GEOLOGIJA 31, 32, 437-516 (1988/89), Ljubljana UDK 551.312.4.791.494(436.8:497.13:497.12)=30 Fallstudien zur Paläolimnologie Case studies on paleolimnology Ekkehard Schnitze Institut für Limnologie der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, Gaisberg 116 A-5310 Mondsee Sich gar nicht finden, drückt berühmte Männer stärker, als sie sagen wollen. (Jean Paul, Dr. Katzenbergers Badereise, 1809) Auszug Anhand von pigmentanalytischen und geochemischen Untersuchungen von Seebohrkernen aus verschiedenen Seetypen und faziell verschiedenen limnischen Sedimenten, zum Teil aus präquartären Ablagerungen, wird umweltgeologischen, produktionsbiologischen, klimatologischen und paläoökologischen Fragestellun- gen nachgegangen. Es wird auf die Verschiedenheit und die Ursachen der qualita- tiven und quantitativen Pigmentvorkommen hingewiesen. Besonderes Augenmerk ist auf anthropogene und klimatologische Einflüsse und deren Wechselwirkungen im Jüngeren Postglazial, sowie auf umweltgeolo- gische Faktoren gerichtet. Abstract Using pigment analytical and geochemical investigations of cores from diffe- rent types of lakes and facially different limnic sediments, partially from prequar- ternary deposits, the following statements of question are inquired: enviromental geology, biological production, climatology and paleoecology. The diversity and the reasons of qualitative and quantitative occurence of pigments is emphasized. Especially stressed are anthropogenic and climatological influences and their interactions during the younger postglacial period, as well as ecologic/geological factors. Habilitationschrift 438 Ekkehard Schultze INHALTSVERZEICHNIS Einleitung und Stand der Forschung...............................439 Problemstellung.................... .....................440 Vorkommen und Verhalten von Pigmenten...........................441 Methodik..............................................444 Probengewinnung.......................................444 Pigmentanalysen .......................................446 Bestimmung der Einzelcarotinoide..............................447 Andere Analysen........................................447 Auswahl der Lokalitäten.....................................448 Holomiktische Seen........................................449 Der Funtensee.........................................449 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik .....................449 Pigmentanalytische Ergebnisse •.............................450 Der Halleswiessee.......................................451 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik .....................453 Pigmentanalytische Ergebnisse.............................455 Mondsee............................................458 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik .....................458 Probenentnahme .....................................460 Ergebnisse.........................................460 Verteilung von Pigmenten in ausgewählten Profilen..................462 Die Salzburger Vorlandseen.................................467 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik .....................467 Der Wallersee.........................................469 Ergebnisse.........................................469 Trumer Seen..........................................472 Ergebnisse .........................................472 Meromiktische Seen.........................................475 Der Längsee..........................................475 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik .....................477 Ergebnisse (Langprofil)..................................477 Ergebnisse (Kurzprofil)..................................481 Der Piburger See........................................483 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik .....................483 Ergebnisse.........................................484 Bled-See............................................486 Material und Probengewinnung.............................487 Ergebnisse.........................................489 Marine Sedimente.........................................492 Malo jezero...........................................492 Überblick.........................................492 Vorläufige Resultate....................................492 Material..........................................494 Ergebnisse.........................................496 Neuere Ergebnisse zur Chronologie . . .........................498 Ältere limnische Ablagerungen...................................500 Das Interglazial / Interstadial Mondsee...........................500 Pigmentanalytische Untersuchungen an Proben aus dem Neogen im Lavanttal.....500 Vorläufige Ergebnisse pigmentanalytischer und palynologischer Untersuchungen von hangenden Abschnitten der Bentonite vom Weingraben bei Drassmarkt im Bur- genland .............................................501 Ergebnisse.........................................501 Danksagung............................................503 Zusammenfassung.........................................504 Case studies on paleolimnology..................................507 Summary..............................................507 Literatur..............................................510 Fallstudien zur Paläolimnologie 439 Einleitung und Stand der Forschung Die Anfänge der Paläolimnologie liegen in der Erforschung des Ursprungs und der geomorphologischen Entwicklung der Seebecken. Geographen und Geologen begannen schon sehr früh mit dem Studium der Seen, hauptsächlich aus hydrogra- phischer Sicht. In Österreich seien Forschungen von Simony (1847, 1850, 1864, 1879), Lorenz-Liburnau (1898) und Penk (1898) erwähnt, die sehr wohl Kennt- nisse von morphologischen, thermischen und chemischen Eigenschaften der Seen vermittelten, aber relativ wenig über die Lebensvorgänge wußten. Ausgehend von der Moorforschung und später der Pollenanalyse wurden die Seesedimente als Zeugen vergangener Entwicklungen erkannt und im ersten und zweiten Quartal dieses Jahrhunderts Pionierarbeit auf diesen Gebieten geleistet. Unter vielen anderen sind die Arbeiten von Post (1916,1946), Naumann (1939) in Skandinavien, Bradley (1948) im Anglo-Amerikanischen Bereich sowie Nipkow (1920, 1927) in der Schweiz von grosser Bedeutung für die Entwicklung der Paläo- limnologie. Offensichtlich hatten die »grossen Schulen« der Quartärgeologie, welche zum Teil heute noch existieren, einen grossen Anteil an der Entwicklung der Paläoökologie. Wie in jeder Pionierphase einer Wissenschaft, der »Sammlertätigkeit« wurden an möglichst vielen Seen Standards erhoben, biostratigraphische Entwicklungen stu- diert und datiert. Neben den bis dahin probaten Mitteln der Datierung wie die Warvenchronologie, gewannen nun mehr und mehr physikalische Methoden, wie die Radiokarbonmethode und andere Isotopenanalysen, an Einfluss. Im Zuge der verfei- nerten Stratigraphie fanden geochemische und geophysikalische Betrachtungswei- sen Eingang in die Paläobiologie. Wie die Limnologie selbst, wurde die Paläolimnologie immer stärker zu einer interdisziplinären, integrativen Forschungrichtung. Paläofloristische und -faunisti- sche Ansätze und Ergebnisse waren von da ab der Kritik der sogenannten exakten Wissenschaften unterworfen und es setzte eine Verschiebung von der deskriptiven- vergleichenden zu einer qualifizierenden-quantifizierenden Arbeitsweise ein. Für die Paläobiologie war nun ein neuer Lernprozess notwendig geworden: die Auseinandersetzung mit exakten Messmethoden und deren Übertragbarkeit in einen modernen biostratigraphischen und paläoökologischen Ansatz. Viele dieser - für den Paläolimnogeologen neuen - Methoden wurden bereits vorher für die Kohle- und Erdölprospektion erfolgreich getestet und angewendet. Die Anfänge der Paläolimnologie in Österreich - abgesehen von der oben bereits erwähnten Pionierphase - begann mit der klassischen Arbeit von Gams (1927): »Zur Geschichte der Lunzer Seen Moore und Wälder«. Einen Durchbruch schaffte jedoch erst Frey (1955, 1956) mit seiner Arbeit vom Längsee (Kärnten). Vorher schon »durchforsteten« Sarnthein (1936, 1938, 1940, 1948) und Firbas (1949, 1952) Österreich und die angrenzenden Gebiete. In Skandinavien intensivierten vor allem Faegri und Iversen (1966) und Erdtman (1921) die palynologische Forschung. Hauptsächliches Ziel war der Versuch einer Rekonstruktion der regionalen Wald- Vegetations- und Klimaentwicklung und damit entstand ein brauchbarer zeitlicher und räumlicher Raster für anschliessende paläolimnologische Untersuchungen. Der- artige Untersuchungen wurden durch Löf fier und seine Arbeitsgruppe in Öster- reich durchgeführt. Aus oben genannten Bemühungen entstand dann im Rahmen des Internationalen Geologischen Korrelationsprogrammes (IGCP) eine überregionale Zusammenarbeit auf der nördlichen Hemisphäre, deren Ergebnis ein »Weisbuch« als 440 Ekkehard Schultze Richtlinie zur Methodik der Paläoklimatologie, Paläohydrologie und Paläoökologie im Quartär der borealen Zone war (Berglund et al., 1986). Die Voraussetzungen für eine moderne Paläolimnologie waren somit vorhanden und das förderte die interdisziplinäre Forschung durch neue Kontakte bei Workshops und Kongressen und Durch Austausch von Kapazitäten und Ergebnissen in grossem Mass. Heute sind in das IGCP nahezu alle entsprechenden Forschungsdisziplinen integriert und über eine zentrale Datenerfassung und Kommunikationsförderung jedem interessierten Forscher zugänglich. Aus der Tätigkeit im IGCP entwickelte sich durch gepflegte Kontakte, gemeinsame Projekte und ständige Diskussionen eine zwanglose aber effektive Forschungsgemeinschaft, an welcher folgende Institutionen und Arbeits- gruppen in Mitteleuropa beteiligt sind: Institut für Quartärforschung und Institut für Dynamik der Lithosphäre der Universität Göttingen; Geographische Institute von Heidelberg und Würzburg; Nie- dersächsisches Landesamt für Bodenkunde; Lehrstuhl für Geologie der TU Mün- chen; EAWAG-ETH Zürich; Institut für Geobotanik der Universität Bern; Geologi- sches Institut der Universitäten in Zagreb und Ljubljana; Biologisches Institut der Slowenischen Akademie der Wissenschaften; Geowissenschaftliches Institut der Universität Salzburg; Limnologisches Institut der Österreichischen Akademie der Wissenschaften in Mondsee. Letzteres fungierte als Anlauf- und Koordinationsstelle. Die Ergebnisse dieser Forschungsgemeinschaft sind in zahlreichen Diplomarbeiten, Dissertationen und Fachpublikationen dokumentiert und haben international positi- ves Echo gefunden. Problemstellung In vorliegender Arbeit sollen neuere Ergebnisse aus der Paläolimnologie, Paläo- ökologie und Paläohydrologie als Fallstudien dargestellt und mit interdisziplinären Gesichtspunkten verknüpft werden. Der Schwerpunkt der Untersuchungen lag auf der Erkundung ehemaliger Pflanzenentwicklung mit Hilfe von Pigmentanalysen lakustriner Sedimente. Auf Grund von bisherigen Untersuchungen durch Züllig (1961, 1982, 1984, 1985), Vallentyne (1956), Gorham und Sanger (1964,1972), Gorham (1960), Brown (1968, 1969) u. V. a., ausgehend von Arbeiten durch Liaanen-Jensen (1963 a, b, c, 1965, 1978 a, b), Liaanen-Jensen und Andrewes (1972) sowie Pfennig (1978 a, b) u. v. a. kommen in verschiedenen Pflanzengruppen (zum Teil sogar Arten) charakteristische Pigmente oder Pigmentkombinationen vor. Neben dem Chlorophyll und dessen Derivaten, wie Phaeophytine oder Phaeophorbide, die von allen »grünen Pflanzen« produziert werden, kommt der grossen Gruppe der Carotinoide eine besondere Bedeutung für eine paläolimnologisch-paläoökologische Betrachtungsweise zu. Im besten Fall bildet beispielsweise die Blaualge Oscillatoria rubescens D. C. (Burgunderblutalge) als Hauptcarotinoid das sogenannte Oscillaxan- thin, welches weitgehend artspezifisch ist und bei anderen verwandten Arten wenn überhaupt, dann nur in Spuren gebildet wird und in anderen Algenfamilien nie auftritt. Das Auffinden grösserei Mengen von Oscillaxanthin in Sedimenten erlaubt daher den Rückschluss auf das Vorkommen von Oscillatoria rubescens D. C. und damit eine Abschätzung ihrer ehemaligen Entfaltung. In vielen Fällen lassen sich dann Schlüsse auf den »Trophiegrad« des Systems ziehen, besonders dann, wenn Nährstoffanalysen (Pt, C org etc.) durchgeführt werden Fallstudien zur Paläolimnologie 441 können. Die gemessenen Konzentrationen sind ihrerseits aber wieder abhängig von sedimentologischen Parametern wie Dichte, Wassergehalt, Korngrössen und Sedi- mentationsraten und können daher nur in Zusammenhang mit diesen Parametern zielführend gedeutet werden. Es bedarf daher einer breit angelegten Teamarbeit um möglichst viele wichtige Parameter zu erkunden und dadurch zu einer weiterführen- den Interpretation zu kommen. Im Laufe der Untersuchungen der letzten 5 Jahre zeigte sich immer deutlicher die Verschiedenheit der untersuchten Systeme, sodass im Rahmen von Fallstudien eine möglichst umfassende Zusammenschau verschiedenster Seetypen und deren Sedi- mente erarbeitet werden sollte. Daraus ergibt sich etwas überspitzt formuliert die Tatsache, dass jeder einzelne See wie ein Individuum betrachtet werden muss. Die Beurteilung seines heutigen Zustandes und seines Charakters ist nur durch die Kenntnis seiner Vergangenheit und seiner dynamischen Entwicklung möglich. Dies ist auch Postulat jeder wissenschaftlichen Theorie in Hinblick auf die Voraussagbar- keit zukünftiger Entwicklungen: »Futurology... is based on the fact that we know nothing about future except by analogy with the past« (Frye, 1981). Nachdem in erster Phase die Erarbeitung probater Methoden im Vordergrund stand, galt es für vorliegende Arbeit geeignete Seen und Seeablagerungen auszuwäh- len, von denen bereits ausreichend Daten vorlagen oder bei denen dramatische sedimentologische oder trophische Entwicklungen - seien es natürliche oder anthro- pogene - zu erwarten waren. Vorkommen und Verhalten von Pigmenten Eine der grundlegenden Fragen war die nach dem Vorkommen und Verhalten von pflanzlichen Farbstoffen. Wie oben schon erwähnt, kommen Chlorophyll, Phaeophy- tin und deren Derivate in allen »Grünen Pflanzen« vor. Wollen wir aber eine Beschränkung auf die in einem See vorkommenden Pflanzengesellschaften vorneh- men, so erweisen sich die Carotinoide wegen ihrer weiten Verbreitung in Kryptoga- men, mit einer besonders reichhaltigen Palette an sogenannten Polyenfarbstoffen in den Algen, als besonders interessant. Zahlreiche Autoren haben sich seit der Jahr- hundertwende mit der Aufklärung der chemischen Strukturen und der Verbreitung der Carotinoide befasst und in Standardwerken mit einer Fülle von Ergebnissen dargestellt, wie Karrer und Jucker (1948), Isler (1971) und Goodwin (1976). Dünnschichtchromatographische Untersuchungen von Hager und Meyer- -Berthenrath (1967) zeigten zugleich analytische Fehlerquellen auf. Aufbauend auf diese Untersuchungsmethoden gelang es H a g e r und Stransky(1970) Konstitu- tionsaufklärungen an Carotinoiden besonders in Bezug auf Sauerstoff-Funktionen durchzuführen und zugleich verschiedene Carotinoide, insbesonders die von Chloro- phyceen und Xanthophyceen sicher zu identifizieren. Weitere Arbeiten von Hertz- berg, Liaanen-Jensen und Siegelmann (1971) die sich mit der Erforschung von Carotinoiden von Cyanophyceen oder im Bereich der Dinophyceen (Johansen et al., 1974) befassten, bildeten Grundlagen für die heutigen Kenntnisse über die Verbreitung von Carotinoidfarbstoffen in Kryptogamen. Darüber hinaus gewann man auch noch tiefere Einblicke in Reaktionsmechanismen der photosynthetisch beteiligten Polyenfarbstoffe, die weitgehende Diskussionen hinsichtlich einer Kor- rektur geltender »klassischer« Vorstellungen der Chemotaxonomie auslösten (Merxmüller, 1967; Liaanen-Jensen, 1972). 442_ Ekkehard Schultze Bei all der Fülle oben genannter, gewonnener Erkenntnisse sind für die biohisto- rische und limnogeologische Betrachtungsweise die Umstände und Besonderheiten bei der Bildung von Pigmenten kritisch zu beobachten, wie z. B. die Bildung von Sekundärcarotinoiden, die bei verschiedenen Mangelerscheinungen wie Stickstoff- -und anderem Mineralstoffmangel auftreten. Dabei können primäre Farbstoffgarni- turen qualitativ und quantitativ verändert und sogenannte Sekundärcarotinoide aufgebaut werden. Nach Züllig (1982) tritt dieser Vorgang bei Algen oft gegen Ende der Vegetationsperiode sowohl bei Kulturen als auch im Freiland auf und dokumen- tiert sich durch Verfärben der ehemals grünen Kulturen in Grünlichgelb, oft auch Orangerot. Szygan (1966) fand beispielsweise bei Chlorococcales Ketoderivate des ß-Carotins - teils also Pigmente, die üblicherweise bei Cyanophyceen auftreten - als Sekundärcarotinoide und vertritt die Hypothese, dass Abbauprodukte des Chloro- phylls Vorstufen für Sekundärcarotinoide bilden können und somit das Licht nur indirekt eine Biogenese von Farbstoffen über die Steigerung des Stoffwechsels beeinflusst. All diese Phänomene sind bei der Interpretation von Pigmentwerten aus Sedimenten mit zu berücksichtigen und stellen einen erheblichen Unsicherheitsfak- tor in der Beurteilung ehemaliger Populationen dar. Von weiterer Bedeutung für eine paläolimnologische Aussage ist das Wissen über die Verbreitung sogenannter »lichtinduzierter Xanthophyllzyclen« und ihre Varia- tionsbreite in verschiedenen Algengruppen. Diese Photomechanismen bewirken eine Abhängigkeit der Pigmentkonzentration von der Belichtung der Algen im Substrat. Hager und Stransky (1970a) führen als lichtinduzierte Pigmente Violaxanthin, Antheraxanthin und Zeaxanthin an, sodass die Aussagekraft dieser Pigmente in Sedimentproben von geringer Bedeutung ist. Solche Umwandlungen treten auch zwischen den Carotinoiden Diadinoxanthin und Diatoxanthin auf (Hager & Stransky, 1970b, c). Im Bereich der Chrysophyceae, Cyanophyceae, Diatomeae und Rhodophyceae wurden bei Belichtung keine mengenmässigen Änderungen von Carotinoiden festgestellt (K o f 1 e r, 1986), was auf das Fehlen von Epoxyden zurück- geführt wird (H a g e r & Stransky, 1970c). Methodische Untersuchungen von Züllig (1982) zeigten zum Teil starke Sub- stanzverluste bei Verwendung herkömmlicher dünnschichtchromatographischer Methoden, bei denen mit Verseifungen gearbeitet wird und führten zur Entwicklung einer neuen, einfachen und für Sedimentanalysen probaten Methode (siehe unten). In der selben Arbeit (p. 10, 11, 12) findet sich eine tabellarische Auflistung des Vorkom- mens verschiedener Carotinoide nach Algengruppen unter Einbeziehung zahlreicher Autoren. Wichtig schließlich sind auch die Erhaltungsbedingungen der Pigmente, ohne deren Kenntnis eine qualitative Interpretation schwer möglich ist, besonders in Hinblick auf ihre Beständigkeit. Auch für die quantitative Interpretation von Chlo- rophyllen, Phaeophytinen und Carotinoiden spielt die Erhaltungsbedingung zusam- men mit der Sedimentationsrate und Einbettungsgeschwindigkeit eine bedeutende Rolle. Swain (1985) führt zahlreiche Interpretationsmöglichkeiten von Pigment- konzentrationen an wie die selbe Abbaurate von Chlorophyll und Carotinoiden und die Abhängigkeit der Carotinoidkonzentrationen von der Primärproduktion (Im Gegensatz zu Vallentyne, 1957). Weiters nach Swain (1985) sind Werte des Verhältnisses von Chlorophyllderivaten: Totalcarotinoiden (CD/TC) in oligotrophen Seen höher als in eutrophen. Die höheren Chlorophyllwerte im Sediment sind auf bessere Sauerstoffwerte zur Zeit der Ablagerung zurückzuführen. Seiner Meinung nach drücken höhere CD/TC Werte auch nicht eine Allochthon-Autochthonbilanz aus sondern lediglich die Dominanz verschiedener Primärproduzenten. Fallstudien zur Paläolimnologie 443 Tabelle 1. Übersicht über Algenstämme, Algenklassen und Bakteriengruppen mit den jeweils charakteristischen Pigmenten (nach Züllig, 1982 ergänzt) Table 1. Review of phila and classes of Algae and groups of Bacteria with pertaining characteri- stic pigments (after Züllig, 1982 completed) Im Gegensatz dazu sehen Sanger und Gorham (1972) und Gorham et al. (1974) hohe CD/TC Werte als Maß eines größeren Inputs an allochthonem Material an. Wichtig für die Interpretation von Pigmentwerten ist weiters die Feststellung von S t o c k e r und Lund (1970) wonach 50 % der Diatomeenzellen an der Sedimentober- fläche intakte Chloroplasten beinhalten, während es etwa in 2,5 cm Tiefe nur mehr 10% waren. Barnes und Barnes (1978) trafen beispielsweise noch in 80cm Sedimenttiefe in einem meromiktischen See in Britisch Kolumbien Chloroplasten von Grünalgen an. Daley und Brown (1973) berichten, daß bei Grün- und Blau- grünalgen die photochemische Zerstörung der Tetrapyrrolringe beim Chlorophyll a schneller stattfindet als beim Chlorophyll b, und dies für die Interpretation des Verhältnisses Chlorophyll a : b von großer Bedeutung ist. Phaeophytin a und Pha- eophorbid a können auch von Blaugrünalgen metabolisch erzeugt werden. Daley (1973) wies darauf hin, daß die Chlorophyllzerstörung bei blaugrünen Algen, welche mit Myxobakterien oder Cyanophagen infiziert waren, nur bei Licht stattfindet. Wahrscheinlich erfolgt nach der Auflösung der Zellwand die Zerstörung der Tetrapyrrolringe durch photochemische Oxydation. Auch Herbivoren haben eine großen Anteil am Ab- und Umbau von Pigmenten. Daley (1973) ließ Daphnia pulex (Cladocera), Grünalgen (Scenedesmus quadri- cauda) und Blaugrünalgen (Anacystis nidulans) fressen und stellte dabei fest, daß das Chlorophyll leicht zerstört wurde, während die Phaeophytine und Phaeophorbide in der Faeces angereichert wurden. Einige Versuche mit Gammarus sp. ergaben ein ähnliches Resultat (siehe unten). In Tabelle 1 wird eine Übersicht von Algenstämmen und Algenklassen mit ihren charakteristischen Carotinoiden gegeben (aus Züllig, 1982). 