locality of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) in the Trenta Valley. Photo: A. Trnkoczy. Slika 8: Rastišče in združba na prvem odkritem nahajališču travnolistnega grintavca (Lomelosia graminifolia, sin. Scabiosa graminifolia) v Trenti. Foto: A. Trnkoczy. Figure 9: The ravine Sravnik (Skokar ravine) under the Mt. Bavški Grintavec. Photo. I. Dakskobler. Slika 9: Grapa Sravnik (Skokarjeva grapa) pod Bavškim Grintavcem. Foto: I. Dakskobler. Figure 10: Rock face above the highest in this article described locality of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) in the ravine Sravnik. Photo: I. Dakskobler. Slika 10: Ostenje nad najvišjim v tem članku opisanim nahajališčem travnolistnega grintavca (Lomelosia graminifolia, sin. Scabiosa graminifolia) v grapi Sravnik. Foto. I. Dakskobler. Figure 11: Stand of the association Stipetum calamagrostis in the ravine Sravnik. Photo: I. Dakskobler. Slika 11: Sestoj asociacije Stipetum calamagrostis v grapi Sravnik. Foto: I. Dakskobler. Figure 12: Stand of the association Aquilegio einseleanae-Caricetum mucronatae in the ravine Sravnik. Photo: I. Dakskobler. Slika 12: Sestoj asociacije Aquilegio einseleanae-Carice­tum mucronatae v grapi Sravnik. Foto: I. Dakskobler. Table 1: Communities with Lomelosia graminifolia in the Tolminka and Trenta valleys Preglednica 1: Združbe z vrsto Lomelosia graminifolia v dolini Tolminke in v Trenti Successive number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Database number of relevé (Delovna številka popisa) 203384 203411 276940 278222 278221 278212 278214 278219 278220 Elevation in m (Nadmorska višina v m) 780 790 810 820 740 520 555 650 660 Aspect (Lega) SW S SSE SSE SE S S S SSE Slope in degrees (Nagib v stopinjah) 30 40 30 70 40 1 5 10 10 Parent material (Matična podlaga) DA DA DA DA DA Gr Gr Gr Gr Soil (Tla) Li Li Li Li Li Li Li Li Li Stoniness in % (Kamnitost v %) 50 40 100 100 100 100 90 100 70 Cover of shrub layer in % (Zastiranje grmovne plasti v %) 20 10 10 10 Cover of herb layer in % (Zastiranje zeliščne plasti v %): 40 70 30 40 50 25 35 40 60 Cover of moss layer in % (Zastiranje mahovne plasti v %): 1 5 Number of species (Število vrst) 66 42 16 21 22 28 39 32 37 Relevé area (Velikost popisne ploskve) m2 50 50 15 30 15 15 20 30 20 Date of taking relevé (Datum popisa) 10/22/1998 8/4/1994 9/20/2019 9/20/2019 9/20/2019 9/20/2019 9/20/2019 9/20/2019 9/20/2019 Locality (Nahajališče) Tolminka-Žlebič Tolminka-Za steno Trenta-Sravnik Trenta-Sravnik Trenta-Sravnik Trenta-Sravnik Trenta-Sravnik Trenta-Sravnik Trenta-Sravnik Quadrant (Kvadrant) 9748/1 9748/1 9648/1 9648/1 9648/1 9648/1 9648/1 9648/1 9648/1 Coordinate GK Y (D-48) m 403057 402221 399930 399922 400045 400598 400572 400303 400287 Coordinate GK X (D-48) m 5124169 5125272 5136222 5136228 5136141 5135660 5135722 5135998 5136016 Diagnostic species of the associations (Diagnostične vrste asociacij) Pr. Fr. ES Carex mucronata E1 1 2 1 3 1 . . . . 5 56 FB Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) E1 + 1 + . + r r . + 7 78 ES Globularia cordifolia E1 1 1 . 1 + . . . . 4 44 TR Aquilegia einseleana E1 r + 1 + + + + 1 + 9 100 ES Carduus crassifolius E1 1 + . . + . + + . 5 56 TR Achnatherum calamagrostis E1 + . 1 + . 1 2 3 3 7 78 FB Galium lucidum E1 . . . . . . + + + 3 33 TR Epilobium dodonaei E1 . . . . . + + . . 2 22 TG Calamintha einseleana E1 . . . . . . 1 + . 2 22 TR Aethionema saxatile E1 . . . . . . . + . 1 11 CA Caricion austroalpinae Carduus crassifolius E1 1 + . . + . + + . 5 56 Laserpitium peucedanoides E1 r + . . . . . . . 2 22 ES Elyno-Seslerietea Sesleria caerulea E1 + 1 1 3 2 . . . 1 6 67 Betonica alopecuros E1 + + . . . . . . . 2 22 Gentiana clusii E1 + + . . . . . . . 2 22 Anthyllis vulneraria subsp. alpestris E1 + + . . . . . . . 2 22 Thymus praecox subsp. polytrichus E1 + . . . . . . + . 2 22 Leucanthemum heterophyllum E1 + . . . . . . . . 1 11 Phyteuma orbiculare E1 + . . . . . . . . 1 11 Aster bellidiastrum E1 r . . . . . . . . 1 11 Dryas octopetala E1 r . . . . . . . . 1 11 Helianthemum alpestre E1 . + . . . . . . . 1 11 Helianthemum nummularium subsp. grandiflorum E1 . + . . . . . . . 1 11 Pinguicula alpina E1 . + . . . . . . . 1 11 Acinos alpinus E1 . . . . . . + . . 1 11 TR Thlaspietea rotundifolii Hieracium porrifolium E1 + 1 + + . + + + + 8 89 Gypsophila repens E1 . + 1 1 . . + + 1 6 67 Centaurea dichroantha E1 1 1 . + . . + . + 5 56 Biscutella laevigata E1 + . . . . + . . . 2 22 Petasites paradoxus E1 + . . . . + . . . 2 22 Gymnocarpium robertianum E1 . . . . + . + . . 2 22 Aconitum angustifolium E1 r . . . . . . . . 1 11 Hieracium bifidum E1 . . . . . . . + . 1 11 Hieracium piloselloides E1 . . . . . . . + . 1 11 Scrophularia juratensis E1 . . . . . . . + . 1 11 Leontodon hispidus subsp. hyoseroides E1 . . . . . . . . + 1 11 FB Festuco-Brometea Buphthalmum salicifolium E1 + 1 . + . + + + + 7 78 Peucedanum oreoselinum E1 + + + . + + + . + 7 78 Satureja montana subsp. variegata E1 . . + + + + + + + 7 78 Teucrium montanum E1 + + . . + . . 1 . 4 44 Carlina acaulis E1 r + . + . . . . + 4 44 Euphorbia cyparissias E1 . . . . + r + + . 4 44 Pimpinella saxifraga E1 . . . . + + + . + 4 44 Teucrium chamaedrys E1 r . . + . . . + . 3 33 Stachys recta E1 r . . . . + + . . 3 33 Carlina vulgaris E1 . . . . . . r + + 3 33 Coronilla vaginalis E1 + + . . . . . . . 2 22 Inula ensifolia E1 r + . . . . . . . 2 22 Centaurea scabiosa subsp. fritschii E1 . . . . . . . + + 2 22 Linum catharticum E1 + . . . . . . . . 1 11 Orobanche teucrii E1 + . . . . . . . . 1 11 Ajuga genevensis E1 + . . . . . . . . 1 11 Lotus corniculatus E1 + . . . . . . . . 1 11 Hippocrepis comosa E1 r . . . . . . . . 1 11 Inula hirta E1 . + . . . . . . . 1 11 Prunella grandiflora E1 . + . . . . . . . 1 11 Centaurea bracteata E1 . . . . . . . . + 1 11 Gentianella ciliata E1 . . . . . . . . + 1 11 Gentianella pilosa E1 . . . . . . . . + 1 11 TG Trifolio-Geranietea Vincetoxicum hirundinaria E1 r + . . . . . . + 3 33 Anthericum ramosum E1 + + . . . . . . . 2 22 Laserpitium latifolium E1 r . . . . . . . . 1 11 Trisetum argenteum E1 . . + . . . . . . 1 11 Thesium bavarum E1 . . . . . . . . + 1 11 PS Physoplexido comosae-Saxifragion petraeae Campanula cespitosa E1 + . . + . 1 1 1 + 6 67 Seseli gouanii E1 . . . + + . . . + 3 33 Paederota bonarota E1 . + . . . . . . . 1 11 Silene hayekiana E1 . . . . . + . . . 1 11 PC Potentilletalia caulescentis, Asplenietea trichomanis Hieracium glaucum E1 + . . . . r + . + 4 44 Hieracium glaucum x porrifolium E1 . . . . . + + + + 4 44 Rhamnus pumilus E1 . . + + + . . . . 3 33 Kernera saxatilis E1 . . . + . . + + . 3 33 Potentilla caulescens E1 + r . . . . . . . 2 22 Valeriana saxatilis E1 r + . . . . . . . 2 22 Primula auricula E1 r . . + . . . . . 2 22 Asplenium ruta-muraria E1 . . . . . . + . . 1 11 Carex brachystachys E1 . . . . . . + . . 1 11 EP Erico-Pinetea Asperula aristata E1 + + . . + r + + . 6 67 Calamagrostis varia E1 1 . + . 1 + . . + 5 56 Genista radiata E2a + + . + + . . + . 5 56 Erica carnea E1 + 1 . . 2 . . . + 4 44 Carex ornithopoda E1 . . . . . + + + + 4 44 Molinia arundinacea E1 2 1 . . . . 2 . . 3 33 Leontodon incanus E1 + 1 . + . . . . . 3 33 Amelanchier ovalis E2a r + . + . . . . . 3 33 Euphrasia cuspidata E1 + + . . . . . . + 3 33 Polygala chamaebuxus E1 + + . . . . . + . 3 33 Galium purpureum E1 + . . . . . + . + 3 33 Chamaecytisus purpureus E1 . . . 1 + . . . . 2 22 Picea abies E2 . . . . . r . . + 2 22 Allium ericetorum E1 + . . . . . . . . 1 11 Aster amellus E1 + . . . . . . . . 1 11 Crepis slovenica E1 + . . . . . . . . 1 11 Gymnadenia odoratissima E1 r . . . . . . . . 1 11 Pinus mugo E2a . + . . . . . . . 1 11 Epipactis atrorubens E1 . . . . . + . . . 1 11 BA Betulo-Alnetea Salix glabra E2a 1 1 . . . . . . . 2 22 Salix appendiculata E1 . . + . . r . . . 2 22 Salicetea purpureae Salix eleagnos E2 . . + . . + + 1 + 5 56 Salix purpurea E2a . . r . . . + + . 3 33 FS Aremonio-Fagion,Tilio-Acerion, Fagetalia sylvaticae Euphorbia amygdaloides E1 . . . . . . + + . 2 22 Geranium robertianum E1 . . . . . + + . . 2 22 Cyclamen purpurascens E1 + . . . . . . . . 1 11 Rhamnus fallax E2a r . . . . . . . . 1 11 Mycelis muralis E1 . . . . . . + . . 1 11 Salvia glutinosa E1 . . . . . . + . . 1 11 Juglans regia E2a . . . . . . + . . 1 11 QP Quercetalia pubescenti-petraeae Ostrya carpinifolia E2 1 1 . . . . . . + 3 33 Ostrya carpinifolia E1 . . r . + r + + + 6 67 Fraxinus ornus E2a + . . . . . + . + 3 33 Fraxinus ornus E1 + + . . + . . + . 4 44 Sorbus aria E2a r + . . . . . . . 2 22 Clematis recta E1 r . . . . . + . . 2 22 Mercurialis ovata E1 + . . . . . . . . 1 11 Rosa canina E2a . . . . r . . . . 1 11 QF Querco-Fagetea Clematis vitalba E2a . . . . . + . + + 3 33 Corylus avellana E2a r . . . . . . . . 1 11 Rubus caesius E1 . . . . . + . . . 1 11 M Mosses (Mahovi) Tortella tortuosa E0 + . . . . . . . + 2 22 Schistidium apocarpum E0 . . . . . . . . + 1 11 Legend - Legenda A Limestone - apnenec D Dolomite - dolomit Gr Gravel - grušč Li Lithosol - kamnišče Re Rendzina - Rendzina Pr. Presence (number of relevés in which the species is presented) - število popisov, v katerih se pojavlja vrsta Fr. Frequency in % - frekvenca v % Successive number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pr. Fr. Successive number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pr. Fr. Successive number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pr. Fr. Table 2: Synoptic table of three stony / gravely grassland communities in the foothills of the Southern and South­eastern Alps Preglednica 2: Sintezna tabela treh združb kamnitih / gruščnatih travišč v prigorju Južnih in ­Jugovzhodnih Alp Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 Author (Avtor) LPFM IDAT ESP Number of relevés (Število popisov) 11 5 8 Scorzoneretalia villosae, Satureion subspicatae Stipa eriocaulis subsp. austriaca E1 91 . . Plantago holosteum E1 82 . . Thesium divaricatum E1 64 . . Bromopsis condensata E1 64 . . Trinia glauca E1 64 . . Genista sericea E1 64 . . Thymus longicaulis E1 64 . 25 Scorzonera austriaca E1 54 . . Chyrsopogon gryllus E1 54 . . Cytisus pseudoprocumbens E1 45 . . Potentilla australis E1 36 . . Leontodon crispus E1 27 . . Satureja montana subsp. variegata E1 18 60 . Plantago argentea subsp. liburnica E1 18 . . Blackstonia perfoliata E1 9 . . Pulsatilla montana E1 . . 13 Festuco-Brometea Fumana procumbens E1 100 . . Peucedanum oreoselinum E1 91 80 13 Teucrium montanum E1 91 60 63 Galium lucidum E1 91 . . Inula ensifolia E1 91 40 . Carex humilis E1 81 . 88 Helianthemum ovatum E1 54 . 13 Lomelosia graminifolia E1 45 80 . Linum tenuifolium E1 45 . . Asperula cynanchica E1 36 . 13 Gymnadenia conopsea E1 36 . . Hippocrepis comosa E1 27 20 38 Anthyllis vulneraria subsp. polyphylla E1 27 . 13 Orchis moria E1 27 . . Euphorbia cyparissias E1 18 20 38 Teucrium chamaedrys E1 18 40 . Lotus corniculatus E1 18 20 50 Buphthalmum salicifolium E1 9 60 38 Carlina acaulis E1 9 60 . Centaurea bracteata E1 9 . . Gentianella pilosa E1 9 . . Carex liparocarpos E1 9 . . Galium verum E1 9 . 13 Allium senescens E1 9 . . Hieracium pilosella E1 9 . . Centaurium erythrea E1 9 . . Silene italica E1 9 . . Coronilla vaginalis E1 . 40 25 Pimpinella saxifraga E1 . 20 . Stachys recta E1 . 20 . Linum catharticum E1 . 20 13 Orobanche teucrii E1 . 20 . Ajuga genevensis E1 . 20 . Inula hirta E1 . 20 . Prunella grandiflora E1 . 20 38 Leucanthemum praecox E1 . . 25 Centaurea scabiosa E1 . . 13 Potentilla pusilla E1 . . 13 Linum tenuifolium E1 . . 13 Trifolium montanum E1 . . 13 Pimpinella nigra E1 . . 13 Carex caryophyllea E1 . . 13 Cirsium erisithalse E1 . . 13 Thero-Brachypodietea Koeleria lobata E1 100 . . Artemiesia alba E1 11 . . Eryngium amathystinum E1 18 . . Campanula sibirica E1 18 . . Medicago prostrata E1 9 . . Melica ciliata E1 9 . . Bothriochloa ishaemum E1 9 . . Arenaria serpyllifolia E1 . . 13 Elyno-Seslerietea Sesleria caerulea E1 100 100 100 Globularia cordifolia E1 100 80 88 Carex mucronata E1 91 100 13 Helianthemum alpestre E1 45 20 . Dryas octopetala E1 27 20 100 Gentiana clusii E1 9 40 38 Thymus praecox subsp. polytrichus E1 9 20 . Aster bellidiastrum E1 9 20 13 Rhinnathus glacialis (R. aristatus) E1 9 . . Carduus crassifolius E1 . 60 . Betonica alopecuros E1 . 40 25 Anthyllis vulneraria subsp. alpestris E1 . 40 . Laserpitium peucedanoides E1 . 40 13 Leucanthemum heterophyllum E1 . 20 . Phyteuma orbiculare E1 . 20 . Helianthemum nummularium subsp. grandiflorum E1 . 20 . Pinguicula alpina E1 . 20 . Carduus carlinaeifolius E1 . . 25 Galium anisophyllum E1 . . 25 Acinos alpinus E1 . . 13 Gentiana nivalis E1 . . 13 Thesium alpinum E1 . . 13 Gentianella anisodonta E1 . . 13 Euphrasia salisburgiensis E1 . . 13 Polygonum viviparum E1 . . 13 Carex sempervirens E1 . . 13 Botrychium lunaria E1 . . 13 Scabiosa lucida E1 . . 13 Koeleria eryostachia E1 . . 13 Leucanthemum heterophyllum E1 . . 13 Pedicularis elongata E1 . . 13 Gentiana utriculosa E1 . . 13 Festuca pulchella E1 . . 13 Caricetalia davallianae Schoenus nigricans E1 72 . . Tofieldia calyculata E1 9 . 13 Parnassia plustris E1 . . 38 Molinio-Arrhenatheretea Dactylis glomerata E1 9 . . Prunella vulgaris E1 9 . . Leontodon hispidus E1 . . 13 Sisymbrietalia Diplotaxis tenuifolia E1 27 . . Reseda lutea E1 27 . . Thlaspietea rotundifolii Centaurea dichroantha E1 100 60 . Euphorbia kerneri E1 100 . 63 Gypsophila repens E1 82 60 . Matthiola carnica E1 73 . . Hieracium porrifolium E1 45 80 25 Biscutella laevigata E1 45 20 25 Hieracium piloselloides E1 45 . 25 Barssica glabrescens E1 45 . . Dianthus sternbergii (D. monspessulanus subsp. waldsteinii) E1 45 . . Crambe tataria E1 27 . . Achnatherum calamagrostis E1 18 60 13 Petasites paradoxus E1 9 20 . Rumex scutatus E1 9 . 13 Silene vulgaris subsp. glareosa E1 9 . 38 Sedum ochroleucum E1 9 . . Alyssum montanum E1 9 . . Equisetum ramosissimum E1 9 . . Aquilegia einseleana E1 . 100 13 Gymnocarpium robertianum E1 . 20 . Aconitum angustifolium E1 . 20 . Athamnatha cretensis E1 . . 38 Hieracium bifidum E1 . . 25 Dianthus sternbergii E1 . . 25 Trisetum argenteum E1 . . 25 Bupleurum ranunculoides var. canalense E1 . . 13 Chondrilla chondrilloides E1 . . 13 Crepis jacquinii E1 . . 13 Physoplexido comosae-Saxifragion petraeae Seseli gouanii E1 54 40 13 Campanula cespitosa E1 18 40 38 Spirea decumbens E1 9 . . Paederota bonarota E1 . 20 . Potentilletalia caulescentis, Asplenietea trichomanis Dianthus sylvestris E1 9 . 25 Rhamnus pumilus E1 . 60 . Potentilla caulescens E1 . 40 . Valeriana saxatilis E1 . 40 12 Primula auricula E1 . 40 . Hieracium glaucum E1 . 20 . Kernera saxatilis E1 . 20 . Carex brachystachys E1 . . 50 Saxifraga squarrosa E1 . . 27 Valeriana tripteris E1 . . 13 Silene quadridentata E1 . . 13 Erico-Pinetea Erica carnea E1 100 60 100 Polygala carniolica (P. nicaeensis subsp. forojulensis) E1 45 . 63 Euphrasia cuspidata E1 18 40 63 Galium purpureum E1 18 20 50 Molinia arundinacea E1 9 40 50 Leontodon incanus E1 9 60 . Amelanchier ovalis E2a 9 60 . Allium ericetorum E1 9 20 . Daphne cneorum E1 9 . 13 Larix decidua E1 9 . . Genista radiata E2a . 80 . Asperula aristata E1 . 60 . Calamagrostis varia E1 . 60 63 Polygala chamaebuxus E1 . 40 13 Chamaecytisus purpureus E1 . 40 . Aster amellus E1 . 20 . Crepis froelichiana s. lat. E1 . 20 63 Gymnadenia odoratissima E1 . 20 . Pinus mugo E2a . 20 50 Carex ornithopoda E1 . . 100 Pinus sylvestris E1 . . 75 Arctostaphyllos uva-ursi E2 . . 63 Epipactis atrorubens E1 . . 50 Galium margaritaceum E1 . . 38 Thesium rostratum E1 . . 25 Picea abies E2 . . 13 Carex alba E1 . . 13 Knautia ressmanii E1 . . 13 Rubus saxatilis E1 . . 13 Betulo-Alnetea Salix glabra E2a 9 40 63 Salix appendiculata E1 . 20 13 Trifolio-Geranietea Anthericum ramosum E1 36 40 . Vincetoxicum hirundinaria E1 9 40 . Laserpitium latifolium E1 . 20 . Trisetum argenteum E1 . 20 . Viol hirta E1 . . 13 Polygonatum odoratum E1 . . 13 Aremonio-Fagion, Tilio-Acerion, Fagetalia sylvaticae Cyclamen purpurascens E1 . 20 . Rhamnus fallax E2a . 20 . Lilium martagon E1 . . 13 Luzula nivea E1 . . 13 Galium aristatum E1 . . 13 Quercetalia pubescenti-petraeae Juniperus communis E2 18 . 50 Ostrya carpinifolia E2 . 40 . Ostrya carpinifolia E1 9 40 . Fraxinus ornus E2a . 20 . Fraxinus ornus E1 9 60 . Clematis recta E1 9 20 . Sorbus aria E2a . 40 . Mercurialis ovata E1 . 20 . Rosa canina E2a . 20 . Carex flacca E1 . . 13 Hierochloe australis E1 . . 13 Cotoneaster integerrima agg. E2 . . 13 Querco-Fagetea s. lat. Serratula tinctoria E1 9 . . Corylus avellana E2a . 20 . Solidago virgaurea E1 . . 13 Potentilla erecta E1 . . 13 Salicetea purpureae Salix eleagnos E2 9 20 . Salix purpurea E2a . 20 13 Mosses (Mahovi) Tortella tortuosa E0 . 20 25 Cladonia symphycarpa E0 . . 38 Thamnolia vermicularis E0 . . 13 Legend (Legenda) 1 Centaureo dichroanthae-Globularietum cordifoliae seslerietosum albicantis, Feoli Chiapella & Poldini (1993) 2 Aquilegio einseleanae-Caricetum mucronatae, this article (ta članek) 3 Euphrasio cuspidatae-Globularietum cordifoliae (E. & S. Pignatti 2014, 2016) LP Livio Poldini FM Fabrizio Martini ID Igor Dakskobler AT Amadej Trnkoczy ESP Erica & Sandro Pignatti Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 DAKSKOBLER & SADAR: FITOCENOLOŠKA ANALIZA GOZDNIH SESTOJEV EVROPSKEGA PRAVEGA KOSTANJA DAKSKOBLER & SADAR: FITOCENOLOŠKA ANALIZA GOZDNIH SESTOJEV EVROPSKEGA PRAVEGA KOSTANJA 186 187 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 185–203, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FITOCENOLOŠKA ANALIZA GOZDNIH SESTOJEV EVROPSKEGA PRAVEGA KOSTANJA (CASTANEA SATIVA) V SLOVENSKI ISTRI PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF CASTANEA SATIVA WOODS IN SLOVENIAN ISTRIA Igor DAKSKOBLER1 & Zvone SADAR2 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0074 IZVLEČEK Fitocenološka analiza gozdnih sestojev evropskega prave­ga kostanja (Castanea sativa) v Slovenski Istri Fitocenološko smo analizirali gozdne sestoje v Sloven­ski Istri, v katerih v drevesni plasti prevladuje pravi kostanj (Castanea sativa). Našli smo jih v okolici vasi Puče (med Šmarjami in Koštabono) v porečju Drnice, v povodjih poto­ka Malinska (med Gradinom in Abitanti, blizu vasi Stara Mandrija) in v povodju potoka Pregon (južno od Pregare pri vaseh Reparec in Tuniši). Na podlagi primerjave s podobni­mi kostanjevimi gozdovi na Hrvaškem in v Bosni smo jih uvrstili v asociacijo Helleboro istriaci-Castaneetum sativae Medak 2009 in v dve novi subasociaciji: -ornithogaletosum pyrenaici in -ruscetosum aculeati. Po naših spoznanjih so preučeni sestoji drugotni, pionirski ali degradacijski stadiji na nekoč najbrž bukovih ali hrastovih rastiščih iz asociacij Ornithogalo pyrenaici-Fagetum, Seslerio autumnalis-Fage­tum in Seslerio autumnalis-Quercetum petraeae. Ker pa se pravi kostanj v njih pomlajuje in ohranja več generacij, jih je mogoče vrednotiti tudi kot poseben habitatni in/ali gozdni rastiščni tip, a presojo o tem prepuščamo pristojnim stroko­vnjakom. Ključne besede: fitocenologija, sinsistematika, Helleboro istriaci-Castaneetum sativae, Carpinion orientalis, Istra, Slovenija ABSTRACT Phytosociological analysis of Castanea sativa woods in Slovenian Istria In Slovenian Istria we conducted a phytosociological analysis of forest stands with dominating Castanea sativa in the tree layer. These forest stands are situated in the vicinity of the village of Puče (between Šmarje and Koštabona) in the Drnica river basin, in the catchment area of the creek Malin­ska (between Gradin and Abitanti, near the village of Stara Mandrija) and in the catchment area of the creek Pregon (south of Pregara at the villages of Reparec and Tuniši). Based on the comparison with similar sweet chestnut woods in Croatia and Bosnia they were classified into the associa­tion Helleboro istriaci-Castaneetum sativae Medak 2009 and two new subassociations: -ornithogaletosum pyrenaici and -ruscetosum aculeati. According to our findings, the studied stands are secondary, pioneer or degradation stages, proba­bly on former beech or oak sites from associations Ornitho­galo pyrenaici-Fagetum, Seslerio autumnalis-Fagetum and Seslerio autumnalis-Quercetum petraeae. However, because Castanea sativa regenerates in these stands and persists there for generations, these stands could also be treated as a special habitat and/or forest site type, but this is an assess­ment best left to the competent experts. Key words: phytosociology, synsystematics, Helleboro istriaci-Castaneetum sativae, Carpinion orientalis, Istria, Slovenia 1 UVOD Evropski pravi kostanj, tudi domači kostanj (Castnea sativa), je jugovzhodnoevropska-jugozahodnoazijska vrsta, značilnica zveze Quercion robori-sessiliflorae (Aeschimann et al. 2004: 222). Izvira iz Sredozemlja, a se je v tisočletjih s človekovim posredovanjem razši­ril tudi bolj v notranjost Evrope. K takšnemu širjenju so še posebej prispevali Rimljani (Brus 2005). Njegovo zdaj znano razširjenost v Sloveniji kaže slika 1. Tudi zdajšnja prisotnost pravega kostanja v sloven­skih gozdovih je precej povezana s človekovimi vplivi, saj so ga marsikje tudi gojili, a potem pogosto te nasade opustili in so se zarasli z okoliško gozdno vegetacijo. M. Wraber (1960) v pregledu gozdne vegetacije Slovenije omenja dve združbi, ki se imenujeta po kostanju: Quer­ceto-Castanetum submediterranum in Querceto-Casta­netum austroalpinum, pri čemer je omenjeni asociaciji deloma obravnaval že prej (M. Wraber 1954, 1955, 1957, 1958). V pregledu rastlinskih sintaksonov Slove­nijie (Šilč & Čarni 2012) se po pravem kostanju ime­nuje le bukova združba Castaneo-Fagetum sylvaticeae. Združbe, ki jih je M. Wraber označeval z imenom Querco-Castanetum, večinoma obravnavamo znotraj združb hrasta gradna (Quercus petraea) ali celo bukve (Fagus sylvatica), deloma kot degradacijske stadije in v njih pravi kostanj nima edifikatorske vloge. Po naših spoznanjih, ki smo jih dobili pri dolgoletnih raziskavah gozdne vegetacije zahodnega dela Slovenije, ob upošte­vanju monografske obdelave hrastovih in črnogabro­vih gozdov v Primorju (Zupančič 1999), je pravi ko­stanj pogosta primes v vseh sestojnih plasteh naslednjih hrastovih, belogabrovih in bukovih asociacij (ali suba­sociacij): Aristolochio luteae-Quercetum pubescentis ca­staneetosum, Seslerio autumnalis-Quercetum petraeae, Carici umbrosae-Quercetum petraeae, Melampyro vul­gati-Quercetum petraeae, Seslerio autumnalis-Querce­tum cerridis, Ornithogalo pyrenaici-Carpinetum betuli, Blechno-Fagetum, Castaneo-Fagetum sylvaticae, Orni­thogalo pyrenaici-Fagetum in Seslerio autumnalis-Fage­tum. Posamično v drevesni, pogosteje pa le v grmovni ali zeliščni plasti se pojavlja tudi v sestojih asociacij Lu­zulo albidae-Quercetum petraeae, Veratro nigri-Fraxi­netum excelsioris, Saxifrago petraeae-Tiletum platyphyl­li, Paeonio officinalis-Tilietum platyphylli, Seslerio autu­mnalis-Ostryetum, Seslerio albicantis-Ostryetum, Se­slerio autumnalis-Quercetum pubescentis, Lamio orva­lae-Fagetum, Genisto januensis-Pinetum sylvestris. Naj­višje smo ga popisali na grebenu Kolovrata (pod Na­gnojem), na nadmorski višini 1170 m, v spodnji grmov­ni plasti sestoja asociacije Ranunculo platanifolii-Fage­tum. Pri dolgoletnem delu v gozdovih Slovenske Istre je eden od naju (Zvone Sadar) opazil tudi sestoje, v kate­rih je pravi kostanj prevladujoča vrsta v drevesni plasti in se v njih tudi pomlajuje. S fitocenološko analizo smo poskušali te sestoje uvrstiti v sintaksonomski sistem. 2 METODE Fitocenološke popise kostanjevih sestojev v Slovenski Istri smo naredili po srednjeevropski metodi (Braun­-Blanquet 1964). Skupno smo naredili 18 popisov in jih vnesli v bazo FloVegSi (T. Seliškar, Vreš & A. Se­liškar 2003). Kombinirane ocene zastiranja in pogo­stnosti smo pretvorili v ordinalne vrednosti od 1 do 9 (van der Maarel 1979). Numerične primerjave smo opravili s programom SYN-TAX 2000 (Podani 2001). Popise smo v analitsko preglednico (Preglednica 1) uredili na podlagi hierarhične klasifikacije. Upoštevali smo rezultate metode kopičenja na podlagi povezova­nja (netehtanih) srednjih razdalj “(Unweighted) avera­ge linkage” – UPGMA, kjer smo uporabljali Wishartov koeficient podobnosti (similarity ratio). V drugem ko­raku smo izdelali sintezno tabelo, v kateri smo popise iz Slovenske Istre primerjali s popisi oz. združbami iz Hrvaške in Bosne. Pri tem smo uporabljali isto metodo hierarhične klasifikacije. Fitocenološke skupine (= skupine diagnostičnih vrst) smo ob upoštevanju števil­nih avtorjev oblikovali po lastnih merilih. Nomenkla­turni viri za imena praprotnic in semenk so Martin­čič & al. (2007) razen za ime Molinia arundinacea Schrank (namesto M. caerulea (L.) Moench subsp. arundinacea (Schrank) K. Richt.), za imena mahov Martinčič (2003, 2011), za imena sintaksonov pa Šilc & Čarni (2012), Vukelić (2012) in Dakskobler, Sadar & Čarni (2017), razen za ime zveze Carpinion orientalis Horvat 1958 in razreda Querco-Fagetea Bra­un-Blanquet et Vlieger in Vlieger 1937. 3 REZULTATI 3.1 Ekološka oznaka preučenih sestojev Gozdne sestoje s prevladujočim pravim kostanjem v drevesni plasti smo popisali v treh območjih Slovenske Istre: v povodju Drnice v okolici vasi Puče (v trikotni­ku med Šmarjami, Koštabono in Krkavčami), v povod­ju Malinske blizu vasi Stara Mandrija (med Gradinom in Abitanti) in v povodju potoka Pregon (južno od Pre­gare, pri vaseh Reparec in Tuniši) – slika 2. Nadmorska višina popisanih sestojev je od 260 m do 425 m. Nebe­sna lega je osojna, največkrat severozahodna, strmina pa od 5° do 30°. Geološka podlaga je eocenski fliš, le ponekod z manjšo primesjo apnenca (Buser 2009), talni tip so evtrična rjava tla (Vidic et al. 2016). Popisi okoli vasi Puče sodijo še v območje z obalnim subme­diteranskim podnebjem s srednjo temperaturo najhla­dnejšega meseca več kot 4 °C in s srednjo temperaturo najtoplejšega meseca več kot 22 °C. Povprečna višina padavin je med 1000 mm in 1200 mm. Popisi v povod­jih Malinske in Pregona sodijo že v podnebni tip zale­dno submediteransko podnebje, kjer je srednja tempe­ratura najhladnejšega meseca že manj kot 4 °C in sre­dnja temperatura najtoplejšega meseca manj kot 22 °C. Povprečna letna višina padavin je že več kot 1200 mm (Ogrin 1996). 3.2 Klasifikacija popisov in uvrstitev preučene združbe v sintaksonomski sistem Naši popisi so se združevali v dve večji skupini, s tem, da sta dva popisa v levem delu dendrograma nekoliko izstopala (slika 3). Na podlagi hierarhične klasifikacije smo jih uredili v preglednico 1. Ugotovljeni ločeni sku­pini lahko razlagamo na rangu subasociacij. Za uvrstitev teh sestojev na rangu asociacije smo naredili primerjavo s podobnimi do zdaj opisanimi združbami v geografsko dovolj bližnjih območjih (Medak 2009, 2011, Stupar et al. 2014) – Preglednica 2 in Slika 3. Na podlagi rezultatov te primerjave lahko naše se­stoje uvrstimo v asociacijo Helleboro istriaci-Castanee­tum sativae Medak 2009. V primerjavi s popisi iz Hrvaške sestoje iz sloven­skega dela Istre razlikujejo predvsem vrste Carex mon­tana (stalnost 78 %), Crataegus laevigata (stalnost 67 %), Molinia arundinacea (stalnost 50 %), Ornithogalum pyrenaicum (stalnost 54 %), Quercus petraea (stalnost 28 %), deloma tudi vrsta Calamagrostis arundinacea (stalnost 38 %). Za sestoje iz Hrvaške so razlikovalne vrste Crataegus transalpinum (stalnost 55 %) – (vendar je to le varieteta vrste C. monogyna, značilna za Kras, Vukelić, in litt.), Calamintha grandiflora (stalnost 45 %), Campanula trachelium (stalnost 50 %) in deloma tudi vrsta Acer obtusatum (stalnost 32 %). Uvrstitev v sintaksonomski sistem je sledeča: Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 Carpinion orientalis Horvat 1958 Helleboro istriaci-Castaneetum sativae Medak 2009 Opravili smo popravek imena, ker v sestojih v slo­venskem delu Istre uspeva le takson Helleborus multifi­dus subsp. istriacus (sin. Helleborus odorus subsp. istri­acus) in najbrž tudi primerki iz Hrvaške Istre večino­ma pripadajo tej podvrsti (Lacza 1958: 91, Rotten­steiner 2014: 786–787, Vukelić, in litt.). Vukelić (2012: 242–243) asociacijo Helleboro multifidi-Castane­etum uvršča v zvezo Quercion pubescenti-petraeae Br.­-Bl. 1932. Po našem mnenju dobra zastopanost vrst kot so Sesleria autumnalis, Carpinus orientalis, Ruscus acu­leatus, Helleborus multifidus subsp. istriacus in Rubus ulmifolius ob občasnem pojavljanju vrst Asparagus acutifolius, Sorbus domestica in Arum italicum dopušča uvrstitev te asociacije v zvezo Carpinion orientalis. Seznam diagnostičnih vrst asociacije (Castanea sa­tiva, Helleborus multifidus subsp. istriacus, Sesleria au­tumnalis), smo razširili še na vrsti Carex flacca in C. montana. Subasociaciji: -ornithogaletosum pyrenaici subass. nov. nomenklaturni tip, holotypus, je popis št. 6 v Preglednici 1. Razlikovalni­ce subasociacij so vrste Ornithogalum pyrenaicum, Salvia glutinosa, Calamagrostis arundinaceae, Quercus cerris in Fagus sylvatica. V to subasociacijo uvrščamo pionirske (redkeje degradacijske) stadije na rastiščih asociacije Or­nithogalo-Fagetum sylvaticae. Popis št. 1 v Preglednici 1 kaže določeno podobnost s sestoji asociacije Seslerio au­tumnalis-Quercetum petraeae, popis št. 2 v isti pregle­dnici pa s sestoji asociacije Ornithogalo-Carpinetum be­tuli. -ruscetosum aculeati subass. nov., nomenklaturni tip, holotypus, je popis št. 13 v Preglednici 1. Razlikovalni­ce subasociacije so vrste Ruscus aculeatus, Sesleria au­tumnalis (z velikim srednjim zastiranjem) in Cornus mas. V to subasociacijo uvrščamo pionirske (redkeje degradacijske) stadije na rastiščih asociacij Seslerio au­tumnalis-Fagetum in Seslerio autumnalis-Quercetum petraeae. 4 RAZPRAVA IN ZAKLJUČKI Popisani sestoji pravega kostanja v Slovenski Istri so po naših spoznanjih večinoma drugotni. Nastali so najbrž na nekdanjih rastiščih bukovih, belogabrovih ali gra­dnovih gozdov, deloma z zaraščanjem nekdanjih kme­tijskih površin. Toda v njih se pravi kostanj pomlajuje in ohranja več generacij. Močno ga ogroža sušenje za­radi kostanjevega raka, zato je nadaljnji razvoj teh se­stojev težko predvideti. V smislu razvrščanja v gozdne rastiščne tipe (Kutnar et al. 2012) sta dve možnosti: da jih uvrstimo v nov gozdni rastiščni tip: submedite­ranski kostanjevi gozdovi ali da jih obravnavamo v sklopu gozdnih rastiščnih tipov domnevno izvornih bukovih, gradnovih ali belogabrovih združb. Razmeroma majhne površine so v prid drugi mo­žnosti, razmeroma težavno prepoznavanje izvornih združb (je to bilo bukovje, gradnovje ali belogabrovje) pa v prid prvi možnosti. Presojo prepuščamo strokovnjakom za to podro­čje na Gozdarskem inštitutu Slovenije in Zavodu za gozdove Slovenije. V okviru habitatne tipologije (Jogan et al. 2004) kostanjeve sestoje v Istri lahko obravnavamo kot pose­ben tip primorsko kostanjevje (41.7424). Njihova go­spodarska vloga za zdaj ni velika, saj so v njih v glav­nem izvajali panjevsko sečnjo, pridobivajo drva in vi­nogradniško kolje, vendar so ta rastišča primerna tudi za vzgojo kakovostnega lesa manjšinskih drevesnih vrst, še posebej skorša in breka (Sorbus domestica, S. torminalis) in češnje (Prunus avium). Imajo tudi bio­topsko vlogo kot rastišča nekaterih zavarovanih rastlin (Anon. 2004): Ruscus aculeatus, Helleborus multifidus subsp. istriacus, Lilium martagon, Cephalanthera lon­gifolia, C. damasonium in Platanthera chlorantha. V popisanih sestojih nismo našli tujerodnih vrst, z izjemo robinije (Robinia pseudoacacia). Subspontano (podivjano iz gojitve) se ponekod pojavlja lovor (Lau­rus nobilis). 5 SUMMARY Originally native to the Mediterranean, Castanea sativa is a southeastern-European.southwestern-Asian spe­cies that spread to the interior of Europe with human migrations. The Romans in particular played a major role in its expansion. Castanea sativa is distributed across most of the Slovenian territory, but only in the colline, submontane and lower montane belts. The con­spectus of vegetation syntaxa of Slovenia (Šilč & Čarni 2012) comprises only one beech community named after this species – Castaneo-Fagetum sylvaticeae. Ac­cording to our findings and research published by other authors (Zupančič 1999) it frequently occurs in the stands of the following associations (or subassociations) in western and southwestern Slovenia: Aristolochio lu­teae-Quercetum pubescentis castaneetosum, Seslerio au­tumnalis-Quercetum petraeae, Carici umbrosae-Quer­cetum petraeae, Melampyro vulgati-Quercetum petrae­ae, Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis, Ornithoga­lo pyrenaici-Carpinetum betuli, Blechno-Fagetum, Ca­staneo-Fagetum sylvaticae, Ornithogalo pyrenaici-Fage­tum and Seslerio autumnalis-Fagetum. Its highest re­corded locality (and site) was on the ridge of Kolovrat (under Mt. Nagnoj), at 1170 m a.s.l., in the lower shrub layer of the association Ranunculo platanifolii-Fagetum. In his many years of practice in the forests of Slovenian Istria one of the authors (Zvone Sadar) came across stands in which Castanea sativa dominates in the tree layer and also regenerates in these stands. Their locali­ties are in the Drnica river basin in the vicinity of the village of Puče (in the triangle between Šmarje, Koštabona and Krkavče) in the catchment area of the creek Malinska near the village of Stara Mandrija (be­tween Gradin and Abitanti) and in the catchment area of the creek Pregon (south of Pregara at the villages of Reparec and Tuniši). With a phytosociological analysis we wanted to classify these stands into a syntaxonomic system. We recorded 18 relevés using the Central-Euro­pean method and compared them with similar com­munities previously described in Croatia and Bosnia (Helleboro multifidi-Castaneetum sativae and Aposeri­do foetidae-Castaneetum sativae). Based on this com­parison we classified these stands into the association Helleboro istriaci-Castaneetum sativae Medak 2009. The name of the association was corrected, because the stands in the Slovenian part of Istria comprise only the taxon Helleborus multifidus subsp. istriacus (syn. Helle­borus odorus subsp. istriacus). We classified the associa­tion Helleboro istriaci-Castaneetum into the alliance Carpinion orientalis, and not into the alliance Quercion pubescenti-petraeae, into which it is classified in Croa­tia. Two new subassociations were described: -ornitho­galetosum pyrenaici and -ruscetosum aculeati. According to our findings, the recorded Castanea sativa stands in Slovenian Istria are predominantly secondary and likely originate from former sites of beech, hornbeam or sessile oak forests, partly due to the overgrowing of agricultural land. In these stands, Castanea sativa regenerates and persists for several generations. So far, their economic role has been insig­nificant, as they have mainly served as a source of fire­wood and material for grape stakes, but they could also serve as plantations for high-quality timber produc­tion focused on minority tree species (Sorbus domesti­ca, S. torminalis and Prunus avium). As sites of several protected species – Ruscus aculeatus, Helleborus multi­fidus subsp. istriacus, Lilium martagon, Cephalanthera longifolia, C. damasonium and Platanthera chlorantha – they are important also as biotopes. ZAHVALA Soavtorji arealne karte (slika 1) so Branko Vreš, An­drej Seliškar, Brane Anderle in Branko Dolinar. Sliko 2 je za tisk pripravil Iztok Sajko. Za podatke in literaturo o kostanjevih gozdovih na Hrvaškem se iskreno zah­valjujeva prof. dr. Josu Vukeliću in prof. dr. Andražu Čarniju. Članek je nastal s finančno podporo Agencije Republike Slovenije za raziskovalno dejavnost (pro­gram P1-0236). Angleški prevod izvlečka in povzetka Andreja Šalamon Verbič. LITERATURA – REFERENCES Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004: Flora alpina. Bd. 1: Lycopodiaceae-Apiaceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Anonymous, 2004: Uredba o zavarovanih prosto živečih rastlinskih vrstah. Uradni list RS 46/2004. Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auf., Springer Verlag, Wien–New York. Brus R., 2005: Dendrologija za gozdarje. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo. Buser, S., 2009: Geološka karta Slovenije 1: 250.000. Geological map of Slovenia 1: 250,000. Geološki zavod Slo­venije, Ljubljana. Dakskobler, I., Z. Sadar & A. Čarni, 2017: Phytosociological analysis of Quercus cerris woods in the sub-Mediter­ranean phytogeographical region of Slovenia. Folia biologica et geologica (Ljubljana) 58 (2): 5-43. Jogan, N., M. Kaligarič, I. Leskovar, A. Seliškar & J. Dobravec, 2004: Habitatni tipi Slovenije HTS 2004. Agencija Republike Slovenije za okolje, Ljubljana. Kutnar, L., Ž. Veselič, I. Dakskobler & D. Robič, 2012: Tipologija gozdnih rastišč Slovenije na podlagi ekoloških in vegetacijskih razmer za potrebe usmerjanja razvoja gozdov. Gozdarski vestnik (Ljubljana) 70 (4): 195–214. Lacza, J. S., 1958: Ist Helleborus istriacus (Schiffn.) Borb. eine selbstständige Art? Godišnjak Biološkog instituta Univerziteta u Sarajevu (Sarajevo) 11(1-2): 85–93. Maarel van der, E., 1979: Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on communi­ty similarity. Vegetatio (Den Haag) 39 (2): 97–114. Martinčič, A., 2003: Seznam listnatih mahov (Bryopsida) Slovenije. Hacquetia (Ljubljana) 2 (1): 91–166. Martinčič, A., 2011: Seznam jetrenjakov (Marchantiophyta) in rogovnjakov (Anthocerotophyta) Slovenije. Annota­ted Checklist of Slovenian Liverworts (Marchantiophyta) and Hornworts (Anthocerotophyta). Scopolia (Lju­bljana) 72: 1–38. Martinčič, A., T. Wraber, N. Jogan, A. Podobnik, B. Turk, B. Vreš, V. Ravnik, B. Frajman, S. Strgulc Krajšek, B. Trčak, T. Bačič, M. A. Fischer, K. Eler & B. Surina, 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za dolo­čanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Medak, J., 2009: Šumske zajednice i staništa pitomog kestena (Castanea sativa  Mill.) u Hrvatskoj. Doktorska dis­ertacija, Univerzitet u Zagrebu (168 pp.). Medak, J., 2011: Šuma pitomog kestena sa prasećim zeljem (Aposeri foetidae-Castanetum sativae  ass. nova) u Hr­vatskoj. Šumarski list (Zagreb), posebni broj 135: 5–24. Ogrin, D., 1996: Podnebni tipi v Sloveniji. Geografski vestnik (Ljubljana) 68: 39–56. Podani, J., 2001: SYN-TAX 2000. Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics. User‘s Manual, Budapest. Rottensteiner, W. K. (ed.), 2014: Exkursionsflora für Istrien. Verlag des Naturwissenschaftlichen Vereins für Kärnten, Klagenfurt, 1014 pp. Seliškar, T., B. Vreš & A. Seliškar, 2003: FloVegSi 2.0. Računalniški program za urejanje in analizo bioloških podatkov. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana. Stupar, V., M. Šurlan, R. Travar & R. Cvjetićanin, 2014: Phytosociological analysis of mesophilous sweet che­stnut forests (Castanea sativa Mill.) near Kostajnica (Bosnia and Herzegovina).Glasnik Šumarskog fakulteta Univerziteta u Banjoj Luci, 24: 25–43. Šilc, U. & A. Čarni, 2012: Conspectus of vegetation syntaxa in Slovenia. Hacquetia (Ljubljana) 11 (1): 113–164. Vidic, N. J., T. Prus, H. Grčman, M. Zupan, A. Lisec, T. Kralj, B, Vrščaj, J. Rupreht, M. Šporar, M. Suha­dolc, R. Mihelič, R. & F. Lobnik, 2015: Tla Slovenije s pedološko karto v merilu 1: 250 000. Soils of Slovenia with soil map 1: 250 000. European Union & University of Ljubljana, Luxemburg, Ljubljana. Vukelić, J., 2012: Šumska vegetacija Hrvatske. Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet, Državni zavod za zaštitu prirode. Zagreb. Wraber, M., 1954: Glavne vegetacijske združbe slovenskega krasa s posebnim ozirom na gozdnogospodarske razme­re in melioracijske možnosti. Gozdarski vestnik (Ljubljana) 12: 282–295. Wraber, M., 1955: Domači kostanj v Sloveniji. Nova proizvodnja (Ljubljana) 6: 61–85, 223–244. Wraber, M., 1957: Orientacijska karta gozdnih rastišč in biotehnični ukrepi za obnovo gozda v Slovenskem Primor­ju. Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo, Ljubljana. (Elaborat, 53 pp.) Wraber, M., 1958: Šumska vegetacija na crvenicama u slovenskom kršu. Zemljište i biljka (Beograd) 1–3: 47–55. Wraber, M., 1960: Fitocenološka razčlenitev gozdne vegetacije v Sloveniji. Zbornik ob 150. letnici botaničnega vrta v Ljubljani, Ljubljana, pp. 49–94. Zupančič, M., 1999: Novosti o gozdno-grmiščni vegetaciji slovenskega submediterana. Razprave 4. razreda SAZU (Ljubljana) 40 (8): 195–313. 