43890 43890 ii ii ii ii ii. ii n nxn n ii n n ii n ii ii n ii n n ii ni nnnr LEPOSLOVJE DRAMA MLADINSKI SPISI ZNANOST STROKOVNE VEDE UMETNOST ZAKONI IN NAREDBE RAZNI SPISI SPLOŠNA KNJIŽNICA Zvezek X. f Dr. ALFRED ŠERKO ŽIVČEVJE ČLOVEKU II. KNJIGA FIZIOLOGIJA lk.WJ V LJUBLJANI 1925 NATISNILA IN ZALOŽILA ZVEZNA TISKARNA IN KNJIGARNA ORAOUTIN INKIOSTRI • MIDENJAK MAROO. SUKA* ŽIVČEVJE ČLOVEKA ZA ZDRAVNIKE IN MEDICINCE PRIREDIL Dr. ALFRED SERKO PROFESOR NEVROLOGIJE NA UNIVERZI V LJUBLJANI II. KNJIGA FIZIOLOGIJA (z 28 slikami) V LJUBLJANI 1925 NATISNILA IN ZALOŽILA ZVEZNA TISKARNA IN KNJIGARNA VSE PRAVICE PRIDRŽANE. 43890 050^2 M73 SPLOŠNA KNJIŽNICA ŠT. X. VSEBINA. Uvod. I. del. Splošna fiziologija živčevja. Stran A. Kemija živčevja.6 B. Vzdražljivost živčevja.8 Dražljaji . 13 I. Fiziološki dražljaji .13 II. Umetni dražljaji.14 Elektrofiziologija.15 Draženje z indukcijskimi toki.17 Draženje s konstantnim tokom.18 Pflugerjev zakon.19 Klinična elektrodiagnostika.23 Patološke reakcije. 25 C. Električni pojavi živčevja.27 flkcijskitoki.27 Demarkacijskitoki .. • • • • 29 D. Funkcija živčevja.31 Refleksi-; .31 Zavor refleksov. 35 Avtomatizmi.;.37 Zavedne reakcije živčevja < S.37 Tonus .38 II. del. Specielna fiziologija živčevja. 1. poglavje. Fiziologija perifernega živčevja. A. Cerebrospinalni živci.43 1. Spinalni živci .45 Motorično nitje ..45 Vasomotorično in sekretorično nitje . . . ..47 Senzibilno nitje.. . 47 Pregled spinalne senzibilne inervacije.49 Pregled spinalne motorične inervacije.51 Nervi cervicaies.51 Nervi thoracales.53 Nervi lumbosacrales.54 Patologija periferne inervacije.37 IV Stran II. Cerebralni živci.58 1. Nervi olfactorii.58 2. Nervus opticus.58 3. Nervus oculomotorius ..61 4. Nervus trochlearis.62 5. Nervus trigeminus.62 6. Nervus abducens.65 7. Nervus facialis.65 8. Nervus acusticus.67 9. Nervus g!ossopharyngeus.68 10. Nervus vagus.69 11. Nervus accessorius.71 12. Nervus hypog!ossus.71 B. Vegetativni živci.72 I. Simpatični živčni sistem . . . . 76 1. Cerviko-kefalni oddelek.78 2. Torako-abdominalni oddelek. 79 II. Parasimpatični živčni sistem .82 1. Kranialno avtonomni sistem.83 2. Sakralno avtonomni sistem.87 III. Inervacija vegetativnih organov .88 1. Gladka muskulatura očesa. 88 2. Glandula lacrimalis.89 3. Glandulae salivales.90 4. Oesophagus.91 5. Želodec.92 6. Črevo.93 7. Pancreas.95 8. Hepar.95 9. Ledvice.96 10. Sečni mehur.97 11. Seksualni organi.98 12. Srce.99 13. Krvne žile.100 14. Znojnice.101 15. Glandula suprarenalis.102 16. Bronhiji.102 17. Glandula thyreoidea.103 18. Mlečna zleza.103 2. poglavje. Fiziologija centralnega živčevja. F\. Hrbtni mozeg.104 I. Proge hrbtnega mozga.104 1. Centripetalne proge.104 2. Centrifugalne proge.106 3. Intracentralne proge.108 v Stran II.Centra hrbtnega mozga.108 1. Motorična centra.108 Spinalni refleksi.113 a) Kitni refleksi.114 b) Kožni refleksi.122 2. Vegetativna centra.127 a) Vasomotorična in sekretorična centra.127 b) Centrum srca.130 c) Centra intestinalnega trakta.131 d) Centra uropoetičnih organov.132 e) Centra seksualnih organov.134 f) Centrum ciliospinale.135 B. Možgansko deblo.138 I. Proge možganskega debla .139 1. Centripetalne proge.139 2. Centrifugalne proge.140 3. Intercentralne proge.143 II. Centra možganskega debla .144 Motorična jedra cerebralnih živcev.144 Refleksna centra.150 1. Centra očesnih refleksov.151 2. Centra ekspiracijskih refleksov.152 3. Centrum fonacije.152 4. Centrum sesanja.152 5. Centrum salivacije.152 6. Centrum požiranja.152 7. Centrum bljuvanja.153 Avtomatična centra. 153 1. Dihalni centrum.. • • 153 2. Centra srca.157 3. Vasomotorični centrum.158 5. Konvulzijski centrum.160 Nucleus associatorius motorius tegmenti.. • 160 A. Tonični refleksi možganskega debla.162 1. Tonični vratni refleksi.162 2. Tonični labirintni refleksi.164 B. Stavni refleksi možganskega debla.165 1. Labirintni stavni refleksi.166 2. Telesni stavni refleksi na glavo.166 3. Vratni stavni refleksi.167 4. Telesni stavni refleksi na telo.168 C. Refleksi možganskega debla na oči ... 168 1. Tonični refleksi na oči.169 2. Stavni refleksi na oči.172 D. Statokinetični refleksi možganskega debla.172 C. Mali možgani.173 D. Diencephalon.184 VI Stran 1. Thalamus opticus.184 2. H y p ot h a la m u s.186 E. Bazalni gangliji .189 Corpus striatum.190 Corpus Luysi.197 Substantia nigra.197 F. Možganska skorja .197 Možganska skorja kot receptiven aparat.200 Možganska skorja kot eksekutiven aparat.209 Možganska skorja kot asociacijski aparat.214 Fiziologija govora in pisma.215 Patologija govora in pisma.221 Fiziologija hotnega udejstvovanja. 225 III. del. Zgodovinskipregled.238 Index. Predgovor. Tudi ta drugi del »Živčevja človeka«, ki se peča s fizio¬ logijo, je brez vsakih pretenzij tako glede originalnosti kakor glede izčrpnosti snovi. Namenjena v prvi vrsti slušateljem medicine, prinaša knjiga le temeljna dejstva fiziologije živčevja, ne da bi se spuščala v podrobnosti in ne da bi se sklicevala na literaturo. Vkljub temu mislim, da bo tudi v tej obliki zadostila potrebam, ki jih ima pri študiju nevrofizioloških po¬ javov študent medicine ravno tako kakor praktični zdravnik nešpecialist. Specialistom pa ta učbenik, kakor sploh noben učbenik, ni namenjen. Poleg številnih manjših razprav so mi pri sestavi te knjige služili sledeči literarni pripomočki: BAGLIONI S.: Physiologie des Nervensystems. Winter- steins Handbuch der vergleichenden Physiologie. Bd. IV. Jena 1913. BORUTTAU H.: Geschichte der Physiologie. Puschmanns Handb. d. Gesch. d. Medizin. Band II. Jena 1903. BIEDL A.: Innere Sekretion. Wien 1910. BING ROBERT: Kompendium der topischen Gehirn- und Rtickenmarksdiagnostik. Wien 1917. BOSTROEM A.: Der amyostatische Symptomenkomplex. Berlin 1922. BRODMANN K.: Feinere Anatomie des Grosshirns. Hand¬ buch d. Neurol. Bd. 1., 1910. FLECHSIG PAUL: Die Lokalisation der geistigen Vor- gange. Leipzig 1896. FOERSTER O.: Zur Analyse und Pathophysiologie der striaren Bewegungsstorungen. Zeitschr. L d. ges. Neurol. u. Psych. Bd. 73. Berlin 1921. GOLDSTEIN KURT: Ueber die Funktion des Kleinhirns. Klin. Wochenschr. III. Jahrg. 1924. Heft 28. HOFFMANN PAUL: Untersuchungen iiber die Eigen- reflexe menschlicher Muskeln. Berlin 1922. JAKOB A.: Die extrapyramidalen Erkrankungen. 1923. Vlil KALISCHER OTTO: Experimentelle Physiologie des Grosshirns. Handbuch der Neurol. Bd. 1. Berlin 1910. LANDOIS ROSEMANN: Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Wien 1916. LEWANDOWSKY M.: Allgemeine Physiologie des zen- tralen Nervensystems. Handb. d. Neurol. Bd. I. 1910. LEWANDOVSKY M.: Experimentelle Physiologie des Riickenmarks und des Hirnstammes. Handbuch der Neurol. Bd. I. Berlin 1910. LEWANDOWSKY M.: Experimentelle Physiologie des Kleinhirns. Handbuch der Neurol. Bd. I., 1910. LEWY F. H.: Die Lehre vom Tonus und der Bewegung. Berlin 1923. LEWY F. H.: Das extrapyramidale motorische System. Klin. Wochenschr. II. Jahrg. 1923. Heft 5 u. 6. LIEPMANN H. und KRAMER F.: Normale und patho- logische Physiologie des Gehirns. Curschmanns Lehr¬ buch d. Nervenkrankheiten. Berlin 1925. LUCIANI LUIG1: Das Kleinhirn. Leipzig 1893. LUKSCH FRANZ: Ueber das Schlafzentrum. Zeitschr. f. d. ges. Neur. u. Psych. Bd. 93. Berlin 1924. MAGNUS R.: Korperstellung. Berlin 1925. MUELLER L. R.: Das vegetative Nervensystem. 1920? MUNK HERMANN: Ueber die Funktionen der Grosshirn- rinde. Berlin 1890. ROTHMANN HANS: Zusammenfassender Bericht iiber den Rothmannschen grosshirnlosen Hund. Zeitschr. f. d. ges. Neur. u. Psych. Bd. 93. 1924. TIGERSTEDT ROBERT: Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Leipzig 1920. Založništvu izrekam za lepo opremo tudi te knjige naj¬ lepšo zahvalo. Ljubljana, v septembru 1925. Dr. A. Šerko. Uvod Kot predmet fiziologije je človek fizično bitje, podvrženo vsem zakonom, ki vladajo v svetu materielne razsežnosti. Daši torej njegova duševnost ne more priti v poštev pri opisu življenskih pojavov njegove telesnosti, ki so predmet fizio¬ logije, vendar tudi fiziologija ne more povsem ignorirati dejstva, da je človek eminentno psihično bitje, ki se zavestno udejstvuje na zunaj. Daši je namreč človek kot psihično bitje svet zase, docela različen od vnanje prirode, se tudi kot tak udejstvuje na zunaj le preko svoje telesnosti, kakor dobiva njegova duševnost le preko telesnosti svojo vsebino po starem izreku John Lockeja: »non est in intellectu, quod non fuerat in sensu.« Duševnost in telesnost človeka sta torej v nekem med¬ sebojnem razmerju: po eni strani je duševnost po svojem bivanju vezana na njegovo telesnost, po drugi strani je pa njegovo fizično udejstvovanje izraz njegove duševnosti. Tudi fiziologija, čije predmet so življenski pojavi človeka kot materielnega organizma, mora vpoštevati to fundamentalno dejstvo. Vsako psihično bitje se udejstvuje na zunaj le potom gibov in kretenj. Ti gibi in kretnje se izražajo pri človeku ali v splošnem ponašanju in obnašanju, v gestah in v mimiki, ali pa v smotrenem delu, igri in govoru. Delo in govor predvsem sta ona dva faktorja, ki označujeta vidno človeka kot inteli¬ gentno bitje. Svoje duševnosti se zavedam sicer neposredno, v psihičnem doživetju samem, na tujo duševnost pa sklepam edinole iz udejstvovanja dotičnega bitja. To udejstvovanje je pa, kakor rečeno, vseskozi motoričnega značaja. Kakor nobeno bitje se tudi človek ne udejstvuje absolutno spontano, marveč v vsakem slučaju le ali neposredno pod vplivom vnanjih dražljajev ali pa posredno pod vplivom no- Spl. knj. St. X. 1 2 tranjih (psihičnih) doživljajev- V kolikor se udejstvuje človek neposredno pod vplivom zunanjih dražljajev, se udejstvuje podzavedno, reflektorično, povsem kot fizično bitje. Kot psi¬ hično bitje pa se udejstvuje človek pod vplivom psihičnih doživljajev: predstav, misli, čuvstev in stremljenj. Ker so pa psihični doživljaji po svoji vsebini docela odvisni od zunanjih dražljajev, so vse akcije človeka tudi kot psihičnega bitja koncem koncev le reakcije na zunanje dražljaje, ki vplivajo ali zamorejo vplivati na človeka kot fizično bitje. Tudi kot udejstvujoče se psihično bitje se poslužuje torej človek fizičnih organov, in sicer takih, preko katerih dobiva impulze iz zunanje prirode, in takih, s pomočjo katerih vpliva na zu¬ nanji svet. Z ozirom na duševnost človeka moramo prištevati k zunanjemu svetu tudi njegovo telo. Kakor dobiva človek nele iz zunanje prirode v ožjem pomenu besede, marveč tudi iz lastnega organizma impulze za udejstvovanje, tako se udejstvuje nele napram zunanji prirodi, marveč tudi napram lastni telesnosti. V tem primeru ima oni del njegove telesnosti, iz katerega dobiva impulze za udejstvovanje, odnosno na katerega je njegovo udejstvovanje naperjeno, značaj zunanje prirode. Organe, ki so v službi »udejstvovanja« kakega bitja, bodisi da dobiva bitje preko njih vnanje impulze, odnosno njegova duševnost svojo vsebino (receptivni organi — čutila), bodisi da se bitje potom njih aktivno udejstvuje na zunaj (eksekutivni organi = gibala), označujemo kot animalne organe. Animalni organi so k človeški duševnosti v povsem dru¬ gačnem razmerju kakor ona skupina organov njegove teles¬ nosti, ki skrbi v prvi vrsti, da se obdrži človek kot živo bitje sploh pri življenju. Ker se izraža življenje vsakega živega bitja bistveno v snovnem presnavljanju: v asimilaciji in disimilaciji, to se pravi v procesih, potom katerih dobiva živ organizem poleg telesne snovi, potrebne za rast in razvoj, tudi še za življenje potrebno energijo, je naloga te vrste organov predvsem dovoz in produkcija za presnavljanje in za potek presnavljanja po¬ trebnih snovi in odvoz pri presnavljanju nastalih produktov. Ker ti organi niso v neposredni službi človeškega udejstvo¬ vanja, marveč le garantirajo obstoj življenja, ki je seveda predpogoj vsakega udejstvovanja, jih označujemo kot vege¬ tativne organe. 3 Animalni in vegetativni organi sestavljajo sicer človeško telesnost, ne predstavljajo pa še človeka v njegovi telesni bitnosti. Človek kot enotno bitje, kot individuum, ni skupek animalnih in vegetativnih organov, marveč je nekaj, kar raz¬ polaga s temi organi, bodisi da dobiva preko njih pobude iz zunanje prirode, bodisi da reagira, poslužujoč se njih, na te pobude s protireakcijami, bodisi da zajema iz njih delovanja za svoje udejstvovanje potrebno energijo. V vsakem primeru stoji človek v svoji bitnosti nad temi organi, kot nekaj enot¬ nega, avtohtonega, kot nekaj, na kar je razen tega po svojem bivanju vezana njegova duševnost. Vsi procesi, ki se vrše v organih človeškega organizma, so vseskozi fizični in docela različni od pojavov duševnosti. Zunanji svet zamore vplivati le na človeka kot fizično bitje in le kot fizično bitje zamore človek vplivati na zunanji svet. Izključeno je torej, da bi bila bitnost človeka, kot fizično se udejstvujočega bitja, njegova duševnost, da bi se duševnost kot taka posluževala organov njegove telesnosti. Med dušev¬ nostjo in organi telesa mora posredovati neki psihofizični princip, ki ni sam zopet organ med organi, marvečTkPštoji, poslužujoč se organov, nad njimi. Ta psihofizični princip mora po eni strani predstavljati človeka v njegovi fizični bitnosti, t. j. kot bitje, ki se udejstvuje strogo po zakonih, veljavnih v fizičnem svetu, po drugi strani pa mora biti poleg tega tudi nositelj duševnosti, to se pravi: fizičnim procesom, vršečim se v njem po zakonih stroge kavzalnosti, morajo odgovarjati v psihičnem svetu duševni pojavi . 1 Ta psihofizični princip človeka je realiziran v njegovem živčevju. Načelno si mislimo lahko človeka tako organiziranega, da bi mu bilo toliko energije, kolikor jo potrebuje za življensko udejstvovanje, enkrat za vselej dane. Tak človek bi ne potreboval vegetativnih organov, ne pljuč, ne srca s krvjo in žiljem, ne prebavilnih in izločilnih organov in vendar bi vsled tega ,ne izgubil ničesar na svoji bitnosti. Zaznaval bi s svojimi čutili zunanji svet in svojo lastno telesnost, živel bi svoje duševno življenje, mislil bi in čuvstvoval in stremel in reagiral na vnanje dražljaje s pomočjo svojih eksekutivnih organov. Niti njegova vnanja telesna oblika bi ne bila bistveno izipremenjena. Vegetativni organi torej Ta postulat je empirične nujnosti, problem sam na sebi je pa vse¬ skozi metafizičnega značaja. 