444_ Ekkehard Schultze Methodik Pro bengew innung Für die Probengewinnung der zum Teil fein laminierten und stark wasserhältigen Proben wurden am Institut für Limnologie in Mondsee neben den bisher gebräuchli- chen Sammelgeräten wie Kullenberg-Lot, Ruhmor-Lot und Kajak-Corer spezielle Sammelgeräte entwickelt. Die Langkerne wurden mit Hilfe eines modifizierten Kullenberg-Lotes, mit einem Stahlrohr aussen und einem Einzugsrohr aus durchsichtigem PVC-Rohr mit einem Durchmesser von 6 cm entnommen. Dieses Gerät erlaubt ein fortgesetztes Tieferge- hen durch Nachsetzen. Der Verschluss der Bohrkammer besteht aus einem durch sechs Kugeln verriegelbaren Stahlkolben. Die Besonderheit dieser Konstruktion (R. Niederreiter unpubliziert) ist ein auf dem Bohrkopf angebrachter Konus, der in dem Augenblick, wo das Bohrrohr zur Gänze abgestossen ist, die oberhalb des Kolbens befindliche definierte Wassermenge durch den Zwischenraum zwischen Kernrohr und Stahlrohr über eine Bohrung in eine an der Basis des Mantelrohres angebrachte Gummimanschette drückt, die dadurch das Rohr verschliesst und gleichzeitig die Sedimentsäule abschneidet (core catcher). In weiterer Folge erwies sich als notwendig für die ungestörte Entnahme der obersten, häufig weichen und wässrigen Sedimente einen geeigneten Corer zu ent- wickeln. In Anlehnung an die von Huttunen und Merilainen (1978) verwendete »Freezing box«, wo als Gefriermittel Trockeneis (C02) in Alkohol dient, wurde von Niederreiter (Abb. 1) ein Corer entwickelt, der mit flüssigem Stickstoff arbeitet. Dabei wird ein Aluminiumschwert mit mehreren Innenbohrungen als Kühlschlangen (funktioniert wie ein Verdampfer im Kühlschrank) in das Sediment abgesenkt und dann aus einem darüberliegenden Behälter flüssiger Stickstoff durch die Bohrungen gepresst. Dabei verdampft der Stickstoff im Röhrensystem, wobei noch zusätzlich ein Kältegewinn erzielt wird. Nach etwa 10-12 Minuten ist dann an das Schwert eine 1-3 cm dicke Sedimentschicht angefroren, die geborgen und in einer batteriebetrie- benen Tiefkühltruhe ins Labor transportiert wird. Diese Methode hat gegenüber der Gefrierbox von Huttunen den Vorteil, dass zum einen Mal beim Absenken kein Wasser anfrieren kann und zum anderen niedrigere Temperaturen erzeugt werden, was beim Frieren des Sediments weniger strukturzerstörend wirkt. Als Nebenprodukt dieser »in situ« Gefriertechnik konnte ein Gerät zur horizonta- len Probenentnahme entwickelt werden, welches für das Aufsammeln von Proben an der Grenze zwischen Wasserkörper und Sedimentoberfläche hervorragend geeignet ist. Die Kernrohre mit den Langprofilen werden aus praktischen Gründen noch im Feld in 1 m - Stücke geschnitten, oben und unten hermetisch verschlossen und dann im Labor auf zwei gegenüberliegenden Seiten aufgeschlitzt und mit Hilfe einer Angelschnur in 2 Hälften gespalten. Dann wird ein 4 cm breites Aluminiumschwert (wie Freezing-Corer) auf die Schalenhälfte gelegt, mit Hilfe von flüssigem Stickstoff angefroren und mit einer dünnen Nylonschnur abgezogen. Die verbliebenen Schalen- hälften werden dann den gewünschten Untersuchungen zugeführt und man kann auf Grund der sparsamen Entnahmemethoden mehrere Analysen von ungestörten Ker- nen durchführen. In vielen Fällen war diese Freezing-Methode aber zu aufwendig und für Kurzpro- file wurde ein sogenannter »Multicorer« (Konstruktion Niederreiter), der aus 6 Kajaksamplern, in Kreisform angeordnet, besteht und die Beprobung eines 0,25 m^ Fallstudien zur Paläolimnologie 445 Abb. 1. Freezing Corer (Niederreiter unpubl., nach Klee et al., 1987) 1 Aufhängung; 2 Auslösegewicht; 3 Verriegelung für Verschlussko- nus; 4 Überdruckventil, Druckanzeigemanometer; 5 Ausströmrohr mit Schwimmerventil; 6 Gestänge mit Öffnungsfeder für Ver- schlusskonus; 7 Einfüllverschraubung; 8 Tank für flüssigen Stick- stoff; 9 Ummantelung des Stickstofftankes mit Isolierung; 10 Rück- schlagventil; 11 Drei Standbeine, verstellbar; 12 Freezing-Schwert Fig. 1. Freezing Corer (Niederreiter unpubl. after Klee et al., 1987) 1 Suspension; 2 Release weight; 3 Lock for the closing cone; 4 Pressure relief valve, excess pressure gage; 5 Output tube with float valve; 6 Linkage with opening spring for the closing cone; 7 Filler plug; 8 Tank for liquid nitrogen; 9 Sheating of nitrogen tank with isolation; 10 Non return valve; 11 Position leg; 12 Freezing sword 446_ Ekkehard Schultze großen Abschnittes mit 6 synchron erbohrten Kernen ermöglicht. Die eingesetzten Rohre werden vor der Beprobung an gegenüberliegenden Seiten aufgeschlitzt und vor Beginn der Bohrung mit Klebebändern verklebt. Nach dem Ziehen der Kerne werden die Klebebänder entfernt und der Kurzkern mittels Nylonschnur in 2 Halb- schalen zerlegt, die Proben entnommen und der Analyse zugeführt. Für Untersuchungen der Sedimentoberfläche des Mondsees wurde auch noch ein Backengreifer (Typ 350, Hydrowerkstätten Kiel) verwendet. Mit einem Löffel wur- den die oberen 1-3 cm der weitgehend ungestörten Proben entnommen, in PVC- -Rohre gefüllt und bis zur Weiterbearbeitung kühl und dunkel gelagert. Subproben für die Pigmentanalyse und Pollenanalyse wurden mit Hilfe eines Skalpells entnommen und kühl (6 °C) oder tiefgefroren bis zur Verwendung aufbe- wahrt. Pigmentanaly s en Die Analysen der Pigmente erfolgten nach den von Züllig (1982,1984,1985) und teilweise den von Holm-Hansen und Riemann (1978) angegebenen Verfahren. Die Farbstoffe wurden mit Hilfe eines 1:1 Azeton : Äthanol-Gemisches aus dem Sediment extrahiert und am Vakuum filtriert. Der auf dem Filterpapier verbleibende Rückstand wurde bei 80 °C getrocknet und nachher zur Feststellung des Trockenge- wichtes gewogen. Rohcarotinoide, Chlorophyll und Phaeophytin wurden photome- trisch bestimmt. Die Rochcarotinoide wurden entweder nach der Formel von Züllig (1982) „ , , . . T , , (E450 nm Rohcarotinoide (mg) =-- El cm oder bei Anwesenheit von Chlorophyllen nach Züllig (1985) „ , . 1 , Ч (EfsOnm ~ Efoonm) • 10 • V Rohcarotinoide (mg) =-- E lem bestimmt. Chlorophyll a (mg) = [(Fees - E700) - (Eies - Ef00)] • 2,43 • 11,49-V Phaeophytin a (mg) = 1,7 • [(Fees - E^oo) - (Eees - E700)] • 2,43 • 11,49 - V Darin bedeuten: Eì^^ 2250 bzw-1890 E® Extinktion des mit Salzsäure angesäuerten Extrakts. Die angesäuerten Proben werden verworfen. Der verbleibende Extrakt wurde am Rotationsverdampfer zur Trockene einge- engt und in hermetisch verschlossenen Röhrchen gekühlt für die Bestimmung der Einzelcarotinoide und -chlorophylle aufbewahrt. Alle Vorgänge ab der Extraktion müssen im Dunkeln und unter Stickstoffatmosphäre durchgeführt werden um einen Ab- und Umbau der Pigmente durch Lichtinduktion und Oxidation zu verhindern. An dieser Stelle wäre noch der Sonderfall salzhaltiger (NaCl) Sedimente wie etwa aus dem Malo Jezero zu behandeln. Solche Proben mussten nach einem eigenen Fallstudien zur Paläolimnologie 447 Verfahren aufbereitet werden, da der Salzgehalt durch das in den frischen Proben enthaltene Wasser in den Extrakt übergeht. Dies stört sowohl bei der photometri- schen Bestimmung als auch bei der nachfolgend beschriebenen Dünnschichtchroma- tographie. Vor der Extraktion werden die Proben dreimal in Aqua dest. gewaschen und anschließend unter N2 - Atmosphäre bei 30 °C getrocknet. Erst dann erfolgt die oben beschriebene Extraktion und Weiterbehandlung. Bestimmung der Einzelcarotinoide Die Einzelcarotinoide wurden nach Züllig (1982, 1985, 1986) mit Hilfe eines dünnschichtchromatographischen (TLC) eindimensionalen Mehrschrittverfahrens in Einzelcarotinoide aufgetrennt und nach Abkratzen in einer Äthanollösung am Pho- tometer gemessen und nach der von Züllig (1982) gegebenen Formel berechnet: Um die Konstanz der Rf-Werte zu überprüfen, wurden Testlösungen mit definierten Farbstoffen mitentwickelt. Besondere Berücksichtigung fanden Farb- stoffe der »Blaugrünen Algen« wie Myxoxanthophyll, Echinenon, Ketomyxolderi- vate und Oscillaxanthin, weiters Fucoxanthin und -derivate, also Farbstoffe der Chrysophyceen und Diatomeen, sowie Bakterien - Carotinoide wie Okenon oder Lycopen etc., die in Schwefelbakterien vorkommen und im Fall von Okenon (z. B) aus Chromatium okenii zuverlässige Indikatoren der ehemaligen Sauerstoffsituation sein können. Soweit als möglich wurden an den frisch geöffneten Kernen noch pH/eH- Messungen durchgeführt, die jedoch nach Auskunft von J. Schneider (Göttingen) nur sehr schwer interpretierbar sein sollen. Andere Analysen Corg - Bestimmungen und Bestimmungen des Glühverlustes, sowie sedimentologi- sche und mineralogische Analysen wurden in Göttingen (Arbeitsgruppe Schnei- der) sowie an der Technischen Universität München (J. Müller) durchgeführt. Der Gesamtphosphorgehalt (Ptot) wurde - soweit eigene Analysen vorliegen nach Aufschluss mit HNO3 und HCIO4 mit der Molybdat-Vanadat-Methode bestimmt (Wenzel, 1956; Shapiro & Brannock, 1962). Analysen von Fäces von Gammariden und Chironomiden wurden ebenfalls mit der Methode von Züllig (siehe oben) und Holm-Hansen und Riemann (1978) durchgeführt. Im Zuge der Pigmentanalysen wurde versucht, eine einfache Feldmethode zu entwickeln, die ein Abschätzen der Art und des Gehaltes an Pigmenten von Sedi- mentproben ermöglicht: Icm^ eines Sediments wird mit einer Menge von 10 cm^ Extrationsgemisch (Aceton : Äthanol = 1:1) in einer Eprouvette vermischt und solange geschüttelt, bis keine Farbänderung mehr eintritt. Bei Braun-Gelbgrünfärbung herr- schen in der Regel Carotinoide vor, bei Grün-Dunkelgrünfärbung Chlorophyll und -derivate. Verfestigte Gesteinsproben müssen vor dem Extrahieren in einem Mörser fein vermählen werden. 448 Ekkehard Schultze Auswahl der Lokalitäten Die Auswahl der Seen und anderen limnischen Lagerstätten (siehe Abb. 2) ergab sich zum Grossteil aus laufenden Projekten, aus denen Fragestellungen zum Teil an die Arbeitsgruppen herangetragen wurden. Ausgehend von Schmidt (1981), Bobek und Schmidt (1976) am Halleswiesseepolje (Uvala) wurde im Rahmen des MAB (Man and Biosphere) Projekt 6 (J. Müller et al., 1985) eine ähnliches Karst- phänomen, der Funtensee, unter anderem auch paläolimnologisch untersucht. Obwohl die beiden Seen von der Genese her recht ähnlich sind, ist ihre Trophieent- wicklung sehr verschieden. Ein anderes Untersuchungsobjekt, der Mondsee bot sich schon durch die Lage des Limnologischen Instituts am Mondsee von selbst an. Die an diesem See laufenden limnologischen und sedimentologischen Untersuchungen brachten eine Fülle interes- santer und paläolimnologisch verfolgenswerter Fragestellungen. Die Unterwasser- ausgrabungen einer neolithischen Station warfen hydrologische Probleme wie holo- zäne Wasserspiegelschwankungen (Offenberger, 1985) auf und Hessen sich daher zwanglos mit der paläohydrologischen Problematik am Halleswiessee verbinden. Der zweite grosse Fragenkomplex galt der Eutrophierungsentwicklung und deren Ursachen am Beispiel der Salzburger Vorlandseen. Dort war Ende der 60er Jahre ein kritisches Eutrophierungsstadium erreicht worden, sodass die Salzburger Landesre- gierung Sanierungsmassnahmen treffen musste. In diesem Zusammenhang wurde Abb. 2. Lageskizze der untersuchten Profile Fig. 2. Sketch - Position of investigated profiles 1 Funtensee; 2 Wallersee; 3 Obertrumer See; 4 Grabensee; 5 Niedertrumer See; 6 Mondsee; 7 Halleswiesse; 8 Piburger See; 9 Längsee; 10 Bled-See: 11 Mondsee Interglazial; 12 Neogen (Lavanttal); 13 Drassmarkt (Weingruben, Burgenland) Fallstudien zur Paläolimnologie 449 von dieser Stelle auch eine Bestandsaufnahme in raumplanerischer Hinsicht initiiert und finanziell unterstützt (Röhrs, 1986; Germatsidis, 1986; Schultze, 1986). Die dritte Gruppe von Seen wie z. B. der Längsee, Piburgersee und Bled-See, die dem meromiktischen Seetyp angehören, wurden ausgehend von Ergebnissen von Frey (1955, 1956) und Löf fier (1973) auf die Fragen nach Eintritt, Ursachen und Entwicklung der meromiktischen Verhältnisse, sowie der jüngeren Trophieentwick- lung untersucht. Die Seen auf der Insel Mljet, wie der Malo Jezero (= Kleiner See), waren schliesslich von überregionalem Interesse. Hier konnte sowohl der Frage nach der Entwicklung der flandrischen Transgression und der Klimaentwicklung als auch paläoökologischen, geochemischen und mineralogischen Problemen von exemplari- scher Bedeutung nachgegangen werden. Die Gruppe der präholozänen limnischen Sedimente aus dem Interglazial von Mondsee, dem Neogen im Lavanttal (Kärnten) und den Oberbadischen Bentoniten von Drassmarkt (Burgenland) (Alter 13-14 Mill. Jahre) wurden als methodische Vegleichsproben zur Beantwortung der Frage nach Vorkommen und Konservierbar- keit von Pigmenten herangezogen. Holomiktische Seen Der Funtensee Stammdaten: Seehöhe (NN m bei Mittelwasser) 1601 Seefläche (km^) 0,034 Max. Tiefe (m) 5,5 Mittlere Tiefe (m) 2,5 Volumen (km^) 0,086 Abfluß (mVs) 2 Einzugsgebiet (km^) 10 Quelle: Schauer (1985) Entstehung, Entwicklung und Charakteristik Nach Jaskolla, et al. (1985) liegt das Funtenseebecken in einer tektonisch vorgeformten Bruchscholle im Dachsteinkalk und wurde durch die sich von SE nach NW bewegenden Gletscher erweitert und vertieft. (Abb. 3). Nach dem Abschmelzen der Gletscher wurde ein durch Grundmoräne abgedichtetes Becken hinterlassen in dem sich ein See halten konnte, der dreimal so gross wie heute war. Der Seespiegel lag um mindestens 20-30 m höher als heute. Die Entwässerung erfolgt durch ein Ponor (Schluckloch), die sogenannte Teufelsmühle. Durch die begrenzte Abfluss- menge zeigt er beträchtliche Seespiegelschwankungen mit gelegentlicher täglichen Amplitude von bis zu 1,3m (Jaskolla et al., 1985). Nach Schauer (1985) weist der See einen reichen Makrophytenbestand mit Hippuris vulgaris, Potamogeton pectinatus, P. alpinus, P. filiformis, Ranunculus trichophyllus, Calliergon giganteum und Chara sp. auf. Das Gebiet um den Funten- see liegt heute im Larici Cembretum in einer zwergstrauch- und legföhrenreichen Ausbildung (Freiberg, 1980; Schläger, 1983). 450 Ekkehard Schultze Abb. 3 Lageskizze Funtensee mit Bohrpunkt Fig. 3. Sketch - Funtensee with drilling site Die Nährstoffsituation scheint etwas widersprüchlich zu sein. Schauer (1985) führt den starken Makrophytenbewuchs auf verstärken Nährstoffeintrag durch Alm- wirtschaft und durch Abwässer des stark frequentierten Kärlingerhauses zurück. Nach Analysen von Jäger (inj. Müller et al., 1985, wurden Konzentrationen von Ptot = 11-32 Hg 1-1, NH4-N = 6-16 M.g 1-1 gefunden) sind die Stickstoffwerte zwar sehr hoch, der See aber trotz alledem als oligotroph zu bezeichnen. Pigmentanalytische Ergebnisse Rohcarotinoide erreichen im Profil Funtensee nur geringe Werte, wie sie für oligotrophe Gebirgsseen charakteristisch sind (Tab. 2). Von den Einzelcarotinoiden ist Myxoxanthophyll relativ stark vertreten, was nach Züllig (1961) auf Blaualgen- populationen zurückzuführen ist, die zwischen 105-106 cm einen Höhepunkt errei- chen. Fucoxanthin und dessen Derivate sind ebenfalls quantitativ nachzuweisen und könnten auf das Vorkommen epiphytischer Diatomeen schliessen lassen. Leider sind in den liegenden Sedimentpartien strukturbietende Diatomeenreste nur sehr spärlich vertreten, was entweder auf geringe Vorkommen, oder aber wahrscheinlicher, auf selektive Zersetzung zurückzuführen ist. Lediglich in den obersten wenigen Zenti- metern sind die Funde etwas reichlicher (Schmidt mündl. Mitt.), für eine gezielte Aussage über Diatomeenpopulationen jedoch nicht genügend repräsentativ. Diato- xanthin, Diadinoxanthin und Peridinin, von Euglenophyta und Dinophyceen her- stammend, erreichen kaum signifikante Werte. Das vorkommende Neoxanthin kann aus dem Makrophytengürter stammen, ist Fallstudien zur Paläolimnologie 451 Tabelle 2. Funtensee; Pigmentanalytische Ergebnisse Table 2. Pigment analytical data for Funtensee aber auf Grund seiner allgemeinen Verbreitung in allen grünen Pflanzen und der Gefahr einer lichtinduzierten Umbildung aus verschiedenen Primärcarotinoiden nicht unbedingt charakteristisch. Von grösserer Aussagekraft sind jedoch Chlorophylle und - derivate, besonders aber Phaeophytin a, welche für eine »litorale« Situation des Funtensees sprechen. Häufig vorkommende »Fecal Pellets« lassen auf relativ starke Bioturbation und damit eine gute Besiedlung des Seebodens auf Grund ausreichender Belüftung schliessen (Abb. 4). Da die Konzentrationsunterschiede der Pigmente im Verlauf des Profils sehr gering sind, konnten innerhalb der hangenden 2 m keine wesentlichen Trophieunterschiede herausgelesen werden. Lediglich durch erhöhte Konzentratio- nen von Corg, S to t und Ntot. sowie durch sedimentologische und palynologische Ergebnisse (J. Müller et al., 1985) lassen sich 3 Abschnitte unterscheiden: a) vor und b) Beginn der Weidenutzung sowie c) verstärkter anthropogener Einfluss. Der Halleswiessee Abb. 4. Synoptische Darstellung der Veränderung sedimentologischer Parameter in Abhängig- keit zur Kerntiefe, Nach J. Müller et al., 1985 verändert. Entnommene Proben für die Pigment- analyse Fig. 4. Synoptical layout of changing of sedimentological parameter depending upon core depth. Modified after J. Müller et al., 1985. Samples taken from pigment Fallstudien zur Paläolimnologie 453 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik Ähnlich dem Funtenseebecken handelt es sich bei der »Halleswies« (G. Müller, 1972) um eine Karsthohlform mit einem perennierenden See (Abb. 5). Durch eine Schwelle getrennt, wird das westliche Becken von einem Flachmoor eingenommen, welches durch einen mäandrierenden Bach durchflössen wird. Die Entwässerung des Poljes (Uvala) erfolgt durch ein Ponor (Schluckloch) in Richtung Attersee. Nach der monographischen Studie von G. Müller (1972) und nach eigenen Beobachtungen vird nach der Schneeschmelze und nach starken Regengüssen das gesamte Polje von einer einheitlichen Wasserfläche eingenommen. Nach Untersuchungen von Bobek und Schmidt (1975) über die spätglaziale bis mittelpostglaziale See-Entwicklung konnten Seespiegeltiefstände durch Hiaten im Moorteil sehr schön korreliert werden. Während die Jüngere Dryas (III) zur Gänze dokumentiert wurde, fehlen Sedimente des Präboreais (IV) und Boreais (V) im Moorprofil. Ausgehend von dieser Feststellung wurde eine nochmalige Bearbeitung der Hal- leswiessee-Sedimente im Rahmen des IGCP durch H a n d 1 (Dissertation in Vorberei- tung) und Behbehani (Dissertation 1987) durchgeführt. Aus den gewonnenen Bohrkernen des Halleswiessees wurden Proben pigmentanalytisch untersucht. Ohne den poollenanalytischen und sedimentologischen Ergebnissen vorgreifen zu wollen, ergaben sich durch die Pigmentanalysen interessante Resultate (Abb. 6). Profilbeschreibung (nach H ä n d 1) 608-573 cm: hellgraue Karbonatmudde mit dolomitischen Grobklastika und Ostracoda 573-444cm: hell- und dunkelbraune tonige laminierte Schichten 444-442 cm: dunkelbraune sandige Schicht Abb. 5. Lage des Halleswiessees mit Bohrpunkt Fig. 5. Position of Halleswiessee with drilling site Halleswiessee [H 1] Abb. 6. Sedimentologische und sedimentchemische Parameter des Profils Halleswies- see; die Zeitmarken entsprechen dem letzten Stand der palynologischen Untersuch- ungen. Alter nach Firbas, 1954. (Aus Behbehani, 1987) Fig. 6. Sedimentological and chemical parameters of the Halleswiessee profile; time marks in accordance to the newest state of palynological investigations (age after Firbas, 1954), (taken from Behbehani, 1987) Fallstudien zur Paläolimnologie 455 442-228cm: hell- und dunkelbraun laminierte tonige Schichte mit teilweise reich- lich allochthonem organischen Material 228-193 cm: homogene tonige Schicht, meist dunkelbraun 193-191 cm: rote tonige Schicht 191-190 cm: siltige, bläuliche Schicht (Vivianit) 190-155 cm: hell- bis dunkelbraune, zum Teil laminierte tonige Schichten (Boden- abschwemmungen?) 155-153 cm: schwarzes sandiges Sediment 153-90 cm: tonige, hell- und dunkelbraune Gyttja 90-78cm: dunkelbraune Gyttja mit Bivalven, Landschnecken, Ostracoden und Testaceen. 78-75 cm: hellgraunes, toniges Sediment 75-0cm: dunkelbraune Gyttja mit Bivalven, Landschnecken, Ostracoden und Testaceen. Die obersten 49 cm waren zur Zeit der Probenentnahme aus den Bohrkemen bereits ausgetrocknet und wurden für pigmentanalytsche Untersuchungen daher nich mehr verwendet. Pigmentanalytische Ergebnisse Die liegenden Profilabschnitte bis 575 cm sind nahezu pigmentfrei (Abb. 7). Die CD/TC-Ratio (Chlorophyllderivate = Rohcarotinoide) ist sehr hoch und dokumentiert turbulente allochthone Einflüsse. Von 550-467 cm kommt es zu sehr hohen Konzen- trationen von Chlorophyllderivaten und Carotinoiden, was auf sehr hohe Produktion schliessen lässt. Die Werte sind ähnlich hoch wie in der eutrophen Phase des Mondsees (siehe unten). Die dominanten Carotinoide sind Neoxanthin, Lutein und Fucoxanthin - Farbstoffe von grünen Pflanzen im allgemeinen - Chlorophyceen und Chrysophyceen im besonderen. Bakterienpigmente konnten überhaupt nicht, Blaual- genpigmente nur in Spuren nachgewiesen werden. Nach pollenanalytischen Ergeb- nissen von H ä n d 1 (in Vorbereitung) könnte diese Phase zeitlich dem jüngeren Boreal (V) mit enim Alter von etwa 8000-7000 vor heute (v. h.) zugeordent werden. Ein Hiatus im Moorprofil während des Boreais (Bobek & Schmidt, 1975) dokumen- tiert einen niedrigeren Seespiegel. Darauf folgt ein Abschnitt mit geringer Pigmentkonzentration von 465-415 cm mit hohen CD/TC-Raten, d. h. grossem allochtonem Einfluss. Zweifelsohne kommt es zu einer Erhöhung des Wasserspiegels vermutlich infolge einer Transgression im mittleren Atlantikum, die zeitlich etwa mit der »Frosnitzschwankung« der Venedi- gergruppe (Bortenschlager & Pa t zeit, 1969) um 7000-6000 v. h. zu paralleli- sieren ist (Abb. 8). Von 415-3 2 0 cm findet man - mit einigen Unterbrechungen - wieder höhere Pigmentkonzentrationen mit deutlich ausgeprägten Spitzen der Rohcarotinoidwerte bei 400cm, bei 370cm sowie bei 320cm. Nach dem von Kral (1979) (Abb. 8) gegebenen Klimadiagramm Hessen sich diese »Produktionsgipfel« in die Klimapen- delungen von 6000-4000 v.h. einordnen. Danach folgt eine konstante Abnahme der Pigmentwerte bis 180 cm mit stark allochthon geprägte Sedimentcharakter, besonders bei 290 cm, 210 cm und 180 cm, dokumentiert durch die höchsten CD/TC-Werte im Diagramm. Die Rohcarotinoid- konzentrationen nehmen von 180 ppm bei 370cm auf weniger als ЗОррт bei 190cm ab und setzen sich hauptsächlich aus Neoxanthin, Lutein, Fucoxanthin, sowie 456 Ekkehard Schultze Abb. 7. Darstellung der Veränderung von Pigmentkonzentrationen in Abhängigkeit zur Kern- tiefe (Profil Halleswiessee). - Daten freundlicher Weise durch Herrn Univ. Prof. Dr. J. Schneider, Göttingen (unpubl.) zur Verfügung gestellt i'^C - Analysen: Univ. Prof. Dr. H. Willkomm (Institut für reine und angewandte Kernphysik, i^C-Labor) Fig. 7. Layout of changing of pigment concentrations depending upon the core depth (profile Halleswiessee). i^C - data kindly presented by Univ. Prof. Dr. J. Schneider, Göttingen (unpubl.) "C - analisys by Univ. Prof. Dr. H. Willkomm (Institute of pure and applied nuclear physics, Lab., Kiel) Fallstudien zur Paläolimnologie 457 Abb. 8. Mutmasslicher Klimaverlauf im Spät- und Postglazial (aus Kral, 1979, nach Borten- schlager und Patzelt, 1969) Fig. 8. Presumable course of climate during late- and post-glacial period (Krai, 1979, after Bortenschlager and Patzelt, 1969) untergeordnet aus Dinoxanthin und Diatoxanthin zusammen, was auf Grünalgen-, Chrysophyceen- und Diatomeendominanz schliessen lässt. Bei 170 cm findet man einen stark autochthon beeinflussten Pigmentgipfel (150ppm) mit hohem Gehalt an Myxoxanthophyll und Echinenon, vermutlich das erste stärkere Auftreten von Blau- algenpopulationen. Nach dem Klimadiagramm von Kral (1979) könnte es sich um eine warme, trockene Phase knapp vor der Zeitenwende handeln. Danach, bis etwa 130 cm kommt es nochmals zu einer starken Verringerung der Produktion, aller Wahrscheinlichkeit nach infolge der feucht-kühleren Verhältnisse im 1. nachchristlichen Jahrtausend. Von 130-90 cm ist wiederum ein Produktionsan- stieg auf 140 ppm Rohcarotinoide zu bemerken. Das scheint eine Folge des wärmeren und trockeneren Klimas vom 8. bis zum 12. Jahrhundert (n. Chr.) zu sein. Die Depression der Pigmentkurven mit Zunahme des Allochthonfaktors lässt sich mit dem Hochstand der Gletscher vom 12.