1 Znanstvenoraziskovalni center SAZU, Biološki inštitut Jovana Hadžija, Regijska raziskovalna enota Tolmin, Brunov drevored 13, SI-5220 Tolmin igor.dakskobler@zrc-sazu.si 2 Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Sežana, Krajevna enota Kozina, Hrpelje, Reška cesta 14, SI-6240 Kozina, zvone.sadar@zgs.gov.si Slika 1: Razširjenost pravega kostanja (Castanea sativa) v Sloveniji (podatkovna baza FloVegSi) Figure 1: Distribution of Castanea sativa in Slovenia (FloVegSi database) Slika 2: Nahajališča kostanjevih gozdov v Slovenski Istri Figure 2: Localities of Castanea sativa woods in Slovenian Istria Slika 3: Dendrogram kostanjevih sestojev iz Slovenske Istre (UPGMA, komplement Wishartovega koeficienta podobnosti) Figure 3: Dendrogram of relevés with dominating Castanea sativa from Slovenian Istria (UPGMA, 1– similarity ratio) Slika 4: Dendrogram združb domačega kostanja v jugozahodni Sloveniji, Hrvaški in Bosni (UPGMA, komplement Wishartove­ga koeficienta podobnosti) Figure 4: Dendrogram of syntaxa with dominating Castanea sativa from Slovenia, Croatia and Bosnia (UPGMA, 1– similarity ratio) Legenda (Legend): HeCa-Si Helleboro istriaci-Castaneetum sativae, Slovenska Istra, ta članek, Preglednica 1 HeCa-H Helleboro multifidi-Castaneetum sativae, submediteranski del Hrvaške, Istra, otok Cres (Medak 2009, 2011, Vukelić 2012), ApCa-H Aposerido foetidae-Castaneetum sativae, Hrvaška, celinski del (Medak 2011, Vukelić 2012) ApCa-Bo Aposerido foetidae-Castaneetum sativae, Bosna, Stupar et al (2014) Slika 5: Sestoj subasociacije Helleboro istriaci-Castaneetum sativae ornithogaletosum pyrenaici pod vasjo Tuniši. Foto: I. Dakskobler. Figure 5: Stand of the subassociation Helleboro istriaci-Castaneetum sativae ornithogaletosum pyrenaici under the village of Tuniši. Photo: I. Dakskobler. Slika 6: Sestoj subasociacije Helleboro istriaci-Castaneetum sativae ruscetosum aculeati pri vasi Puče (Pihavec nad potokom Piševec). Foto: Z. Sadar. Figure 6: Stand of the subassociation Helleboro istriaci-Castaneetum sativae ruscetosum aculeati near the village of Puče (Pihavec above the rivulet Piševec). Photo: Z. Sadar. Preglednica 1: Helleboro istriaci-Castaneetum sativae, Slovenska Istra Table 1: Helleboro istriaci-Castaneetum sativae, Slovenian Istria Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Številka popisa v podatkovni bazi (Database number of relevé) 275335 275621 275337 275623 275624 275626 275625 275336 275338 275622 278238 278232 278233 278234 278235 278236 278237 278239 Nadmorska višina v m (Altitude in m) 425 410 425 410 390 405 400 420 420 420 325 340 275 275 260 275 240 340 Lega (Aspect) NW SWW NNW NW NW NW NW NW NNE NNE NNW NW N N NNE NNW N NNW Nagib v stopinjah (Slope in degrees) 25 30 25 20 15 20 25 20 10 30 25 20 10 10 10 10 20 5 Matična podlaga (Parent material) Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fl Fi Fl Fl Fl Fl Tla (Soil) Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev Ev EV Ev Ev Ev Ev Kamnitost v % (Stoniness in %) 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 1 0 0 Zastiranje v % (Cover in %) Zgornja drevesna plast (Upper tree layer) E3b 70 90 80 80 70 80 80 80 80 80 80 90 80 80 70 80 70 80 Spodnja drevesna plast (Lower tree layer) E3a 20 . 5 5 10 5 5 10 10 10 10 . 10 5 10 10 10 10 Grmovna plast (Shrub layer) E2 20 5 25 50 60 50 30 15 40 60 40 20 30 20 30 40 20 20 Zeliščna plast (Herb layer) E1 40 15 40 30 30 40 30 30 30 60 20 40 40 50 40 60 90 50 Mahovna plast (Moss layer) E0 5 0 2 0 5 5 0 1 5 0 10 1 5 5 5 5 5 1 Maksimalni premer dreves (Maximum tree diameter) cm 50 30 80 90 40 40 60 30 35 40 40 40 40 40 40 40 40 40 Maksimalna višin adreves (Maximum tree height) m 26 24 25 30 25 25 25 24 25 24 22 22 22 33 22 20 22 18 Število vrst (Number of species) 40 30 46 28 34 31 37 38 34 40 37 34 33 25 31 28 37 36 Velikost popisne ploskve (Relevé area) m2 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 Datum popisa (Date of taking relevé) 4/30/2019 5/17/2019 4/30/2019 5/17/2019 5/17/2019 5/17/2019 5/17/2019 4/30/2019 4/30/2019 5/17/2019 6/11/2019 6/11/2019 6/11/2019 6/11/2019 6/11/2019 6/11/2019 6/11/2019 6/11/2019 Nahajališče (Locality) Tuniši Reparac Tuniši Stara Mandrija Stara Mandrija Stara Mandrija Stara Mandrija Tuniši Tuniši Reparac Poljane-Mezastran Poljane-Mezastran Puče-Pihavec Puče-Pihavec Puče-Pihavec Puče-Pihavec Puče-Pihavec Poljane-Mezastran Srednjeevropski kvadrant (Quad­rant) 0549/3 0549/3 0549/3 0549/3 0549/3 0549/3 0549/3 0549/3 0549/3 0549/3 0548/1 0548/1 0548/1 0548/1 0548/1 0548/1 0548/1 0548/1 Koordinate GK Y (D-48) m 411631 411488 411495 409366 409316 409307 409383 411561 411418 411473 401112 401097 400288 400121 400064 400249 400042 401068 Koordinate GK X (D-48) m 5032468 5033281 5032345 5034530 5034534 5034479 5034594 5032434 5032282 5033221 5039891 5039773 5038459 5038393 5038457 5038445 5038492 5039727 Diagnostične vrste asociacije (Diagnostic species of the association) Pr. Fr. QR Castanea sativa E3b 3 3 5 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 18 100 QR Castanea sativa E3a 1 . . + + . 1 . + 1 . . + . + . . + 9 50 QR Castanea sativa E2b + . 2 2 2 2 1 1 + 1 . . . . . . + . 10 56 QR Castanea sativa E2a . . 2 2 2 . 1 + . . . . . . . . . . 5 28 QR Castanea sativa E1 + + 1 1 1 1 1 + + 1 . . + + 1 + + + 16 89 QF Carex montana E1 + 1 3 1 2 1 2 1 2 2 . + 1 . . . 1 2 14 78 QP Sesleria autumnalis E1 + + . . . . . . + 2 + 3 1 2 2 2 4 3 12 67 EC Helleborus multifidus subsp. istriacus (H. odorus subsp. istriacus) E1 2 + . . . + . + . + + + + + + . . . 10 56 QP Carex flacca E1 . . + + + + . 1 + . . . . + + . 1 + 10 56 Razlikovalne vrste subasociaciji (Differential species of the lower units) EC Ornithogalum pyrenaicum E1 1 . + + + + + + + + . . . . . . . . 9 50 FS Salvia glutinosa E1 + + + . + + . + + 1 . . . . . . . . 8 44 QP Quercus cerris E3b 2 . r 1 + . . + . . . . . . . . . r 6 33 QP Quercus cerris E3a . . . + . + . . . . . . . . . . . . 2 11 QP Quercus cerris E1 . . + 1 . + . + . . . . . . . + . . 5 28 QR Calamagrostis arundinacea E1 . . + . + + + + . + . . . . . . . . 6 33 FS Fagus sylvatica E3b . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 6 FS Fagus sylvatica E3a . . . . . . + . . + . . . . . . . . 2 11 FS Fagus sylvatica E2b . . . . . + + . . . . . . . . . . . 2 11 FS Fagus sylvatica E2a . + . + . + . . . . . . . . . . . . 3 17 FS Fagus sylvatica E1 . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 6 CO Ruscus aculeatus E2a . . . . . . + . . . 4 2 1 2 + 2 + + 9 50 QP Cornus mas E3a + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 QP Cornus mas E2b . . . . . . . . . . 1 + 1 + . + . . 5 28 QP Cornus mas E2a . . . . . . . . . . . + . . + + . + 4 22 CO Crapinion orientalis Carpinus orientalis E3a . . r . . . + + r . . . . . . + . + 6 33 Carpinus orientalis E3a . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 6 Carpinus orientalis E2b . . . . . . + + + . . . . . . + . + 5 28 Carpinus orientalis E2a . . + . . . + . . . . . . . . . . . 2 11 Carpinus orientalis E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . 1 6 Asparagus acutifolius E2a . . . . . . . . . . . . 1 + . . + . 3 17 Arum italicum E1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 6 Laurus nobilis E1 . . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 6 QP Quercetalia pubescenti-petraeae Fraxinus ornus E3b + . . . . . . . + . . . + + . . . . 4 22 Fraxinus ornus E3a + + . . + + + . + 1 + + + + 1 + . . 13 72 Fraxinus ornus E2b 1 + 1 + 1 1 . + 2 2 1 1 + + 1 + 1 + 16 89 Fraxinus ornus E2a 2 1 . 1 1 1 . 1 2 2 . 1 . . 1 1 1 1 13 72 Fraxinus ornus E1 1 . + 1 1 1 . 1 1 2 + 1 1 1 1 1 . 1 15 83 Rubus ulmifolius E2 . + . 1 1 1 1 . . + 1 . 2 1 1 1 + + 13 72 Sorbus torminalis E3b + . . . . . . . . . . 3 . . . . . r 3 17 Sorbus torminalis E3a . . . . + . . . . + + 1 . . . . 1 + 6 33 Sorbus torminalis E2b + . + + + + . + + + . 1 . . . . + 1 11 61 Sorbus torminalis E2a . . . + + . + + + . . 1 + . . . + + 9 50 Sorbus torminalis E1 . . r . . + + . . . . 1 + . + . . 1 7 39 Quercus pubescens E3b . + . . + + + r . 1 r . . r . . . r 9 50 Quercus pubescens E1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 6 Ostrya carpinifolia E3b . + . . . . . . + . r + + 1 . . . . 6 33 Ostrya carpinifolia E3a . . . + + + + . + . . + + . . . . . 7 39 Ostrya carpinifolia E2b . . . . . . + . + . . . . . . . . . 2 11 Ostrya carpinifolia E2a . . . + . + . . . . . . . . . . . + 3 17 Lathyrus niger E1 . . + + . + . r . + . . . . . . . + 6 33 Tamus communis E1 + + . . . . . . . r 1 + . . . . . + 6 33 Melittis melissophyllum E1 + . + . . . . . . . r + . . . . . + 5 28 Sorbus domestica E3b . . . . . . . . . . . . + + . + + + 5 28 Sorbus domestica E2b . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 6 Sorbus domestica E2a . . + + . . . . . . . . . . . . . . 2 11 Hypericum montanum E1 . . + . . . + . . . . . . . . . . . 2 11 Buglossoides purpurocaerulea E1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Cephalanthera longifolia E1 . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Tanacetum corymbosum E1 . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 6 QR Quercetalia roboris Molinia arundinacea E1 . . 1 + 1 + 1 . . 1 . + . . . + + + 10 56 Hieracium racemosum E1 . . . . . + + + + 1 . . . + . + 1 + 9 50 Populus tremula E3b . + . . . + + + . . . . . . . . . . 4 22 Populus tremula E2a . . . + . . + . . . . . . . . . . . 2 11 Populus tremula E1 . . . . . + . + . . . . . . . . . . 2 11 Potentilla erecta E1 . . r + + . + . . . . . . . . . . . 4 22 Hieracium murorum E1 . . r . . . + . . + . . . . . . + . 4 22 Veronica officinalis E1 . . + . . . . + . + . . . . . . + . 4 22 Betonica officinalis E1 . . . . . + . 1 . + . . . . . . + . 4 22 Rubus hirtus E2a + . + . . . . + . . . . . . . . . . 3 17 Luzula multiflora E1 . . . + + . . . . . . . . . . . + . 3 17 Chamaecytisus supinus E1 . . . + + . . . . . . . . . . . . . 2 11 Calluna vulgaris E1 . . . r . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Carex pallescens E1 . . . . + . . . . . . . . . . . . . 1 6 Frangula alnus E2a . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 6 Hieracium dollineri E1 . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 6 Luzula campestris E1 . . . . . . . r . . . . . . . . . . 1 6 Potentilla alba E1 . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 6 Betula pendula E3b . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 6 Pteridium aquilinum E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . 1 6 Genista tinctoria E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 6 Solidago virgaurea E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 6 EC Erythronio-Carpinion, Aremonio-Fagion Lonicera caprifolium E2a + + . . . . . r + + . 1 1 1 1 1 2 1 12 67 Primula vulgaris E1 1 . . . . . . . 1 1 . . + + + + + + 9 50 Knautia drymeia subsp. tergestina E1 . . + . . . . . + . . . . + . . + . 4 22 Lamium orvala E1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Crocus vernus subsp. vernus E1 . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 6 TA Tilio-Acerion Juglans regia E2a + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Juglans regia E3b . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Juglans regia E2b . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 6 Acer platanoides E1 . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Aruncus dioicus E1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Circaea intermedia E1 . . r . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Arum maculatum E1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 6 FS Fagetalia sylvaticae Prunus avium E3b . + . . . . . + . . + + . . . . . . 4 22 Prunus avium E3a . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 6 Prunus avium E2b . + . . . . . 1 . . . . . . . . . . 2 11 Prunus avium E2a . . + . . 1 . . + + 1 . . . . . . . 5 28 Prunus avium E1 . + + + + + + . . + . . + + . + . . 10 56 Carpinus betulus E3b 1 3 . . + . . 1 . . . + . 1 . + . . 7 39 Carpinus betulus E3a + 1 . . . . + 1 . + . . . 1 + . + + 9 50 Carpinus betulus E2b . + . . . . . . + . . . . . + . + . 4 22 Carpinus betulus E2a . . + . + . . . . . . . . . . . . . 2 11 Carpinus betulus E1 + . . + + + . . + + . . . + . + . . 8 44 Viola reichenbachiana E1 . . + . . . . . + + + . + . + + . + 8 44 Symphytum tuberosum E1 . . . . . . . . + + + + . . . . + + 6 33 Carex sylvatica E1 . . . . . . . . . . + + . . + + . + 5 28 Euphorbia dulcis E1 . . . . . . . . r + . . + . + . + . 5 28 Euphorbia amygdaloides E1 . . . . . . . . . . . + + + + . . . 4 22 Polygonatum multiflorum E1 . . . . . . . . . . + 1 . . . . . + 3 17 Cephalanthera damasonium E1 . + . . . . . . . r . . . . . . . . 2 11 Dryopteris filix-mas E1 . . . . + . . . + . . . . . . . . . 2 11 Tilia cordata E2a . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 6 Lilium martagon E1 . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 1 6 Mercurialis perennis E1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 6 Galeobdolon montanum E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 6 Campanula trachelium E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 6 QF Querco-Fagetea Hedera helix E3a . . . . . . . . . . + + + 1 + + + . 7 39 Hedera helix E1 + . + . + + + + + + + + 1 1 1 1 1 1 16 89 Crataegus laevigata E3a . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 6 Crataegus laevigata E2b + + . . . . . + . . 1 + + 1 1 1 1 1 11 61 Crataegus laevigata E2a + . + . . . . . . . . . . + . . + + 5 28 Acer campestre E3b . . . . . . . . . . . . . . r . . . 1 6 Acer campestre E3a + . . . . . . + . . + . . . . . . . 3 17 Acer campestre E2b + . + . . . . . . . . . . . . . . . 2 11 Acer campestre E2a . + + . . . . . + . . . . . . . . . 3 17 Acer campestre E1 + . . + . . . 1 + + . . . . + + . . 7 39 Corylus avellana E3a 1 . . . . . . . + . + . + . . . . . 4 22 Corylus avellana E2b 1 . . . . . . + . . . + + . + . + + 7 39 Corylus avellana E2a . . + . . . . . . . . . . . . . . + 2 11 Corylus avellana E1 . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Clematis vitalba E3a + + . . . . . . . . + . + + . . . . 5 28 Clematis vitalba E2b . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 6 Clematis vitalba E2a . + . . + + . . . + . . . . . . . + 5 28 Clematis vitalba E1 . . + . . . + . + . . + . . . . . . 4 22 Rosa arvensis E2a . . + . . . + r . + . . . . . . . + 5 28 Quercus petraea E3b 3 . . . . . + . . . . + . . . . 1 . 4 22 Quercus petraea E3a . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 6 Quercus petraea E2a . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 6 Quercus petraea E1 + . + . . . . . . . . + . . . . 1 . 4 22 Anemone nemorosa E1 2 . + . . . . + . 1 . . . . . . . . 4 22 Carex digitata E1 . . . . . . . . . . + + + . + . . . 4 22 Pyrus pyraster E3a . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 6 Pyrus pyraster E2b . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 6 Pyrus pyraster E2a . . + + . . + . . . . . . . . . . . 3 17 Pyrus pyraster E1 . . + . + . . . . . . . . . . . . . 2 11 Ulmus minor E3a + . . . . . . . . . . + . . . . . . 2 11 Ulmus minor E2b . . . . . . . . . . . + . . . + . . 2 11 Ulmus minor E2a . . . . . . . . . . + . + . . + . . 3 17 Ulmus minor E1 . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 6 Malus sylvestris E3a + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Malus sylvestris E2b . . + . + . . . . . . . . . . . . . 2 11 Malus sylvestris E2a . . + . . + . . . . . . . . . . . . 2 11 Malus sylvestris E1 + . . . . . . . . + . . . . . . . . 2 11 Viola riviniana E1 . . . . . . . . . . . . + . + . . . 2 11 Platanthera chlorantha E1 . . . . . . . . . . r . . . . . . . 1 6 Scilla bifolia E1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 6 RP Rhamno-Prunetea Crataegus monogyna E3a . . . + + 1 . . . . . . + . . . + . 5 28 Crataegus monogyna E2b 1 + + + + + 1 1 . + . . + . . + + + 13 72 Crataegus monogyna E2a 1 + + . + . . + . + . + 1 . . . + . 9 50 Crataegus monogyna E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 6 Ligustrum vulgare E2 + + + . . . . + + . + + 1 2 1 2 . + 13 72 Cornus sanguinea E3a . . . . . . . . . . + . . . + . . . 2 11 Cornus sanguinea E2b + . . . . . + . . + 1 . . 1 + . + . 7 39 Cornus sanguinea E2a . + + + . + + . . . . + . . . + . . 7 39 Cornus sanguinea E1 . . . . + . . 1 . . . . . . + . . . 3 17 Juniperus communis E2 . + . . . . . + . + . . . . + . + . 5 28 Rosa agrestis E2a . . . + . 1 + . . . . . . . . . . . 3 17 Prunus spinosa E2b . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 6 Prunus spinosa E2a . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Prunus spinosa E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 6 Prunus insititia E2a . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Rosa gallica E1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Rosa sp. E2a . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 6 Robinia pseudoacacia E3b . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 6 MuA Mulgedio-Aconitetea Athyrium filix-femina E1 . . . . + . + . + . . . . . . . . . 3 17 TG Trifolio-Geranietea Vincetoxicum hirundinaria E1 + . + + + + + r . . . + + . . . . . 9 50 Viola hirta E1 . . . . . . . . . . . + . . . + . . 2 11 Campanula rapunculoides E1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Thalictrum minus E1 . . . . + . . . . . . . . . . . . . 1 6 Trifolium medium E1 . . . . + . . . . . . . . . . . . . 1 6 Vicia sp. E1 . . . . + . . . . . . . . . . . . . 1 6 EA Epilobietea angustifolii Fragaria vesca E1 . . . . . . . . + . . . . . . + + + 4 22 Geum urbanum E1 . . . . 1 . . + + . . . + . . . . . 4 22 Eupatorium cannabinum E1 . . r . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Plantago major E1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 MA Molinio-Arrhenatheretea Ajuga reptans E1 + . + . . . . r + . + . + . + + + + 10 56 Ranunculus nemorosus E1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Veronica chamaedrys E1 . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 6 Colchicum autumnale E1 . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 6 AT Asplenietea trichomanis Asplenium trichomanes E1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 ML Mahovi in lišaji (Mosses and lichens) Fissidens taxifolius E0 + + . . + . + . + . + + 1 + 1 + . + 12 67 Atrichum undulatum E0 . . 1 + + + 1 . + + . . . . + . 1 . 9 50 Anomodon viticulosus E0 + + . . . . . . . . . . . . . . . . 2 11 Ctenidium molluscum E0 + . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 2 11 Isothecium alopecuroides E0 . . . . . + . . . . 1 . . . . . . . 2 11 Homalothecium lutescens E0 + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Tortella tortuosa E0 + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Schistidium apocarpum E0 . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 6 Anomodon attenuatus E0 . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 6 Hypnum cupressiforme E0 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 6 Thuidium tamariscinum E0 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 6 Legenda - Legend Fl Fliš - Flysch Ev Evtrična rjava tla - Eutric brown soil Pr. Prezenca - Število popisov, v katerih se pojavlja vrsta (Number of relevés in which the species is presented) Fr. Frekvenca v % - Frequency in % Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Pr. Fr. Preglednica 2: Sintezna tabela združb s prevladujočo vrsto Castanea sativa (Slovenija, Hrvaška, Bosna) Table 2: Synoptic table of communities with dominant Castanea sativa (Slovenia, Croatia, Bosnia) Zaporedna številka (Successive number) 1 2 3 4 Avtor (Author) IDZS JM JM VS Oznaka sintaksonov (Sign for syntaxa) HeCa-Si HeCa-H ApCa-H ApCa-Bo Število popisov (Number of relevés) 18 22 85 20 Carpinion orientalis Sesleria autumnalis E1 67 86 . . Helleborus multifidus subsp. istriacus E1 56 91 . . Ruscus aculeatus E2a 50 23 . 10 Carpinus orientalis E3 33 17 . . Carpinus orientalis E2 33 32 . . Carpinus orientalis E1 6 . . . Knautia drymeia subsp. tergestina E1 22 5 11 . Asparagus acutifolius E2a 17 . . . Arum italicum E1 6 23 . . Laurus nobilis E1 6 . . . Rosa sempervirens E2a . 50 . . Quercetalia pubescenti-petraeae Fraxinus ornus E3 72 45 11 . Fraxinus ornus E2 94 82 51 80 Fraxinus ornus E1 83 14 . 75 Sorbus torminalis E3 45 14 11 0 Sorbus torminalis E2 72 50 41 95 Sorbus torminalis E1 39 0 . 65 Carex flacca E1 56 14 . . Ostrya carpinifolia E3 56 32 . . Quercus pubescens E3 50 45 . . Quercus pubescens E1 6 . . . Cornus mas E3 6 . . . Cornus mas E2 39 55 . . Quercus cerris E3 39 50 . . Quercus cerris E1 28 18 . . Lathyrus niger E1 33 18 18 . Tamus communis E1 33 64 25 . Melittis melissophyllum E1 28 50 15 . Ostrya carpinifolia E2 28 18 . . Sorbus domestica E3 22 5 . . Sorbus domestica E2 17 23 . . Hypericum montanum E1 11 9 5 . Buglossoides purpurocaerulea E1 6 14 . . Tanacetum corymbosum E1 6 23 2 . Acer obtusatum E3 . 14 . . Acer obtusatum E2 . 32 5 15 Acer obtusatum E1 . . . 15 Potentilla micrantha E1 . 18 39 50 Asparagus tenuifolius E1 . 9 . . Viola alba E1 . 9 . . Convallaria majalis E1 . 5 13 . Campanula persicifolia E1 . . 5 . Tilia tomentosa E2 . . . 35 Quercetalia roboris Castanea sativa E3 100 100 100 100 Castanea sativa E2 58 55 72 100 Castanea sativa E1 89 86 78 100 Hieracium racemosum E1 50 59 . . Calamagrostis arundinacea E1 33 . . . Quercus petraea E3 28 . 48 50 Quercus petraea E2 6 . 14 25 Quercus petraea E1 22 . 29 55 Betonica officinalis E1 22 14 . . Hieracium murorum E1 22 45 9 10 Populus tremula E3 22 . 2 . Populus tremula E2 11 14 . . Populus tremula E1 11 . . . Potentilla erecta E1 22 14 8 5 Veronica officinalis E1 22 32 26 . Luzula multiflora E1 17 . . . Rubus hirtus E2a 17 14 89 100 Chamaecytisus supinus E1 11 . . . Genista tinctoria E1 6 18 18 25 Betula pendula E3 6 . 23 . Calluna vulgaris E1 6 . . . Carex pallescens E1 6 . . . Frangula alnus E2 6 . 3 . Luzula campestris E1 6 . . . Potentilla alba E1 6 . . . Pteridium aquilinum E1 6 68 68 85 Luzula pilosa E1 . 23 14 . Melampyrum pratense E1 . 23 13 10 Serratula tinctoria E1 . 23 14 . Gentiana asclepiadea E1 . 18 35 15 Hieracium sabaudum E1 . 18 . . Luzula forsteri E1 . 14 9 5 Lathyrus linifolius E1 . 9 5 . Hieracium umbellatum E1 . 5 . . Luzula luzuloides E1 . . 13 15 Genista germanica E1 . . 2 . Lembotropis nigricans E2 . . 2 5 Erythronio-Carpinion Lonicera caprifolium E2a 67 54 6 . Ornithogalum pyrenaicum E1 50 . . . Primula vulgaris E1 50 50 55 . Crocus vernus subsp. vernus E1 6 . . . Epimedium alpinum E1 . 18 27 . Aremonio-Fagion Lamium orvala E1 6 23 34 . Aposeris foetida E1 . 18 75 . Aremonia agrimonoides E1 . 14 21 . Calamintha grandiflora E1 . 45 . . Cyclamen purpurascens E1 . 18 9 10 Ruscus hypoglossum E2 . . 33 . Tilio-Acerion Juglans regia E2 11 . . . Acer platanoides E1 6 5 . . Arum maculatum E1 6 . . . Aruncus dioicus E1 6 . . . Circaea intermedia E1 6 . . . Juglans regia E3b 6 . . . Acer pseudoplatanus E3 . . 40 5 Acer pseudoplatanus E2 . 14 . 30 Acer pseudoplatanus E1 . 5 . 35 Senecio nemorensis E1 . . 12 . Ulmus glabra E2 . . . 10 Polystichum setiferum E1 . . . 20 Fagetalia sylvaticae Carpinus betulus E3 67 36 54 . Carpinus betulus E2 33 45 65 40 Carpinus betulus E1 44 5 9 . Prunus avium E3 28 73 35 . Prunus avium E2 39 64 59 25 Prunus avium E1 56 14 14 . Salvia glutinosa E1 44 77 31 5 Viola reichenbachiana E1 44 . 54 20 Symphytum tuberosum E1 33 14 38 15 Carex sylvatica E1 28 23 54 . Euphorbia dulcis E1 28 18 25 . Euphorbia amygdaloides E1 22 23 22 . Fagus sylvatica E3 11 . 72 45 Fagus sylvatica E2 22 5 63 95 Fagus sylvatica E1 6 . 29 55 Polygonatum multiflorum E1 17 . 36 . Cephalanthera damasonium E1 11 5 . . Dryopteris filix-mas E1 11 . 52 15 Campanula trachelium E1 6 50 21 . Galeobdolon montanum E1 6 . 24 . Lilium martagon E1 6 9 . . Mercurialis perennis E1 6 . . . Tilia cordata E3 . 14 . . Tilia cordata E2 6 14 5 . Brachypodium sylvaticum E1 . 50 14 . Sanicula europaea E1 . 45 33 . Melica nutans E1 . 23 5 . Circaea lutetiana E1 . 18 78 15 Daphne mezereum E1 . 14 11 . Scrophularia nodosa E1 . 14 37 . Mycelis muralis E1 . 9 47 15 Polygonatum verticillatum E1 . 9 . . Heracleum sphondylium E1 . 5 . . Pulmonaria officinalis E1 . . 36 . Cardamine bulbifera E1 . . 33 10 Asarum europaeum E1 . . 26 . Galium odoratum E1 . . 24 . Festuca drymeia E1 . . 20 . Lathyrus vernus E1 . . 19 . Epilobium montanum E1 . . 8 . Prenanthes purpurea E1 . . 8 . Sambucus nigra E2 . . . 15 Querco-Fagetea Hedera helix E3 39 . . . Hedera helix E1 89 95 31 . Carex montana E1 78 . . . Crataegus laevigata E2 67 . . 15 Crataegus laevigata E3a 6 . . . Corylus avellana E3 22 . . . Corylus avellana E2 45 77 59 65 Corylus avellana E1 6 . . . Acer campestre E3 22 27 12 5 Acer campestre E2 24 64 42 15 Acer campestre E1 39 . . . Clematis vitalba E3 28 . . . Clematis vitalba E2 33 55 . . Clematis vitalba E1 22 . . . Rosa arvensis E2 28 45 18 5 Anemone nemorosa E1 22 27 46 25 Carex digitata E1 22 14 6 . Pyrus pyraster E3 6 . . . Pyrus pyraster E2 22 9 25 40 Pyrus pyraster E1 11 . . . Ulmus minor E3 11 14 . . Ulmus minor E2 22 9 . . Ulmus minor E1 6 5 . . Malus sylvestris E3 6 . . . Malus sylvestris E2 17 9 23 . Malus sylvestris E1 11 . . . Viola riviniana E1 11 . . . Solidago virgaurea E1 6 32 8 . Cephalanthera longifolia E1 6 14 20 . Platanthera chlorantha E1 6 . . . Scilla bifolia E1 6 . . . Festuca heterophylla E1 . 41 8 10 Platanthera bifolia E1 . 27 3 . Veronica montana E1 . 23 . . Melica uniflora E1 . 18 . . Galium sylvaticum E1 . 14 23 . Cruciata glabra E1 . 9 8 . Moehringia trinervia E1 . 9 34 . Stellaria holostea E1 . 9 16 . Lonicera xylosteum E2 . 9 . . Ilex aquifolium E2 . 5 . . Viburnum opulus E2 . . 21 . Carex pilosa E1 . . 8 10 Galium schultesii E1 . . . 10 Alnetea glutinosae Hypericum androsaemum E1 . . 14 . Hypericum humifusum E1 . . 2 . Carex brizoides E1 . . . 10 Erico-Pinetea Molinia arundinacea E1 56 . . . Chamaecytisus hirsutus E2 . 14 7 . Carex ornithopoda E1 . . . 10 Rhamno-Prunetea Crataegus monogyna E3 28 . . . Crataegus monogyna E2 81 55 59 45 Crataegus monogyna E1 6 . . . Cornus sanguinea E3 11 . . . Cornus sanguinea E2 72 59 43 10 Cornus sanguinea E1 17 . . . Ligustrum vulgare E2 72 41 35 . Rubus ulmifolius E2 72 41 . . Juniperus communis E2 28 23 8 . Rosa agrestis E2a 17 . . . Prunus spinosa E2 11 41 . . Prunus spinosa E1 6 . . . Prunus insititia E2a 6 . . . Robinia pseudoacacia E3b 6 9 . . Rosa sp. E2a 6 . . . Crataegus transalpinum E2 . 55 . . Euonymus europaea E2 . 9 6 . Viburnum lantana E2 . . 6 . Trifolio-Geranietea Vincetoxicum hirundinaria E1 50 23 . . Viola hirta E1 11 50 . . Campanula rapunculoides E1 6 . . . Rosa gallica E1 6 . . . Thalictrum minus E1 6 . . . Trifolium medium E1 6 . . . Hypericum perforatum E1 . 27 11 . Clinopodium vulgare E1 . 18 22 15 Peucedanum cervaria E1 . 18 Fragaria moschata E1 . 9 Polygonatum odoratum E1 . 9 Epilobietea angustifolii Fragaria vesca E1 22 55 18 10 Eupatorium cannabinum E1 6 . . . Vicia sp. E1 6 . . . Stachys sylvatica E1 . 9 . . Phytolacca americana E1 . . 8 . Galeopsis pubescens E1 . . . 25 Stellarietea mediae, Galio-Urticetea Geum urbanum E1 22 36 20 . Galeopsis tetrahit E1 . . 54 . Stellaria media E1 . . . 5 Erigeron annuus E1 . . . 5 Molinio-Arrhenatheretea Ajuga reptans E1 56 18 20 15 Veronica chamaedrys E1 6 32 23 40 Colchicum autumnale E1 6 . . . Plantago major E1 6 . . . Ranunculus nemorosus E1 6 . . . Prunella vulgaris E1 . 23 14 5 Galium mollugo E1 . 9 . 5 Dactylis glomerata E1 . . . 10 Asplenietea trichomanis Athyrium filix-femina E1 17 . 52 25 Asplenium trichomanes E1 6 . . . Hieracium dollineri E1 6 . . . Polypodium vulgare E1 . . 7 . Mahovi in lišaji (Mosses and lichens) Fissidens taxifolius E0 67 . . . Atrichum undulatum E0 50 . . . Anomodon viticulosus E0 11 . . . Ctenidium molluscum E0 11 . . . Isothecium alopecuroides E0 11 . . . Anomodon attenuatus E0 6 . . . Homalothecium lutescens E0 6 . . . Hypnum cupressiforme E0 6 . . . Schistidium apocarpum E0 6 . . . Thuidium tamariscinum E0 6 . . . Tortella tortuosa E0 6 . . . Polytrichum commune E0 . 23 3 . Leucobryum glaucum E0 . 18 2 . Polytrichum formosum E0 . . . 15 Legenda (Legend) ID Igor Dakskobler ZS Zvone Sadar JM Jasne Medak VS Vladimir Stupar HeCa-Si Helleboro istriaci-Castaneetum sativae, JZ Slovenija / SW Slovenia HeCa-H Helleboro multifidi-Castaneetum sativae, Hrvaška / Croatia ApCa-H Aposerido foetidae-Castaneetum sativae, Hrvaška / Croatia ApCa-Bo Aposerido foetidae-Castaneetum sativae, Bosna / Bosnia Zaporedna številka (Successive number) 1 2 3 4 Zaporedna številka (Successive number) 1 2 3 4 Zaporedna številka (Successive number) 1 2 3 4 Zaporedna številka (Successive number) 1 2 3 4 DAKSKOBLER, SKOK, SELJAK, LANGO & BAČIČ: THLASPI SYLVESTRE JORD. (= T. CAERULESCENS J. & C. PRESL) DAKSKOBLER, SKOK, SELJAK, LANGO & BAČIČ: THLASPI SYLVESTRE JORD. (= T. CAERULESCENS J. & C. PRESL) 206 207 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 205–227, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 THLASPI SYLVESTRE JORD. (= T. CAERULESCENS J. & C. PRESL), DOPOLNJENA VEDNOST O RAZŠIRJENOSTI IN RASTIŠČIH REDKE VRSTE V FLORI SLOVENIJE THLASPI SYLVESTRE JORD. (= T. CAERULESCENS J. & C. PRESL), UPDATE ON THE LOCALITIES AND SITES OF A RARE SPECIES IN THE FLORA OF SLOVENIA Igor DAKSKOBLER1, Marija SKOK2, Gabrijel SELJAK3, Jože LANGO4 & Martina BAČIČ5 Članek posvečamo spominu prof. dr. Toneta Wraberja ob 10. letnici smrti. http://dx.doi.org/10.3986/fbg0075 IZVLEČEK Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), dopolnjena vednost o razširjenosti in rastiščih redke vrste v flori Slovenije V Čepovanski dolini (Čepovan, zaselek Šulgi), na seve­rovzhodnem robu Banjške planote v vasi Grudnica (občina Tolmin) in pri vasi Sveto v južnem delu te planote smo našli nova nahajališča vrste Thlaspi sylvestre (T. caerules­cens), ki dopolnjujejo njeno do zdaj znano razširjenost v Sloveniji (Srednji Lokovec, Vrata), in popisali njena rastišča. Raste na travnikih in pašnikih v okolici človeških bivališč, v mejicah, na cestnih brežinah, na gozdnem robu in v svetlem pionir­skem gozdu. Njene najbolj pogoste spremljevalke so vrste Galium mollugo agg. (G. album), Cruciata glabra, Rumex ace­tosa, Ranunculus acris, Taraxacum sect. Ruderalia in Veroni­ca chamaedrys. Najpogosteje raste v združbah iz razreda Molinio-Arrhenatheretea. Potrjujemo domnevo Toneta Wra­berja, da ta vrsta v Sloveniji ni samonikla in da se je na Banj­šice in tudi v Grudnico in Čepovansko dolino priselila s člo­vekovo pomočjo (vojaškimi transporti med prvo svetovno vojno). Ključne besede: fitogeografija, fitocenologija, Thlaspi caerulescens, florula castrensis, Čepovanska dolina, Grudni­ca, Banjšice, Slovenija ABSTRACT Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), up­date on the localities and sites of a rare species in the flora of Slovenia In the Čepovan Valley (Čepovan, hamlet Šulgi), on the northwestern rim of the Banjšice Plateau in the villages of Grudnica (in the Tolmin municipality) and near Sveto to the south of the plateau, we found new localities of Thlaspi sylve­stre (T. caerulescens), which complement the existing data on the distribution of this species in Slovenia (Srednji Lokovec, Vrata), and surveyed its sites. Thlaspi sylvestre grows on meadows and pastures in the vicinity of human settlements, in hedges, on road banks, on the forest edge and in an open pioneer forest. Its most common companions are Galium mollugo agg. (G. album), Cruciata glabra, Rumex acetosa, Ra­nunculus acris, Taraxacum sect. Ruderalia and Veronica cha­maedrys. Thlaspi sylvestre most frequently occurs in the communities from the class Molinio-Arrhenatheretea. Our findings confirm Tone Wraber’s assumption that it is not in­digenous to Slovenia, and was introduced to the Banjšice Plateau as well as to Grudnica and the Čepovan Valley with human assistance (military transport during World War I). Key words: phytogeography, phytosociology, Thlaspi ca­erulescens, florula castrensis, Čepovan Valley, Grudnica, Banjšice, Slovenia 1 UVOD Gozdni mošnjak (Thlaspi sylvestre, v novejših florah T. caerulescens), je evropska vrsta montanskega, subal­pinskega in alpinskega pasu, značilnica gorskih goje­nih travnikov iz zveze Triseto-Polygonion bistortae (Aeschimann & al. 2004a: 572). Zemljevid njegove razširjenosti v Sloveniji so objavili Jogan & al. (2001: 381). Navajajo ga za kvadranta 9948/2 in 9948/4, kar se nanaša na Srednji Lokovec na Banjški planoti. Tam je to vrsto odkril K. Zirnich l. 1942. Najdbo sta objavila Cohrs (1953: 93) in Mezzena (1986: 162), nahajališče pa potrdili T. Wraber, Tinka Bačič in Sabina Wraber, 20. 5. 2001 (Wraber 2005: 5-6). Gozdni mošnjak so našli pod cerkvijo v Srednjem Lokovcu na travnikih v vrtači na severni in tudi na južni strani ceste iz Čepo­vana proti Banjšicam, nedaleč od kmetije Kovač (vsa ta nahajališča so v kvadrantu 9948/4). V Wraberjevi knjižnici v Botaničnem vrtu v Ljubljani smo v rokopi­snih beležnicah našli zapiske o tej ekskurziji, tudi z dvema florističnima popisoma na dveh nahajališčih v okolici omenjene kmetije. Ker so ta nahajališča zelo odmaknjena od doslej znanih nahajališč v Srednji Evropi je Wraber (ibid.) domneval, da niso samoni­kla in so posledica vojaških transportov v zaledju Soške doline med 1. svetovno vojno. Novo nahajališče tega mošnjaka je šest let pozneje našel Rafko Terpin pri domačiji Gruden v zaselku Vrata (Čepovan) blizu meje med občinama Tolmin in Nova Gorica, skoraj na koncu suhe Čepovanske doline, ko se ta prelomi proti dolini Idrijce (Terpin & Dakskobler 2009). V za­dnjih letih smo prišli do novih spoznanj o razširjeno­sti gozdnega mošnjaka tako v Čepovanski dolini kot na Banjšicah in v kratkem članku bomo opisali nova nahajališča in s fitocenološko tabelo prikazali značil­nosti njenih rastišč. 2 METODE Floristične in fitocenološke popise na rastiščih goz­dnega mošnjaka smo naredili po ustaljenih srednjee­vropskih metodah (Ehrendorfer & Hamann 1965, Jalas & Suominen 1967, Braun-Blanquet 1964) in jih vnesli v bazo podatkov FloVegSi (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003). To aplikacijo smo uporabili tudi pri pripravi arealne karte (slika 1). Popise v preglednici 1 smo uredili z metodo kopičenja na podlagi povezo­vanja (netehtanih) srednjih razdalj – “(Unweighted) average linkage clustering” – UPGMA, ob uporabi Wi­shartovega koeficienta podobnosti (similarity ratio). Kombinirane ocene zastiranja in pogostnosti smo pre­tvorili v števila (1–9) – van der Maarel (1979). Nume­rične primerjave smo izdelali s programskim paketom SYN-TAX (Podani 2001). Rastline smo v skupine dia­gnostičnih vrst uvrstili na podlagi dela Flora alpina (Aeschimann et al. 2004a,b). Nomenklaturni vir za imena praprotnic in semenk je Mala flora Slovenije (Martinčič et al. 2007). Nomenklaturni vir za imena mahov je Martinčič (2003). Nomenklaturna vira za imena sintaksonov sta Theurillat (2004) in Šilc & Čarni (2012). Geografske koordinate popisov so dolo­čene po slovenskem geografskem koordinatnem siste­mu D 48 (cona 5) po Besselovem elipsoidu in z Gauss­-Krügerjevo projekcijo. 3 REZULTATI IN RAZPRAVA 3.1 Nova nahajališča vrste Thlaspi sylvestre v Čepovanski dolini in na Banjšicah 9848/4 (UTM 33TVM00) Slovenija: Primorska, Banjšice, Grudnica (občina Tolmin), gojeni travni­ki, pašniki, brežine in mejice pri Grudnu, 820–860 m nm. v. Leg. & det. Marija Skok in Jože Lango, 9. 4. 2019, fotografije Jožeta Langa (pri Grudnu je to vrsto že leta 2018 opazila Marija Skok, določitev potrdil Gabrijel Seljak - http://galerija.foto-narava.com/displayimage.php?pos=-109862; http://galeri­ja.foto-narava.com/displayimage.php?pos=-116030;), popisi nahajališč I. Dakskobler 17. 4. 2019 in 19. 3. 2020; Grudnica, cestne brežine, robovi travnikov in pašnikov med Grudnom in Tratarjem, vse do Marijine kapelice nad Tratarjem, ob gozdni cesti proti Tolminskemu Lomu (Širokemu), 850–870 m nm. v. Leg. & det. I. Dak­skobler, 17. 4. 2019, herbarij LJS; Grudnica, Dovškar, negnojen travnik nad cesto proti Grud­nu, 840 m nm. v., det. I. Dakskobler, 19. 3. 2020, avtorjeve fotografije. 9948/2 (UTM 33TVM00) Slovenija: Primorska, Čepovan, ob cesti Vrata–zaselek Šulgi, cestna brežina, 600 m nm. v.; zaselek Šulgi, negnojen travnik nad cesto, 630 m nm. v.; brežina nad cesto nad zaselkom Šulgi proti zaselku Griva, 650 m nm. v. Det. I. Dakskobler, 19. 3. 2020, avtorjeve foto­grafije. 9948/3 (UTM 33TUL99) Slovenija: Primorska, Banjšice, Bate, Sveto, v bližini ceste (na levi strani), ki vodi proti vasi Podlaka, okoli 710–725 m nm. v., dve nahajališči, drugo je približno 300 m v severovzhodni smeri oddaljeno od prvega, robovi mejic s prevladujočo črno jelšo in robovi travnik­ov. Leg. & det. G. Seljak & M. Skok, 2. 4. in 6. 4. 2020, fotografije avtorjev. Če upoštevamo, da so do zdaj znana nahajališča v Srednjem Lokovcu (po rokopisni beležnici Toneta Wraberja) vsa v kvadrantu 9949/4, so nahajališča pri zaselku Šulgi (slika 2) v novem kvadrantu, prav tako sta v novem kvadrantu nahajališči pri vasi Sveto (slika 3) in do zdaj znana nahajališča v Sloveniji so v štirih kvadrantih srednjeevropskega kartiranja flore (slika 1). 3.2 Oznaka rastišč vrste Thlaspi sylvestre v Sloveniji V preglednici 1 smo uredili 25 fitocenoloških popisov na travnikih, pašnikih, na brežinah in v mejicah v Vra­tih, pri zaselku Šulgi (oboje Čepovan), v Grudnici (pri Grudnu, Tratarju in Dovškarju), pri vasi Sveto in v Srednjem Lokovcu (dva naša popisa in dva floristična popisa T. Wraberja iz njegove rokopisne beležnice, ocene zastiranja in pogostnosti smo dodali sami na podlagi poznavanja tamkajšnjih travišč in profesorje­vih opomb). Popise smo v preglednico 1 uredili na podlagi rezultatov hierarhične klasifikacije (slika 4). V levem delu dendrograma so popisi gozdne združbe (p11) in mejic (p18, 19, 21, 22, 24), ostalo so v glavnem popisi travniških združb. V preglednici 1 smo popise mejic in gozda prestavili v njen desni del. Iz preglednice 1 je razvidno, da gozdni mošnjak na Banjšicah in v Čepovanski dolini raste predvsem na apnenčasti podlagi, ponekod s primesjo dolomita in laporovca, na rendzinah, evtričnih in rjavih pokarbo­natnih tleh. Travniki so lahko negnojeni in še košeni (v takih primerih na njih prevladujejo značilnice razre­dov Molinio-Arrhenatheretea in Festuco-Brometea, s tem da je več prvih kot drugih) – večina izmed popisov 10–19 v preglednici 1, še večkrat pa v rabi kot pašniki, zato so precej pogoste spremljevalne vrste tudi nekate­re značilnice razredov Stellarietea mediae in Galio-Ur­ticetea (popisi 1–4 in 8–9 v preglednici 1). Travniki (pašniki) v okolici domačije Gruden so bili zgodaj spo­mladi leta 2020 močno gnojeni z gnojnico. Negnojen in vrstno bolj bogat je travnik pri Dovškarju (popis 18 v preglednici 1), pri katerem pa smo za zdaj popisali le spomladanski videz. Vendar gozdni mošnjak ne raste le na travnikih in pašnikih, temveč tudi na gozdnih robovih (popisa 5 in 6 v preglednici 1), v mejicah črne jelše (Alnus glutinosa), češnje (Prunus avium) in rešelji­ke (P. mahaleb) – Pruno mahalebi-Alnetum glutinosae nom. prov. (popisi 20–24 v preglednici 1) in celo v sve­tlem, odprtem pionirskem gozdu – popis 25 v pregle­dnici 1 (podobne pionirske sestoje v Čepovanski dolini uvrščamo v drugotno asociacijo Lamio orvalae-Tilie­tum platyphylli — Dakskobler, 2020, v pripravi), torej tudi skupaj z nekaterimi v glavnem gozdnimi vrstami, značilnicami zvez Erythronio-Carpinion, Aremonio­-Fagion in Tilio-Acerion, reda Fagetalia sylvaticae in razreda Querco-Fagetea. Na obeh nahajališčih pri Svetem se gozdni mo­šnjak pojavlja v razmeroma skromni populaciji, pred­vsem ob robu travnikov (popisi 10–12 v preglednici 1) in vzdolž mejic s prevladujočo črno jelšo (Alnus glut­inosa) – popisi (20–24 v preglednici 1). Očitno mu bolj ustreza nekaj več sence in vlage, saj so rastline na či­stini na splošno manjše in z manj cvetovi v socvetju. Travniki ob teh mejicah so nekateri bolj suhi (združ­ba iz razreda Festuco-Brometea), nekateri pa so tudi na bolj globokih tleh (združba iz razreda Molinio-Ar­rhenatheretea). V ozkih mejicah, ki so morda tudi meje med parcelami, v najvišji sestojni plasti prevla­duje črna jelša, ponekod ji je skoraj enakovredna če­šnja (Prunus avium). V drevesni plasti ponekod uspe­vata tudi rešeljika in enovrati glog (Crataegus mono­gyna), ki je pogost tudi v zgornji grmovni plasti, poleg njega tudi navadna trdoleska (Euonymus europaea) in ponekod črni bezeg (Sambucus nigra) in kranjska kozja češnja (Rhamnus fallax). V spodnji grmovni plasti je najbolj pogosta malina (Rubus idaeus). Ze­liščna plast teh mejic se razlikuje v odvisnosti od tal­nih razmer, a skoraj vedno sta prisotni vrsti Fragaria vesca in Crocus vernus subsp. vernus. Na nekoliko bolj vlažnih tleh sta lahko prevladujoči vrsti Colchicum autumnale in Ornithogalum pyrenaicum, na nekoliko bolj suhih tleh pa vrsti Carex montana in Convallaria majalis. V preučenih združbah (travnikih in mejicah) pri Svetem smo našli tudi dve vrsti iz rdečega sezna­ma (Anon. 2002), Muscari botryoides in (zelo redko) Asphodelus albus. Skupna značilnost vseh do zdaj znanih nahajališč je, da so v bližini prometnic in človeških bivališč in v območjih v neposrednem frontnem zaledju med prvo svetovno vojno, s pogosto prisotnostjo vojaških skupin in njihovih taborišč. To potrjuje Wraberjevo domnevo o nesamoniklosti te vrste pri nas. Čeprav gozdni mo­šnjak v Sloveniji uspeva predvsem na karbonatni pod­lagi, med tem ko so drugod navadno njegova rastišča na silikatni in mešani silikatno-karbonatni podlagi (Aeschimann, ibid.; Fischer & al. 2008: 654), so tla pogosto vsaj srednje globoka in razmeroma dobro za­ložena s hranili. Njegovo širjenje tudi na gozdne robo­ve, tja, kjer je še dovolj svetlobe, kaže na prilagodljivost te rastline in sposobnost, da osvoji tudi zanjo netipična rastišča. Število opaženih primerkov pri zaselku Šulgi, še bolj pa v Grudnici, a tudi v Srednjem Lokovcu je veliko, zato je povsem očitno, da se je ta vrsta, čeprav je verjetno na Banjšicah in v Čepovanski dolini šele malo več kot 100 let, tu že povsem udomačila in se bo zago­tovo ohranila tudi v prihodnje. 