4 ne tvorijo bistva človeške telesnosti, dasi so pri dani organizaciji za nje obstoj potrebni. Oni so nekaj slučajnega, akcidenteinega, nekaj kar je, kar pa ni nujno, da je. Isto velja načelno tudi za animalne organe. Lahko si mislimo človeka organiziranega tako, da bi vplivali vnanji dražljaji neposredno, t. j. brez posredovanja perifernih čutil na čutne živce, da bi človek občutil n. pr. svetlobno valovanje etra brez komplicirane armature očesa in zvočno valovanje zraka brez ušesnega aparata itd. Tudi tako organiziran človek bi načelno ne izgubil na svoji bitnosti. Tudi kot tak bi živel duševno življenje in se udejstvoval na zunaj, tudi v tem slučaju bi v svoji teles¬ nosti ne bil bistveno izpremenjen. Pa od človeka si odmislimo lahko tudi še vse eksekutivne organe, ne da bi uničili s tem njegovo bitnost. Tako mišljen človek bi bil golo živčno bitje, ki bi bilo vsled pomanjkanja primernih organov neokretno in izpostavljeno vsem škodljivostim okolice, ki bi pa imelo občutke in bi na njih podlagi doživljalo predstave in misli, čuvstva in stremljenja. Zaznavalo bi vnanji svet in skušalo na vnanje dražljaje reagirati s proti- akcijami. Primislimo obratno takemu golemu živčnemu bitju organe za inten¬ zivnejše dojemanje vnanjega sveta in organe za uspešnejše akcije na zunaj in primislimo mu organe, kojih naloga bi bila to bitje ščititi in mu dovažati potrebno energijo v obliki hrane, pa smo ga izpopolnili v človeka kakor res živi. S tega vidika so torej animalni in vegetativni organi človeške telesnosti pomožna armatura človeka kot čisto živčnega bitja, človek sam pa je v svojem tvarnem bistvu identičen s svojim živčevjem. Slično misel razvija Wernicke (Grundriss der Psychiatrie 1906. str. 37), ko pravi: »Stellen wir uns vor — die Schadelkapsel sei abgedeckt, das Gehirn mit sanftem Zuge von der Schadelbasis abgehoben und, ohne Neben- verletzungen zu erleiden, hoch iiber die Schadelkapsel hinaus erhoben; Blutgefasse, Nerven, Oblongata und Riickenmark sollen bei diesem Dehnungsprozesse keinen Schaden erlitten haben. Dann erst erschiene uns das Gehirn in seiner wahren Gestalt, als das eigentlich empfindende und bewegende Wesen, nur armiert mit einer Maschine, welche zwar die Apparate fiir die Aufnahme von Empfindungsreizen, fiir die Ausfuhrung von Bewegungen hergibt, selbst aber im Verhaltnis zum Gehirn ein Teil der Aussenvvelt ausmacht, nur dass dieser unabtrennbar mit dem Gehirn verbunden ist. — Das Gehirn ware dann einem Weichtier zu vergleichen, welches mit Fiihlfaden, den Sinnesnerven, und mit Fangarmen, den Bewegungsnerven, ausgestattet ist. Dass jene Fiihlfaden mit komplizierten Sinnesapparaten, diese Fangarme mit besonderen Bewegungsapparaten, der an ein Knochengeriist befestigten Muskulatur, armiert sind, kann dem Werte des Gleichnisses keinen Abbruch tun.« Kot tvarna bitnost človeka in kot razpolagatelj z organi, je centralno živčevje istočasno osrednji regulator delovanja poedinih organov z ozirom na druge in z ozirom na njih celo- 5 kupnost, je ona osrednja vez, ki veže in druži poedine, po svoji funkciji različne organe telesa v individualno, harmonično delujočo enoto, v enovit organizem. Pri tem pa je znatna razlika med animalnimi in vegetativnimi organi. Oni so kot organi zaznavanja in udejstvovanja direktni organi živčevja, dočim so vegetativni organi v službi celokupne telesnosti. Srce žene kri po vseh delih telesa, preskrbujoč jih s kisikom in hrano, ledvice izločujejo disimilacijske produkte celega organizma itd., dočim je uho ali oko v prvi vrsti v službi živčevja, odnosno preko živčevja v službi duševnosti. Dočim so torej animalni organi funkcionalno v kvalitativnem in kvantitativnem oziru povsem odvisni od osrednjega živčevja, je vipliv tega na vegetativne organe zgolj regulatoričnega značaja. Ta njihova relativna neodvisnost od centralnega živčevja se izraža že v tem, da funkcionirajo vegetativni organi neodvisno od naše volje in da ne dajejo duševnosti nikake vsebine: človek se njih delovanja sploh ne zaveda. I. del. Splošna fiziologija živčevja. A. Kemija živčevja . 1 Ker je vezan vsak življenski pojav na protoplazmatično snov kot na svoj materielni substrat in ker so kemična podlaga vsake protoplazmatične snovi beljakovine, je povsem naravno, da sestoji tudi živčevje, v kolikor je nositelj življenskih pro¬ cesov, v bistvu iz beljakovin, in sicer iz proteinov in proteidov. Do sedaj so našli v živčevju dva globulina, en nukle- oproteid in tako zvani »nevrokeratin«. Od obeh v vodi topljivih globulinov koagulira prvi pri 47° C in se da oboriti z majhno množino nevtralnih soli; drugi koagulira pri 70°—75° C in se obori šele z nasičeno raztopino magnezijevega sulfata. Nukleoproteid vsebuje krog 0.5% fosforja, koagulira pri 55°—60° C in je oboriv z ocetno kislino. Nevrokeratin (v mielinjih tulcih živčnega nitja) je bogat na žveplu. Poleg beljakovin so najvažnejša sestavina živčne substance tako zvane »možganske masti« (lipoidi), ki se kakor nevtralne maščobne kisline tope v alkoHoTu, kloroformu in benzolu. Delimo jih v sledeče skupine: 1. Fosfat id i vsebujejo fosfor in dušik v razmerju 1 P : 1 N in so netopljivi v acetonu. Z ozirom na njih kemično sestavo jih delimo v lecitine in kefaline. a) »Lecitini« vsebujejo v svojih visoko kompleksnih mole¬ kulah nasičeno stearinsko in palmitinsko kislino, ne¬ nasičeno oljevo kislino, alicerin-fosforno kislino in bazo holin; 1 Primerjaj: Fran Bubanovič: Kemijski sastav čovječjeg mozga. Liječniški vjesnik 1924 pag. 127. 7 b) »Kefalini« vsebujejo nasičeno stearinsko in nenasičeno linolno kislino, glicerin-fosforno kislino in aminoetilni alkohol : kolamin. 2. Protagon vsebuje C, H, N, P in S, se da ekstrahirati iz živčne substance z vročim alkoholom in obori v hladnem alkoholu v obliki rahlega praška, ki sestoji iz mikroskopično majhnih iglastih kristalov. Nahaja se samo v beli substanci (mozgovini). Njegova kemična formula ni znana. Bržkone je zmes različnih lipoidov. 3. Cerebrosidi so označeni s tem, da se da iz njih izolirati ogljikov hidrat »galaktoza«. Iz suhe živčne substance se dajo ekstrahirati s piridinom. Nahajajo se predvsem v beli substanci in ne vsebujejo fosforja. 4. Holesterini se razlikujejo od ostalih lipoidov v tem, da se ne dajo saponificirati. Nahajajo se predvsem v beli substanci in ne vsebujejo niti fosforja niti dušika. Kisik vsebujejo v OH skupini, ki je vezana kakor v sekundarnih alkoholih. Poleg lipoidov in beljakovin se nahajajo v živčni sub¬ stanci še »maščobne kisline« (stearinske, palmitinske in ole- inske) in nevtralne masti (glicerinski ester). Primešane so lipoidom. Siva substanca živčevja (substantia grisea) vsebuje 83 do 85% vode. Od ostalih 15% odpade približno: na beljakovine .. 4 .... 8 % „ lecitine.3 % „ kefaline.0.7% „ cerebroside.2 % „ holesterine.0.7 % „ nevrokeratin.0.4% „ anorganske soli .... 0.8% Bela substanca živčevja (substantia alba) vsebuje 68 do 73% vode. Od ostalih 37% odpade približno: na beljakovine.7.0% „ lecitine.5.0% „ kefaline.3.5% „ cerebroside.5.0% 8 na holesterine.5.0% „ nevrokeratin.3.0% „ anorganske soli .... 0.8% V pepelu živčne substance so našli K, Ca, Fe, Mg v obliki kloridov, sulfatov in fosfatov. B. Vzdražljivost živčevja. Fundamentalna lastnost elementov živčevja (nevronov) je njihova vzdražljivost (vzburljivost — Reizbarkeit), to je sposobnost preiti pod vplivom dražljajev (Reize) v fiziološko stanje »vzburjenosti« (Erregung), ki se širi na to od mesta draženja z večjo ali manjšo hitrostjo naprej, prehajajoč v ne¬ vronskih verigah iz nevrona v nevron. Naravni (fiziološki) dražljaji vzburjajo živčevje le na določenih mestih, n. pr. v perifernih čutilih, umetno pa za- morerno vzdražiti živčno substanco na poljubnem mestu. Ako je priklopljen vzburjeni nevron, kot člen nevronske verige, na nevron višjega reda, učinkuje vzburjenje njegovega nevrita kot dražljaj na celico nevrona višjega reda. Ako pa se razpleta nevrit vzburjenega nevrona v perifernem organu (mišici, žlezi), učinkuje njegovo vzburjenje kot inervacijski impuls. Živčno vzburjenje, povzročeno po naravnih (fizioloških) dražljajih, se širi v nevronih v določeni smeri in sicer v den- dritih celulopetalno, v nevjitih celulofugalno. Vzburjenje, nastalo pod vplivom umetnih dražljajev, pa se širi od mesta draženja v obeh smereh: celulopetalno in celulofugalno. 1 V kakih fizioloških procesih se izraža živčno vzburjenje, nam ni znano, subjektivno ga zaznamo v psihičnih doživljajih, objektivno pa v reakciji eksekutivnih organov. Nekateri avtorji ločijo vzdražljivost živčevja od njegove provod- nosti, sklicujoč se na dejstvo, da je n. pr. poškodovan živec na poškodo¬ vanem mestu lahko še direktno vzburljiv, da pa ne prepušča (ne vodi) preko tega mesta vzburjenja in obratno, da izgubi n. pr. lokalno s kloro¬ formom, etrom itd., zastrupljen živec na poškodovanem mestu poprej svojo vzburljivost nego provodnost. 1 To velja samo za periferne živce. V živčnih progah centralnega živčevja se širi tudi umetno vzburjenje samo v eni smeri. 9 Ker se širi vzburjenje v živcu prav za prav na ta način, da iprehaja .živec (živčna nitka) postopno od točke do točke v vzburjeno stanje, je v bistvu provodnost identična z vzburljivostjo. Pojemanje provodnosti v poškodovanem delu živca je direktno odvisno od dolžine tega dela. Čim daljša je poškodovana proga, tem prej ugasne provodnost. Vsled znižane vzburljivosti na poškodovanem mestu se širi živčno vzburjenje preko tega mesta z »dekrementom«, to se pravi: vzburljivost pojema od točke do točke in ugasne slednjič popolnoma. Identičnost pojmov vzburljivosti in provodnosti se izraža razen tega v dejstvu, da vsi momenti, ki zvišujejo (odnosno znižujejo) vzdražljivost živcev, zvišujejo (odnosno znižujejo) tudi njihovo provodnost. Živčna nitka je vzdražljiva in provodna le, ako je v ne¬ prekinjeni zvezi z intaktno živčno celico. Vsak proces, ki ukine na kakršenkoli način fizično ali fiziološko kontinuiteto živčne nitke, uniči na poškodovanem mestu takoj njeno provodnost. Ne le prerezan, pretrgan ali strt, tudi samo podvezan živec je neprevoden za živčno vzburjenje. Od svoje celice odločena živčna nitka zapade sekun¬ darni degeneraciji, ki se pojavi nekaj dni po poškodbi in se izraža v tem, da razpadejo nevrofibrile vlakna (aksona) zrničasto ob istočasnem razkroju mielinjega tulca. (W a 1 - lerjev zakon.) Predno pa zapade od svojega centra (celice) odločeni živec (živčna nitka) razkroju in končni smrti, se zviša za nekaj časa njegova vzdražljivost, ki pa pozneje zopet vpade in slednjič popolnoma vgasne. (Ritter-Val- lijev zakon.) Degeneracija odmirajoče živčne nitke se širi od mesta poškodbe v celulofugalni smeri. Istotako se pojavi zvišana vzburljivost najprej na centralnem koncu prekinjenega živca, odkoder se širi proti periferiji. Iste posledice kakor prekinjenje živca ima smrt njegovega centra. Živčne celice so torej trofična centra živčnega nitja. Po vseobčem zakonu, da zamre prej ali slej vse, kar ne vrši svoje funkcije, pa je odvisna tudi usoda celice od njene nitke. Od svoje nitke več časa trajno odločena celica zapade tako zvani retrogradni degeneraciji, ki se izraža v tem, da njeno telesce nabrekne, da roma njeno jedro proti periferiji in da kaže tigroid protoplazme znake razpada. Večina na ta način retrogradno obolelih celic se sicer prehodno v teku več mesecev zopet opomore, zapade pa, ako je njih nitje trajno prekinjeno, pozneje vendarle atrofiji. 10 Retrogradna degeneracija se pojavi na psevdounipolarnih (senzibilnih) celicah spinalnih ganglijev, ako je prekinjen njih periferni izrastek (dendrit), dočim degenerirajo funikularne in motorične celice pri destrukciji njihovih nevritov. Po istem vseobčem zakonu je pa odvisna od usode živca tudi usoda organa, ki je z dotičnim živcem v fiziološkem stiku. Degeneracija motoričnega (sekretoričnega) živca povzroča vedno tudi degeneracijo dotične mišice, oziroma žleze, kakor povzroča n. pr. uničenje ali prekinjenje kusnega živca (gloso- faringeja) atrofijo kusnih čašic jezika. Obratno pa kažejo tudi živci in njihova centra znake regresivnih procesov, ako je trajno uničen njih periferni organ, n. pr. motorični živci in njihova centra po amputaciji udov, nervus opticus po ekstirpaciji zrkla itd. Ako je živčna nitka (živec) samo poškodovana ne pa od svoje celice (centra) odločena, se prej ali slej opomore. Čas, ki je za to potreben, je v bistvu odvisen od intenzitete poškodbe. Ako je bila poškodba tako intenzivna, da je zapadel živec peri¬ ferno od mesta poškodbe sekundarni degeneraciji, se izvrši regeneracija na ta način, da izrastejo iz zdravega dela živca nove nevrofibrile v degenerirano progo. Tudi popolnoma od svojega centra odločen (n. pr. prerezan) živec regenerira in postane zopet provoden, ako ostaneta oba krna na prerezanem mestu v kontaktu, ali pa ako vpostavimo kontakt na umeten način n. pr. s šivom. Ako združimo s šivom centralni krn živca s perifernim krnom kakega drugega živca, vrastejo tudi v tega nevrofibrile in ga napravijo provodnega za živčno vzburjenje. Pri tozadevnih poizkusih se je izkazalo, da je irelevantno, ali sta živca, ki jih na ta način umetno sešijemo, fiziološko isto- vredna ali ne. Centralni krn motoričnega živca požene nove nevrofibrile tudi v periferni krn senzibilnega živca in obratno. Periferni živci imajo torej veliko regeneracijsko spo¬ sobnost, dočim se izpad živčnih celic in degeneracija živčnih prog v centralnem živčevju nikdar ne nadomesti s produkcijo novih. Za te velja zakon: »Kar je enkrat uničeno, ostane uničeno.« V regeneriranem mešanem živcu se pojavi najprej vzdraž- ljivost in provodnost za senzibilne dražljaje, nato šele pro- vodnost za motorične impulze, in sicer se vrne prej provodnost za fiziološke kakor za umetne dražljaje. 