-15. Jahrhundert, mit feucht-kühlerem Klima erklären. Zu dieser Zeit war der Seespiegel höher und die Produktion kleiner (dagegen Ohle, 1972). Der neuerliche Kurvenanstieg bei 50 cm mit erhöhten Werten von Myxoxanthophyll, Ketomyxol und einer Abnahme des »Allochthonfaktors« wird als höhere Produktionsphase durch klimatische Faktoren, nämlich einer Absenkung des Seespiegels durch trocken-warmes Klima und möglicherweise durch die begin- nende Almnutzung gedeutet. Die vorstehend gegebenen zeitlichen und klimatischen Interpretationen bedürfen aber noch einer Erhärtung durch in Arbeit befindliche Datierungen (^^C-Datierun- gen und Pollenanalysen) und sedimentologisch-geochemische Analysen. 458_ Ekkehard Schultze Es soll hier lediglich gezeigt werden, dass bei der Betrachtung der Eutrophie- rungsgeschichte klimatische Parameter wahrscheinlich eine entscheidene Rolle spie- len und anthropogene Veränderungen im Lichte der Ontogenie eines Sees gesehen werden müssen. Mondsee Stammdaten: Seehöhe (m NN bei Mittelwasser) 481 Seefläche (km2) 14,21 Max. Tiefe (m) 68,3 Mittlere Tiefe (m) 36 Volumen (km^) 51 Theor. Wassererneuerungszeit in Jahren 1,7 Abfluß (mVs) 9,2 Einzugsgebiet (km^) 247 Quelle: Jagsch & Megay (1982) Entstehung, Entwicklung und Charakteristik Im Rahmen der derzeit laufenden limnologischen, paläolimnologischen, sedimen- tologischen und geochemischen Untersuchungen am Mondsee ist ein Themenschwer- punkt auf paläoökologische Studien ausgerichtet (Abb. 9). Aufgrund zahlreicher rezenter Studien über das Phyto- und Zooplankton und des Zoobenthos lassen sich nun Rückschlüsse auf vergangene Entwicklungen des Mond- sees ziehen. Die Entwicklung des Mondsees kann auf Grund von palynologischen und paläo- botanischen Untersuchungen (Klaus, 1975, 1983) seit dem Riss-Spätglazial nahezu lückenlos verfolgt werden. Die in dieser Arbeit vorgelegten Pigmentanalysen befas- sen sich schwerpunktmässig mit der jüngsten Vergangenheit, um Vergliche mit bestehenden limnologischen und historischen Befunden anzustellen und dadurch einen Bezug zwischen Biostratigraphie und Ökologie herzustellen. Auf die intergla- zialen Sedimente wird weiter unten eingegangen. Limnologische Untersuchungen am Mondsee wurden in den frühen 30-er Jahren begonnen (Liepolt, 1936) und nach ersten massiven Oscillatoria blüten (Finde- negg, 1969) intensiviert. Schon Einsele (1963) wies auf die mögliche massive Schädigung von Fauna und Flora im Mondsee durch die Einbringung von Abraummaterial durch den Autobahn- bau 1961-63 hin, welche sich auch tatsächlich einstellte (vergi. Jagsch & Megay, 1982). Der geschätzte Abrauminput betrug zwischen 900.000m^ (Findenegg, 1969) und über 1 Million m^ und führte zur Reduzierung der Phyto- und Zooplanktonbio- masse auf 10% (Einsele, 1963). In Wirklichkeit dürfte aber durch Kiesbaggerung und Kieswaschung eine wesentlich grössere Menge über Zuflüsse in den See gelangt sein. Durch den nach Fertigstellung der Autobahn und die beginnende Konjunktur verstärkt einsetzenden Fremdenverkehr wurde der See immer stärker mit Nährstof- fen belastet, so dass es zu ersten Blüten von Oscillatoria rubescens D.C. und Tabella- ria ßocculos a {ROTH) kam (Findenegg, 1969; Danecker, 1969). 1973 wurden dann mit dem Bau der Kläranlage Restaurierungsmassnahmen eingeleitet, die im Fallstudien zur Paläolimnologie 459 Abb. 9. Lageskizze des Mondsees mit Probenbohrpunkten Fig. 9. Sketch - Position of Mondsee with sampling sites Jahr 1978 (Dokulil & Skolaut, 1986) zu einer starken Abnahme von OsciZíaíoria rubescens D.C. führte. Alle diese Ereignisse spiegeln sich im Sediment wider und können durch verschie- dene Methoden (s.o.) nachgewiesen werden. Vorläufige Ergebnisse über Untersuchungen des räumlichen und zeitlichen Wechsels der Ostracodenfauna innerhalb der letzten 50 Jahre (Danielopol et al., 1985) zeigen den Zusammenhang zwischen trophischen Veränderungen und dem Wechsel im Artenreichtum und in der Verbreitung der Ostracodengesellschaften im Profundal des Mondsees. Die Hauptursachen sehen die Autoren in der Anreicherung mit organischem Material, der Veränderung der Sedimentstrukturen und in der Abnahme des Sauerstoffgehaltes nahe der Sedimentoberfläche. Die zu erwartende Akkumulation von Nährstoffen und organischem Material drückt sich in der Zunahme von Ptot und Corg und der Anhäufung von Phytoplank- tonresten wie Diatomeen (Schmidt et al., 1985) und Pigmenten (Schultze, 1985) aus. Der Mondsee liegt im Salzkammergut und ist der wärmste See in dieser Region. Er erreicht epilimnische Temperaturen von 20-22°C und in manchen Jahren wie 1983 sogar 26°C. 460_ Ekkehard Schultze Isotherme Bedingungen werden gewöhnlich im Dezember vorgefunden und er mischt üblicherweise während des Winters (monomiktischer See). Inverse Tempera- turen und dimiktische Verhältnisse treten bei vollkommener Eisbedeckung auf, was aber nicht die Regel ist (Dokulil & Jäger, 1985). Probenentnahme Es wurden 175 Oberflächenproben entnommen und auf Carotinoide, Chlorophyll a und Phaeophytin a untersucht. Weiters wurden vergleichsweise noch 5 Langprofile gewonnen, die für verschiedene Seeareale charakteristisch sind (siehe Abb. 9). Ergebnisse Grob gesehen nimmt die Rohcarotinoidfmenge in nahezu allen Bereichen mit der Tiefe zu (siehe Abb. 10) und zeigt ein ähnliches Verteilungsmuster wie Corg und Ptot (mündl. Mitt. Schneider). Ein Auskeilen der Carotinoidwerte ist an Flussmündun- gen zu beobachten was auf verstärkte Strömung durch eingebrachte und sedimen- tierte parktikuläre Frachten zurückgeführt werden kann. Abb. 10. Verteilung der Rohcarotinoide an der Oberfläche des Seebodens im Mondsee Fig. 10. Distribution of raw carotenoids on the surface of the bottom of Mondsee Fallstudien zur Paläolimnologie 461 Weitere Areale, die vom oben genannten Verteilungsmuster abweichen und sehr geringe Carotinoidquantitäten zeigen, liegen im Bereich der Mooswinkelbucht (MO 7) und im Bereich des Seeabflusses. Diese Messergebnisse decken sich nahezu mit dem heute vermehrten Auftreten von Ostracoden, die sehr empfindlich auf Sauer- stoffmangel und Substratveränderungen reagieren (Danielopol et al., 1985). Zudem sind die Ufer beispielsweise im Bereich von MO 7 relativ steil, sodass Sedimentabtragungen im den tieferen Seebereich zu erwarten sind. Die geringe Carotinoidkonzentration im Abflussgebiet könnte wiederum mit verstärkten Strö- mungen zusammenhängen. In der Umgebung der Einleitung des geklärten Wassers aus der Kläranlage, wo Nährstoffe konzentriert eingebracht werden, treten erwartungsgemäss relativ hohe Rohcarotinoidwerte auf. Dünnschichtchromatographische Untersuchungen ergaben hauptsächlich erhöhte Werte von Carotinoidgarnituren der blaugrünen Algen wie Echinenon und Myxoxanthophyll aber auch von Chrsysophyceen und Diatomeen (Fucoxanthin und -derivate). In einem Fall (MO 99) konnte auch Okenon ein Pigment welches hauptsächlich von Chromatium okenii unter Sauerstoffdefizit gebildet wird, isoliert werden (vergi. Züllig, 1984). Eine weitere Abweichung der Carotinoidkonzentration von den Corg und Ptot- Werten (Heibig, 1987) findet man zwischen A und B (siehe Abb. 10), wo verhältnis- mässig geringere Pigmentwerte auftreten. Abb. 11. Vertikalverteilung der Pigmente im Mondsee Fig. 11. Vertical distribution of pigments in Mondsee 462_ Ekkehard Schultze In den tiefsten Seebereichen unter 50 m findet naturgemäss die stärkste Sedi- mentakkumulation statt. Dort treten die höchsten Pigmentraten auf und korrespon- dieren mit dem Corg und Ptot-Gehalt. Die »Normalverteilung« von Pigmenten in Bezug auf die Beckentiefe ist in Abb. 11 dargestellt. Die Abstufungen der Konzentrationskategorien ist auf Grund von Erfahrungswerten aus dem Mondsee und den benachbarten Vorlandseen vorgenom- men worden und kann mit den im Sediment vorkommenden Ptot-Konzentrationen verglichen werden: der höchste im Mondsee gemessene Ptot-Wert 6000ppm ent- spricht einer Carotinoidkonzentration von 285ppm, ein Minimumwert von 400ppm einem Ptot von 5ppm. Verteilung von Pigmenten in ausgewählten Profilen Der Sedimentabschnitt (siehe Abb. 12) unter 22 cm besteht aus einer mehr oder weniger homogenen olivgrünen Kalkmudde mit ungefähr 2% Gehalt an Corg (Schmidt et al., 1985). Spuren von Bioturbation (fecal pellets) sind häufig (Klee & Schmidt, 1987). Eigene pigmentanalytische Untersuchungen beispielsweise an Gammariden- Fäces zeigten einen extrem hohen Gehalt an Phäophytin, einem Abbauprodukt von Chlorophyll, welches durch intensiv dunkelgrüne Farbe des Extraktes auffällt. Ähnliche Ergebnisse konnten bei Extrakten homogenisierter Chironomiden erzielt werden. Offenbar werden Carotinoide fast zur Gänze verdaut, hingegen Chlorophyll nur zu Phäophytin und Phäophorbid abgebaut. Der Abschnitt (unter 22 cm) kann ausgehend vom Pigmentgehalt als oligotrophe Phase angesehen werden, obwohl sich nach Klee und Schmidt (1987) bereits ein Wechsel von oligotrophen Diatomeenarten Cyclotella bodanica E u 1 e n s t, Stephano- discus neoastrea (Hakansson Hickl Melosira italica (E.).K.G. vollzieht (siehe auch Liepolt, 1936). Der Profilabschnitt von 22-12 cm enthält Lagen mit Grobdetritus in die Rinden- und Holzreste eingelagert sind (von 20,5-17 cm) und eine diffuse Hell/Dunkellami- nierung beginnt. Diese Turbidite können von der Bautätigkeit an der Strasse Mond- see-Scharfling stammen, wobei durch Felssprengungen zum Teil ganze Bäume in den See gelangten. Weiters fanden 1954 und 1959 Hochwasserkatastrophen statt, deren Turbidite bis in die tiefsten Seeteile gelangt sein könnten. Solche Turbidite wurden im Jahr 1986 nach schweren Gewittern und Überflutungen durch den kleinen Kienbach im SE des Mondsees bis in die Seemitte hin beobachtet. Am Ende des Abschnittes finden sich noch mehrere diffuse Lagen, die aller Wahrscheinlichkeit nach mittelbar oder unmittelbar vom Autobahnbau stammen und die durch eine starke Abnahme des Pigmentgehaltes gekennzeichnet sind. Der Trübeeintrag führte zu einer »Klärung« des Sees und zur raschen Fällung des Planktons und nach Einsele (1963) im Jahre 1962 zu einer Dezimierung des Zooplanktons um nahezu 90 %. In der Folge stellte sich ein Fischsterben ein, das alle Arten betraf. Es wurde berichtet, dass Saiblinge, die in der Regel Planktonfresser sind, an kleinen Cypriniden erstickt, aufgefunden wurden. Die Fischzuchtanstalt in Scharfling erhielt nicht mehr genug Plankton und musste aus den Vorlandseen Fischfutter herbeischaffen. Diese scheinbare »Reoligotrophierung« bewirkte eine grosse Sichttiefe und schaffte nun ideale Voraussetzungen für ein Phytoplankton- wachstum. Oberhalb dieser Turbiditlagen kommt es jeweils zu einem kräftigen Anstieg der Rohcarotinoidwerte auf über 150 ppm und somit zu eutrophen Stadien. Fallstudien zur Paläolimnologie__'^63 Abb. 12. Darstellung der Veränderung von Rohcarotinoid-konzentrationen in Abhängigkeit zur Kemtiefe (Kern Mondsee MO 7/67 m) Fig 12. Layout of changing of raw carotenoid concentrations depending upon the core depth (core Mondsee MO 7/67 m) 464 Ekkehard Schultze In der Folge bildeten sich ab etwa 12 cm charakteristische Hell-Dunkellagen von verschiedener Mächtigkeit, die von Schmidt et al. (1985) als Jahresschichten identifiziert wurden. Zugleich mit dem Auftreten dieser Hell-Dunkellagen setzt die massive Besiedlung des Sees mit Oscillatoria rubescens D.C., beweisbar durch stärkere Konzentrationen von Oscillaxanthin, das Hauptcarotinoid von O. rubescens D.C., ein und erreicht im Jahr 1968, (Findenegg, 1969) ihren Höhepunkt. Auffäl- lig ist weiters ein starker Einbruch in der Pigmentkurve bei 7 cm. Nach Auszählen der Jahresschichten kann dieser Bereich mit dem Jahr 1974 gleichgesetzt werden, in welchem ein enormes Hochwasser, bis 180 cm über dem Normalpegel zu beobachten war. Die dadurch in den See gelangten Trübestoffe führten zur Ablagerung einer deutlich dickeren Jahresschciht und somit zu einer »Verdünnung« der Pigmente. Ab ca. 4 cm kommt es zu einer deutlichen Abnahme der Rohcarotinoide. Schwarz (1981) stellt eine starke Abnahme der Biomasse von Oscillatoria und Tabellaria seit 1980 fest. Tatsächlich kommt es in den obersten 4cm des Sediments zu einer rapiden Abnahme von Oscillaxanthin, gleichzeitig aber zu einer deutlichen Zunahme von Myxoxanthophyll, Echinenon und 4-Ketomyxol-2'Methyl-Methyl- pentosid. Das deutet wieder auf eine Zunahme von anderen Cyanophyceen hin und Abb. 13. Darstellung der Veränderung von Pigmentkonzentrationen in Abhängigkeit zur Kern- tiefe (Kern Mondsee 45 m, unterhalb der Wendeboje) Fig. 13. Layout of changing of pigment concentrations depending upon the core depth (core Mondsee 45 m, below turning buoyancy) Fallstudien zur Paläolimnologie 465 wird von Dokulil (1984) bestätigt. Generell nehmen aber di Eutrophierungser- scheinungen wie die Phosphorkonzentration ab (Moog, 1982), sodass von einer »Reoligotrophierung« (Klee & Schmidt, 1987; Dokulil, 1984) im Zuge der Sanierungsmassnahmen gesprochen werden kann. Das Profil (siehe Abb. 13) wurde 1986 zur Erkundung der Sedimententwicklung in unmittelbarer Nähe der Einleitung des geklärten Abwassers von NEWRKLA entnommen. Pigmentstratigraphisch zeigt sich ein ähnliches Bild wie im Profil MO 7/67 m. Auf die oligotrophe Phase bis etwa 17 cm folgt eine oligo-mesotrophe Zone, die dem von Liepolt (1936) beschriebenen »Sergentia-See« entspricht. Die für den tiefsten Seebereich so charakteristischen Turbiditlagen fehlen im nordwestli- chen Becken ganz (vergi. Klee & Schmidt, 1987). Dies wurde auch durch zahlreiche Kerne von D aniel opol (mündl. Mitt.) und durch Hei big (1987) Bestä- tigt. Zwischen 12 und 10 cm findet man Ansätze von »diffusen« Laminae mit tonig- sandigen Einschwemmungen, die der Zeit des Autobahnbaues zugeordnet werden können. Allerdings sind sie weniger deutlich und weniger mächtig als in Profil MO 7 ausgebildet. Sowohl die Carotinoidwerte als auch die Chlorophyll- und Phaeophy- tinkonzentrationen nehmen stark ab. Danach setzt eine erhöhte Konzentration von Myxoxanthophyll und Oscillaxanthin ein und zeigt die massive Besiedlung des Sees durch Blaualgen und im besonderen durch Oscillatoria rubescens D. C. Der Einbruch in den Pigmentkurven zwischen 6 und 4 cm wird einerseits in Zusammenhang mit der Inbetriebnahme der Kläranlage (FeCl2 als Fällungsmittel für P) gesehen, andererseits kam es 1974 zu einem »Jahrhunderthochwasser« und dadurch zu einem massiven Abb. 14. Darstellung der Veränderung von Pigment- konzentrationen in Abhängigkeit zur Kerntiefe (Kern Mondsee MONH 1/45 m) Fig. 14. Layout of changing of pigment concentrations depending upon the core depth (core Mondsee MONH 1/45 m) 466 Ekkehard Schultze Trübeeintrag, sodass sich eine extrem dicke Jahresschicht (siehe oben) ausbilden konnte. Die darüber liegenden Laminae sind durch eine relativ niedrige Sedimentat- ionsrate gekennzeichnet. Sie zeichnen sich durch höhere Redoxpotentiale aus und sind mit Ausnahme der unmittelbaren Sedimentoberfläche nicht so reich an Pigmen- ten wie im tiefsten Seebereich. Das deutet auf eine bessere Sauerstoffsituation nach Inbetriebnahme der Kläranlage hin. Dieses Profil (siehe Abb. 14) wurde aus dem Bereich der Schotter-Überfuhr vom Baggersee zu der damaligen Autobahnbaustelle bei Loibichl gezogen. Der Schotter wurde durch flache Schiffe (Pletten) über den See transportiert und bei Gefahr einfach in den See gekippt. So entstand ein Kieskörper mit enger räumlicher Verbreitung und wurde immer wieder in Kurzcores während der Beprobung im Rahmen laufender Institutsprogramme, vor allem durch Danielopol et al. (1985) gefunden. Die Arbeitsgruppe Benthos des Limnologischen Instituts in Mondsee plant eine genauere Kartierung dieses Kieskörpers, der als Laichgebiet für Saiblinge von einiger Bedeutung gewesen sein könnte. Von 26-13 cm finden wir olivgrüne bis graue Kalkmudde (Kalkgyttja) mit relativ geringem Gehalt an Pigmenten aus der oligotrophen Seephase. Dann schiebt sich ein ca. 7 cm mächtiger Grobsandkomplex vom Autobahnbau ein der die geringsten Pigmentraten des gesamten Profils führt. Der allochthone Charakter wird durch die Ratio CD/TC verdeutlicht. Abb. 15. Schematische Darstellung einiger wichtiger Parameter zur Eutrophierungsentwick- lung des Mondsees Fig. 15. Scheme of some important parameters demonstrating eutrophication development of Mondsee Fallstudien zur Paläolimnologie 467 Nach dieser »Reoligotrophierung« (s.o.) beginnt bei 7 cm wie in den anderen Profundalprofilen eine scharfe Hell-Dunkelschichtung mit steigendem Pigmentge- halt. Dieser Abschnitt entspricht wiederum der zunehmenden Eutrophierung im See (Abb. 15). Eine Abnahme dieses Vorgangs in jüngster Zeit kann an diesem Profil nicht gezeigt werden. Der Grund dafür lag in der teilweisen Abtragung, oder in Einflüssen durch die einmündenden Gewässer (Mühlbach, Wangauer-Ache) liegen (siehe auch Abb. 9). Die Salzburger Vorlandseen Stammdaten Entstehung, Entwicklung und Charakteristik Die Salzburger Vorlandseen Wallersee, Obertrumer See, Niedertrumer See (Matt- see) und Grabensee, letztere drei im folgenden als Trumer Seen bezeichnet, liegen etwa 25 km nördlich der Stadt Salzburg im ehemaligen Vereisungsgebiet des Sal- zachgletschers im Einzugsgebiet der Salzach. (Siehe Abb. 16 und 17). Die Becken der Trumer Seen sind durch Anhöhen bestehend aus den nördlichsten Ausläufern des alpinen Flysch und des Helvetikums und aus Moränen der Mindel-, Riss- und Würmvereisung, vom Wallerseebecken getrennt. Die glaziale Situation der Seen und ihre Strukturen sind bei, Seefeldner (1961) und Tichy (1980) näher erläutert. Die Seebecken sind demnach durch Toteiskörper vor einer frühzeitigen Sedimentverfül- lung während der Abschmelzphase geschützt worden. Das Einzugsgebiet der Trumerseen (133,8 km^) in Verhältnis zum Wasservolumen ist in Gegensatz zu dem des Wallersees (103 km^) sehr klein, sodass auf Grund der Wasserbilanz mit der Speisung aus unterirdischen Quellen gerechnet werden muss (vergi. Röhrs, 1986). Die Vorlandseen gehören den dem dimiktisch-holomiktischen Seetypus an. Eine Eisbedeckung von 2-3 Monaten ist die Regel, wobei es zu einer inversen Temperaturschichtung kommt. Seit dem Beginn der 60-er Jahre werden die Vorlandseen regelmässig durch die Bundesanstalt für Fischereiwirtschaft in Scharf- ling (Oberösterreich) limnologisch untersucht. 