4 ZAKLJUČKI Vrsta Thlaspi sylvestre (T. caerulescens) se je v Sloveniji skoraj zagotovo naselila med 1. svetovno vojno, kot po­sledica vojaških transportov. Tudi nova nahajališča v Grudnici in v Čepovanski dolini potrjujejo domnevo T. Wraberja o njeni nesamoniklosti, saj so v krajih, kjer je bilo veliko vojaških transportov in ob cesti, ki se celo imenuje Borojevićeva cesta (in je bila torej zgrajena v času te vojne). Razširila se je na travnike in pašnike v okolici domačij, ponekod na rastiščih, ki so vsaj v ne­katerih lastnostih (predvsem talnih) podobne tistim, ki jih ima na svojih naravnih nahajališčih, a tudi, kar velja predvsem za nova nahajališča pri vasi Sveto na Banjšicah, na robove mejic s črno jelšo (Alnus glutino­sa) in češnjo (Prunus avium). Najpogostejše vrste, s ka­terimi smo jo do zdaj popisali, so Galium mollugo agg. (G. album), Cruciata glabra, Rumex acetosa, Ranuncu­lus acris, Taraxacum sect. Ruderalia, Veronica chamae­drys, Anthoxanthum odoratum, Crocus vernus subsp. vernus, Achillea millefolium, Centaurea jacea, Dactylis glomerata, Fragaria vesca, Helleborus odorus, Luzula campestris, Ranunculus bulbosus, Corydalis cava in Poa pratensis. Gozdni mošnjak je izrazito zgodaj cvetoča rastlina (cveteti začne že meseca marca) in jo v pozno pomladansko-poletnem videzu travnikov zelo težko še opazimo in prepoznamo. Ker pogosto raste na pašni­kih, fitocenološki popisi v optimalni fazi travniških združb niso mogoči. Na nahajališčih gozdnega mo­šnjaka pri Grudnu v Grudnici smo našli tudi vrsto Gagea arvensis – det. M. Skok in J. Lango, 9. 4. 2019 (Oblak & Bačič 2020), ki pa je tako v Grudnici kot drugod v zahodni Sloveniji zelo redka. Morda je tudi ta v glavnem nižinska vrsta na tem montanskem nahaja­lišču (860 m nm. v.) povezana z vojaškimi transporti med prvo svetovno vojno. 5 SUMMARY Thlaspi sylvestre, in recent floras also T. caerulescens, is a European species of the montane, subalpine and al­pine belts, a character species of cultivated meadows from the alliance Triseto-Polygonion bistortae (Ae­schimann & al. 2004a: 572). It was almost certainly introduced to Slovenia through military transport during World War I (T. Wraber 2005). Until now, it has been reported for Srednji Lokovec and Vrata at Čepovan (T. Wraber, ibid., Terpin & Dakskobler 2009). In the course of our research in 2019 and 2020 we found it also in Grudnica (at Dovškar, Gruden and Tratar homesteads) at 820 to 870 m a.s.l., in the Čepovan Valley along Borojević road from Vrata to­wards Grudnica and Lokovec, under and at the hamlet of Šulgi at 600.650 m a.s.l., and at the village Sveto in the southeastern part of the Banjšice plateau, near the road between the villages Sveto and Podlaka at 710.725 m a.s.l. These new localities also confirm T. Wraber’s assumption that it must have been introduced to this area from elsewhere, as they are situated in places that suffered heavy military traffic during World War I. Thlaspi sylvestre spread to meadows and pastures around homesteads, occasionally also to sites similar to those in its natural localities (in particular in terms of soil conditions) as well as to hedges of Alnus glutino­sa and Prunus avium, such as in the new localities at the village Sveto. The most common species identified as its companions are Galium mollugo agg. (G. album), Cruciata glabra, Rumex acetosa, Ranunculus acris, Ta­raxacum sect. Ruderalia, Veronica chamaedrys, Anthoxanthum odoratum, Crocus vernus subsp. vernus, Achillea millefolium, Centaurea jacea, Dactylis glome­rata, Fragaria vesca, Helleborus odorus, Luzula campe­stris, Ranunculus bulbosus, Corydalis cava and Poa pra­tensis. Thlaspi sylvestre is a distinctly early flowering plant (it flowers already in March) and can barely be noticed and identified among other plants in late spring-summer meadows. Because it is common on pastures, it is impossible to make relevés at the optimal stage of meadow communities. On the localities of Thlaspi sylvestre at Gruden in Grudnica we also identi­fied Gagea arvensis – det. M. Skok and J. Lango, 9. 4. 2019 (Oblak & Bačič 2020), which is very rare both at Grudnica and in western Slovenia in general. It is pos­sible that this predominantly lowland species was also introduced to this montane locality (860 m a.s.l.) through military transport that took place during World War I. ZAHVALA Zahvaljujemo se dedičem pokojnega prof. dr. Toneta Wraberja, ki so omogočili hrambo njegove strokovne rokopisne zapuščine v Botaničnem vrtu Univerze v Ljubljani, in vodji te ustanove, dr. Jožetu Bavconu, za možnost njenega preučevanja. Doc. dr. Andrej Roz­man nam je prijazno pomagal pri izdelavi slike 4. Čla­nek je nastal s finančno podporo Agencije Republike Slovenije za raziskovalno dejavnost (program P1-0236). Angleški prevod izvlečka in povzetka Andreja Šalamon Verbič. LITERATURA – REFERENCES Aeschimann, D. K., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004a: Flora alpina. Band 1: Lycopodiaceae-­Apiaceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004b: Flora alpina. Band 2: Gentianaceae–­Orchidaceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Anonymous, 2002: Pravilnik o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči seznam. Uradni list RS 82/2002. Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auf., Springer Verlag, Wien–New York. Cohrs, A., 1953: Beiträge zur Flora des nordadriatischen Küstenlandes. Feddes Repert. 56 (1): 66-96. Ehrendorfer, F. & U. Hamann, 1965: Vorschläge zu einer floristischen Kartierung von Mitteleuropa. Ber. Deut­sch. Bot. Ges. (Berlin-Stuttgart) 78: 35–50. Fischer M. A., W. Adler & K. Oswald, 2008: Exkursionsflora von Österreich, Liechtenstein und Südtirol. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der OÖ Landesmuseen, Linz. Jalas, J. & J. Suominen, 1967: Mapping the distribution of Europaean vascular plants. Memoranda Soc. pro Fauna Flora Fennica (Helsinki) 43: 60–72. Jogan, N., T. Bačič, B. Frajman, I. Leskovar, D. Naglič, A. Podobnik, B. Rozman, S Strgulc-Krajšek & B. Trčak, 2001: Gradivo za Atlas flore Slovenije. Center za kartografijo favne in flore, Miklavž na Dravskem polju. Maarel van der, E., 1979: Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on communi­ty similarity. Vegetatio (Den Haag) 39 (2): 97–114. Martinčič, A., 2003: Seznam listnatih mahov (Bryopsida) Slovenije. Hacquetia (Ljubljana) 2 (1): 91–166. Martinčič, A., T. Wraber, N. Jogan, A. Podobnik, B. Turk, B. Vreš, V. Ravnik, B. Frajman, S. Strgulc Krajšek, B. Trčak, T. Bačič, M. A. Fischer, K. Eler & B. Surina, 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za dolo­čanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Mezzena, R., 1986: L‘erbario di Carlo Zirnich (Ziri). Atti Mus. civ. Stor. nat. Trieste (Trieste) 38 (1): 1-519. Oblak, L. & T. Bačič, 2020: Gagea arvensis (Pers.) Dumort. Notulae ad floram Sloveniae. Hladnikia 45: 76–81. Podani, J., 2001: SYN-TAX 2000. Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics. User‘s Manual, Budapest. Seliškar, T., B. Vreš & A. Seliškar, 2003: FloVegSi 2.0. Računalniški program za urejanje in analizo bioloških podatkov. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana. Šilc, U. & A. Čarni, 2012: Conspectus of vegetation syntaxa in Slovenia. Hacquetia (Ljubljana) 11 (1): 113–164. Terpin, R. & I. Dakskobler, 2009: Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl). Notulae ad floram Slo­veniae 96. Hladnikia (Ljubljana) 24: 54–57. Theurillat J.-P., 2004: Pflanzensoziologisches System. In: Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J. P. Theu­rillat: Flora Alpina 3: Register. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien pp. 301–313. Wraber, T., 2005: O verjetni nesamoniklosti nekaterih semenk, primerov za florulo castrensis, v flori Slovenije. Hladnikia (Ljubljana) 18: 3-10. 1 Znanstvenoraziskovalni center SAZU, Biološki inštitut Jovana Hadžija, Regijska raziskovalna enota Tolmin, Brunov drevored 13, SI-5220 Tolmin igor.dakskobler@zrc-sazu.si 2 Ul. 30. divizije 13c, SI-5000 Nova Gorica, marickaskok@gmail.com 3 Kromberška cesta 8, SI-5000 Nova Gorica, gabrijel_seljak@t-2.net 4 Istrskega odreda 8, SI-6310 Izola, joze.lango@gmail.com 5 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, Večna pot 111, SI-1000 Ljubljana, martina.bacic@bf.uni-lj.si Slika 1: Razširjenost vrste Thlaspi sylvestre (T. caerulescens) v Sloveniji Figure 1: Distribution of Thlaspi sylvestre (T. caerulescens) in Slovenia Slika 2: Nahajališča vrste Thlaspi sylvestre v Čepovanski dolini in v Grudnici (Atlas Slovenije, 3. izdaja, Mladinska knjiga, Ljubljana 1: 50 000) Figure 2: Localities of Thlaspi sylvestre in the Čepovan Valley and at Grudnica (Atlas Slovenije, 3th edition, Mladinska knjiga, Ljubljana, 1: 50 000) Slika 3: Nahajališča vrste Thlaspi sylvestre na Banjšicah pri vasi Sveto ((GEOPEDIA, http://www.geopedia.si/#T105_x499072_y112072_s9_b2, priredba G. Seljak) Figure 3: Localities of Thlaspi sylvestre on the Banjšice plateau, near the village of Sveto (GEOPEDIA, http://www.geopedia.si/#T105_x499072_y112072_s9_b2, arranged by G. Seljak) Slika 4: Dendrogram 25 popisov z vrsto Thlaspi sylvestre v Srednjem Lokovcu, Čepovanu, Grudnici in Svetem (UPGMA, simi­larity ratio) Figure 4: Dendrogram of 25 relevés with Thlaspi sylvestre in Srednji Lokovec, Čepovan, Grudnica and Sveto (UPGMA, simila­rity ratio) Slika 5: Gozdni mošnjak (Thlaspi sylvestre, sin. T. caerulescens), pri Grudnu v Grudnici. Foto: J. Lango. Photo 5: Thlaspi sylvestre (T. careulescens) at Gruden in Grudnica. Photo: J. Lango. Slika 6: Pašniki pri Grudnu v Grudnici, rastišče gozdnega mošnjaka (Thlaspi sylvestre). Foto: M. Skok. Figure 6: Pastures at Gruden in Grudnica, site of Thlaspi sylvestre. Photo: M. Skok. Slika 7: Pešnik pri Grudnu v Grudnici, detajl travniške združbe z gozdnim mošnjakom (Thlaspi sylvestre). Foto: I. Dakskobler. Figure 7: Pasture at Gruden in Grudnica detail of meadow community with Thlaspi sylvestre. Photo: I. Dakskobler. Slika 8: Rob sestoja asociacije Lamio orvalae-Tilietum platyphylli pri Grudnu v Grudnici. Foto: I. Dakskobler. Figure 8: Edge of the stand of the association Lamio orvalae-Tilietum platyphylli at Gruden in Grudnica. Photo: I. Dakskobler. Slika 9: Travnik pri zaselku Šulgi (Čepovan). Foto: I. Dakskobler. Figure 9: Meadow at Šulgi in Čepovan. Photo: I. Dakskobler. Slika 10: Gozdni rob pri zaselku Šulgi (Čepovan). Foto: I. Dakskobler. Figure 10: Forest edge at Šulgi in Čepovan. Photo: I. Dakskobler. Slika 11: Srednji Lokovec, pašniki z vrsto Thlaspi sylvestre. Foto: I. Dakskobler. Figure 11: Srednji Lokovec, pastures with Thlaspi sylvestre. Photo: I. Dakskobler. Slika 12: Mejice pri Svetem. Foto: M. Skok. Figure 12: Hedges at Sveto. Photo: M. Skok. Slika 13: Mejica s češnjo (Prunus avium) in črno jelšo (Alnus glutinosa) pri Svetem. Foto: I. Dakskobler. Figure 13: Hedge with Prunus avium and Alnus glutinosa at Sveto. Photo: I. Dakskobler. Slika 14: Detajl travniške združbe ob mejici pri Svetem (Muscari botryoides in Thlaspi sylvestre). Foto: I. Dakskobler. Figure 14: Detail of meadow community at Sveto (Muscari botryoides and Thlaspi sylvestre). Photo: I. Dakskobler. Slika 15: Gozdni mošnjak (Thlaspi sylvestre, sin. T. caerulescens), pri Svetem. Foto: G. Seljak. Photo 15: Thlaspi sylvestre (T. careulescens) near Sveto. Photo: G. Seljak. Preglednica 1: Združbe z vrsto Thlaspi sylvestre (T. caerulescens) na Banjšicah in v Čepovanski dolini Table 1: Communities with Thlaspi sylvestre (T. caerulescens) on the Banjšice plateau and in the Čepovan Valley Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Številka popisa v podatkovni bazi (Database number of relevé) 275283 275284 275340 275342 279159 279162 218533 275341 280247 Avtor (Author) ID ID ID ID ID ID ID ID ID Nadmorska višina v m (Altitude in m) 850 850 850 850 598 650 556 860 860 Lega (Aspect) N N E NE NEE E NW E NW Nagib v stopinjah (Slope in degrees) 5 5 25 5 20 15 10 15 5 Matična podlaga (Parent material) AL AL AL AL D DA DA AL ALR Tla (Soil) Ev Rj Re Ev Re Re re Ev Rj Kamnitost v % (Stoniness in %) . . . . . . . . . Zastiranje drevesne plasti v % (Cover of shrub layer in %) E3 . . . . . . . . . Zastiranje grmovne plasti v % (Cover of shrub layer in %) E2 . . . . 20 5 . . . Zastiranje zeliščne plasti v % (Cover of herb layer in %) E1 80 80 80 90 50 70 80 95 95 Zastiranje mahovne plasti v % (Cover of moss layer in %) . . . . 30 . . . . Število vrst (Number of species) 11 10 10 11 32 32 35 29 21 Velikost popisne ploskve (Relevé area) m2 10 20 20 20 100 100 50 20 20 Datum popisa (Date of taking relevé) 4/17/2019 4/17/2019 4/17/2019 4/17/2019 3/19/2020 3/19/2020 4/28/2008 4/17/2019 4/22/2020 Nahajališče (Locality) Grudnica-Tratar Grudnica-Tratar Grudnica-Gruden Grudnica-Gruden Čepovan-Šulgi Čepovan-Šulgi Vrata-Gruden Grudnica-Gruden Grudnica-Gruden Srednjeevropski kvadrant (Quadrant) 9848/4 9848/4 9848/4 9848/4 9948/2 9948/2 9848/4 9848/4 9848/4 Koordinate GK Y (D-48) m 406732 406820 406910 406922 407515 407365 407819 406894 407035 Koordinate GK X (D-48) m 5108427 5108402 5108262 5108247 5106457 5106386 5107363 5108241 5108310 Molinio-Arrhenatheretea Thlaspi sylvestre (T. caerulescens) E1 1 1 1 1 1 1 1 3 2 Galium mollugo agg. (G. album) E1 + + + + . + 1 1 . Rumex acetosa E1 . + + + . . . . . Veronica chamaedrys E1 . . . + + + 1 + . Ranunculus acris E1 . . . . . + 1 1 . Taraxacum sect. Ruderalia E1 . . . . . . + + 1 Anthoxanthum odoratum E1 . . . . . + 1 + . Dactylis glomerata E1 . . . . 1 1 . . + Achillea millefolium E1 . . . . . . . + + Centaurea jacea E1 . . . . . 1 . . . Poa pratensis E1 . . . . . + . . . Anthriscus sylvestris E1 . . . . . . + . . Plantago lanceolata E1 . . . . . . . . . Muscari botryoides E1 . . . . . . . . . Lathyrus pratensis E1 . . . . . + . . + Leontodon hispidus E1 . . . . . . . . . Angelica sylvestris E1 . . . + 1 . . . . Tragopogon pratensis subsp. orientalis E1 . . . . . + . . . Pimpinella major E1 . . . . . . . . . Vicia cracca E1 . . . . + . . . . Alopecurus pratensis E1 . . . . . . . + . Ajuga reptans E1 . . . . . . . . . Trifolium pratense E1 . . . . . . . . . Helictotrichon pubescens E1 . . . . . . . . . Carum carvi E1 . . . . . . . . . Crepis biennis E1 . . . . . . . . . Cardaminopsis halleri E1 . . . . . . . . . Ranunculus sardous E1 + . . . . . . . . Primula elatior E1 . . . . . . + . . Primula x digenea E1 . . . . . . r . . Lychnis flos-cuculi E1 . . . . . . . . . Festuca rubra E1 . . . . . . . . . Bellis perennis E1 . . . . . . . . . Cardamine pratensis E1 . . . . . . . . . Cerastium holosteoides E1 . . . . . . . . . Scorzoneroides autumnalis E1 . . . . . . . . . Veronica serpyllifolia E1 . . . . . . . . . Campanula patula E1 . . . . . . . . . Crocus albiflorus E1 . . . . . . . . . Knautia arvensis E1 . . . . . . . . . Leucanthemum ircutianum E1 . . . . . . . . . Allium scorodoprasum E1 . . . . . . . . . Colchicum autumnale E1 . . . . . . . . . Festuco-Brometea Ranunculus bulbosus E1 . . . . . + . . 1 Brachypodium rupestre E1 . . . . + 2 . . . Carex caryophyllea E1 . . . . . . . + + Carex montana E1 . . . . . . . . . Arabis hirsuta E1 . . . . . . . . . Ajuga genevensis E1 . . . . . + . + . Euphorbia cyparissias E1 . . . . . . . + + Thymus praecox E1 + . . . . 1 . . . Sanguisorba minor agg. (S. muricata) E1 . . . . . + . . . Plantago media E1 . . . . . . . . . Alchemilla spp. (inc. A. crinita) E1 + . . . . . . . . Campanula rapunculus E1 . . . . . + . . . Salvia pratensis E1 . . . . . + . . . Peucedanum oreoselinum E1 . . . . . . . . . Thlaspi praecox E1 . . . . . . . . . Buphthalmum salicifolium E1 . . . . + . . . . Bromopsis erecta E1 . . . . . . . . . Scabiosa triandra E1 . . . . . . . . . Pimpinella saxifraga E1 . . . . . . . . . Allium carinatum E1 . . . . . . . . . Cirsium erisithales E1 . . . . . . . . . Euphorbia verrucosa E1 . . . . . . . . . Hieracium bauhinii E1 . . . . . . . + . Knautia illyrica E1 . . . . . . . . . Saxifraga granulata E1 . . . . . . . . . Carlina acaulis E1 . . . . . . . . . Polygala comosa E1 . . . . . . . . . Medicago lupulina E1 . . . . . . . . . Asphodelus albus E1 . . . . . . . . . Nardion strictae Luzula campestris E1 . . . . . . + + 1 Phyteuma zahlbruckneri E1 . . . . . . . . . Viola canina E1 . . . . . . . . + Mulgedio-Aconitetea Silene dioica E1 . . . . . . 1 . . Senecio ovatus E1 . . . . . . . . . Veratrum album E1 . + . . . . . . . Trifolio-Geranietea Viola hirta E1 . . + . . + . + + Silene nutans E1 . . . . . + . . . Clinopodium vulgare E1 . . . . 1 . . . . Hypericum perforatum E1 . . . . . . . . . Arabis turrita E1 . . . . . . . . . Valeriana wallrothii E1 . . . . . . . . . Lilium carniolicum E1 . . . . . . + . . Campanula rapunculoides E1 . . . . . . . . . Digitalis grandiflora E1 . . . . . . . . . Verbascum lanatum E1 . . . . . . . . . Stellarietea media Cardamine hirsuta E1 + . + . . + . + + Stellaria media E1 + . . . + . . + + Erigeron annuus E1 . . . . + . . . . Veronica arvensis E1 . . . . . . . + . Capsella bursa-pastoris E1 . . . . . . . + . Veronica hederifolia E1 . . . . . + . . . Viola arvensis E1 . . . . . . . + . Narcissus pseudonarcissus E1 . . . . . . . . . Galio-Urticetea Geum urbanum E1 . . . . 1 . . . . Silene latifolia subsp. alba E1 . . . . . . . . . Urtica dioica E1 . . . + . . . . . Lapsana communis E1 . . . . + . . . . Aegopodium podagraria E1 . . . . . . . . . Artemisia vulgaris E1 . . . . . . . . . Lamium maculatum E1 . . . . . . . . . Epilobietea angustifolii Fragaria vesca E1 . . . . 1 1 . . . Tussilago farfara E1 . + . . . . . . . Stachys sylvatica E1 . . . . . . . . . Koelerio-Corynephoretea Sedum sexangulare E1 + . . . . . 1 + . Cardaminopsis arenosa E1 . . . . 1 . + . . Saxifraga tridactylites E1 . . . . . . . + . Cerastium brachypetalum E1 . . . . . . . . . Arenaria serpyllifolia E1 . . . . . . . . . Asplenietea trichomanis Asplenium trichomanes E1 + . . . . + + . . Polypodium vulgare E1 . . . + . + . . . Sedum maximum E1 . . . + . . . + . Sedum hispanicum E1 + . . . . . . . . Asplenium ruta-muraria E1 . . . . . . + . . Cystopteris fragilis E1 . . . . . . + . . Sedum album E1 . . . . . . . . . Cerastium tomentosum E1 . . . . . . . . . Sambuco-Salicion capreae Rubus idaeus E2a . . . . . . . . . Malus domestica E3 . . . . . . . . . Sorbus aucuparia E3a . . . . . . . . . Sambucus racemosa E2a . . . . . . . . . Rhamno-Prunetea Crataegus monogyna E2 . . . . . . . . . Euonymus europaea E2a . . . . . . . . . Euonymus europaea E2b . . . . . . . . . Rosa canina agg. E2b . . . . . . . . . Berberis vulgaris E2a . . . . . + . . . Viburnum lantana E2a . . . . . . . . . Rubus fruticosus agg. E2b . . . . . . . . . Ligustrum vulgare E2a . . . . . . . . . Alnetea glutinosea Alnus glutinosa E3 . . . . . . . . . Alnus glutinosa E2 . . . . . . . . . Erythronio-Carpinion Crocus vernus subsp. vernus E1 . + . . . . . + 2 Helleborus odorus E1 . 1 . . 1 + 1 + 1 Ornithogalum pyrenaicum E1 . . . . . . . . . Primula vulgaris E1 . . . . . . + . . Galanthus nivalis E1 . . . . . . 1 . . Aremonio-Fagion Knautia drymeia E1 . . + . . + . . . Lamium orvala E1 . . . . + . . . . Cardamine enneaphyllos E1 . . . . . . . . + Rhamnus fallax E2b . . . . . . . . . Geranium nodosum E1 . . . . . . + . . Anemone trifolia E1 . . . . . . . . . Cyclamen purpurascens E1 . . . . . . . . . Tilio-Acerion Corydalis solida E1 + + + + + . 1 + . Geranium robertianum E1 . . . . 1 . . . . Isopyrum thalictroides E1 . 1 . . . . . . . Euonymus latifolia E1 . . . . + . . . . Tilia platyphyllos E3b . . . . . . . . . Acer platanoides E2a . . . . . . . . . Acer platanoides E1 . . . . . . . . . Adoxa moschatellina E1 . . . . . . . . . Aruncus dioicus E1 . . . . . . . . . Fagetalia sylvaticae Corydalis cava E1 . . + + 2 1 + + + Myosotis sylvatica agg. E1 . . + . 1 + 1 + 1 Heracleum sphondylium E1 . . . . . . + . . Prunus avium E3 . . . . . . . . . Prunus avium E2a . . . . . . . . . Polygonatum multiflorum E1 . . . . . . . . . Campanula trachelium E1 . . . . . . . . . Cardamine bulbifera E1 . . . . . . . + 2 Cardamine pentaphyllos E1 . . . . . . . . + Lathyrus vernus E1 . . . . . . + . . Mercurialis perennis E1 . . . . . . + . . Galeobdolon flavidum E1 . . . . + . . . . Fraxinus excelsior E3b . . . . . . . . . Fraxinus excelsior E2a . . . . . . . . . Sambucus nigra E2a . . . . . . . . . Galium laevigatum E1 . . . . . . . . . Carpinus betulus E2a . . . . + . . . . Fagus sylvatica E2b . . . . . . . . . Fagus sylvatica E2a . . . . + . . . . Asarum europaeum subsp. caucasicum E1 . . . . . + . . . Tilia cordata E3b . . . . . . . . . Tilia cordata E2a . . . . + . . . . Paris quadrifolia E1 . . . . . . 1 . . Pulmonaria officinalis E1 . . . . . . + . . Symphytum tuberosum E1 . . . . . . + . . Scrophularia nodosa E1 . . . . . . . . . Daphne mezereum E2a . . . . . . . . . Euphorbia amygdaloides E1 . . . . . . . . . Euphorbia dulcis E1 . . . . . . . . . Laburnum alpinum E2b . . . . . . . . . Mycelis muralis E1 . . . . . . . . . Quercetalia pubescenti-petraeae Primula veris E1 . . . . . . . . . Convallaria majalis E1 . . . . . . . . . Prunus mahaleb E3 . . . . . . . . . Prunus mahaleb E2a . . . . . . . . . Fraxinus ornus E2a . . . . 2 . . . . Ostrya carpinifolia E2a . . . . 1 . . . . Ostrya carpinifolia E3 . . . . . . . . . Aristolochia lutea E1 . . . . . . . . . Sorbus aria (Aria edulis) E2a . . . . . . . . . Quercetalia roboris Betonica officinalis E1 . . . . . . . . . Potentilla alba E1 . . . . . . . . . Querco-Fagetea Cruciata glabra E1 . . + + . 1 + 1 . Anemone nemorosa E1 . + . . . . 1 . 1 Hedera helix E1 . . . . 1 . . . . Clematis vitalba E2a . . . . + . . . . Rubus caesius E1 . . . . . . . . . Corylus avellana E2b . . . . . . . . . Corylus avellana E2a . . . . + . . . . Anemone ranunculoides E1 . . . . . . 1 . . Festuca heterophylla E1 . . . . . . . . . Viola riviniana E1 . . . . . . . . . Erico-Pinetea Molinia caerulea subsp. arundinacea E1 . . . . . . . . . Vaccinio-Piceetea Luzula luzuloides E1 . . . . . . . . . Oxalis acetosella E1 . . . . . . + . . Saxifraga cuneifolia E1 . . . . . . + . . Hieracium murorum E1 . . . . . . . . . Maianthemum bifolium E1 . . . . . . . . . Picea abies E3a . . . . . . . . . Solidago virgaurea E1 . . . . . . . . . Mahovi (Mosses) Homalothecium lutescens E0 . . . . 3 1 . . . Anomodon viticulosus E0 . . . . 1 . . . . Rhytidiadelphus squarrosus E0 . . . . . . . . . Ctenidium molluscum E0 . . . . . . . . . Isothecium alopecuroides E0 . . . . . . . . . Legenda (Legend) ID Igor Dakskobler TW Tone Wraber TB Tinka Bačič A Apnenec - Limestone D Dolomit - Dolomite L Laporovec - Marlstone Re Rendzina - Rendzina Rj Rjava pokarbonatna tla - Calcareous brown soil Ev Evtrična rjava tla - Eutric brown soil Pr. Prezenca - Število popisov, v katerih se pojavlja vrsta (Number of relevés in which the species is presented) Fr. Frekvenca v % - Frequency in % 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 280254 280257 280259 279490 279491 280251 280249 279161 279167 280248 280255 280258 280253 280252 280256 279169 ID ID ID TWTB TWTB ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID ID 710 720 720 810 820 930 821 630 843 821 710 720 710 710 720 860 0 0 0 0 SW NE NW SE SE E 0 0 0 0 0 SE 0 0 0 0 10 10 5 15 5 5 0 0 0 0 0 10 AL AL AL A A A A DA A ALR LA LA LA LA LA AL Ev Ev Ev Rj Re Rj Rj Rj Rj Rj Ev Ev Ev Ev Ev Rj . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 70 70 70 70 70 . . . . . . . . . . 30 30 30 20 30 20 95 95 95 90 80 95 95 90 95 95 60 60 50 40 50 70 . . . . . 10 . . . . . . . . . 5 20 22 25 38 19 25 15 29 38 25 19 30 30 36 27 54 20 20 20 40 40 20 20 100 100 20 20 30 20 100 50 200 4/22/2020 4/22/2020 4/22/2020 5/20/2001 5/20/2001 4/22/2020 4/22/2020 3/19/2020 3/19/2020 4/22/2020 4/22/2020 4/22/2020 4/22/2020 4/22/2020 4/22/2020 3/19/2020 Banjšice-Sveto Banjšice-Sveto Banjšice-Sveto Srednji Lokovec-Kovač Srednji Lokovec-Kovač Srednji Lokovec-Lenart Srednji Lokovec-Draga Čepovan-Šulgi Grudnica-Dovškar Grudnica-Dovškar Bate-Sveto Bate-Sveto Bate-Sveto Bate-Sveto Bate-Sveto Grudnica-Gruden-Laputnik 9948/3 9948/3 9948/3 9948/4 9948/4 9948/4 9948/4 9948/2 9848/4 9848/4 9948/3 9948/3 9948/3 9948/3 9948/3 9848/4 399664 399860 399860 404767 404686 404848 405284 407443 407122 407161 399654 399868 399668 399555 399858 406922 5099591 5099753 5099753 5100998 5100982 5100895 5100622 5106388 5108074 5107998 5099605 5099810 5099554 5099601 5099725 5108372 Pr. Fr. 1 1 + 2 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 25 100 + 1 1 1 1 1 + 2 2 2 . + 1 1 + . 21 84 1 . . + + + 1 + + 1 1 + + 1 1 . 16 64 . . + 1 1 . . 1 1 + . + . . + . 13 52 + . + 1 + . + 2 + + . . . + + . 13 52 + 1 1 1 . 1 1 . 1 1 . . . 1 . 1 13 52 . 1 1 1 1 . . 2 1 + . + . . + . 12 48 1 + 1 . . 1 2 1 2 2 . . . . . . 11 44 + + . + . + + 1 1 1 . . + . . . 11 44 + + 1 + . 1 1 1 + 1 . . . + . . 11 44 . . 1 + + . . 1 . 1 . + . . . + 8 32 . . . + . . 3 . 1 2 . . + 1 . . 7 28 . . + 1 1 + . . 1 1 . . . . . . 6 24 1 . . . . . . . . . 1 + 1 + . . 5 20 . . . + . . . . . + . . . . . . 4 16 . + . . . + . . + + . . . . . . 4 16 . . . . . + . . . . . . . . . . 3 12 . . . . . . + . + . . . . . . . 3 12 . 1 . . . . 1 . . . . . . . 1 . 3 12 . . . . . . . . . . . . . . . + 2 8 . . . + . . . . . . . . . . . . 2 8 . + 1 . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . 1 1 . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . 1 1 . . . . . . . . . . . 2 8 . . . + . + . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . + . + . . . . . . . 2 8 . . . . . . + . . . . . . . + . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . 1 . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . 1 . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . + . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . + . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . + . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . + . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . + . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . + . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . + . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . + . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . + . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . + . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . 2 . . 1 4 . . 1 + + + . + + + . . . . . . 9 36 1 . . . . . . + + . . . + . 1 . 7 28 . + . . . + . + + . . . . . . . 6 24 1 2 2 . . . . . . . 1 1 . 1 . . 6 24 . . + + + . . + 1 + . . . . . . 6 24 . . . . . . . + . + . . . . + . 5 20 . . . . . + . 1 + . . . . . . . 5 20 . . . + . . . + . . . . . . . . 4 16 . . . + . + . + . . . . . . . . 4 16 . . + + . + . . 1 . . . . . . . 4 16 . . . + . + . . . . . . . . . . 3 12 . . . . . . . . + . . . . . + . 3 12 . . 1 . . . . . . + . . . . . . 3 12 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . 3 12 . . + . + + . . . . . . . . . . 3 12 . . . . . . . . + . . . . . . . 2 8 . + + . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . + + . . . . . . . 2 8 . . . . . . . + . + . . . . . . 2 8 . . . . . . . . + . . . + . . . 2 8 . . . . . . . . + . . . . . . + 2 8 . . . . . . . . . . + + . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . + . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . 2 . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . + . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . + . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . + . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . r . . 1 4 . 2 2 1 . 1 . + + . . . . . . . 9 36 + + . . . . . . . . + 1 + . . . 5 20 . + . . . . . . . . . . . + . . 3 12 . . . . . . . + + . . . . . . . 3 12 . . . . . . . . . . . . . + 1 . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . + . . + . . . . . . . 6 24 . + . . . . . . . . + . . . . . 3 12 . . . . . . . . . + . . . . . . 2 8 . . . + . . . . + . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . + . . . + 2 8 . . . . . . . . . . . . + + . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 5 20 . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 20 . . . . . . . . + + . . . . + + 5 20 . . . + + . . . . . . . . . . . 3 12 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . + . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . 1 . 1 1 + 5 20 . . . . . . . . + + . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . 1 . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . + . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . + . . . 1 4 1 + . . . . . . . . 1 2 1 1 2 1 10 40 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . + . . 1 4 . . . + + . . . . . . . . . . . 5 20 . . . . + . . . . . . . . . . . 3 12 . . . . + . . + . . . . . . . . 3 12 . . . . + . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 4 16 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . 1 . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . + . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 . 5 20 . . . . . . . . . . . . r . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . + . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . + 1 1 1 1 . 5 20 . . . . . . . . . . 2 2 . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . 1 1 . . 2 8 . . . . . . . . . . . . 1 1 . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . + . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . + . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . + . . 1 4 . . . . . . . . . . 2 3 3 4 4 . 5 20 . . . . . . . . . . . . . 1 . . 1 4 1 1 1 . . . . . 1 . + 1 . 1 + 1 12 48 . . . . . . . + 1 + . . . . . 2 10 40 . . . . . . . . . . 1 + . 2 . . 3 12 . . . . . . . . . . . . 1 . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . + . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 8 . . . . . . . . . . 1 . . + . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . + . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 7 28 . . . . . . . . . . . . . . . + 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . 1 . . . . . . . . 8 32 . . . . . . . . . . . . . . . . 6 24 . . . . . . 1 . + . . . 1 1 . + 6 24 . . . . . . . . . . 3 3 . 1 1 . 4 16 . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 4 . . . . . . . . . . . . 1 . + + 3 12 . . . . . . . . . . . . + + . + 3 12 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . + 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . + 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 4 . . . . . . . . . . . + . . . + 2 8 . . . . . . . . . . . . . + + . 2 8 . . . . . . . . . . . . . + . 1 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . + . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . + . 1 . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . 1 . . + . 2 8 . . . . . . . . . . . . 2 + . . 2 8 . . . . . . . . . . . + . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 + . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . + + . . . . . . . . + . . . . 3 12 + . . . . . . . . . . . + . . . 2 8 1 1 . 1 1 + . 1 1 + 1 + + 1 1 . 18 72 . . . + . . . . . . . . . . . 1 5 20 + . . . . . . . . . . + . + + . 5 20 + . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . + . . + . . 2 8 . . . . . . . . . . . 1 . . . + 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . 1 2 . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . + . . . 1 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . 1 . . . . . . . . . . 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 4 Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Pr. Fr. Zaporedna številka popisa (Number of relevé) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Pr. Fr. UNUK NAHBERGER, KRAIGHER, GREBENC: PCR PRIMERS COMPARISONS FOR A SUCCESSFUL TUBER SPP. DNA UNUK NAHBERGER, KRAIGHER, GREBENC: PCR PRIMERS COMPARISONS FOR A SUCCESSFUL TUBER SPP. DNA 230 231 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 229–238, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 PCR PRIMERS COMPARISONS FOR A SUCCESSFUL TUBER SPP. DNA REGION AMPLIFICATION IN ROUTINE IDENTIFICATIONS PRIMERJAVA PCR ZAČETNIH OLIGONUKLEOTIDOV ZA USPEŠNO POMNOŽEVANJE DNA REGIJE TUBER SPP. PRI RUTINSKI IDENTIFIKACIJI Tina UNUK NAHBERGER1, Hojka KRAIGHER1 & Tine GREBENC1 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0076 ABSTRACT PCR primers comparisons for a successful Tuber spp. DNA region amplification in routine identifications Since late 20th century DNA sequencing became the method of choice method in precision species identification. The ITS region is one of the official fungal barcoding DNA markers, although in some cases sequencing of the ITS re­gion may, due to misidentification, mislabeling or nomen­clature errors in public databases, lead to incorrect or insuf­ficient identification, as is currently a case in the genus Tuber. The aim of this study was to test, which ITS primer pairs are most appropriate and optimal for Tuber species DNA region amplification. Thereby we (1) compared ampli­fication success for different Tuber species using fungal spe­cific primer pair ITS1f and ITS4 and (2) compared amplifi­cation success using different ITS primer pair combinations in amplifying DNA region an example species Tuber aesti­vum. Based on results, Tuber aestivum was one of the most reluctant Tuber species in this study and in most cases failed to amplify with the above primer pair. After comparing dif­ferent ITS primer pairs, we conclude that the primer pair ITS5 and ITS7 is the most appropriate primer pair for ampli­fication DNA region of T. aestivum as it resulted in high am­plification success from ectomycorrhizal root tips. Based on sequences, gained from public databases, we found that ITS1f and ITS6 primers have a mismatch in one base pair compared to the target sequence of Tuber aestivum, thus re­sulting in poor or no amplification success. Although prim­er pair ITS5 and ITS7 in our study was proven to be the most appropriate primer pair in amplifying DNA region Tuber aestivum species, further analysis about appropriateness of it for a general barcoding and identification of ectomycorrhiza in complex community samples is needed. Keywords: Tuber spp., ITS region, PCR amplification, ITS primers IZVLEČEK Primerjava PCR začetnih oligonukleotidov za uspešno pomnoževanje DNA regije Tuber spp. pri rutinski identi­fikaciji Od konca 20. stoletja je določanje nukleotidnega zapo­redja DNA postalo ena izmed pogosteje uporabljenih metod za določanje vrst. ITS regija je edna izmed uradnih glivnih DNA markerjev, čeprav lahko določanje nukleotidnega za­poredja le-te, v nekaterih primerih, predvsem zaradi napač­ne določitve, označevanja oziroma napak v nomenklaturi v javnih bazah podatkov, privede do napačne oziroma nena­tančne določitve vrst, kar je trenutno težava pri določitvi vrst iz rodu Tuber. Namen te študije je bil testirati kateri pari ITS začetnih oligonukleotidov so najbolj primerni in opti­malni za pomnoževanje DNA regij gliv iz rodu Tuber. S tem namenom smo v študiji (1) primerjali uspešnost pomnože­vanja DNA regije različnih vrst iz rodu Tuber, z uporabo glivno specifičnih začetnih oligonukleotidov ITS1f in ITS4 ter hkrati (2) primerjali uspešnost pomnoževanja DNA regi­je vrste Tuber aestivum z uporabo različnih ITS začetnih oli­gonukleotidov. Na podlagi rezultatov ugotavljamo, da je vrsta T. aestivum izmed vseh analiziranih gliv iz rodu Tuber, bila najtežavnejša vrsta v naši študiji, saj je v večini primerov pomnoževanje DNA regije te vrste z uporabo glivno speci­fičnih začetnih oligonukleotidov ITS1f in ITS4 bilo neuspe­šno. Po primerjavi uspešnosti pomnoževanja z različnimi ITS začetnimi oligonukelotidi ugotavljamo, da sta bila v naši študiji ITS začetna oligonukleotida ITS5 in ITS7 najprimer­nejša za pomnoževanje DNA regije vrste T. aestivum, saj je bila uspešnost pomnoževanja iz ektomikoriznih vršičkov v tem primeru največja. Na podlagi T. aestivum nukleotidnih zaporedij pridobljenih iz javnih podatkovnih baz ugotavlja­mo, da je za začetna oligonukleotida ITS1f in ITS6 značilno neujemanje s tarčnim nukleotidnim zaporedjem (T. aesti­vum) v enem baznem paru, kar se lahko odraža bodisi v slabšem pomnoževalnem uspehu ali v nepomnoževanju na splošno. Kljub temu, da v naši študiji ugotavljamo, da sta začetna oligonukleotida ITS5 in ITS7 najprimernejša za po­množevanje DNA regije glive T. aestivum, so potrebne na­daljnje analize, s katerimi bi potrdili splošno primernost omenjenega para ITS5/ITS7 za pomnoževanje DNA regije ne samo vrst iz rodu Tuber, temveč za določanje ektomikori­znih glivnih združb na splošno. Ključne besede: Tuber spp., ITS regija, PCR pomno­ževanje, ITS začetni oligonukleotidi 1. INTRODUCTION Functioning of forest ecosystems depends on the inter­actions between roots of vascular plants and mycor­rhizal fungi, which’s central role is capturing and re­translocation of soil nutrients and water, and conse­quently sustaining above-ground vegetation (Smith & Read, 2008). Association between mycorrhizal fungi and vascular plants is one of the key players in soil ecology (Dahlberg, 2001; Allen et al., 2002). Besides the importance of mycorrhizal fungi for functioning and nutrient transport in forest ecosystems, at least 400 mycorrhizal fungal species produce edible sporo­carps (fungi) thus representing an important ecosys­tem service with a high economic interest (Boa, 2004; Bakker et al., 2019). Among edible fungi, truffles are the most appreciated and expensive (Amicucci et al., 1998; Bohannon, 2009). Truffles are ectomycorrhizal fungi, belonging to the genus Tuber. There are at least 180 known species of truffles (Bonito et al., 2010; Gryndler et al., 2011), with new being described fre­quently (Milenković et al., 2016; Grupe et al. 2018), for this reason there is a high interest for their timely and accurate identification. DNA based methods have in recent decades be­came a critical research tool in fungal taxonomy, as DNA sequencing in many cases represents the most reliable tool for unequivocal species identification (Kang et al., 2010). Since early 1990 the internal tran­scribed spacer (ITS) region had been among most fre­quently sequenced genetic markers for identification of fungi (White et al., 1990) and for analyzing composi­tion and dynamics of ectomycorrhizal communities (Gardes et al., 1991; Kraigher et al., 1995; Horton & Bruns, 2001; Begerow et al., 2010; Schoch et al., 2012). The ITS region is a molecular marker with high power for species-level identification. Due to its wide­spread use and ease to amplify it, it was selected as one of official fungal barcoding DNA markers (Raja et al., 2017). The average size of the ITS region in fungi is about 550 base-pairs, but may vary considerably among lineages (Feibelman et al., 1994; Schoch et al., 2012). The ITS region is composed of the two variable spacers, namely ITS1 spacer and ITS2 spacer, and of a highly conserved 5.8S ribosomal gene (White et al., 1990). The ITS region molecular marker shows high probability of correct identification at the species level for a broad group of fungi, except in some highly spe­cific genera where its separating power is low (Schoch et al., 2012) or in cases where an intraspecific ITS re­gion variation may lead to fail in a species identifica­tion (Linder et al., 2011; Chen et al., 2016; Li et al., 2013). For the genus Tuber the current identification based on BLAST analysis of the ITS region sequences (Altschul et al. 1990) may be challenging, due to spe­cies misidentification, mislabeling or nomenclature er­rors in the public databases, and due to insufficiently representation of some taxa in databases (Trappe 2004; Halasz et al., 2005; Iotti et al., 2007). The ten­dency the Tuber ITS region amplification went in di­rection of designing and using species-specific ITS primer-pairs that may not give satisfactory amplifica­tion results over all species in the genus. Thereby, the aim of this study was to estimate an efficient universal fungal ITS primer pair (ITS 1f, ITS4; sensu Gardes & Bruns, 1993) to amplify DNA from various Tuber spe­cies. In species where these primers did not yield suf­ficient amplification, other available ITS primer pair combinations were tested, both on sporocarps’ and ectomycorrhizas’ isolated DNA samples. 