11 Pod vplivom nekaterih substanc (kloroforma, etra, alko¬ hola, kloralhidrata, kokaina itd.) preide živec v stanje narkoze. Ako je narkotizirana proga živca kratka, izgubi živec na mestu narkoze poprej svojo razdražnost nego provodnost. Pogoj za učinkovanje narkotičnih substanc je, da so to¬ pljive v lipoidih, ki tvorijo nekako izolirajočo membrano krog živčne nitke, zabranjujoč vsem drugim substancam vstop v notranjost živca. * Kakor vsak delujoči organ, potrebuje tudi živčevje za svoje funkcije oksidativnih organskih snovi (hraniva), ki jih s pomočjo kisika krvi razkraja, črpajoč iz disimilacijskih procesov za delovanje potrebno energijo. Pri tem oddaja trajno ogljikovo kislino. V tem pogledu pa obstoje znatne razlike med perifernim in centralnim živčevjem. Že anatomično dejstvo, da je krvno-žilni sistem perifer¬ nega živčevja zelo skromno razvit, dočim ima centralno živčevje, osobito pa njegova siva substanca (serovina) izredno bogato razvito žilje, kaže na to, da je prvo v svoji funkciji od dovoza krvi v vse višji meri neodvisno kot drugo. Presnav¬ ljanje se vrši v centralnem živčevju neprimerno hitreje in izdatneje nego v perifernem. Tako je n. pr. uporaba kisika in oddaja ogljikove kisline hrbtnega mozga žabe, preračunjena na utežno enoto, 2—3 krat večja nego izmenjava teh plinov v ostalih delih organizma. Možganska skorja mora biti tako- rekoč neprestano preplavljena s svežo arterielno krvjo, sicer ustavi v trenotku svojo funkcijo. Totalna kompresija obeh karotid vodi do takojšnje nezavesti, dasi dobivajo možgani še nekaj krvi po vertebralnih arterijah. Istotako nastopi vsled kompresije abdominalne aorte hitro paraplegija (mrtvoudnost) spodnjih ekstremitet, dasi dobiva hrbtni' mozeg po prednji in po zadnjih dveh spinalnih arterijah nekaj krvi. (Stensonov poizkus.) Na drugi strani ohranijo periferni živci svojo vzdražljivost (odnosno provodnost) tudi ako so več ur popolnoma odločeni od vsakega dovoza krvi. Da pa potrebuje tudi periferni živec kisik, je dokazano s tem, da se izrezani »nervus ischiadicus« 12 žabe zaduši (t. j. izgubi svojo vzdražljivost in provodnost) v kisika popolnoma prosti tekočini že v 3—5 urah. Izraz te relativne neodvisnosti vzburljivosti in provod- nosti perifernega živca od dovoza krvi je njegova relativna neutrudljivost. Dočim duševno delo utrudi, se je izkazalo, da zamoremo periferni živec dražiti neprestano ure in ure, ne da bi se znižala njegova vzdražnost odnosno provodnost. Vendar pa kažejo izpremembe akcijskega toka pri trajno draženih živcih, da so tudi ti, dasi zelo v mali meri vendarle utrudljivi, kar je povsem naravno, če pomislimo, da sestoje tudi živci iz žive snovi in da temelji tudi njih funkcija na življenskih pro¬ cesih, kakor funkcija vseh drugih organov. Za restavracijo utrujene možganske skorje je nujno po¬ trebno spanje, za restavracijo ostalih delov živčevja pa za¬ dostuje daljši ali krajši odpočitek in pa zadostna preskrba z arterijelno krvjo. Od vsakega dovoza krvi separirano živčevje vstavi prej ali slej svojo funkcijo in zamre, ako je ukinjenje dovoza krvi trajno. Predno pa vstavijo živčna centra vsled zadušitve svojo funkcijo, preidejo prehodno za kratek čas v stanje zvišane zbur- Ijivosti (ekcitaci je), ki se izraža na motoričnem polju v obliki krčev, na senzibilnem polju pa v obliki zvišane občutljivosti. Možganska skorja vstavi, kakor omenjeno, pri krvni zapori momentano svoje delovanje in zamre v teku 10—15 minut. Od avtomatičnih center možganskega debla (oblongate) vstavi najprej svojo funkcijo vazomotorični, nato depresorični srčni in za njim respiratorični centrum. Najvztrajnejša so spinalna vazo- motorična centra. Razdražnost in provodnost živcev je nadalje odvisna od njihove temperature. Toplota vpliva do neke meje svoje inten¬ zitete ugodno na razdražnost (provodnost) perifernih živcev, onstran te intenzitete pa kvarno. Žabji živec izgublja rapidno svojo razdražnost pri temperaturi od 32° C navzgor in postane pri 43° C popolnoma nevzdražljiv. Enako vpliva nizka tempe¬ ratura. Pri 5° C se zmanjšuje razdražnost vseh živcev in vgasne pri 2° C popolnoma. Živčno vzburjenje se širi v cerebrospinalnih živcih nepri¬ merno hitreje nego v vegetativnih: v prvih s poprečno hi¬ trostjo 50 m v sek., v teh pa le s hitrostjo do 1 m. 13 Dražljaji. Dražljaji, ki zamorejo vplivati na živčevje so ali naravni (fiziološki) ali umetni (eksperimentalni). 1. Fiziološki dražljaji. Fiziološke dražljaje delimo v zunanje, notranje in centralne. 1. Zunanji dražljaji so oni, potom katerih vpliva zunanji svet na živčevje kakega bitja. Pri človeku in više organiziranih živalih ne vplivajo navadno neposredno na periferne senzibilne živce, temveč na posebne periferne receptivne aparate (čutila), kjer šele vzburjajo senzibilne elemente živčevja: senzibilno nitje odnosno nevroepitelske celice. Zunanje dražljaje delimo v fizikalične in kemične. K fizikaličnim prištevamo valovanje etra kot adekvaten dražljaj vida (retine), valovanje zraka kot adekvaten dražljaj sluha (Cortijevega organa), toplotne žarke kot dražljaj ter¬ mičnega čuta kože, dotik, pritisk in udar kot dražljaj splošne taktilne senzibilitete, itd. H kemičnim dražljajem prištevamo kapljivotekoče sub¬ stance, ki vzburjajo kemičnim potom gustatorično nitje v kusnih čašicah ustne dupline in plinaste substance, ki vzburjajo olfaktorne nevroepitelske celice gornjega dela nosne dupline. Vsak zunanji dražljaj mora imeti neko minimalno intenzi¬ teto (jakost), pod katero je brez efekta. Onstran neke maksi¬ malne jakosti pa vpliva kvarno na živčevje, odnosno čutila, povzročujoč navadno občutek bolečine. 2. Notranji dražljaji so oni, ki se pojavljajo v organih telesa samih in učinkujejo navadno neposredno na senzibilno nitje perifernih živcev. K njim prištevamo trenje sklepnih ploskev, napenjanje kit in mišic pri gibih in kretnjah kot dražljaje za kinestetične občutke, zvišano napetost (tonizacijo) gladke mu- skulature notranjih organov kot vzrok notranjih senzacij, valo¬ vanje labirintne vode vestibularnega aparata itd. 3. Centralni dražljaji so oni, ki vplivajo neposredno na centra centralnega živčevja. Najvažnejši so oni potom krvi, odnosno potom v krvi se nahajajočih substanc. Tako vzburja neka minimalna množina ogljikove kisline v krvi neposredno na respiratorični in vazomotorični centrum možganskega debla (oblongate). Kot dražeče substance pridejo nadalje v poštev 14 predvsem produkti žlez z notranjo sekrecijo (tako zvani hor¬ moni). K centralnim dražljajem moramo prištevati tudi one nam neznane procese možganske skorje, ki vplivajo vzburljivo na kortikalna in subkortikalna; motorična centra in ki jim odgovarjajo na strani duševnosti doživljaji zavestne (spontane = hotne) inervacije eksekutivnih organov. II. Umetni dražljaji. Umetne dražljaje delimo v mehanične, termične, kemične in električne. 1. Mehanični dražljaji (kakor trenje, pritisk, udar, vbodljaj itd.), učinkujejo na živčevje vzburljivo s tem, da ga na dra- ženem mestu strukturelno deformirajo. Deformacija pa se mora izvršiti z neko minimalno hitrostjo in jakostjo, da učinkuje kot dražljaj. Pri manjši jakosti je potrebna večja hitrost in obratno: pri manjši hitrosti večja jakost deformacije živčne strukture. Polagoma stopnjevan pritisk n. pr. ne vpliva vzburljivo na živec, četudi povzroči intenzivno deformacijo. Ako doseže deformacija neko maksimalno jakost, vpliva kvarno na živec in uniči slednjič njegovo vzdražljivost in provodnost na poškodovanem mestu. Od jakosti poškodbe je odvisno, dali se živec po prenehanju pritiska zopet opomore ali pa zapade sekundarni degeneraciji. Senzibilno nitje je za pritisk občutljivejše nego motorično. Kot primer prehodne neprevodnosti živca vsled pritiska nam nudi vsakdanje življenje v pojavu »zaspale noge« pri sedenju s prekrižanimi koleni; kot primer težje poškodbe s sekundarno degeneracijo pa paraliza rok vsled trajnega pritiska na plexus brachialis v pazduhi vsled ekcesivne hoje po berglah. « 2. Termični dražljaji. Hitro shlajenje živca pod 5° C, ali hitro segretje nad 45° C učinkuje kot dražljaj. Počasna iz- prememba temperature ne učinkuje vzdražljivo, pač pa zviša ali zniža vzburljivost. In sicer se zvišuje vzburljivost do neke meje pri rastoči in se znižuje pri padajoči temperaturi. Od 5° C navzdol in od 50° C navzgor začne vgašati vzburljivost in provodnost vseh živcev. 3. Kemični dražljaji. Kot kemični dražljaji učinkujejo sub¬ stance, ki izpremene kemično strukturo živca. Tudi ta iz- prememba se mora izvršiti z neko minimalno hitrostjo, sicer okvari eventualno živec, ne da bi učinkovala kot dražljaj. 15 Proste alkalije dražijo živce intenzivneje (v znatno manjši koncentraciji) nego kisline. Najenergičnejše draži senzibilno nitje amonijak. Nevtralne soli učinkujejo bolj kvarno nego vzburljivo, istotako organske snovi (alkohol, eter itd.). Alka¬ loidi znižujejo vzburljivost, eterična olja okvarijo živec, ne da bi ga vzburila. 4. Električni dražljaji. V eksperimentalne svrhe se poslužuje splošna nevrofiziologija običajno ishiadika žabe, ki je v organični zvezi z gastroknemijem. Efekt vsakega učinkovitega dražljaja živca je zgib (kontrakcija) obremenjene mišice, ki ga registriramo s pisalnim vzvodom na kimografiju. Kot dražljaj uporabljamo konstanten ali indukcijski tok. Jakost konstantnega toka reguliramo z reostatom, indukcijskega pa z distanco sekundarne tuljave od primarne. Kot elektrode uporabljamo take, ki izključujejo elektrolitične procese na (golem) živcu in vsled tega polarizacijo. V to svrho armiramo cinkasta konca baterijskih žic z ozko cevko, ki jo napolnimo s koncentrirano raztopino cinkovega sulfata in ki ima na koncu konico iz gnetene gline. Glej sliko 2, str. 21. Pri draženju položimo elektrodi v večji ali manjši razdalji drugo od druge na živec. Elektrofiziologiia. Da učinkuje električni tok kot dražljaj na živec vzburljivo, mora imeti a) neko minimalno gostoto; b) se mora pojaviti z neko minimalno hitrostjo in c) mora trajati nek minimalni čas. Ad a) Ono minimalno gostoto, ki jo mora imeti električni tok, da učinkuje kot dražljaj, imenujemo spodnjo efek¬ tivno gostoto (Schwellenwert der Stromdichte). Ker je gostota toka pri konstantnem prerezu provodnika (elektrode) direktno odvisna od njegove jakosti, govorimo navadno o efektivni jakosti in označujemo kot spodnjo efektivno jakost ono, pod katero je električni tok brez efekta. Veličina spodnje efektivne jakosti toka (Schwellenwert der Stromstarke) je odvisna '*) od časa vplivanja toka na živec: čim krajši čas vpliva tok, tem večji mora biti njegova spodnja efektivna jakost. Pri trajno sklenjenem konstantnem toku zadostuje že 0.0006 MA za minimalni zgib mišice; č) od distance obeh elektrod na živcu. Čim večja je ta distanca, to se pravi, čim večjo progo živca mora pasirati 16 tok, tem manjša jakost toka, odnosno tem krajši čas vplivanja je potreben, da se živec vzburi; ;) od smeri toka: najučinkovitejši je tok, ki teče longitudi¬ nalno po živcu (v smeri nevrofibril). Tok, ki teče trans¬ verzalno skozi živec, ni učinkovit. Ad b) Efekt draženja z električnim tokom je odvisen od hitrosti, s katero se izpreminja efektivna gostota toka. Kot dražljaj ne učinkuje absolutna veličina gostote, temveč pre- memba te veličine od momenta do momenta. D u B o i s Reymondov zakon. Ako stopnjujemo jakost toka polagoma od 0 do neke pozitivne vrednosti, ne učinkuje tok kot dražljaj, četudi doseže njegova jakost (gostota) visoko efektivno vrednost. Tok se mora marveč pojaviti v svoji efektivni gostoti (jakosti) z neko hitrostjo, ki mora biti tem večja, čim manjša je razpoložljiva gostota. Čim hitrejša je ta izprememba, tem manjša jakost toka je potrebna za minimalni zgib mišice. Najhitreje se pojavi tok v vsej svoji efektivni gostoti v momentu sklepa. Isti učinek kakor sklep toka ima tok, čigar naraščanje do efektivne gostote traja samo 0.003 sek. Električni tok pa učinkuje kot dražljaj tudi takrat, ko se njegova gostota (jakost) hitro znižuje in učinkuje najjačje, ako pade jakost hipno od neke pozitivne vrednosti na 0: to je v momentu prekina. V momentu prekina kakor v momentu sklepa toka je hitrost izpremembe njegove gostote (jakosti) neskončna. Čim strmejši je pa dvig, oziroma padec, njegove gostote, tem učinkovitejši je tok. Po Du Bois Reymondovem zakonu bi moral biti konstanten električen tok konstantne jakosti (gostote) brez efekta. To pa ne velja brezpogojno, Ako dražimo namreč senzibilni živec z neko zadostno, četudi konstantno gostoto, imamo ves čas draženja in ne samo v momentu sklepa odnosno v momentu prekina, nek občutek, kot izraz dejstva, da se je nahajal živec ves čas draženja v vzburjenem stanju. In ako dražimo motoričen živec z močnim galvaničnim tokom, se pojavi v momentu sklepa v mišici tetanus, ki traja ves čas draženja, vse do prekina. Ad c) Konstanten električen tok vpliva najjačje v mo¬ mentu sklepa in v momentu prekina. To velja z omejitvijo, da si sklep in prekin ne sledita prehitro, to se pravi, da traja tok nek minimalen čas. Dolgost tega časa je odvisna od jakosti toka, čim jačji je tok, tem krajši čas trajanja je potreben, da 17 učinkuje tok kot dražljaj. Hipno se pojavljajoči indukcijski toki srednje jakosti učinkujejo vsled tega le v momentu pojava, ne pa v momentu izgina. Visoko napeti Teslini toki 10 miliamperske jakosti učinkujejo že, ako trajajo le eno miliontinko sekunde. Toki z večmilionsko frekvenco pa so tudi pri največji jakosti brez efekta. Dolgost minimalnega trajanja je nadalje odvisna od dol¬ žine proge živca, ki jo mora pasirati tok. Čim daljša je ta proga, tem manjši čas trajanja tokd je potreben, da vzburi tok živec. Draženje z indukcijskimi toki. Ako vzburimo živec z enkratnim indukcijskim dražljajem, preteče od momenta dražljaja pa do začenjajoče se kontrakcije mišice (ki jo registrira vrteči se miografion), nek čas, ki traja poprečno 0.004 sek. Ta čas imenujemo latenčni čas (1 a - tenčno dobo = Latenzdauer). Po preteku latenčne dobe se začne mišica krčiti in se skrči maksimalno poprečno v 0.05 sek., nakar se poprečno v 0.07 sek. zopet iztegne. Čas, ki preteče od momenta dražljaja pa do končanega zgiba (izvršene relaksacije) imenujemo zgibni čas (Zuckungsdauer). Zgibni čas traja 0.004 + 0.050 + 0.070 = 0.124 sek. Iz diference dolžin latenčnih časov, ki jih ugotovimo, če dražimo živec ponovno, in sicer enkrat v bližini mišice, na to pa v nam znani oddaljenosti od tega mesta, izračunamo lahko hitrost, s katero se širi vzburjenje v živcu. Ako najdemo n. ipr., da se je podaljšal latenčni čas pri drugem draženju, ko sta bili elektrodi 2 cm dalje od mišice nego pri prvem draženju, za Vmoo sek., smemo iz tega sklepati, da je rabil impulz za pasažo proge teh dveh cm Visoo sek., to se pravi, da se je širil po živcu s hitrostjo 1500 krat 2 cm = 30 m v sekundi. Pri ishiadiku žabe znaša ta hitrost 25 m v sek., v motoričnem živcu človeka pa približno 33 m v sek. Hitrost je neodvisna od intenzitete dražljaja, pač pa se zviša pri višji in zniža pri nižji temperaturi živca. Ako dražimo živec z indukcijskimi toki ponovno tako, da prvi zgib mišice še ni končan ko jo zadene že novi inervacijski impuls, se adira efekt drugega dražljaja k efektu prvega, to se pravi, kontrakcija mišice postane izdatnejša. Sumacija efektov dveh dražljajev, pa nastopi samo, ako sl dražljaja ne Spl. knj. št. X. 2 18 sledita prehitro. In sicer mora ležati med 1. in 2. dražljajem časovni interval 0.001 do 0.0005 sek. To dobo imenujemo refrakterno periodo. V refrakterni periodi je živec za dražljaje neobčutljiv (nevzburljiv). Ako dražimo živec s celo serijo ponovnih dražljajev, ki si slede v krajših intervalih nego je čas, ki je potreben, da se mišica pod vplivom enkratnega dražljaja maksimalno skrči (0.05 + 0.004 sek.), preide mišica v tetanično stanje, to se pravi, mišica ostane ves čas draženja v skrčenem stanju. Frekvenca dražljajev, potrebnih, da preide mišica v teta¬ nično stanje, je torej odvisna od hitrosti, s katero se mišica krči. Čim hitrejši so njeni zgibi, tem hitreje si morajo slediti dražljaji, da se pojavi tetanus. Ker se mišica skrči maksimalno poprečno v 0.054 sek., si morajo slediti dražljaji poprečno najmanj s hitrostjo 0.054 sek., to se pravi, mišico mora zadeti 18 dražljajev v sekundi. Ako pa si slede dražljaji v krajših intervalih nego odgovarja refrakterni periodi, so učinkoviti le oni, ki ne padejo v refrakterno periodo. Ako dražimo n. pr. živec s hitrostjo 4000 dražljajev v sekundi, znašajo intervali med ipoedinimi dražljaji 1/4000 sek. Ako znaša refrakterna perioda 0.002 sek., učinkuje od 4000 dražljajev samo vsak drugi. Draženje s konstantnim tokom. Ker je pri draženju z indukcijskim tokom praktično irele¬ vantno, katera elektroda je anoda in katera katoda, položimo elektrodi navadno v zelo majhni razdalji drugo poleg druge na živec. V momentu sklepa toka v primarni tuljavi se pojavi namreč v sekundarni tuljavi dražeči tok hipno in takoj zopet izgine. Efekt je enkraten zgib mišice. Pri draženju s kon¬ stantnim (galvaničnim) tokom dražeči tok ne izgine takoj, marveč šele takrat, ko ga hotoma prekinemo. V momentu prekina se zgane mišica vnovič. V svrho odgovora na vpra¬ šanje, na katerem polu učinkuje pojav in na katerem izgin toka, je potrebno, da položimo elektrodi v večji razdalji drugo od druge na živec. Ako leži pri tem katoda bližje mišici nego anoda, govorimo o toku padajoče smeri: tok teče muskulo- petalno (glej sliko L). Ako pa leži anoda bliže mišici nego katoda, govorimo o toku vstajajoče smeri: tok teče muskulo- fugalno. Progo živca, ki leži med elektrodama, imenujemo interpolarno, ono izven elektrod pa ekstrapolarno. 