468 Ekkehard Schultze Abb. 16. Lageskizze der Trumer Seen mit Bohrpunkten Fig. 16. Sketch - Position of Trümer Lakes and sampling sites 1962 trat erstmals Oscillatoria rubescens D. C. (Burgunderblutalge) am Obertru- mer See auf (Czernin-Chudenintz, 1980). Im Herbst 1964 kam es in einer Bucht des Niedertrumer Sees (Findenegg, 1973) zu einer extremen Wasserblüte verur- sacht durch die blaugrüne Alge Anabaena spiroida. Ab 1965 nahm Oscillatoria rubescens D. C. verstärkt zu und verursachte seit 1968 spektakuläre Wasserblüten. Der Niedertrumer See blieb davon weitgehend verschont. Diesse Ereignisse führten zu einem grossangelegten Sanierungsprogramm durch die Salzburger Landesregierung. Im Rahmen einer Ökosystemstudie »Vorlandseen« wurden die vielfältigen Zusammenhänge untersucht und in einer Abhandlung zusammengefasset (Herausg. Jäger, 1968) Fallstudien zur Paläolimnologie 469 Abb. 17. Lageskizze des Wallersees mit Bohrpunkt Fig. 17. Sketch - Position of Walersee and sampling site Der Wallersee Das Phytoplankton des Wallersees wird im wesentlichen durch Kieselalgen (vor allem Tabellaria fenestrata (LINGB.) K. G. dominiert, gefolgt von Feueralgen (Cera- tium sp. und Gymnodium sp.). Als dritte Gruppe sind die Grünalgen zu nennen, die durch zahlreiche Taxa vertreten sind (vergi. Czernin-Chudenitz, 1986). Geochemische Analysen der Sedimentoberfläche des Profundais (Röhrs et al., 1986) zeigen hohe Corg und Porg-Werte und somit eutrophe Verhältnisse. Aus den zahlreichen erbohrten Kernen des Wallersees stand uns der Kern WAL 6 (Germatsidis, 1985) für pollen- und pigmentanalytische Untersuchungen zur Verfügung. Er wurde an einem Schelfhang in Ilm Wassertiefe entnommen und sedimentologisch und geochemisch untersucht (Röhrs et al., 1986). Ergebnisse Von 106-61 cm (siehe Abb. 18) sind nur geringe Pigmentkonzentrationen nachzu- weisen. Der Ptot-Gehalt übersteigt 400 ppm in keinem Fall, der Corg-Gehalt bewegt sich unter 1 %. Röhrs et al. (1986) fanden grosse Mengen von Characeenresten, die nach Lang (1967) im Bodensee auf oligo-mesotrophe Sand- und Siltböden beschränkt sind und nach Forsberg (1964) sehr empfindlich auf überhöhte Phos- phorwerte reagieren. Demnach hat der Wallersee bis ca. 900 v.h. einen oligo- mesotrophen Zustand durchlaufen. Aufgrund der geringen Rohcarotinoidkonzentra- tion und des Fehlens von Blaualgen- und Bakterienfarbstoffen kann sogar mit einiger Sicherheit eine oligotrophe Phase angenommen werden. Abb. 18. Darstellung der Veränderung von Pollen und Rohcarotinoiden in Abhängigkeit zur Kemtiefe (Kern Wallersee, WAL 6) Fig. 18. Layout of variation of pollen- and raw carotenoid concentrations depending upon core depth (core Wallersee, WAL 6) Fallstudien zur Paläolimnologie 471 Die Besonderheit an diesem Kern ist jedoch eine deutlich sichtbare und nachweis- bare Diskordanz bei 62 cm. Oberhalb dieser Diskordanz liegen dunkelgraue Sedi- mente mit einem hohen Sandgehalt (Germatsidis, 1985) welche auf massive Störungen hinweisen. In den hangenden 61 cm treten keine Characeenreste mehr auf was auf den erhöten Corg-Gehalt und erhöhte Ptot-Werte infolge einer Eutrophierung des Sees zurückgeführt werden kann. Pollenanalytische Ergebnisse lassen auf spätglaziales Alter in den basalen War- venschichten schliessen. Betula-Juniperus- und Poaceen Pollen dominieren diesen Bereich und zeigen, dass die Vegetation nicht jünger als Bölling (Ib) d. h. ca. 13.000 Jahre alt ist. Die hangende Sedimentpartie ab 60 cm führt einen erhöhten Pollengehalt von Gattungen und Arten der Ruderlflora wie Urtica und Plantago, sowie von Getreide. Dies lässt auf eine stärkere Besiedlung und intensive Landwirtschaft in diesem Gebiet schliessen. Auch der Pigmentgehalt beginnt allmählich zuzunehmen und erreicht bei 25 cm Werte, die auf oligo-mesotrophe Verhältnisse hinweisen. Ab 10 cm kommt es zu einer Abb. 19. Situation einer Schichtlücke (wie am Wallersee) Fig. 19. Situation of a stratigraphie gap (like in Wallersee) 472_ Ekkehard Schultze rapiden Zunahme der Rohcarotinoide mit erhöhten Konzentrationen von Myxoxan- thophyll und Oscillaxanthin (Blaualgenpigmente) was auf zunehmende Eutrophie- rung hindeutet. Wie oben schon erwähnt, ist das Auftreten dieser Diskordanz von grossem Interesse, da sie nicht nur auf den Wallersee beschränkt ist, sondern auch in den Trumerseen und am Mondsee beobachtet wurde. Die Frage nach der Ursache ist noch weitgehend ungeklärt, doch kann man sich vorstellen, dass der eiszeitliche Gletscher härtere Gesteinsrücken nicht abgetragen hat und so parallel zum Ufer verlaufende Barrieren stehen liess. Das an diese Schwellen anprallende Grundwasser steigt auf und erodiert die Sedimente an deren Oberfläche oder verhindert überhaupt eine Sedimentation, wenn die Strömung start genug ist (siehe Abb. 19, vergel. Behbe- hani et al., 1985). Trumer Seen Der Untersuchungsschwerpunkt lag bei den Trumer Seen in der Rekonstruktion der Eutrophierungsentwicklung in Zeit und Raum. Untersuchungen von Schmidt (1986), Röhrs et al. (1985) und Schultze (1986) zeigten am Profil Grabensee und Zellhof nach Warventonen aus dem Älteren Spätglazial (- ca. 13.000 v.h.) eine erste Eutrophierungsphase mit einem starken Ansteigen von Corg und Ptot. Ähnliche fazielle Änderungen sind auch aus den Sedimenten des Kleinsees (Kärnten) bekannt und werden von Löffler (1977) und Schultze (1976) mit dem Kollabieren des »Kühnsdorfer Stausees« infolge der Erosion der stauenden Endmoränen durch die Drau erklärt. Zum selben Schluss kommen Röhrs und Schneider (1985) für die Trumerseen. Der »Älteste Trumersee« bestand bis zum »Prabölling« Interstadial (vergi. - Schultze, 1984) und floss durch die Dränagierung des Mattig-Flusses teilweise aus. Dadurch wurde der heute verlandete Zellhof er See isoliert und es entstand der Alte Trumersee, der auf Grund des geringen Wasservolumens, der ausreichenden Nährstoffversorgung und des besseren Klimas eutrophierte (siehe Abb. 20) Ergebnisse Am Profil Grabensee (Abb. 21) reichen diese dunklen Lagen zwischen 580 und 544 cm zeitlich bis ins beginnende Alleröd und zeichnen sich durch den Gehalt eines Bakterienfarbstoffes (Okenon) aus, der auf temporäre Sauerstoffdefizite infolge der Eutrophierung schliessen lässt. Nach dieser alten Eutrophierungsphase sind noch drei jüngere in allen Profilen der Trumer Seen bemerkbar und durch erhöhte Ptot- und Corg-Werte sowie durch dunkle Bänder erkennbar. Diese drei jüngeren Phasen sind aller Wahrscheinlichkeit nach anthropogener Natur: Ein erster Nährstoffeintrag erfolgte zur Zeit der bajuwarischen Besiedlung und ist auf Rodungs- und Dränagierungstätigkeit zurückzuführen und bewirkte zunächst noch keine wesentlichen Eutrophierungserscheinungen. Es fehlen nämlich erhöhte Pigmentwerte und es ist anzunehmen, dass dieser massive Nährstoffeintrag weitest- gehend durch die Sedimente »g -puffert« wurde und die Seen zunächst nur einen mesotrophen Zustand erreichter. Ein erneuter eutrophierter Horizont wurde vor rund 350 Jahren abgelagert und führte zum Übergang in ein eutrophes Stadium welches bis heute andauert. Diese Eutrophierungsphase wurde mit verstärkter Besiedlung und der Brauereigründung in Obertrum erklärt (Röhrs et al., 1986, Fallstudien zur Paläolimnologie 473 Schultze, 1986). Nach neueren Überlegungen könnten aber auch klimatische Änderungen eine nicht geringe Rolle spielen. Ärchäologische Untersuchungen von Czech (1980) am Zellersee (Irrsee) brachten einen Fund eines heute in 3m Wasser- tiefe liegenden und mit 300 v.h. datierten Blockbaues aus Holz zutage, der nach Änsicht der Archäologen weder technisch unter Wasser errichtet werden noch irgend einen funktionellen Zweck in dieser Lage erfüllt haben konnte. Nachdem er also an Land errichtet worden ist, muß der Seespiegel zu dieser Zeit un 3 m tiefer gelegen haben. Abb. 20. Paläogeographische Rekonstruktion der Trumer Seen (aus Röhrs et al., 1986: modifi- ziert nach Krisai, 1975; Weinberger, 1955; Del Negro, 1948) Fig. 20. Paleogeographical reconstruction of Trumer Lakes (taken from Röhrs et al., 1986: modified after Krisai, 1975; Weinberger, 1955; Del Negro, 1948) Abb. 21. Darstellung der Veränderung von Rohcarotinoid-konzentrationen in Abhängigkeit zur Kemtiefe (Mattsee, MTT 13; Obertrumersee, OTT 18; Grabensee Core 3; Grabensee litoral) Fig. 21. Layout of changing of raw carotenoid concentrations depending upon the core depth (Mattsee, MTT 13; Obertrumersee, OTT 18; Grabensee core 3; Grabensee littoral) Fallstudien zur Paläolimnologie 475 Dieses Phänomen könnte, wie sooft in der Wissenschaft, mit lokalen Ereignissen wie etwa einer Meliorierung des Sees und späterer Verlandung der Dränagen erklärt werden. Doch haben Beispiele wie die neolithischen Pfahlbauten an den Salzkam- mergutseen, den eindeutigen Beweis erbracht, dass Seespiegelschwankungen im Bereich bis zu 3 m möglich waren und eigentlich keine Seltenheit darstellen (Offen- berger, 1985). Nach bisherigen Befunden (siehe unten) sind solche Seespiegel- schwankungen Europa-, ja sogar weltweit verbreitet und die Folge von überregiona- len Klimapendelungen. Trockene und wärmere Klimaperioden bewirken einen nied- rigeren Wasserstand und eine erhöhte Produktion und drücken sich im Sediment z.B. durch erhöhte Pigmentwerte, Oorg-Werte und Ptot-Werte aus. Wenngleich eine solche Entwicklung für die Trumerseen noch nicht als erwiesen gilt, muss diese Möglichkeit der »Eutrophierung« neben den anthropogenen Einflüssen in Betracht gezogen werden. In den letzten Jahrzehnten kam es dann durch drastisch ansteigende Phosphatbe- lastung aus der Landwirtschaft, dem Fremdenverkehr und Gewerbe zu einer kata- strophalen überdügung. Diese drückt sich in den Sedimenten durch die Zunahme von Blaualgenpigmenten wie Myxoxanthophyll, Echinenon und Oscillaxanthin sowie durch Bakterienpigmente und H2S aus - eine Folge des anaeroben Hypolimnions während der Stagnationsphasen. Meromiktische Seen Meromiktische Seen sind Seen, in denen ein großer Teil des Wasserkörpers während der jährlichen Durchmischungsphasen teilweisse oder ganz von einer Durchmischung verschont bleibt, im Gegensatz zum eher gewöhnlichen holomikti- schen Seetyp, in welchem während solcher Perioden der ganze Wasserkörper durch- mischt wird. Findenegg (1935) führte die folgenden Termini in die Literatur ein und bezeichnete diesen nicht durchmischten Wasserkörper als Monimolimnion, seine obere Grenze als Chemokline. Hutchinson (1937, 1957) unterteilte die meromikti- schen Seen nach der Ursache des Eintritts in den meromiktischen Zustand in: 1. ektogene, bei denen externe Katastrophen entweder Salzwasser in einen Süss- wassersee oder Süsswasser in einen Salzwassersee führten. Dabei bildete sich durch die grössere Dichte des Salzwassers ein stabiles Monimolimnion mit einem darüber liegenden weniger dichten Mixolimnion aus; 2. crenogene, bei denen unterirdische Quellen Salzwasser in den See bringen und das leichtere Süsswasser nach oben verdrängen und 3. biogene meromiktische Seen, in denen Salze vornehmlich durch chemische und biochemische Vorgänge in Monimolimnion angereichert werden, die aus dem Sediment freigesetzt werden. Untersuchungen z.B. von Frey (1955) am Längsee haben jedoch gezeigt, dass in vielen Fällen der Grund einer biogenen oder dynamischen Meromixis ektogen initi- iert sein kann. Der Längsee Stammdaten: Seehöhe (m NN bei Mittelwasser) 548 Seefläche (km^) 0,76 476_ Ekkehard Schultze Max. Tiefe (m) 21 Mittlere Tiefe (m) 13,4 Volumen (km^) 0,10 Theor. Wassererneuerungszeit in Jahren 7,6 Einzugsgebiet (km2) 5,36 Quelle: Schultz & Kanz (1984) Abb. 22. Lageskizze des Längsees mit Bohrpunkten Fig. 22. Sketch - Map of Längsee and sampling sites Fallstudien zur Paläolimnologie 477 Entstehung, Entwicklung und Charakteristik Die erste Erhebung zur Entwicklung des Längsees stammt von Frey (1955,1956). Später wurden Untersuchungen von Löffler et al. (1973), Fritz (1973), Harms- worth (1984) sowie eigene Untersuchungen angeschlossen. Frey führt das Einset- zen der Meromixis auf den von ihm »erste Siedlungsphase« bezeichneten Abschnitt, etwa 400 v.h. zurück. Diese Besiedlung ist durch ein charakteristisches Sedimentpa- ket von ca. 15 cm Mächtigkeit dokumentiert, bestehend aus minerogenen und orga- nogenen Wechsellagen als Ausdruck massiver Bodenerosion im Einzugsgebiet infolge von Waldrodung und bewirkt nach Frey (1956) durch den Eintrag von Salzen die Ausbildung eines Monimolimnions. Löffler (1972 a, b) dagegen ist der Ansicht, die Meromixie habe sich wie in vielen anderen Kärntner Seen bereits mit dem Ausklin- gen des Spätglazials, in manchen Fällen sogar schon mit Einsetzen der Wiederbewal- dung eingestellt. Diese Ansicht wird begründet durch Ausfallen von Ostrakoden verbunden mit einem gleichzeitigen Sedimentwechsel von Ton zu Gyttja. Harms- wort (1984) widerspricht beiden Meinungen nicht direkt, wenngleich er mit dem Einsetzen der Gyttjabildung zumindest saisonale Sauersofffreiheit postuliert. 1984 wurden vom Verfasser jeweils an der tiefsten Stelle (21m) ein Kurzprofil (250 mm) und 1985 im Rahmen des Paläolimnologiekongresses ein Langprofil abge- teuft um dieser Fragestellung nochmals nachzugehen. Diese Proben wurden ergänzt durch Kajak-Cores von 30 cm Länge, um die obersten Sedimentpartien näher zu untersuchen und die Sapropelverteilung zu studieren. Von einer der Halbschalen des Langprofils wurden von Merkt Dünnschliffe angefertigt und von H. Müller (beide Hannover) pollenanalytische Untersuchungen zur Chronologie durchgeführt (mündl. Mitt.). Profilbeschreibung 500-430 cm: Hellgrauer, spätglazialer Schluff der oligotrophen Seephase 430-425 cm: Übergang zu Gyttja 425-397 cm: Gyttja, fein laminiert, meso-eutrophe Seephase 397 cm: feine Tufflage (Laacher Bimstuff) 397-175 cm: laminierte Detritusgyttja, eutrophe Seephase 175-159 cm: Wechsellagen aus Ton und organischem Material mit Kohleanteilen 159- 8 cm: Sapropel, mesoeutrophe Seephase 8- 0 cm: Helle, rosafarbene Kalkgyttja, durchlüftetes Sediment? Ergebnisse Die Besonderheit der profundalen Längseesedimente (siehe Abb. 23) stellt zwei- felsohne der extrem hohe Gehalt an Rohcarotinoiden dar. Bisher sind dem Verfasser - mit Ausnahme von Meeresbuchten wie der Veliko Jezero auf Mljet - keinerlei derartigen Konzentrationen bekannt geworden. Schon während des älteren Spätgla- zials übertrifft der Carotinoidgehalt mit 150-200 ppm Sedimente heutiger eutropher Seen. Dies ist dadurch zu erklären, dass der Längsee ursprünglich 3 x so gross war als heute und dass sich sein Abfluss nach Abschmelzen des Eises tief in die Moränen einschneiden konnte, was zu einer Absenkung des Wasserspiegels und zu einer raschen Verlandung des Sees führte. Damit waren genügend Nährstoffe für eine stärkere Phytoplanktonentwicklung vorhanden. Bereits um ca. 13.000 v.h., an der Wende Älteres-Jüngeres Spätglazial (Schultze 1984 a, b) kam es zu ersten Sauer- 478 Ekkehard Schultze Abb. 23. Darstellung der Veränderung der Rohcarotinoid-konzentrationen in Abhängigkeit zur Kemtiefe (Langprofil Längsee, 21m) Fig. 23. Layout of changing of raw carotenoid concentrations depending to the core depth (long profile Längsee, 21m) Fallstudien zur Paläolimnologie 479 Stoffdefiziten. Verschiedene Schwefelbakterien fanden ausreichend Nahrung und im Sediment wurde Okenon abgelagert, das den indirekten Beweis für das Vorkommen von Chromatien (Athirrodaceae) liefert. Es wurden auch Spuren von Sphäroidin und Sphaeroidenon gefunden - Pigmente die auf das Vorkommen von Rhodopseudomo- nas sp. hinweisen (Züllig 1985) und wichtige Kriterien für das Abschätzen ehemali- ger Sauerstoffsituationen darstellen. Züllig (1985) züchtete Rhodopseudomonas sphaeroides unter streng anaeroben Bedingungen und zeitweisen Luftzutritt und konnte nachweisen, dass unter aeroben Bedingungen kein Sphaeroidenon gebildet wird. Davon wird unter noch gesprochen werden müssen. Eine weitere Besonderheit der Längsee-Sedimente stellt das Auffinden des Laa- cher Bimstuffes dar. Bisher konnte er auf österreichischem Gebiet südlich der Alpen noch nicht gefunden werden. Es wurde durch Merkt (mündl. Mitt.) mit Hilfe von Dünnschliffen und durch mineralogische Untersuchungen als solcher identifiziert. In der Rohcarotinoidkurve (bei 397 cm) ist entsprechend zum allochthonen Tuff horizont ein starker Einbruch der Pigmentwerte auf unter 100 ppm zu bemerken. Danach kommt es wiederum zu einem rapiden Anstieg und zum Auftreten von Okenon und Lycopenal, was auf verschiedene Species von Chromatium und Lamprocystis sp. zurückgeführt werden kann (vergi. Pfennig, 1978 a, b) und auf temporäre Sauer- stoffdefizite hindeutet. Der folgende Abschnitt von 360-250 cm ist durch extrem hohe Rohcarotinoid- werte (bis zu 8000 ppm) mit starken Fluktuationen gekennzeichnet, die in zeitlicher Korrelation zu der von Kral (1979) gegebenen Klimakurve zu sehen sind. Die Spitzen zeigen Perioden mit extrem hoher Produktion und extrem hoher Bakerientä- tigkeit unter trocken warmen Klimaverhältnissen an, deren Folge jeweils Seespiegel- tiefstände sind. Die Kurventäler 350 cm, 310 cm und 250 cm könnten den mit den Gletscherhoch- ständen (Schlaten-Venediger- und Frosnitzschwankung) (Bortenschlager & Patzelt, 1969) einhergehenden Transgression gleichgesetzt werden. Eigene pol- lenanalytische Befunde bestätigen diese Annahme weitgehend. Die höchste Produktion an Pigmenten wird bei 300 cm erreicht. Neben dem Hauptanteil, den verschiedene Bakterienpigmente bilden, kommen nun noch Fuco- xanthin und Myxoxanthophyll verstärkt vor, was eine Umgestaltung der Phyto- planktongesellschaften erkennen lässt. Fucoxanthin als Hauptpigment der Chryso- phyceae und Diatomeae sowie Myxoxanthophyll als Blaualgenpigment sprechen für diesen Wechsel. Löffler (1973) beschreibt das Ausfallen der Ostracoden und Chironomiden (wie bei 300 cm) als Folge der einsetzenden Meromixis, »obschon lange sauerstofflose Jahresabschnitte vor dem eigentlichen Beginn der Meromixis nicht auszuschliessen sind«. Kleinere Pigmentgipfel bei 240 und 210 cm zeigen nochmals ein Ansteigen der Produktion und leiten zu einer diffusen Laminierung des Sediments über. Diese Übergangsphase von 185-150cm entspricht nach Frey (1956) einem Alter von 3000-4000 Jahren und resultiert aus Turbiditen in Wechsellagen mit Sapropel. Das Material wurde in der extrem feuchten Klimaperiode des Älteren Subatlantikums aus den durch Rodung entblössten Grundmoränen der Umgebung des Sees ausgewa- schen und könnte eine solche Dichtezunahme bewirkt haben, sodass eine Vollzirku- lation ausblieb. Unserer Annahme nach ist dieser Klimawechsel mehrfach belegt und führte zur selben Zeit in Mitteleuropa nördlich der Alpen zu einem Ansteigen der Seespiegel um 480 Ekkehard Schultze mindestens 2-3 wenn nicht bis 4 m. Als Beweis dafür können die »ertrunkenen« Pfahlbauten am Mondsee und Attersee genannt werden die heute 2-3 m unter dem Wasserspiegel liegen (Offenberger, 1985). Das verstärkte Auftreten von Buchen- und Tannenpollen spricht ebenfalls für feucht-kühle Verhältnisse an der grenze Subboreal : Subatlantikum um etwa 3000 v.h. Nach dieser Phase kam es wiederum zu einer »Beruhigung« der Situation im See. Die sedimentierenden Trübstoffe fällten einen Grossteil der Biomasse und führten zu einer »Reoligotrophierung« des Sees ähnlich wie nach dem »Autobahnhorizont« am Mondsee (siehe oben). Danach waren die - für ein extremes Algenwachstum notwen- digen - Licht - und Nährstoffverhältnisse geschaffen und die Folge war eine explo- sionsartige Entwicklung von Blaualgenpopulationen, die durch das Massenvorkom- men von Myxoxanthophyll und Echinenon belegt sind. Abb. 24. Darstellung der Veränderung der Rohcarotinoid-konzentrationen in Abhängigkeit zur Kerntiefe (Längsee 21m, Kurzkern) Fig. 24. Layout of changing of raw carotenoids depending upon core depth (Längsee 21m, short core) Fallstudien zur Paläolimnologie 481 Die nun gebildeten Sapropel-Sedimente zeichnen sich durch einen extrem hohen Gehalt an Ca++ aus, den Harmsworth (1984)- ohne Zweifel - auf die photosynthe- tisch induzierte Karbonatausfällung zurückführt. Bei 90 cm werden dann wieder erhöhte Pigmentwerte gefunden, die sich hauptsächlich aus Okenon, Myxoxantho- phyll, Echinenon und Diatoxanthin zusammensetzen. Während einer neuerlichen Klimaverschlechterung, im frühen Mittelalter (Gletscherhochstand), fallen die Roh- carotinoidwerte von fast 2000 ppm auf unter 200 ppm. Dan erfolgt wiederum eine Klimabesserung und gleichzeitig eine verstärkte landwirtschaftliche Tätigketi (Hopfenanbau, vermehrter Getreideanbau) und das erste Auftreten von Oscillaxanthin, dem Hauptpigment von Oscillatoria rubescens D. C., zugleich mit Okenon und anderen Bakterienfarbstoffen. Weiters findet man noch höhere Konzentrationen von Diadinoxanthin und Diatoxanthin, Pigmente, die vor- wiegend in Pyrrhophyceen auftreten, sowie Echinenon, einem Farbstoff vorwiegend der Blaugrünen Algen und Fucoxanthin und dessen Derivate, die auf ein starkes Vorkommen von Chrysophyceen und Diatomeen hinweisen. Zu dieser Zeit errreicht der Längsee etwa das heutige Stadium als relativ »unpro- duktiver See« (vergi. Frey, 1956). Es muss jedoch angemerkt werden, dass sich die meisten »produktiven« Abläufe - mit Ausnahme der Anaeroben - in den ersten 10-12 m Wassertiefen abspielen, da heute die Chemokline am Längsee zwischen 10 und 12 m liegt. Während der letzten 10 cm kommt es zu einem erneuten Anstieg der Rohcaroti- noide, besonders von Oscillaxanthin und Bakterienfarbstoffen als Folge des ver- stärkten Nährstoffeintrages durch Fremdenverkehr und Landwirtschaft. Die in den letzten Jahren häufig auftretenden Algenblüten und die »Katastrophe« im Winter 1984/85, wovon weiter unten noch gesprochen werden muss, veranlassten die Behör- den zu umfangreichen Sanierungsmassnahmen, die heute bereits nahezuabgeschlos- sen sind. Parallel zum oben beschriebenen Langkern wurde bei 21m ein 250 cm langer Kern vergleichsweise entnommen (Abb. 24) Profilbeschreibung: 250-188 cm: laminierte Gyttja 188-155 cm: Übergang mit diffusen Laminae 155- 11cm: Schwarzer, H2S-reicher Sapropel 11- 0 cm: Hellgraue Kalkgyttja (umgelagert?) Ergebnisse Die basalen Sedimente sind relativ sehr reich an Pigmenten (bis 2000 ppm). Vor allem kommen hohe Konzentrationen von Neoxanthin, Lutein und Canthaxanthin (Grünalgenpigmente) und Carotinoide sowie Chlorophylle von diversen Bakterien vor, die stufenweise gegen den Übergang abnehmen. Diese Abnahme kann auf zunehmende Klimaverschlechterung und den erhöhten Eintrag von Allochthonsedi- menten zurückgeführt werden (siehe oben). Die diffusen Laminae der Übergangszone sind reich an verkohlten Makroresten und ähnlich den häufig in Moorsedimenten auftretenden Brandrodungshorizonten. Dazwischen finden sich immer wieder autochthone Lagen, wie sie bereits von Frey (1956) beschrieben und erklärt worden sind. 482___Ekkehard Schultze Zu Beginn der Sapropelzone (bei 145 cm) sind die Pigmentwerte relativ niedrig, steigen in der Folge aber rapid auf über 500 ppm an, um bei 100 cm wiederum einen Kulminationspunkt (2000 ppm) zu erreichen. Dieser basale Sapropelabschnitt ist durch Blaualgenpigmente wie Echinenon, Myxoxanthophyll und Ketomyxol, sowie durch sehr hohe Werte von Okenon und Isorenieraten (nach Züllig 1985 das Hauptpigment von Phaeobium sp.) gekennzeichnet und deutet auf strikte Sauerstoff- freiheit hin. Danach nehmen die Pigmentkonzentrationen, wahrscheinlich infolge der Klimaverschlechterung im Frühmittelalter, welche wieder erhöhte Seespiegel und geringere Produktion zur Folge hat, wiederum bis auf Werte von 150 ppm ab. Nach dem mittelalterlichen Minimum steigen die Werte bei 50 cm abermals auf über 600 ppm an. Ein Pollengipfel vom Humulus-Cannabis-Typ, in derselben Strate, deutet auf verstärkte landwirtschaftliche Nutzung (möglicherweise Hopfenanbau) hin und wird durch das verstärkte Auftreten von Getreide- und Ruderalpflanzenpol- len bestätigt (siehe auch Frey 1956). Zu diesem Zeitpunkt tritt das erste Mal Oscillaxanthin in grösseren Konzentrationen auf und es vollzieht sich die Umbildung der Algenpopulationen zu den heute noch vorherrschenden (siehe oben). Danach kommt es wieder zu einem Rückgang der Rohcarotinoidkonzentrationen, vermutlich gleichzeitig mit dem neuzeitlichen Gletscherhochstand, ohne dass sich jedoch die Pigmentgarnitur qualitativ wesentlich ändert. Innerhalb der letzten 12 cm steigen die Pigmentwerte abermals. Wahrscheinlich infolge des Fremdenverkehrs leicht auf 300 ppm an, ohne dass es aber zu vergange- nen Höchstwerten kommt. Diese Tatsache zeigt die Schwierigkeit einer Bewertung der Pigmentkonzentrationen in Hinblick auf die Eutrophierung eines Sees und die Notwendigkeit, die Vergangenheit und Entwicklung eines Gewässersystems in die Betrachtungsweise miteinzubeziehen. Sprechen wir beim holomiktischen Mondsee bei Rohcarotinoidkonzentrationen von über 150 ppm bereits von »eutrophen« Sta- dien, so stellen solche Werte im meromiktischen Längsee Minimalkonzentrationen dar. Wie oben bereits vermerkt, sind die obersten 10 cm heute in allen Seebodenberei- chen unterhalb der Chemokline hell gefärbt. Dies wurde durch zahlreiche Kurzkerne und Greiferproben nachgewiesen und deutet auf eine einschneidende Änderung der Sauerstoffsituation hin. Nachdem der See aber immer noch ein stabiles Monimolim- nion hat, ist dieses Phänomen nur sehr schwer zu deuten. Regelmässige Untersu- chungen des Seebodens seit 1972 und eigene Probennahmen zeigten bis 1984 fein laminierte schwarze Sapropelsedimente unterhalb von 12 m. Ende Februar 1985 brach durch eine mehrere Tage anhaltende Föhnlage das Eis und der Föhnsturm wühlte den See 2 Tage lang auf. Möglicherweise war die Windenergie so stark, dass der See zu zirkulieren begann. Est ist durchaus denkbar, dass diese Durchmischung auch kurzfristig das Monimolimnion erfasste. S a m p 1 et al. (1979, 1985) haben auf diese Möglichkeit bereits hingewiesen. Dadurch wurden die obersten Sedimentschichten beeinträchtigt und gelangten in den Wasserkörper. Nach etwa 2 Tagen kam es zu einem extremen Kälteeinbruch und der See fror über Nacht zu. Nun konnte kein Sauerstoffaustausch mehr zwischen Wasserkörper und Atmosphäre erfolgen. Die in den Wasserkörper gelangten stark reduzierten Sedi- mente verbrauchten den grössten Teil des Sauerstoffs und ein Massensterben von Fischen setzte ein. In einer »wilden« Aktion wurde dann der Inhalt von etwa 12 Flaschen Sauerstoff unter die Eisdecke eingebracht, um das Fischsterben hintanzu- halten. (Weder Inhalt noch Kubatur sind bekannt) über die Sinnhaftigkeit solcher Aktionen soll an dieser Stelle nicht beurteilt werden, doch ist es von wissenschaftli- Fallstudien zur Paläolimnologie 483 eher Seite zu bedauern, dass solche Ereignisse nicht rechtzeitig bekannt gemacht werden, um durch seriöse Untersuchungen Aufschluss über Ursachen zu erhalten. Weiters wurde beim Beproben mittels Kajak-Corer festgestellt, dass die obersten 10-15 cm des Sedimentes beim Heraufziehen aufschwimmen, was in der Umgangs- sprache als »ausgasen« bezeichnet wird und auf Methanansammlungen in Sperrhori- zonten zurückzuführen ist. Ob aber der gesamte Seeboden von einem solchen Ereig- nis betroffen sein kann, bleibt zu bezwifeln. Tatsache ist jedenfalls, dass die obersten 10-12 cm des Sediments ungeschichtet also nicht wie der darunter liegende Teil annuell laminiert sind. Abschliessend soll noch angemerkt werden, dass nicht nur am Längsee schon weitaus »eutrophere« Phasen als heute in der Seenentwicklung bestanden haben, die mit Sicherheit auf klimatische Ursachen zurückzuführen sind. Der Piburger See Stammdaten: Seehöhe (m NN bei Mittelwasser) 931 Seefläche (km^) 0,134 Max. Tiefe (m) 24,6 Mittlere Tiefe (m) 13,7 Volumen (km^) 0,1835 Theor. Wassererneuerungszeit in Jahren 2,7 Einzugsgebiet (km2) 2,65 Quelle: Jagsch & Megay (1982) Entstehung, Entwicklung und Charakteristik Der Piburger See liegt im zentralalpinen Ötztal und ist nach Psenner (1983) von Biotitplagioklasgneisen, Granodiorit und Biotitgranit umgeben (Abb. 25). Seine landschaftlich reizvolle Lage, eingerahmt von Bergsturzmaterial nahe der Ortschaft Ötz und seine relativ hohen Temperaturen im Frühjahr und Sommer machten ihn zu einem beliebten Badesee. Die Nährstoffbelastung durch den Anfang der 70-er Jahre einsetzenden Touristenstrom und durch die Errichtung einess Hotels unmittelbar am Ufer machten den See zum »Sanierungsfall«. Der See ist ein meromiktischer Weichwassersee mit mesotrophem Charakter. 