2. MATERIAL AND METHODS 2.1 Biological material Sporocarps for testing (Table 1) were selected from the collection at the Slovenian Forestry Institute and sev­eral other collections, so as to represent most frequent­ly collected morphological Tuber species (Grebenc et al. 2010). For testing the amplification from ectomyc­orrhizal samples, Tuber aestivum root tips from pot-planted and inoculated silver fir seedlings were used (Unuk Nahberger et al., 2020; in prep.). In total, 38 sporocarps were tested in the first step, and 113 ecto­mycorrhizal roots of T. aestivum on silver fir were test­ed in the second step. Ectomycorrhizal root tips were randomly chosen from silver fir root systems. The identity of T. aestivum ectomycorrhiza was confirmed following the methodology and identification key of Agerer (Agerer, 1987-2012). 2.2 DNA extraction DNA from sporocarps and from ectomycorrhiza was extracted using DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Hilden, Germany) protocol, following manufacturer’s instructions. 2.3 PCR amplification Amplifications were performed in GeneAmp PCR Sys­tem 9700 (Applied Biosystems, USA) in a total volume 25 µl of the PCR amplification mixture, with volume of extracted DNA 1 ng/µl. The PCR reactions with the pairs of the barcoding primers ITS1f/ITS4 were per­formed as reported in Sulzbacher et al. (2016). The PCR reactions with the pairs of primers ITS5/ITS7, ITS5/ITS6 (Bertini et al., 1999) were performed using the protocol by Bertini et al. (1999). Based on the test of the barcoding primer (ITS1f/ITS4) with DNA extracts from sporocarps, the primer pairs ITS1f/ITS4, ITS1f/ITS2, ITS5/ITS6 and ITS5/ITS7 were used in amplify­ing sporocarps’ DNA samples that fail to amplify in the barcoding test. The same selection of primers was also used in ectomycorrhizal DNA amplification from Tuber aestivum root tips. All PCR reactions were per­formed five times on all samples to demonstrate the optimality of individual primer pair for amplification. 2.4 Sequencing PCR products were run on 1.5% agarose gels in 0.5x TBE buffer and visualized with Gel Doc EQ System, PC (Biorad, USA). Amplified DNA fragments were cut out of agarose gels and purified with innuPREP DOU­BLEpure Kit (Analytik Jena AG, Jena, Germany) fol­lowing manufacturer’s instructions. Purified DNA fragments were sequenced at a commercial sequencing laboratory (Macrogen Inc., Seoul, South Korea). Sam­ples were sequenced in both directions either with the pairs of primers ITS1f/ITS4 (White et al., 1990; Gardes & Bruns, 1993) ITS1f/ITS2 or ITS5/ITS7 (Bertini et al., 1999). The obtained sequences were processed in Geneious version 11.1.4 (https://www.ge­neious.com, Kearse et al., 2012). Nucleotide base calls with an error probability greater than 5% were trimmed from read ends to improve read quality, while reads were assembled into contigs at 90% base pair similarity. BLASTN algorithm from NCBI website (National Center for Biotechnology Information; https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) was used to assess the similarity of obtained ITS sequences to se­quences in GenBank. 2.5 Primers annealing position and mismatch analysis Sequences with amplified complete ITS region molec­ular marker, including partial 18S rRNA gene, com­plete ITS1, 5.8S rRNA and ITS2 genes, and partial 28S rRNA gene, were obtained from GenBank database at the National Centre for Biotechnology (NCBI). Se­quences from the database and our newly obtained se­quences were analyzed with Geneious version 11.1.4. For alignment, MAFFT alignment program as plugin available for Geneious was used. ITS primers mis­matches and annealing position with Tuber aestivum sequences from GenBank database were analyzed in Geneious, where all forward and reversed primers were tested with maximum mismatches set at 5 base pairs. 3. RESULTS All available Tuber collections except T. aestivum and one collection of T. mesentericum yielded sufficient amplification with a fungal barcoding primer pair ITS 1f and ITS4 (Table 1) for downstream applications (e.g. Sanger DNA sequencing) without additional steps. For collections that failed amplification with a fungal barcoding primer pair ITS 1f and ITS4 a fur­ther selection of primers for amplification of the par­tial or complete ITS region of fungi primer pairs ITS1f/ITS4, ITS1f/ITS2, ITS5/ITS6 and ITS5/ITS7 were used to amplify DNA from sporocarps and T. aestivum ectomycorrhiza. As T. aestivum showed to be the most difficult one for amplifying with the ITS1f and ITS4 primer pair, further analyzes using different primer pairs were con­ducted to find the most appropriate and optimal prim­er pair for amplification of this species. Based on all together 113 tested T. aestivum mor­photypes, 27 Tuber morphotypes were successfully amplified and sequenced using primer pair ITS1f/ITS4, 61 morphotypes were amplified and sequenced using primer pair ITS5/ITS7 and 25 morphotypes using primer pair ITS1f/ITS2, while primer pair ITS5/ITS6 completely failed in amplification of T. aestivum root tips. Primers pairs showed different concentration of amplified DNA as shown in Figure 1 for selected representative samples. Primer pair ITS5/ITS7 showed the strongest intensities on the agarose gel for most of amplified DNA. Ectomycorrhizal DNA was in most cases difficult to amplify with primers pairs ITS1f/ITS4, ITS1f/ITS2 or with ITS5/ITS6 yielding low or no amplification at all. 3.1 Primers annealing position and mismatch analysis From the GenBank database, sequences with partial 18S rRNA gene, complete ITS1 spacer, 5.8S rRNA gene, ITS2 spacer and partial 28S rRNA gene sequence, were downloaded and analyzed for primers annealing posi­tion and nucleotide mismatches. Primers pairs ITS1f/ITS2, ITS1f/ITS4, ITS5/ITS6 and ITS5/ITS7 were in­cluded in analysis. The alignment of used sequences, showed that ITS1f primer is located 14 nucleotides up­stream ITS5 primer, where several sequences of suita­ble lengths, showed on ITS1f primer mismatch on the 12th primer nucleotide, with oligo base A and target base G. For primer ITS5 no mismatches were observed. The primers ITS4 and ITS6 are located 35 nucleotides and 8 nucleotides upstream regarding primer ITS7. With the primer ITS2, only complete internal tran­scribed spacer 1 can be amplified, as it is located in 5.8S rRNA gene. The primer ITS6 had also a mismatch on the 5th primer nucleotide, with oligo base G and target base A, which was confirmed for 42 of 45 ana­lyzed sequences. The amplification product obtained by using the primer pair ITS1f/ITS2 is the smallest, while the product obtained by using the primer pair ITS5/ITS7 is the biggest PCR fragment. 4. DISCUSSION Due to its variability in length and nucleotide se­quence among different fungi, the internal tran­scribed spacer (ITS) region has been frequently re­ported as a convenient target region for species de­limitation in fungi and molecular identification of ectomycorrhizal fungi (Gardes & Bruns, 1993; Simon et al., 1992; Henrion et al. 1994; Lanfranco et al., 1993; Amicucci et al., 1998; Bertini et al., 1999, Benucci et al., 2011a). Although its broad use­fulness for many taxa, repeated fails in amplification with universal barcoding ITS primers were reported for some. Besides technical reasons, such as interfer­ence of inhibitors in PCR, or a non-optimal PCR pro­tocols, Bertini et al. (1999) suggested that most often, the problem lies in the primer sequences, as they in their study confirmed a significant interference of high base pair coupling degree with the annealing ef­ficiency. A fungal barcoding primer pair ITS1f and ITS4 in our study amplified most of the Tuber species selected among European, North American and Asian species, with an exception of a broadly distributed European species T. aestivum. This primer pair repeatedly failed to amplify both T. aestivum DNA extracted from spo­rocarps and from ectomycorrhiza, suggesting a nega­tive influence of the primer mismatch in the ITS1f primer sequence as a potential cause of its uselessness in sporocarp and ectomycorrhiza barcoding. Similar lack of amplification was also seen in other primer pair combinations. Primer pair ITS5/ITS6 was not an appropriate primer pair in our study, since the T. aes­tivum amplification using this specific primer pair was not successful. ITS6 primer also showed a mis­match between oligo and target base in comparison to Tuber spp. annealing site sequence, as we have shown in the primers mismatch analy­sis. T. aestivum amplification using primer pair ITS1f/ITS2 also resulted in poor, or no amplification, despite shorter sequences which, such as in primer pair ITS1f/ITS2, should be amplified easier and with better success. Also, in primer pair ITS1f/ITS2 we assume primer mismatch in ITS1f to be the reason for poor amplification outcome. As previously reported by Bertini et al. (1999), less efficient amplification using primer pairs ITS1f/ITS4, ITS1f/ITS2 or ITS5/ITS6 can also be a result of primer to primer in­teraction, which may have a significant ef­fect on annealing and finally on amplifica­tion efficiency of the PCR reaction run under the same reaction conditions. On the other hand, the primer pair ITS5/ITS7 successfully amplified DNA of T. aestivum DNA both from clean sporocarps and from over 70% of all mixed DNA sam­ples of ectomycorrhizal roots. The primer pair ITS5/ITS7 was already reported to be suitable for PCR amplification of Tuber spe­cies, as allowed amplification even at low DNA quality and concentration (in our study in case of sample E18/26). The primer ITS5 was suggested to be more appropriate than the ITS1 primer, as it forms less nucleo­tide interactions (Bertini et al., 1999). In general, designing and optimization of the most efficient pairs of primers for Tuber species detection and characteriza­tion is of high interest for many biotechno­logical applications. Appropriate molecular techniques, as is in this case the use of ap­propriate primers pairs, are very important in the food industry (Strojnik et al. 2020, Šiškovič et al. 2020), in the in vitro propa­gation of mycelia to verify presence of truf­fles of high economic, or in testing and cer­tifying natural truffle-grounds and truffle plantations (Amicucci et al., 1998, ­Benucci et al. 2011b). Moreover, the use of appropri­ate pairs of primers for Tuber species is im­portant also in analyzing ectomycorrhizal biodiversity in forest ecosystems (Unuk et al. 2019; Unuk Nahberger et al. 2020; in prep), since only by amplification of all spe­cies present a realistic estimation of the ec­tomycorrhizal species diversity itself can be gained. ACKNOWLEDGEMENTS The study was funded by the Young Researcher Scheme (Slovenian Research Agency) for Tina Unuk and co-financed by The Research Programme P4-0107 Forest Biology, Ecology, and Technology (Slovenian Research Agency), a basic research project J4-1766 “Methodolo­gy approaches in genome-based diversity and ecologi­cal plasticity study of truffles from their natural distri­bution areas” (Slovenian Research Agency), bilateral cooperation with Montenegro (BI-ME/18-20-017) and Bosnia and Herzegovina (BI-BA/19-20-027), and the LIFEGENMON project (LIFE ENV/SI/000148). We would also like to thank to dr. Maria P. Martín and dr. Žaklina Marjanović for access to their Institutional herbaria (MA-Fungi and FHS, respectively) and to prof. Matthew E. Smith, dr. Marcelo Sulzbacher, and dr. Andrej Piltaver, for contributing samples or DNA sequences for this study. REFERENCES Allen, M.F., Lansing, J., Allen, E.B. 2002: The Role of Mycorrhizal Fungi in the Composition and Dynamics of Plant Communities: A Scaling Issue. In: Esser K., Lüttge U., Beyschlag W., Hellwig F. (eds) Progress in Botany. Progress in Botany (Genetics — Physiology — Systematics — Ecology), vol 63. Springer, Berlin, Hei­delberg Agerer, R., 1987-2012: Colour Atlas of Ectomycorrhizae. 1st-12th ed. Einhorn-Verlag, Schwäbisch Gmünd, Ger­many. Altschul, S. F., Gish, W., Miller, W., Myers, E. W., Lipman, D. J., 1990: Basic local alignment search tool. Jour­nal of molecular biology 215(3), 403-410. DOI: 10.1016/S0022-2836(05)80360-2 Amicucci, A., Zambonelli, A., Giomaro, G., Potenza, L., StocchI, V., 1998: Identification of ectomycorrhizal fungi of the genus Tuber by species-specific ITS primers. Molecular Ecology 7: 273–277. https://doi.org/10.1046/j.1365-294X.1998.00357.x Bakker, M. R., 1999: Fine root parameters as indicators of sustainability of forest ecosystems. Forest Ecology and Management 122: 7–16. DOI: 10.1016/s0378-1127(99)00028-6 Begerow, D., Nilsson, H., Unterseher, M., Maier, W., 2010: Current state and perspectives of fungal DNA bar­coding and rapid identification procedures. Applied Microbiology and Biotechnology 87: 99–108. https://doi.org/10.1007/s00253-010-2585-4. Benucci, G. M. N., Raggi, L., Albertini, E., Grebenc, T., Bencivenga, M., Falcinelli, M., DI massimo, G., 2011a: Ectomycorrhizal communities in a productive Tuber aestivum Vittad. orchard: composition, host influen­ce and species replacement. FEMS microbiology ecology 76(1), 170-184. DOI: 10.1111/j.1574-6941.2010.01039.x BenuccI, G.M.N., Raggi, L., DI massimo, G., baciarelli-falini, L., Bencivenga, M., Falcinelli, M., Alber­tini, E., 2011b: Species-specific primers for the identification of the ectomycorrhizal fungus Tuber acrosporum Vittad. Molecular diagnostics and DNA taxonomy 11: 378-381. DOI: 10.1111/j.1755-0998.2010.02915.x Bertini, L., AmicuccI, A., Agostini, D., Polidori, E., Potenza, L., Guidi, C., Stocchi, V., 1999: A new pair of primers designed for amplification of the ITS region in Tuber species. FEMS Microbiology Letters 173(1): 239-245. https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.1999.tb13508.x Boa, E. R., 2004: Wild edible fungi: a global overview of their use and importance to people (No. 17). Food & Agri­culture Organization of the United Nations, FAO, Rome. Bohannon, J., 2009: Rooting Around the Truffle Genome. Science 323 (5917): 1006-1007. DOI: 10.1126/sci­ence.323.5917.1006 Bonito, G.M., GryganskI, A.P., Trappe, J.M., Vilglys R., 2010: A global meta-analysis of Tuber ITS rDNA sequen­ces: species diversity, host associations and long-distance dispersal. Molecular Ecology 19: 4994-5008. Doi: 10.1111/j.1365-294X.2010.04855.x Chen, W., Koide, R. T., Adams, T. S., Deforest, J. L., Cheng, L., 2016: Root morphology and mycorrhizal symbi­oses together shape nutrient foraging strategies of temperate trees. Proceedings of the National Academy of Sci­ences 113(31): 8741–8746. DOI: 10.1073/pnas.1601006113. Dahlberg, A., 2001: Community ecology of ectomycorrhizal fungi: an advancing interdisciplinary field. New Phy­tologist 150: 555-562. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2001.00142.x Feibelman, T., Bayman, W., Cibula, W.G., 1994: Length variation in the internal transcribed spacer of ribosomal DNA in Chanterelles. Mycological Research 98(6): 614-618. https://doi.org/10.1016/S0953-7562(09)80407-3. Gardes, M., Bruns, T. D., 1993: ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes – application to the iden­tification of mycorrhizae and rusts. Molecular Ecology 2: 113-118. Gardes, M., White, T.J., Fortin, J.A., Bruns, T.D., Taylor, J.W., 1991: Identification of indigenous and introduced symbiotic fungi in ectomycorrhizae by amplification of nuclear and mitochondrial ribosomal DNA. Canadian Journal of Botany 69(1): 180-190. https://doi.org/10.1139/b91-026 Grebenc, T., Bajc, M., Kraigher, H., 2010: Poledenodobne migracije mikoriznih rastlin in glivnih partnerjev v simbiozi : primer rodu Tuber. Les: revija za lesno gospodarstvo 62(5): 149-154 Grupe, A. C., Sulzbacher, M. A., Grebenc, T., Healy, R., Bonito, G., Smith, M. E., 2018: Tuber brennemanii and Tuber floridanum: two new Tuber species are among the most commonly detected ectomycorrhizal taxa within commercial pecan (Carya illinoinensis) orchards. Mycologia 110(4): 780-790. DOI: 10.1080/00275514.2018.1490121. Gryndler, M., Hršelová, H., Soukupová, L., Streiblová, E., Valda, S., Borovička, J., Gryndlerová, H., Gažo, J., Miko, M., 2011: Detection of summer truffle (Tuber aestivum Vittad.) in ectomycorrhizae and in soil using specific primers. FEMS Microbiology Letters 318: 84– 89. doi:10.1111/j.1574-6968.2011.02243.x Halász, K., Bratek, Z., Szegő, D., Szabolcs, R., RacZ, I., Lasztity, D., Trappe, J.M., 2005: Tests of species concepts of the small, white, European group of Tuber spp. based on morphology and rDNA ITS sequences with special refe­rence to Tuber rapaeodorum. Mycological Progress 4: 281–290. https://doi.org/10.1007/s11557-006-0132-6. Henrion, B., Chevalier, G., Martin, F., 1994: Typing truffle species by PCR amplification of the ribosomal DNA spacers. Mycological Research 98: 37-43. DOI: 10.1016/S0953-7562(09)80333-X Horton, T., Bruns, T., 2001: The molecular revolution in ectomycorrhizal ecology: Peeking into the black-box. Mo­lecular Ecology 10(8): 1855-1871. DOI: 10.1046/j.0962-1083.2001.01333.x Iotti, M., Amicucci, A., Bonito, G., Bonuso, E., Stocchi, V., Zambonelli, A., 2007: Selection of a set of specific primers for the identification of Tuber rufum: a truffle species with high genetic variability. FEMS Microbiology Letters 277(2): 223–231. https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.2007.00963.x Kang, S., Mansfield, M. A., Park, B., Geiser, D. M., Ivors, K. L., Coffey, M. D., Grünwald, N. J., martin, F. N., Lévesque, C. A., Blair, J. E., 2010: The promise and pitfalls of sequence-based identification of plantpatho­genic fungi and oomycetes. Phytopathology 100:732-737. https://doi.org/10.1094/PHYTO-100-8-0732 Kearse, M., R. Moir, A. Wilson, S. Stones-Havas, M. Cheung, S. Sturrock, S. Buxton, et al. 2012. Geneious Basic: An integrated and extendable desktop software platform for the organization and analysis of sequence data. Bioinformatics 28(12): 1647–1649. https://academic.oup.com/bioinformatics/article-lookup/doi/10.1093/bioinformatics/bts199. Kraigher, H., Agerer, R., Javornik, B. 1995: Ectomycorrhizae of Lactarius lignyotus on Norway spruce, charac­terized by anatomical and molecular tools. Mycorrhiza 5: 175–180. https://doi.org/10.1007/BF00203334 Lanfranco, L., Wyss, P., MArzachí, C., Bonfante, P., 1993: DNA probes for identification of the ectomycorrhizal fungus Tuber magnatum Pico. FEMS Microbiology Letters 114(3): 245–251, https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.1993.tb06581.x Li, Y., Jiao, L., Yao, Y.-J., 2013: Non-concerted ITS evolution in fungi, as revealed from the important medicinal fungus Ophiocordyceps sinensis. Molecular Phylogenetics and Evolution 68(2): 373-379. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2013.04.010. Linder, C.R., Moore, L.A., Jackson, R.B., 2011: A universal molecular method for identifying underground plant parts to species. Molecular Ecology, 9(10): 1549-1559. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2000.01034.x Marjanović, Ž., Grebenc, T., Marković, M., Glišić, A., Milenković, M. 2010: Molecular diversity and ecologi­cal specificity and molecular diversity of truffles (genus Tuber) originating from mid-west of the Balkan Peninsu­la. Sydowia 62(1): 67-87. Milenković, M., Grebenc, T., Marković, M., Ivančević, B., 2016: Tuber petrophilum, a new truffle species from Serbia. Mycotaxon 130(4): 1141-1152. DOI: 10.5248/130.1141. Raja, H. A., Miller, A. N., Pearce, C. J., Oberlies, N. H., 2017: Fungal Identification Using Molecular Tools: A Primer for the Natural Products Research Community. Journal of Natural Products 80(3): 756-770. DOI: 10.1021/acs.jnatprod.6b01085. Schoch, C.L., Seifert, K.A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, J.L., LevesquE, C.A., Chen, W., 2012: Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi. Proceedings of the National Academy of Sciences 109(16): 6241-6246; DOI: 10.1073/pnas.1117018109. Simon, L., Lalonde, M., bruns, T.D., 1992: Specific amplification of 18S fungal ribosomal genes from vesicular-ar­buscular endomycorrhizal fungi colonizing roots. Applied and Environmental Microbiolgy 58: 291–295. DOI: 0099-2240/92/010291-05$02.00/0 Smith, S.E., Read, D. 2008: Mycorrhizal symbiosis (3rd edition). Academic Press, 800 pp. Šiškovič, N., Strojnik, L., Grebenc, T., Vidrih, R., Ogrinc, N., 2020: Differentiation between species and geo­graphical origin of fresh and freeze-dried truffles according to their aromatic profile. Molecules (under review). Strojnik, L., Grebenc, T., Ogrinc, N., 2020: Species and geographic variability in truffle aromas. Food and Chem­ical Toxicology (under review). Sulzbacher, M. A., Grebenc, T., Cabral, T. S., Giachini, A. J., Goto, B. T., Smith, M. E., Baseia, I. G., 2016: Restingomyces , a new sequestrate genus from the Brazilian Atlantic rainforest that is phylogenetically related to early-diverging taxa in Trappeaceae (Phallales). Mycologia 108(5): 954-966. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.3852/15-265 Trappe, J.M., 2004: The ways of herbaria: a cautionary note for users of herbarium collections. Inoculum 55: 3-4. Unuk Nahberger, T., Kraigher, H., Grebenc, T., 2020: Influence of spore inoculums and earthworms on root biomass and morphology and quality assessment of with Tuber eastivum silver fir (Abies alba Mill.) inoculated seedlings. (in prep.) Unuk, T., MArtinović, T., Finžgar, D., Šibanc, N., Grebenc, T., Kraigher, H., 2019: Root-associated fungal communities from two phenologically contrasting silver fir (Abies alba Mill.) groups of trees. Frontiers in plant science, 10: 214. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00214 White, T.J., Bruns, T., Lee, S., Taylor, J., 1990: Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. PCR Protocols: A Guide to Methods and Applications 18: 315–322. http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-372180-8.50042-1. 1 Slovenian Forestry Institute, Večna pot 2, 1000 Ljubljana Correspondence: Tina Unuk Nahberger, tina.unuk@gozdis.si, Hojka Kraigher, hojka.kraigher@gozdis.si, Tine Grebenc, tine.grebenc@gozdis.si Table 1: Collections with name, herbarium code, GenBank accession number and reference for each Tuber sporocarp samples used for testing the ITS1f and ITS4 barcoding primer pair. + amplification yielded enough DNA for down­stream applications, (+) amplification was successful but weak, - amplification failed. MA Fungi – The Herbarium at the Real Jardín Botánico, Madrid, Spain; MES – personal collection of Mattew E. Smith, USA; MS – personal collection of Marcelo Sulzbacher, Brazil; FHS – collection of the Institute for Multidisciplinary Research in Belgrade, Serbia; AP – personal collection of Andrej Piltaver, Slovenia. Morphological species name Herbarium code GenBank accession number Amplification with ITS1f & ITS4 Reference Tuber aestivum Vittad. MA Fungi 54693 FM205622 (+) Grebenc et al. 2010 Tuber aestivum Vittad. TUBAES/270211   - this study Tuber aestivum Vittad. TUBAES/060811A   - this study Tuber aestivum Vittad. TUBAES/180812A   (+) this study Tuber aestivum Vittad. TUBAES/060714A   (+) this study Tuber aestivum Vittad. TUBAES/251014B   - this study Tuber anniae W.Colgan & Trappe TUBsp/241013A   + this study Tuber borchii Vittad. TUBBOR/100108 FM205630 + Marjanović et al. 2010 Tuber brumale Vittad. TUBBRU/150309 FN433128 + Grebenc et al. 2010 Tuber brumale var. moschatum (Bull.) Hall, Buchanan, Wang & Cole TUBBRUfoMOS/250109A FN433130 + Grebenc et al. 2010 Tuber excavatum Vittad. TUBEXC/070309G FN433148 + Grebenc et al. 2010 Tuber excavatum Vittad. TUBEXC/110812A   + this study Tuber floridanum Grupe, Sulzbacher & M.E. Sm. MES654 (Holotype) MF611781 + Grupe et al. 2018 Tuber floridanum Grupe, Sulzbacher & M.E. Sm. MS475 MF611782 + Grupe et al. 2018 Tuber foetidum Vittad. FHS-Tmes FM205704 + Marjanović et al. 2010 Tuber fulgens Quél. TUBFUL/221008 FN433154 + Grebenc et al. 2010 Tuber fulgens Quél. TUBFUL/041008B FN433150 + Grebenc et al. 2010 Tuber himalayense B.C. Zhang & Minter AP-T71 FM205589 + this study Tuber indicum Cooke & Massee AP-T50A FM205590 + this study Tuber macrosporum Vittad. FHS-455 FM205663 + Marjanović et al. 2010 Tuber macrosporum Vittad. FHS-449 FM205664 + Marjanović et al. 2010 Tuber maculatum Vittad. MA Fungi 57008 FM205560 + Grebenc et al. 2010 Tuber maculatum Vittad. FHS-399 FM205644 + Marjanović et al. 2010 Tuber maculatum Vittad. FHS-426 FM205645 + Marjanović et al. 2010 Tuber magnatum Pico TUBMAG/141207 FM205633 + Marjanović et al. 2010 Tuber magnatum Pico FHS-465 FM205651 + Marjanović et al. 2010 Tuber mesentericum Vittad. TUBMES/060811A   - this study Tuber mesentericum Vittad. TUBMES/020912   (+) this study Tuber mesentericum Vittad. TUBMES/110114B   + this study Tuber oligospermum (Tul. & C. Tul.) Trappe FHS-XX13 FM205683 + Marjanović et al. 2010 Tuber oligospermum (Tul. & C. Tul.) Trappe MA Fungi 39553A FM205505 + Grebenc et al. 2010 Tuber petrophilum Milenković BEO 20600 HG810883 + Milenković et al. 2016 Tuber petrophilum Milenković BEO 20601 HG810884 + Milenković et al. 2016 Tuber rufum Pollini TUBRUF/070911B   + this study Tuber rufum fo. nitidum (Vittad.) Montecchi & Lazzari) FHS-XX1 FM205677 + Marjanović et al. 2010 Tuber rufum fo. apiculatum E. Fisch FHS-353 FM205669 + Marjanović et al. 2010 Tuber rufum fo. ferrugineum (Vittad.) Montecchi & Lazzari TUBRUFvarFER/041008 FN433160 + Grebenc et al. 2010 Tuber rufum fo.lucidum (Bonnet) Montecchi & Lazzari FHS-471 FM205665 + Marjanović et al. 2010 Tuber rufum Pollini TUBRUFvarRUF/070908B FN433168 + Grebenc et al. 2010 Figure 1. Partial or complete ITS region amplification success in representative DNA extracts from Tuber aestivum ectomycor­rhiza. Primer pairs for partial ITS amplification ITS1f/ITS2 (lines 1-6), the fungal ITS barcoding primer pair ITS1f/ITS4 (lines 7-12), and two alternative primer pairs ITS5/ITS7 (lines 13-18) and ITS5/ITS6 (lines 19-24) were used. Amplified ITS regions obtained with different primers pairs were evaluated and grouped based on intensities of bands (concentrations of DNA after amplification) in: ++ strong intensity; + moderate intensity, (+) weak intensity, and - unsuccessful amplification of the ITS region. Figure 2: Schematic view of the complete ITS region in fungi, with marked mismatching positions for individual primers in Tuber aestivum sequence. MITJA ZUPANČIČ: SYNTAXONOMIC PROBLEM OF ILLYRIAN (DINARIC) FIR-BEECH FORESTS MITJA ZUPANČIČ: SYNTAXONOMIC PROBLEM OF ILLYRIAN (DINARIC) FIR-BEECH FORESTS 240 241 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 239–255, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 SYNTAXONOMIC PROBLEM OF ILLYRIAN (DINARIC) FIR-BEECH FORESTS (ABIETI-FAGETUM DINARICUM (ILLYRICUM) S. LAT.) SINTAKSONOMSKI PROBLEM ILIRSKIH (DINARSKIH) JELOVO-BUKOVIH GOZDOV (ABIETI-FAGETUM DINARICUM (ILLYRICUM) S. LAT.) Mitja ZUPANČIČ1 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0077 ABSTRACT Syntaxonomic problem of Illyrian (Dinaric) fir-beech ­forests (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) For the analysis of the syntaxonomic problem of Illyri­an fir-beech forests (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.), we selected the most important authors or researchers of these forests in the Dinaric mountains of the Central Bal­kan Peninsula and Slovenia. These authors are Blečić, Fuk­arek, Glavač, I. Horvat, Pelcer, Puncer, Stefanović and Tregubov. The analysis revealed floristic and ecological similarities and differences of Illyrian fir-beech forests. They can be classified into a single association Rhamno fal­laci-Fagetum. Key words: Abieti-Fagetum s. lat. = Rhamno fallaci-Fage­tum nom. nov., phytocoenology, Dinaric mountains, Balkan peninsular, Slovenia. IZVLEČEK Sintaksonomski problem ilirskih (dinarskih) jelovo-­bukovih gozdov (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) Za analizo sintaksonomskega problema ilirskih jelovo­-bukovih gozdov (Abieti-Fagetum dinaricum (Ilyricum) s. lat.) smo izbrali najpomembnejše avtorje oz. raziskovalce teh gozdov v dinarskem gorstvu osrednjega Balkanskega polo­toka in Slovenije. Ti avtorji so Blečić, Fukarek, Glavač, I. Horvat, Pelcer, Puncer, Stefanović in Tregubov. Analiza je pokazala floristične in ekološke podobnosti in različnosti ilirskih jelovo-bukovih gozdov. Mogoče jih je uvrstiti v eno­tno združbo Rhamno fallaci-Fagetum. Ključne besede: Abieti-Fagetum s. lat. = Rhamno fallaci-Fagetum nom. nov., fitocenologija, Dinaridi, Balkanski polo­tok, Slovenija. INTRODUCTION Illyrian fir-beech forests are among the most common beech forests of the Dinaric mountains. In addition to their wide distribution, they are also economically in­teresting because high quality beech and fir thrive in them. The base is mostly carbonate but additionally includes non-carbonate (silicate) neutral to moderately acidic rocks of various geological ages. The soils are brown carbonate eutric to dystric or even non-carbon­ate neutral to acidic (pH in H2O = 5–7.5 pH in KCl = 4–7). We are thus talking about poorly basophilic to acidic beech forest. It has so far been defined as baso­philic beech community. Illyrian fir-beech forest in the Dinaric mountains constructs the montane vegeta­tion belt in all compass exposures (“climax”), and it can also extend into the altimontane belt in warm ex­posures and in rare cold positions, it can extend into the upper layer of the submontane belt. Illyrian fir-beech forest is interesting in terms of floristic diversity, especially due to the presence of southeast European-Illyrian (Illyrian, Illyroid) species, which are some of the characteristic species of the Illyr­ian beech forest alliance of Aremonio-Fagion. In terms of their prevalence, they are classified into four catego­ries (on the example of Borhidi, 1963), ranging from narrower (specific) to wide (southeast European) phy­togeographic distribution. The following species are in the first category, with narrow distribution: Aremonia agrimonoides, Calamintha grandiflora, Cardamine ki­taibelii, C. trifolia, C. waldsteinii, Epimedium alpinum, Hacquetia epipactis, Homogyne sylvestris, Lamium or­vala, Omphalodes verna, Rhamnus fallax, Ruscus hypo­glossum, Scopolia carniolica, Scrophularia scopolii and Vicia oroboides. In the second category, with a slightly wider distribution, are: Aposeris foetida, Cardamine en­neaphyllos, Euphorbia carniolica, Helleborus niger and Knautia drymeia subsp. drymeia. The third category, with wide distribution, consists of: Cyclamen purpuras­cens, Erythronium dens-canis, Euonymus verrucosa, Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia and Stellaria mon­tana. In the fourth category, with very wide distribu­tion, are: Astrantia major, Daphne laureola, Doronicum austriacum, D. columnae, Helleborus odorus, Primula vulgaris, Saxifraga rotundifolia and Tamus communis. According to the synsystematic classification of species in Illyrian fir-beech associations, the most nu­merous are from the order Fagetalia s. lat., in which we have included rarely represented species from the order Prunetalia and class Querco-Fagetea. A similar number of species are from the class Vaccinio-Piceetea. The specific humidity of the habitat is indicated by species from the class Betulo-Adenostyletea s. lat. or. Mulgedio-Aconitetea s. lat. with suitable participation. Of note is the group of species of the order Quercetalia pubescenstis s. lat., which in some lower syntaxonomic units – subassociations, variants or forms - indicate warmer conditions. The number of species mentioned above by syn­systematic unit varies by author and by region. ANALYSIS OF THE ASSOCIATION ABIETI-FAGETUM DINARICUM (ILLYRICUM) S. LAT. IN THE DINARIC MOUNTAINS For the analysis of Illyrian fir-beech communities, we selected the works of authors who have focused most on the appearance of Illyrian fir-beech communities in the Central Balkan Peninsula and in Slovenia, in which the tree species Abies alba and Fagus sylvatica dominate. These are the works of Horvat (1974), Tregubov (1957) and Puncer (1980), Puncer, Wo­jterski & Zupančič (1974), Fukarek (1958), Fuka­rek & Stefanović (1958), Blečić (1958) and the ta­bles and manuscripts of Glavač and Pelcer from the synthesis tables of Horvat et al. (1974: 423–425). The analysis is based on the Central European (Zurich-Montpellier, Braun-Blanquet) method. A syn­thesis table with thirteen or twenty syntaxa (Puncer’s section 6 includes eight syntaxa – sub-associations) presents Illyrian fir-beech communities of southwest Croatia, the Delnice and Plješevica areas in Croatia, the Peručica area and Grmeč planina in Bosnia, the Piva area in Montenegro (the entire Central Balkan Peninsula) and the Snežnik and Kočevsko areas in Slo­venia. The basic characteristics of Illyrian fir-beech com­munities are summarized according to Tregubov, sup­plemented by Puncer; these are: Aremonia agrimo­noides, Calamintha grandiflora, Cardamine trifolia and Rhamus fallax. The former characteristic species Abies alba has been classified as a differential species, in con­trast to other beech syntaxa (Fagetum s. lat.). The re­sults of comparisons showed that in the southwest part of Croatia, Kočevsko and partly on Snežnik, all char­acteristic and differential species are represented, in the area of Peručica and Piva there is no characteristic species Cardamine trifolia and in the area of Plješevica and Grmeč planina there is no characteristic species Calamintha grandiflora. The differential species Abies alba appears in all syntaxa - with the note that it is present only in the shrub layer in the Piva area. It is evident that the most pronounced “Illyrian” character­istic species Cardamine trifolia and Calamintha gran­diflora disappear towards the southeast of the Central Balkan Peninsula, and thus also the optimal develop­ment of Illyrian fir-beech communities. It is similar with the diagnostic species of the Il­lyrian association of beech forests Aremonio-Fagion and other “Illyrian” species, which we have divided into four categories, as already mentioned in the in­troductory chapter (see p. 240). Their largest represen­tation is in southeast Croatia and in the Delnice area and in Kočevsko in Slovenia (see Table 2). Their low representation on Snežnik is hard to understand. It may be explained by the intensity of work of the in­ventory taker and the time of the inventory, especially late autumn or early spring. However, the situation may be caused by different ecological conditions in areas that are less favourable for the growth of some species. It should be noted, though, that the disap­pearance of “Illyrian” species is also accompanied by a modest representation of other species of the Fageta­lia order and of the Vaccinio-Piceetea class, as well as others, in comparison with the previously mentioned areas (see Table 2). The disappearance of some “Illyr­ian”, as well as other species, is expected in the central area of the Illyrian floral province in view of perhaps slightly different or less similar ecological conditions than in other phytogeographical areas, e.g., in Slove­nia or Croatia. It often happens that they are more nu­merous and more frequent in the extreme areas of their distribution. This occurs with “Illyrian” species on the north-western margins of the Illyrian floral province in Slovenia and Croatia, which is richer in “Illyrian” or southeast European “Illyrian” species. We must again note that these gaps may depend on how the inventory taker works. It is appropriate to mention even more recent phy­tocenological research on Illyrian-Dinar fir-beech for­ests, which are mostly based on classical studies of the aforementioned authors (Blečić, Fukarek, Galvač, I. Horvat, Pelcer, Puncer, Tregubov). Basically, they con­firm or more or less complement the results of the aforementioned researchers. Recent research includes publications by the Croatian researcher Vukelić (2012), which summarizes the results of previous Croa­tian phytocoenologists (I. Horvat 1938, I. Horvat, Glavač & Ellenberg 1974, Glavač 1974, Trinajstić 1992, Bertović, Cestar & Pelcer 1966) and adds his own unpublished research (41 relevés). Vukelić (2012) accepts and supports the naming of fir-beech forests in Croatia according to the Slovene proposal Omphalodo-Fagetum. It is evident from his synthesis chart with eight analytical tables that, in our opinion, all four characteristic species are represented in the Omphalo­do-Fagetum association in Croatia: Aremonia agrimo­noides, Rhamnus fallax, Cardamine trifolia and Cala­mintha grandiflora, together with the regional differ­ential species Omphalodes verna and the differential species of the association Abies alba selected by Tregubov, supplemented by Puncer, and finally we confirmed them for the newly named Illyrian-Dinaric fir-beech association Rhamno fallaci-Fagetum. The weakest is the area of Lička Plješevica, which does not have the species Calamintha grandiflora and Omphal­odes verna. In his synoptic table, Vukelić (2012) pro­poses a slightly different selection of the characteristic species of the association, the alliance Aremonio-Fa­gion and the southeast European-Illyrian (Illyroid) species, which he chose solely on the basis of compari­sons in the area of Croatia. The Vukelić synoptic table clearly indicates that all eight analytical tables (Vukelić 2012: 155–158 with columns 9–16) convinc­ingly correspond to the common Illyrian-Dinaric fir-beech association Rhamno fallaci-Fagetum. Trinajstić (1970, 1972) persists in the primary re­search of Horvat (1938), in which Horvat classified the Illyrian-Dinaric fir-beech forest as a sub-associa­tion of the southern Croatian beech forest Fagetum croaticum australe abietetosum Horvat 1938. Accord­ing to the new Codices (1976, 1986, 2000) this syntax­on name is invalid. In both of Trinajstić’s (1970, 1972) tables, all the characteristic and differential species of the association and local differential species that we envisaged for the newly named association Rhamno fallici-Fagetum are represented. This is also evident from Vukelić’s synthesis table (2012: 155–158, column 13), which takes into account Trinajstić’s analytical table with relevés from Mala Kapela. Trinajstić (2008) and Trinajstić et al. (2009) later followed the Code (2000) and combined the first designation of the Illyrian-Dinar fir-beech forest ac­cording to Tregubov (1941) Fago-Abietetum. He cor­rected the association with new characteristic and dif­ferential species and excluded the sub-association with the species Omphalodes verna, thus creating a new no­menclature of the syntaxon, Fago-Abietetum Tregubov 1941 corr. Trinajstić 2007. The table contains many species of the Illyrian alliance Aremonio-Fagion, or southeast European-Illyrian species, including our characteristic species for the association Rhamno falla­ci-Fagetum: Aremonia agrimonoides, Calamintha gran­diflora and Rhamnus fallax, and the association Abies alba and the regional differential species Omphalodes verna. The characteristic and differential species of the syntaxon Fago-Abietetum are generally widespread species in beech forests - not only in the Illyrian floral province but also in others (e.g., Central European province). The question arises as to whether the name of the association is valid. According to the Code (2000), the name Fago-Abietetum or Abieti-Fagetum is not used. In any case, Trinajstić’s syntaxon Fago-Abie­tetum belongs to the syntaxon Rhamno fallaci-Fage­tum, in a slightly truncated form; the composition is not optimal. Surina (2001, 2002) studied fir-beech forests in the Trnovski gozd plateau and found, as had Puncer (1979) before him, that the characteristic species Rhamnus fallax and Calamintha grandiflora and the local differential species Omphalodes verna are rarer. Puncer (1979) even indicated the possibility of a new syntaxon Abieti-Fagetum praealpino-dinaricum Punc­er 1979 mscr. Surina (2001, 2002, Surina & Dakskob­ler 2013) solved the problem of the »intermediate« fir-beech association between the pre-alpine and Dinaric regions with two geographic variants, namely Ompha­lodo-Fagetum (Tregubov 1957 corr. Puncer 1980) Marinček et al. 1993 var. geogr. Saxifraga cuneifloia Surina 2001 and Omphalodo-Fagetum (Tregubov 1957 corr. Puncer 1980) Marinček et al. 1993 var. geogr. Cal­amintha grandiflora Surina 2001. He retained all Trebugov’s characteristic species or Puncer’s supple­mented version, which today we state as the newly des­ignated association Rhamno fallaci-Fagetum with the difference that we classify the species Omphalodes verna as a regional differential species and the species Abies alba as the association differential species. The association Omphalodo-Fategum contains a large number of subassociations, which, in relation to ecological conditions, are more or less various (ther­mophytes, lithophytes, acidophytes etc.), so Košir (2010) provisionally proposed that some subassocia­tions be given the higher syntaxonomic status of asso­ciation, with an essential change in the dominant tree species – instead of the species Fagus sylvatica the spe­cies Abies alba. He thus proposes the following associ­ations: Sorbo ariae-Abietetum Košir 2010 nom. inv., Clematido-Abieteum Košir 2010 nom. inv., Homogyno sylvestris-Abietetum Košir 2010 nom. inv. and Lycopo­dio-Abietetum Košir 2010 nom. inv. The scientific de­scription is incomplete, so we think the new designa­tion is invalid. Floristic composition of this Košir’s syntax still allow to be included into the association Omphalodo-Fagetum. Tables 1 and 2 show exemplarily that all syntaxa presented can be classified in the broadest sense into Illyrian fir-beech forests, into Abieti-Fagetum s. lat. (Abieti-Fagetum dinaricum = Omphalodo-Fagetum in Slovenia and southwestern Croatia, Abieti-Fagetum il­lyricum in Bosnia and Herzegovina, Fagetum illyricum (croaticum) australe abietetosum in Croatia, and Fage­tum sylvaticae (“montenegrinum”) abietetosum in Mon­tenegro) but with specific differences in respect to their phytogeographic position or in terms of the rep­resentation of southeast European-Illyrian species. We therefore have several syntaxonomic options: (i) to ad­here strictly to the rules of the Code or (ii) to formulate geographical variants beyond the Code, but which will not be scientifically recognized. The syntaxonomic so­lution has been indicated in Table II. We see the syntaxonomic solution of Illyrian fir-beech forests primarily in terms of four southeast Eu­ropean-Illyrian species: Aremonia agrimonoides, Rhamnus fallax, Calamintha grandiflora and Car­damine trifolia. There are some possibilities of divid­ing Illyrian fir-beech forests according to their phyto­geographic position into geographical variants. They are not officially recognized in the Code but the pos­sibility is allowable because of the clearly defined phy­togeographic area of the syntaxa or associations. Se­veral variants are possible: 1. We reintroduce the older nomenclature of Abieti-Fagetum. For the characteristic and differential species of the association, we accept the already familiar diag­nostic species of Tregubov or Puncer (see page 240), as shown in Table 2. The basic association (macro-associ­ation) is then divided into geographical variants with differential species corresponding to their phytogeo­graphic area (position), as follows: Abieti-Fagetum (Tregubov 1957) var. geogr. Omphalodes verna var. geogr. nova for the area of Slovenia and southwestern Croatia; - Abieti-Fagetum (Tregubov 1957) var. geogr. Cala­mintha grandiflora var. geogr. nova for the area of Slovenia (partially Snežnik), Croatia (Delnice), Bos­nia (Peručica) and Montenegro (Piva); - Abieti-Fagetum (Tregubov 1957) var. geogr. Aremo­nia agrimonoides var. geogr. nova for the area of Croatia (Plješevica) and Bosnia (Grmeč). 