19 Pflugerjev zakon. Pfliiger je eksperimentiral na prepariranem ishiadiku žabe z ohra¬ njenim gastroknemijem. Z galvanično baterijo je dražil živec in opazoval pri tem zgib mišice. Poizkuse je variral na ta način, da je ipreminjal smer toka s tem, da je menjaval lego elektrod na živcu. Enkrat je dražil živec s katodo v bližini mišice, z anodo pa na koncu živca (tok padajoče smeri), nato pa s katodo na koncu živca in z anodo v bližini mišice (tok vstajajoče smeri). V obeh slučajih je opazoval 1. kako učinkuje sklep in kako prekin toka in 2. kako učinkujejo različne jakosti toka. 1. Ako dražimo živec s slabimi toki, se zgane mišica le pri sklepu toka, in sicer egalno pri toku vstajajoče kakor padajoče smeri. 2. Ako dražimo živec s srednje močnimi toki, se zgane mišica pri sklepu in pri prekinu toka, in sicer tako pri toku vstajajoče kakor pri toku padajoče smeri. 3. Ako dražimo živec z močnimi toki, se zgane mišica pri toku padajoče smeri le v momentu sklepa, pri toku vstajajoče smeri pa le v momentu prekina. % Pomen tega zakona nam osvetljujejo sledeča dejstva: a) Ako položimo elektrodi v veliki distanci drugo od druge na živec in ugotovimo latenčni čas zgiba mišice pri sklepu toka, in sicer enkrat pri toku vstajajoče (A — slika 1), drugič pri toku padajoče smeri (B), najdemo, da je latenčni čas pri draženju s tokom padajoče smeri (B) krajši nego pri draženju Slika št. 1. Draženje živca s konstantnim (glavaničnim) tokom. 2 * 20 s tokom vstajajoče smeri. Iz tega sledi, da se pojavlja dražljaj pri sklepu toka na katodnem polu, ker je pri padajoči smeri toka katodni pol bliže mišici in vsled tega latenčni čas krajši. Ako izračunamo na podlagi latenčnih časov zgiba mišice, ugotovljenih pri sub a) popisanem poizkusu, hitrost, s katero se je širilo živčno vzburjenje v živcu pri draženju s tokom vstajajoče smeri, najdemo, da je hitrost znatno manjša od one, ki jo ugotovimo, ako dražimo živec na istem mestu (na mestu katode) z enkratnim indukcijskim dražljajem. Iz tega sledi, da se pojavi v momentu sklepa konstantnega električnega toka v živcu nekak upor, ki povzroča, da se zniža hitrost širjenja živčnega vzburjenja. Ta upor se pojavi pač le na mestu anode, ki ga mora pasirati inervacijski impuls. b) Ako ugotovimo pri sub a) opisanem poizkusu latenčni čas zgiba mišice pri prekinu toka, in sicer najprej pri toku vstajajoče, potem pa pri toku padajoče smeri, najdemo, da je latenčni čas sedaj pri draženju s tokom vstajajoče smeri krajši od onega pri draženju s tokom padajoče smeri. Iz tega sledi, da se pojavlja dražljaj pri prekinu toka na anodnem polu, ker je pri vstajajoči smeri toka anodni pol bliže mišici in vsled tega latenčni čas krajši. Ako ugotovimo pri sub b) popisanem poizkusu hitrost, s katero se širi vzburjenje pri draženju s tokom padajoče smeri, najdemo, da je ta hitrost manjša od one, ki jo dobimo, ako dražimo živec na istem mestu (ne mestu anode) z enkratnim indukcijskim dražljajem. Iz tega sledi, da se pojavi tudi v momentu prekina toka v živcu nek upor, ki povzroča, da se zniža hitrost širjenja vzbur¬ jenja. Ta upor se pojavi pač le na mestu katode, ki jo mora pasirati inervacijski impuls. c) Ako teče po živcu konstanten električen tok, (ki je seveda po Du Bois Reymondovem zakonu brez efekta), in dražimo živec poleg tega z indukcijskim tokom, najdemo, da je zgib mišice, ki ga dobimo, ako dražimo živec v bližini katode, jačji od onega, ki nastopi, ako dražimo v bližini anode in sicer je zgib mišice pri draženju živca v bližini katode jačji nego normalno (t. j. ako ne teče istočasno skozi živec kon¬ stanten tok), pri draženju v bližini anode pa slabejši nega normalno. 21 Stanje zvišane vzburljivosti živca v bližini katode traja le nekaj časa po sklepu toka in preide na to v stanje znižane vzdražljivosti. Obratno se pojavi v momentu prekina konstantnega toka stanje zvišane vzdražljivosti na anodnem, stanje znižane vzdražljivosti pa na katodnem polu. Tudi to stanje traja le nekaj časa po prekinu toka. Sklep kakor prekin konstantnega toka povzročujeta torej v živcu izpremembo njegove vzdražljivosti. In sicer pada pod vplivom sklepa konstantnega toka vzdražljivost živca od mesta katode, kjer je največja v smeri proti anodi, kjer je najmanjša. Slika St. 2. Kurva fiziološkega elektrotonusa v živcu. 1 = pri slabih električnih tokih 3 = pri močnih električnih tokih 2 = pri srednje močnih električnih fin = flnoda tokih Ka = Katoda Točko med obema elektrodama, kjer prehaja zvišana vzdražljivost v znižano, imenujemo indiferentno. Indiferentna točka leži pri slabih električnih tokih bliže anodi, pri močnih tokih pa bliže katodi. Močni električni toki znižujejo torej v celoti vzdražljivost živca, dočim jo slabi zvišujejo. (Slika 2.) Na podlagi teh dejstev si tolmačimo Pfliigerjev zakon lahko takole: 1. V momentu sklepa konstantnega toka se pojavi na katodnem polu stanje zvišane vzburljivosti in provodnosti: tako zvani »k a t e 1 e k t r o t o n u s«, na anodnem polu pa 22 stanje znižane vzburljivosti in provodnosti: takozvani »an- e 1 e k t r o t o n u s«. 2. Pojav katelektrotonusa (katelektrotonizacija) na katodnem polu vpliva vzburljivo na živec, dočim pojav anelektrotonusa (a n e 1 e k t r o t o n i z a c i j a) zniža na anod- nem polu njegovo provodnost. Sklep toka učinkuje torej na katodnem polu. 3. V momentu prekina toka izgine s katodnega pola katelektrotonus, z anodnega anelektrotonus. 4. Izgin katelektrotonusa (dekatelektrotoni.za- c i j a) zniža na katodnem polu provodnost živca, dočim vpliva izgin anelektrotonusa (desanelektrotonizacija) na anodnem polu vzburljivo na živec. Prekin toka učin¬ kuje torej na anodnem polu. Pri slabih tokih je vpliv desanelektrotonizacije, ki se pojavi pri prekinu toka, prešibak, da bi povzročil zgib mišice, zato ima viden efekt le sklep toka. Pri srednje močnih tokih je vpliv desanelektrotoni¬ zacije že tolik, da povzroča zgib mišice. Zato imata sklep in prekin toka efekt. Pri močnih tokih je katelektrotonizacija na katodnem polu in anelektrotonizacija na anodnem polu tako velika, da postane živec pri sklepu toka v točki anode, pri prekinu toka pa v točki katode neprevoden. v Vzburjenje, nastalo na katodnem polu vsled sklepa toka, ne more pri toku vstajajoče smeri pasirati točke anode, ker je živec postal na tem mestu vsled jake anelektrotonizacije neprevoden. Istotako ne more vzburjenje, nastalo na anodnem polu vsled prekina toka pri toku padajoče smeri pasirati točke katode, ker je postal živec vsled jake dekatelektro- tonizacije sedaj na tem mestu neprevoden. Zato ima prekin toka efekt le pri toku vstajajoče smeri. Stanje zvišane odnosno znižane vzburljivosti in provod¬ nosti živca pod vplivom konstantnega toka označujemo kot fiziološki elektrotonus. Konstanten električen tok pa povzroča v živcu poleg izprememb v fizioloških tudi še izpremembe v fizikaličnih lastnostih živca. Ako teče namreč skozi interpolarni del živca konstanten električen tok (takozvani polarizirajoči tok), ugotovimo z gal- vanometrom tudi v ekstrapolarnih delih živca konstanten tok 23 iste smeri. Ta tok traja toliko časa, kolikor časa traja polari¬ zirajoči tok. (Glej sliko 3.) Njegova jakost je odvisna: a) od jakosti polarizirajočega toka: čim jačji je ta, tem jačji je oni, b) od dolgosti interpolarne proge: čim daljša je ta, tem jačji je ekstrapolarni tok, c) od oddaljenosti ekstrapolarnega dela od interpolarnega. Čim bolj se oddaljimo z galvanometrom od interpolarne proge, tem šibkejši tok ugotovimo, Pod vplivom električnega toka se pojavi v ekstrapolarni progi živca električni tok. d) od lege elektrod polarizirajočega toka: na strani anode je ekstrapolarni tok jačji, nego na strani katode. Izpremembo električnih (fizikaličnih) lastnosti živca pod vplivom konstantnega toka označujemo kot f i z i k a 1 i č n i elektrotonus. Fizikalični elektrotonus se javlja samo v z mielinjimi tulci obdanih cerebrospinalnih živcih, dočim manjka v vegetativnih. Klinična elektrodiagnostika. V klinične svrhe nam zadostuje, če vemo pri kateri najnižji jakosti električnega toka reagira živec, odnosno mišica, ki jo hočemo električno preizkusiti in ako vemo, kako reagirata na draženje z različnimi poli. 24 Elektrodo, s katero dražimo, imenujemo diferentno. Da zvišamo gostoto toka na diferentni elektrodi, ji damo razmeroma majhen prerez, navadno 3 cm 2 . Ž njo dražimo mišico samo (direktno draženje) ali pa njen motorični živec (indirektno draženje). Diferentna elektroda je armirana s prekinjalom, ki omogoča v vsakem poljubnem trenotku sklep ali prekin toka. Obračalo toka (Stromwender) na ajparatu pa omogoča poljubno izpreminjanje diferentne elektrode v anodo ali katodo. Indiferentno elektrodo, ki ji damo, da znižamo njeno učinkovitost velik prerez, navadno 100 cm 2 , položimo daleč od živca oziroma mišice na kako indiferentno mesto telesa (hrbet, trebuh ali prsi). Postopanje pri električni preizkušnji perifernega živčevja je v bistvu sledeče: 1. Najprej ugotovimo, (če ne poznamo električnega aparata), kateri pol je katoda in kateri anoda. V to svrho vtaknemo periferna kovinasta konca nearmiranih elektrodnih žic v vodo in sklenemo galvanični tok. Na katodnem polu se razvija vsled elektrolize vodik v podobi majhnih mehurčkov. 2. Na tako konstatirani katodni pol armiramo diferentno (malo), na anodni pol pa indiferentno (veliko) elektrodo. 3. Skrbimo, da so elektrode zadostno namočene. Kot močilo nam služi voda, v kateri smo raztopili nekoliko kuhinjske soli. 4 . Indiferentno (veliko) elektrodo položimo na kako indiferentno mesto telesa (na križ ali hrbet), diferentno (malo), ki je armirana s prekinjalom, pa na živec, odnosno mišico, ki jo hočemo preizkusiti. 5. Nato spravimo aparat v funkcijo in stopnjujemo počasi jakost (galvaničnega) toka. Pri tem sklepamo* in prekinjamo s prekinjalom elek¬ trični tok. Ko opazimo prvi zgib mišice, ugotovimo na galvanometru jakost toka. Nato izpremenimo, ne da bi odstranili elektrodo od živca odnosno od mišice in pri odprtem prekinjalu (tako da ni toka v elek¬ trodah) s komutatorjem (obračalom) na aparatu smer toka, (diferentna elektroda s prekinjalom je sedaj anoda), in opazujemo, ako se sedaj pri sklepu ali prekinu toka mišica zgane. Če ne, konstatiramo, da smo dobili prvi (minimalni) zgib mišice s katodo. 6. Na to preizkusimo na isti način poedine mišice, ki jih vživčuje dotični živec in ki so nam najbolj dostopne. Pri tem pazimo še posebej, ali je zgib mišice bliskovit, hipen, ali plazeč se, peristaltičen. 7. Staknemo elektrodi s faradičnim tokom in dražimo najprej živec, nato mišice. Pri tem ugotovimo jakost električnega toka, pri kateri smo opazili prvi (minimalni) zgib mišice. Pri tem je praktično irelevantno, ali je diferentna elektroda, katoda ali anoda. Efekt draženja je normaliter tetanična kontrakcija mišice. Ako preizkušamo na ta način normalno periferno živčevje človeka, najdemo sledeča dejstva: 1. Pri slabih tokih nastopi prvi zgib mišice, če dražimo s katodo, in sicer v momentu sklepa toka. Pri prekinjenju toka, ali če dražimo z anodo, ne dobimo pri tej jakosti toka nobenega efekta. 25 Prva reakcija nastopi pri katodnem sklepu (Ka. sk.). 2. Pri srednje močnih tokih raste zgib mišice pri katodnem sklepu, poleg tega se zgane mišica, dasi v manjši meri, če dražimo z anodo, in sicer pri sklepu kakor ipri prekinu toka. Druga reakcija nastopi pri anodnem sklepu, odnosno prekinu (An. sk.). 3. Pri močnih tokih se zgane mišica tudi pri katodnem prekinu (Ka. pr.). Efekt katodnega skleipa je pri tej jakosti toka navadno tetanična kontrak- cija mišice. Zadnja reakcija nastopi pri katodnem prekinu (Ka, pr.). Najmanjšo jakost toka za pozitiven efekt potrebujemo torej, ako dražimo s katodo in s sklepom toka. Katelektrotonizacija živca odnosno mišice je najmočnejši dražljaj. Ako stopnjujemo jakost toka, se pojavi zgib mišice tudi pri sklepu, odnosno prekinu toka z anodo. Desanelektrotonizacija na diferentni, odnosno katelektrotonizacija na indiferentni elektrodi sta drugi najmočnejši dražljaj. Pri zelo močnih tokih se pojavi slednjič vpliv desanelektrotonizacije na indiferentni elektrodi. Efekt faradičnega draženja živca, odnosno mišice, je tetanična kon- trakcija, ki traja ves čas draženja. V momentu prekina toka preide mišica v normalno stanje. Faradični tok je izmeničnega značaja: smer toka se menjava z veliko hitrostjo. Diferentna elektroda je enkrat katoda, v naslednjem momentu anoda. Vsaka prememba smeri toka učinkuje kot dražljaj. Ker pa si slede ti dražljaji izredno hitro, nima mišica časa preiti v normalno stanje: efekt draženja je tetanus. Kakor rečeno razločujemo med direktnim in indirektnim draženjem. Pri indirektnem draženju pritisnemo diferentno elektrodo na živec, in sicer na ono točko, ki leži najbolj površno, (po možnosti neposredno pod kožo odnosno fascijo). Tako je n. pr. N. ulnaris najbolj dostopen draženju v ulnarni kotanji komolčnega sklepa medialno od olekrana, N. tibialis v zakolenu, N. peronaeus tik ob glavici 1 fibule itd. Pri direktnem draženju pritisnemo diferentno elektrodo direktno na mišico. Tudi pri tej metodi dražimo v resnici le živčno vejico neposredno pri njenem vstopu v mišico. Zato ima vsaka mišica neko točko, na kateri je najbolj vzdražljiva. Pri zdravem živčnem in muskularnem sistemu dobimo z direktnim in z indirektnim draženjem iste efekte. Zgib mišice je v obeh primerih bliskovit in še pojavi le v momentu prekina odnosno v momentu sklepa toka. Konstanten tok neprevelike jakosti je brez efekta. Jakost toka, pri kateri opazimo minimalni zgib mišice, nam služi kot mera živčne vzdraž- Ijivosti. Ta zgib dobimo pri zdravem živčevju, kakor rečeno, pri katodnem sklepu. Jakost toka za minimalni zgib mišice varira pri različnih indivi- duih med 0.1 — 2.0 MA (miliampera). Patološke reakcije. Po Wallerjevem zakonu zapade poškodovana ali od svoje celice odre¬ zana živčna nitka sekundarni degeneraciji. Isti efekt ima obolenje živčne celice same. Degenerativno oboleli spino-muskularni nevron reagira na električni tok patološko. 