75% des Seebodens besteht aus kalkfreien, organogenen Sedimenten (Psenner, 1983). Für unsere Untersuchungen stand uns ein Bohrkern mit 75 cm Länge aus dem Profundal zur Verfügung (in dankenswerter Weise von Koll. Rohrs, Göttingen, überlassen). Profilbeschreibung : 75-49 cm: diffus laminierte Detritusgyttja 49-48,5 cm: Schluff 48,5-30 cm: diffus (fein laminierte) Detritusgyttja 30-25 cm: grobe Laminae mit abwechselnd Corg-reichen Lagen mit zahlreichen Grossresten 25-19,8 cm: Laminierte Detritusgyttja 19,8-18, cm: »Letten« (eingeschwemmter Boden) 18-15 cm: laminierte Sedimente 484 Ekkehard Schultze Abb. 25. Lageskizze des Piburger Sees mit Bohrpunkt Fig. 25. Sketch - Map of position of Piburger Lake with drilling site 15-14,5 cm: Schluff 14,5-6,5 cm: fein laminierte Sedimente 6,5-5,5 cm: Schluff ab-5,5cm: fein laminierte Detritusgyttja Ergebnisse Der Bohrkern reichte nicht in »Voreutrophe Sedimente«, sodass der sehr wichtige Vergleich mit den Verhältnissen im Spät- und Frühpostglazial entfallen musste, was eine Interpretation der jüngeren Verhältnisse wesentlich erschwerte. Zu Beginn des Profils dominieren Farbstoffe von Grünalgen und grünen Pflanzen im allgemeinen. Bei 55 cm treten erste höhere Werte von Blaualgenpigmenten wie Myxol-2'-0-Methyl- Methylpentosid und 4-Ketomyxol-Methylpentosid, sowie in verstärktem Ausmass Okenon und Lycopenal, Carotinoide von Schwefelbakterien, auf. Eine erste Verschlechterung der Sauerstoffsituation infolge höherer Produktion und darauf folgender Zehrprozesse am Seeboden kann diese Situation erklären. Andererseits weisen nahezu unabgebaute Pflanzenreste und gröbere Pflanzenmakro- reste, sowie gröbere Korngrössenanteile auf stark allochthone Beeinflussung des Sees hin. Dieser Abschnitt wird von einem Schluffband bei 50 cm beendet. Dieses Schluffband kann das Resultat einer verstärkten Einschwemmung aus dem den See umgebenden Moränenmaterial sein, was zu einer scheinbaren »Reoligotrophierung« des Sees geführt haben mag. Nach diesem Schluffband, in dem die Carotinoidwerte zum Teil unter 100 ppm sinken, kommt es zu einer explosionsartigen Entwicklung Fallstudien zur Paläolimnologie 485 Abb. 26. Darstellung der Veränderung der Konzentrationen von Rohcarotinoiden und Einzelcarotinoiden (Bohkern Piburger See) Fig. 26. Layout of changing of raw- and single carotenoid concentrations depending to core depth (core Piburger Lake) 486_ Ekkehard Schultze von Algenpopulationen, die sich durch sehr hohe Werte von Astaxanthin, Canthax- anthin und Fucoxanthin mit dessen Derivaten dokumentieren (Abb. 26). Offenbar gelangten während der Ablagerung des Schiuffbandes mit den Trübestoffen, welche zu einer »Klärung« des Sees führten, genügend Nährstoffe in den See um dann bei optimalen Licht- und Nährstoffverhältnissen eine »Algenexplosion« herbeizuführen. Diese Situation erinnert an die Verhältnisse im Mondsee nach dem Autobahnbau (siehe oben). Die Algenpopulationen wurden hauptsächlich von Grünalgengesell- schaften, Diatomeen und Chrysophyceen gebildet. Bei 39,5 cm fällt die Carotinoidkurve abermals auf unter 100 ppm ab. Die Dominanz von Diatomeen und Chrysophyceengesellschaften bleibt aufrecht. Der See durchläuft wiederum eine »oligotrophere« Phase, deren Ursachen aus der Sedimen- tologie nicht abgeklärt werden können. Dann steigen die Carotinoidwerte wieder auf über 500 ppm und erreichen bei 25 cm einen Höhepunkt. Deutlich höhere Werte erreichen nun wiederum Mykol-2'-0-Methyl-Methylpentosid nach Züllig (1982) ein Hauptpigment von Oscillatoria limosa AG. und Coelospaerum kuetzingianum Naeg., sowie Okenon. Daher muß abermals mit einer zumindest temporären Sauer- stofffreiheit am Seeboden des Profundais gerechnet werden. Zum ersten Mal tritt Diatoxanthin auf und weist auf eine Änderung in der Algenpopulation hin. »Letten- band« (19,8-18 cm) mit relativ geringen Carotinoidwerten wird als Bodenabschwem- mung infolge von Rodungen und damit verbundener geringerer Speicherkapazität von Niederschlägen angesehen. Daraufhin erfolgt abermals ein steiler Anstieg der Carotinoidkurve, wie wir ihn bereits nach dem Schluffband bei 50 cm beobachtet haben und könnte von ähnlichen Faktoren gesteuert sein. Bei 14,5 und bei 6 cm schieben sich abermals 2 Schiuffbänder von geringerer Mächtigkeit ein, die jeweils einen markanten Abfall der Pigmentkurve bewirken. Ab 6 cm steigen die Werte kontinuierlich gegen die Sedimentoberfläche bis auf 600 ppm an. Folgt man den Ergebnissen von Psenner (schriftl. Mitteilung) so ergibt sich auf Grund von Cs-Analysen für 8 cm ein ungefähres Alter von 1954 und bei 5,5 cm eine Datierung in das Jahr 1963 (Maximum des radioaktiven Fallout) und somit eine durchschnittliche Sedimentationsrate von 0,38 mm pro Jahr. Diese vorläufigen Ergebnisse müssten noch durch eingehende sedimentologische, geochemische und pollenanalytische Untersuchungen eines bis ins Spätglazial rei- chenden Bohrkernes abgestützt und ergäntz werden. Wesentlich für die vorliegende Arbeit sind jedoch die durchschnittlichen Rohca- rotinoidwerte, welche zeigen, dass die Problematik bei der Interpretation von quan- titativen Pigmentwerten selbst innerhalb von einheitlichen Typen, wie meromikti- sche Seen nicht unproblematisch ist und noch weitgehenden Forschungen vorbehal- ten bleiben (vergi. Längsee, Bled-See und Malo Jezero). Bled-See Stammdaten: Seehöhe (m NN bei Mittelwasser) 457 Seefläche (km^) 1,438 Max. Tiefe (m) 30,2 Mittlere Tiefe (m) 17,9 Volumen (km^) 2,5 Theor. Wassererneuerungszeit in Jahren 2-3 Einzugsgebiet (km^) 7,502 Quelle: Löffler (1984) Fallstudien zur Paläolimnologie 487 Material und Probengewinnung Ausgehend von Untersuchungen durch Molnar et al. (1978) die sich mit dem Ursprung, der Zusammensetzung und der Verschmutzung der rezenten Sedimente befassen und einer Studie von Löffler und S ampi (1982 unpubl.) wurde 1982 aus dem Ostbecken des Bled-Sees ein Langprofil erbohrt und von Löffler (1984) und Schultze (1984 a) paläolimnologisch bearbeitet. Aufgrund der Morphologie des Seebeckens welches aus zwei durch eine Schwelle getrennte Teilbecken besteht, war es notwendig, auch aus dem tieferen Westbecken ein Lanfgprofil abzuteufen um die Seeentwicklung besser abschätzen zu können (Abb. 27). 1984 ergab sich in Zusam- menarbeit mit der Slowenischen Akademie der Wissenschaften (SAZU) mit den Kollegen Š e r c e 1 j und C u 1 i b e r g die Gelegenheit, ein Lanfgprofil aus dem West- becken abzuteufen und pigmentanalytisch, sowie pollenanalytisch (Šercelj und Cul ib erg in Vorbereitung) zu untersuchen (Abb. 28). Ein Jahr darauf wurden noch ergänzend 8 Kurzkerne (max. Länge 45 cm) sowie 10 Greiferproben entnommen um die rezente und subrezente Situation näher zu studieren. Vor allem wurde auf die laminierten Sedimente geachtet, da sie eine annuelle Schichtung aufweisen und den Zeitraum der Ablagerungen zeitlich festzulegen erlauben. Weiters waren die Fragestellung nach dem Beginn der meromiktischen Seephase und die Entwicklung der Eutrophierung des Sees von großber Bedeutung. Profilbeschreibung des Langkerns 609-590 cm: sandiger Schluff 590-570 cm: Schluff 570-565 cm: Seekreide mit Molluskenresten Abb. 27. Lageskizze des Bled-Sees (Blejsko jezero) mit Bohrpunkten Fig. 27. Sketch - Map of Lake Bled and sampling sites 488__ Ekkehard Schultze 565-524 cm: Kalkschluff mit Grobdetritus 524-521 cm: Feinsand mit Mollusken 521-509 cm: Kalkschluff 509-480 cm: Kalkschluff rosa gefärbt 480-380 cm: laminierte Gytt j a 380-375 cm: Kalkschluff mit Molluskenresten 375-345cm: Feindetritusgy tt j a ab 345 cm: laminierte Gytt ja Abb. 28. Darstellung der Veränderung der Pigmentkonzentrationen in Abhängigkeit zur Kem- tiefe (Bled-See Westbecken) Fig. 28. Layout of changing of pigment concentrations depending upon core depth (Lake Bled, westem basin, 30 m) Fallstudien zur Paläolimnologie 489 Ergebnisse Im Abschnitt von 609-509 cm der zeitlich mit dem ausklingenden Spätglazial gleichgesetzt wird, herrschen recht unruhige Sedimentationsbedingungen, die aus der CD/TC Ratio ersichtlich sind. Gut durchlüftete Phasen in denen reiche Boden- fauna (Mollusken, Pisidien) und relativ geringe Konzentrationen von Rohcarotinoi- den (hauptsächlich aus Pigmentgarnituren von Chlorophyceen zusammengesetzt) auftreten, wechseln mit Phasen ab, in denen Okenon eine schlechtere Sauerstoffsi- tuation andeutet. Erst ab 500 cm stellen sich konstantere Bedingungen ein, die sich mit aktuellen Verhältnissen vergleichen lassen. Das zeitliche Gerüst, welches mit Hilfe der Pollenanalyse erstellt wird, ist für das vorliegende Profil noch nicht fertiggestellt. Es wurden jedoch an markanten Punkten übersichtsmässig Pollenana- lysen vorgenommen, die eine Zuordnung zum Präboreal-Boreal zulassen (Haselgip- fel). Zu dieser Zeit kann ein markanter Umbau im Sediment beobachtet werden, der auf eine Wandlung der Zusammensetzung des Phytoplanktons und eine gesteigerte Produktivität des Sees zurückzuführen ist. Es treten deutlich höhere Pigmentkon- zentrationen auf und das Vorkommen von Bakteriencarotinoiden, vor allem von Okenon zeigt zumindest temporäre anaerobe Verhältnisse an. Dies scheint eine widersprüchliche Entwicklung zum Ostbecken (Löffler, 1984, Schultze, 1984) zu sein, kann jedoch durch die verschiedenen hydrologischen Verhältnisse in beiden Seebecken begründet werden. (Das Westbecken liegt im Einmündungsbereich der 2 einzigen oberflächlichen Zuflüsse und wird durch stärkeren unterirdischen Was- sereintrag gespeist als das Ostbecken. Hydrokarbonatreiche Karstwässer neigen von sich aus schon zu einer Entkalkung. Durch die biogene Entkalkung während der Produktionsphase wird das Sauerstoff def izit am Seeboden ebenfalls gefördert). Dass gerade im Präboreal/Boreal höhere Pigmentwerte auftreten, stellt sicherlich keinen Einzelfall dar (siehe oben) sondern ist in allen bisher vom Verfasser unter- suchten Seeprofilen, die in diese Zeit zurückreichen, festgestellt worden und wird auch durch neuere Untersuchungen u.a. von Züllig (1985) bestätigt. Die Ursachen stehen im Zusammenhang mit klimatischen Ereignissen - wahrscheinlich tieferen Seespiegelständen infolge trocken-warmen Klimas - und damit erhöhter Produktion im See. Weitere Unterstützung erfährt diese Annahme durch die im Boreal haüfig festfe- stellten Hiaten (»Hiatus Borealis«) (vergi. Rybnickova & Rybnicek, 1982; Schmidt, 1981) die ebenfalls klimatisch gedeutet werden und mit Tiefständen von Seespiegel und Meeresspiegel zeitlich korrelieren. Zu ähnlichen Ergebnissen kommt Am mann (1986) am Lobsigensee in der Schweiz und beschreibt eutrophierte Sedi- mente aus dem Boreal und Älteren Atlantikum sowie aus Abschnitten des Jüngeren Atlantikums, die mit der Cortaillod-Kultur parallelisiert werden. Von 400 cm-350 cm kommt es zu einer drastischen Reduzierung der Pigmentkon- zentrationen und zur merklichen Erhöhung der CD/TC Verhältnisse. Diese Tatsache wird mit einem stärkeren »Allochthoneinfluss« infolge erhöhter Niederschlagstätig- keit interpretiert. Die bei 375 cm auftretenden Molluskenreste können durch Umla- gerung von litoralen Sedimenten oder durch eine verbesserte Sauerstoffsituation und damit verstärkter Besiedlung des Benthals zustande gekommen sein. Es treten Rohcarotinoidwerte unter 40 ppm auf, was nach derzeitigen Erfahrungen für den Bled-See eine Reoligotrophierung bedeutet. Den Hauptanteil stellen Echinenon, Myxoxathophyll, ß-Carotin, Lutein und Alloxanthin, während Okenon ausfällt. Ab 354 cm, also etwa gegen Ende des Atlantikums, erhöhen sich die Pigmentwerte 490_ Ekkehard Schultze leicht um dann zwischen 296 cm und 200 cm unterbrochen durch stärkere Fluktua- tionen, maximale Konzentrationen von 190 ppm bei den Rohcarotinoiden und 210 ppm bei den Phäopigmenten zu erreichen. Geringe CD/TC-Werte zeigen, verbunden mit laminierten Sedimenten, ruhige Sedimentationsverhältnisse und durch das ver- stärkte Auftreten von Okenon eine verschlechterte Sauerstoffsituation an. Dies ist wohl auf trockenes und warmes Klima verbunden mit einem tieferen Seespiegel zurückzuführen. Gleichzeitig kommt es zu einem ersten stärkeren Auftreten der Hainbuche {Carpinus sp.) was eine zeitliche Zuordnung in das Subboreal zulässt. Bei 195 cm kommt es zu einem deutlichen Abfall der Rohcarotinoidkurven auf Abb. 29. Darstellung der Veränderung der Rohcarotinoid-konzentrationen im Verhältnis zur Kemtiefe (Bled-See Ostbecken, Kurzkem) Fig. 29. Layout of changing of raw carotenoids depending upon core depth (Lake Bled, eastern basin, short core) Fallstudien zur Paläolimnologie 491 unter 100 ppm. Durch Zählungen der Laminae, die als annuelle Lagen aufgefasst werden, ergab sich ein Alter von etwa 3000 Jahren vor heute. Der See befand sich zu dieser Zeit in einem mesotrophen Zustand. Bei 150 cm kommt es nochmals zu einem Tiefstand der Rohcarotinoidwerte (40 ppm). Ein Pigmentgipfel bei 100 cm leitet einen Umbau in der Planktonzusammensetzung ein und fällt mit dem ersten massiven Vorkommen von Oscillaxanthin, dem Hauptcarotinoid von Oscillatoria rubescens D.C., der Burgunderblutalge, zusammen. Neben Oscillaxanthin, Myxoxanthophyll und Echinenon von Blaualgengesellschaften stammend, findet man ob diesem Zeit- punkt höhere Konzentrationen von Fucoxanthin, Diadinoxathin und Diatoxanthin, was auf einen Wandel in Richtung Diatomeen- und Chrysophyceengesellschaften, sowie das verstärkte Auftreten von Ceratien und Gymnodien hindeutet. Aufgrund von Zählungen der Laminae, wurde für diese Phase ein Alter von ca. 950 v.h. Jahren festgestellt. Folgt man dem von Kral (1979) gegebenen Klimadiagramm, so liesse sich dieser Abschnitt zwanglos in eine Trockenphase um etwa 900 n.Ch. einordnen. Ohne den laufenden Untersuchungen von Šercelj und C u 1 i b e r g vorgreifen zu wollen, konnte aufgrund von pollenanalytischen Untersuchungen ein verstärktes Auftreten des Humulus-Cannabis-Typs festgestellt werden. Dies zeigt eine verstärkte Besiedlung und Kultivierung des Raumes um den See an. Ob eine Rodungsphase diese Ereignisse begleitet, sollen laufende palynologische Untersuchungen (Šercelj und C u 1 i b e r g) klären. Von 85-45 cm folgt dann wiederum eine mässig produktivere Phase während der sich die Zusammensetzung der Algenpopulationen nur unwesentlich ändert. Ab 40 cm kommt es unter stärkeren Fluktuationen zu einem Ansteigen der Carotinoidkurven mit Hochständen innerhalb der letzten 10 cm. Um die jüngste Vergangenheit des Bled-Sees näher zu beleuchten, wurde ein Kurzkern (Abb. 29) in geringsten Abständen beprobt und eine zeitliche Zuordnung der Laminae unter der Voraussetzung versucht, dass es sich wie oben gesagt, um annuelle Jahreslagen handelt. Von 1920-1960 beobachtet man eine Erhöhung der Carotinoidwerte von 80 ppm auf 140 ppm mit Unterbrechungen bei 190 mm und bei 140 mm. Diese meso-eutrophe Phase ist gekennzeichnet durch erhöhte Oscillaxanthin-, Myxoxanthophyll-, Keto- myxol- sowie Okenon- und Lycopenalwerte. Diese treten allerdings verstärkt in den Dunkellagen auf und deuten wie am Mondsee (Klee & Schmidt, 1987) auf partiellen Sauerstoffschwund während der Stagnationsphase hin. Dieses Phänomen kann ohne die Postulation einer Meromixie den Ausfall etwa von Benthosostracoden bewirkt haben, wie Danielopol et al. (1985) am Beispiel des Mondsees eindeutig gezeigt haben. Nach einer »Reoligotrophierungsphase« anfangs der 60-er Jahre kommt es bei 75 mm nochmals zu Werten von über 100 ppm, die in jüngster Zeit nicht mehr überschritten werden. Jedenfalls ist festzustellen, dass sich seit Anfang der 70-er Jahre die Produktionsverhältnisse im See ziemlich konstant halten. D agegén nehmen Löffler und S ampi (1982) aufgrund von Leitfähigkeitsdaten zumindest bis 1982 einen Dichtegradienten für den See an, sodass meromiktische Verhältnisse gegeben waren. Diese Ansicht wird teilweise auch von V r h o v š e k et al. (1982) geteilt: » Obwohl die Durchflutung des Sees Homothermie bewirkte, kam es durch die Tiefenwasserableitung zu keiner Reduzierung des Sulfates in tieferen Schichten«. Aus diesen Gründen erscheint die Begründung der Meromixie nur auf Leitfähigkeit und Sulfatgehalt gestützt, zumindest nicht ganz schlüssig. Ebenso kann auf Grund pigmentanalytischer Untersuchungen das Verschwinden 492_ Ekkehard Schultze von Oscillatoria nicht bestätigt werden, es sei denn, dass die Jahresschicht von 1982 bei der Beprobung nicht getroffen wurde. Diese ersten Ergebnisse zeigen die Notwendigkeit weiterer limnologischer und paläolimnologischer Untersuchungen am Bled-See. Gerade in jüngster Zeit hat sich die geochemische Analytik so rasch weiterentwickelt, dass neue Methoden zur Klärung des noch offenen Problems um die Meromixie des Bled-Sees beitragen könnte. Sollte es sich jedoch beim Bled-See tatsächlich um einen meromiktischen See handeln oder gehandelt haben, bleibt noch die Frage nach den geringen Pigmentkon- zentrationen und deren Aussagekraft für die Trophieentwicklung zu klären. Marine Sedimente Malo Jezero Überblick Mljet ist die südlichste Insel der süddalmatinischen Inselgruppe und die grösste der südlichen Adria. Die Länge beträgt 36 km, die Breite 2-4 km, die Fläche 100,41 km2. Die Insel ist gebirgig. Die höchste Erhebung ist der Veliki Grad (514 m) nördlich der Ortschaft Babino Polje. Wegen seiner Naturschönheiten und wertvollen Kulturdenkmäler wurde der westliche Teil der Insel mit einer Fläche von 3100 ha im Jahre 1960 zum Nationalpark erklärt. Der Veliki Planjak (Montekuc) (389 m) ist die höchste Erhebung im National- park. Die Insel ist im wesentlichen aus Kreidekalken und Dolomit aufgebaut. Die Berge und Abhänge bestehen aus Kalkstein, die Depressionen aus Dolomit, in denen sich eine dicke, rote Bodenschicht (Terra rossa) abgelagert hat. In diesen Dolinen wird auch die bescheidene Landwirtschaft (Wein- und Olivenanbau) betrieben. Am äus- sertst südöstlichen Teil der Insel (in Saplunara) sind mächtige, wahrscheinlich äolische Sandablagerungen zu beobachten. Es gibt auf Mljet zwar einige Süsswasser- quellen, jedoch keine Wasserläufe. Im Nationalpark liegen 2 »Seen« (Malo- und Veliko Jezero = Kleiner und Grosser See), die ertrunkene Poljen sind (Abb. 30). Die »Seen« sind durch den Kanal Soline mit dem Meer verbunden. Quelle: Exkursionsführer Volarić-Mršić und Regula-Bevilacqua, 1983. Vorläufige Resultate Angeregt durch Arbeiten an Bohrkernen im Schwarzen Meer (Arkchangelski 1928, 1930), welche einen Modellfall für rezente Jahresschichtung im marinen Bereich darstellen, wurde durch Untersuchungen von Vuletić (1953), Seibold (1955), Seibold et al. (1958), Seibold und Wiegert (1960) ein weiteres marines System mit ähnlich modellhaften Ablagerungen, nämlich der Malo Jezero auf der Insel Mljet entdeckt und Bohrkerne aus dem Malo Jezero gewonnen und sedimento- logisch, geochemisch und palynologisch (Beug, 1961 und 1962) bearbeitet. Hydrolo- gische und hydrobiologische Untersuchungen (Cvijić, 1955; Pucher-Petković 1957) ergaben für den Malo Jezero meromiktische Verhältnisse. Im allgemeinen enthalten nur die obersten 20 m (bei einer Maximaltiefe von 29 m) Sauerstoff, wäh- Fallstudien zur Paläolimnologie 493 Abb. 30. Lageskizze des Malo Jezero mit Bohrpunkten Fig. 30. Sketch - Position of Malo Jezero ("Little Lake") with sampling sites rend darunter das ganze Jahr über Schwefelwasserstoff festgestellt wurde. Der Malo Jezero ist mit dem Veliko Jezero nur durch einen 2,5 m breiten und durchschnittlich 0,2 m tiefen Kanal verbunden, durch den je nach Gezeiten ein reissender Wildbach von Salzwasser herein- oder hinausströmt. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist dieser Kanal anthropogener Natur. Der Malo Jezero wird durch Regen- und Grundwasser gespeist und hat keinen oberirdischen Zufluss. Weil er keinen direkten Kontakt zum Meer hat (der Kanal Soline, der den Veliko Jezero mit dem offenen Meer verbindet ist weit entfernt) soll er ab 19 m keinen Sauerstoff mehr enthalten. Bei unseren Untersuchungen im Mai 1986, 1987 und 1988 konnte jedoch Sauerstoff bis über Grund festgestellt werden. Nach sedimentologischen Untersuchungen zahlreicher Greifer-proben zeigte sich, dass ca. 50% des Seebodens mit Sand, der bis auf Tiefen von 17 m hinunter- reicht, bedeckt ist. Darunter kommen nur noch Mudde - Sedimente vor. Die Oberflächentemperatur variiert im Verhältnis zum offenen Meer: Die durch- schnittliche Sommertemperatur im Meer beträgt 23 °C, im Gegensatz zum Malo Jezero mit einer durchschnittlichen Sommertemperatur von 26°C. Im Winter dage- gen hat das offene Meer durchschnittlich 12°C, der Malo Jezero 4,5°C. Daraus ist 494_ Ekkehard Schultze ersichtlich, dass die oberflächliche Wassertemperatur des Malo Jezero im Sommer höher als im benachbarten Veliko Jezero und im Meer ist, während die Wintertempe- ratur wesentlich niedriger ist. Die Salinität im Malo Jezero -Oberflächenwa,sser ist niedriger als im offenen Meer, schwankt aber saisonal. Sie nimmt mit zunehmender Tiefe zu. Daraus folgert Cvetković (1986), dass eine unterirdische Verbindung zum Meer bestehen müsste. Diese Annahme ist sehr interessant und wäre auf Grund der geologischen Gegebenheiten (wir befinden uns in verkarstetem Gebiet) nicht von der Hand zu weisen. Eine naheliegendere Deutung wäre aber, dass das kältere und salzreichere und daher schwerere Wasser aus dem Veliko Jezero einfach das wärmere und leichtere Wasser des Malo Jezero unterschichtet. (Eine Situation, wie sie für das Schwarze Meer nachgewisen ist). Noch dazu bezieht der Malo Jezero, wie oben erwähnt, die Hauptzuflussmengen durch Regen, was durch die im Mittelmeergebiet sehr starken Winterregen eine jahreszeitliche Aussüssung bewirken könnte. Material Nach Angaben von Beug (1961) und Seibold (1955) fehlen an den von Sei- bold erbohrten Kernen jüngere Partien und eine Erweiterung der Kenntnisse von der Seeentwicklung sei nur durch längere Bohrkerne zu ermöglichen. Aus diesem Grund wurde nach einer Gelegenheit gesucht, längere Bohrkerne mit modernen Geräten abzuteufen und den ganzen Fragenkomplex nochmals zu bearbei- ten. Im Mai 1986 wurden dann aus dem Malo- und Veliko Jezero je 2 Sedimentkerne entnommen und auch die westlichste, flache Teilbucht des Veliko Jezero beprobt. Zu unserer Überraschung fanden wir die von S e i b o 1 d in einem Profil von nur 150 cm gefundene Sequenz in einem Bohrkern mit fast 5 m Länge grossteils bestätigt. Sedimentechographische Untersuchungen durch J. Müller (in Vorher.), die der Erkundung der Lagerungsstrukturen der Seesedimente dienten, zeigten im tiefsten Beckenbereich »kraterartige« Strukturen, deren Deutung noch zukünftigen Untersu- chungen vorbehalten bleibt (siehe Abb. 31). Exkursionen zu den auf der Insel noch existierenden Süsswasserseen (Blatina- Polje und Babino-Polje) ermöglichten dann eine Erklärung dieser Strukturen: In den beiden vorgenannten Seen wurden rezente Quelltrichtger gefunden, wie sie für Karstgebiete allgemein charakteristisch sind. Ein solcher »Quelltrichter« wurde mittels Echographen vermessen und Sediment- und Wasserproben davon entnom- men. Es zeigte sich, dass solche Quelltrichter in allen »Alterungsstufen« auftreten. Viele sind noch intakt und führen Süsswasser zu. Einige sind teilweise oder ganz verlandet. Die Seibold' sehen Bohrkerne könnten also beispielsweise von einem solchen »Kraterrand« stammen, wo die Sedimentation durch das aufdringende Grundwasser gestört wird und zu teilweiser Abtragung führen kann. Aus dieser Erfahrung wurden im Profundal für die Bohrungen jeweils Proben- punkte ausgewählt, die keinerlei Störungen oder von randlichen Hangrutschungen beeinflusste Sedimente zeigten. Profilbeschreibung (MJ 1) 29 m 485-434 cm: roter »Boden« mit schwarzen Einschlüssen 434-380 cm: graubrauner Schluff 380-352 cm: graubrauner Schluff mit violett Ton Fallstudien zur Paläolimnologie 495 352-320 cm: Torf paket mit eingestreuten Schluff lagen 320-314 cm : gelbbraune Kalkgyttj a 314-310 cm: dunkelbrauner Torf 310-295 cm: braune Feindetritusgy ttj a mit einem Tuff band von 297-296 cm 295-244 cm: mehr oder weniger homogene, dunkelbraune Feindetritusgy ttj a 244-195 cm: vorwiegend dunkle, laminierte Sedimente 195-159 cm: groblaminiertes Sediment mit hell-dunkel Wechsellagen 159-137 cm: Wechsellagen zwischen olivgrünen und dunkelbraunen Sedimenten mit undeutlicher Bänderung Blatino Polje Abb. 31. »Alter« und rezenter Quelltrichter im Malo Jezero bzw. in Blatino Polje Fig. 31. "Old" and recent spring pits in Malo Jezero and Blatino Polje 496 Ekkehard Schultze 137-81,5 cm: olivgrüne Gytt j a mit dunklen Schichten 81,5-69 cm: olivgrüne, laminierte Gyttja 69-48 cm: hell bis dunkelbraune Wechsellagen; helle Lagen fein laminiert 48-35 cm: graubraune unregelmässig laminierte Schichten 35-10 cm: hellgrauner laminierter Kalkschluff 10-0 cm: Kalkschluff, wasserreich ohne Laminae Ergebnisse Die Sedimente bis 350 cm enthalten - wenn überhaupt - nur geringste Pigment- mengen, wie sie in terrestrischen und telmatischen Systemen im allgemeinen aufzu- treten pflegen. Bis 340 cm treten zudem noch hohe CD/TC-Werte auf, die als Anzei- chen von Allochthonie dienen können. Ab 330cm kommt es zu ruhigeren Sedimenta- tionsbedingungen mit steigenden autochthonen Einflüssen welche durch eine Tuf- flage bei 295 cm unterbrochen werden. Die Rohcarotinoide erreichen Werte von über 250ppm. Den Hauptanteil nehmen Carotinoide von Grünalgen und Chrysophyceen ein. Erste stärkere Konzentrationen von Okenon und Isorenieraten deuten auf ver- stärktes Auftreten von Schwefelbakterien und schlechte Sauerstoffverhältnisse hin. Geochemische Analysen (J. Müller, schriftl. Mitt.) zeigen die höchsten Corg- Konzentrationen im Profil. Sie erreichen Werte von über 20% Corg des Trockenge- wichts. Der Malo Jezero durchlief zu dieser Zeit seine »erste« ausgeprägte Seephase, nachdem das während des Pleistozäns trockene Polje eine telmatische Phase mitge- macht hatte. Während des Spätglazials kam es zu einer Anhebung des Meeresspiegels und damit auch des Grundwassers, sodass sich im Laufe der Zeit Wasseransammlun- gen im Polje des Malo Jezero bildeten und sich durch diese Vernässung ein Flach- moor entwickeln konnte, was zahlreich vorgefundene Makroreste von Wasserpflan- zen bestätigen (Beug, 1961; Jahns, 1988). Nach dieser Tufflage, deren Alter und Herkunft Gegenstand von laufenden Untersuchungen ist, kommt es erneut zu einem Ansteigen der Pigmentkonzentratio- nen und vom Corg unter ähnlichen Verhältnissen wie vor der Tuff läge. Bei 255 cm schaltet sich ein Schluffband mit sehr geringer Pigmentkonzentration und ohne Bakterienpigmente ein. Es herrschten offenbar feucht-kühlere Klimaverhältnisse mit einem höheren Wasserstand und besserer Sauerstoffversorgung. Hier treten erstmals grössere Mengen von Ostracoden auf und deuten auf eine Besiedlung des Seebodens durch wühlende Organismen hin. Ab 250 cm kommt es zu einer explosion- artigen Phytoplanktonentwicklung und bei 235 cm zu den höchsten im Profil gemes- senen Pigmentwerten (Abb. 32). Der Seespiegel wurde offenbar unter trocken- warmen IGimabedingungen abgesenkt und die Produktion im See erhöht. Es sind abermals erhöhte Okenonwerte vorhanden, die auf schlechte Sauerstoffverhältnisse am Seeboden hinweisen. Eine strikte Laminierung beweist auch das Ausfallen der Besiedlung des Seebodens durch wühlende Organismen. Ergebnisse von meromikti- schen Seen, wie dem oben erwähnten Längsee, lassen eine mögliche Einstufung in das Boreal zu, müssen aber noch durch weitere Datierungen, wie ^^C und palynologi- sche Untersuchungen erhärtet werden. Solche Analysen werden derzeit durch eine internationale Arbeitsgruppe erstellt. Gegen 200cm zu verringern sich die Pigmentkonzentrationen und erreichen bei 180 cm einen Tiefpunkt. Die Ursachen können abermals in feuchten und kühlen Klimaentwicklungen während des Älteren Atlantikums (VI) und einer damit verbun- denen Transgression gesehen werden. Bestätigt wird diese Annahme durch biostrati- Fallstudien zur Paläolimnologie 497 graphische Befunde wie Diatomeenanalysen von Schmidt (mündl. Mitt.) auf Grund derer sich eine schrittweise Wandlung der limnisch-brackischen Formen zu marinen Diatomeengesellschaften vollzieht. Offenbar stehen wir am ersten Höhepunkt der Flandrischen Transgression. Weitere laufende Untersuchungen an Ostracoden, Fora- miniferen und Coccolithineen durch jugoslawische Kollegen aus Ljubljana und Zagreb sollen Auskunft über diesen Fragenkomplex geben. Von 160-135cm schliesst sich ein Sedimentpaket mit abermals erhöhten Pigment- werten, vor allem mit Bakterien- und Grünalgenpigmenten, an. Das Klima war offensichtlich wieder trockener und wärmer, der Seespiegel tiefer. Die erhöhte Produktion in dem nun kleineren Gewässer führte zu einer Eutrophierung und zu wesentlich schlechterer Sauerstoffsituation, was durch hohe Konzentrationen von Okenon und Isorenieraten bestätigt wird. Zwischen 130 und 110 cm kommt es zu einer »Reoligotrophierung« und zu einer besseren Durchlüftung des Sediments infolge einer erneuten Transgression. Abb. 32. Derstellung der Veränderung der Pigmentkonzentration in Abhängigkeit zur Kemtiefe (Kern Malo Jezero, MJ 1) Fig. 32. Layout of changing of concentration of pigments depending upon the core depth (core Malo Jezero, MJ 1) 498 Ekkehard Schultze Ein abermaliges Ansteigen der Pigmentkonzentrationen bis zu einem Maximum bei 65 cm, mit vorherrschender Führung von Bakterienfarbstoffen und einem schwarzen Sedimentpaket zwischen 70 und 63 cm, zeigt wieder warm-trockene Klimaverhältnisse mit extrem starker Produktion. Nach mehreren Fluktuationen, die auf Allochthoneinfluss oder Turbidite hindeu- ten, in denen eine Verdünnung der Pigmente auftritt, setzen bei ca. 50 cm echte »marine« Kalkschluffe ein, die mit dem Kalksapropel im Schwarzen Meer verglichen werden können (Seibold et al., 1958). Seither herrschen im Malo Jezero marine Verhältnisse, mit dem Unterschied, dass der Artenreichtum bei weitem nicht so gross ist, wie im offenen adriatischen Meer. Im Veliko Jezero treten diese Sedimente in einer viel grösseren Mächtigkeit auf. Das kann durch die relativ abgeschlossene Lage des Malo Jezero und die geringere Öffnung zum Meer erklärt werden. Nimmt man nicht allzu grosse tektonische Ereignisse in den letzten 10 000 Jahren an, was die parallele Lagerung der Beckensedimente im Malo Jezero unterstreicht, so bleiben nur eustatische Meeresspiegelschwankungen, die mit Sicherheit grossklima- tische Ursachen haben, als Erklärung für oben beschriebene Phänomene. Untersuchungen von Sedimenten in und am Rand von rezenten Quelltrichtern aus dem Süsswassersee von Blatino Polje zeigten deutliche Unterschiede im Pigmentge- halt und sind verglichen mit Sedimentoberflächenproben aus dem freien Flachwas- ser extrem niedrig. Nachdem aber auch unterirdische Süsswasserquellen für den Veliko- und Malo Jezero vermutet werden, kann bis zum Abschluss der Untersu- chungen etwa im Jahr 1989 noch keine endgültige Schlussfolgerung gezogen werden. Die von Cvijić (1955) beschriebenen und von Bul j an (1956) entdeckten H2 S- Vorkommen und damit verbundenen Vorkommen von »Red Water« - Phänomenen konnten im Zuge unserer Probennahme im Mai 1986, 1987, 1988 nicht vorgefunden werden. Wohl aber enthalten die laminierten Sedimente ab -11cm Spuren von Okenon und Isorienraten, was auf Bakterienvorkommen hindeutet. Aus diesem Grund wurden noch Greif erproben der obersten 10 cm und Kurzcores entnommen, die keine Laminierung zeigten. Das wurde auch durch einen Freezing-Core bestätigt. Das heisse, dass entweder die im Mai 1986, 1987, 1988 festgestellten Beobachtun- gen nicht relevant sind, oder dass das Auftreten von Rhodopseudomonas auf die herbstliche Stagnationsphase beschränkt ist. Sollten die von Cvijić (1955) festgestellten Verhältnisse heute nicht mehr zutref- fen, so müssten seit 1955 10 cm Sediment abgelagert worden sein. Die Sauerstoffsi- tuation bleibt während der Ablagerung der obersten 10 cm jedenfalls so günstig, dass keine Laminierung auftritt. Neuere Ergebnisse zur Chronologie Der Bohrkern Malo Jezero (MJ 1) (siehe Abb. 33) wurde von Jahns (1988) pollenanalytisch untersucht und mit älteren ^"^C - Datierungen und pollenanalyti- schen Ergebnissen von Beug (1961, 1962) und neueren von Brande (1973) aus der Neretva - Mündung verglichen. Daraus ergab sich eine gute Übereinstimmung mit dem in dieser Arbeit postulier- ten Klimaablauf auf Grund der Interpretation der pigmentanalytischen Daten. Auf Grund der Übertragung der oben zitierten älteren Datierung auf Bohrkerne des Malo und Veliko Jezero ergibt sich für Jahns (1988) folgende Einschätzung des Alters. Fallstudien zur Paläolimnologie 499 Abb. 33. Pollenprofil Malo Jezero (MJ 1) (aus Jahns, 1988) Fig. 33. Pollen diagram of Malo Jezero core (MJ 1) (from Jahns, 1988) Tabelle 3. Chronologische Daten zum Pollenprofil Malo Je- zero (aus Jahns, 1988) Table 3. Chronological data to pollen profile of Malo Jezero (from Jahns, 1988) 500_ Ekkehard Schultze Ältere limnische Ablagerungen Das Interglazial / Interstadial Mondsee Ausgehend von Arbeiten von Klaus (1975, 1983) und eigenen Aufnahmen gemeinsam mit Tölderer-Farmer von Profilen am Steinerbach und Pichlerhang (Schultze, 1985) wurde der Frage nach der Konservierbarkeit von Pigmenten nachgegangen. Die Sedimente sowohl aus dem Interglazial als auch aus dem Interstadial zeigen geringe Farbstoffkonzentrationen. Neben Phaeophytin und Chlorophyll-a die mit je 40-50 ppm den Hauptanteil darstellen, kommen noch Carotine, vor allem ss-Carotin, sowie die Carotinoide Astaxanthin, Lutein und Neoxanthin vor. Die Hauptverbrei- tung (s.o.) haben diese Carotinoide in allen grünen Pflanzen, aber auch spezifisch in Grünalgen. Die geringe Konzentration und die Zusammensetzung erinnert an oligo- trophe Sedimente wie sie am Funtensee und in litoralen oder durch Strömungen beeinflussten Sedimenten des Mondsees (s.o.) auftreten. Zahlreiche Funde von Cha- raceen (Tölderer-Farmer, mündl. Mitt.) und von Pflanzenmakroresten (Klaus, 1975) unterstreichen ebenfalls den litoralen Charakter der Sedimente. Die Verteilung der Rohcarotinoide ist in Tab. 4 gegeben. Tabelle 4. Mondsee Interstadial/Interglazial (pigmen- tanalytische Ergebnisse) Table 4. Pigment analytical data for the Mondsee in- terstadial/ interglacial Pigmentanalytische Untersuchungen an Proben aus dem Neogen im Lavanttal Aus mehreren Gründen wurden auch ältere Überreste aus limnischen Ablagerun- gen untersucht. Herr Chefgeologe Dr. Beckmanaghetta überliess mir Phospho- ritknollen aus den limnischen Ablagerungen des Neogen des Lavanttales. Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich wohl um Koprolithen Wasserpflanzen- fressender Tiere. Aufgrund der nachweisbaren Diatomeen- und Chlorophyceenreste - bei letzteren handelt es sich um die gegen chemische Einflüsse überaus resistenten Reste von Pediastren - könnte sogar auf planktonfressende Grossfische geschlossen werden. Fallstudien zur Paläolimnologie 501 Die Rohcarotinoide in Phosphoriten sind äusserst gering konzentriert. Die Mög- lichkeit der Zerstörung von Pigmenten durch Verdauungssäfte darf nicht ausser acht gelassen werden (siehe oben). Analysen von Fäces von Planktonfressern (rezent, Aquarium und Darmanalysen) zeigten jedoch eindeutig vielfach höhere Carotinoidwerte. Allerdings ist zu beachten, dass die untersuchten Phosphorite aus dem Hangen- den der Kohlenflöze stammen, sodass gewisse terrestrische oder semiterrestrische Einflüsse nicht vernachlässigt werden können (vergi. Klaus, 1971). Vorläufige Ergebnisse pigmentanalytischer und palynologiseher Untersuchungen von hangenden Abschnitten der Bentonite von Weingruben bei Drassmarkt im Burgenland Im Zuge von archäologischen Untersuchungen stiess man bei Grabungen in Drassmarkt im Burgenland auf eine etwa 2,5 m mächtige Ablagerung von laminierten Bentoniten. Nach Bachmayer (briefl. und mündl. Mitt.) sind einige Lagen papier- dünn (»Papierschiefer«) und reich an organischem Material. Aufgrund von Grossre- stanalysen (Bachmayer in Vorb.) liegt der Schluss nahe, dass es sich um jahreszeit- liche Ablagerungen handelt. Durch pigmentanalytische und mikrostratigraphische Untersuchungen (Diatomeen-Jahresabfolgen) sollte diese Annahme erhärtet werden. Ergebnisse Die untersuchten Sedimente zeigen einen durchwegs niedrigen Pigmentgehalt mit geringen quantitativen Unterschieden. Solche Spektren sind aus dem Interglazial (Mondsee) (Schultze, 1985) und dem Neogen im Lavanttal (siehe oben) bekannt. Die Rohcarotinoide (RC) schwanken zwischen 2 und 9 ppm und zeigen einen Gipfel bei 16 cm. Stärkeren Konzentrations-unterschieden sind Chlorophyll und dessen Derivate (CD) wie etwa Phaeophytin (schwarz in Abb. 34) unterworfen. Sie bewegen sich im Bereich von 1-18ppm und erreichen den höchsten Wert bei 13,5cm. Wie Erfahrungen durch Untersuchungen interglazialer, postglazialer und rezen- ter Sedimente aus dem Mondsee gezeigt haben, ist die Primärproduktion bei CD:RC >3 äusserst gering (Schultze, 1985). Aufgrund der vorgefundenen Characeenreste dürfte es sich um eine Litoralfazies handeln, wie sie in manchen Ausständen (Altar- men) vorkommt. Diese Annahme wurde durch qualitative dünnschichtchromatogra- phische Untersuchungen verdeutlicht. Es fanden sich hauptsächlich Carotinoide wie Lutein, Neoxanthin und Canthaxanthin (Pigmentgarnitur aller grüner Pflanzen, vor allem aber bei höheren Pflanzen und Grünalgen anzutreffen), während Pigmentkom- plexe von Blaualgen (Myxoxanthophyll, Aphanizophyll und Echinenon) sowie die von Diatomeen (Fucoxanthin und dessen Derivate) kaum nachweisbar waren. Solche Ergebnisse treten entweder bei extrem geringer Produktivität oder im Litoralmilieu auf. In keiner der untersuchten Proben konnten Diatomeenreste gefunden werden (Schmidt, mündl, Mitt.). Die Ursachen dafür können sehr unterschiedlicher Natur sein. So ist bekannt, dass in stark alkalischem Milieu selten Diatomeenschalen vorzufinden sind. Die physiologischen Zusammenhänge sind jedoch noch nicht genügend geklärt, sodass hiezu keine zwingende Aussage möglich war. Wahrschein- lich werden die Schalen nach Absterben der Populationen während des Sedimentat- ionsprozesses aufgelöst oder, wenn es sich wie angemommen um litorale Ablagerun- gen handelt, fehlen planktische Diatomeen weitgehend. 502 Ekkehard Schultze Abb. 34. Darstellung der Veränderung von Pigmentkonzentrationen in Abhängigkeit zur Profil- tiefe (Profil Weingruben) Fig. 34. Layout of changing of pigment concentrations depending upon core depth (core Weingruben) Der Vollständigkeit halber wurden pollenanalytische Untersuchungen durchge- führt, die einen überraschend guten Erhaltungszustand der Sporomorphen erkennen Hessen und sicherlich noch ergiebige wissenschaftliche Erkenntnisse vermitteln könnten. In Tab. 5 sind die vorgefundenen Typen aufgelistet, sie sollten aber noch einer kritischen Bestimmung zugeführt Verden. Über die stratigraphische Stellung des Sporomorphenaspekts ist zu sagen, dass sich das Typenspektrum nicht wesentlich von den von Klaus (1984) beschriebenen, jüngeren sarmatischen Mikrofloren unterscheidet. Es kann daher von palynologi- scher Seite das Oberbaden-Alter der untersuchten Schichten nicht ausdrücklich bestätigt werden. Fallstudien zur Paläolimnologie 503 Tabelle 5. Sporomorphenliste von Weingruben/Drassmarkt (oberes Badenien?) Table 5. List of sporomorphs of Weingruben/Drassmarkt (Upper Badenian?) Carya - Pollenites simplex (R. Pot.) Thomp. u. Pfl. Inaperturopollenites hiatus Sabalpollenites - Sahaloidites areolatus R. Pot. Pinus haploxylon (Cathaya pollenites ?) Engelhardtioipollenites quietus R. Pot. Intraporopoltenites sp. Inaperturopollenites dubius (R. Pot.) Queraus pollenites - Quevooidites microhenrici R. Pot. Nyssa - Pollenites analeptiaus R. Pot. Araliaceoipollenites edmundi R. Pot. Pollenites bituites R- Pot. Salix - Tricolpapollenites retiformis Thomp. U. Pfl. Myriaa - Myriaaceoipollenites megagranifer R. Pot. Monoaolpopollenites aeratus (R. Pot. u. Ven.) Pfl. u. Thomp. Tetvaaolpopollenites sapotoides Pfl- u. Thomp. Ephedra sp. Pterocarya - Pollenites stellatus ? Abies - Abietipollenites sp. Olaaeae - Olaxipollis mathesi Krutzsah Krutzsch Picea - Pollenites zaklinskaya (Nagy) Liquidambar sp. Fagus cf. mexicana Typ Fraxinus sp. Ulmus sp. Castanea Typ AlniLS pollenites - Alnipollenites verus R. Pot. Danksagung Dank schuldet der Verfasser der Österreichischen Akademie der Wissenschaften für die Ermöglichung zahlreicher Forschungsreisen; dem Institut für Limnologie für die Arbeitsmöglichkeit, besonders den Kollegen Doz. Dr. D. Danielopol und Doz. Dr. R. Schmidt für zahlreiche fruchtbare Diskussionen, meiner Laborantin Frau L. Eisl für die sorgfältigen und zeitraubenden Analysen, Herrn R. Niederreiter für die Konstruktion verschiedenster Geräte und für ständige Mitarbeit bei den Bohrungen; den Kollegen Prof. Dr. J. Schneider, Dr. J. Röhrs und Dipl. Geol. J. Heibig, Göttin- gen; den Kollegen M. Handl, W. Geiger und M. Pöckl für zahlreiche Diskussionen; Dr. J. Müller (München) für fachliche Diskussionen und zahlreiche Analysen; meinen Kollegen Frau Prof. Dr. A. Sokać, Prof. Dr. A. Šercelj und M. Culiberg für die Hilfe 504 Ekkehard Schultze und Gastfreundschaft in Jugoslawien, den Herren J. Nodilo, N. Stražičić und M. Radulj für Gastfreundschaft und Hilfe bei den Arbeiten im Nationalpark Mljet; Frau I. Gradi für die Ausfertigung des Manuskriptes; Herrn K. Maier für Unterstützung bei der Anfertigung von Zeichnungen; Herrn Dr. H. Züllig für die Unterstützung bei methodischen Fragen und die Einschulung in neue Methoden. Ganz besonderen Dank schuldet der Verfasser seiner Frau Sabine für ihr Verständnis und ihre Hilfe beim Zustandekommen dieser Arbeit. Nicht zuletzt sei Herrn Univ. Prof. Dr. G. Tichy für die kritische Durchsicht des Manuskriptes, Frau C. Huber für die Unter- stützung bei der Endausfertigung, Herrn cand. phil. H. Wimmer für das Layout und Prof. S. Buser für die Übersetzung gedankt. Zusammenfassung Anhand von pigmentanalytischen, pollenanalytischen und geochemischen Unter- suchungen wurden folgende Ergebnisse herausgearbeitet. Durch pigmentanalytische Untersuchungen kann: 1. der Trophiegrad von Seesedimenten grob abgeschätzt werden. Die Aussage- kraft hängt vom See typ und seiner Entwicklung ab. 1.1. Für oligotrophe Seephasen, wo die Pigmentkonzentrationen sehr gering sind, lassen sich Populationen nur schwer abschätzen. Solche Sedimente werden entweder bei geringer Produktion oder bei starker Durchströmung von limnischen Systemen gebildet. Dabei ist eine Trennung von starker Sedimentakkumulation durch allocht- honen Eintrag oder durch Abtrag aus dem Litoral und geringer Phytoplanktonpro- duktion schwer möglich. Der von verschiedenen Autoren eingeführte Index Chlorophyllderivate: Totalca- rotinoide (CD/TC), der zur Abschätzung des allochthonen Einflusses (allochthon = auch Eintrag aus dem Litoral) dient, hat zu einigen Missverständnissen geführt. Während Swain (1985) hohe CD/TC-Werte auf Vorherrschen von Oligotrophie und grosse Veränderungen der Pflanzengesellschaften, die die Primärproduzenten domi- nieren, zurückführt, interpretieren Sanger und Gorham (1972) hohe CD/TC- Werte (z. B. an Profilen aus dem Kirchner Marsh) als ein Mass grösseren Inputs an allochthonem organischen Material. In dieser Arbeit wird die Auffassung von Likens und Davis (1975) u.a. geteilt, wobei die CD/TC Ratio als Ausdruck des Allochthon-: Autochthon-gleichgewichtes anzusehen ist. In oligotrophen Seen sind daher qualitative Betrachtungsweisen von vorkommen- den Einzelcarotinoiden für die Charakterisierung der Seenentwicklung besser geeig- net als Konzentrationen. 