2. The possibility of dividing Illyrian fir-beech forests into three independent associations, as follows, is less convincing: - Omphalodo-Fagetum (Tregubov 1957) Marinček et al. 1993 (Slovenia, southwest Croatia); - Calamintho-Fagetum (Tregubov 1957) ass. nova. (partially for the areas of Snežnik in Slovenia, Croatia – Delnice, Bosnia – Peručice and Montenegro – Piva); - Aremonio-Fagetum (Tregubov 1957) ass. nova. s str. (Croatia – Plješevica, Bosnia – Grmeč planina). The characteristic species Omphalodes verna would be indisputably dominant for the association Omphalodo-Fagetum in an association with relative differential species Ruscus hypoglossum, Epimedium alpinum, Knautia drymeia subsp. drymeia and Stellaria montana. Less convincing is the characteristic species Cala­mintha grandiflora for the association Calamintho-Fa­getum. It also appears in the association Omphalodo-Fagetum. An Illyrian fir-beech stand in Montenegro (Piva) is interesting, in which three southeast Europe­an-Illyrian species appear as relative differential spe­cies: Scrophularia scopolii, Astrantia major and Doroni­cum columnae. Most convincing is Scrophularia sco­polii (east European-west Asian species), whose area of distribution is also the south-eastern part of the cen­tral Balkan peninsular, here and there also in the Slo­vene Alps. We classify there the species Doronicum columnae, which is also in Illyrian fir-beech stands in the area of Grmeč planina in Bosnia. Only the characteristic species Aremonia agrimo­nioides appears in Illyrian fir-beech associations in Plješevica (Croatia) and Grmeč planina (Bosnia), al­though generally widespread in all three syntaxa. On Grmeč planina in Bosnia, the southeast European-Il­lyrian species Doronicum columnae also appears in ad­dition to it. The association Aremonio-Fagetum s. lat. is not a special syntaxon only for the mentioned region but has a wider extent. None of these three associations have their own explicit characteristic or differential species that would unconditionally indicate or confirm their independ­ence. All three associations could be understood as relative associations of phytogeographical origin at a higher synsystematic level than the geographical vari­ant, which is not recognized in the Code. In the first two cases, we tried to resolve the posi­tion of all three phytogeographically conditioned as­sociations with higher synsystematic association rank­ing, but this is not satisfactory or correct. For Slovenia, we partially resolved the systematic position of Illyrian fir-beech forest, or its designation, with a sufficiently recognizable regional characteristic species Omphalodes verna, although it is not only pre­sent in the Illyrian fir-beech association, but also in other Illyrian beech forests of Slovenia. We have adopt­ed four characteristic species of southeast European-Illyrian origin: Aremonia agrimonoides, Calamitha grandiflora, Cardamine trifolia and Rhamnus fallax, according to Tregubov (1957), and left out his charac­teristic species – Cardamine enneaphyllos and Prenan­thes purpurea – because of their generally widespread nature in many forest syntaxa. Analytical Table 2 shows that these characteristic species are present in Illyrian fir-beech associations of the Central Balkan Peninsula and Slovenia. All are represented in some phytocoenoses, in others only a few, but not less than three of the four characteristic species, all with the differential species Abies alba. A comparison between Illyrian fir-beech associations of the Central Balkan Peninsula and Slovenia shows that these phytocoenoses combine the aforementioned characteristic and differential species. We believe that these syntaxa can be combined into a single syntaxon, Rhamno fallaci-Fagetum nov. nom. Possible and most suitable is probably: Possibility 3: to change the syntaxonomic nomen­clature and introduce a new common name for Illyrian fir-beech forests according to the relatively widespread southeast Illyrian species in the Illyrian floral prov­ince, Rhamnus fallax, thus Rhamno fallaci-Fagetum. It is evident from Table 2 that the species Rhamnus fallax is present in all associations (syntaxa) of Illyrian fir-beech forests. Rhamno fallaci-Fagetum (Tregubov 1957) nom. nov. hoc. loco Basionym: Abieti-Fagetum dinaricum Tregubov 1957 (Art. 34 a) Synonyms: Fagetum croaticum australe abietetosum Horvat 1938, (ICPN Ar. 34a) (Horvat 1938) Fagetum iliyricum (= croaticum) australe abietetosum Horvat (ICPN Art. 34a) (Horvat, Glavač & Ellen­berg 1974). Abieti-Fagetum dinaricum Tregubov 1957 (ICPN Art. 34a) (Tregubov et al. 1957) Abieti-Fagetum illyricum Fukarek (ICPN Art. 34a) (Fukarek 1958). Fagetum sylvaticae montenegrium abietetosum Blečić 1958 (ICPN Art. 34a) (Blečić 1958). Inc.: Omphalodo-Fagetum (Tregubov 1957) Marinček et al. 1993. Characteristic species: Aremonia agrimonoides, Cala­mintha grandiflora, Cardamine trifolia and Rhamnus fallax. Differential species: Abies alba. Nomenclature type: Tregubov (1957: 32–34, relevé 13) Lectotypus hoc loco (Marinček et al. 1993). Despite the new name of the association, the prob­lem remains of geographical variants, which run from the northwest of Slovenia to the southeast of the cen­tral region of the Balkan Peninsula. This is mainly due to differences indicated by the following southeast European-Illyrian species: the most widespread spe­cies Aremonia agrimonoides, the central widespread species Calamintha grandiflora, the northwest wide­spread species Omphalodes verna, and the southeast widespread species Doronicum columnae and Scrophu­laria scopolii. There are also differences in the richness of the flora, in particular species of the Illyrian alli­ance Aremonio-Fagion and the order Fagetalia, partly also of the class Vaccinio-Piceetea (Table 1). We aban­doned the breakdown of the Rhamno fallaci-Fagetum association into geographical variants and only em­phasized floristic development from optimal north­west to more modest southeast syntaxa. CONCLUSION We propose the adoption of a new name for the Illyr­ian fir-beech forest association Rhamno fallaci-Fage­tum, which covers all phytocoenoses described by Horvat, Tregubov, Fukarek, Blečić and their followers Glavač, Pelcer, Puncer (et Wojterski & Zupančič), Stefanović etc. The new name for the Rhamno fallaci-Fagetum association would solve the syntaxonomic problem of Illyrian fir-beech forests, which are more or less floristically harmonized with each other in terms of diagnostic species, such as characteristic species, species of the Illyrian alliance Aremonio-Fa­gion or other southeast European-Illyrian species. The number of plant species declines towards the southeast of the area of Illyrian fir-beech forests, which is probably not only a matter of slightly dif­ferent ecological conditions but also of the intensity and timing of the inventory by the researcher. Subjec­tive relations must not be neglected. The problem of two different researchers making an inventory is clearly seen in Slovenia (Table 2). If we were to repeat today the research of Illyrian fir-beech forests in the same areas of the plots studied, we would probably get a slightly different floristic image of the phytocoe­nosis. Newer and more optimal research may reveal the presence of other species. It would be important to discover the presence of new southeast European-Illyrian and Balkan species, which would enable a justifiable division of the association Rhamno fallaci-Fagetum into geographical variants or even inde­pendent associations. POVZETEK Uvod Ilirski jelovo-bukovi gozdovi so med najbolj razširje­nimi bukovimi gozdovi dinarskega gorstva. Poleg veli­ke razširjenosti so tudi gospodarsko zanimivi, saj v njih uspeva kakovosten bukov in jelov les. Večinoma poraščajo karbonatne, poleg teh pa tudi nekarbonatne (silikatne) nevtralno do zmerno kisle kamnine različ­nih geoloških starosti. Tla so rjava karbonatna evtrič­na do distrična ali celo nekarbonatna, nevtralna do kisla (pH v H2O = 5–7,5 pH v KCl = 4–7). Govorimo o slabo bazičnem do kislem bukovem gozdu. Doslej smo ga opredeljevali kot bazičen bukov gozd. Ilirski jelovo­-bukov gozd gradi v Dinaridih montanski vegetacijski pas v vseh nebesnih legah („klimaks“), seže lahko tudi v altimontanski pas na toplih legah, v redkih hladnih legah pa v zgornjo plast submontanskega pasu. Ilirski jelovo-bukov gozd je zanimiv glede na flori­stično pisanost, zlasti zaradi prisotnosti jugovzhodno­evropsko-ilirskih (ilirskih, ilirskoidnih) vrst, ki so ne­katere značilnice ilirske zveze bukovih gozdov Aremo­nio-Fagion. Glede na njihovo razširjenost jih uvrščamo v štiri kategorije (po zgledu Borhidija, 1963), in sicer od ožje (specifične) do široke (jugovzhodnoevropske) fitogeografske razširjenosti. V prvo kategorijo z ozko razširjenostjo uvrščamo naslednje vrste: Aremonia ag­rimonoides, Calamintha grandiflora, Cardamine kitai­belii, C. trifolia, C. waldsteinii, Epimedium alpinum, Hacquetia epipactis, Homogyne sylvestris, Lamium or­vala, Omphalodes verna, Rhamnus fallax, Ruscus hypo­glossum, Scopolia carniolica, Scrophularia scopolii in Vicia oroboides. V drugi kategoriji z nekoliko širšo raz­širjenostjo so: Aposeris foetida, Cardamine enneaphyl­los, Euphorbia carniolica, Helleborus niger in Knautia drymeia subsp. drymeia. Tretjo kategorijo s široko raz­širjenostjo sestavljajo: Cyclamen purpurascens, Eryth­ronium dens-canis, Euonymus verrucosa, Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia in Stellaria montana. V četr­ti kategoriji z zelo široko razširjenostjo so: Astrantia major, Daphne laureola, Doronicum austriacum, D. co­lumnae, Helleborus odorus, Primula vulgaris, Saxifraga rotundifolia in Tamus communis. Glede na sinsistematsko razvrstitev vrst v ilirskih jelovo-bukovih združbah so najštevilčnejše iz reda Fa­getalia s. lat., v katerega smo uvrstili redko zastopane vrste iz reda Prunetalia in razreda Querco-Fagetea. Po­dobno število vrst je tudi iz razreda Vaccinio-Piceetea. Določeno vlažnost rastišča nakazujejo vrste iz razreda Betulo-Adenostyletea s. lat. oz. Mulgedio-Aconitetea s. lat. s primerno udeležbo. Omembe vredna je še skupi­na vrst reda Quercetalia pubescenstis s. lat., ki v nekate­rih nižjih sintaksonomskih enotah – subasociacijah, variantah ali formah – nakazujejo toplejše razmere. Število zgoraj omenjenih vrst po sinsistematskih enotah je glede na avtorje in območja različno. Analiza asociacije Abieti-Fagetum dinaricum (illyri­cum) s. lat. v dinarskem pogorju Za analizo ilirskih jelovo-bukovih združb smo izbrali dela avtorjev, ki so se najbolj posvetila pojavljanju ilir­skih jelovo-bukovih združb na osrednjem Balkanskem polotoku in v Sloveniji, kjer dominirata drevesni vrsti Abies alba in Fagus sylvatica. To so dela Horvata (1974), Tregubova (1957) in Puncerja (1980), Pun­cer, Wojterski & Zupančič (1974), Fukareka (1958), Fukarek & Stefanović (1958), Blečića (1958) ter ta­bele v rokopisu Glavača in Pelcerja iz sintetične ta­bele Horvata et al. (1974: 423–425). Analiza temelji na srednjeevropski (züriško­-montpellierski, Braun-Blanquetovi) metodi. Sintezna tabela s trinajstimi oziroma dvajsetimi sintaksoni (v Puncerjevem razdelku 6 je zajetih osem sintaksonov – subasociacij) nam predstavlja ilirsko jelovo-bukove združbe jugozahodne Hrvaške, območje Delnic in Plješevice na Hrvaškem, območje Peručice in Grmeč planine v Bosni, območje Pive v Črni gori (vse osrednji Balkanski polotok) ter območje Snežnika in Kočevske v Sloveniji. Osnovne značilnice ilirskih jelovo-bukovih združb smo povzeli po Tregubovu z dopolnilom Puncerja; te so: Aremonia agrimonoides, Calamintha grandiflora, Cardamine trifolia in Rhamus fallax. Dosedanjo zna­čilnico Abies alba pa smo uvrstili kot razlikovalnico nasproti drugim bukovim sintaksonom (Fagetum s. lat.). Rezultati primerjav so pokazali, da so na jugoza­hodnem območju Hrvaške, Kočevskem in delno na Snežniku zastopane vse značilnice in razlikovalnica, v območju Peručice in Pive ni značilnice Cardamine tri­folia ter v območju Plješevice in Grmeč planine ni zna­čilnice Calamintha grandiflora. V vseh sintakonomih je razlikovalnica Abies alba – s pripombo, da je na ob­močju Pive prisotna le v grmovni plasti. Razvidno je, da proti jugovzhodu osrednjega Balkanskega polotoka umanjkata najbolj izraziti “ilirski” značilnici Car­damine trifolia in Calamintha grandiflora, s tem pa op­timalni razvoj ilirskih jelovo-bukovih združb. Podobno je tudi z diagnostičnimi vrstami ilirske zveze bukovih gozdov Aremonio-Fagion in drugimi “ilirskimi” vrstami, ki smo jih razdelili v štiri kategorije, kot smo že navedli v uvodnem poglavju (glej str. 245). Njihova največja zastopanost je v jugovzhodni Hrvaški in na območju Delnic ter na Kočevskem v Sloveniji (glej Tabelo 2). Nerazumljiva je njihova majhna zasto­panost na Snežniku. To si lahko razlagamo z intenziv­nostjo popisovalčevega dela in časa popisovanja zlasti v pozni jeseni ali zgodnji pomladi. Lahko pa stanju botrujejo različne ekološke razmere na območjih, ki so manj ugodna za rast nekaterih vrst. Vendar moramo opozoriti, da umanjkanju “ilirskih” vrst sledi tudi skromna zastopanost drugih vrst reda Fagetalia in ra­zreda Vaccinio-Piceetea v primerjavi s prej omenjenimi območji, in tudi drugimi (glej Tabelo 2). Umanjkanje nekaterih “ilirskih” vrst, pa tudi drugih, v osrednjem območju ilirske florne province je pričakovano glede na morda nekoliko drugačne ali manj podobne ekolo­ške razmere kot v drugih fitogeografskih območjih, npr. v Sloveniji ali Hrvaški. Večkrat se dogaja, da so na skrajnemu območju svoje razširjenosti številčnejše in pogostejše. To se pri “ilirskih” vrstah dogaja na severo­zahodnem obrobju ilirske florne province v Sloveniji in na Hrvaškem, ki je bogatejša z “ilirskimi” oz. jugo­vzhodnoevropsko-ilirskimi vrstami. Ponovno mora­mo opozoriti, da so te vrzeli lahko odvisne od načina dela popisovalcev. Ustrezno je, da omenimo še novejše fitocenološke raziskave o ilirsko-dinarskih jelovo-bukovih gozdo­vih, ki pa večinoma temeljijo na klasičnih raziskavah prej omenjenih avtorjev (Blečić, Fukarek, Galvač, I. Horvat, Pelcer, Puncer, Tregubov). V osnovi potrjujejo ali bolj ali manj dopolnjujejo rezultate prej omenjenih raziskovalcev. Med najnovejše raziskave uvrščamo ob­jave hrvaškega raziskovalca Vukelića (2012), ki pov­zema rezultate predhodnih hrvaških fitocenologov (I. Horvat 1938, I. Horvat, Glavač & Ellenberg 1974, Glavač 1974, Trinajstić 1992, Bertović, Cestar & Pelcer 1966) in dodaja svoje neobjavljene raziskave (41 popisov). Vukelić (2012) sprejema in podpira poi­menovanje jelovo-bukovih gozdov na Hrvaškem po slovenskem predlogu Omphalodo-Fagetum. Iz njegove sintezne tabele z osmimi analitičnimi tabelami je raz­vidno, da so v asociaciji Omphalodo-Fagetum na Hrva­škem po našem mnenju zastopane vse štiri značilnice: Aremonia agrimonoides, Rhamnus fallax, Cardamine trifolia in Calamintha grandiflora ter regionalna razli­kovalnica Omphalodes verna in razlikovalnica asocia­cije Abies alba, ki jih je izbral Tregubov, dopolnil Pun­cer, dokončno pa smo jih potrdili za novo imenovano ilirsko-dinarsko jelovo-bukovo združbo Rhamno fal­laci-Fagetum. Najšibkejše je območje Ličke Plješevice, ki nima vrst Calamintha grandiflora in Omphalodes verna. Vukelić (2012) sicer v svoji sintezni tabeli pre­dlaga nekoliko drugačen izbor značilnic asociacije, zveze Aremonio-Fagion in jugovzhodnoevropsko-ilirs­­kih (ilirskoidnih) vrst, ki pa jih je izbral izključno na podlagi primerjanj na območju Hrvaške. Sintezna ta­bela Vukelića jasno kaže, da vseh osem analitičnih tabel (Vukelić 2012: 155–158 s stolpci 9–16) preprečlji­vo ustreza skupni ilirsko-dinarski jelovo-bukovi asoci­aciji Rhamno fallici-Fagetum. Trinajstić (1970, 1972) vztraja pri primarnih Horvatovih (1938) raziskavah, v katerih je Horvat ilirsko-dinarski jelovo-bukov gozd uvrstil kot subaso­ciacijo južnohrvaškega bukovega gozda Fagetum cro­aticum australe abietetosum Horvat 1938. Po novih Kodeksih (1976, 1986, 2000) je to ime sintaksona neve­ljavno. V obeh Trinajstićevih (1970, 1972) tabelah so zastopane vse značilnice, razlikovalnica asociacije in lokalna raziskovalnica, ki smo jih predvideli za novo imenovano asociacijo Rhamno fallici-Fagetum. To je razvidno tudi iz sintezne tabele Vukelića (2012: 155–158, stolpec 13), ki upošteva analitično tabelo Trinaj­stića s popisi z Male Kapele. Pozneje je Trinajstić (2008) s sodelavci (2009) sle­dil Kodeksu (2000) in se pridružil prvemu poimenova­nju ilirsko-dinarskega jelovo-bukovega gozda po Tre­gubovu (1941) Fago-Aietetum. Asociacijo je korigiral z novimi značilnicami in razlikovalnicami in izločil su­basociacijo z vrsto Omphalodes verna, tako je nastala nova nomenklatura sintaksona Fago-Abietetum Tregu­bov 1941 corr. Trinajstić 2007. V tabeli so številne vrste ilirske zveze Aremonio-Fagion oz. jugovzhodnoevrop­sko-ilirske vrste, med njimi tudi naše značilnice za asociacijo Rhamno fallici-Fagetum: Aremonia agrimo­noides, Calamintha grandiflora in Rhamnus fallax ter razlikovalnica asociacije Abies alba in lokalna razliko­valnica Omphalodes verna. Značilnice in razlikovalni­ce sintaksona Fago-Abietetum so splošno razširjene vrste v bukovih gozdovih – ne le v ilirski florni provin­ci, temveč tudi v drugih (npr. srednjeevropski provin­ci). Pojavlja se vprašanje ali je ime asociacije veljavno (validno). Po Kodeksu (2000) se imena Fago-Abietetum ali Abieti-Fagetum ne uporablja. Vsekakor Trinajstićev sintakson Fago-Abietetum pripada sintaksonu Rhamno fallici-Fagetum v nekoliko okrnjeni obliki; sestoj ni op­timalen. Surina (2001, 2002) je preučeval jelovo-bukov gozd v Trnovskem gozdu in ugotovil, kot pred njim Puncer (1979), da so tam značilnici Rhamnus fallax in Calamintha grandiflora ter lokalna razlikovalnica Om­phalodes verna bolj redke. Puncer (1979) je celo naka­zal možnost novega sintaksona Abieti-Fagetum praeal­pino-dinaricum Puncer 1979 mscr. Surina (2001, 2002, Surina & Dakskobler 2013) je rešil problem »vme­sne« jelovo-bukove združbe med predalspkim in di­narskim območjem z dvema geografskima varianta­ma, in sicer Omphalodo-Fagetum (Tregubov 1957 corr. Puncer 1980) Marinček et al. 1993 var. geogr. Saxifraga cuneifloia Surina 2001 in Omphalodo-Fagetum (Tregu­bov 1957 corr. Puncer 1980) Marinček et al. 1993 var. geogr. Calamintha grandiflora Surina 2001. Obdržal je vse značilnice Tregubova oziroma dopolnjene Puncer­jeve, ki jih danes navajamo za novo imenovano asocia­cijo Rhamno fallaci-Fagetum z razliko, da vrsto Om­phalodes verna uvrščamo kot regionalno razlikovalni­co, vrsto Abies alba pa kot asociacijsko razlikovalnico. Asociacija Omphalodo-Fategum vsebuje veliko su­basocij, ki so glede na ekološke razmere bolj ali manj raznovrstne (toploljubna, skalovita, kisloljubna ipd.), zato je Košir (2010) provizoročno predlagal, da dobijo nekatere subasociacije višji sintakonomski status aso­ciacije z bistveno spremembo vodilne drevesne vrste – namesto vrste Fagus sylvatica vrsto Abies alba. Tako predlaga naslednje asociacije: Sorbo ariae-Abietetum Košir 2010 nom. inv., Clematido-Abieteum Košir 2010 nom. inv., Homogyno sylvestris-Abietetum Košir 2010 nom. inv. in Lycopodio-Abietetum Košir 2010 nom. inv. Znanstveni opis ni dorečen, zato menimo, da je novo poimenovanje neveljavno (invalidno). Floristične raz­like ostanejo enake kot pri veljavno (validno) opisanih subasociacijah v sklopu asociacije Omphalodo-Fage­tum, torej je splošna floristična podoba omenjenih sin­taksonov ostala enaka kot v matičnem sintaksonu Omphalodo-Fagetum. Tabeli 1 in 2 nam nazorno prikazujeta, da lahko vse tu predstavljene sintaksone v najširšem smislu uvr­ščamo v ilirske jelovo-bukove gozdove, v invalidni sin­taksom Abieti-Fagetum s. lat. (Abieti-Fagetum dinari­cum = Omphalodo-Fagetum v Sloveniji in jugozahodni Hrvaški, Abieti-Fagetum illyricum v Bosni in Hercego­vini, Fagetum illyricum (croaticum) australe abieteto­sum na Hrvaškem in Fagetum sylvaticae (“montenegri­num”) abietetosum v Črni gori), vendar z določenimi razlikami glede na njihov fitogeografski položaj oz. glede na zastopanost jugovzhodnoevropsko-ilirskih vrst. Zato imamo več sintaksonomskih možnosti: (i) da se natančno držimo pravil Kodeksa, ali (ii) da mimo Kodeksa izoblikujemo geografske variante, ki pa ne bodo znanstveno priznane. V Tabeli 2 smo sintakso­nomsko rešitev nakazali. Sintaksonomsko rešitev ilirskih jelovo-bukovih gozdov vidimo predvsem v štirih jugovzhodnoevrop­sko-ilirskih vrstah: Aremonia agrimonoides, Rhamnus fallax, Calamintha grandiflora in Cardamine trifolia. Nekaj možnosti je, da členimo ilirske jelovo-bukove gozdove glede na njihov fitogeografski položaj z geo­grafskimi variantami, ki sicer v Kodeksu niso uradno priznane, vendar je dopustna možnost zaradi jasne opredelitve fitogeografskega območja sintaksona oz. združbe. Možnih je več variant: 1. Ponovno uvedemo starejšo nomenklaturo Abieti-Fagetum. Za značilnice in razlikovalnice združbe sprejmemo že znane diagnostične vrste Tregubova oz. Puncerja (glej stran 245), kot je prikazano v Tabe­li 2. Osnovno asociacijo (makroasociacijo) nato deli­mo na geografske variante z razlikovalnicami, ki ustrezajo njihovemu fitogeografskemu območju (po­ložaju), in sicer: - Abieti-Fagetum (Tregubov 1957) var. geogr. Ompha­lodes verna var. geogr. nova za območje Slovenije in jugozahodne Hrvaške; - Abieti-Fagetum (Tregubov 1957) var. geogr. Cala­mintha grandiflora var. geogr. nova za območje Slo­venije (delno Snežnik), Hrvaške (Delnice), Bosne (Peručica) in Črne gore (Piva); - Abieti-Fagetum (Tregubov 1957) var.geogr. Aremo­nia agrimonoides var. geogr. nova za območje Hrva­ške (Plješevica) in Bosne (Grmeč). 2. Manj prepričljiva je možnost, da ilirske jelovo-buko­ve gozdove delimo v tri samostojne asociacije, in sicer: - Omphalodo-Fagetum (Tregubov 1957) Marinček et al. 1993 (Slovenija, jugozahodna Hrvaška); - Calamintho-Fagetum (Tregubov 1957) ass. nova. (delno za območje Snežnika v Sloveniji, Hrvaške – Delnice, Bosne – Peručice in Črne gore – Pive); - Aremonio-Fagetum (Tregubov 1957) ass. nova. s str. (Hrvaška – Plješevica, Bosna – Grmeč planina). Za asociacijo Omphalodo-Fagetum bi bila nespor­no dominantna značilnica Omphalodes verna v družbi z relativnimi razlikovalnicami Ruscus hypoglossum, Epimedium alpinum, Knautia drymeia subsp. drymeia in Stellaria montana. Manj prepričljiva je značilnica Calamintha grandi­flora za združbo Calamintho-Fagetum, ki se pojavlja tudi v združbi Omphalodo-Fagetum. Zanimiv je ilirski jelovo-bukov sestoj v Črni gori (Piva), kjer se pojavljajo tri jugovzhodnoevropsko-ilirske vrste kot relativne razlikovalnice Scrophularia scopolii, Astrantia major in Doronicum columnae. Najbolj prepričljiva je Scrophu­laria scopolii (vzhodnoevropsko-zahodnoazijska vrsta), katere areal je tudi jugovzhodni del osrednjega Balkanskega polotoka, tu in tam je tudi v Alpah Slove­nije. Sem uvrščamo vrsto Doronicum columnae, ki pa je tudi v ilirskih jelovo-bukovih sestojih v območju Grmeč planine v Bosni. V ilirsko jelovo-bukovih združbah na Plješevici (Hrvaška) in Grmeč planini (Bosna) se pojavlja samo značilnica Aremonia agrimonioides, sicer splošno raz­širjena v vseh treh sintaksonih. Na Grmeč planini v Bosni se poleg nje pojavlja še jugovzhodnoevropsko­-ilirska vrsta Doronicum columnae. Združba Aremo­nio-Fagetum s. lat. ni poseben sintakson le za omenje­no območje, pač pa ima širši obseg. Vse tri naštete asociacije nimajo svojih izrazitih značilnic ali razlikovalnic, ki bi brezpogojno nakazo­vale ali potrjevale njihovo samostojnost. Vse tri asoci­acije bi lahko razumeli kot relativne združbe fitogeo­grafskega porekla na višji sinsistematski stopnji, kot je geografska varianta, ki v Kodeksu ni priznana. V prvih dveh primerih smo skušali rešiti položaj vseh treh fitogeografsko pogojenih združb z višjim sinsistematskim rangom asociacije, kar pa ni zadovo­ljivo in korektno. Za Slovenijo smo parcialno reševali sinsistematski položaj ilirskega jelovo-bukovega gozda oziroma nje­govega poimenovanja z dovolj prepoznavno območno (regionalno) značilno vrsto Omphalodes verna, ki pa ni zastopana samo v ilirski jelovo-bukovi združbi, tem­več tudi v drugih ilirskih bukovih gozdovih Slovenije. Sprejeli smo štiri značilnice jugovzhodnoevropsko­-ilirskega porekla: Aremonia agrimonoides, Calamitha grandiflora, Cardamine trifolia in Rhamnus fallax, po Tregubovu (1957), in opustili njegovi značilnici – Cardamine enneaphyllos in Prenanthes purpurea – za­radi njune splošne razširjenosti v mnogih gozdnih sin­taksonih. Analitična Tabela 2 nam kaže, da so naštete zna­čilnice prisotne v ilirskih jelovo-bukovih združbah osrednjega Balkanskega polotoka in Slovenije. V neka­terih fitocenozah so zastopane vse, v drugih le nekate­re, vendar ne manj kot tri od štirih značilnic in vse z razlikovalnico Abies alba. Primerjava med ilirskimi jelovo-bukovimi združbami osrednjega Balkanskega polotoka in Slovenije kaže, da te fitocenoze združujejo prej omenjene značilnice in razlikovalnica. Menimo, da je mogoče omenjene sintaksone združiti v enoten sintakson Rhamno fallaci-Fagetum nov. nom. Mogoča in najbolj ustrezna je verjetno: 3. možnost, da spremenimo sintaksonomsko no­menklaturo in uvedemo novo skupno ime za ilirske jelovo-bukove gozdove po razmeroma v ilirski florni provinci široko razširjeni jugovzhodnoevropsko-ilir­ski vrsti Rhamnus fallax, torej Rhamno fallaci-Fage­tum. Iz Tabele 2 je razvidno, da je vrsta Rhamnus fallax prisotna v vseh združbah (sintaksonih) ilirskih jelovo­-bukovih gozdov. Rhamno fallaci-Fagetum (Tregubov 1957) nom. nov. hoc. loco Basionim: Abieti-Fagetum dinaricum Tregubov 1957 (Art. 34 a) Sinonim: Fagetum croaticum australe abietetosum Horvat 1938, (ICPN Ar. 34a) (Horvat 1938) Fagetum iliyricum (= croaticum) australe abietetosum Horvat (ICPN Art.) 34a) (Horvat, Glavač & Ellen­berg 1974). Abieti-Fagetum dinaricum Tregubov 1957 (ICPN Art. 34a) (Tregubov et al. 1957) Abieti-Fagetum illyricum Fukarek (ICPN Art. 34a) (Fukarek 1958). Fagetum sylvaticae montenegrium abietetosum Blečić 1958 (ICPN Art. 34a) (Blečić 1958). Inc.: Omphalodo-Fagetum (Tregubov 1957) Marinček et al. 1993. Značilnice so: Aremonia agrimonoides, Calamintha grandiflora, Cardamine trifolia in Rhamnus fallax. Razlikovalnica je: Abies alba. Nomenklaturni tip: Tregubov (1957: 32–34, popis 13) Lectotypus hoc loco (Marinček et al. 1993). Kljub novemu poimenovanju asociacije ostaja pro­blem geografskih variant, ki se nizajo od severozahoda Slovenije do jugovzhoda osrednjega območja Balkan­skega polotoka. Tu gre predvsem za razlike, ki jih kaže­jo naslednje jugovzhodnoevropsko-ilirske vrste: naj­širše razširjena vrsta Aremonia agrimonoides, osrednje razširjena vrsta Calamintha grandiflora, severozaho­dno razširjena vrsta Omphalodes verna ter jugovzho­dno razširjeni vrsti Doronicum columnae in Scrophu­laria scopolii. Razlike so še v bogastvu flore, zlasti vrst ilirske zveze Aremonio-Fagion in reda Fagetalia, delo­ma tudi razreda Vaccinio-Piceetea (Tabela 1). Opustili smo razčlenjevanje asociacije Rhamno fallaci-Fagetum na geografske variante in le poudarili floristično razvi­tost od optimalnega severozahodnega do skromnejše­ga jugovzhodnega sintaksona. Sklep Predlagamo, da se sprejme novo poimenovanje združ­be ilirskih jelovo-bukovih gozdov Rhamno fallaci-Fa­getum, ki zajame vse dosedanje opisane tovrstne fitoce­noze Horvata, Tregubova, Fukareka, Blečića in njihove sledilce Glavača, Pelcerja, Puncerja (et Wojterskega & Zupančiča), Stefanovića idr. Z novim poimenovanjem asociacije Rhamno fallaci-Fagetum bi bil rešen sinta­ksonomski problem ilirskih jelovo-bukovih gozdov, ki se med seboj floristično bolj ali manj usklajujejo glede diagnostičnih vrst, kot so značilnice, vrste ilirske zveze Aremonio-Fagion ali druge jugovzhodnoevropsko-ilir­ske vrste. Število rastlinskih vrst upada proti jugovzho­du območja ilirskih jelovo-bukovih gozdov, kar verje­tno ni le vprašanje nekoliko drugačnih ekoloških raz­mer, temveč tudi intenzivnost in izbire časa popisova­nja raziskovalca. Subjektivnih razmer ne smemo zane­mariti. Problem popisovanja dveh raziskovalcev se razločno vidi na območju Slovenije (Tabela 2). Če bi danes ponovili raziskave ilirskih jelovo-bukovih goz­dov na istih območjih oz. raziskovanih ploskvah, bi verjetno dobili nekoliko drugačno floristično podobo fitocenoze. Novejše in optimalnejše raziskave bi morda odkrile prisotnost še drugih vrst. Pomembno bi bilo odkritje prisotnosti novih jugovzhodno-evropskoilir­skih in balkanskih vrst, kar bi omogočalo upravičeno razlikovanje asociacije Rhamno fallici-Fagetum na geo­grafske variante ali celo na samostojne asociacije. ACKNOWLEDGEMENT We are grateful to anonymous reviewer for reviewing the manuscript, supplementing it and for welcome suggestions; Dr. Branko Vreš for producing the phyto­coenological tables and Ana Batič for technical pro­cessing of the manuscript. LITERATURE Barkman, J.J., J. Moravec & S. Rauschert, 1976, 1986: Code of phytosociological nomenclature. Vegetation (The Hague) 32 (3): 131-185; 67 (3): 145-197. Blečić, V., 1958: Vegetation des fôrests et celle des rochers et des eboulis dans la vallee de la riviere (Monte-Negro). Glas. Prir. muz. 11. Beograd. Borhidi, A., 1963: Die Zönologie des Verbandes Fagion illyricum. Acta Botanica Acadamiae scientiarum Hungari­cae (Budapest) 9: 259–297. Fukarek, P., 1958: Der Urwalgebiet „Peručica“ in Bosnien und seine Vegetationsverhältnisse. (Sarajevo) 2: 88–146. Fukarek, P., & V. Stefanović, (1958): Prašuma Peručica. Radovi poljoprivredno šumarskog fakulteta univerz­iteta u Sarajevu (B. Šumarstvo), 3 (3), 93-145. Sarajevo. Horvat, I., 1938: Biljnosocialoška istraživanja šuma u Hrvatskoj. Glasnik za šumske pokuse (Zagreb) 6: 127–279. Horvat, I., V. Glavač & H. Ellenberg, 1974: Vegetation Südosteuropas. Geobotanica selecta, Jena. Košir, Ž. 2010: Lastnosti gozdnih združb kot osnova za gospodarjenje po meri narave. Zveza gozdarskih društev Slovenije. Gozdarska založba, Ljubljana, 288 pp. Marinček, L, L. Mucina, M. Zupančič, L. Poldini, I. Dakskobler & M. Accetto, 1992 (1993): Nomenkla­torische revision der Illirschen Buchenwälder (Verband Aremonio-Fagion). Studia botanica (Trieste) 12: 121–13. Puncer, I., T. Wojterski & M. Zupančič, 1974: Der Urwald Kočevski Rog in Slowenien (Jugoslawien). Fragm. Flor. Geobot. (Krakow) 20: 41-87. Puncer, I., 1979: Ekološke in floristične značilnosti združbe Abieti-Fagetum na Trnovskem gozdu. V: RAUŠ, Dj. (ur.): Drugi kongres ekologa Jugoslavije II. Savez društva ekologa Jugoslavije. (Zagreb): 125–138. Puncer, I., 1980: Dinarski jelovo-bukovi gozdovi na Kočevskem. Razprave IV. razr. SAZU (Ljubljana) 27 (6): 401–561 + tabele. Surina, B., 2001: Fitocenološke raziskave jelovo-bukovega gozda  (Omphalodo-Fagetum s. lat.) v zahodnem delu il­irske florne province. Magistrska naloga. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, 98 str. + priloge. Surina, B., 2002: Phtogeographical differentitation in the Dinaric fir-beech forest (Omphalodo-Fagetum s. lat.) of the western part of the Illyrian floral province. Acta Botanica Croatica 61 (2): 145–178. Surina, B., I. Daksobler, 2013. Phytosociology and ecology of the Dinaric fir-beech forests (Omphalodo-Fagetum) at the north-western part of the illyrian floral province (NW Dinaric Alps). Hacquetia 12 (1): 11–85. Tregubov, V., 1941: Les forets vierges montagnardes des Alps Dinariques. Masiv de Klekovatcha-Guermetch. Etude Botanique et Foresetiere, These doctorat. Montpellier, Causse, Graille et Castelana 118 + 305. Tregubov, V. (ur.) & M. Čokl (ur.) 1954: Prebiralni gozdovi na Snežniku. Inšt. gozd. les. Slov. Strokovna in znan­stvena dela 4, Ljubljana. Trinajstić, I., 1970: Prilog poznavanja šumske vegetacije prašumskeg rezervata “Čorkova uvala” u Hrvatskoj ANU BiH (Sarajevo). Posebna izdaja 15, Odjeli prirodi i matem. nauka 4. 125–130 + tabela. Trinajstić, I., 1972: O rezultatima komparativnih istraživanja florističnog sestava prašumskih i gospodarskih sesto­jima zajednice Fagetum croaticum abietotosum Ht. u Hrvatskoj. Šumski list (Zagreb) 9–10: 334–347. Trinajstić, I., 2008. Biljne zajednice Republike Hrvatske. Plant communities of Croatia. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Trinajstić, I., Franjič, J. & Škvorc, Ž., 2009: The nomenclatural and syntaxonomic analysis of the Dinaric beech and fir forest (Fago-Abietetum Tregubov 1941 corr. Trinajstić 2007). In: Matić, S., Anič. I. (eds.): Zbornik ra­dova znanstvenog skupa Prašumski ekosustavi dinarskoga krša i prirodno gospodarjenje šumama u Hrvats­koj. Zagreb, pp. 101–113. Vukelić, J. 2012: Šumska vegetacija Hrvatske. Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet, Državni zavod za zaštitu prirode. Zagreb, 403 str. Weber, H.E., J. Moravec & J.P. Theurillat, 2000: International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. Journal of Vegetation Science (Uppsala) 11 (5): 739-768. 1 SAZU, Novi trg 3, 1000 LJUBLJANA Table 1: Number of species in syntaxonomic units Number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Author Ht Ht Ht Tr Tr Pu Gl Tr Tr Bl F-S Pe Tr Region JZH Sn Sn Ko De Sn Sn Pi Pe Pl Gr Country HR HR HR SL SL SL HR SL SL ČG BIH HR BIH Number of relevés 15 32 6 20 15 109 12 10 20 12 17 17 20 Southeast European-Illyrian species Category I 12 12 10 7 5 12 8 4 5 3 5 4 3 Category II 2 5 4 1 1 5 4 0 1 2 2 4 0 Category III 3 1 0 1 1 4 3 3 1 1 1 2 0 Category IV 4 6 3 2 0 4 4 1 0 4 3 2 4 TOTAL - . 21 24 17 11 7 25 19 8 7 10 11 12 7 AREMONIO-FAGION 11 11 10 6 5 11 8 4 5 3 4 4 3 FAGETALIA 39 60 50 26 20 49 35 12 20 35 42 36 34 BETULO-ADENOSTI. 7 13 12 4 4 11 5 2 5 9 13 7 10 QUERCETALIA PUBES. 0 7 4 0 1 5 2 0 1 2 3 3 1 VACCINIO-PICEETEA 14 21 16 10 21 41 9 9 23 16 16 9 13 QUERCETALIA ROB.-PUBESCENTIS 1 3 2 0 0 3 2 1 0 4 3 2 0 CARPINETALIA 0 0 0 0 0 9 0 0 0 1 0 0 0 No. of species in tables - . . 82 128 101 51 53 143 72 32 56 77 88 69 65 Place by no. of species: 5th 2nd 3rd 12th 11th 1st 7th 13th 10th 6th 4th 8th 9th NOTES: JZH = Southwest Croatia, Sn = Snežnik, Ko = Kočevsko, De = Delnice, Pi = Piva, Pe = Peručica, Pl = Plješevica, Gr = Grmeč Ht= HORVAT, Tr = TREGUBOV, Pu = PUNCER, Gl = GLAVAČ, Bl = BLEČIĆ, F-S = FUKAREK-STEVANOVIČ, Pe = PELCER HR = Croatia, SL = Slovenia, ČG = Montenegro, BIH = Bosnia & Herzegovina Table 2: Synoptic table of fir - beech forests of the central Balkan peninsula and Slovenia Tabela 2: Sintezna tabela jelovo-bukovih gozdov osrednjega Balkanskega polotoka in Slovenije Succesive Number - Zaporedna številka 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Author of Table - Avtor tabele Ht Ht Ht Tr Tr Pu Gl Tr Tr Bl FS Pe Tr Place of relevés - Kraj popisov JZ HR Snežnik Snežnik Kočevsko Delnice Snežnik Snežnik Piva Peručica Plješevica Grmeč Number of relevés - Število popisov 15 32 6 20 15 109 12 10 20 12 17 17 20 Country - Država HR HR HR SI SI SI HR SI SI ČG BH HR BH AREMONIO-FAGETUM nom. nov. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 F1 Aremonia agrimonoides (L.) DC. III 5 5 5 5 3 4-5 5 5 3 5 5 4 5 F1 Rhamnus fallax Boiss. II 2 5 3 4 1 1-5 5 4 4 3 2 3 4 F1 Cardamine trifolia L. III 2 5 4 5 5 4-5 5 3 5 2 2 F1 Calamintha grandiflora (L.) Moench III 3 5 4 4 5 3-5 5 3 2 4 1 DIFFERENTIAL SPECIES IN CONTRAST TO FAGETUM s.lat. - RAZLIKOVALNICA NASPROTI FAGETUM s.lat. VP Abies alba Mill. I 5 5 5 5 5 5 5 5 5 - 5 5 5 VP Abies alba Mill. II 5 5 4 3 4 4-5 5 2 3 4 4 5 5 VP Abies alba Mill. III 4 5 5 5 5 4-5 5 5 5 - 5 5 3 LOCAL DIFFERENTIAL SPECIES - LOKALNE RAZLIKOVALNICE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 F1 Omphalodes verna Moench III 2 4 5 3 4 4-5 A Doronicum columnae Ten. III 1 1 F1 Scrophularia scopolii Hoppe III 2 SOUTHEAST-EUROPEAN ILLYRIAN SPECIES 1st CATEGORY JUGOVZHODNOEVROPSKO-ILIRSKE VRSTE 1. KATEGORIJE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 F1 Aremonia agrimonoides (L.) DC. III 5 5 5 5 3 4-5 5 5 3 5 5 4 5 F1 Rhamnus fallax Boiss. II 2 5 3 4 1 1-5 5 4 4 3 2 3 4 F1 Cardamine trifolia L. III 2 5 4 5 5 4-5 5 3 5 2 2 F1 Calamintha grandiflora (L.) Moench III 3 5 4 4 5 3-5 5 3 2 4 1 F1 Omphalodes verna Moench III 2 4 5 3 4 4-5 VP Homogyne sylvestris (Scop.) Cass. III 2 1 2 2-4 1 5 F1 Lamium orvala L. III 4 2 1 1-5 1 F1 Hacquetia epipactis (Scop.) DC. III 1 3 2-3 1 F1 Vicia oroboides Wulf. III 1 1 1 1 1 F1 Cardamine kitaibelii Becherer III 4 1 2 1-2 F1 Cardamine waldsteinii Dyer III 3 2 2 2 F1 Scopolia carniolica Jacq. III 2 1-5 3 F1 Ruscus hypoglossum L. III 2 1 1 F1 Scrophularia scopolii Hoppe III 2 F1 Epimedium alpinum L. III 1 2nd CATEGORY - 2. KATEGORIJE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 F1 Cardamine enneaphyllos (L.) Crantz III 5 4 3 2 1 2-5 5 4 4 3 1 VP Aposeris foetida (L.) Less. III 1 1 1 1-4 3 1 1 F1 Euphorbia carniolica Jacq. III 1 2 1-3 3 F2 Helleborus niger L. III 1 1 1-2 1 F2 Knautia drymeia Heuff. subsp. drymeia III 1 1 3rd CATEGORY - 3. KATEGORIJE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 F2 Cyclamen purpurascens Mill. III 2 4 2 5 3 2-5 2 5 5 1 Q Euonymus verrucosa Scop. II 1 1 2-4 1 3 1 Q Fraxinus ornus L. I 1 1 2-4 1 3 F2 Stellaria montana Pierrat III 1-5 VP Erythronium dens-canis L. III 2 Q Ostrya carpinifolia Scop. I 1 4th CATEGORY - 4. KATEGORIJE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 F2 Daphne laureola L. III 1 3 4 1-5 4 4 2 1 1 VP Saxifraga rotundifolia L. III 1 1 1 1 2 3 1 2 A Doronicum austriacum Jacq. III 1 1 1 1 2-4 1 2 F2 Tamus communis L. III 1 1 1 1 C Primula vulgaris Huds. III 2 1-4 1 F2 Helleborus odorus W. & K. ex Willd. III 1 3 1 A Doronicum columnae Ten. III 1 1 A Astrantia major L. III 1 F2 FAGETALIA s.lat. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Fagus sylvatica L. I 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 Fagus sylvatica L. II 5 4 5 2 1 5 5 1 1 - 2 5 5 Fagus sylvatica L. III 4 4 5 3 1 1-4 5 2 2 - 4 3 4 Euphorbia amygdaloides L. III 5 5 4 5 4 2-5 4 4 2 5 5 5 5 Lonicera alpigena L. II 3 5 3 2 2 2-3 1 4 3 4 2 4 5 Mycelis muralis (L.) Dum. III 5 5 5 5 5 4-5 3 5 4 3 5 5 5 Paris quadrifolia L. III 5 5 4 3 2 3-4 4 1 4 2 3 4 5 Prenanthes purpurea L. III 3 5 3 4 3 3-5 5 4 5 5 3 5 5 Sanicula europaea L. III 5 5 4 5 2 2-5 4 3 2 5 5 5 5 Ulmus glabra Huds. I - 1 - 3 1 1-4 2 2 1 - 1 2 1 Ulmus glabra Huds. II - 2 - 3 1 2-4 2 2 2 1 - 1 2 Ulmus glabra Huds. III 1 1 1 3 2 1-3 5 1 2 - 2 1 - Anemone nemorosa L. III 5 5 5 2 2 2-5 5 3 5 2 1 4 Epilobium montanum L. III 1 3 4 1 1 2-4 1 2 3 4 4 1 Lamiastrum galeobdolon (L.) Ehrend. & Polatschek*1 III 2 5 4 4 4 4-5 5 4 3 5 2 3 4 Viola reichenbachiana Jordan ex Boreau III 5 4 5 4 3 2-5 1 2 5 3 4 4 Carex sylvatica Huds. III 3 5 5 5 3 4-5 5 1 1 4 4 Polystichum aculeatum (L.) Roth III 4 5 4 1 4-5 5 3 2 3 1 Acer pseudoplatanus L. I 1 4 4 2 3 2-5 4 4 3 4 3 4 1 Acer pseudoplatanus L. II 3 5 4 5 2 2-5 3 - 1 - 2 4 4 Acer pseudoplatanus L. III - 4 3 5 3 2-5 5 3 3 - - 1 - Actaea spicata L. III 2 4 2 3 2 2-4 4 2 4 2 Galium odoratum (L.) Scop. III 5 5 3 4 3-5 5 5 4 5 5 Daphne mezereum L. II 2 5 3 5 5 2 2 2 2 Festuca altissima All. III 2 3 3 4 2-5 4 4 5 5 1 Hordelymus europaeus (L.) C.O. Harz III 2 1 1 4 1 1-4 2 2 4 2 Polygonatum multiflorum (L.) All. III 1 4 1 4 1-4 3 1 1 2 2 Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv. III 1 3 1 2 2 2-5 3 3 1 Geranium robertianum L. III 3 3 3 2-5 2 2 3 5 4 Salvia glutinosa L. III 4 2 1 2-5 4 1 1 2 2 Symphytum tuberosum L. III 2 1 4 2-3 4 3 2 4 Cardamine bulbifera (L.) Crantz III 4 3 4 2-5 4 4 2 3 Carex digitata L. III 3 1 2 2 2-5 2 3 2 Corylus avellana L. II 1 4 2 3 1-5 3 3 1 Mercurialis perennis L. II 2 5 2 1-5 3 1 1 Pulmonaria officinalis L. III 2 1 1 1-4 4 1 1 2 Lathyrus vernus (L.) Bernh. III 1 1 1 1 2 3 2 Lilium martagon L. III 2 3 3 1 2 3 1 Lonicera xylosteum L. II 2 1 2-5 2 3 2 1 Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich. III 2 2 1 2 2 1 Phyteuma spicatum L. III 2 1 1-2 3 2 2 1 Prunus avium L. II 4 4 4 3 3 2 2 Arum maculatum L. III 1 2 1 1 1 1 Asarum europaeum L.*2 III 4 1 2-5 3 3 3 Euphorbia dulcis L. III 1 1 2 2 2 1 Melica nutans L. III 1 1 1 1 1 1 Platanthera bifolia (L.) Rich. III 2 1 2-3 1 2 1 Allium ursinum L. III 1 2 1 1 Epipactis helleborine (L.) Crantz III 1 1 2 2 1 Euonymus latifolia (L.) Mill. II 2 1 1 1 2 Ranunculus lanuginosus L. III 1 1 2 3 1 Rosa arvensis Huds. II 4 2 1 v 1 Scrophularia nodosa L. III 2 2 1-5 1 1 Acer obtusatum W. & K. ex Willd. I - - 1 1 Acer obtusatum W. & K. ex Willd. II - - 3 1 Acer obtusatum W. & K. ex Willd. III 1 1 - 1 Galium sylvaticum L. (incl. G. laevigatum L.) III 1 2 3 2 Hepatica nobilis Schreber III 1 2 1 4 Anemone ranunculoides L. III 1 3 1 Campanula trachelium L. III 1 2 Clematis vitalba L. II 2 2-4 1 Fraxinus excelsior L. I - 1 - Fraxinus excelsior L. II 2 1 1 Glechoma hirsuta Waldst. & Kit. III 1 3 1 Moehringia trinervia (L.) Clairv. III 1 2 1 Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. III 2 1-3 2 Carex pilosa Scop. III 1 1 Crataegus monogyna Jacq. II 1 2 Ilex aquifolium L. II 1 1 Scilla bifolia L. III 1 1 Viburnum lantana L. II 1 1 Pyrus pyraster (L.) Burgsd. II 1 Q QUERCETALIA PUBESCENTIS s.lat. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Euonymus verrucosa Scop. II 1 1 2-4 1 3 1 Acer platanoides L. I 1 1 - 3 2 2 Acer platanoides L. II 1 - - - - - Acer platanoides L. III 1 1 1 3 - - Sorbus aria (L.) Crantz II 1 1 2 1 1 1 Cephalanthera rubra (L.) Rich. III 1 1 1 1 Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch III 2 2 Fraxinus ornus L. I 1 1 2-4 1 3 Potentilla micrantha Ramond ex DC. III 1 1 Sorbus torminalis (L.) Crantz II 1 1 Acer campestre L. I 1 1 2 Camptothecium lutescens (Hedw.) Schimp. IV 1-3 Laserpitium latifolium L. III 1 Melittis melissophyllum L. III 2 Ostrya carpinifolia Scop. I 1 C CARPINETALIA s.lat. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Primula vulgaris Huds. III 2 1-4 1 Carpinus betulus L. I 1 Galanthus nivalis L. III 1 Betonica officinalis L. III 1 Cornus sanguinea L. II 2 Oryzopsis virescens (Trin.) G.Beck III 1-2 Cruciata glabra (L.) Ehrend. (= Galium vernum Scop.) III 2 Ilex aquifolium L. II 1 Ligustrum vulgare L. II 2 Stellaria holostea L. III 2 2 Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. I 1 Rosa arvensis Huds. II 2 A BETULO-ADENOSTYLETEA s.lat. / MULGEDIO-ACONITETEA s.lat. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Dryopteris filix-mas (L.) Schott III 4 5 4 5 4 5 4 4 5 4 4 5 Rubus idaeus L. II 4 3 4 4 4 4 4 2 2 3 4 Cirsium erisithales (Jacq.) Scop. III 4 1 2 2-3 2 2 3 1 1 Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm. III 2 1 1 1 1 1 1 3 Milium effusum L. III 1 1 1 1 1 1 2 Doronicum austriacum Jacq. III 1 1 1 1 2-4 1 2 Senecio nemorensis L. III 3 5 2 5 2 4 4 Aconitum vulparia Rchb.*3 III 1 1 1 1 1 2 Adenostyles alliariae (Gouan) A. Kerner III 1 1 2 3 1 2 Veratrum album L. III 2 1 2 1 2 Circaea lutetiana L. III 5 1 1-5 1 Corydalis solida (L.) Sw. (= Corydalis bulbosa (L. emend. Mill.) DC.) III 1 1 1 2 Aruncus dioicus (Walter) Fernald III 1 1 1 Athyrium filix-femina (L.) Roth III 4 4 3 Adoxa moschatellina L. III 2 1 Cicerbita alpina (L.) Wallr. III 2 3 Doronicum columnae Ten. III 1 1 Polygonatum verticillatum (L.) All. III 1-5 1 Ranunculus platanifolius L. III 1 1 Cardamine impatiens L. III 1 Chrysosplenium alternifolium L. III 4 Geum urbanum L. III 1-2 Glechoma hirsuta Waldst. & Kit. III 1 Impatiens noli-tangere L. III 4 Astrantia major L. III 1 Senecio rupestris Waldst. & Kit. III 2 RP QUERCETALIA ROBORIS-PETRAEAE s.lat. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Polypodium vulgare L. III 1 2 1-4 1 1 2 1 Veronica officinalis L. III 1 2 2 2 3 2 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn III 1 2-4 1 Veronica chamaedrys L. III 1 1 2 Betula pendula Roth I 1 Populus tremula L. I 1 VP VACCINIO-PICEETEA s.lat. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Abies alba Mill. I 5 5 5 5 5 5 5 5 5 - 5 5 5 Abies alba Mill. II 5 5 4 3 4 5 5 2 3 4 4 5 5 Abies alba Mill. III 4 5 5 5 5 4-5 5 5 5 - 5 5 3 Oxalis acetosella L. III 5 5 5 5 5 5 5 3 5 1 5 4 5 Picea abies (L.) Karsten I 2 2 1 4 4 1-3 2 4 - 5 4 5 Picea abies (L.) Karsten II - 2 2 2 5 3-5 3 4 1 4 2 5 Picea abies (L.) Karsten III - 1 1 1 2 1-4 - 2 - 3 2 2 Gentiana asclepiadea L. III 1 4 2 2 2 2-5 2 2 1 2 2 Hieracium murorum L. III 1 1 2 4 2 1 2 2 1 4 Lonicera nigra L. II 1 3 2 4 5 1-4 4 4 2 5 Vaccinium myrtillus L. III 1 2 2 5 2-4 3 3 3 2 4 Veronica urticifolia Jacq. III 4 1 2 1 2 3 1 3 4 Galium rotundifolium L. III 3 3 1 2-4 1 3 2 4 4 Rosa pendulina L. II 2 3 4 1-5 4 4 4 2 3 Orthilia secunda (L.) House III 1 1 2 3 2 2 3 Saxifraga rotundifolia L. III 1 1 1 1 2 3 1 2 Polystichum lonchitis (L.) Roth III 1 1 1 1-5 1 3 1 Aposeris foetida (L.) Less. III 1 1 1 1-4 3 1 1 Solidago virgaurea L. III 3 2 2-5 1 1 2 1 Homogyne sylvestris (Scop.) Cass. III 2 1 2 2-4 1 5 Carex alba Scop. III 1 1 4 3 2 2 Laserpitium krapfii Crantz III 1 1 2 1 2 2 Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. III 2 1 1 3-5 1 2 Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt III 2 3 2-3 2 1 3 Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray*4 III 1 1 5 2-4 2 Luzula luzulina (Vill.) Dalla Torre & Sarnth. III 1 1 1 3 2 Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitten (= Hypnum molluscum) IV 5 3 5 5 Luzula luzuloides (Lam.) Dandy & Wilm. III 1 1 1 2 Luzula pilosa (L.) Willd. III 1 1 1-5 2 Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. IV 1 5 1-5 3 Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. III 5 2-5 1 Lycopodium annotinum L. III 5 1-4 1 Monotropa hypopitys L. III 1 1 2 Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. IV 4 1-4 2 Bazzania trilobata (L.) Gray IV 1 1-3 Blechnum spicant (L.) Roth III 1 1 Clematis alpina (L.) Mill. II 2 2 Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. III 1 2 Melampyrum sylvaticum L. III 2 1 Valeriana tripteris L. III 2 3 Adenostyles glabra (Mill.) DC. III 5 Dicranum polysetum Sw. IV 2 Dicranum scoparium (L.) Hedw. IV 1-5 Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs III 1-2 Goodyera repens (L.) R. Br. III 1-5 Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G. IV 1-5 Hypnum cupressiforme Hedw. IV 1-2 Leucobryum glaucum (Hedw.) Aongstr. IV 2 Mnium orthorrhynchium Brid. (=Atrichum tenellum) IV 2-3 Mnium spinosum (Voit) Schwaegr. IV 1-2 Peltigera aphthosa (L.) Willd. (incl. P. leucophlebia) IV 1-5 Plagiochila asplenioides (L.) Dum. var. major IV 2 Plagiothecium neglectum Mönk. (=Plagiothecium nemorale) IV 1-3 Polytrichum formosum Hedw. IV 2-4 Erythronium dens-canis L. III 2 Legende - Legenda: F1 = Aremonio-Fagion Ht = Horvat JZ HR = Southwest Croatia - Jugozahodna Hrvaška Tr = Tregubov HR = Croatia - Hrvaška Pu = Puncer SI = Slovenia - Slovenija Gl = Glavač ČG = Montenegro - Črna Gora Bl = Blečić BH = Bosnia and Herzegovina - Bosna in Hercegovina FS = Fukarek & Stefanović Pe = Pelcer Nomenclature according to Martinčič et al. 2007 - Nomenklatura po Martinčič et al. 2007: *1 Galeobdolon montanum, alternatively/lahko tudi G. flavidum *2 Asarum europaeum ssp. europaeum and/in Asarum europaeum ssp. caucasicum *3 Aconitum lycoctonum subsp. vulparia or/ali Aconitum lycoctonum subsp. lycoctonum or/ali Aconitum lycoctonum subsp. ranunculoides *4 alternatively/lahko tudi Dryopteris expansa Succesive Number - Zaporedna številka 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Succesive Number - Zaporedna številka 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Succesive Number - Zaporedna številka 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Succesive Number - Zaporedna številka 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 BLANKA VOMBERGAR: RUTIN IN KVERCETIN V MOKI IZ NAVADNE IN TATARSKE AJDE BLANKA VOMBERGAR: RUTIN IN KVERCETIN V MOKI IZ NAVADNE IN TATARSKE AJDE 258 259 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 257–280, LJUBLJANA 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 RUTIN IN KVERCETIN V MOKI IZ NAVADNE IN TATARSKE AJDE RUTIN AND QUERCETIN IN COMMON BUCKWHEAT AND TARTARY BUCKWHEAT FLOUR Blanka VOMBERGAR1 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0078 ABSTRACT Rutin and quercetin in common buckwheat and Tartary buckwheat flour Samples of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) and Tartary buckwheat (F. tataricum Gaertn.) were used in milling, sieving and analysing experiments. Rutin and quercetin were analysed in buckwheat samples, in mill­ing and sieving fractions and after the contact of flour par­ticles with water, to simulate conditions in dough. The con­centration of rutin in Tartary buckwheat was 1.17–1.75% in dry matter, while it was only 0.003% in dry matter of com­mon buckwheat. Thus it is in Tartary buckwheat in this case 400 times more rutin in comparison to common buckwheat. In buckwheat dough with the time after mixing flour and water, the concentration of rutin diminished, the time need­ed was different in common and Tartary buckwheat dough, and quercetin appeared instead. Immediately after the di­rect contact of flour particles of common and Tartary buck­wheat with water the rutin concentration changed from 11.7 to 0.79 mg/100 g dry matter (DM), and quercetin appeared (5.7 mg/100 g DM), in comparison in initial flour the con­centration of quercetin was only 0.6 mg/100 g DM. In com­mon buckwheat dough the apparent concentration of rutin changed from initial 0.0258 mg/g to 0.0263 mg/g DM, and after one hour after the beginning of contact of flour with water rutin concentration changed to only 0.0005 mg/g DM). Keywords: common buckwheat, Tartary buckwheat, fla­vonoids, rutin, quercetin, milling, dough IZVLEČEK Rutin in kvercetin v moki iz navadne in tatarske ajde Raziskovali smo vzorce navadne ajde (Fagopyrum escu­lentum Moench) in tatarske ajde (F. tataricum Gaertn.). Vzorce smo mleli, presejavali, pripravljali testo (mešanica moke in vode) ter izmerili vsebnost rutina in kvercetina. Tatarska ajda ima bistveno višjo vsebnost rutina kot navad­na ajda. Vsebnost rutina v raziskovani tatarski ajdi je 1,17–1,75 % v suhi snovi (SS), v navadni ajdi ´siva´ pa le 0,003 %. V tatarski ajdovi moki smo izmerili okoli 400x več rutina kot v navadni ajdovi moki. Pri neposrednem stiku ajdove moke z vodo težko najdemo vzporednice med tatarsko ajdo in navadno ajdo in dogajanji v povezavi z rutinom v testu. Koncentracija rutina v testu se po določenem času (različen čas pri navadni in tatarski ajdi – 5 minut do 2 uri) močno zniža, pojavi se kvercetin. Pri neposrednem stiku moke z vodo se vsebnost rutina v tatarski ajdovi moki močno zniža že po prvih 5 minutah delovanja (z 11,7 na 0,79 mg/100 g SS), pojavi pa se kvercetin (5,7 mg/100 g SS), v vzorcu moke ga je le 0,6 mg/100 g SS. Pri neposrednem stiku moke iz navadne ajde z vodo vsebnost rutina v moki (vzorec S) naraste v prvi uri z začetnih 0,0258 mg/g na 0,0263 mg/g SS (v začetnem času nekoliko manj enakomerno), v drugi uri stika moke in vode pa koncentracija rutina močno pade (na 0,0005 mg/g SS). Ključne besede: navadna ajda, tatarska ajda, flavonoidi, rutin, kvercetin, mletje, testo UVOD Vsebnost rutina in drugih polifenolnih spojin v ajdi je ena od pomembnih izhodišč za uporabo ajde v zdravi prehrani. O prisotnosti rutina v ajdi je več objav, neka­tere so že iz sredine prejšnjega stoletja (Couch in sod., 1946), veliko pa tudi izpred 25 in več let. O pomemb­nih količinah rutina in drugih polifenolov poroča več avtorjev (Luthar, 1992a; Kreft in Luthar, 1993; Kreft in sod., 1994; Kim in sod., 2001; Kreft in sod., 2006, Kim in sod., 2008; Bonafaccia in sod., 2009; Stojilkovski in sod., 2013). Vsebnost rutina je v ajdi bistveno višja kot v žitih (Zhao in sod., 2001). Fenolne spojine so kemijsko raznolika skupina spojin. V rastlinah poznamo okoli 10000 različnih fe­nolnih spojin (Taiz in Zeiger, 2006). Fenolne spojine so sekundarni metaboliti, ki so prisotni v rastlinah in nastanejo iz primarnih metabolitov. Sestaljene so iz aromatskega obroča, v naravi so običajne spojine z več hidroksilnimi skupinami, zato jih imenujemo tudi po­lifenoli. Izgradnja fenolnih spojin poteka po različnih bio­kemijskih poteh. Fenolne spojine imajo pomembno vlogo tako v rastlinskem svetu kot v prehrani ljudi. Z izgradnjo antioksidativnih zaščitnih snovi se rastline ščitijo pred napadi virusov, bakterij in rastlinojedih organizmov ter pred sončnimi žarki, ki lahko sprožajo nastanek prostih radikalov. Rastline vsebujejo različne fenolne spojine. V rastlinah je vsebnost fenolnih spojin odvisna od vrste rastline, kultivarja, deloma od rastišča (sestava in hranila v zemlji), podnebnih razmer (temperature, svetlobe, količine padavin), agrotehničnih dejavnikov ter od načina predelave (Häkkinen in sod., 1999). Flavonoidi so skupine sekundarnih metabolitov v rastlinah, ki se jim v zadnjem času posveča mnogo po­zornosti zaradi njihovega potencialnega antioksidativ­nega, antimikrobnega, antivirusnega, antivnetnega, antialergijskega in antikancerogenega delovanja (Griffith in sod., 1944; Arima in sod., 2002; Kawa in sod., 2003; Russo in sod., 2004; Anthoni in sod., 2008). Njihova uporaba se širi v medicino, farmacijo, kozmetiko in tudi v prehrano (Bian in sod., 2004; Lee in sod., 2005; Anthoni in sod., 2008; Vogrinčič in sod., 2010; Costantini in sod., 2014; Merendino in sod., 2014; Lukšič in sod., 2016a,b). Žal pa je uporaba nekaterih omejena zaradi njihove nizke topnosti in stabilnosti tako v lipofilnih kot v vodnih medijih. Zato se raziskujejo različne metode njihove boljše dosto­pnosti (Anthoni in sod., 2008). Flavonoide razvrščamo v več skupin, v skupini fla­vonolov so rutin, kemferol in kvercetin. Flavonoidi so najštevilčnejša skupina fenolnih spojin. Do sedaj je znanih okoli 5000 različnih spojin (Abram, 2000; Taiz in Zeiger, 2006). Različni flavonoidi se razliku­jejo po substitucijah C obroča in oksidacijski stopnji heterocikličnega C3 obroča, pa tudi po substitucijah obročev A in B. Flavonoidi so v naravi običajno gliko­zilirani, kar pomeni, da imajo na obroč vezane različne sladkorje, monosaharide (glukoza, galaktoza, arabino­za, ramnoza), disaharide (rutinoza), ali pa tudi daljše verige. Največkrat je sladkor vezan na C3 atom, lahko pa tudi na C5 ali C7 atom. Hidroksilne skupine in slad­korji, vezani na osnovni flavonoidni ogljikov skelet, povečujejo topnost flavonoidov v vodi (Bohm, 1998; Heim in sod., 2002; Teiz in Zeiger, 2006) Rutin (C27H30O16) je flavonoid, spada med flavo­nole. Rutin je kvercetin-3-rutinozid. Je v vodi topni glikozid z dobro raziskanimi lastnostmi (Briggs in sod., 2004). Na osnovno strukturo flavona s 15 C atomi je vezan disaharid rutinoza (ramnoza in gluko­za) (slika 1 in 2). Sladkor je vezan na C3 atom. Rutin je produkt izgradnje višjih rastlin, ki rastli­ne ščiti pred UV sevanjem (Gaberščik in sod., 2002; Rozema in sod., 2002). Njegovo prisotnost lahko potr­dimo v mnogih rastlinah, a le malo rastlin je pomemb­no uporabnih v prehrani ljudi. Ekološki faktorji, kot je UV sevanje, lahko pomembno vplivajo na vsebnost rutina v rastlinah (Kreft in sod., 2002; Regvar in sod., 2012). Pri oksidaciji rutina nastaja sprememba na aro­matskem obroču B, na poziciji C3´in C4´ (slika 3). Rutin je flavonoid z antioksidativnimi učinki. Rutin in njegov aglikon kvercetin imata antioksidativ­ne učinke in vitro in in vivo. Vstopata lahko neposre­dno v redoks reakcije ali pa delujeta posredno preko kelatne povezave z železom. Z encimi, ki razgrajujejo rutin, se le-ta pretvori v kvercetin in rutinozo (slika 4). Kvercetin (C15H10O7) je flavonoid, ki prav tako kot rutin spada v skupino flavonolov. Ima obliko aglikona. Z vezavo monosaharida ramnoze kot R4 na C3 atom nastane kvercitrin, z vezavo disaharida rutinoze na C3 atom (kot R4) pa rutin (slika 1 in 5). Tudi kvercetin se v nadaljnjih procesih razgrajuje oziroma iz njega nastajajo različni metaboliti, na primer 3´O-metilkvercetin, kvercetin-3´-O-sulfat, kvercetin-3´-glukuronid, 3´O-metilkvercetin-7-glukuronid (slika 6). Kvercetin se v tkivih ob različnih vplivih razgraju­je v biokemijskih reakcijah. Slika 7 prikazuje razgra­dnjo kvercetina v črevesju in v tkivih (Costa in sod., 2008). RUTIN V AJDI Rutin je glavni flavonoid v ajdi (Vombergar, 2010; Vombergar in Luthar, 2018). Zrnje ajde, kakor tudi različni deli rastline, vsebujejo flavonoide, različne fe­nole in tanine. Ajda je vir rutina, kvercetina, vsebuje tudi kemferol-3-rutinozid, fagopiritol, pa tudi flavo­nol-3-glikozid v sledovih (Ohsava in Tsutsumi, 1995; Oomah in Mazza, 1996; Watanabe, 1998; Diet­rych–Szostac in Oleszek, 1999; Park in sod., 2000; Steadman in sod., 2000; Holasová in sod., 2002; Su­zuki in sod., 2002; Paulíčková in sod., 2004; Kreft in sod., 2006; Brunori in Végvarí, 2007; Danila in sod., 2007; Jiang in sod., 2007; Liu in sod., 2008). Med vrstami in sortami ajd obstajajo razlike v vsebnosti rutina (preglednica 1 in 2). Različni kultivar­ji ajde imajo lahko različno vsebnost rutina. O tem so poročali že Ohsawa in Tsutsumi (1995), Kitabaya­shi in sod. (1995) in Ghimery in sod. (2009). Vsebnost rutina je odvisna od genotipa ajde, razvojnih faz, ra­stnih razmer, vremenskih razmer ter leta žetve. Različ­ne vrste ajde lahko vsebujejo različno količino rutina, ta pa se lahko razlikuje tudi med leti žetve, geografski­mi območji itd. Prav tako pa lahko tudi različni deli rastlin vsebu­jejo različno količino rutina (Kreft in sod., 1999). Ta­tarska ajda vsebuje več rutina kot navadna ajda (Su­zuki in sod., 2002; Fabjan in sod., 2003; Lin, 2004; Asami in sod., 2007; Fabjan, 2007; Vombergar, 2010). Največ rutina je pri ajdi v socvetjih ter v steblih in listih (Hagels, 1999a; Kreft in sod., 1999; Park B. J. in sod., 2004). V semenih je manj rutina kot v listih, seveda pa se rutin nahaja tudi v zrnju, v ajdovih mokah, v temnejših več kot v svetlejših (preglednica 1 in 2). Vsebnost rutina variira tako v rastlinah kot v se­menih, odvisna pa je od genotipa ter tudi od rastnih razmer. Spremljanje 7 kultivarjev navadne ajde na 12 lokacijah in 7 kultivarjev tatarske ajde posejane na 10 lokacijah je pokazalo, da ima tatarska ajda višjo vseb­nost rutina v vseh delih rastline (cvetovih, listih, ste­blih, koreninah in semenih) kakor navadna ajda (Bri­ggs in sod., 2004). V vzorcih navadne ajde so določili 0,058 g rutina/100 g zrn, v vzorcih tatarske ajde pa več kot 100-krat več (1,834–1,972 g rutina/100 g zrn). Raz­lični kultivarji tatarske ajde se v vsebnosti rutina med seboj skoraj niso razlikovali. O razliki v vsebnosti ruti­na med navadno in tatarsko ajdo ter razliki v vsebnosti rutina pri različnih vzorcih tatarske ajde poroča tudi več drugih avtorjev (Fabjan in sod., 2003; Park B.J. in sod., 2004; Suzuki in sod., 2004; Asami in sod., 2007; Fabjan, 2007; Brunori in Végvári, 2007; Ghimeray in sod.. 2009). Primerjava vsebnosti rutina v semenih tatarske ajde v 7 različnih geografskih regijah pokaže najvišjo vsebnost rutina v tatarski ajdi v Butanu, sledi Slovenija (2139,7 mg/100 g oz. 1938,2 mg/100 g), v vseh ostalih regijah je vsebnost rutina nižja (1199,4–1511,5 mg/100 g) (Park B.J. in sod., 2004). O vsebnosti rutina v zrnju v 28 navadnih ajdah in 3 tatarskih ajdah poro­čata tudi Brunori in Végvári (2007) in ugotavljata veliko variabilnost v vsebnosti rutina med vzorci nava­dnih ajd, ki so rasle v različnih geografskih legah (na planoti Sila v Kalabriji in v gorskem predelu Pollino). Po pričakovanju so tudi v tem primeru večje razlike v vsebnosti rutina med navadno in tatarsko ajdo, saj jih tatarska ajda vsebuje več. Suzuki in sod. (2004) so pre­učevali vsebnost rutina v moki 14 kultivarjev navadnih ajd na Japonskem ter ugotovili 0,064–0,337 mg/100 g rutina v vzorcih mok. Vsebnost rutina je lahko v različ­nih kultivarjih različna, razlika je lahko tudi za petkra­tno vrednost. 5 kultivarjev ajde, od 14-ih preiskovanih, ima vsebnost rutina nad 0,3 mg/100 g moke. Asami in sod. (2007) so preučevali vsebnost rutina in kvercetina v 12 vzorcih navadne ajde in v 3 vzorcih tatarske ajde. Vsebnost rutina v vzorcih mok iz navadne ajde je 7,5–22,5 mg/100 g, vsebnost rutina v vzorcih mok iz tatar­ske ajde pa je okoli stokrat višja. Vsebnost kvercetina v 12 vzorcih navadne ajde je nizka (okoli 1 mg/100 g moke), medtem ko je v vzorcih tatarske ajde okoli sto­krat višja. Razmerje med rutinom in kvercetinom je v obeh ajdah (navadni in tatarski ajdi) približno enako v korist rutina. Dietrych-Szostak in Oleszek (1999) sta izolirala 6 flavonoidov v zrnih navadne ajde – rutin, orientin, viteksin, kvercetin, izoviteksin in izoorientin, od tega rutin in izoviteksin v oluščenih zrnih, vseh šest pa v luščinah. Vsebnost rutina je prav tako najvišja v luščinah ajde ´luba´ 79,98 mg rutina/100 g, najnižja pa v sorti ´emka´ 46,1 mg rutina/100 g. Vsebnost kverceti­na je v vseh vzorcih le v sledovih, od 7 mg kverceti­na/100 g v sorti ´hruszovska´ do najmanj 0,71 mg kver­cetina/100 g v sorti ´luba´. Dietrych–Szostak (2004) poroča, da so podobne rezultate o vsebnosti kvercetina v ajdi ´la Harpe´ (0,6 mg/100 g) dobili tudi Quettier–Deleu in sodelavci (2000). Oomah in Mazza (1996) sta že leta 1996 raziskovala in objavila rezultate o vseb­nosti rutina v luščinah kultivarjev navadne ajde iz Ka­nade (50,5–97,4 mg/100 g) ter v oluščenih zrnih (le 4,2–51,1 mg rutina/100 g). Watanabe in sod. (1997) pa poročajo o več flavonoidih (rutin – 4,3 mg/100 g, kver­cetin, viteksin, izoviteksin, celo hiperin – 5 mg/100 g) v japonski ajdi ´iwate zairai´. Rutin se nalaga v luščinah navadne ajde (0,8–4,4 g/kg). Koncentracija rutina v kaši je nizka (0,2–0,3 g/kg), nekoliko višja pa v otrobih (0,7–0,8 g/kg) (Steadman in sod. 2001b). Vsebnost rutina v tatarski ajdi je bistve­no višja, v kaši tatarske ajde ga je kar 81 g/kg. V nava­dni in tatarski ajdi so določili le manjše količine kver­cetina. Ghimeray in sod. (2009) so primerjali vseb­nost rutina v navadni in tatarski ajdi. Razlike v vseb­nosti rutina v zrnih so očitne (rutin: navadna ajda 76 mg rutina/100 g, tatarska ajda 1197 mg rutina/100 g). Vsebnost rutina v mlevskih frakcijah ajde so ugo­tavljali že Kreft in sod. (1999), Hung in Morita (2008) in drugi. Kreft in sodelavci (1999) ugotavljajo, da je v moki vsebnost rutina nizka (19–168 mg/kg), ne­koliko višja pa je v frakciji otrobov (131–476 mg/kg). Rezultati nakazujejo možnost uporabe delov ajde kot prehransko dopolnilo za višji vnos flavonoidov. O dobri prehranski vrednosti ajde v povezavi z vsebno­stjo fenolnih spojin poroča več avtorjev (Kreft, 1994; Bian in sod., 2004; Lin, 2004; Pavličkova in sod., 2005 Kreft, 2013; Yang, 2014; Costantini in sod., 2014; Merendino in sod., 2014; Golob in sod., 2015). Škrabanja in sod. (2004) ter Bonafaccia in sod. (2003a, 2003b) ugotavljajo, da se frakcije zrn navadne ajde med seboj zelo razlikujejo po vsebnosti primarnih in sekundarnih metabolitov. Antioksidativna aktivnost različnih flavonoidov je različna (Torel, 1986; Dietrych–Szostak, 2004). Antioksidativna aktivnost rutina in kvercetina je višja kot antioksidativna aktivnost orientina (luteolin gliko­zida) in izoorientina (izomera orientina). Antioksida­tivna aktivnost viteksina in izoviteksina pa je še nižja. Antioksidativna aktivnost je najvišja pri kvercetinu, sledi rutin, izoorientin, orientin, izoviteksin, najnižja je pri viteksinu. Že od sredine prejšnjega stoletja, posebej pa v za­dnjem obdobju je opravljenih več raziskav in tudi obja­vljenih veliko rezultatov o pozitivnih lastnostih ajde na zdravje ljudi in živali (Griffith in sod., 1944; Arima in sod., 2002; Kawa in sod., 2003; Russo in sod., 2004; Anthoni in sod., 2008; Wieslander in sod., 2011 in 2012). Fenolne spojine v ajdi delujejo antioksidativno. Holasová in sod. (2002) ugotavljajo, da najvišji del an­tioksidativne aktivnosti prispevajo v metanolu topne sestavine, to so fenolne spojine (3-flavanoli, flavonoli in fenolne kisline), medtem ko lipofilne komponente (to­koferoli, karotenoidi) ne prispevajo značilno k antioksi­dativni aktivnosti ajde. Toshikazu in sod. (2007) so v raziskavah o vsebnosti polifenolnih spojin v dveh sortah navadne ajde in dveh sortah tatarske ajde v zrnih doka­zali prisotnost rutina, epikatehina in epikatehingalata. Vsebnost rutina v zrnih navadne ajde je med 12,2 in 13,6 mg/100 g ter epikatehina 15,6–20,2 mg/100 g, odvisno od sorte. Prispevek epikatehinov k antioksidativni ak­tivnosti v navadni ajdi je 11–13 %, rutina pa okoli 2 %. Ugotavljajo, da so očitno prisotne še druge neznane an­tioksidativne spojine v navadni ajdi. V tatarski ajdi so dokazali prisotnost rutina, kvercitrina in kvercetina in sicer 1808,7–1853,8 mg/100 g rutina, ki prispeva 85–90 % k celotni antioksidativni aktivnosti. Rutin je torej glavni antioksidant v tatarski ajdi (Toshikazu in sod., 2007). Vsebnost rutina v posameznih delih ajde in po­vezave z antioksidativno aktivnostjo so ugotavljali tudi Paulíčková in sod. (2004). Najvišjo antioksidativno aktivnost kažejo listi (faktor zaščite 4,1), sledijo olušče­na zrna (2,6), semena (2,2), luščine in slama pa imajo nižjo antioksidativno aktivnost (pod 1,5). Jiang in sod. (2007) so preučevali vsebnost flavonoidov in rutina v navadni ajdi (F. esculentum), tatarski ajdi (F. tataricum) in ajdi F. homotropicum ter njihovo antioksidativno ka­paciteto. Skupaj so preučili 11 vzorcev. Vsebnost rutina in flavonoidov se je značilno razlikovala med vrstami in je bila pri navadni ajdi 0,02 % rutina in 0,04 % flavo­noidov, pri F. homotropicum 0,10 % rutina in 0,35 % flavonoidov ter pri tatarski ajdi 1,67 % rutina in 2,04 % flavonoidov. Antioksidativna aktivnost je najvišja pri tatarski ajdi in najnižja pri navadni ajdi. Raziskava kaže pomembno vlogo rutina in flavonoidov v antioksida­tivni aktivnosti ajdovih zrn. O prisotnosti pomembnih antioksidantov in antioksidativni aktivnosti več polj­ščin, med drugimi tudi ajde, poroča tudi Alvarez-Ju­bete (2010), o antioksidativni aktivnosti nekaterih se­stavin v tatarski ajdi pa tudi Zhou in sodelavci (2015). Antioksidativna aktivnost v temni ajdovi moki se zmanjšuje s toplotno obdelavo (200 °C 10 minut), ne pa tudi pri ekstrudiranju (170 °C ~10 sekund) (Şensoy in sod., 2006). Pomembno je določiti učinke posameznih tehnologij oziroma tehnoloških procesov na antioksi­dativno aktivnost, da bi v izdelkih čim bolj ohranili antioksidativno aktivne sestavine ter izbrali najbolj op­timalne procese, ki bi čim manj vplivali na zmanjševa­nje antioksidativne aktivnosti celokupnih fenolov. Ajda ima visoko vsebnost rutina v semenih, listih, socvetjih in kotiledonih. Različne raziskave kažejo različne vzorce akumulacije rutina v različnih fazah rasti, pa tudi spremembe koncentracije rutina med zo­renjem ajde. Tatarska ajda ima od 30 do 150-krat višjo koncentracijo rutina kot navadna ajda (Yasuda in sod., 1994; Suzuki in sod., 2002), ima pa tudi zelo močno glukozidazno aktivnost zaradi aktivnega enci­ma flavonol 3-glukozidaze, ki razgradi rutin (Suzuki in sod., 2002). Encim deluje kot katalizator pri hidroli­zi rutina v kvercetin. Predpostavlja se, da rutin in encim v procesu zorenja ajde varujeta seme pred UV sevanjem, lahko pa imata tudi druge fiziološke učinke za njegovo razgradnjo (Suzuki in sod., 2005b). Kreft in sod. (2006) poročajo o vsebnosti 115,9–181,9 mg rutina/kg suhe snovi v zrnju navadnih ajd ´darina´, ´darja´ in ´siva II´. Vsebnost rutina v toplotno obdelani ajdi (kaši) je bistveno nižja kot v surovi ajdi. Toplotno obdelana kaša vsebuje 87,9 mg rutina/kg SS, surova ajdova kaša pa bistveno več in sicer 230,1 mg rutina/kg SS. Svetla ajdova moka iz notranjosti zrn ima nižjo vsebnost rutina (112,8 mg/kg SS) kot temnejša moka iz bolj zunanjih plasti zrn (218,5 mg/kg SS). Vsebnost rutina v svežih testeninah (ajdovih rezancih) je višja (78,4 mg/kg SS) kot v sušenih testeninah (67,6 mg/kg SS). Dejansko nižjo količino rutina v testeninah povezujejo z možno aktivnostjo encima flavonol-3­-glukozidaza. Encim je bil najprej izoliran v tatarski ajdi (Yasuda in Nakagava, 1994; Suzuki in sod., 2002), a kasneje je bila njegova prisotnost potrjena tudi v zrnju navadne ajde, predvsem v testi (Suzuki in sod., 2002). Encim flavonol-3-glukozidaza, ki omogoča spreminjanje rutina v kvercetin, ni enakomerno raz­porejen v delih zrna ajde, ampak je predvsem v testi. Na aktivnost tega encima lahko vplivajo druge sestavi­ne ajdovega zrna, zlasti na primer tanini, pa tudi poli­fenolne spojine, ki lahko zavirajo dejavnost encimov. Encimi, ki razgrajujejo rutin, so lahko razgrajeni v proteolitskih procesih, ki jih prav tako lahko sproži namakanje zrn ajde ali njihovih delov v vodi. Pomemben, a še ne do konca raziskan, je hidroter­mični vpliv na zrnje ajde. Vpliv toplotne obdelave in obdelave z vodo lahko pomembno vpliva na znižanje koncentracije rutina v ajdi (Kreft in sod., 2006). Ena od možnih razlag je, da se rutin v povezavi z dodano vodo ali ob toplotni obdelavi razgradi ali spremeni v druge spojine na tak način, da postane netopen v topi­lu. S toplotno obdelavo nastajajo kemijske spremembe v hrani. Pomembno je razumeti vpliv fizikalno kemij­skih procesov na fenolne spojine, saj so za končne iz­delke iz ajde, ki jih uživamo, nujno potrebni različni fizikalni, kemijski in biološki postopki. Vpliv hidroter­mičnih postopkov pri uporabi tatarske ajde je preuče­vala tudi Lukšič (2016a). Yasuda (2001) ugotavlja, da zrna tatarske ajde vse­bujejo veliko količino rutina, pa tudi encimov, ki raz­grajujejo rutin. Ugotavlja, da se rutin ob dodatku vode v moko hitro razgradi v kvercetin. Encimi, ki razgraju­jejo rutin, pa se ob parjenju tatarske moke skoraj po­polnoma inaktivirajo (99,9 %), zato se iz take moke lahko pridobijo rezanci z visoko vsebnostjo rutina (100 mg/100 g vzorca). Mnogo ajdovih jedi se pripravlja z mešanjem ajdo­ve moke in vode (Kreft, 1994 in 2003). Testo, ki ga običajno uporabljamo za kruh, pecivo ali testenine, lahko počiva določen čas, da razvije ustrezno teksturo in tehnološke lastnosti. Pri pripravi mešanic med moko in vodo (na primer za palačinke) je potrebno na­makanje moke v vodi celo daljši čas (nekaj ur), da se pridobi ustrezna viskoznost in druge lastnosti. O vseb­nosti rutina v kruhu in testeninah poroča več avtorjev (Vogrinčič in sod., 2010 in 2013; Costantini in sod., 2014; Merendino in sod., 2014). Uporaba tatarske ajdove moke kot vir rutina je omejena zaradi encimske razgradnje rutina v procesu priprave testa, kar povzroči tudi grenak okus (Li in sod., 2008). Da bi ugotovili potencialno inaktivacijo en­cimov, ki razgrajujejo rutin in povzročijo znižanje vseb­nosti rutina v izdelkih pa tudi spremembo barve med pripravo testa, so preučili različne predhodne obdelave ajde (segrevanje, parjenje, kuhanje, ekstrudiranje). Pri parjenju (120 sekund), kuhanju (90 sekund) in ekstru­diranju (pri 140 °C) se zadrži več kot 85 % rutina, gre­nak okus pa izgine. Pri toplotni obdelavi s suhim zra­kom (140 °C 9 minut), pa tudi pri segrevanju z mikrova­lovi, se vsebnost rutina ne znižuje, grenak okus pa osta­ja. Posebne razmere nastajajo tudi pri fermentaciji, ki je potreben tehnološki postopek pri izdelavi določenih izdelkov. Vpliv fermentacije na rutin in druge polifeno­le, delovanje encimov, povezave z pH in drugimi faktor­ji so preučevali Han in sodelavci (2002) ter Krahl in sodelavci (2008). Raziskave so tudi o interakcijah med belajkovinami in flavonoidi (Arts in sod., 2002 ), la­stnostih škroba v ajdi (Škrabanja in Kreft, 1994 in 1998; Škrabanja in sod., 2001; Kreft in Škrabanja, 2002; Gregori in Kreft, 2012; Gao in sod., 2016). MATERIAL IN METODE DELA Material Preučevali smo dva vzorca ajde, vzorec navadne ajde (F. esculentum Moench) – cv. ´siva´ iz Slovenije (vzorec S) in vzorec tatarske ajde (F. tataricum Gaertn.) iz Nemčije, izvor Luksemburg (vzorec T3). Vzorec nava­dne ajde smo pridobili v obliki zrnja, vzorec tatarske ajde pa v obliki moke. Moka je bila zmleta v Sloveniji, izmlevnost 42 % (vzorec T3). Za določanje vsebnosti rutina in kvercetina v na­vadni ajdi smo vzorec zrnja navadne ajde (vzorec S) oluščili in zmleli na mlin Udy-Tecator (Landskrona, Švedska) s sitom 0,7 mm, tako da smo pridobili moko, zmleto iz celega zrnja. Za določanje rutina in kverceti­na v tatarski ajdi smo uporabili vzorec moke tatarske ajde (vzorec T3). Priprava vzorcev navadne ajde (vzorec S) za HPLC analize Zrnje navadne ajde cv. ´siva´ smo oluščili in zmleli na mlinu Udy-Tecator (Landskrona, Švedska) skozi sito velikosti 0,7 mm in dobili moko iz celega zrnja. Po 5 g vzorca smo dali v stekleno čašo ter dodali po 8 mL de­stilirane vode, mešali 20 sekund in na ta način pripra­vili testo. Testo smo pokrili in pustili stati pri 20 ± 1 oC 0,5 ure, 1, 2, 3, 6, 12 oziroma 24 ur. Vzorce smo nato zamrznili pri –15 oC do –20 oC. Po dokončni zamrzni­tvi smo vzorce liofilizirali.V nadaljevanju smo opravili analize rutina in kvercetina v vzorcih s HPLC. Priprava vzorcev testa iz moke tatarske ajde (vzorec T3) za HPLC analize Iz tatarske ajdove moke in vode smo zamesili testo. Okoli 250 g vzorca smo zamesili z 200 mL destilirane vode in na ta način pripravili testo. Testo smo pokrili in pustili stati pri 20 ± 1 oC 0,08 ure (5 minut), 0,5 ure, 1 uro in 24 ur. Testo smo po določenem času (0,08 ure, 0,5 ure, 1 uri ter po 24 urah) stika moke z vodo zamr­znili pri –15 oC do –20 oC. Po dokončni zamrznitvi smo vzorce liofilizirali. Nato smo opravili analize ruti­na in kvercetina v vzorcih s HPLC analizo. HPLC analize Tekočinska kromatografija visoke ločljivosti (HPLC) je separacijska tehnika, ki temelji na porazdelitvi vzor­ca med tekočo mobilno fazo in stacionarno fazo. HPLC analize I Analizirali smo vzorce testa iz moke navadne ajde S. Ekstrakcijo in analize HPLC smo opravili na Biotehni­ški fakulteti v Ljubljani, Oddelek za agronomijo po metodi Kreft, Fabjan in Yasumoto (2006). Vzorce moke in testa (250 mg) smo ekstrahirali s 5 mL raztopine metanol/voda (80:20) pri sobni tempera­turi s stresanjem (30 minut), nato smo vzorce centrifu­girali 15 minut pri 3300 obr/min. Vzeli smo 2,6 mL supernatanta in iz njega pod znižanim tlakom odstra­nili topilo. Ostanek smo raztopili v 100 µL 80 % meta­nola za HPLC analize. Pogoji: Mobilna faza: topilo A: acetonitril in metanol (1:2) in topilo B: 0,75 % aq. fosforna kislina, gradient 60 minut (10 minut 100 % B, 20 minut 60 % A in 40 % B, 20 minut 100 % A in 0 % B, 10 minut 100 % B). Detekcija: 380 nm HPLC analize II Analizirali smo vzorce moke iz tatarske ajde iz Nemči­je (vzorec T3). Ekstrakcijo in HPLC analize vzorcev smo opravili na Slovaški kmetijski fakulteti v Nitri (Slovaška). Ekstrakcija: Liofiliziranim vzorcem (1g vsakega vzorca) smo doda­li 25 mL organskega topila (80 % metanol, HPLC grade; Sigma-Aldrich Corporation, St. Louis, ZDA) in stresali na stresalniku pri sobni temperaturi 8 ur pri 250 tre­sljajih na minuto. Po 8-ih urah smo homogenat (razto­pino z vzorcem) filtrirali preko filter papirja (130 g/m2, Filtrak, Thermalbad Wiesenbad, Nemčija). Bistri fil­trat smo analizirali. Ekstraktov nismo razredčili, glede na pričakovano koncentracijo pa se je razlikovala koli­čina v HPLC injiciranega vzorca (10 µL oz. 20 µL). Pogoji: Mobilna faza: topilo A: acetonitril in topilo B: 0,1 % fosforna kislina (4:6), gradient 10 minut (prve 3 minute 40 % topilo A in 60 % topilo B; nato 5 minut 5 % topi­lo A in 95 % topilo B, nato 2 minuti 5 % topilo A in 95 % topilo B). Pretok: 1 mL/min Detekcija: 365 nm Retenzijski čas: rutin – 3 minute, kvercetin – 5,6 minut REZULTATI HPLC analiza rutina in kvercetina v moki in v testu iz navadne ajde (vzorec S) S HPLC smo analizirali koncentracijo rutina in kver­cetina v moki in v testu (pripravljenem iz navadne aj­dove moke in vode). Najvišja vsebnost rutina, okoli 26 µg/g SS vzorca, se pojavi v testu po 0,5 h oziroma po eni uri stika moke in vode. Po dveh urah počivanja testa je v testu le še okoli 3,8 µg/g rutina (v SS). Pred namakanjem moke v vodi nismo ugotovili kvercetina. Po enournem stiku moke in vode se pojavi kvercetin v testu, maksimalno vrednost pa doseže po 2 urah in sicer okoli 2,5 µg kvercetina/g SS. Kvercetin je predvi­doma rezultat razgradnje rutina v testu. Po 24-urnem počivanju testa so v testu le še sledovi rutina (0,54 µg rutina/g SS), nastane pa 2,3 µg/g SS kvercetina. Ajdova moka (vzorec S), vključena v raziskavo, je vsebovala 25,8 ± 1,4 µg rutina/g SS vzorca; kvercetin ni bil prisoten niti v sledovih. Koncentracije rutina in kvercetina v ajdovi moki in v testu iz navadne ajde ´siva´ v odvisnosti od časa so prikazani v preglednici 3 in na sliki 8. HPLC analiza rutina in kvercetina v moki in v testu iz tatarske ajde (vzorec T3) S HPLC smo analizirali vsebnost flavonoidov (rutina in kvercetina) v moki in v testu, pripravljenem iz tatar­ske ajdove moke (vzorec T3) in vode . Tatarska ajdova moka (vzorec T3), vključena v raz­iskavo, je vsebovala 11,67 ± 0,09 mg rutina/g SS moke, v moki je v bilo 0,63 ± 0,03 mg kvercetina/g SS moke. Vsebnost rutina pri stiku moke in vode že po 5 mi­nutah močno pade (0,79 ± 0,01 mg/g SS, po 24 urah pa v testu iz moke rutina nismo določili. V testu iz ajdove moke kvercetin po 5 minutah stika moke z vodo nara­ste na 5,65 ± 0,01 mg kvercetina/g SS. Kvercetin je predvidoma rezultat razgradnje rutina v testu. Po 24-urnem počivanju testa iz ajdove moke je rutin pod mejo določljivosti, nastane pa okoli 5 mg kvercetina/g SS. Koncentracije rutina in kvercetina v ajdovi moki in testu iz tatarske ajde (T3) v odvisnosti od časa so prikazane v preglednici 4 in na sliki 9. RAZPRAVA Več avtorjev ugotavlja, da v tatarski ajdi prevladuje bi­oflavonoid rutin, poleg njega pa tudi kvercetin in kvercitrin. K antioksidativni aktivnosti v tatarski ajdi rutin prispeva kar 85–90 % (Morishita in sod., 2007; Liu in Zhu, 2007). Naši rezultati o vsebnosti rutina v preiskovanem vzorcu tatarske ajde (T3: moka 1,17 % rutina/SS) kažejo, da rutin obsega pomembno količino flavonoidov v tatarski ajdi. Rezultati predhodnih razi­skav o vsebnosti flavonoidov v mlevskih frakcijah dveh vzorcev tatarskih ajd T1 in T2 so v približno v istem številčnem območju 0,24–4,47 % flavonoidov (Vom­bergar, 2010; Vombergar in Luthar, 2018; Vomber­gar in sod., 2020). Različni vzorci ajd se po vsebnosti flavonoidov, tudi rutina, že dokazano med seboj razli­kujejo. Različni avtorji v neodvisnih raziskavah ugo­tavljajo razlike v vsebnosti flavonoidov, predvsem ru­tina, tudi pri različnih vzorcih navadnih ajd (Oomah in Mazza, 1996; Michalová in sod., 2001; Örsc­hläger in sod., 2004; Suzuki in sod., 2004; Yan in sod., 2004; Kreft in sod., 2006; Fabjan, 2007; Moris­hita in sod., 2007; Yu in Li, 2008). Z navedenimi re­zultati se ugotavlja, da je vsebnost flavonoidov (pred­vsem rutina) v raziskovanih vzorcih povezana z vrsto ajde. V naši predhodni raziskavi smo ugotovili, da imata 2 vzorca tatarskih ajd bistveno višjo vsebnost flavonoidov kot navadna ajda ´darja´ D 0,015–0,055 % v mlevskih frakcijah mok, otrobov in luščin (Vomber­gar, 2010; Vombergar in sod., 2018; Vombergar in sod., 2020). V tej raziskavi je imel preučevani vzorec tatarske ajde T3 v bistveno višjo vsebnost rutina kot vzorec navadne ajde ´siva´ S (vzorec T3: 1,17–1,75 %, vzorec S: 0,0026 % rutina). Podobne trditve o višji vsebnosti flavonoidov (predvsem rutina) v tatarski ajdi kot v navadni ajdi so objavili tudi Fabjan in sod. (2003), Briggs in sod. (2004), Asami in sod. (2007), Fabjan (2007), Jiang in sod. (2007), Yu in Li (2008) in drugi. Naša raziskava je pokazala, da je v preiskova­nem vzorcu tatarska ajde T3 bistveno višja vsebnost rutina kot v navadni ajdi ´siva´ S (okoli 400-krat višja). Vsi ti rezultati kažejo na bistveno višjo vsebnost flavo­noidov in rutina v tatarski ajdi v primerjavi z navadno ajdo (preglednica 5). Hipotezo, da bo vsebnost rutina v tatarski ajdi višja kot v navadni ajdi smo potrdili (pre­glednica 5). Pregl. 