26 Patološke izpremembe reakcije na električni tok so 1. kvantitativne, 2. kvalitativne, ali 3. kvantitativno-kvalitativne. 1. Kvantitativne izpremembe se izražajo v zvišani ali znižani vzdraž¬ ljivosti živca odnosno mišice na električni tok. O zvišani vzdražljivosti govorimo, ako reagira živec odnosno mišica na manjšo jakost toka z minimalnim zgibom nego normalno. Navadno je vzdražljivost zvišana tako za faradični kakor za galvanični tok. Zvišana vzdražljivost brez kvalitativnih izprememb je, razen za nekatere bolezni (spasmofilija), značilna za prvi stadij parcijalne degenerativne reakcije pri obolenju spinomuskularnega nevrona. O znižani vzdražljivosti govorimo, ako reagira živec, odnosno mišica, z minimalnim zgibom šele na večjo jakost toka nego normalno. Brez kvalitativnih izprememb jo najdemo ipred vsem pri takozvanih inaktivitetnih atrofijah muskulature, v zvezi s kvalitativnimi izpremembami reakcije pa v prvem stadiju kompletne in v poznejših stadijih parcialne degenerativne reakcije pri obolenju spinomuskularnega nevrona. Ako pade vzdražljivost na ničlo, govorimo o vgasli vzdražljivosti. 2. Kvalitativne izpremembe se izražajo a) v počasnem, plazečem se zgibu mišice na galvanični tok, b) v tem, da je anodni sklep, odnosno prekin, učinkovitejši nego katodni sklep, to se pravi, da nastopi minimalni zgib mišice pri draženju z anodnim in ne, kakor normalno, pri draženju s katodnim polom, c) v tem, da je dražna točka mišice pomaknjena proti enemu njenih koncev. Te kvalitativne izpremembe reakcije so vedno zvezane s kvantita¬ tivnimi izpremembami in v tej zvezi značilne za degenerativne reakcije spinomuskularnega nevrona. (Glej spodaj!) Kot čisto kvalitativne pa moramo označiti sledeče reakcije: d) miotonično, koje bistvo obstoji v tern, da nastopi kontrakcija mišice pri direktnem (v manjši meri tudi pri indirektnem draženju) sicer bliskovito, da pa vztraja kontrakcija po prekinu toka še nekaj časa (10—30 minut); e) miastenično, koje bistvo obstoji v tem, da se mišica na faradično draženje abnormalno hitro vtrudi. Tetanične kontrakcije postajajo na ponovna draženja vedno slabše in slabše in slednjič popolnoma izosta¬ nejo. Po kratkem odpočitku pa je mišica zopet normalno vzdražljiva; f) nevrotonično, koje bistvo obstoji v tem, da se pojavi mio- tonični simptom pri indirektnem draženju; g) antagonistično, koje bistvo obstoji v tem, da povzroča ponovno draženje s katodo zvišanje, ponovno draženje z anodo pa znižanje razdražnosti mišice. 3. Kvantitativno-kvalitativne Izpremembe so značilne za degenera¬ tivne reakcije spino-muskularnega nevrona. Le-te delimo v parcialne in kompletne. Na višku kompletne degenerativne reakcije je vzdražljivost živca za faradični in za galvanični tok vgasla, istotako vzdražljivost mišice za 27 faradični tok, dočim reagira mišica na galvanični tok s počasnim, plazečim se zgibom, in sicer na anodni dražljaj prej nego na katodni. Na višku parcialne degenerativne reakcije je vzdražljivost živca za faradični in galvanični tok normalna ali znižana, istotako vzdražljivost mišice za faradični tok, dočim je vzdražljivost mišice za galvanični tok zvišana. Pri tem je zgib mišice počasen in učinkuje anodni pol jačje nego katodni. Kompletna degenerativna reakcija je značilna za težka obolenja spino-muskularnega nevrona, ki povzročajo popoln razpad živčnega nitja (nevritov), n. pr. težki vnetni procesi motoričnih center hrbtnega mozga, odnosno možganskega debla, težke poškodbe perifernih motoričnih živcev itd. Ako ne pride do regeneracije, vgasne slednjič tudi vzdražljivost mišice za galvanični tok. Parcialna degenerativna reakcija je značilna za obolenja, ki ne povzročajo popolnega razpada živčnega nitja, marveč le njegovo pro- vodnost in vzdražljivost okvarijo. Sem spadajo pred vsem takozvana revmatična obolenja perifernih motoričnih živcev in pa kronični progre¬ sivni procesi v centralnem živčevju. V slednjem slučaju preide parcialna degenerativna reakcija v poznejših stadijih v kompletno, z vgaslo vzdraž- ljivostjo tudi mišice za galvanični tok. C. Električni pojavi živčevja. Akcijski toki. 1. Ako zvežemo točki a in b (slika 4.) nepoškodovanega živca z galvanometrom in vzburimo živec na kakem od teh dveh točk oddaljenem mestu d z enkratnim dražljajem na kakršenkoli način (termično, mehanično, kemično ali elek¬ trično), tako da gre po živcu enkraten inervacijski impuls v mišico, ugotovimo na občutljivem galvanometru električen tok, ki gre v živcu od točke a proti točki b in takoj nato električen tok, ki gre v obratni smeri: od točke b proti točki a. Akcijski tok, ki spremlja v živcu potekajoči inervacijski impuls, je torej dvofazen. Dvofazen električen tok ugotovimo tudi v mi¬ ši c i v momentu njenega zgiba. 2. Ako zvežemo na prerezanem živcu prerez živca in kako točko njegove površine z galvanometrom in vzburimo živec, ugotovimo na galvanometru enofazen električni tok, in sicer tok, ki gre v živcu od točke površine proti prerezu. Akcijski tok je izraz dejstva, da je vedno oni del živca, ki se nahaja trenotno v vzburjenem stanju (v stanju funkcije) negativno električen v primeri z ostalim mirujočim živcem. Ker se širi živčno vzburjenje v živcu od mesta draženja je 9 28 naravno, da postane najprej točka a v primeri s še počivajočo točko b negativno električna, da pa postane nekaj momentov kasneje, ko je dospelo živčno vzburjenje do točke b in se je točka a umirila, točka b negativno električna. Posledica tega je dvofazen električni tok, kojega prva faza ima smer a—b, druga pa smer b—a. V drugem primeru, ko smo zvezali z galvanometrom prerez živca z njegovo površino, dobimo enofazen električen tok kot izraz dejstva, da je postala pač in taktna površina Slika št. 4. Akcijski tok v živcu. f\n — Anoda Ka — Katoda G = Galvanometer pr — Prekinjevalo Gr = Grenetov galvanski element p — Primarna tuljava / = Indukcijski tok s = Sekundarna tuljava živca (v točki a) negativno električna, ko je šel preko nje inervacijski impulz, da pa je ostal prerez živca vsled od¬ miranja živčne substance na tem mestu nevzburjen, vsled česar je izpadla druga faza akcijskega toka. 3. Ako dražimo živec ponovno tako, da preide mišica v tetanično stanje, ugotovimo z občutljivim galvanometrom, da se pojavlja ob vsakem poedinem dražljaju tako v živcu kakor v mišici dvofazen električen tok. Tetanična kontrakcija mišice sestoji torej iz cele serije posameznih reakcij, dasi jo registrira miografion kot neprekinjen kontinuum ravne črte. 4. Ako se kontrahira mišica pod vplivom fizioloških im¬ pulzov (n. pr. volje), nam kaže galvanometer, da se pojavlja 29 v njej cela serija dvofaznih akcijskih tokov, kojih število znaša 100—150 v sekundi. Iz tega sledi, da je enkratna naravna kon- trakcija mišice efekt številnih impulzov, ki si slede s hitrostjo Vioo—Vi.-,o sekunde. 5. Pri umetnem draženju živca se pojavljajo akcijski toki tako distalno kakor proksimalno od mesta draženja kot izraz dejstva, da se širi vzburjenje vzbujeno z umetnim dražljajem po živcu v obeh smereh, v motoričnem živcu torej muskulo- petalno in muskulofugalno. Akcijski tok se ne sme zamenjati s fizikaličnim elektrotonusom, ker nastopi tudi pri mehaničnem ali kemičnem draženju živca. On je nepo¬ sreden izraz kemičnih izprememb, ki se vrše v živcu vzporedno z njegovo fiziološko vzburjenostjo in najzanesljivejši objektivni znak, da se nahaja živec v vzburjenem stanju. Demarkacijski toki. Popolnoma intakten (nepoškodovan) in mirujoč živec je brez vsakega toka. Ako pa je živec na kakršenkoli način poškodovan, ugotovimo v njem z galvanometrom električen tok: »demarkacijski tok«. 1. Ako zvežemo svež prerez živca na eni in njegovo ne¬ poškodovano površino na drugi strani z galvanometrom, ugo¬ tovimo tudi pri počivajočem (nezburjenem) živcu močan elek¬ tričen tok, ki teče tako, kot da je prerez (poškodovani del) živca negativno električen. (Slika 5. A.) 2. Ako dražimo istočasno živec n. pr. z indukcijskim tokom tetanično, ugotovimo na galvanometru, da se je znižala jakost demarkacijska toka odnosno, da je tok popolnoma ugasnil. (Negativni koleb toka.) (Slika 5. B.) Živec je na odmirajočem prerezu nevzburljiv, vsled česar odpade druga faza akcijskega toka. Prva faza, ki ima demarkacijskemu toku nasprotno smer, pa zmanjša njegovo jakost odnosno ga popol¬ noma paralizira. 3. Z občutljivim galvanometrom se da dokazati, da sestoji negativni koleb demarkacijskega toka iz toliko poedinih ko- lebov, kolikor dražljajev (indukcijskih sunkov) je zadelo živec. Pri vsakem dražljaju se pojavi v živcu enofazen akcijski tok, ki je demarkacijskemu toku nasprotno usmerjen. 4 . Ako dražimo sveže izrezan živec v njegovi sredini z indukcijskimi toki tetanično, ugotovimo negativno kolebanje 30 toka tako na distalnem kakor na proksimalnem prerezu: dokaz, da se širi vzburjenje v umetno draženem živcu v obeh smereh: centripetalno in centrifugalno. 5. Ako zvežemo na totalno izrezanem živcu oba prereza z galvanometrom, ugotovimo slab električen tok, ki teče v obratni smeri s fiziološko provodnostjo dotičnega živca: v centrifugalnih (motoričnih) živcih v centripetalni, v centri- petalnih (senzibilnih) živcih v centrifugalni smeri. (Osni tok = Achsenstrom.) fl = Demarkacijski tok v prerezanem živcu B = Negativni koleb toka 6. Ako zvežemo na totalno izrezanem živcu dve, od sre¬ dine (ekvatorja) živca različno oddaljeni točki njegove površine z galvanometrom, ugotovimo slab demarkacijski tok, ki teče tako, kot da je ekvatorju živca bliže ležeča točka pozitivno električna. Tudi demarkacijski toki so izraz kemičnih procesov v po¬ škodovanem živcu. Dokler je kaka protoplazmatična funkcijska enota (živčna nitka, mišičja vitra, mišica, živec itd.) v vseh svojih delih v istem fiziološkem stanju, v istem kemičnem razpoloženju, ni v njej nikakih električnih potencialnih diferenc. Vsaka alteracija tega kemičnega ravnotežja, bodisi, da se izraža v odmiranju enega dela živčne substance vsled po¬ škodbe, ali pa v tem, da se nahaja en del živčne substance v vzburjenem stanju, pa povzroča diferenco električnega poten- 31 cijala vsega sistema v tem smislu, da postane odmirajoča ali vzburjena substanca negativno električna napram nepoško¬ dovani odnosno mirujoči. (Hermannova alteracij- s k a teorija.) Demarkacijski toki nastajajo samo v odmira¬ joči substanci, odmrla (mrtva) substanca je brez tokov. Ker si sledita obe fazi dvofaznega akcijskega toka zelo hitro, se dasta dokazati samo s hitro reagirajočimi in zelo občutljivimi galvano- metrl. Kot taka sta v rabi žični galvanometer in kapilarni elektrometer. Pri žičnem galvanometru (Saitengalvanometer) gre tok po mikro- skopično tenki napeti žici, na katero vplivata pola močnega elektro¬ magneta. V momentu, ko se ipojavi v žici električni (n. pr. akcijski) tok, odkloni elektromagnet žico v določeni smeri. Odklon žice opazujemo s povečevalnimi stekli. Pri kapilarnem elektrometru se premika pod vplivom električnega toka v stekleni kapilari živo srebro v določeni smeri. D. Funkcija živčevja. ' Refleksi. Funkcija živčevja, kot fizične bitnosti živega bitja, obstoji v oddajanju inervacijskih impulzov animalnim (eksekutivnim) in vegetativnim organom pod vplivom zunanjih, notranjih ali centralnih dražljajev. Za delovanje živčevja so torej nujno potrebni dražljaji. Spontano, samo od sebe živčevje ne more stopiti v akcijo. Daši so nam procesi, ki se vrše v delujočem živčevju v bistvu ne¬ znani, vendar ni dvoma, da so fizičnega značaja in da velja tudi zanje načelo »o sklenjenosti fizikalne kavzalnosti«. Vsak proces v živčevju mora imeti svoj vzrok, ki je sam zase zoipet kavzalno povzročen itd. v nepretrgani vrsti nazaj. Ker pa živčevje ni univerzum sam zase, je jasno, da je odvisno od ostalega fizičnega sveta tako v svoji eksistenci kakor v svojem delovanju. Vsak živčni proces mora biti koncem koncev povzročen po kakem fizičnem procesu zunanje narave, ker bi visela sicer kavzalna vrsta živčnih procesov, in naj bo še tako dolga, v zraku. Vsakdanja izkušnja ipa uči, da so vrste živčnih procesov razmeroma kratke in da se brez novih vnanjih dražljajev hitro izčrpajo. Od vseh vnanjih dražljajev odrezano živčevje vstavi skoro hipoma svojo animalno funkcijo, kakor bi vstavilo tudi vegetativno, ako bi bilo odrezano od vseh dražljajev (tudi notranjih in centralnih) sploh. Reakcijo živega bitja na zunanji ali notranji dražljaj ime¬ nujemo refleks v širšem pomenu besede. V tem pomenu besede so tudi vse akcije (reakcije) človeka refleksnega zna- 32 čaja. V ožjem pomenu besede pa razumemo pod refleksom podzavedno reakcijo živčevja na vnanji ali notranji dražljaj. Če govorimo o refleksu, predpostavljamo torej: 1. Da je učinkoval nek zunanji ali notranji dražljaj, s čimer je že rečeno, da je učinkoval posredno (preko čutila) ali ne¬ posredno na senzibilni živec. (Glej stran 13.) 2. Da je prešlo vzburjenje senzibilnega (aferentnega) živca v centralnem živčevju posredno ali neposredno v jedro (celico) aferentnega živca in po njem v eksekutivni organ. 3. Da se je izvrjsil prehod vzburjenja iz aferentnega (sen¬ zibilnega) živca v aferentni (motorični ali sekretorični) živec podzavedno, to se pravi brez posredovanja možganske skorje. Anatomska podlaga refleksov so tako zvani živčni re¬ fleksni sklopi (nervoser Reflexbogen), ki jih tvorijo po eni strani centripetalni, po drugi strani centrifugalni nevroni. Centripetalne nevrone (aferentne člene refleksnega sklopa) predstavljajo periferni senzibilni živci odnosno v centralnem živčevju centripetalne proge, centrifugalne nevrone (eferentne člene refleksnega sklopa) pa centrifugalni živci odnosno v centralnem živčevju centrifugalne proge. Fiziološka podlaga refleksov pa so vzburjenja centri- petalnih nevronov pod vplivom vnanjih ali notranjih draž¬ ljajev, prehajajoča v centralnem živčevju na centrifugalne nevrone. Mesto v centralnem živčevju, kjer preide živčno vzburjenje iz zadnjega aferentnega člena refleksnega sklopa na prvi eferentni člen, označujemo kot refleksni cen¬ tru m. Najenostavnejši refleksni sklop sestoji samo iz dveh ne¬ vronov: iz aferentnega, ki ga predstavlja senzibilni in eferent- nega, ki ga predstavlja motorični (sekretorični) živec. Prehod vzburjenja se izvrši v tem primeru neposredno iz senzibilne nitke v motorično (v hrbtnem mozgu iz zadnje korenine preko refleksne kolaterale v prednjo motorično). V takih primerih je refleksni pojav (odziv na dražljaj) razmeroma enostaven, tako n. pr. pri kitnih refleksih, ki se izražajo v enkratni kontrakciji mišice, na koje kito smo udarili s perkusijskim kladvicem. Take reflekse imenujemo »enostavne«. 