1.2. Eutrophe Sedimente und Seephasen, für die Züllig (1982, 1984) eigens die in dieser Arbeit verwendete Methode entwickelt hat, lassen sich am besten durch quantitative Pigmentanalysen klassifizieren. In diesen Sedimenten, die grösstenteils unter Sauerstoffdefizit abgelagert wurden, scheinenen Farbstoffe am besten erhalten zu sein. Selbstverständlich ist in eutrophen Systemen auch eine vielfache Menge des Ausgangsmaterials (Chlorophyll, Carotinoide) vorhanden, sodass während des Sedi- mentations- und Abbauvorganges die Ausgangspigmente noch in grosser Konzentra- tion im Endprodukt (dem Sediment) vorhanden sind. In solchen »eutrophierten« Sedimenten sind parallel zu hohen Pigmentkonzentrationen auch erhöhte Gorg- und Fallstudien zur Paläolimnologie 505 Ptot-Werte zu bemerken. Meistens finden sich auch Pigmente von Schwefel-und Purpurbakterien (Okenon, Lycopenal, Rhodopin etc.) in erhöhten Konzentrationen. Dieses Phänomen, auf die anaerobe mikrobielle Tätigkeit zurückgeführt, dient als zuverlässiger Indikator für Sauerstoffdefizit. Die Konzentrationen sind von Fall zu Fall unterschiedlich und liegen bei Carotinoiden zwischen ISOppm und бООррт. 1.3. Einen Sonderfall stellen Sedimente meromiktischer Seen und Meeresbuch- ten dar. Bei beiden Systemen ist eine enorme Streuung der Konzentrationen von Rohcarotinoiden festzustellen (100 ppm Maximum in Sedimenten aus dem Bled-See, bis 43000ppm im Veliko Jezero auf Mljet). Eine Besonderheit zeigen die Ergebnisse aus den Seen der Insel Mljet: Die Pigment- und Nährstoffkonzentrationen in den limnischen Sedimenten liegen hier bis zu 150 mal höher als in vergleichbaren marinen Phasen, obwohl auch während der Bildung der marinen Sedimente Sauerstoffdefizit bzw. Sauerstofffreiheit herrschte (siehe Kapitel »Malo Jezero«). Diese überaus grossen Unterschiede werden auf stark erhöhte Produktion infolge klimatischer und hydrologischer Veränderun- gen zurückgeführt. Infolge von warmen Klimaphasen und damit verbundenen nied- rigem Wasserspiegel, steigt die Produktion so extrem stark an, dass ein Grossteil des mikrobiellen Abbaues erst postsedimentär stattzufinden scheint. In diesen »nähr- stoffreichen« Sedimenten findet man auch die höchsten Corg-Werte von 90000ppm und S tot-Werte mit 18000 ppm. 1.4. Die in Hinblick auf den Trophiegrad am schwersten interpretierbaren Sedi- mente stellen die Ablagerungen im Litoralbereich dar: Während in stillen, durch Zuflüsse wenig beeinflussten Buchten, durchaus meso-eutrophe Sedimente vorkom- men können, zeichnen sich im allgemeinen Litoralsedimente durch geringe Pigment- und Nährstoffkonzentrationen aus. Dies kann auf Abrasion durch Wellenschlag und Strömung, oder aber auch durch Eintrag von Zuflüssen, die dann einen Verdün- nungseffekt durch Sedimentakkumulation bewirken, verursacht werden. 2. Der Nachweis von anthropogenen Einflüssen stellte ein besonderes Anliegen im Rahmen dieser Arbeit dar. Am markantesten waren solche Ereignisse am Mondsee (Autobahnbau), an den Trumerseen (bis zu 3 eutrophierte Horizonte seit 1000 Jahren), am Längsee (Rodungsphase) und am Malo Jezero zu sehen. Am Mondsee führte ein Abrauminput von ca. 1 Million m^, der sich als Trübestrom über den Grossteil des Sees ausbreitete, zu einer »Klärung« des Sees. Gleichzeitig wurden grosse Nährstofffrachten eingebracht, die in den folgenden Jahren zu Eutrophie- rungs-erscheinungen führten. In den Trumer-Seen sind mindestens 3 nährstoffreiche Horizonte anzutreffen. Der erste fällt in die Zait der Klostergründung um die erste Jahrtausendwende n. Chr. und zeigt auf Grund von Pigmentanalysen noch keine Auswirkung in Hinblick auf eine Eutrophierung. Vor etwa 350 Jahren (zur Zeit verstärkter Besiedelung und der Gründung der Brauerei) wurde ein weiterer »Eutrophierungshorizont« gefunden. Pigmentanalysen zeigen eine verstärkte Phytoplanktonproduktion und damit eine echte Eutrophierung infolge verstärkter Besiedelung und auf Grund von wahrschein- lich klimatisch bedingten, tieferen Seespiegelstand. Um die Jahrhundertwende ist dann eine weitere Eutrophierungsphase zu bemerken, die bis in die Gegenwart andauert. Am Längsee zeigt sich ein ähnliches Ereignis wie am Mondsee: durch Rodungstä- tigkeit wurde die Abschwemmung von Böden in den See gefördert, was eine Sapro- pelbildung zur Folge hatte, nicht aber eine Erhöhung der Produktion. 506 Ekkehard Schultze Die Sedimentabfolge am Malo Jezero lässt einen markanten Sedimentwechsel ab 50 cm erkennen. Während in den liegenden Partien ab ca. 50 cm vorwiegend limni- sche Sedimente (mit einzelnen marinen Wechsellagen) vorzufinden sind, stellen die obersten 50 cm rein marine Kalksapropellagen dar, die durch das Vorkommen von Emiliana sp. als solche identifiziert werden können. Seibold (1955) führt diesen Sedimentwechsel auf die permanente Öffnung des Malo Jezero durch einen Verbindungskanal (2 m breit, maximal 50 cm tief) zum marinen Veliko Jezero vor ca. 500 Jahren zurück. Dieser Kanal wurde aller Wahr- scheinlichkeit nach von den Klosterbewohnern (Benediktiner) angelegt und zum Betreiben einer Gezeitenmühle verwendet. Nach Anlegen des Kanals bewirkte ein- strömendes Meerwasser einen meromiktischen Zustand, wie er heute am Schwarzen Meer zu beobachten ist. Die Schwefel- und Corg Werte sinken ebenso rapid, wie die Konzentrationen der Pigmente. Vorkommen von Rhodopin zeigen trotz geringerer Produktivität Sauerstoff def izit infolge von Meromixie an. Im Fall vom Malo Jezero hatte ein anthropogener Eingriff - nämlich die Öffnung zum Meer - eine Reoligotro- phierung zur Folge. 3. Hydrologische Veränderungen, vorwiegend auf klimatische Ursachen zurück- gehend, sind besonders an den Sedimenten des Längsees und des Malo Jezero abzulesen und mit einiger Sicherheit am Profil des Halleswiessees nachzuweisen. Tiefstände des Wasserspiegels im Postglazial gehen immer parallel zu Extremwerten von Pigmenten. In kleineren Seesystemen bewirken Tiefstände eine Eutrophierung, während in größeren Systemen, wie etwa am Mondsee, in Profundalsedimenten keinerlei Änderungen eintreten, die auf eine Eutrophierung hinweisen. Sonderfälle stellen der Längsee und der Malo Jezero dar. Der Längsee hat keine nennenswerten oberflächlichen Zuflüsse und reagiert daher sehr empfindlich auf hydrologische Veränderungen (siehe unten). Der Malo Jezero liegt wiederum am heutigen Meeresniveau und seine Sedimente dokumentieren die Entwicklung des Meeresspiegelanstieges während der Flandrischen Transgression. Ausgehend von terrestrischen über telmatische und limnische Phasen, sind bis zu marinen Einflüssen hydrologische Veränderungen dokumentiert, die noch einer genaueren Untersuchung unterzogen werden sollen. Am Malo Jezero werden bei Tiefständen des Meeresspie- gels limnische bis brackische Sedimenttypen gebildet, die extrem hohe Pigmentkon- zentrationen zeigen, während bei Hochständen marine Fazies mit relativ niedrigen Nährstoffkonzentraonen und geringen Pigment-konzentrationen vorherrschen. 4. Neben den speziellen lithostratigraphischen Effekten in einigen Seesedimen- ten (wie bei anuell laminierten Sedimenten) zeichnen sich biostratigraphisch doku- mentierte Ereignisse (wie Veränderungen der Phytoplanktongesellschaften, Ände- rungen der Verteilung und Konzentration von Pigmenten) in nahezu allen untersuch- ten Profilen mehr oder weniger deutlich ab. Eine wesentliche Frage, die in vorliegender Arbeit nur teilweise beantwortet werden konnte, war die chronologische Zuordnung der in den Sedimenten dokumen- tierten Ereignisse: Am Längsee, von dem Pollendiagramme vorlagen, Hessen sich die Produktionsspitzen zwanglos zu trocken-wärmeren Klimaphasen zuordnen: Präbo- real. Boreal, Mittleres Atlantikum (siehe Kapitel Längsee). Ebenso nachweisbar war eine Rodungsphase und eine Zeit verstärkter landwirtschaftlicher Nutzung im Mit- telalter. Auch in den Sedimenten der Trumer Seen, des Halleswiessees und Bled-Sees war dies möglich. Schwieriger war die zeitliche Deutung am Malo Jezero, da die Case studies on paleolimnology 507 Pollenanalysen und Radiocarbondatierungen aus einem wahrscheinlich lückenhaf- ten Profil stammten. Trotzdem waren vier Klimaspitzen (ausgedrückt durch erhöhte Produktion) nachweisbar, die sich zeitlich in das Präboreal, Boreal, Mittlere Atlanti- kum und Subboreal zuordnen lassen. 5. Abschliessend soll nochmals auf die Schwierigkeiten der Interpretation von Pigmentverteilungen und Pigmentkonzentrationen hingewiesen werden: Wie im Kapitel »Problemstellung« beschrieben, sind die Pigmentkonzentrationen und -Ver- teilungen im Sediment von zahlreichen Faktoren abhängig: 5.1. von der Produktivität und Produktion 5.2. von der Sedimentationsgeschwindigkeit und den Sedimentationsbedin- gungen 5.3. von der Sedimentationsrate 5.4. von den Sauerstoff Verhältnissen während und nach der Sedimentation 5.5. von postsedimentären und diagenetischen Vorgängen 5.6. vom Ort der Ablagerung (litoral oder profundal) 5.7. vom Um- und Abbau durch wühlende Organismen und Bakterien. Alle diese Faktoren sind bei einer Abschätzung der vergangenen Entwicklung miteinzubeziehen. Case studies on paleolimnology Summary The following results vere obtained by analysis of pigments and pollen and by byochemical investigations. 1. The trophic state of lake sediments can roughly be estimated by pigment investigations. The significance, however, depends on the type of the lake and its ontogeny. 1.1. Oligotrophic phases of lakes are difficult to estimate, because the concentra- tion of pigments is very low. Such sediments are formed either when the production is very poor or when the rate of flow through it is very high. In this case it is difficult to discern whether strong accumulation of sediments was caused by allochthonous input, shore erosion or insignificant phytoplankton production. Different authors introduced the ratio chlorophyll derivatives: total carotenoids (CD/TC) used for estimating allochthonous input (allochthonous = input also from the littoral) which caused quite a few misunderstandings. While Swain (1985) attributes the high CD/TC ratio to the predominance of oligotrophy and big changes in the plant societies which dominate primary produc- tion, Sänger and Gorham (1972) and Gorham (1974) interprete high CD/TC ratios (e. g. profiles from the Kirchner Marsh) as an indication of increased input of allochtonous material. This paper advocates the opinion of Likens and Davis (1975), and others who regard the CD/TC ratio as an indication of the equilibrium between allochthonous and autochthonous inputs. In oligothrophic lakes, therefore, it is more appropriate to use the qualitative determination of single carotenoids than ther concentrations for the characterization of the development of lakes. 508_ Ekkehard Schultze 1.2. Eutrophic sediments and phases of lakes - for which Züllig (1982, 1984) developed methods used in this study - are best classified by quantitative analysis of pigments. In these sediments which were mainly deposited under oxygen deficiency the carotenoids seem to be best preserved. Of course, in eutrophic systems there is also a large amount of the initial materials (chlorophyll, carotenoids), so that after the process of sedimentation and decomposi- tion there is still a high concentration of primary pigments in the final product, i. e. the sediment. In such "eutrophicated" sediments there are also, concomitantly to high pigment concentrations, increased values of Corg and Ptot- Often pigments of sulphur and purple bacteria (Okenon, Lycopenal, Rhodopin) are found in increased concentration. This phenomenon, caused by anaerobic microbial activity, is a reliable indicator of oxygen deficiency. The concentrations difer as the case may be, and lay between 150 ppm and 600 ppm for carotenoids. 1.3. A special case are the sediments of meriomictic lakes and marine bays. In both systems an enormous scatter of concentrations of crude carotenoid (a maximum of 100 ppm in sediments from Lake Bled and up to 43000 ppm in Veliko Jezero on Mljet, both in Yugoslavia) was found. A special case are the results from the lakes of the island of Mljet: there the concentrations of pigments and nutrients in the limnetic sediments are up to 150 times higher than in sediments from comparable marine phases, although during the formation of the marine sediments oxygen was deficient or completely lacking (see chapter on Malo Jezero). These extreme diferences are being ascribed to highly increased productivity due to climatic and hydrological changes. Because of warm climatic phases with low water level the productivity increases extremely, so that the main part of the microbiological decomposition seems to happen after sedimentation. In these nutrient-rich layers we found the highest amounts of Stot with 90000 ppm and Corg with 18000 ppm. 1.4. The trophic state of the sediments deposited in the littoral is most difficult to interpret: while in a calm bay, less disturbed by inputs, "meso-eutrophic" sediments are found, the littoral sediments generally show low pigment and nutrient concentra- tions. This may be caused by erosion through waves and currents or by affluent input, which cause a diluting effect by sediment accumulation. 2. The proof of anthropogenic influences was of special importance in this project. Most significantly influenced were the lakes Mondsee (construction of the highway), Trumersee (up to 3 eutrophic horizons in 1000 years), Längsee (clearing of woodland) and Malo Jezero. In the Mondsee, the input of about 1 million m^ of rubble which spread as turbidity current over the major part of the lake caused a "purifica- tion". At the same time the nutrient loading increased, leading to eu- trophication in the following years. In the Trumersee we found at least 3 nutrient-rich horizons. The first one originates from the time of the foundation of monasteries at about 1000 A. D. Its pigment analysis shows no effects of eutrophication. About 350 years ago (when the population increased and the brewery was founded), another eutrophication horizon was found. Pigment analysis shows increased phytoplankton productivity and there- fore a real eutrophication induced by denser settlements and a probably lower water level due to climatic influences. At the turn of the century an additional eutrophica- tion phase is noticable, which is still lasting. Case studies on paleolimnology 509 At Längsee the situation is similar as at Mondsee: the clearing of woodland increased the erosion of soil causing the formation of sapropel, but not an increase of productivity. The sequence of sedimentation at Malo Jezero shows a discernable change in sediments at 50cm. While in the subjacent beds from about 50 cm downwards mostly limnetic sediments occur (with individual marine alternating layers), the 50 cm on top represent pure calcareous sapropel layers identified by the occurrence of Emiliana sp. S e i b o 1 d (1955) attributes the change of sediments to the fact that Malo Jezero had a permanent opening which connected it by channel (2 m wide and 50 cm deep) with the marine Veliko Jezero 500 years ago. This channel had been con- structed my the monks of a Benedictine monastery and was used for the operation of a tide mill. Through the channel the sea water streaming in caused a meromictic situation comparable to that in the Black Sea. The sulphur and Corg values decrease as rapidly as the concentrations of the pigments. Despite lower productivity, the occurrence of Rhodopin indicates oxygen deficiency caused by meromixis. In the case of Malo Jezero an anthropogenic interfe- rence - the opening to the sea - led to reoligothrophication. 3. Hydrological changes, mainly resulting from climatic causes, can be seen very well in the sediments of Längsee and Malo Jezero, and are detectable with some certainty in the profiles of Halleswiessee. Low water levels during the Post Glacial are always synchronous with extreme pigment values. In smaller lake systems low water levels cause eutrophication, while in larger systems like Mondsee no changes indicating eutrophication occur in the profundal sediments. Längsee and Malo Jezero represent special cases. Längsee has no significant surface water input and, there- fore, reacts very sensitively to hydrological changes (see below). On the other hand. Malo Jezero is situated at the present sea level and its sediments document the development of the increase of sea levels during the Flandrian transgression. Starting with terrestric via telmatic and limnetic phases hydrological changes are documented up to marine influences which still have to be examined. At low sea levels limnetic to brackish sediment types are formed in Malo Jezero showing extremely high pigment concentrations, while at high sea levels marine facies with relatively low nutrient and pigment concentrations are predominant. 4. Beside special lithostratigraphical effects in some lake sediments (such as annually laminated sediments), biostratigraphically documented events (such as changes of phytoplankton societies, changes in distribution and concentration of pigments) are clearly visible in almost all investigated profiles. An essential question which could be answered only partially in this paper was the chronological classification of the documented events in the sediments. At Längsee, where pollen diagrams existed, production peaks could easily be assigned to dry-warm climatic phases, i. e. Preboreal, Boreal, Middle Atlantic period. A phase of woodland clearing and increased agricultural activity during the Middle Ages could be proved. The same was possible in the Trumerseen, in Halleswiessee and Lake Bled. More difficult was the chronological classification of Malo Jezero because of the fact that the pollen analysis and radio carbon data were problably taken from an incomplete profile (Seibold, 1955). Nevertheless, four climatic peaks (shown by increased production) could be determined which can be classified chronologically as Preboreal, Boreal, Middle Atlantic and Subboreal. 510 Ekkehard Schultze 5. Finally, once again, we want to refer to the difficulties concerning the interpre- tation of the distribution and concentration of pigment. As already described in chapter "problems", the concentration and distribution of pigments in sediments depends on numerous factors: 5.1. Productivity and production 5.2. Velocity and conditions of sedimentation 5.3. Rate of sedimentation 5.4. Oxygen conditions during and after sedimentation 5.5. Postsedimentary and diagnetic processes 5.6. Site of deposition (littoral or profundal) 5.7. Diagenetic changes due to digging organisms and bacteria All these factors have to be considered when estimating the past development. Literatur Amman, B. 1986, Litho- and palynostratigraphy at Lobsigensee: Evidences for trophic changes during the Holocene. Hydrobiologia, 143, 301-307. Arkchangelsky, A. D. 1928, Karra i razrezy osadkov dna Chemogo morya (Map and cross sections of Black Sea sediments): Moskov. Obshch. Ispytateley Prirody Byull. Otdel. Geol., 6, 77-108. Arkchangelsky, A. D. 1930, Opolzanie osadkov na dne Chernogo morya: Geologichees- koe z actrenie etogo yavleniya (Slumping sediments on bottom of Black Sea and geological significance of this phenomenon): Moskov, Abshch. Ispytateley Prirody Byull. Otdel. Geol., 8, 32-79. Barnes, M. A. & Barnes, W. C. 1978, Organic compounds in lake sediments. In: A. L er m an (Ed.) 1978: Lakes Chemistry, Geology and Physics, 127-153, Springer. Behbehani, A., Chondrogianni, Ch., Müller, J., Niessen, F., Schmidt, H., Schmidt, R., Schneider, J., Schröder, H. G., Strackenbrock, I., Sturm, M. & Windolph, H. 1985, Sediments and sedimentary history of the Attersee. In.: Danielo- pol, D. L. et al. 1985: Contributions to the Paleolimnology at the Trumer Lakes (Salzburg) and the Lakes Mondsee, Attersee and Traunsee (Upper Austria). Limnol. Institut Mondsee, 149-176. Behbehani, A. 1987, Sedimentations- und Klimageschichte des Spät- und Postglazials im Bereich der nördlichen Kalkalpen (Salzkammergutseen, Österreich), Göttinger Arbeiten zur Geologie und Paläontologie, 34, 120 p. Berglund, B. 1986, Handbook of Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology, Malska-Jasiewiczowa, M. (Ed.), John Wiley and Sons, 869 p. Beug, H. J. 1961, Beiträge zur postglazialen Floren- und Vegetationsgeschichte in Süddal- matien: Der See »Malo jezero« auf Mljet, I: Vegetationsentwicklung, II: Häufigkeit und Pollen- morphologie der nachgewiesenen Pflanzensippen. Flora, 150, 600-631. Beug, H. J. 1962, Über die ersten anthropogenen Vegetationsveränderungen in Süddalma- tien an Hand eines neuen Pollendiagrammes vom »Malo jezero« auf Mljet. Veröff. Geobot. Inst. ETH Zürich, 37, 9-15. Bobek, M. & Schmidt, R. 1975, Pollenanalytische Untersuchungen von Seebohrkemen des nordwestlichen Salzkammergutes und Alpenvorlandes - Ein Beitrag zur spätglazialen bis mittelpostglazialen Vegetations- und Klimageschichte. Linzer biol. Beitr., 7/1, 5-34. Bobek, M. & Schmidt, R. 1976, Zur spät-mittelpostglazialen Vegetationsgeschichte des nordwestlichen Salzkammergutes und Alpenvorlandes (Österreich). Linzer biol. Beitr., 8/1, 95-133. Bortenschlager, S. & Patzelt, G. 1969, Wärmezeitliche Klima- und Gletscher- schwankungen im Pollenprofil eines hochgelegenen Moores (2270m) der Venedigergrupe. Eis- zeitalter und Gegenwart, 20, 116-122. Bradley, W. H. 1948, Limnology and the Eocene lakes of the Rocky Mountains region. Geol. Soc. Am. Bull., 59 (2), 635-648. Brande, A. 1973, Untersuchungen zur postglazialen Vegetationsgeschichte im Gebiet der Neretva Niederung (Dalmatien, Herzegowina) Flora, 162: 1-44. Fallstudien zur Paläolimnologie 511 Brown, S. R. 1968, Bacterial carotenoids from freshwater sediments. Limnol. Oceanogr., 13, 233-241. Brown, S. R. 1969, Paleolimnological evidence from fossil pigments. Mitt. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol., 17, 95-103. Bulj an, M. 1956, Hydrochemical Researches of the Lakes on the Island of Mljet. Acta Adriatica, VI. Cvetković, L. 1986, Mljet National Park, 1-88, Stvarnost, Zagreb. Cvi j ić, V. 1955, Red water in the lake "Malo Jezero" (Island of Mljet). Acta Adriatica, VI/ 2, 3-14. Czech, K. 1980, Fundberichte aus Österreich, 19: 56-64. Czernin-Chudenitz, C. 1980, Zur Limnologie der Vorlandseen - Ergänzende Beobach- tungen des Hydrobiologischen Dienstes seit 1958. Stud. Forsch. Salzburg, 1, 105-110. Czernin-Chudenitz, C. 1986, Die Phytoplanktonentwicklung der Flachgauer Seen. Stud. Forsch. Salzburg, 2, 385-397. Daley, R. J. 1973, Experimental characterization of lacustine chlorophyll diagenesis. II Bacterial, viral and herbivore grazing effects. - Arch. HydrobioL, 72:277-304. Daley R. J. & Brown,S.R. 1973, Experimental characterization of lacustrine chlorophyll diagenesis: I Physilogical and enviromental effects-. Arch. Hydrobiol, 72, 277-304. Danecker, E. 1969, Bedenklicher Zustand des Mondsees im Herbst 1968. Österr. Fische- rei, 22, 25-31. Danielopol, D. L., Schmidt, R. & Schultze, E. 1985, The Ostracods of Mondsee: spatial and temporal changes during the last fifty years. In: Danielopol D. L. et al. (Eds.). 1985: Contributions to the paleolimnology of the Trümer Lakes (Salzburg) and the lakes Mondsee, Attersee and Traunsee (Upper Austria). Limnologisches Institut Mondsee, 99-121. Dokulil, M. 1984, Die Reoligotrophierung des Mondsees. Laufener Seminarbeiträge, 2/84, 46-53. Dokulil, M. & Jäger, P. 1985, General limnological characterization of the Trumer lakes, Mondsee, Attersee and Traunsee In: Danielopol, D. L. et al. 1985 (EDS): Contribu- tions to the Paleolimnology of Trumer Lakes (Salzburg) and the Lakes Mondsee, Attersee and Traunsee (Upper Austria). Limnol. Inst. Österr. Akademie der Wiss. 16-25. Dokulil, M. & Skolaut, C. 1986, Succession at phytoplankton in a deep stratifying Lake: Mondsee, Austria. Hydrobiologia, 138, 9-24. Einsele, E. 1963, Schwere Schädigung der Fischerei und der biologischen Verhältnisse im Mondsee durch Einbringung von lehmig-tonigem Berg-Abraum. Der spezielle Fall und seine allgemeinen Lehren. Österr. Fischerei, 16, 2-12. Erdtman, O. G. E. 1921, Pollenanalytische Untersuchungen von Torfmooren und marinen Sedimenten in Südwest-Schweden. Ark. f. Botanik, 17, 10. Faegri, K. & Iversen, J. 1966, Textbook of pollen-analysis. Munksgaard, 237 p. Findenegg, I. 1935, Limnologische Untersuchungen im Kärntner Seengebiet. Int. Rev. ges. Hydrobiol. und Hydrographie, 32, 369-423. Findenegg, I. 1967, Die Verschmutzung österreichischer Alpenrandseen aus biologisch- chemischer Sicht. Ber. Raumforsch, und Raumplanung, 11 (4), 1-12. Findenegg, I. 1969, Die Eutrophierung des Mondsees im Salzkammergut. Wasser und Abwasser-Forschung, 4, 139-144. Findenegg, I. 1973, Vorkommen und Biologisches Verhalten der Blaualge Oscillatoria rubescens D. C. in den österreichischen Alpenseen. Carinthia II, 83/163, 317-330. Firbas, F. 1949, Spät- und nacheiszeitliche Waldgeschichte Mitteleuropas nördlich der Alpen. Bd. I, 480 pp. G. Fischer, Jena. Firbas, F. 1952, Spät- und nacheiszeitliche Waldgeschichte Mitteleuropas nördlich der Alpen. Bd. II, 256 pp. G. Fischer, Jena. Firbas, F. 1954, Synchronisierung der mitteleuropäischen Pollendiagramme Danmarks Geol. Undersogelse II, 80: 12-21. Forsberg, C. 1964, Phosphorus, a maximum factor in the growth of Characeae. Nature, 201, 517-518. Freiberg, H. M. 1980, Pflanzensoziologische Untersuchungen im Bereich der alpinen Baumgrenze am Glunkerer im Funtenseegebiet - Nationalpark Berchtesgaden. Dipl. Arbeit 43 p., Forstw. Fak. Univ. München. Frey, D. G. 1955, A history of Meromixis. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 8, 141-164. Frey, D. G. 1956, Die Entwicklungsgeschichte des Längsees in Kärnten. Carinthia II, 66, 5-13. 512 Ekkehard Schultze Fritz, A. 1973, Die Bedeutung des Längseemoores für die Vegetations- und Klimage- schichte des Klagenfurter Beckens (Ostalpen) Carinthia II, 163/83, 277-293. Frye, M. 1981, The bridge of language. Science, 212, 127-132. Gams, H. 1927, Die Geschichte der Lunzer Seen, Moore und Wälder. Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr. Í8/5, 305-387. Germatsidis, I. 1985, Die Sedimente des Wallersees. Dipl. Arbeit, Universität Göttingen 74 S (unveröff.). Germatsidis, I. 1986,In: Röhrs, J. et al. 1986: Sedimentgeologische Untersuchungen an den Trumer Seen und am Wallersee. Stud. Forsch. Salzburg, 2, 421-458. Goodwin, T. W. 1976, Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. Bd. 1 und 2, 2. Auflage. Academic Press London, New York, San Francisco. Gorham, E. 1960, Chlorophyll derivates in surface muds from the English Lakes. Limnol. Oceanogr., 5, 29-33. Gorham, E. & Sanger, J. 1964, Chlorophyll Derivates in Woodland, Swamp and Pond Soils of Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, U.S.A. In: Miyake, Y. (Ed.) 1964: Recent Researches in the Fields of Hydrosphere, Atmosphere and Nuclear Geochemistry, 1-12. Gorham, E. & Sanger, J. E. 1972, Fossil pigments in the surface sediments of a mero- mictic lake. Limnol. Oceanogr., 17, 618-622. Gorham, E., Lund, J. W. G., Sanger, J. E. & Dean, W. E. 1974, Some relationship between algal standing crop, water chemistry and sediment chemistry in the English Lakes. Limnol. Oceanogr., 19, 601-617. Hager, H. & Meyer-Bertenrath, T. 1967, Die Identifizierung der an Dünnschichten getrennten Carotinoide grüner Blätter und Algen. Planta (Beri.), 76, 149-168. Hager, H. & Stransky, A. 1970a, Das Carotinoidmuster und die Verbreitung des lichtinduzierten Xanthophyllcyclus in verschiedenen Algenklassen. I. Methoden zur Identifizie- rung der Pigmente. Arch. MikrobioL, 71, 132-163. Hager, H. & Stransky, A. 1970b, Das Carotinoidmuster und die Verbreitung des lichtinduzierten Xanthophyllcyclus in verschiedenen Algenklassen. II. Xanthopyceae. Arch. MikrobioL, 71, 154-190. Hager, H. & Stransky, A. 1970c, Das Carotinoidmuster und die Verbreitung des lichtinduzierten Xanthophyllcyclus in verschiedenen Algenklassen. III. Grünalgen. Arch. MikrobioL, 72, 68-83. Hager, H. & Stransky, A. 1970d. Das Carotinoidmuster und die Verbreitung des lichtinduzierten Xanthophyllcyclus in verschiedenen Algenklassen. IV. Cyanophyceae und Rhodophyceae. Arch. MikrobioL, 72, 84-96. Hager, H. & Stransky, A. 1970e, Das Carotinoidmuster und die Verbreitung des lichtinduzierten Xanthophyllcyclus in verschiedenen Algenklassen. V. Einzelne Vertreter der Cryptophyceae, Euglenophyceae und Phaeophyceae. Arch. MikrobioL, 73, 77-89. Handl, M. Paläolimnologische Untersuchungen am Mondsee und Halleswiessee. Diss. Univ. Salzburg (in Vorbereitung). Harmsworth, R. 1984, Längsee: A Geochemical History of Meromixis. Hydrobiologia, 108, 219-231. Heibig, J. 1987, Sedimentgeologische Kartierung des Mondsees und Untersuchungen zur Phosphor-Rücklösung an Sedimenten des Mondsees und des Obertrumer-Sees. Unveröff. Diplomarbeit Univ. Göttingen. Hertzberg, S., Liaaen-Jensen, S. & Siegelmann, H.W. 1971, The carotenoids of blue-green algae. Phytochemistry 10, 3121-3127. Holm-Hansen, O. & Riemann, B. 1978, Chlorophyll a Determinations: improvement in methodology. Oikos 30, 438-447. Hutchinson, G. E. 1937, Limnological Studies in Indian Tibet. Int. Rev. ges. Hydrogr. HydrobioL, 35, 134-177. Hutchinson, G. E. 1957, A Treatease on Limnology 1. John Wiley and Sons, New York, 1015 p. Huttunen, P. & Merilainen, J. 1978, New freezing device providing large unmixed sediment samples from lakes. Ann. Bot. Fennici, 15, 128-130. Isler, P. 1971, Carotenoids. Birkhäuser Verlag, Basel. Jäger, P. 1986, Projekt Vorlandseen. Raumbezogene Forschung und Planung in Lande Salzburg. Stud. Forsch. Salzburg, 2, 1-501. Jagsch, A. & Megay, K. 1982, Der Mondsee. In: E. Wurzer (Ed.), Seenreinhaltung in Österreich. Wasserwirtschaft, 6, 155-163. Fallstudien zur Paläolimnologie 513 Jahns, S. 1988, Vegetationsgeschichtliche Untersuchungen an marinen und limnischen Sedimenten auf Mljet/Süddalmatien (Malo Jezero, Veliko Jezero) Diplomarbeit Univ. Göttingen (unpubl.), 1-63. Jaskolla, F. 1985, Zur Geologie des Funtenseegebietes. In: Müller, J. (Ed.) Der Funten- see. Naturkundliches Portrait eines subalpinen Sees. MaB 6, Forsch. Ber. 7, 7-22. Johansen, J. E., Svec, W. A., Liaaen-Jensen, S. & Haxo, F. T. (1974). Carotenoids of dinophyceae. Phytochemistry, 13, 2261-2271. Karrer, P. & Jucker, E. 1948, Carotinoide. Birkhäuser Verlag Basel. Klaus, W. 1971, Über Form und Erhaltungszustand fossiler Pollenkörner in Koprolithen und Phosphoriten. N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 9, 537-551. Klaus, W. 1975, das Mondsee-Interglazial, ein neuer Florenfundpunkt der Ostalpen. JB. Oö. Museal Verl., 315-344. Klaus, W. 1983, Der pollenanalytische Nachweis einer geschlossenen Serie würmzeitli- cher Klimaschwankungen über dem Riss/Würm-Interglazial von Mondsee. In: INQUA-Sub- kommission für Europäische Quartärstratigraphie München 1983, Symposium Würm Stratigra- phie, 157-170. Klaus, W. 1984, Zur Mikroflora des Unter-Sarmat am Alpen-Südostrand. Beitr. Paläont. Österr., 11, 289-411. Klee, R. & Schmidt, R. 1987, Eutrophication History of Mondsee (Upper Austria) as indicated by the Diatom Stratigraphy of a Sediment Core. Diatom Research (im Druck). Kofier, S. 1986, Temperatur und Strahlung als bestimmende Faktoren für Wachstum und Morphologie von Tabellaría flocculosa var. Asterionelloides (Bacillariophyceae) in Kultur. Diss, phil. Fak. Univ. Wien. Kral, F. 1979, Spät- und postglaziale Waldgeschichte der Alpen auf Grund der bisherigen Pollenanalysen. Veröff. Inst. f. Waldbau Univ. f. Bodenkultur Wien, 175 p. Lang, G. 1967, Die Ufervegetation des westlichen Bodensees. Archiv f. Hydrobiol., Suppl. 32, 437-574. Liaaen-Jensen, S. 1963a, Bacterial carotenoids. X. On the constitution of the minor carotenoids of Rhodopseudomonas. 1. P-518. Acta chem. scand., 17, 303-312. Liaaen-Jensen, S. 1963b, Bacterial carotenoids. XI. On the constitution of the minor carotenoids of Rhodopseudomonas. 2. OH-R. Acta chem. scand., 17, 489-499. Liaaen-Jensen, S. 1963c, Bacterial carotenoids. XII. On the constitution of the minor carotenoids of Rhodopseudomonas. 3. OH-Y. Acta chem. scand., 17, 500-508. Liaaen-Jensen, S. 1965, Bacterial carotenoids. XVIII. Microbial-carotenes from Phaeo- bium. Acta chem. scan., 19, 1025-1030. Liaaen-Jensen, S. 1978a, Marine carotenoids 2-64. In: P. J. Scheur, Marine natural products, chemicals and biological perspectives II. Academic Press, New York. Liaaen-Jensen, S. 1978b, Chemistiy of carotenoids. In: Clayton & Sistrom (Ed.): The photosynthetic bacteria. Kap. 8, Plenum Press, New York. Liaaen-Jensen, S. & Andrewes. A. G. 1972, Microbial carotenoids. Phytochemistry 225-245. Liepolt, R. 1936, Limnologische Untersuchungen der Ufer- und Tiefenfauna des Mond- sees und dessen Stellung zur Seetypenfrage. Int. Ref. ges. Hydrobiol., 32, 164-235. Likens, G. E. & Davis, M.B. 1975, Post-glazial history of Mirror Lake and its waters- hed in New Hampshire, U.S.A.: an initial report. Verh. Internat. Ver. Theor. Angew. Limnol., 19, 982-993. Löffler, H. 1972 a, Die Entwicklung der Ostracodenfauna in Klopeiner-See und Kleinsee. Carinthia II, 82, 271-274. Löffler, H. 1972b, The distribution of subfossil ostracods and diatoms in pre-alpine lakes. Verh. Internat. Ver. Theor. Angew. Limnol., 18, 1039-1050. Löffler, H. 1973, Die Entwicklung der Meromixis im Klopeiner See und Längsee. Carinthia II, 83, 373-377. Löffler, H. 1977, »Fossil meromixis« in Kleinsee (Carinthia) indicated by ostracodes. In: Löffler, &H. Danielopol, D. (Eds.) 1977: Aspects of Ecology and Zoogeography of Recent and Fossil Ostracoda. Dr. W. Junk Pubi. The Hague 321-325. Löffler, H. 1984, The paleolimnology of Lake Bled (Blejsko Jezero). Verh. Internat. Verein. Limnol., 22, 1409-1413. Löffler, H., Berger, F., Dokulil, M., Kusel-Fetzmann, E., Lew, H., Herzig, A., Newrkla, P., Strnad, R., Powell, S., Humpesch, U., Schiemer, F., Hacker, R. & Meisriemler, P. 1973, Arbeitsbericht über die Exkursion 1972 zum Längsee. Carinthia II, 83, 331-377. 514_ Ekkehard Schultze Löffler, H. 1973, Arbeitsbericht über die limnologische Exkursion 1972 zum Längsee. Carinthia II, 83, 331-377. Lorenz-Liburnau, J. 1898, Der Hallstättersee, eine limnologische Studie. Ältere und neuere Lothungen im Hallstättersee. Mitt. Geogr. Ges. Wien, 41, 218 p. Merxmüller, H. 1967, Chemotaxonomie? Ber. dt. bot. Ges., 80 (9), 608-620. Molnar, F. M., Rothe, P., Förstner, U., Štern, J., Ogorelec, B., Šercelj, A. & Culiberg, M. 1978, Lakes Bled and Bohinj. Origin, Composition, and Pollution of Recent Sediments. Geologija 21/1, 93-164. Moog, O. 1982, Nährstoffbilanz 1981 und trophische Charakterisierung von Fuschlsee, Irrsee, Mondsee und Attersee. Arb. Labor Weyregg, 6, 3-16. Müller, G. 1972, Das Gebiet des Halleswiessees im Salzkammergut. Oö. Heimatbl., 26/ 1-2, 47-53. Müller, J. 1985, Der Funtensee. Naturkundliches Portrait eines subalpinen Sees. Gem. Veröff. des österr. und deutsch. MaB-6-Beitrages. Forsch. Ber., 7, 5-95. Naumann, E. 1939, Einführung in die Bodenkunde der Seen. Die Binnengewässer. N i p k o w, F. 1920, Vorläufige Mitteilungen über Untersuchungen des Schlammabsatzes im Zürichsee. Schweiz. Z. HydroL, 1, 100-122. Nipkow, F. 1927, Über das Verhalten der Skelette planktischer Kieselalgen im geschich- teten Tiefenschlamm des Zürich- und Baldeggersees. Z. Hydrol. Hydrogr. Hydrobiol., 4, 1-2. Offenberger, H. 1985, Investigations of an underwater excavation and a detailed survey within the neolithic settlement of See/Mondsee. In: Danielopol, D. L. et al. (eds.) 1985: Contributions to the Paleolimnology of the Trumer Lakes (Salzburg and the Lakes Mondsee, Attersee and Traunsee (Upper Austria). Limnologisches Institut Mondsee, 132-135. Ohle, W. 1972, Die Sedimente des Großen Plöner Sees als Dokumente der Zivilisation. Jahrber. f. Heimatkunde (Plön), 2, 7-27. Pene k, A. 1898, Die Tiefen des Hallstätter und Gmundner Sees. Ber. HydroL, 112-113, 123-125. Pfennig, N. 1978a, General physiology and ecology of photosynthetic bacteria. In: Clayton, R. K. & Sistrom, W. R. (eds.): The photosynthetic Bacteria. Plenum Press, New York, 3-18. Pfennig, N. 1978b, General physiology and ecology of photosynthetic bacteria. In: Clayton, R. K. & Sistrom, W. R. (eds.): The photosynthetic Bacteria. Biosynthesis of Carotenoids. Plenum Press, New York, 740-747. Post, L. V. 1946, The prospect for pollen analysis in the study of the earth's climatic history. New Phytol. 45. Psenner, R. 1983, Restaurierungsverlauf Piburger See II: Nährstofflieferungen aus Sedi- menten als Ursache der Oligotrophierungsverzögerung. Ergebn. d. Österr. Eutrophierungs- progr. 1978-1982, BM f. Gesundheit u. Umweltschutz, BM f. Wissenschaft u. Forschung, 7-106, Wien. Pucher-Petković, T. 1957, Etude du Phytoplancton dans la Region de l'ile de Mljet dans da Periode 1951-1953. Acta Adriatica, VI/5, 3-53. Röhrs, J. 1986, Salzburger Vorlandseen - Sedimentations- und Eutrophierungsgeschichte. Sedimentchemische Untersuchungen für ein Sanierungskonzept. Documenta naturae, 31, I-V, 1-105. Röhrs, J. 1986, Sedimentgeologische Untersuchungen an den Trumer Seen und am Wallersee. Stud. Forsch. Salzburg, 2, 421-458. Röhrs, J. & Schneider, J. 1985, Eutrophication History of the Trumer Lakes. In: Danielopol, D. L. et al. (Eds.) 1985: Contributions to the Paleolimnology of the Trumer Lakes (Salzburg) and the Lakes Mondsee, Attersee and Traunsee (Upper Austria). Limnologi- sches Institut Mondsee, 25-30. Rybnickova, E. & Rybnicek, K. 1982, A stratigraphie hiatus of the middle Holocene layers in Czechoslovakia (Palynological and '■'C evidences). XIINQUA Congress 1982, Abstracts Vol. 1, 270. S ampi, H. 1979, Bericht über die limnologischen Untersuchungen der Kärntner Seen im Jahr 1978. Veröff. Kämtn. Inst. f. Seenforsch. 5, 1-110. Sampl, H. 1981, Bericht über limnologische Untersuchungen der Kärntner Seen in den Jahren 1979 und 1980. Veröff. Kämtn. Inst. f. Seenforsch. 6, 1-198. Sanger, J. E. & Gorham, E. 1972, Stratigraphy of fossil pigments as a guide to the postglazial history of Kirchner Marsh, Minnesota. Limnology and Oceanography, 17, 840-854. Santelmann, E. P. 1981, Fossillized plant pigments in sediments from foruteen Minne- sota Lakes. Unpubl. M. S. thesis. University of Minnesota (Minneapolis). Fallstudien zur Paläolimnologie 515 Sarnthein, R. v. 1936, Moor- und Seeablagerungen aus den Tiroler Alpen in ihrer waldgeschichtlichen Bedeutung. I. Brennergegend und Eisacktal. Beih. Bot. Cbl. 55, 544-631. Sarnthein, R. v. 1938, Pollenanalytische Untersuchungen in Kärnten. Carinthia II, 56, 111-129. Sarnthein, R. v. 1940, Moor- und Seeablagerungen aus den Tiroler Alpen in ihrer waldgescichtlichen Bedeutung. II. Seen der Nordtiroler Kalkalpen. Beih. Bot. Cbl., 60, 438-492. Sarnthein, R. v. 1948, Moor- und Seeablagerungen aus den Tiroler Alpen in ihrer waldgeschichtlichen Bedeurung. II. Kitzbühler Alpen und unteres Inntal. ÖBZ 95, 1-85. • Schauer, T. 1985, Die Vegetation des Funtensees, Grünsees, Schwarzensees und Obersees im Nationalpark Berchtesgaden. In: Müller, J. et al. Der Funtensee: Naturkundliches Portrait eines subalpinen Sees. Gem. Veröff. des österr. und deutsch. MaB-6 Beitrages. Forsch. Ber., 7, 51-66. Schlager, G. 1983, Waldkundliche Grundlagen für ein Schutzgebiet Salzburger Kalkal- pen. Diss. Univ. f. Bodenkultur Wien. Schmidt, R. 1981, Grundzüge der spät- und postglazialen Vegetations- und Klimage- schichte des Salzkammergutes (Österreich) aufgrund palynologischer Untersuchungen von See- und Moorprofilen. Mitt. Komm. Quartärforsch. Ö.A.W., 3, 1-96. Schmidt, R. 1986, Zur spät- und nacheiszeitlichen Entwicklungsgeschichte der Trumer Seen und ihrer Umgebung. Stud. Forsch. Salzburg, 2, 459-470. Schmidt, R., Müller, J. & Froh, J. 1985, Laminated sediments as a record of increa- sing eutrophications of the Mondsee. In: Danielopol, D. L. et al. (eds.) 1985: Contributions to the Paleolimnology of the Trumer Lakes (Salzburg) and the Lakes Mondsee, Attersee. and Traunsee (Upper Austria). Limnologisches Institut Mondsee, 22-131. Schultz, N.& Kanz, K. 1984, Neue Tiefenkarte des Längsees Carinthia II, 94, 381-386. Schultze, E. 1976, Ein Beitrag zur spät- und frühpostglazialen Vegetationsentwicklung Kärntens. Profil Kleinsee (447 m NN). Carinthia II, 197-204. Schultze, E. 1984a, Beiträge zur Paläolimnologie des Bled-Sees in Slowenien (Jugosla- wien) und zur Vegetations- und Klimaentwicklung der Umgebung. Geologija, 27, 97-106. Schultze, E. 1984b. Neue Erkenntnisse zur spät- und frühpostglazialen Vegetations- und Klimaentwicklung im Klagenfurter Becken. Carinthia II, 174./94., 261-266. Schultze, E. 1985, Carotenoids from selected cores of the Trumer Lakes and the Mondsee (trophic development and human impact). In: Danielopol, D. L. et al. eds.) 1985: Contribu- tions to the Paleolimnology of the Trumer Lakes (Salzburg) and the Lakes Mondsee, Attersee and Traunsee (Upper Austria). Limnologisches Institut Mondsee, 52-64. Schultze, E. 1986, Stratigraphische Pigmentanalysen aus ausgewählten Bohrkernproben der Trumer Seen. Stud. Forsch. Salzburg, 2, 471-475. Schwarz, K. 1981, Das Phytoplankton im Mondsee. Arb. Lab. Weyregg, 5, 110-118. Seefeldner, E, 1961, Salzburg und seine Landschaften. - Eine geographische Landes- kunde. - Zweiter Ergänzungsband zu den Mitteilungen der Gesellschaft für Salzburger Landes- kunde, 573 S. S e i b 01 d, E. 1955, Rezente Jahresschichtung in der Adria. Neues Jb. Geol. PaläontoL, Mh. 1, 11-13. Seibold, E. Müller, J. & Ferrer, H. 1958, Chemische Untersuchungen eines sapropels aus der mittleren Adria. Erdöl und Kohle, 11, 296-300. Seibold, E. & Wiegert, R. 1960, Untersuchungen des zeitlichen Ablaufs der Sedimen- tation in Malo Jezero (Mljet, Adria) auf Periodizitäten. Z. Geophysik, 26, 87-104, Berlin- Heidelberg. Shapiro, L. & Brannock, W.W. 1962, Rapid Analysis of silicate, carbonate and phosphate rocks. U.S. Geol. Surv. Bull., 1144 A. Simony, F. 1847, Messungen der Seen Oberösterreichs. Haidingers Berichte. 2, Wien, 326. Simony, F. 1850, Die Seen des Salzkammergutes. Sitz. Ber. k. Akad. Wiss. mathem. naturwiss. Kl. Abt. IV, 542-566. Simony, F. 1864, Die Seen der Alpen österr. Rev. 202. Simony, F. 1879, Über Alpenseen. Sehr. Ver. naturw. Kennt. 19, 528-565. S wain, E. B. 1985, Measurement and interpretation of sedimentary pigments. Freshwater Biology, 15, 53-75. Szygan, F. 1966, Echinenon als Sekundärcarotinoid einiger Grünalgen. Z. Naturf., 21b, 197-198. Tichy, G. 1980, Geologie des Bereiches um die Salzburger Vorlandseen, Raumbezogene Forschung und Plannung im Land Salzburg. Stud. Forsch. Salzburg, 1, 17-22. 516 Ekkehard Schultze Vallentyne, J. R. 1956, Epiphasic carotenoids in post glacial lake sediments. Limnol. Oceanogr., 1, 252-262. Vallentyne, J. R. 1957, Carotenoids in a 20.000-year-old sediment from Searls Lake, california Arch. Biochem. Biophys., 70, 29-34. Volarić-Mršić, I. & Regula-Bevilaqua, L. 1983, Exkursionsführer für die Exkur- sion nach Mljet, 19. Juni 1983, unveröff. Vuletić, A. 1953, Structure géologique du fond du Malo et du Veliko Jezero sur l'ile de Mljet. Acta Adriatica, 6, 1-63. Wenzel, E. 1956, Aufschlus des Bodens mit Salpetersäure und Überchlorsäure zur Bestimmung der Gesamtphosphorsäure im Boden unter Verwendung der Vanadat-Molybdat- Methode. Z. Pflanzenemährung, Düngung, Bodenkunde, 75, 216-222. Züllig, H. 1961, Die Bestimmung von Myxoxanthophyll in Bohrprofilen zum Nachweis vergangener Blaualgenentfaltung. Verh. Intern. Verein. Limnol., 14, 263-270. Züllig, H. 1982, Untersuchungen über die Stratigraphie von Carotinoiden im geschichte- ten Sediment von 10 Schweizer Seen zur Erkundung früherer Phytoplankton-Entfaltungen. Schweiz. Z. Hydrol., 44/1, 1-98. Züllig, H. 1984, Vorläufige Mitteilungen über das Vorkommendes aus Purpurbakterien stammenden Pigmentes Okenon in Seesedimenten. Schweiz. Z. Hydrol. 46/2, 290-293. Züllig, H. 1985, Pigmente phototropher Bakterien in Seesedimenten und ihre Bedeutung für die Seenforschung (mit Ergebnissen aus dem Lago Cadona, Rotsee und Lobsigensee). Schweiz. Z. Hydrol., 47, 87-126.