5: Rutin and kvercetin v preiskovanih vzorcih mok navadne (vzorec S) in tatarske ajde (vzorec T3) Table 5: Rutin and quercetin content in common buck­wheat (sample S) and Tartary buckwheat (sample T3) Vzorec moke Rutin %/SS Kvercetin %/SS Navadna ajda (S) 0,0026 PMD Tatarska ajda (T3) 1,1670 0,063 S - moka iz navadne ajde ´siva´ T3 - moka iz tatarske ajde PMD - pod mejo določljivosti Različni načini mletja ajde, uporaba različnih mli­nov, ter pridobivanje mlevskih frakcij z različno gra­nulacijo, vplivajo na količino in hitrost ekstrakcije po­lifenolov v ajdi. Tudi v naši raziskavi nismo uporabili istih metod in tehnik mletja pri preučevanih vzorcih. Velikost delcev v mlevskih frakcijah je pomembna la­stnost moke. Manjši delci ustvarjajo večjo kontaktno površino, zato je tudi delovanje encimov lahko dru­gačno. Delovanje encimov v finih mokah z drobnimi delci je lahko večje. Polifenoli so vključeni v mnoge celične komponente. Njihova ekstrakcija v raztopino je zaradi njihove različne dostopnosti različna. Suzuki in sod. (2002) in Yasuda (2001 in 2007) ugotavljajo, da je encim flavonol-3-glukozidaza po­memben za razgradnjo rutina v ajdi ob določenih po­gojih. Encim flavonol-3-glukozidaza je v ajdovem se­menu v testi in v kotiledonih. Količinsko več je encima v kotiledonih, a aktivnejši je encim iz teste (Suzuki in sod., 2002). Rutin se razgrajuje z encimatskimi procesi v kvercetin. Ugotovljena je tudi korelacija med vsebno­stjo rutina v ajdovi moki ter koncentracijo v vodi to­pnih kislin (Suzuki in sod., 2004). Mukasa in sod. (2009) ugotavljajo tudi, da se rutin v moki okroglaste oluščene tatarske ajde hitro razgradi ob stiku z vodo, to pa se ne zgodi ob namakanju celih zrn. Predpostavlja, da se to zgodi zaradi strukturne izolacije med rutinom in encimi, ki rutin razgrajujejo v oluščenih zrnih. Obstajajo tudi drugi načini razgradnje rutina, na primer oksidacija rutina (slika 3), ter več biokemijskih reakcij, v katerih se kvercetin spreminja v druge meta­bolite (slika 6 in 7). To delno razloži tudi reakcije flavo­noidov v testu ob stiku moke z vodo (Vombergar, 2010; Vombergar in Luthar, 2018). Več raziskav je bilo opravljenih, da bi ugotovili vpliv termične in hi­drotermične obdelave (segrevanja s suhim zrakom, parjenja, kuhanja, ekstrudiranja, itd.) ajdovih zrn in moke na vsebnost rutina. V vseh primerih se rutin raz­grajuje, večinoma v kvercetin. Encimi, ki razgrajujejo rutin, pa se lahko tudi popolnoma inaktivirajo. Različ­ni encimi med toplotno obdelavo različno vplivajo na razgradnjo rutina. Parjenje, kuhanje, ekstrudiranje za­drži le del rutina, pomembno pa je lahko izginotje grenkega okusa (Paulíčková in sod., 2004). Mukasa in sod. (2009) so ugotovili, da večina rutina ostaja v zrnih, ki se kuhajo eno uro. Obsežnejša toplotna obde­lava lahko vpliva na razpad flavonoidov, torej tudi ru­tina (Dietrych-Szostak in Oleszek, 1999). Praženje, to je obdelava s suhim vročim zrakom, ne vpliva na antioksidativno aktivnost svetlih in temnih ajdovih mok (Şensoy in sod., 2006). Povezav o medsebojnem delovanju škroba in ruti­na nismo zasledili. Obstaja možnost, da bi škrob s svojo specifično zgradbo (ajdov škrob je bogat z amilo­zo) vplival na interakcije z flavonoli, tudi z rutinom, a v praksi o tem ni zapisov. Zgradba škroba v ajdi je zna­čilno vrstno specifična. Obstajajo pa interakcije med škrobom ter maščobami in beljakovinami v ajdi. Pri ugotavljanju vsebnosti rutina v preučevanih vzorcih tatarske in navadne ajdove moke (vzorci T3 in S) v stiku z vodo smo naleteli pričakovano na nekatere podobne trende, kot so bili ugotovljeni v naši raziskavi flavonoidov v moki iz tatarske in navadne ajde v stiku z vodo (Vombergar, 2010; Vombergar in Luthar, 2018, Vombergar in sod., 2020). Flavonoidi so v vzor­cih vseh mlevskih frakcijah po 5-ih minutah stika z vodo narastli v primerjavi z vsebnostjo v moki (tudi za 2 do 2,5-krat), po naglem porastu v prvih nekaj minu­tah pa se je njihova vsebnost močno znižala. Postopno padanje koncentracije flavonoidov (v obdobju 0,08–24 h) se je razlikovalo med vzorci, med mlevskimi frakci­jami in med ponovitvami, a znižanje koncentracije fla­vonoidov se pojavi v vseh testih po 24-ih urah. Ugoto­vljeno je bilo, da je koncentracija flavonoidov v vseh testih po 24-urnem počivanju testa nižja kot v prvih 5-ih minutah po pripravi testa. Naše sedanje raziskave vsebnosti rutina v navadni in tatarski ajdovi moki ob stiku moke z vodo kažeta nekatere podobne vzorce ob­našanja. Dosedanje raziskovanje je tudi pokazalo, da je vsebnost rutina v zmesi mlevske frakcije zrn ajde in vode rezultanta dveh procesov. Na eni strani je to izlo­čanje rutina iz struktur zrna in njegovo raztapljanje v tekočini. Drugi proces je sproščanje encimov, ki raz­grajujejo rutin. Predvsem aktiven encim je predvido­ma encim flavonol-3-glukozidaza, ki razgrajuje rutin in znižuje vsebnost rutina med pripravo testa. Preuče­vanja, kaj se dogaja z rutinom v moki med procesom stika z vodo pri pripravi testa, še niso dokončna. Prav tako se še raziskuje pojav nastanka kvercetina v teh procesih kot možnega produkta razgradnje rutina. Hipotezo, da ob stiku ajdove moke z vodo (simula­cija tehnološkega postopka priprave testa) potekajo bi­okemijski procesi, ki vplivajo na nekatere sestavine v testu (predvsem na flavonoide – rutin, kvercetin), smo potrdili. Vsebnost rutina v moki iz navadne ajde ´siva´ je bila v naši raziskavi 25,8 µg/g SS. Najvišja vsebnost ru­tina (26,3 µg/g SS) se pojavi v testu iz navadne ajdove moke po 1 uri stika moke z vodo. Pri tatarski ajdi T3 pa je najvišja vsebnost rutina v moki, ki še ni v stiku z vodo 11,7 mg/g SS. Že po 5-ih minutah stika moke iz tatarske ajde z vodo pa vsebnost rutina močno pade pod 1 mg/g SS, pojavi pa se kvercetin (skoraj 6 mg/g SS). To pomeni približno enako antioksidativno učin­kovitost, kot je začetna vrednost v tatarski ajdi, saj ima kvercetin nižjo molekulsko maso in nima disaharida rutinoze (tako kot rutin). Podobne rezultate so dobili tudi Yasuda in sod. (1992), saj se je tudi v njihovi raz­iskavi večina rutina v moki iz semen tatarske ajde ob dodatku vode zelo hitro razgradila na kvercetin. Pred­postavljajo, da so razgradnjo rutina povzročili encimi, ki so prisotni v beljakovinsko bogati testi tatarske ajde. Testa se ob mletju poškoduje, dodatek vode pa povzro­či neposreden dostop vode do rutina v testi. Možno je, da v navadni ajdi v prvih minutah stika moke z vodo del rutina, ki je prisoten v moki, poča­sneje prehaja iz celičnih struktur ali še ni prešel iz ce­ličnih struktur zrna. Dokler rutin še ne preide v vodno raztopino, ga ni možno ekstrahirati niti s topili (meta­nol/voda) niti razgraditi z encimi. Prav zaradi tega je ekstrahirani rutin v določenem času rezultat dveh raz­ličnih procesov v namočeni moki in sicer sproščenega rutina iz delcev moke (celičnih struktur zrna) ter raz­gradnje rutina. Znižanje koncentracije rutina (pri na­vadni ajdi med prvo in drugo uro stika moke z vodo, pri tatarski ajdi pa v nekaj minutah) je verjetno pove­zano s tem, da se največje spremembe v delcih moke dogajajo prav v tem določenem obdobju ter da deluje encim, ki razgrajuje rutin v taki koncentraciji, da lahko izjemno hitro razgradi večino že prisotnega rutina. Koncentracija preostalega rutina se počasi znižuje v obdobju 24 ur (slika 8 in 9). Rutin se ne razgradi popol­noma. V testu ostane tudi po 24-ih urah nekaj rutina. Razlog, da majhna količina rutina ostaja v testu, bi lahko bila razgradnja ali inaktivacija encimov, ki sode­lujejo pri razgradnji rutina. Druga možnost je, da v testu ni dovolj velike količine encimov s to funkcijsko sposobnostjo, kar je razlog za manj učinkovito razgra­dnjo rutina in/ali kvercetina še po nekaj urah počiva­nja testa. Med razgradnjo rutina se pojavi kvercetin v testu, ki ima prav tako antioksidativne lastnosti. Spre­membe koncentracije rutina in kvercetina v testu, ozi­roma vodnem mediju iz moke in vode, so pomembne za oceno dietnega vnosa rutina in kvercetina ter za iz­biro najboljših razmer v tehnološkem procesu, da ohranimo vsebnost flavonoidov v živilih in jedeh. V začetku poskusa (v prvih 30-ih minutah stika moke z vodo) nismo zaznali kvercetina v vzorcu nava­dne ajde ´sive´, to pa ne velja za tatarsko ajdo, kjer se majhna količina kvercetina pojavi v moki, močno pa naraste v prvih minutah stika moke z vodo in maksi­mum doseže v pol ure. Kvercetin se ugotovi po eni uri počivanja testa tudi v navadni ajdi (okoli 1 µg/g SS) in doseže maksimalno vrednost po dveh urah (okoli 2,5 µg/g SS). To nakazuje, da je kvercetin v testu rezultat razgradnje rutina. Relativno majhne koncentracije kvercetina, ki se pojavijo med razpadom rutina, kažejo na možnost nadaljnje poti razpada rutina v druge pro­dukte, ne samo v kvercetin. Poraja se vprašanje, zakaj se rutin ne razgradi v zrnu rastline med zorenjem ali med počasnim suše­njem. Možna razlaga je, da so rutin in encimi, ki sode­lujejo pri razgradnji, razporejeni v različnih delih zrna. Po mnenju Suzukija in sod. (2002) je encim rutin-3­-glukozidaza lociran v glavnem v testi, njegov substrat (rutin) pa v embriju. V vsakem primeru se zgodi, da mletje ajdovih zrn delno uniči celično strukturo in pri­pravi podlago, da lahko rutin in encimi vstopajo v vodni medij. Rutin postane dostopen za proces razgra­dnje. Ölschläger in sod. (2004) ugotavljajo, da je akumulacija različnih fenolnih spojin neodvisna druga od druge ter da je biosinteza ločeno regulirana v zrnih in luščinah. Več flavonolov ugotavljajo v luščinah, več flavanolov pa v oluščenih semenih. Tudi to so lahko razlogi za različno obnašanje fenolnih spojin v naših mlevskih frakcijah. Primerjave koncentracij flavonoidov ob pripravi testa, v stiku moke z vodo (Vombergar, 2010; Vom­bergar in Luthar, 2018) ter koncentracij rutina in kvercetina v testih kažejo nekatere podobnosti. Ker pa gre za kompleksne biokemijske procese ter možno pri­sotnost tudi drugih flavonoidov, taninov in fenolnih spojin, je težko iskati vzporednice in delati primerja­ve. Na koncentracijo celokupnih flavonoidov, kakor tudi na koncentracijo rutina in kvercetina v mokah in testih vplivajo različni faktorji ter potencialne inte­rakcije. Med njimi pomembnejši faktorji so začetne koncentracije omenjenih spojin in njihove lokacije v zrnju, prisotnost in aktivnost encimov, ki razgrajujejo različne flavonoide ali vzpodbudijo druge biokemij­ske reakcije, ki imajo za posledico razgradnjo posa­meznih flavonoidov, prisotnost drugih polifenolov in taninov, ki lahko inhibirajo dejavnost encimov, tem­peraturo in pH medija. Pomembna je tudi hitrost za­četne aktivacije encimov. V navadni ajdi je aktivacija encimov, ki razgrajujejo rutin, počasnejša, predvido­ma zaradi manjše količine encimov ali pa so encimi slabše aktivni. V predhodni raziskavi je vsebnost flavonoidov v mlevskih frakcijah raziskovanih vzorcev ob stiku z vodo narasla, nato pa je koncentracija flavonoidov po­stopoma padala (Vombergar, 2010; Vombergar in Luthar, 2018). S spektrofotometričnimi analizami smo ugotovili, da vsebnost flavonoidov v testu naraste večinoma v prvih 30 minutah stika moke z vodo, enako velja tudi za frakcijo otrobov in luščin (Vom­bergar, 2010; Vombergar in Luthar, 2018). S HPLC analizami pa smo v tej raziskavi ugotovili, da koncen­tracija rutina v testu navadne ajde tudi naraste ob stiku moke z vodo, kar se zgodi v nekaj minutah do dveh urah. Stik tatarske ajdove moke z vodo povzroči hiter razpad rutina v testu, nastaja pa kvercetin. V časov­nem obdobju 24-ih ur ugotavljamo postopno padanje koncentracije rutina, nastaja pa kvercetin v koncentra­cijah, ki so s pretvorno konstanto 2,02 (Fabjan, 2007) za preračunavanje kvercetina v rutin glede na mole­kulsko maso (rutin 610,52 g/mol; kvercetin 302,236 g/mol) primerljive (slika 10). Med hidrotermično obdelavo (npr. kuhanje kaše) pride do pomembnih interakcij med polifenoli in be­ljakovinami, kar vpliva tudi na prebavljivost beljako­vin v tankem črevesu (Škrabanja in sod., 2000). Be­ljakovine, ki vplivajo na vsebnost rutina, so tudi enci­mi, npr. rutin-3-glukozidaza in flavonoid-3-O-gluko­ziltransferaza (Yasuda, 2001; Suzuki in sod., 2005a). Delovanje encimov v rastlinah, v ajdovih ekstraktih ali v procesu predelave ajde pa je lahko različno. Raznoli­kost polifenolnih spojin lahko vpliva tudi na različno aktivnost encimov. SKLEPI Tatarska ajda ima bistveno višjo vsebnost rutina kot navadna ajda. Vsebnost rutina v tatarski ajdi T3 je 1,17–1,75 % v SS, v navadni ajdi ´siva´ pa le 0,003 %. V tatarski ajdovi moki smo izmerili okoli 400x več rutina kot v navadni ajdovi moki. Rezultati so primerljivi z rezultati drugih avtorjev. Pri neposrednem stiku ajdove moke z vodo težko najdemo vzporednice med tatarsko ajdo in navadno ajdo in dogajanji v povezavi z rutinom v testu. Kon­centracija rutina v testu se po določenem času (razli­čen čas pri navadni in tatarski ajdi – 5 minut do 2 uri) močno zniža, pojavi se kvercetin. Ugotavljamo, da kljub burni začetni reakciji razgradnje rutina v testih, rutin ne razpade popolnoma, ampak se ga minimalna količina ohrani v testu tudi po 24 urah. Vsebnost kvercetina v testu je po 24 urah višja kot vsebnost ru­tina. Pri neposrednem stiku moke z vodo se vsebnost rutina v tatarski ajdovi moki močno zniža že po prvih 5 minutah delovanja (z 11,7 na 0,79 mg/100 g SS), poja­vi pa se kvercetin (5,7 mg/100 g SS), v vzorcu moke ga je le 0,6 mg/100 g SS. Pri neposrednem stiku moke iz navadne ajde z vodo vsebnost rutina v moki (vzorec S) naraste v prvi uri iz začetnih 0,0258 mg/g na 0,0263 mg/g SS (v zače­tnem času nekoliko manj enakomerno), v drugi uri stika moke in vode pa močno pade (0,0005 mg/g SS). Že v prvih 30 minutah smo ugotovili manjše koncen­tracije kvercetina, ki v osnovni moki brez dodane vode niso bile ugotovljene. ZAHVALA Projekt L4-9305, »Lokalno pridelana ajda kot surovina za proizvodnjo kakovostnih živil«; s sofinanciranjem Ministrstva za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano Re­publike Slovenije je sofinancirala Javna agencija za raz­iskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna. Avtorica se za sodelovanje in nasvete za­hvaljuje dr. Maji Vogrinčič in dr. Ivanu Kreftu. LITERATURA – REFERENCES Abram, V., 2000: Antioksidativno delovanje flavonoidov. V: Žlender B. & L. Gašperlin (ur.): Antioksidanti v živilstvu. 20. Bitenčevi živilski dnevi, Portorož 26. in 27. oktober 2000. Biotehniška fakulteta, Oddelek za živilstvo (Ljubljana): 23–32 str. Alvarez-Jubete, L., E. K. Wijngaard, E. K. Arendt & E. Gallager, 2010: Polyphenol composition and in vitro antioxidant activity of amaranth, quinoa, buckwheat and wheat as affected by sprouting and baking. Food Chemistry (Amsterdam) 119(2): 770–778. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2009.07.032 Anthoni, J., F. Lionneton, J. M. Wieruszeski, J. Magdalou, J. M. Engasser, L. Chebil, C. Humeau & M. Ghoul, 2008: Investigation of enzymatic oligomerization of rutin. Rasayan Journal of Chemistry (Amsterdam) 4: 718–731. Arima, H., H. Ashid & G. Danno, 2002: Rutin – enhanced antibacterial activities of flavonoids against Bacillus cereus and Salmonella enteritidis. Bioscience, Biotechnology and Biochemistry (Oxford) 66(5): 1009–1014. http://dx.doi.org/10.1271/bbb.66.1009 Arts, M. J. T. J., G. R. M. M. Haenen, L. C. Wilms, S. A. J. N. Batstra, C. G. M. Heijnen, H. P. Voss & A. Bast, 2002: Interactions between flavonoids and proteins: effect on the total antioxidant capacity. Journal of Agricul­tural and Food Chemistry (München) 50 (5): 1184–1187. https://doi.org/10.1021/jf010855a Asami, Y., R. Arai, R. Lin, Y. Honda, T. Suzuki & K. Ikeda, 2007: Analysis of components and textural character­istics of various buckwheat cultivars. Fagopyrum (Ljubljana) 24: 41–48. Bian, J., F. Shan, Z. Tian, G. Xu, R. Lin, X. Chunsheng, D. Yali & J. Mingjie, 2004: Study on new health foods of Tartary buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 714–718. Bohm, B. 1998. Introduction to Flavonoids. Volume 2. Chemistry and Biochemistry of Organic Natural Products. Amsterdam, Harwood Academic Publisshers: 503 str. Bonafaccia, G., L. Gambelli, N. Fabjan & I. Kreft, 2003a: Trace elements in flour and bran from common and Tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 83(1): 1–5. https://doi.org/10.1016/S0308-8146(03)00228-0 Bonafaccia, G., M. Marocchini & I. Kreft, 2003b: Composition and technological properties of the flour and bran from common and Tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 80(1): 9–15. https://doi.org/10.1016/S0308-8146(02)00228-5 Bonafaccia, G., F. Maccati & V. Galli, 2009: Dietary fiber and phenolic compounds in common and tatratary buckwheat. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat as medicinal natural products. ISBS–International Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 16–19. Briggs, C. J., C. Campbell, G. Pierce & P. Jiang, 2004: Bioflavonoid analysis and antioxidant properties of tartary buckwheat accessions. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 593–597. Brunori, A. & G. Végvári, 2007: Rutin content of the grain of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench and Fagopyrum tataricum Gaertn.) varieties grown in southern Italy. Acta Agronomica Hungarica (Budapest) 55(3): 265–272. https://doi.org/10.1556/AAgr.55.2007.3.1 Chai, Y., B. Feng, Y. G. Hu, J. Gao & X. Gao, 2004: Analysis on the variation of rutin content in different buckwheat genotypes. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 688–691. Chrungoo, N. K., N. Devadasan, I. Kreft & M. Gregori, 2013: Identification and characterization of granule bound starch synthase (GBSS-I) from common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology (Chennai) 22(3): 269-276. https://doi.org/10.1007/s13562-012-0153-y Costa E. M. M. B., F. C. Pimenta, W. C. Luz & V. de Oliveira, 2008: Selection of filamentous fungi of the Beau­veria genus able to metabolize quercetin like mammalian cells. Brazilian Journal of Microbiology 39(2): 405–408. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3768382/ Costantini, L., L. Lukšič, R. Molinari, I. Kreft, G. Bonafaccia, L. Manzi & N. Merendino, 2014: Develop­ment of gluten-free bread using Tartary buckwheat and chia flour rich in flavonoids and omega-3 fatty acids as ingredients. Food Chemistry (Amsterdam) 165: 232-240. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2014.05.095 Couch, J. F., J. Naghski & C. F. Krewson, 1946: Buckwheat as a source of rutin. Science (Washington) 103(2668): 197–198. https://doi.org/10.1126/science.103.2668.197 Danila, A. M., A. Kotani, H. Hakamata & F. Kusu, 2007: Determination of rutin, catechin, epicatechin, and epicatechingallate in buckwheat Fagopyrum esculentum Moench by micro-high-performance liquid chromatog­raphy with electrochemical detection. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 55: 1139–1143. https://doi.org/10.1021/jf062815i Dietrych-Szostak, D. & W. Oleszek, 1999: Effect of processing on the flavonoid content in buckwheat (Fag­opyrum esculentum Moench) grain. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 47(10): 4384–4387. https://doi.org/10.1021/jf990121m Dietrych-Szostak, D., 2004: Flavonoids in hulls of different varieties of buckwheat and their antioxidant activity. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 621–625. Fabjan, N., J. Rode, I. J. Košir, Z. Wang, Z. Zhang & I. Kreft, 2003: Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) as a source of dietary rutin and quercitrin. Journal of Agriculture and Food Chemistry (München) 51(22): 6452–6455. https://doi.org/10.1021/jf034543e Fabjan, N., 2007: Zel in zrnje tatarske ajde kot vir flavonoidov. Biotehniška fakulteta. Oddelek za agronomijo. Univerza v Ljubljani. Ljubljana. (Doktorska disertacija, 104 str.). Gaberščik, A., M. Vončina, T. Trošt, M. Germ & L. O. Bjőrn, 2002: Growth and production of buckwheat (Fag­opyrum esculentum) treated with reduced, ambient and enhanced UV-B radiation. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology (Amsterdam) 66(1): 30–36. https://doi.org/10.1016/S1011-1344(01)00272-X Gadžo, D., M. Djikić, T. Gavrić & I. Kreft, 2009: Comparison of phenolic composition of buckwheat sprouts and young plants. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS–Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 60–65. Gao, J., I. Kreft, G. Chao, Y. Wang, W. Liu, L. Wang, P. Wang, X. Gao & B. Feng, 2016: Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) starch, a side product in functional food production, as a potential source of retrograded starch. Food Chemistry (Amsterdam) 190: 552-558. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2015.05.122 Germ, M., A. Vollmannova, M. Timoracka, S. Melichacova, V. Stibilj, M. Vogrinčič & I. Kreft, 2009: Antioxidative substances of Tartary buckwheat sprouts and impact of Se and Zn on the sprout development. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS – International Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 46–53. Germ, M., B. Breznik, N. Dolinar, I. Kreft & A. Gaberščik, 2013: The combined effect of water limitation and UV-B radiation on common and Tartary buckwheat. Cereal Research Communications (Budapest) 41(1): 97-105. https://doi.org/10.1556/CRC.2012.0031 Ghimeray, A. K., P. Sharma & X. Briatia, 2009: Phenolic content and free radical scavenging activity of seed, seedling and sprout of buckwheat. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS – International Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 41–45. Golob, A., V. Stibilj, I. Kreft & M. Germ, 2015: The feasibility of using Tartary buckwheat as a Se-containing food material. Journal of Chemistry (Hindawi) Article ID 246042: 1-4. http://dx.doi.org/10.1155/2015/246042 Gregori, M. & I. Kreft, 2012: Breakable starch granules in a low-amylose buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) mutant. International journal of food, agriculture & environment – JFAE (Helsinki) 10(2): 258-262. Griffith, J. Q., J. F. Couch & A. Lindauer, 1944: Effect of rutin on increased capillary¸fragility in man. Proceed­ings of Society for Experimental Biology and Medicine (Hoboken) 55: 228–229. Hagels, H., 1999a: Fagopyrum esculentum Moench. Chemical review. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani (Ljubljana) 73: 29–38. Hagels, H., 1999b: Fagopyrum esculentum Moench. Medical review. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani (Ljubljana) 73: 315–329. Häkkinen, S. H., S. O. Kärenlampi, I. M. Heinonen, H. M. Mykkänen & A. R. Törrönen, 1999: Content of the flavonols quercetin, myricetin and kaempferol in 25 edible berries. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 47(6): 2274–2279. https://doi.org/10.1021/jf9811065 Han, M., Y. I. Chang, S. J. Lee, J. M. Park & B. K. Kwon, 2005: Stability of rutin by pH and enzymes during fer­mentation of buckwheat gochujang. IFT Annual Meeting. (New Orleans). Heim, K. E., A. R. Tagliaferro & D. J. Bobilya, 2002: Flavonoid antioxidants: chemistry, metabolism and struc­ture-activity relationships. The Journal of Nutrition and Biochemistry (Hoboken) 13(10): 572–584. https://doi.org/10.1016/S0955-2863(02)00208-5 Holasová, M., V. Fidlerová, H. Smrcinová, M. Orsak, J. Lachman & S. Vavreinová, 2002: Buckwheat - the source of antioxidant activity in functional foods. Food Research International (Hoboken) 35(2-3): 207–211. https://doi.org/10.1016/S0963-9969(01)00185-5 Hung, P. V. & N. Morita, 2008: Distribution of phenolic compounds in the graded flours milled from whole buck­wheat grains and their antioxidant capacities. Food Chemistry (Amsterdam) 109(2): 325–331. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2007.12.060 Ikeda, K., 2002: Buckwheat composition, chemistry, and processing. Advances in Food and Nutrition Research (Amsterdam) 44: 395–434. https://doi.org/10.1016/S1043-4526(02)44008-9 Ikeda, K. & S. Ikeda, 2003: Buckwheat in Japan. In: Kreft I., K. J. Chang, Y. S. Choi & C. H. Park (Eds.): Ethno­botany of Buckwheat. Jinsol Publishing Co. (Seoul), pp. 54–69. Ikeda, K., S. Ikeda, I. Kreft & R. Lin, 2012: Utilization of Tartary buckwheat. Fagopyrum (Ljubljana) 29: 27-30. Jiang, P., F. Burczynski, C. Campbell, G. Pierce, J. A. Austria & C. J. Briggs, 2007: Rutin and flavonoid con­tents in three buckwheat species Fagopyrum esculentum, F. tataricum and F. homotropicum and their protective effects against lipid peroxidation. Food Research International (Hoboken) 40(3): 356–364 https://doi.org/10.1016/j.foodres.2006.10.009 Kalinová, J. & E. Dadáková, 2004: Varietal differences of rutin in common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) determined by micellar electrokinetic capillary chromatography. In: Advances in Buckwheat research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 719–722. Kawa, J.M., C.G. Taylor & R. Przybylski, 2003: Buckwheat concentrate reduces serum glucose in streptozotocin-diabetic rats. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 51(25): 7287-7291. https://doi10.1021/jf0302153 Kemijska struktura kvercetina (3,3´,4´,5,7-pentahidroksi-flavon). http://www.39kf.com/uploadfiles/image/15864/TXT-2008122814106920.gif (17.1.2010) Kim, Y. S. & J. G. Kim, 2001: Studies on the rutin content and fatty acid composition in buckwheat sprouts. In: Ad­vances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chun­chon, IBRA), pp. 561–563. Kim, S. J., I. S. M. Zaidul, T. Suzuki, Y. Mukasa, N. Hashimoto, S. Takigawa, T. Noda, C. Matsuura-Endo & H. Yamauchi, 2008: Comparison of phenolic compositions between common and Tartary buckwheat (Fag­opyrum) sprouts. Food Chemistry (Amsterdam) 110: 814–820. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.02.050 Kitabayashi, H., A. Ujihara, T. Hirose & M. Minami, 1995: On the genotypic differences for rutin content in tartary buckwheat Fagopyrum tataricum Gaertn. Breeding Science (Tokyo) 45: 189–194. https://doi.org/10.1270/jsbbs1951.45.189 Krahl, M., W. Back, M. Zaznkow & S. Kreisz, 2008: Determination of optimised malting conditions for the en­richment of rutin, vitexin and orientin in common buckwheat (Fagopyrum eculentum Moench). Journal of the Institute of Brewing (Hoboken) 114: 294–299. https://doi.org/10.1002/j.2050-0416.2008.tb00772.x Kreft, I. & Z. Luthar, 1993: Sekundarni metaboliti ječmena, ajde in šentjanževke kot možne protivirusne učinkovine. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani – Agronomija (Ljubljana) 61: 29–32. Kreft, I., 1994: Traditional buckwheat food in Europe. Bulletin of the Research Institute for Food Science (Kyoto) 57: 1–8. Kreft, I., G. Bonafaccia & A. Žigo, 1994: Secondary metabolites of buckwheat and their importance in human nutrition. Prehrambeno-tehnološka i biotehnološka revija (Zagreb) 32(4): 195–197. Kreft, I., 1995: Ajda. Ljubljana. Kreft, S., M. Knapp & I. Kreft, 1999: Extraction of rutin from buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) seeds and determination by capillary electrophoresis. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 47(11): 4649–4652. https://doi.org/10.1021/jf990186p Kreft, S. & M. Kreft, 2000: Localization and morphology of the buckwheat embryo. Fagopyrum (Ljubljana) 17: 15–19. Kreft, I., 2001: Buckwheat research, past, present and future perspectives – 20 years of internationationality coordi­nated research. In: Advances in Buckwheat Research I. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 361–366. Kreft, S., B. Štrukelj, A. Gaberščik & I. Kreft, 2002: Rutin in buckwheat herbs grown at different UV-B radia­tion levels: comparison of two UV spectrophotometric and an HPLC method. Journal of Experimental Botany (Oxford) 53(375): 1801–1804. https://doi.org/10.1093/jxb/erf032 Kreft, I., 2003: Buckwheat in Slovenia. In: Kreft I., J. K. Chang, Y. S. Choi & C. H. Park (Eds.): Ethnobotany of Buckwheat. Jinsol Publishing Co. (Seoul), pp. 91–115. Kreft, I., N. Fabjan & K. Yasumoto, 2006. Rutin content in buckwheat (Fagopyrum eculentum Moench) food materi­als and products. Food Chemistry (Amsterdam) 98(3): 508–512. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2005.05.081 Kreft, I., 2013: Buckwheat research from genetics to nutrition. Fagopyrum (Ljubljana) 30: 3-7. Kreft, I., Š. Mechora, M. Germ & V. Stibilj, 2013: Impact of selenium on mitochondrial activity in young Tartary buckwheat plants. Plant physiology and biochemistry (Amsterdam) 63: 196-199. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.11.027 Kreft, S., D. Janeš & I. Kreft, 2013: The content of fagopyrin and polyphenols in common and Tartary buckwheat sprouts. Acta Pharmaceutica (Zagreb) 63(4): 553-560. https://doi.org/10.2478/acph-2013-0031 Kreft, I., B. Vombergar, P. Pongrac, C. H. Park, K. Ikeda, S. Ikeda, A. Vollmannová, K. Dziedzic, G. Wie­slander, D. Norbäck, V. Škrabanja, I. Pravst, A. Golob, L. Lukšič, G. Bonafaccia, N. K. Chrungoo, M. Zhou, K. Vogel-Mikuš, M. Regvar, A. Gaberščik & M. Germ, 2016a: Coordinated buchwheat research: ge­netics, environment, structure and function. In: The 13th international symposium on buckwheat. (Korea), pp. 29-37. Kreft, I., G. Wieslander & B. Vombergar, 2016b: Bioactive flavonoids in buckwheat grain and green parts. In: Zhou M. & I. Kreft (Eds.): Molecular breeding and nutritional aspects of buckwheat. Academic Press is an im­print of Elsevier (London), pp. 161-167. Kreft, M., 2016: Buckwheat phenolic metabolites in health and disease. Nutrition Research Reviews (Cambridge) 29(1): 30-39. https://doi.org/10.1017/S0954422415000190 Kvercetin in različni metaboliti. http://www.39kf.com/uploadfiles/image/15854/TXT-20081228133649559.gif (17.1.2010) Lee, M. H., J. S. Lee & T. H. Lee, 2004: Germination of buckwheat grain: Effects on minerals, rutin, tannins and colour. In: Advances in Buckwheat research. Proceedings the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 50–54. Lee, S. J., S. J. Kim, M. S. Han & K. S. Chang, 2005: Changes of rutin in quercetin in commercial Gochujang pre­pared with buckwheat flour during fermentation. Journal of Korean Society of Food Science and Nutrition (Busan) 34(4): 509–512. https://doi.org/10.3746/jkfn.2005.34.4.509 Li, D., X. Li, X. Ding & K. H. Park, 2008: A process for preventing enzymatic degradation of rutin in tartary buck­wheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) flour. The Food Science and Biotechnology (Seoul) 17: 118–122. Lin, R., 2004: The development and utilization of Tartary buckwheat resources. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 252–258. Liu, B. & Y. Zhu, 2007: Extraction of flavonoids from flavonoid-rich parts in tartary buckwheat and identification of the main flavonoids. Journal of Food Engineering (Amsterdam) 78(2): 584–587. https://doi.org/10.1016/j.jfoodeng.2005.11.001 Liu, C. L., Y. S. Chen, J. H. Yang & B. H. Chiang, 2008: Antioxidant activity of tartary (Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn.) and common (Fagopyrum esculentum Moench) buckwheat sprouts. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 56(1): 173–178. https://doi.org/10.1021/jf072347s Lukšič, L., J. Árvay, A. Vollmannová, T. Tóth, V. Skrabanja, J. Trček, M. Germ & I. Kreft, 2016a: Hydro­thermal treatment of Tartary buckwheat grain hinders the transformation of rutin to quercetin. Journal of Ce­real Science (Amsterdam) 72: 131-134. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.10.009 Lukšič, L., G. Bonafaccia, M. Timoracká, A.Vollmannová, J. Trček, T. Koželj Nyambe, V. Melini, R. Acquistucci, M. Germ & I. Kreft, 2016b: Rutin and quercetin transformation during preparation of buck­wheat sourdough bread. Journal of cereal science (Amsterdam) 69: 71-76. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.02.011 Luthar, Z., 1992a: Polyphenol classification and tannin content of buckwheat seeds (Fagopyrum esculentum Moe­nch). Fagopyrum (Ljubljana) 12: 36–42. Merendino, N., R. Molinari, L. Costantini, A. Mazzacuto, A. Pucci, F. Bonafaccia, M. Esti, B. Ceccan­toni, C. Papeschi & G. Bonafaccia, 2014: A new “functional” pasta containing Tartary buckwheat sprouts as an ingredient improves the oxidative status and normalizes some blood pressure parameters in spontaneously hypertensive rats. Food & Function (Cambridge) 5(5): 1017–1026. https://doi.org/10.1039/C3FO60683J Michalová, A., D. Gabrovska, V. Fiedlerová, M. Holasová, E. Maskova & H. Smrcinova, 2001: Nutritional changes during the germination of diploid and tetraploid buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 564–570. Morishita, T., H. Y. Yamaguchi & K. Degi, 2007: The contribution of polyphenols to antioxidative activity in com­mon buckwheat and tartary buckwheat grain (Post harvest Physiology). Plant Production Science (Oxford) 10(1): 99–104. http://dx.doi.org/10.1626/pps.10.99 Mouria, M., A. S. Gukovskaya, Y. Jung, P. Buechler, O. J. Hines, H. A. Reber & S. J. Pandol, 2002: Food – derived polyphenols inhibit pancreatic cancer growth through cytochrome C release and apoptosis. International Journal of Cancer (Hoboken) 98(5): 761–769. https://doi.org/10.1002/ijc.10202 Mukasa, Y., T. Suzuki & Y. Honda, 2009: Suitability of rice-tartary buckwheat for crossbreeding and for utilization of rutin. Japan Agricultural Research Quaterly (Ibaraki) 43(3): 199–206. http://doi.org/10.6090/jarq.43.199 Nakamura, Y., S. Ishimitsu & Y. Tonogai, 2000: Effects of quercetin and rutin on serum and hepatic lipid concen­trations, fecal steroid excretion and serum antioxidants properties. Journal of Health Science (Tokyo) 46(4): 229–240. http://doi.org/10.1248/jhs.46.229 Nemcova, L., J. Zima, J. Barek & D. Janovska, 2011: Determination of resveratrol in grains, hulls and leaves of common and Tartary buckwheat by HPLC with electrochemical detection at carbon paste electrode. Food Che­mistry (Amsterdam) 126(1): 374-378. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2010.10.108 Ohsawa, R. & T. Tsutsumi, 1995: Inter-varietal variations of rutin content in common buckwheat flour (Fagopyrum esculentum Moench). Euphytica (Dordrecht) 86(3): 183–189. Oksidacija rutina. http://www.scielo.br/img/revistas/jbchs/v19n8/a21sc01.jpg (6.9.2009) Ölschläger, C., D. Treutter & F. J. Zeller, 2004: Breeding buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) for flavonoids. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buck­wheat. (Praga, IBRA), pp. 674–678. Oomah, B. D. & G. Mazza, 1996: Flavonoids and antioxidant activities in buckwheat. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 44(7): 1746–1750. https://doi.org/10.1021/jf9508357 Ožbolt, L., S. Kreft, I. Kreft, M. Germ & V. Stibilj, 2008: Distribution of selenium and phenolics in buckwheat plants grown from seeds soaked in Se solution and under different levels of UV-B radiation. Food Chemistry (Amsterdam) 110(39): 691–696. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.02.073 Park, C. H., Y. B. Kim, Y. S. Choi, K. Heo, S. L. Kim, K. C. Lee, K. J. Chang & H. B. Lee, 2000: Rutin content in food products processed from groats, leaves and flowers of buckwheat. Fagopyrum (Ljubljana) 17: 63–66. Park, B. J. & C. H. Park, 2004: Cytotoxic activities of tartary buckwheat against human cancer cells. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 665–668. Park, B. J., J. I. Park, K. J. Chang & C. H. Park, 2004: Comparison in rutin content in seed and plant of tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum). In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 626–629. Paulíčková, I., K. Vyžralová, M. Holasová, V. Fiedlerová & S. Vavreinová, 2004: Buckwheat as functional food. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 587–592. Paulíčková, I., A. Landfeld, V. Fiedlerová & S. Vavreinová, 2005: Bakery products with higher rutin content. Poster. In: 3rd International Congress Flour – Bread 2005. Fakultet za prehrambeno tehnologiju Osijek. (Opati­ja), pp. 43. Pongrac, P., K. Vogel-Mikuš, L. Jeromel, P. Vavpetič, P. Pelicon, B. Kaulich, A. Gianoncelli, D. Eichert, M. Regvar & I. Kreft, 2013a: Spatially resolved distributions of the mineral elements in the grain of Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum). Food Research International 54(1): 125-131. https://doi.org/10.1016/j.foodres.2013.06.020 Pongrac, P., N. Scheers, A.