33 Pri večini refleksnih sklopov pa je priklopljeno senzibilno nitje perifernega aferentnega živca v centralnem živčevju na vmesne nevrone, po katerih se razširi vzburjenje na številna motorična centra odnosno številne motorične živce. V tem primeru je odziv na dražljaj kompleksen motoričen pojav: več ali manj smotrena kretnja kot izraz kontrakcije številnih .mišic in mišičjih skupin. Take reflekse imenujemo »sestavljene«. če se izraža pri sestavljenih refleksih reakcija mišičja v smotreno koordiniranih gibih in kretnjah, govorimo o »ure¬ jenih refleksih«, dočim govorimo o neurejenih, če je reakcija mišičja difuzna, nekoordinirana, nesmotrena. Urejeni kompleksni refleksi so izraz prirojenih (pre- formiranih) živčnih mehanizmov, ki stopajo pod vplivom vnanjih ali notranjih dražljajev tako rekoč avtomatično v akcijo in igrajo v živalstvu neprimerno večjo vlogo kakor pa pri človeku. Neurejeni kompleksni refleksi so kot reakcija na neznatne dražljaje znak patološke vzdražljivosti refleksnih center živ¬ čevja tako n. pr. pri zastrupljenju s strihninom, pri nekaterih infekcijskih boleznih (tetanus, lyssa itd.). Refleksne pojave, ki nastopajo na isti polovici telesa, na katero je vplival dražljaj, imenujemo »homolateralne«, one, ki nastopajo na nasprotni polovici telesa, imenujemo »kontra- lateralne«, one slednjič, ki se pojavljajo na obeh polovicah, imenujemo »bilateralne«. Refleksni pojavi so do neke meje odvisni od načina dra¬ ženja aferentnega člena refleksnega sklopa. Fiziološki dražljaji, ki vplivajo na periferne aparate senzibilnega nitja, so učinko¬ vitejši nego umetni dražljaji, ki vplivajo neposredno na dotični senzibilni živec. Refleksni efekt draženja istega senzibilnega aparata je nadalje odvisen od kvalitete in jakosti dražljaja v tem smislu, da učinkuje n. pr. lahek dotik drugače kakor močan pritisk, vbodljaj drugače kakor kemična snov itd. Dražljaji, ki so sami po sebi neučinkoviti, postanejo lahko učinkoviti, ako se ponavljajo z neko hitrostjo. Refleksni centrum ima torej sposobnost dražljaje kopičiti (Sumation der Reize). Istotako postane neučinkovit dražljaj pogosto učinkovit, ako vpliva istočasno, čeprav na povsem drugem mestu, drugi Spl. knj. št. X. 3 34 dražljaj in obratno postane pod istimi pogoji učinkovit dražljaj lahko neučinkovit. (Zavor refleksov = Reflexhemmung.) Refleksne pojave, ki jih lahko samovoljno proizvedemo, zamoremo do neke meje samovoljno preprečiti, n. pr. reflek- torično zdehanje, kašljanje, izpraznjenje sečnega mehurja itd. Refleksnih pojavov, kojih proizvedba ni v območju naše volje, tudi samovoljno preprečiti ne moremo n. pr. reflekse srca; pupile, neba itd. Refleks preprečimo ali s tem, da samovoljno inerviramo antagoniste refleksnega giba ali pa da vplivamo direktno zavirajoče na dotični refleksni centrum. Čas, ki preteče od momenta dražljaja pa do nastopa reakcije, imenujemo refleksni čas v širšem pomenu besede. Refleksni čas v ožjem pomenu besede je pa oni čas, ki ga rabi živčno vzburjenje v centralnem živčevju za prehod iz perifernega aferentnega v periferni eferentni nevron (živec). Čim več vmesnih nevronov mora pasirati v centralnem živ¬ čevju živčno vzburjenje, tem daljši je refleksni čas. Pri eno¬ stavnih refleksih znaša refleksni čas približno 0.001 sek. Z ozirom na funkcijonalni značaj perifernih organov, ki stopajo reflektorično v akcijo, delimo reflekse v motorične in sekretorične. Efekt sekretoričnih refleksov je zvišano ali znižano delovanje žlez. V prvem primeru vpliva dražljaj na refleksni centrum vzburjajoče (ekcitatorično) v drugem pa zavirajoče (depresorično). Efekt motoričnih refleksov je delovanje mišic. Tudi pri teh vplivajo dražljaji ali vzburjajoče ali pa zavirajoče na re¬ fleksni centrum. Z ozirom na značaj mišičjih kontrakcij delimo motorične reflekse v tonične, klonične in tetanične. a) Tonični refleksi so oni, kojih efekt je zvišanje ali znižanje tonusa (notranje napetosti) gladke ali progaste musku- lature. Oni so trajni, to se pravi, njih efekt (zvišani ali znižani tonus) traja toliko časa, kolikor časa traja dražljaj. Ako je bila posledica zvišanja tonusa kake mišice zgib kakega uda, n. pr. ekstenzija, ostane ud v ekstenziji ves čas trajanja dražljaja. b) Klonični refleksi so oni, kojih efekt je enkratna (klo- nična) kontrakcija in zopetna relaksacija mišice z enkratnim dvofaznim akcijskim tokom. Oni so hipni, to se pravi, dražljaj učinkuje trenotno v momentu pojava (eventualno tudi v 35 momentu izgina) in ne da bi se kontrakcija izražala v obliki kretnje. c) Tetanični refleksi so oni, kojih efekt je tetanična kon¬ trakcija mišice ali mišičje skupine v smislu več ali manj smotrene kretnje. Tetanično kontrakcijo spremlja serija dvo¬ faznih akcijskih tokov. Značilno za tetanične reflekse je pojav sumacije draž¬ ljajev: dražljaji, ki so sami po sebi neučinkoviti, postanejo učinkoviti, ako si slede z neko zadostno hitrosto. Z ozirom na dele centralnega živčevja, preko katerih gre refleks, delimo reflekse v spinalne, oblongatne, cerebelarne, mesencefalne, diencefalne in subkortikalne. Reflekse, ki so dotičnemu bitju prirojeni in ki se pojavijo ob vsakokratnem dražljaju, imenujemo brezpogojne (un- bedingte Reflexe), reflekse pa, ki so priučeni, ki se pojavljajo le pod določenimi pogoji, imenujemo pogojne (bedingte Reflexe). Pawlow je ugotovil, da nastopi pri psu secernacija sline že pri vohanju hrane, še predno začne žival jesti. Pozneje se asociira vonj hrane z njeno optično predstavo, tako, da se pojavi secernacija sline že pri pogledu živali na hrano-. Potom dresure ipa se da doseči, da nastopi ta sekretorični refleks tudi na kak akustični dražljaj, n. pr. na določen klic ali žvižg, ki ga je žival večkrat slišala, ko je dobivala hrano in ki se je asociiral z ozmično odnosno z optično predstavo hrane. Na takih pogojnih refleksih sloni sploh vsa dresura živali, sloni pa deloma tudi vzgoja človeka. Zavor refleksov. Omenili smo že, da postane učinkovit dražljaj lahko ne¬ učinkovit, ako vpliva istočasno kak drugi dražljaj na kak drugi senzibilni ali senzorični živec. Tudi zamoremo nekatere reflekse aktivno (zavedno) preprečiti. Take in slične pojave označujemo kot refleksne zavore (Reflexhemmungen). Ako zavremo (preprečimo) kak refleks s tem, da iner- viramo aktivno antagonista dotične 'mišice, govorimo o me¬ hanični (periferni) zavori. Ako pa leži vzrok izpada refleksa v refleksnem centru samem, govorimo o nervozni ali centralni zavori. Zavor refleksov nastopi navadno takrat, kadar zadeneta refleksni centrum dva različna dražljaja, ki se vsled inter- 36 ference vničujeta. In sicer se pojavi interferenca dražljajev v centralnem živčevju na tako zvani sinapsi, t. j. tam, kjer se razpleta nevrit aferentnega nevrona krog celice eferentnega nevrona. Lahko si mislimo, da loči razpletke nevrita na eni in celico na drugi strani koloidna membrana, ki propušča isto¬ časno samo istovrstne, dočim zabranjuje ali vsaj otežuje prestop nasprotujočih si dražljajev v celico. Pri tem je irele¬ vantno, ali je dospel refleks zavirajoči dražljaj (impuls) na sinapso po perifernem senzibilnem živcu ali po intercentralni živčni progi. Centralno živčevje je namreč tako organizirano, da so njegova centra po živčnih progah v medsebojni zvezi (odvisnosti). Niže ležeča (spinalna) stoje pod vplivom više ležečih (oblongatinih, cerebelarnih itd.), ta zopet pod vplivom subkortikalnih in kortikalnih. In sicer vplivajo više ležeča centra na niže ležeča ali v ekcitatoričnem ali v depresoričnem smislu. Na tem dejstvu temelji možnost hotnega zaviranja refleksov. Impulzi možganske skorje, dotekajoči hrbtnemu mozgu po kortikospinalnih progah, interferirajo na sinapsi refleksnega centra z dražljajem, prihajajočem po senzibilnem živcu iz periferije in vplivajo s tem zavirajoče na potek refleksa. Vpliv možganske skorje na podrejena motorična centra pa se ne javlja samo pri hotnem teženju, marveč je trajen, toničen, kar postane očitno, ako ta vpliv (n. pr. vsled pre- kinjenja kortikospinalne proge) preneha. Posledica je namreč hiperrefleksija prizadete muskulature. Periferni dražljaji pa- sirajo neovirano sinapso in povzročajo maksimalno ekcitacijo refleksnega centra. Z refleksno zavoro v zvezi, dasi od nje v bistvu različna, je tako zvana »indukcij a«. Vsak učinkovit dražljaj vzburi v centralnem živčevju enega ali več živčnih center ob istočasnem omamljenju drugih center. Isti dražljaj vpliva torej na neka centra vzburjajoče, na druga pa istočasno zavirajoče. Ta pojav označujemo kot »simultano indukcijo«. Normalno povzroča reflek- torično vzburjenje kake mišice (protagonista) istočasno zavoro njenega antagonista, to se pravi, z začenjajočo kontrakcijo protagonista se pojavi relaksacija antagonista (Reci¬ pročna inervacija). 37 Obratno se pojavi po prestanku dražljaja v draženem centru refrakterna perioda: centrum preide v stanje omame, dočim se pojavi v vsled dražljaja omamljenih centrih stanje vzburjenosti. Tak pojav označujemo kot »sukcesivno indukcij o«. V ekstremitetni muskulaturi so refleksni pojavi, ki se izražajo v lokomocijskih kretnjah, navadno bilateralni: kon- trankcijo fleksorjev ene (n. pr. desne) strani spremlja kon- trakcija ekstenzorjev druge (leve) strani ob istočasni zavori njihovih antagonistov. Vsled sukcesivne indukcije preidejo na to centra fleksorjev desne strani v stanje referakterne periode, ekstenzorji pa v stanje ekcitacije, v levi ekstremiteti seveda ravno obratno. Avtomatizmi. Od refleksov v ožjem pomenu besede moramo razločevati podzavedne odzive (reakcije) organizma na centralne draž¬ ljaje, t. j. na dražljaje, ki vplivajo neposredno (brez posredo¬ vanja centripetalnih živcev) na centralno živčevje. (Glej stran 13.) V kolikor regulirajo živčna centra delovanje notranjih, življenskim procesom služečih organov pod vplivom substanc, nastalih kot produkt življenskih procesov v organizmu samem, jih imenujemo avtomatična. Glavna avtomatična centra, ki regulirajo dihanje in obtok krvi, stoje pod vplivom v krvi krožeče ogljikove kisline. Pa tudi druge substance kakor tudi zvišana ali znižana temperatura krvi zamorejo vplivati na avtomatična centra. Zavedne reakcije živčevja. Funkcija živčevja više organiziranih živali, osobito člo¬ veka, se ne izčrpava v podzavednih reflektoričnih odnosno avtomatičnih reakcijah na zunanje in notranje odnosno cen¬ tralne dražljaje, marveč se izraža poleg tega še v pojavljanju psihičnih doživljajev. Psihološki značaj teh doživljajev je odvisen od specifične energije center možganske skorje, ki preidejo pod vplivom dražljajev v stanje vzburjenja. Vzburjenje psihosenzoričnih center se nam javlja n. pr. v obliki občutkov (predstav), vzburjenje psihotimičnih v obliki 38 čuvstev in stremljenj, vzburjenje asociacijskih v obliki mi¬ šljenja in sklepanja, vzburjenje psihomotoričnih v obliki hotnih, zavestnih impulzov t. j. aktov volje. Ako spremlja v danem primeru reakcijo kakega bitja na zunanji ali notranji dražljaj psihični doživljaj hotenja (volje), ne govorimo več o refleksih, marveč o zavednih dejanjih. Pa človek ne reagira na vsaki dražljaj z inervacijo ekse- kutivnih organov, se ne odzivlje aktivno vedno v obliki gibov in kretenj. Efekt neštetih dražljajev se izčrpava tako rekoč v psihičnih doživljajih, ki ne vodijo do hotnih motoričnih reakcij. Mogočni zvočni dražljaji lepe melodije vzburjajo preko psiho- akustičnega centra še druga centra (psihosenzorična, psihotimična, aso¬ ciacijska) možganske skorje, kojih vzburjenje se izraža predvsem na strani duševnosti v obliki čuvstev in misli, dočim je vidni efekt le neznaten: reflektorična inervacija mimične muskulature (izraz obraza) eventualno odmev čuvstev v inervaciji krvnih žil in srca. Po drugi strani pa je večina dejanj človeka zavednih in hotnih, povzročenih po vzburjenju psihomotoričnih polj mo¬ žganske skorje. Pa tudi za človeka velja dejstvo, da agira v vsakem slučaju neposredno ali posredno pod vplivom draž¬ ljajev, to se pravi, da so njegove akcije koncem koncev le reakcije, kakor vsakega drugega živega bitja. Tonus. Ako obesimo obglavljeno žabo tako, da ji vise zadnje noge vertikalno navzdol in prerežemo na eni strani N. ischia- dicus, vidimo, da postane noga te strani v muskulaturi in sklepih ohlapnejša in da visi niže nego ona neoperirane strani. Isti efekt ugotovimo, ako prerežemo zadnje korenine lum- balnih živcev. Pri človeku opazujemo nekaj sličnega pri obolenju zadnjih korenin (n. pr. pri tabes dorsalis) ali pri vnetnih procesih prednjih stebrov hrbtnega mozga (poliomyelitis). Tudi v teh primerih so mišice, ki zajemajo v obolelih segmentih iner- vacijsko nitje, mehkejše, ohlapnejše, brez izražene plastike in se dajo lažje pasivno iztegniti nego normalne. Vsled pomanj¬ kljive fiksacije s strani muskulature so tudi sklepi ohlapni in mahedravi. 