-S. Sandberg, M. Potisek, I. Arčon, I. Kreft, P. Kump & K. Vogel-Mikuš, 2016a: The effects of hydrothermal processing and germination on Fe speciation and Fe bioaccessibility to human intes­tinal Caco-2 cells in Tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 199: 782-790. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2015.12.071 Pongrac, P., M. Potisek, A. Fraś, M. Likar, B. Budič, K. Myszka, D. Boros, M. Nečemer, M. Kelemen, P. Vavpetič, P. Pelicon, K. Vogel-Mikuš, M. Regvar & I. Kreft, 2016c: Composition of mineral elements and bioactive compounds in Tartary buckwheat and wheat sprouts as affected by natural mineral-rich water. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 69: 9-16. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.02.002 Pongrac, P., N. Scheers, A. S. Sandberg, M. Potisek, I. Arčon, I. Kreft, P. Kump & K. Vogel-Mikuš, 2016e: The effects of hydrothermal processing and germination on Fe speciation and Fe bioaccessibility to human intes­tinal Caco-2 cells in Tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 199: 782-790. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2015.12.071 Pongrac, P., M. Potisek, A. Fraš, M. Likar, B. Budič, K. Myszka, D. Boros, M. Nečemer, M. Kelemen, P. Vavpetič, P. Pelicon, K. Vogel-Mikuš, M. Regvar & I. Kreft, 2016f: Composition of mineral elements and bioactive compounds in Tartary buckwheat and wheat sprouts as affected by natural mineral-rich water. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 69: 9-16. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.02.002 Qian, J. Y., D. Mayer & M. Kuhn, 1999: Flavonoids in fine buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) flour and their free radical scavening activities. Deutsche Lebensmittel-Rundschau (München) 95: 343–349. Quettier-Deleu, C., B. Gressier, J. Vasseur, T. Dine, C. Brunet, M. Luyckx, M. Cazin, J. C. Cazin, F. Bail­leul & F. Trotin, 2000: Phenolic compounds and antioxidant activities of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) hulls and flour. Journal of Ethnopharmacology (Amsterdam) 72(1-2): 35–42. https://doi.org/10.1016/S0378-8741(00)00196-3 Rahman, A., Shahabuddin, S. M. Hadi, J. H. Parish & K. Ainley, 1989: Strand scission in DNA induced by quercetin and Cu(II): role of Cu(I) and oxygen free radicals. Carcinogenesis (Oxford) 10(10): 1833–1839. https://doi.org/10.1093/carcin/10.10.1833 Regvar, M., U. Bukovnik, M. Likar & I. Kreft, 2012: UV-B radiation affects flavonoids and fungal colonisation in Fagopyrum esculentum and F. tataricum. Central European Journal of Biology (Warsaw) 7(2): 275-283. https://doi.org/10.2478/s11535-012-0017-4 Rozema, J., L. O. Björn, J. F. Bornman et al., 2002: The role of UV–B radiation in aquatic and terrestrial ecosystems – an experimental and functional analysis of the evolution of UV–B compound. Journal of Photochemistry and Photobiology, B. Biology (Amsterdam) 66(1): 2–12. https://doi.org/10.1016/S1011-1344(01)00269-X Russo, A., R. Acquaviva, A. Campisi, A. Sorrenti, C. Di Giacomo, G. Virgata, L. Barcellona & A. Vanella, 2000: Bioflavonoids as antiradicals, antioxidants and DNA cleavage protectors. Cell Biology and Toxicology (Dordrecht) 16: 91–98. https://doi.org/10.1023/A:1007685909018 Şensoy, Í., R. T. Rosen, C. T. Ho & M. V. Karwe, 2006: Effect of processing on buckwheat phenolics and antioxidant activity. Food Chemistry (Amsterdam) 99(2): 388–393. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2005.08.007 Shahidi, F. & M. Naczk, 2003: Phenolics in foods and nutraceuticals. London, New York, Washington, CRC Press: 576 str Soon-Mi, K., J. I. Park, B. J. Park, K. J. Chang & C. H. Park, 2006: Flavonoid content and antioxidant activity of tartary buckwheat. Proceedings of International forum on tartary industrial economy (Peking): 149–153. Steadman, K. J., K. J. Burgoon, M. S. Schuster, B. A. Lewis, S. E. Edwardson & R. L.Obendorf, 2000: Fag­opyritols, D-chiro-Inositol, and other soluble carbohydrates in buckwheat Seed Milling Fractions. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 48(7): 2843–2847. https://doi.org/10.1021/jf990709t Steadman, K. J., M. S. Burgoon, B. A. Lewis, S. E. Edwardson & R. L. Obendorf, 2001b: Minerals, phytic acid, tannin and rutin in buckwheat seed milling fractions. Journal of the Science of Food and Agriculture (Hobo­ken) 81(11): 1094–1100. https://doi.org/10.1002/jsfa.914 Stojilkovski, K., N. Kočevar Glavač, S. Kreft & I. Kreft, 2013: Fagopyrin and flavonoid contents in com­mon, Tartary, and cymosum buckwheat. Journal of Food Composition and Analysis (Amsterdam) 32(2): 126-130. https://doi.org/10.1016/j.jfca.2013.07.005 Suzuki, T., Y. Honda, W. Funatsuki & K. Nakatsuka, 2002: Purification and characterization of flavonol 3-glu­cosidase, and its activity during ripening in tartary buckwheat seeds. Plant Science (Amsterdam) 163(3): 417–423. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00158-9 Suzuki, T., Y. Honda & Y. Mukasa, 2004: Effect of lipase, lypoxigenase and peroxidase on quality deteriorations in buckwheat flour. In: Advances in buckwheat research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 692–698. Suzuki, T., Y. Honda & Y. Mukasa, 2005a: Effect of UV-B radiation, cold and desiccation stress on rutin concentra­tion and rutin glucosidase activity in tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum) leaves. Plant Science (Amster­dam) 168(5): 1303–1307. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2005.01.007 Suzuki, T., S. J. Kim, H. Yamauchi, S. Takigawa, Y. Honda & Y. Mukasa, 2005b: Characterization of flavonoid 3-O-glucosyltransferase and its activity during cotyledon growth in buckwheat (Fagopyrum esculentum). Plant Science (Amsterdam) 169(5): 943–948. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2005.06.014 Suzuki, T., S. J. Kim, S. Takigava, Y. Mukasa, N. Hashimotu, K. Saito, T. Noda, C. Matsuura-Endo, S. M. Zaidul & H. Yamauchi, 2007: Changes in rutin concentration and flavonol-3-glucosidase activity during seed­ling growth in tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.). Canadian Journal of Plant Science (Ottawa) 87(1): 83–87. https://doi.org/10.4141/P05-151 Škrabanja, V. & I. Kreft, 1994: Resistant starch in human nutrition. In: Proceedings of PBA, Biotehniška fakulte­ta, Ljubljana (Rogla), pp. 267–272. Škrabanja, V. & I. Kreft, 1998: Resistant starch formation following autoclaving of buckwheat (Fagopyrum escu­lentum Moench) groats. An in vitro study. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 46(5): 2020–2023. https://doi.org/10.1021/jf970756q Škrabanja, V., H. N. Laerke & I. Kreft, 1998: Effects of hydrothermal processing of buckwheat (Fagopyrum escu­lentum Moench) groats on starch enzymatic availability in vitro and in vivo in rats. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 28: 209–214. Škrabanja, V., H. N. Laerke & I. Kreft, 2000: Protein-polyphenol interactions and in vivo digestibility of buck­wheat groat proteins. Pflügers Archiv - European Journal of Applied Physiology (Berlin) 440 (Suppl. 1): R129–R131. https://doi.org/10.1007/s004240000033 Škrabanja, V., H. G. M. Liljeberg Elmstahl, I. Kreft & I. M. E. Björck, 2001: Nutritional properties of starch in buckwheat products: Studies in Vitro and in Vivo. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 49(1): 490–496. https://doi.org/10.1021/jf000779w Škrabanja, V., I. Kreft, T. Golob, M. Modic, S. Ikeda, K. Ikeda, S. Kreft, G. Bonafaccia, M. Knapp & K. Kosmelj, 2004: Nutritient content in buckwheat milling fractions. Cereal Chemistry (St. Paul) 81(2): 172–176. https://doi.org/10.1094/CCHEM.2004.81.2.172 Škrabanja, V., B. Kovač & I. Kreft, 2015: Prebavljivost ajdovega škroba = Digestibility of buckwheat starch. V: Raspor P. & S. Smole Možina (ur.): Ajda od njive do zdravja, (Hrana in prehrana za zdravje, 2). Fakulteta za vede o zdravju, Inštitut za živila, prehrano in zdravje (Izola), str. 107-118. Škrabanja, V. & I. Kreft, 2016: Nutritional value of buckwheat proteins and starch. In: Zhou M. & I. Kreft (Eds.): Molecular breeding and nutritional aspects of buckwheat. Academic Press is an imprint of Elsevier. (London), pp. 169-176. Taiz, L. & E. Zeiger, 2006: Plant physiology. Fourth Edition. Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.: 623 str. Torel, J., J. Cillard & P. Cillard, 1986: Antioxidant activity of flavonoids and reactivity with peroxy radical. Phitochemistry (Amsterdam) 25(2): 383–385. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(00)85485-0 Vogrinčič, M., P. Cuderman, I. Kreft & V. Stibilj, 2009: Selenium and its species distribution in above-ground plant parts of selenium enriched buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). Analiytical Sciences (Bethesda) 25(11): 1357–1362. Vogrinčič, M., M. Timoracka, S. Melichacova, A. Vollmannova & I. Kreft, 2010: Degradation of rutin and polyphenols during the preparation of Tartary buckwheat bread. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 58(8): 4883-4887. http://dx.doi.org/10.1021/jf9045733 Vogrinčič, M., I. Kreft, M. Filipič & B. Žegura, 2013: Antigenotoxic effect of Tartary (Fagopyrum tataricum) and common (Fagopyrum esculentum) buckwheat flour. Journal of Medicinal Food (New York) 16(10): 944-952. https://doi.org/10.1089/jmf.2012.0266 Vombergar, B., 2010: Rutin v frakcijah zrn navadne ajde (Fagopyrum esculentum Moench) in tatarske ajde (Fag­opyrum tataricum Gaertn.). Biotehniška fakulteta. Oddelek za agronomijo. Univerza v Ljubljani. Ljubljana. (Doktorska disertacija, 147 str.). Vombergar, B., I. Kreft, M. Horvat & S. Vorih, 2018: Ajda = Buckwheat. Dopolnjena izdaja. Založba Kmečki glas, Ljubljana. Vombergar, B. & Z. LUTHAR, 2018: Raziskave vsebnosti flavonoidov, taninov in skupnih beljakovin v frakcijah zrn navadne ajde (Fagopyrum esculentum Moench) in tatarske ajde (Fagopyrum tataricum Gaertn.).Folia bio­logica et geologica 59/2: 101-158. Vombergar, B., V. Škrabanja, & M. Germ, 2020: Flavonoid concentration in milling fractions of Tartary and com­mon buckwheat. Fagopyrum 37(1): 11-21. Walton M.F., Haskins F. A., Gorz H. J. 1983. False positive results in the Vanillin-HCl Assay of Tannins in Sor­ghum Forage. Crop Science, 23: 197–200 Wang, Z., L. Chen, B. Yang & Z. Zhang, 2001: The growing of tartary buckwheat and function of nutrient and medicine. In: Advances in Buckwheat research II. The Proceeding of the 8th International Symposium on Buck­wheat (Chunchon, IBRA), pp. 520–522. Watanabe, M., H. Ohshita & T. Tsushida, 1997: Antioxidant compounds from buckwheat (Fagopyrum esculen­tum Moench) hulls. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 45(4): 1039–1044. https://doi.org/10.1021/jf9605557 Watanabe, M., 1998: Catechins as antioxidants from buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) groats. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 46(4): 839–845. https://doi.org/10.1021/jf9707546 Wieslander G., N Fabjan, M. Vogrinčič, I. Kreft, C. Janson, U. Spetz-Nyström, B. Vombergar, C. Tages­son, P. Leanderson, & D. Norbäck, 2011: Eating buckwheat cookies is associated with the reduction in serum levels of myeloperoxidase and cholesterol: a double blind crossover study in day-care centre staffs.  Tohoku Jour­nal of Experimental Medicine (Sendai, Japan) 225(2): 123-130. Wieslander, G., N. Fabjan, M. Vogrinčič, I. Kreft, B. Vombergar & D. Norbäck, 2012: Effects of common and Tartary buckwheat consumption on mucosal symptoms, headache and tiredness: A double-blind crossover intervention study. International Journal of Food, Agriculture & Environment – JFAE (Helsinki) 10(2): 107-110. Yan, C., F. Baili, H. Yingang, G. Jinfeng & G. Xiaoli, 2004: Analysis on the variation of rutin content in different buckwheat genotypes. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga), pp. 688–691. Yang, J., 2014: Application perspective of tartary buckwheat as sports supplements. Journal of Chemical and Phar­maceutical Research (Berlin) 6(3): 1239-1241. Yasuda, T. Masaki K., Kashiwagi T. 1992. An enzyme degrading rutin in tartary buckwheat seeds. Journal of the japanese Society for Food Science and Technology. Nippon Shokuhin Kagaku Kogaku Kaishi, 39: 994–1000 Yasuda, T. & H. Nakagawa, 1994: Purification and characterization of rutin-degrading enzymes in tartary buck­wheat seeds. Phytochemistry (Amsterdam) 37(1): 133–136. https://doi.org/10.1016/0031-9422(94)85012-7 Yasuda, T., 2001: Development of tartary buckwheat noodles through research on rutin- degrading enzymes and its effect on blood fluidity. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Sympo­sium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 499–502. Yasuda, T., 2007: Synthesis of new rutinoside by rutin–degrading enzymes from tartary buckwheat seeds and its inhibitory effects on tyrosinase activity. In: Proceedings of the 10th International Symposium on Buckwheat. (Yangling, IBRA), pp. 558–562. Yu, Z. & X. Li, 2007: Determination of rutin content on chinese buckwheat cultivars. In: Proceedings of the 10th International Symposium on Buckwheat. (Yangling, IBRA), pp. 465–468. Zhao, G., Y. Tang, R. Ma & Z. Hu, 2001: Nutritional and medicinal values of tartary buckwheat and its develop­ment and application. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Sympo­sium on Buckwheat. (Chuncheon, IBRA), pp. 503–506. Zhou, X., T. Hao, Y. Zhou, W. Tang, Y. Xiao, X. Meng & X. Fang, 2015: Relationships between antioxidant com­pounds and antioxidant activities of Tartary buckwheat during germination. Journal of Food Science and Tech­nology (Chennai) 52(4): 2458-2463. http://dx.doi.org/10.1007/s13197-014-1290-1 1 Education Centre Piramida Maribor, SI-2000 Maribor, Slovenia, E-mail address of author: blanka.vombergar@guest.arnes.si Slika 1: Struktura v naravi prisotnih flavonoidov s prikazom številčenja na aromatskih obročih (kvercetin: R1, R2, R3 so OH; rutin je glikozid kvercetina, na R4 je disaharid rutinoza) Vir: Rahman in sod. 1989. Carcinogenesis, 10: 1833-1839. www.chiro.org/nutrition/FULL/querc-fig1.jpg in bio.ijs.si/Katedra/starenovice04.html (6. sept. 2009) Figure 1: Structure of naturally occuring flavonoids showing numbering of ring atoms (in quercetin R1, R2 and R3 are all OH; rutin is glycoside of quercetin in which R4 is the disaccharide). Rahman et al. 1989. Carcinogenesis, 10: 1833-1839. www.chiro.org/nutrition/FULL/querc-fig1.jpg and bio.ijs.si/Katedra/starenovice04.html (Sept. 6th, 2009) Slika 2: Rutin C27H30O16 (organska struktura) Vir: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/63/Rutin.png/180px-Rutin.png (6. sept. .2009) Figure 2: Rutin C27H30O16 (organic struture) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/63/Rutin.png/180px-Rutin.png (Sept. 6th, 2009) Slika 3: Oksidacija rutina Vir: http://www.scielo.br/img/revistas/jbchs/v19n8/a21sc01.jpg (6. sept. 2009) Figure 3: Rutin oxidation http://www.scielo.br/img/revistas/jbchs/v19n8/a21sc01.jpg (Sept. 6th, 2009) Slika 4: Model razgradnje rutina z rutin degradirajočimi encimi v prisotnosti alkohola in fenolnih snovi (Vir: Yasuda, 2007) Figure 4: The reaction model of RDEs in the presence of alcohol and phenolic compound (Yasuda, 2007) Slika 5: Kemijska struktura kvercetina (3,3´,4´,5,7-pentahidroksi-flavon). Vir: http://www.39kf.com/uploadfiles/image/15864/TXT-2008122814106920.gif (17. jan. 2010) Figure 5: Chemical structure of quercetin (3,3´,4´,5,7-pentahidroksi-flavon) http://www.39kf.com/uploadfiles/image/15864/TXT-2008122814106920.gif (Jan. 17th, 2010) Slika 6: Kvercetin (1) in različni metaboliti; (2)=3´O metilkvercetin; (3)=kvercetin-3´-O-sulfat; (4)=kvercetin-3´-glukuronid in (5)=3´O-metilkvercetin-7-glukuronid Vir: http://www.39kf.com/uploadfiles/image/15854/TXT-20081228133649559.gif (17. jan. 2010) Figure 6: Quercetin (1) and various metabolites; (2)=3´O methylquercetin; (3)=quercetin-3´-O-sulphate; (4)=quercetin-3´-glucuronide and (5)=3´O-methylquercetin-7-glucuronide http://www.39kf.com/uploadfiles/image/15854/TXT-20081228133649559.gif (Jan. 17th, 2010) Slika 7: Model razgradnje kvercetina v črevesju in v tkivih (Vir: Costa in sod., 2008) Figure 7: Model of quercetin degradation in colon and tissues (Costa et al., 2008) Pregl. 1: Vsebnost rutina in kvercetina v zrnju navadne in tatarske ajde po podatkih več avtorjev Table 1: Rutin and quercetin content in common and tartary buckwheat grains according to results of different ­research studies Vzorec Vrsta ajde Vsebnost rutina Vrsta ajde Vsebnost rutina Reference zrnje Navadna ajda 76 mg/100 g Tatarska ajda 1197 mg/100 g Ghimeray in sod. (2009) zrnje Navadna ajda 20 mg/100 g Tatarska ajda 20 mg/100 g Jiang in sod. (2007) zrnje Navadna ajda 12,2–13,6 mg/100 g SS Tatarska ajda 1808–1853 mg/100 g SS Morishita in sod. (2007) zrnje Navadna ajda ´darja´, ´siva´ 272–341 mg/kg SS 272–341 mg/kg SS Fabjan (2007) zrnje Navadna ajda ´da­rina´, ´siva´, ´darja´ 115–181 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) zrnje Navadna ajda 17,2–17,7 mg/100 g SS Lee in sod. (2004) zrnje Navadna ajda iz Kanade 44,2–51,1 mg/100 g Oomah in Mazza (1996) zrnje Tatarska ajda 1,83–1,97 g/100 g Briggs in sod. (2004) zrnje Tatarska ajda – različne sorte 1,19–2,91 % Yu in Li (2007) zrnje Tatarska ajda – 7 vrst 0,869–1,334 % Yan in sod. 2004 zrnje Tatarska ajda 14698 mg/kg SS Park in sod. (2004) zrnje Tatarska ajda 11994–21397 mg/kg SS Suzuki in sod. (2005c) zrnje Tatarska ajda 8684–13341 mg/kg SS Chai in sod. (2004) Pregl. 2: Vsebnost rutina in kvercetina v polizdelkih in izdelkih iz navadne in tatarske ajde Table 2: Rutin and quercetin content in common buckwheat products and tartary buckwheat products Vrsta ajde Vzorec Vsebnost rutina Vsebnost kvercetina Reference Navadna ajda -fina moka 0,155 g/kg SS 0,002 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda ´siva´ svetla moka temna moka 19 mg/kg SS 168 mg/kg SS Kreft in sod. (1999) Navadna ajda moka 380–1010 mg/kg SS Qian in sod. (1999) Navadna ajda moka 98 mg/kg Quettier-Deleu in sod. (2000) Navadne ajde ´ siva ´, ´darja´ moka 305–322 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda moka iz zrnja 10–20 mg/100 g cca. 1 mg/100 g Asami in sod. 2007 Navadna ajda svetla moka 19–168 mg/kg SS Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda svetla moka 112,8 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda temna groba moka 57–77 mg/kg SS Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda temna moka 218 mg/kg Kreft in sod. (2006) Tatarska ajda Lux01 moka 6315 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Tatarska ajda Lux05 moka 5049 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Tatarska ajda moka 30000 mg/kg Mukasa in sod. (2009) Tatarska ajda moka iz zrnja 1200 mg/100 g cca. 1 mg/100 g Asami in sod. (2007) Tatarska ajda moka 20421 mg/kg SS Soon-Mi in sod. (2006) Tatarska ajda iz Luksemburga testo 2 – 600min 5371–4779 mg/kg SS 6503–7087 mg/kg SS Fabjan (2007) Tatarska ajda moka in voda (pod 100min) 5000 mg/kg Mukasa in sod. (2009) Tatarska ajda (Luksemburg) kruh sledovi 4,99 mg/g Germ in sod. (2009) Pregl. 3: Koncentracije rutina in kvercetina v moki in v testu iz navadne ajde (vzorec S) v odvisnosti od časa počiva­nja testa Table 3: Rutin and quercetin concentrations in common buckwheat flour and in buckwheat dough (sample S) as a function of dough resting time Vzorec S (navadna ajda ´siva´) Testo Čas stika moke in vode do merjenja (h) Rutin (µg/g SS) SD Kvercetin (µg/g SS) SD 0 25,8 1,40 PMD - 0,5 25,39 1,61 0,10 0,01 1 26,32 1,96 0,71 0,36 2 3,75 0,53 2,50 0,18 3 3,21 0,68 2,14 0,17 6 2,56 0,18 1,61 0,18 12 2,50 0,19 1,71 0,25 24 0,54 0,46 2,25 0,61 n = 3 S - navadna ajda iz Slovenije; moka, testo PMD - pod mejo določljivosti SD - standardni odklon SS - suha snov Slika 8: Rutin in kvercetin ekstrahirana iz moke (vzorec S) in iz testa navadne ajde v 24-urnem počivanju testa Figure 8: Rutin and quercetin extracted from common buckwheat flour and from flour dough in the 24-hour period of dough resting (sample S) Pregl. 4: Koncentracija rutina in kvercetina v moki in v testu iz tatarske ajdove moke (vzorec T3) v odvisnosti od časa počivanja testa Table 4: Rutin and quercetin concentrations in Tartary buckwheat flour and buckwheat flour dough (sample T3) in the 24-hour period of dough resting Tatarska ajda (vzorec T3) Testo Čas stika moke in vode do merjenja (h) Rutin (mg/g SS) SD Kvercetin (mg/g SS) SD 0 11,67 0,09 0,63 0,03 0,08 0,79 0,01 5,65 0,01 0,5 0,63 0,05 5,68 0,04 1 PMD - 5,66 0,03 24 PMD - 5,21 0,01 n = 3 T3 - tatarska ajda iz Nemčije (izvor Luksemburg) - moka, testo PMD - pod mejo določljivosti SD - standardni odklon SS - suha snov Slika 9: Rutin in kvercetin ekstrahirana iz moke ter iz testa tatarske ajde (vzorec T3) v 24-urnem počivanju testa Figure 9: Rutin and quercetin extracted from Tartary buckwheat flour and buckwheat flour dough in the 24-hour period of dough resting (sample T3) mg/g 14 12 10 8 6 4 2 0 Rutin Kvercetin Skupni kvercetin 0 0.08 0.50 1 24 h Slika 10: Rutin in kvercetin v moki in v testu iz tatarske ajde. Celokupni kvercetin je izračunan kot vsota koncentracije kver­cetina in kvercetinskega dela rutinske molekule. Figure 10: Rutin and quercetin concentration in Tartary buckwheat flour and dough made from flour and water. Total querce­tin is calculated as the sum of quercetin concentration and the quercetin part of the rutin molecule. NAVODILA AVTORJEM Folia biologica et geologica so znanstvena revija IV. razreda SAZU za naravoslovne vede. Objavljajo naravoslovne znanstvene razprave in pregledne članke, ki se nanašajo predvsem na raziskave v našem etničnem območju Slovenije, pa tudi raziskave na območju Evrope in širše, ki so pomembne, potrebne ali primerljive za naša preučevanja. 1. ZNANSTVENA RAZPRAVA Znanstvena razprava zajema celovit opis izvirne raziskave, ki vključuje teoretični pregled tematike, po­drobno predstavlja rezultate z razpravo in zaključki ali sklepi in pregled citiranih avtorjev. V izjemnih primerih so namesto literaturnega pregleda dovoljeni viri, če to zahteva vsebina razprave. Razprava naj ima klasično razčlenitev (uvod, ma­terial in metode, rezultati, diskusija z zaključki, zahvale, literatura idr.). Dolžina razprave, vključno s tabelami, grafikoni, tablami, slikami ipd., praviloma ne sme presegati 2 avtor­skih pol oziroma 30 strani tipkopisa. Zaželene so razpra­ve v obsegu ene avtorske pole oziroma do dvajset strani tipkopisa. Razpravo ocenjujeta recenzenta, od katerih je eden praviloma član SAZU, drugi pa ustrezni tuji strokovnjak. Recenzente na predlog uredniškega odbora revije Folia biologica et geologica potrdi IV. razred SAZU. Razprava gre v tisk, ko jo na predlog uredniškega odbora na seji sprejmeta IV. razred in predsedstvo SAZU. 2. PREGLEDNI ČLANEK Pregledni članek objavljamo po posvetu uredniške­ga odbora z avtorjem. Na predlog uredniškega odbora ga sprejmeta IV. razred in predsedstvo SAZU. Članek naj praviloma obsega največ 3 avtorske pole (tj. do 50 tipka­nih strani). 3. NOVOSTI Revija objavlja krajše znanstveno zanimive in aktu­alne prispevke do 7000 znakov. 4. IZVIRNOST PRISPEVKA Razprava oziroma članek, objavljen v reviji Folia biologica et geologica, ne sme biti predhodno objavljen v drugih revijah ali knjigah. 5. JEZIK Razprava ali članek sta lahko pisana v slovenščini ali katerem od svetovnih jezikov. V slovenščini zlasti te­daj, če je tematika lokalnega značaja. Prevod iz svetovnih jezikov in jezikovno lektorira­nje oskrbi avtor prispevka, če ni v uredniškem odboru dogovorjeno drugače. 6. POVZETEK Za razprave ali članke, pisane v slovenščini, mora biti povzetek v angleščini, za razprave ali članke v tujem jeziku ustrezen slovenski povzetek. Povzetek mora biti do­volj obširen, da je tematika jasno prikazana in razumljiva domačemu in tujemu bralcu. Dati mora informacijo o na­menu, metodi, rezultatu in zaključkih. Okvirno naj pov­zetek zajema 10 do 20 % obsega razprave oziroma članka. 7. IZVLEČEK Izvleček mora podati jedrnato informacijo o na­menu in zaključkih razprave ali članka. Napisan mora biti v slovenskem in angleškem jeziku. 8. KLJUČNE BESEDE Število ključnih besed naj ne presega 10 besed. Pred­staviti morajo področje raziskave, podane v razpravi ali članku. Napisane morajo biti v slovenskem in angleškem jeziku. 9. NASLOV RAZPRAVE ALI ČLANKA Naslov razprave ali članka naj bo kratek in razum­ljiv. Za naslovom sledi ime/imena avtorja/avtorjev (ime in priimek). 10. NASLOV AVTORJA/AVTORJEV Pod ključnimi besedami spodaj je naslov avtorja/avtorjev, in sicer akademski naslov, ime, priimek, ustano­va, mesto z oznako države in poštno številko, država, ali elektronski poštni naslov. 11. UVOD Uvod se mora nanašati le na vsebino razprave ali članka. 12. ZAKLJUČKI ALI SKLEPI Zaključki ali sklepi morajo vsebovati sintezo glavnih ugotovitev glede na zastavljena vprašanja in razrešujejo ali nakazujejo problem raziskave. 13. TABELE, TABLE, GRAFIKONI, SLIKE IPD. Tabele, table, grafikoni, slike ipd. v razpravi ali član­ku naj bodo jasne, njihovo mesto mora biti nedvoumno označeno, njihovo število naj racionalno ustreza vsebini. Tabele, table, slike, ilustracije, grafikoni ipd. skupaj z na­slovi naj bodo priloženi na posebnih listih. Če so slike v digitalni obliki, morajo biti pripravljene u zapisu .tiff v barvni skali CMYK in resoluciji vsaj 300 DPI/inch. Risa­ne slike pa v zapisu .eps. Pri fitocenoloških tabelah se tam, kjer ni zastopana rastlinska vrsta, natisne pika. 14. LITERATURA IN VIRI Uporabljeno literaturo citiramo med besedilom. Citirane avtorje pišemo v kapitelkah. Enega avtorja piše­mo » (Priimek leto)« ali »(Priimek leto: strani)« ali »Pri­imek leto« [npr. (Bukry 1974) ali (Oberdorfer 1979: 218) ali ... Poldini (1991) ...]. Če citiramo več del istega avtorja, objavljenih v istem letu, posamezno delo ozna­čimo po abecednem redu »Priimek leto mala črka« [npr. ...Horvatić (1963 a)... ali (Horvatić 1963 b)]. Avtor­jem z enakim priimkom dodamo pred priimkom prvo črko imena (npr. R. Tuxen ali J. Tuxen). Več avtorjev istega dela citiramo po naslednjih načelih: delo do treh avtorjev »Priimek, Priimek & Priimek leto: strani« [npr. (Shearer, Papike & Simon 1984) ali Pearce & Cann (1973: 290-300)...]. Če so več kot trije avtorji, citiramo »Priimek prvega avtorja et al. leto: strani« ali »Priimek prvega avtorja s sodelavci leto« [npr. Noll et al. 1996: 590 ali ...Meusel s sodelavci (1965)]. Literaturo uredimo po abecednem redu. Imena av­torjev pišemo v kapitelkah: – Razprava ali članek: Dakskobler, L, 1997: Geografske variante asoci­acije Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht.) M. Wraber ex Borhidi 1963. Razprave IV razreda SAZU (Ljubljana) 38 (8): 165–255. Kajfež, L. & A. Hočevar, 1984: Klima. Tlatvorni činitelji. V D. Stepančič: Komentar k listu Murska Sobota. Osnovna pedološka karta SFRJ. Pedološka karta Slovenije 1:50.000 (Ljubljana): 7–9. Le Loeuff, J., E. Buffeaut, M. Martin & H. Tong, 1993: Decouverte d’Hadrosauridae (Dinosauria, Orni­thischia) dans le Maastrichtien des Corbieres (Aude, France). C. R. Acad. Sci. Paris, t. 316, Ser. II: 1023–1029. – Knjiga: GORTANI, L. & M. GORTANI, 1905: Flora Friuliana. Udine. Če sta različna kraja založbe in tiskarne, se navaja kraj založbe. – Elaborat ali poročilo: PRUS, T., 1999: Tla severne Istre. Biotehniška fakulteta. Univerza v Ljubljani. Center za pedologijo in varstvo okolja. Oddelek za agronomijo. Ljubljana. (Elabo­rat, 10 str.). – Atlasi, karte, načrti ipd.: KLIMATOGRAFIJA Slovenije 1988: Prvi zvezek: Temperatura zraka 1951–1980. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. LETNO poročilo meteorološke službe za leto 1957. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. Za vire veljajo enaka pravila kot za literaturo. 15. LATINSKA IMENA TAKSONOV Latinska imena rodov, vrst in infraspecifičnih tak­sonov se pišejo kurzivno. V fitocenoloških razpravah ali člankih se vsi sintaksoni pišejo kurzivno. 16. FORMAT IN OBLIKA RAZPRAVE ALI ČLAN­KA Članek naj bo pisan v formatu RTF z medvrstičnim razmikom 1,5 na A4 (DIN) formatu. Uredniku je treba oddati izvirnik in kopijo ter zapis na disketi 3,5 ali na CD-ROM-u. Tabele in slike so posebej priložene tekstu. Slike so lahko priložene kot datoteke na CD-ROM-u, za podrobnosti se vpraša uredništvo. INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Folia biologica et geologica is a scientific periodical of the Classis IV: Natural history that publishes natural sci­entific proceedings and review articles referring mainly to researches in ethnic region of ours, and also in Europe and elsewhere being of importance, necessity and comparison to our researches. 1. SCIENTIFIC TREATISE It is the entire description of novel research includ­ing the theoretical review of the subjects, presenting in detail the results, conclusions, and the survey of litera­ture of the authors cited. In exceptional cases the survey of literature may be replaced by sources, if the purport requires it. It should be composed in classic manner: introduc­tion, material and methods, results, discussion with con­clusions, acknowledgments, literature, etc. The treatise should not be longer than 30 pages, in­cluding tables, graphs, figures and others. Much desired are treatises of 20 pages. The treatises are reviewed by two reviewers, one of them being member of SASA as a rule, the other one a foreign expert. The reviewers are confirmed by the Classis IV SASA upon the proposal of the editorial board of Folia biologica et geologica. The treatise shall be printed when adopted upon the proposal of the editorial board by Classis IV and the Presidency SASA. 2. REVIEW ARTICLE On consultation with the editorial board and the author, the review article shall be published. Classis IV and the Presidency SASA upon the proposal of the edito­rial board adopt it. It should not be longer than 50 pages. 3. NEWS The periodical publishes short, scientificaly relevant and topical articles up to 7000 characters in lenght. 4. NOVELTY OF THE CONTRIBUTION The treatise or article ought not to be published previously in other periodicals or books. 5. LANGUAGE The treatise or article may be written in one of world language and in Slovenian language especially when the subjects are of local character. The author of the treatise or article provides the translation into slovenian language and corresponding editing, unless otherwise agreed by the editorial board. 6. SUMMARY When the treatise or article is written in Slovenian, the summary should be in English. When they are in foreign language, the summary should be in Slovenian. It should be so extensive that the subjects are clear and understandable to domestic and foreign reader. It should give the information about the intention, method, result, and conclusions of the treatise or article. It should not be longer than 10 to 20% of the treatise or article itself. 7. ABSTRACT It should give concise information about the inten­tion and conclusions of the treatise or article. It must be written in English and Slovenian. 8. KEY WORDS The number of key words should not exceed 10 words. They must present the topic of the research in the treatise or article and written in English and Slovenian. 9. TITLE OF TREATISE OR ARTICLE It should be short and understandable. It is fol­lowed by the name/names of the author/authors (name and surname). 10. ADDRESS OF AUTHOR/AUTHORS The address of author/authors should be at the bot­tom of the page: academic title, name, surname, institu­tion, town and state mark, post number, state, or e-mail of the author/authors. 11. INTRODUCTION Its contents should refer to the purports of the trea­tise or article only. 12. CONCLUSIONS Conclusions ought to include the synthesis of the main statements resolving or indicating the problems of the research. 13. TABLES, GRAPHS, FIGURES, ETC. They should be clear, their place should be marked unambiguously, and the number of them must ration­ally respond to the purport itself. Tables, figures, illus­trations, graphs, etc. should be added within separated sheets. In case that pictures in digital form, TIFF format and CMYK colour scale with 300 DPI/inch resolution should be used. For drawn pictures, EPS format should be used. In cases, when certan plant species are not represented, a dot should be always printed in phytocenologic tables. 14. LITERATURE AND SOURCES The literature used is to be cited within the text. The citation of the authors is to be marked in capitals. One writes the single author as follows: “(Surname year)” or “(Surname year: pages)” or “Surname year” [(Bukry 1974) or (Oberdorfer 1979: 218) or ... Poldini (1991)...]. The works of the same author are to be cited in alphabeti­cal order: “Surname year small letter” [...Horvatić (1963 a)... or (Horvatić (1963 b)]. The first letter of the au­thor’s name is to be added when the surname of several authors is the same (R. Tuxen or J. Tuxen). When there are two or three authors, the citation is to be as follows: “Surname, Surname & Surname year: pages” [(Shearer, Papike & Simon 1984) or Pearce & Cann (1973: 290-300)...]. When there are more than three authors, the ci­tation is to be as follows: “Surname of the first one et al. year: pages” or “Surname of the first one with collabora­tors year” [Noll et al. 1996: 590 or Meusel with collabo­rators (1965)]. The literature is to be cited in alphabetical order. The author’s name is written in capitals as follows: – Treatise or article: Dakskobler, L, 1997: Geografske variante asoci­acije Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht.) M. Wraber ex Borhidi 1963. Razprave IV. Razreda SAZU (Ljubljana) 38 (8): 165-255. Kajfež, L. & A. Hočevar, 1984: Klima. Tlatvorni činitelji. V D. Stepančič: Komentar k listu Murska Sobota. Osnovna pedološka karta SFRJ. Pedološka karta Slovenije 1:50.000 (Ljubljana): 7–9. Le Loeuff, J., E. Buffeaut, M. Martin & H. Tong, 1993: Déecouverte d’Hadrosauridae (Dinosauria, Ornithis­chia) dans le Maastrichtien des Corbieres (Aude, France). C. R. Acad. Sci. Paris, t. 316, Ser. II: 1023-1029. – Book: GORTANI, L. & M. GORTANI, 1905: Flora Friuliana. Udine. In case that the location of publishing and printing are different, the location of publishing is quoted. – Elaborate or report: PRUS, T., 1999: Tla severne Istre. Biotehniška fakulteta. Univerza v Ljubljani. Center za pedologijo in varstvo okolja. Oddelek za agronomijo. Ljubljana. (Elabo­rat, 10 str.). – Atlases, maps, plans, etc.: KLIMATOGRAFIJA Slovenije 1988: Prvi zvezek: Temperatura zraka 1951-1980. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. LETN0 poročilo meteorološke službe za leto 1957. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. The same rules hold for sources. 15. LATIN NAMES OF TAXA Latin names for order, series, and infraspecific taxa are to be written in italics. All syntaxa written in phyto­coenological treatises or articles are to be in italics. 16. SIZE AND FORM OF THE TREATISE OR AR­TICLE The contribution should be written in RTF format, spacing lines 1.5 on A4 (DIN) size. The original and copy ought to be sent to the editor on diskette 3.5 or on CD-Rom. Tables and figures are to be added separately. Figures may be added as files on CD-Rom. The editorial board is to your disposal giving you detailed information. 17. THE TERM OF DELIVERY The latest term to deliver your contribution is May 31. FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 - 2020 Slovenska akademija znanosti in umetnosti v Ljubljani Grafična priprava za tisk Medija grafično oblikovanje, d.o.o. Tisk Abo Grafika d.o.o. Ljubljana 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA = Ex RAZPRAVE IV. RAZREDA SAZU issn 1855-7996 · Letnik / Volume 61 · Številka / Number 2 · 2020 ISSN 1855-7996 | 15,00 € VSEBINA / CONTENTS RAZPRAVE / ESSAYS Andreja Urbanek Krajnc, Anja Ivanuš, Zlata Luthar, Matej Lipovšek Raznolikost morfoloških lastnosti in taksonomski koncepti oblikovnega kroga širokolistne močvirnice Epipactis helleborine (L.) Crantz Morphological variability and taxonomic concepts of Broad-leaved Helleborine ingroup Epipactis helleborine (L.) Crantz Igor Dakskobler & Marko Pavlin Rastišča in združbe z vrsto Ruscus aculeatus v jugozahodnih Julijskih Alpah (zahodna Slovenija) Sites and communities with Ruscus aculeatus in the southwestern Julian Alps (western Slovenia) Igor Dakskobler & Amadej Trnkoczy Sites of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) on the northeasternmost known locality in the Alps Rastišča vrste Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) na najbolj severovzhodnem znanem nahajališču v Alpah Igor Dakskobler & Zvone Sadar Fitocenološka analiza gozdnih sestojev evropskega pravega kostanja (Castanea sativa) v Slovenski Istri Phytosociological analysis of Castanea sativa woods in Slovenian Istria Igor Dakskobler, Marija Skok, Gabrijel Seljak, Jože Lango & Martina Bačič Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), dopolnjena vednost o razširjenosti in rastiščih redke vrste v flori Slovenije Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), update on the localities and sites of a rare species in the flora of Slovenia Tina Unuk Nahberger, Hojka Kraigher & Tine Grebenc PCR primers comparisons for a successful Tuber spp. DNA region amplification in routine identifications Primerjava PCR začetnih oligonukleotidov za uspešno pomnoževanje DNA regije Tuber spp. pri rutinski identifikaciji Mitja Zupančič Syntaxonomic problem of Illyrian (Dinaric) fir-beech forests (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) Sintaksonomski problem ilirskih (dinarskih) jelovo-bukovih gozdov (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) Blanka Vombergar Rutin in kvercetin v moki iz navadne in tatarske ajde Rutin and quercetin in common buckwheat and Tartary buckwheat flour 61/2 · 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA = Ex RAZPRAVE IV. RAZREDA SAZU issn 1855-7996 · Letnik / Volume 61 · Številka / Number 2 · 2020 ISSN 1855-7996 | 15,00 € VSEBINA / CONTENTS RAZPRAVE / ESSAYS Andreja Urbanek Krajnc, Anja Ivanuš, Zlata Luthar, Matej Lipovšek Raznolikost morfoloških lastnosti in taksonomski koncepti oblikovnega kroga širokolistne močvirnice Epipactis helleborine (L.) Crantz Morphological variability and taxonomic concepts of Broad-leaved Helleborine ingroup Epipactis helleborine (L.) Crantz Igor Dakskobler & Marko Pavlin Rastišča in združbe z vrsto Ruscus aculeatus v jugozahodnih Julijskih Alpah (zahodna Slovenija) Sites and communities with Ruscus aculeatus in the southwestern Julian Alps (western Slovenia) Igor Dakskobler & Amadej Trnkoczy Sites of Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) on the northeasternmost known locality in the Alps Rastišča vrste Lomelosia graminifolia (Scabiosa graminifolia) na najbolj severovzhodnem znanem nahajališču v Alpah Igor Dakskobler & Zvone Sadar Fitocenološka analiza gozdnih sestojev evropskega pravega kostanja (Castanea sativa) v Slovenski Istri Phytosociological analysis of Castanea sativa woods in Slovenian Istria Igor Dakskobler, Marija Skok, Gabrijel Seljak, Jože Lango & Martina Bačič Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), dopolnjena vednost o razširjenosti in rastiščih redke vrste v flori Slovenije Thlaspi sylvestre Jord. (= T. caerulescens J. & C. Presl), update on the localities and sites of a rare species in the flora of Slovenia Tina Unuk Nahberger, Hojka Kraigher & Tine Grebenc PCR primers comparisons for a successful Tuber spp. DNA region amplification in routine identifications Primerjava PCR začetnih oligonukleotidov za uspešno pomnoževanje DNA regije Tuber spp. pri rutinski identifikaciji Mitja Zupančič Syntaxonomic problem of Illyrian (Dinaric) fir-beech forests (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) Sintaksonomski problem ilirskih (dinarskih) jelovo-bukovih gozdov (Abieti-Fagetum dinaricum (illyricum) s. lat.) Blanka Vombergar Rutin in kvercetin v moki iz navadne in tatarske ajde Rutin and quercetin in common buckwheat and Tartary buckwheat flour 61/2 · 2020