39 Mišičje se nahaja torej v normalnih razmerah trajno v stanju neke notranje napetosti, ki je neodvisna od zavedne (hotne) inervacije, ki ne izgine popolnoma tudi ne v naj¬ globljem spanju in ki povzroča, da ostanejo sklepi tudi pri popolnoma mirujoči muskulaturi in vkljub trajno vplivajoči težnosti na ude, v vsakokratni poziciji do neke meje fiksirani. To trajno, od zavedne inervacije neodvisno notranjo na¬ petost mišice označujemo kot njen tonus. Tonus mišice je v bistvu neodvisen od njene dolžine: tudi relaksirana mišica ima lahko isti tonus kakor tetanično kontra- hirana. V obeh primerih je tonus ona notranja napetost, ki fiksira nekako mišico v njenem vsakokratnem kontrakcijskem stanju. Dočim klonična odnosno tetanična inervacija izpreminja dolžino mišice, povzročajoč gibe dotičnega sklepa, je efekt tonične inervacije vztrajanje mišice (odnosno dotičnega sklepa) v enkrat zavzeti poziciji. Tonična inervacija je statična v nasprotju s kinetično, ki izteza in krči mišice in giba s tem ude. Značilno za tonično inervacijo je, da ne povzroča v mišici oksidacijskih procesov, da torej ne trati energije, kar se izraža tudi v tem, da je tonično inervirana mišica brez akcijskih tokov. Pač pa povzroča vsaka izprememba intenzitete tonične inervacije v mišici oksidacijske procese, ki jih spremljajo akcijski toki. Na podlagi teh dejstev je mnogo fiziologov mnenja, da je tonična kontrakcija mišice bistveno različna od tetanične (klonične) in sicer tako glede inervacije kakor glede procesov, ki se vrše pri tem v mišici sami. Glede slednjih so nekateri mnenja, da povzroča tonična inervacija kontrakcijske procese v sarkoplazmi, dočim jih po¬ vzroča kinetična v fibrilah mišičje vitre. To mnenje se opira med drugim na dejstvo, da so kontrakcije rdečih mišic, ki vsebujejo mnogo sarkoplazme, počasnejše nego kontrakcije belih. Glede inervacije pa zastopajo nekateri mnenje, da je tonus odvisen od simpatičnega odnosno od parasimpatičnega sistema t. j. od živčnega nitja, ki spremlja krvne žile v muskulaturo, oziroma, ki se pridruži via rami communicantes grisei cerebro- spinalnim živcem. Ne da se tajiti, da je statična inervacija 40 progaste (skeletne) muskulature nekako sorodna inervaciji gladke muskulature notranjih (vegetativnih) organov in dejstvo je, da povzroča prekinjenje simpatika hipotonijo. Ta hipo- tonija pa ni intenzivna in tudi ne trajna. Po drugi strani pa se ne sme prezreti dejstva, da povzroča prekinjenje zadnjih korenin spinalnih živcev istotako kakor obolenje (izpad) motoričnih celic prednjih stebrov hrbtnega mozga trajno in intenzivno hipotonijo prizadete muskulature, iz česar sledi, da je tonus mišičja reflektoričnega značaja. Kot dražljaji zamorejo priti v poštev tako proprioceptivni kakor eksteroceptivni, t. j. notranji, pojavljajoči se v mišicah samih, in zunanji, vplivajoči na senzibilno nitje kože. Vsekako so tudi pri tonični inervaciji udeležena spinalna motorična centra bodisi na ta način, da oddajajo trajno lahke impulze, kojih efekt je tonična kontrakcija, bodisi da izpreminjajo potom inervacijskih impulzov samo intenziteto te kontrakcije . 1 Odprto je pri tem še vprašanje ali leže refleksna centra v hrbtnem mozgu samem, ali v kranialnih delih živčevja, to se pravi: ali se izvrši prehod iz aferentnih nevronov v eferentne v hrbtnem mozgu ali v možganih. Klinična izkušnja uči, da povzroča obolenje malih mo¬ žganov izraženo hipotonijo, ne da bi bili pri tem kitni refleksi bistveno izpremenjeni; pri obolenju palida (globus pallidus) pa opazujemo splošno hipertonijo (rigor) muskulature pri normalnih kitnih refleksih. Iz tega sledi, da hipertonija ni identična s hiperrefleksijo in da potekajo tonični refleksi vsaj deloma čez omenjene dele kranialnega živčevja. Hiperrefleksija bi bila potemtakem posledica izpada piramidne inervacije, hipertonija pa posledica izpada ekstrapiramidnih prog (rubro- in tektospinalne). Obratno povzroča izpad spinocerebelarnih odnosno cerebelospinalnih progovnih sistemov hipotonijo. Klinično se izraža tonus muskulature. med drugim tudi v zvišanem uporu napram pasivnemu izteganju mišice. Ta upor 1 F. H. Lewy: Die Lehre vom Tonus u. der Bewegung. Berlin 1923. pravi: Tonus je elastično stanje napetosti mišice z zelo majhno uporabo energije in majhnim oksidativnim presnavljanjem in pri uporabi običajne aparature brez dvofaznih akcijskih tokov. Pač pa spremlja izpremembo tonične napetosti akcijski tok. Za pojavljanje in za graduelne izpremembe tonične napetosti so pa potrebni reflektorični impulsi. 41 se pojavlja posebno, ako iztezamo mišico previdno, polagoma. Pri hiperrefleksiji konstatiramo sicer tudi neki upor pri pasivni ekstenziji, ta upor se pa pojavi, če skušamo mišico sunkoma iztegniti. S tem izprožimo namreč reflektorične kon- trakcije v smislu kitnih refleksov, ki se javljajo v obliki upora. Razločevati moramo torej med »spazmi« pri hiperreflek¬ siji vsled izpada piramidnih prog in »rigorjem« (hipertonijo) vsled izpada ekstrapiramidnih prog. II. del. Specialna fiziologija živčevja. 1. poglavje. Fiziologija perifernega živčevja. Periferni živci posredujejo med perifernimi organi telesa in centralnim živčevjem (= centripetalni živci) in obratno: med centralnim živčevjem in perifernimi organi (= centrifugalni živci). 1. Centripetalne živce delimo v senzibilne, senzorične in reflektorične. a) Senzibilni živci se razpletajo v koži in v sluznicah, v seroznili mrenah in opnah, v sklepih in kitah, v gladkih in progastih mišicah, ter posredujejo splošne občutke. Dražljaji, ki zamorejo vplivati na senzibilno nitje, so: «) ali dražljaji zunanjega sveta, kakor n. pr. pritisk nas obdajajočih teles, vpliv toplotnih žarkov in zračnih tresljajev, električnih tokov itd.; č) ali dražljaji, ki se pojavljajo v telesu samem, kakor n. pr. pri natezanju kit, pregibanju sklepov, kontrak- cijah in relaksacijah mišic itd.; y) ali dražljaji, ki povzročajo občutek bolečine, kakor n. pr. patološki procesi na površini ali v notranjosti telesa, nasilne poškodbe itd. Klinična nevrologija deli vse občutke, nastale pod vplivom zunanjih ali notranjih dražljajev, v pet kategorij, in sicer: občutke dotika (taktilne), občutke temperature (termične), • občutke bolečine (dolorične), notranje občutke (senzacije), občutke lege in gibanja (kinestetične). Prve tri kategorije prištevamo k površni, zadnji dve pa k globoki občutnosti. 43 b) Senzorični živci so v zvezi s specifičnimi čutili ter po¬ sredujejo višje občutke (vida, sluha, voha in okusa); c) Reflektorični živci se razpletajo v različnih perifernih organih (v labirintu, v žlezah, v gladkih in progastih mišicah, v koži itd.) ter posredujejo podzavedne reakcije organizma na notranje ali zunanje dražljaje. (Refleksi.) 2. Centrifugalne živce delimo v motorične, sekretorične in depresorične. a) Motorični živci se razpletajo v gladkih in progastih mi¬ šicah, dovajajoč jim iz centralnega živčevja inervacijske impulze; b) sekretorični živci se razpletajo v žlezah, dovajajoč jim sekrecijske impulze; c) depresorični živci vplivajo zavirajoče (hemmend) na delo¬ vanje gladke in progaste muskulature in na sekrecijo žlez. Nekateri fiziologi so mnenja, da so živci vseh kategorij funkcijonalno enakovredni: indiferentni provodniki živčnega vzburjenja brez specifičnih kvalitet, to se pravi, da so procesi, vršeči se v motoričnih, sekretoričnih, senzoričnih itd. živcih, isti in da temelji funkcijonalna različnost živcev na specifič¬ nosti živčnih center, v katerih izvirajo odnosno v katerih se razpletajo. Drugi pa so nasprotno mnenja, da pripada speci¬ fičnost ne samo živčnim centrom, marveč tudi perifernim živcem, da je torej živčno vzburjenje n. pr. v motoričnem živcu kvalitativno različno od onega v senzibilnem ali sekre- toričnem. Dejstvo je, da imajo funkcijonalno različni živci v nekem pogledu tudi različne lastnosti. Tako so n. pr. senzi¬ bilni živci občutljivejši za narkotika (eter, kloroform) in za visoke temperature kakor motorični. Z ozirom na organe, ki jih vživčuje, delimo periferno živčevje v cerebrospinalo (animalno) in vegetativno. A. Cerebrospinalni živci. Cerebrospinalni (animalni) živci služijo inervaciji animal- nih organov, to je a) čutil, preko katerih dobiva duševnost človeka svojo vsebino,* in b) skeletne muskulature, s pomočjo katere se človek udej¬ stvuje na zunaj. 44 Delimo jih v centripetalne (senzibilne, odnosno senzorične in reflektorične) in centrifugalne (motorične in depresorične). Centripetalni cerebrospinalni živci vodijo živčno vzburjenje, nastalo pod vplivom zunanjih ali notranjih draž¬ ljajev v centralno živčevje, v tako zvana primarna senzibilna odnosno senzorična centra. V le-teh začenjajo nevroni višjega reda, ki odvajajo živčno vzburjenje subkortikalnim odnosno kortikalnim centrom. Obolenje centripetalnih cerebrospinalnih živcev povzroča izpad dotičnih občutkov odnosno refleksov in ako je izpad sen¬ zibilne inervacije trajen tudi atrofično opustošenje dotičnih čutnih aparatov. Centrifugalni cerebrospinalni živci dovajajo skeletni muskulaturi inervacijske impulze iz centralnega živčevja. Sku¬ pine celic v centralnem živčevju, kojih nevriti sestavljajo motorične živce, označujemo kot motorična jedra. Cen¬ tralne impulze jim dovajajo centrifugalne proge, prihajajoče iz kortikalnih in subkortikalnih center velikih možganov, in sicer dobivajo po kortikospinalnih odnosno kortikobulbarnih progah hotne impulze, kojih efekt so zavedne akcije, po sub¬ kortikalnih progah (tractus rubrospinalis odnosno rubrobul- baris) pa podzavedne impulze, kojih efekt so avtomatične akcije. Razen tega stoje motorična jedra pod vplivom perifernih dražljajev, ki jim jih dovajajo centripetalni živci in kojih efekt so cerebrospinalni refleksi. Obolenje motoričnih živcev, njih jeder ali centralnih motoričnih prog, povzroča motnje v motorični inervaciji. Popoln izpad motorične inervacije povzroča »paralizo«, njeno oslabljenje pa »p a režo« dotične mišice. Paralize (pareze), nastale vsled obolenja motoričnih živcev samih, imenujemo periferne, one, nastale vsled obolenja motoričnih jeder, imenu¬ jemo nuklearne, one pa, ki nastopijo vsled obolenja centralnih motoričnih prog, imenujemo supranuklearne. Periferno ali nuklearno paralitična mišica je funkcijonalno popolnoma mrtva, atonična, brez kitnega refleksa in zapade, ako je paraliza trajna, prej ali slej degenerativni atrofiji. Na električni tok reagira kvantitativno in kvalitativno patološko (EaR). Supranuklearno paralitična mišica funkcijonalno ni mrtva, ker je intak- ten njen živec s svojim motoričnim jedrom. Ker dobiva to jedro neprestano impulze po senzibilnem nitju živca mišice same in po senzibilnem nitju drugih perifernih živcev, je njen tonus neizpremenjen, njen kitni refleks pa vsled izpada zavornih vplivov na njen motorični centrum (jedro) s 45 strani centralne proge ojačen. Mišica ne zapade degenerativni atrofiji in reagira na električni tok kvalitativno normalno. Ker povzroča, vsled obsto¬ ječe hiperrefleksije, vsak poizkus mišico pasivno iztegniti, reflektorične kontrakcije, se čuti pri pasivnem izteganju v paralitični mišici nek upor. (spasmus). Zato označujemo take paralize tudi kot »spastične«. I. Spinalni živci. Vsi spinalni živci (31—32 po številu) so mešani, t. j. sestoje iz centripetalnega in centrifugalnega nitja. Centripetalno nitje poteka preko spinalnega ganglija in se zariva kot zadnja kore¬ nina (radix posterior) v hrbtni mozeg. Centrifugalno nitje izvira v prednjih stebrih hrbtnega mozga in se pridruži kot prednja korenina (radix anterior) spinalnemu živcu. Dejstvo, da vodijo zadnje korenine centripetalno, prednje pa centrifugalno nitje spinalnih živcev, označujemo kot »C har- les Bellovo pravil o«. Charles Bellovo pravilo ni več v polnem obsegu vzdržljivo. Po eni strani je zelo verjetno, da zapušča centrifugalno vasodilatatorično nitje preko zadnjih korenin hrbtni mozeg, po drugi strani pa ni izključeno, da vodijo tudi prednje korenine nekaj centripetalnega (senzibilnega) nitja. Izkazalo se je namreč, da resekcija tudi večjega števila zadnjih korenin ne vniči popolnoma občutljivosti od dotičnih segmentov s senzibilnim nitjem oskrbovanih delov telesa, marveč, da je navadno ohranjena občutljivost za močan pritisk, ki vpliva v globočino na podkožne organe (mišice). Novejši avtorji so mnenja, da gre tu za senzibilnost krvnih žil, kojih centripetalno (senzibilno) nitje pripada istotako simpatiku in vstopa preko prednjih korenin v hrbtni mozeg. Od tega (eventualnega) simpatičnega centripetalnega nitja prednjih korenin je strogo ločiti one poedine periferne izrastke psevdounipolarnih celic spinalnih ganglijev, ki se ne pridružijo perifernemu živcu, marveč zavijejo via radix anterior nazaj v hrbtenični kanal. Kakor vsak drugi organ, tako so namreč tudi motorični živci in njih prednje korenine iner- virani po senzibilnem nitju. Motorični živci dobivajo to nitje v svojem poteku proti periferiji od sosednjih senzibilnih živcev, prednje korenine pa direktno iz dotičnega spinalnega ganglija. Draženje prednje korenine po¬ vzroča vsled tega iz istega vzroka bolečino kakor draženje kakega dru¬ gega perifernega organa. Ta takozvana »rekurentna senzibilnost« (riick- laufige Sensibilitat) prednjih korenin izpade, ako prerežemo zadnjo korenino dotične segmentne višine. Motorično nitje. Kakor bomo čuli, dobiva prvotno vsak mišičji prasegment (miomer) inervacijsko nitje iz odgovarjajočega nevralnega segmenta (nevromera). Ker pa vsebuje v razvitem organizmu 46 po eni strani vsaka mišica elemente več zaporednih miomerov, po drugi strani pa so elementi vsakega miomera v več mišicah, mora zajeti motorični živec, ki vživčuje kako mišico, nitje iz vseh onih segmentov, ki odgovarjajo miomerom, iz katerih se je mišica razvila in obratno: vsak nevromer mora oddati del svojega nitja vsem onim motoričnim živcem, ki vživčujejo mišice, vsebujoče elemente istega metamera. To mešanje nitja se izvrši v spinalnih prepletih. Slika št. 6. Radikularna motorična inervacija. R\nB = Dve mišici, odnosno (levo I—IV = Zaporedni nevralni segmenti zgoraj) njuni jedri v hrbtnem R. a. — Ramus anterior mozgu R. c. = Ramus communicans a\nb= njuna motorična živca R. p. — Ramus posterior Spinalni motorični centrum mišice A leži n. pr. v 2. segmentu, sega pa navzgor v prvi, navzdol pa v tretji segment. (Glej sliko 6.) Spinalni motorični centrum mišice B leži v 3. segmentu, sega pa navzgor v drugi, navzdol pa v četrti segment. Živec a, ki preskrbuje mišico A, mora zajemati glavni del svojega nitja via radix anterior iz drugega segmenta, vsebovati pa mora tudi nitje iz prvega in tretjega. To nitje mu dovajata veji ra in na. Živec b, ki preskrbuje mišico B, zajema glavni del svojega nitja iz tretjega segmenta, razen tega pa vsebuje tudi še nitje iz drugega in četrtega segmenta, ki mu ga dovajata veji /Ji in (Ja. 47 Po drugi strani je pa posledica spinalnih prepletov klinično važna razlika med radikularno in periferno motorično inervacijo. Kakor je razvidno iz tabele (stran 112), zajema M. quadriceps femoris motorično nitje ravno tako v drugem, tretjem in četrtem lumbalnem seg¬ mentu kakor M. adductor brevis in M. gracilis. In vendar vživčuje prvo mišico N. femoralis, drugi dve pa N. obturatorius. Pri obolenju hrbtnega mozga odnosno prednjih korenin omenjenih segmentov izpade funkcija vseh treh mišic, dasi jih vživčujeta dva različna živca, pri obolenju enega imenovanih dveh živcev pa izpade le funkcija one mišičje skupine, ki jo živec vživčuje, dasi imajo vse tri mišice svoja motorična centra (jedra) v isti segmentni višini hrbtnega mozga. ^Ako ugotovimo tedaj v danem slučaju paralizo kake mišičje skupine, ki jo vživčuje isti periferni živec, govori to za obolenje živca, ako pa ugotovimo paralizo mišic iste seg¬ mentne (radikularne) inervacije, govori to za obolenje hrbtnega mozga. V obeh primerih so pa mišice atonične, njih kitni refleksi vgasli, električna reakcija patološka. Periferna motorična inervacija je razvidna iz pregleda na strani 51. Vasomotorično in sekretorično nitje. Razen motoričnega zapušča s prednjimi koreninami tudi še vasomotorično in sekretorično nitje hrbtni mozeg. To nitje se po kratkem poteku odcepi kot ramus communicans albus od spinalnega živca, razpletajoč se nato krog multipolarnih gan- glijskih celic simpatičnih ganglijev vertebralne verige. Nekaj nevritov teh celic se pridruži kot ramus communicans griseus nazaj spinalnemu živcu, spremljajoč ga na to v njegovem pre¬ pletanju v spinalnih prepletih in nadaljnjem poteku proti peri¬ feriji. To nitje pripada torej simpatiku in vživčuje gladko musku- laturo krvnega žilja in znojnice kože. (Glej simpatični živčni sistem.) Senzibilno nitje. Nitje zadnjih korenin spinalnih živcev sestoji iz nevritov psevdounipolarnih celic spinalnih ganglijev, dendriti (periferni izrastki) teh celic pa se razpletajo kot senzibilni živci po peri¬ feriji telesa. Načelno odgovarja vsakemu nevralnemu segmentu (= spi¬ nalnemu gangliju) določen enoten, zvezan areal površine telesa (dermatoiner), ki dobiva iz onega svoje nitje. Dermatomeri tvorijo ob trupu horizontalno potekajoče paralelne, takozvane radikularne pasove, ki se vijejo okrog 43 telesa. Na ekstremitetah pa imajo ti pasovi longitudinalen potek, kar je povsem naravno, ako pomislimo, da so ekstre- mitete prvotno horizontalni izrastki ventralne stene trupa. Vsled prepletanja spinalnih živcev v spinalnih prepletih se meša senzibilno nitje poedinih nevromerov (spinalnih gan¬ glijev) tako, da vodi en periferen živec nitje različnih spinalnih ganglijev in obratno, da oddaja en spinalni ganglion nitje raz¬ ličnim perifernim živcem. To je vzrok, da dobiva isti dermato- mer senzibilno nitje po različnih perifernih živcih in da oddaja isti živec nitje različnim dermatomerom. Slika št. 7. Radikularna senzibilna inervacija kože. /J, B, C = Trije nevralni segmenti a, b, c = odgovarjajoči radikularni pasovi Nitje senzibilnih živcev se razpleta torej po periferiji telesa tako, da vživčujejo elementi istega spinalnega ganglija skupna polja, ki meje v istem redu kakor spinalni segmenti drug na drugega. Vsak tak radikularni pas odgovarja enemu spinal- nemu gangliju. Pri tem pa sega nitje sosednjih pasov luskam podobno drugo preko drugega, tako da vsebuje vsak radiku¬ larni pas nele nitje lastnega, temveč tudi nitje sosednjih dveh spinalnih ganglijev.(.Vsak areal kože je potemtakem inerviran po dveh spinalnih segmentih; (Glej sliko 7.) Ker vodi isti živec nitje različnih spinalnih segmentov in oddaja isti spinalni segment nitje različnim živcem, je izpad periferne inervacije bistveno različen od izpada radikularne 49 Mn. (funtom >uppr. Slika št. 8. Periferna senzibilna inervacija ekstremitet. N rllO: N.rulan tura p mp d- tl.Hjralis Slika št. 9. Periferna senzibilna inervacija trupa. Spl. knj. St. X. 4 50 inervacije. Pri obolenju perifernega živca izpade senzibilnost onega areala kože, ki ga ta živec vživčuje. Ta areal vsebuje dele vseh onih radikularnih pasov, ki odgovarjajo spinalnim segmentom, iz katerih je živec zajel svoje nitje. Pri obolenju Slika št. 10. Radikularna senzibilna inervacija. hrbtnega mozga (odnosno spinalnih ganglijev ali zadnjih ko¬ renin) pa izpade senzibilnost odgovarjajočega radikularnega pasu, dasi je na njegovi inervaciji udeleženih več živcev. Areali periferne inervacije so razvidni iz slik 8 in 9. Pasovi radikularne inervacije pa so razvidni iz slike 10. 51 Pregled spinalne motorične inervacije. A. Nervi cervicales. 1. Nervus suboccipitalis vživčuje a) M. rectus capitis posterior major: poteza glavo nazaj in jo vrti v svojo stran. b) M. rectus capitis posterior minor: poteza glavo nazaj. c) M. obliquus capitis superior: vrti glavo v nasprotno stran. d) M. obliguus capitis inferior: vrti glavo v svojo stran. 2. Ramus posterior cerv. II. vživčuje a) M. splenius capitis et cervicis: retroflektirajo skupno vrat in glavo. Plexus cervicalis. 1. Rami musculares vživčujejo a) M. rectus capitis lateralis: nagiba glavo na svojo stran. b) M. rectus capitis anterior: vpogiba glavo naprej. c) M. longus colli: vpogiba vratni del hrbtenice naprej. d) M. longus capitis: vpogiba glavo naprej. e) Mm. scaleni: dvigajo rebra (inspiracija), odnosno vpo- gibajo vratni del hrbtenice. 2. N. phrenicus vživčuje a) Diaphragma: inspiracija. Plexus brachialis. 1. Nn. thoracales anteriores vživčujejo a) M. pectoralis major: adducira leht, jo rotira na znotraj in jo dvignjeno potiska navzdol. b) M. pectoralis minor: fiksira skapulo. 2. N. thoracicus longus vživčuje a) M. serratus anterior: vleče skapulo naprej, jo oddaljuje od hrbtenice in jo vrti krog sagitalne in vertikalne osi. Pomaga dvigniti leht nad horizontalo. 3. N. dorsalis scapulae vživčuje a) M. levator scapulae: dviga skapulo. b) Mm. rhomboidei: dvigajo skapulo in jo bližajo hrbtenici. 4 » 52 4. N. suprascapularis vživčuje a) M. supraspinatus: dviga leht in jo rotira na ven, fiksira humerus v ramnem sklepu. b) M. infraspinatus: rotira leht na ven. 5. N. subscapularis vživčuje a) M. latissimus dorsi: rotira leht na znotraj, jo adducira in poteza nazaj. Dvignjeno potiska navzdol. b) M. subscapularis: rotira leht na znotraj. c) M. teres major: vleče leht nazaj in jo rotira na znotraj. 6. N. axillaris vživčuje a) M. deltoideus: dviga leht do horizontale, jo abducira. b) M. teres minor: rotira leht na ven, nateza kapsulo ramnega sklepa. 7. N. musculocutaneus vživčuje a) M. biceps brachii: flektira komolec in supinira podleht. b) M. coracobrachialis: dviga in adducira leht. c) M. brachialis: flektira komolec (podleht). 8. N. medianus vživčuje a) M. flexor carpi radialis: flektira v volarni in radialni smeri roko. b) M. pronator teres: pronira podleht. c) M. palmaris longus: flektira v volarni smeri roko, na¬ teza aponevrozo dlani. d) M. flexor digit. sublimis: flektira srednje falange 2. do 5. prsta. e) M. flexor pollic. longus: flektira končno falango palca. f) M. flexor digit. profundus: flektira končni falangi 2. in 3. prsta. g) M. pronator auadratus: pronira podleht. h) M. abductor pollic. brevis: abducira metacarpus I. i) M. flexor pollic. brevis: flektira osnovno falango palca. k) M. opponens pollicis: oponira metacarpus 1. (palec). l) Mm. lumbricales I. II. III.: flektirajo osnovne in eksten- dirajo ostale falange 2. do 4. prsta. 9. N. ulnaris vživčuje a) M. flexor carpi ulnaris: flektira v volarni in ulnarni smeri roko. b) M. flexor digit. profundus: flektira končni falangi 4. in 5. prsta. 53 c) M. adductor pollicis: adducira metacarpus I. (palec). d) M. palmaris brevis: nateza aponevrozo. e) M. abductor digiti V.: abducira mazinec. f) M. flexor digiti V.: flektira mazinec (osnovno falango). g) M. opponens digiti V.: oponira mazinec (metacarpus V.). h) M. lumbricalis IV.: flektira osnovno in ekstendira ostale falange mazinca. i) Mm. interossei: flektirajo osnovne in ekstendirajo ostale falange prstov. M. interossei dorsales abducirajo (raz¬ prejo) prste. Mm. interossei volares adducirajo (za¬ prejo) prste. 10. N. radialis vživčuje a) M. triceps brachii: ekstendira komolec (podleht). b) M. brachioradialis: flektira pronirano podleht, supini- rano pa pronira. c) M. extensor carpi radialis longas et brevis: flektirata v dorzalni in radialni smeri roko. d) M. extensor digitorum communis: ekstendira osnovne falange 2. do 5. prsta. e) M. extensor digit. V. proprius: ekstendira osnovno fa¬ lango mazinca. f) M. extensor carpi ulnaris: flektira v ulnarni in dorzalni smeri roko. g) M. sapinator: supinira roko (podleht). h) M. abductor pollicis longus: abducira metacarpus I. (palec). i) M. extensor pollicis brevis: ekstendira osnovno falango palca. k) M. extensor pollicis longus: abducira metacarpus I. in ekstendira končno falango palca. l) M. extensor indicis proprius: ekstendira osnovno falango kazalca. B. Nervi thoracales. 1. Rami posteriores vživčujejo spino-dorzalno muskulaturo (M. erector trunci, M. trans- versospinalis itd.). 2. Nn. intercostales vživčujejo a) M. serratus posterior superior: dviga gornja rebra (inspiracija). 54 b) M. serratus posterior inierior: poteza spodnja rebra navzdol (ekspiracija). c) Mm. levatores costarum: dvigajo rebra. d) Mm. intercostales: dvigajo rebra, odnosno jih potezajo navzdol. e) Mm. subcostales: potezajo rebra navzdol. f) Mm. abdominis: potezajo koš navzdol, vpogibajo hrb¬ tenico, pritiskajo na abdominalne organe (ekspiracija, defekacija, izpraznenje sečnega mehurja, porod itd.). C. Nervi lumbosacrales. Plexus lumbalis. 1. N. femoralis vživčuje a) M. iliopsoas: dviga stegno (flektira kolk) in ga rotira na ven. b) M. sartorius: flektira koleno in rotira golen na znotraj. c) M. qmdriceps femoris: ekstendira koleno, deloma dviga tudi stegno (M. rectus femoris). 2. N. obturatorius vživčuje a) M. pectineus: adducira stegno in ga rotira na ven. b) M. adductor longus: adducira stegno in ga rotira na ven. c) M. adductor brevis: adducira stegno in ga rotira na ven. d) M. adductor minimus: adducira stegno. e) M. adductor magnus: adducira stegno. f) M. gracilis: adducira stegno, vpogiba (flektira) koleno in rotira golen na znotraj. g) M. obturator externus: rotira stegno na ven. Plexus sacralis. 1. N. glutaeus superior vživčuje a) M. glutaeus medius: abducira stegno in ga rotira na znotraj. b) M. glutaeus minimus: abducira stegno in ga rotira na znotraj. c) M. tensor fasciae latae: dviga stegno in ga rotira na znotraj. d) M. piriformis: abducira stegno in ga rotira na ven. 55 2. N. glutaeus inferior vživčuje a) M. glutaeus maximus: ekstendira kolk in rotira stegno na ven. 3. N. ischiadicus vživčuje a) M. obturator internus: rotira stegno na ven. b) Mm. gemelli: rotirajo stegno na ven. c) M. quadratus femoris: rotira stegno na ven. d) M. biceps femoris: flektira koleno, ekstendira kolk in rotira golen na ven. e) M. semitendinosus: flektira koleno, ekstendira kolk, rotira golen na znotraj. f) M. semimembranosus: flektira koleno, ekstendira kolk, rotira golen na znotraj. 4. N. peronaeus superficialis vživčuje a) M. peronaeus longus: abducira in pronira stopalo in ga flektira v platarno smer. b) M. peronaeus brevis: abducira in pronira stopalo. 5. N. peronaeus profundus vživčuje a) M. tibialis anterior: flektira v dorzalni smeri stopalo, ga adducira in supinira. b) M. extensor digitorum longus: estendira osnovne fa¬ lange 2. do 5. prsta, flektira v dorzalni smeri stopalo in ga abducira. c) M. extensor hallucis longus: ekstendira osnovno falango palca, flektira stopalo v dorzalni smeri in ga supinira. d) M. extensor hallucis brevis: ekstendira osnovno falango palca. e) M. extensor digitorum brevis: ekstendira osnovne fa¬ lange 2. do 5. prsta. 6 N. tibialis vživčuje a) M. gastrocnemius: flektira v platami smeri stopalo in ga nekoliko supinira. b) M. soleus: flektira v platarni smeri stopalo in ga nekoliko supinira. c) M. tibialis posterior: adducira in supinira stopalo. d) M. flexor digitorum longus: flektira končne falange 2. do 5. prsta. e) M. hallucis longus: flektira končno falango palca. f) M. flexor digitorum brevis: flektira srednje falange 2. do 5. prsta. 56 g) M. flexor hallucis brevis: flektira osnovno in eksten- dira končno falango palca. h) M. quadratus plantae: flektira končne falange 2. do 5. prsta. i) M. abductor digiti V.: abducira mazinec (osnovno falango). k) M. flexor digiti V. brevis: flektira osnovno in eksten- dira končno falango mazinca. l) M. opponens digiti V.: adducira mazinec v plantarni smeri. m) M. adductor hallucis: adducira palec, flektira njegovo osnovno in ekstendira končno falango. n) Mm. interossei: flektirajo osnovne in estendirajo ostale falange. Razpirajo in zapirajo prste. o) Mm. lumbricales: flektirajo osnovne in ekstendirajo ostale falange. Plexus pudendus. a) M. levator ani: dviga anus. b) M. sphincter ani externus: zapira anus. c) M. transversus perinei superficialis: zapira malo me¬ denico. d) M. transversus perinei profundus: zapira malo me¬ denico. e) M. bulbocavernosus: iztiska penis. f) M. ischiocavernosus: iztiska penis. Patologija. O individuelnih paralizah (parezah) govorimo, ako je paralitična samo ena mišica odnosno ozko omejena mišičja skupina. Paralize večjih mišičjih skupin ali celih ekstremitet pa označujemo kot p 1 e g i j e. O monoplegiji govorimo, ako je paralitična ena ekstremiteta. Paralizo obeh gornjih ali obeh dolnjih ekstremitet označujemo kot gornjo odnosno dolnjo diplegijo. Dolnjo diplegijo označujemo tudi kot paraplegijo. Paralizo ene telesne strani (obeh istostranskih ekstremitet) imenujemo hemiplegija. O triplegiji govorimo, ako so paralitične tri ekstremitete, o tetraplegiji pa, ako so paralitične vse štiri. Klinično najvažnejše plegije (otrpi) so: a) Radialna otrp (paraliza živca radiala). Roka je vsled paralize ekstenzorjev v zapestju povešena (plari- tarno flektirana) in je bolnik ne more aktivno dorzalno flektirati. 57 Istotako ne more iztegniti osnovnih falang. Radi paralize brahio- radialne mišice je fleksija komolca pri pronirani roki brez prave moči. Ako sedi poškodba živca v pazduhi, je nemogoča tudi ekstenzija komolca. b) Mediana otrp (paraliza živca mediana). Radi paralize radialnih fleksorjev, je fleksija roke v zapestju brez prave moči. Bolnik ne more flektirati in oponirati palca in ne pronirati roke. Fleksija kazalca je otežkočena (možna le v meta- karpofalangealnem sklepu). Ako traja paraliza več časa, nastopi degenerativna atrofija tenarja z adduciranim palcem. Opičja roka. (Affenhand.) c) Ulnarna otrp (paraliza živca ulnara). Ulnarna in volarna fleksija roke je vsled paralize ulnarnih fleksor¬ jev brez prave moči, gibanje mazinca je onemogočeno, istotako je onemogočena fleksija osnovnih falang in ekstenzija končnih falang prstinca, sredinca in kazalca. Bolnik ne more abducirati in adducirati prstov in adducirati palca. Ako traja paraliza več časa, nastopi degenerativna atrofija antitenarja in interosealne muskulature. d) Aksilarna otrp (paraliza živca aksilara). Vsled paralize deltoidea, ki zapade, ako je paraliza trajna, dege¬ nerativni atrofiji, bolnik ne more lehti abducirati, ne dvigniti naprej ali nazaj. Vsled atrofije deltoidea so vidne konture ramnega sklepa (acromion, caput humeri). e) Totalna paraliza ramnega prepleta povzroča popolno negibnost gornje ekstremitete in afunkcijo ramne muskulature (M. subscapularis, supraspinatus, infraspinatus, teres major et minor). f) Duchenne-Erbova otrp (Obere Armplexuslahmung) za¬ dene M. biceps, deltoideus, brachialis in brachioradialis vsled obolenja 5. in 6. cervikalnega živca. g) Klumpkejeva otrp (Untere Armplexuslahmung) zadene male mišice roke (thenar, antithenar, interossei) vsled obolenja 8. cer¬ vikalnega in prvega torakalnega živca. h) Paralysis nervi thoracici longi povzroča afunkcijo M. serrati anterioris, ki se izraža klinično v nemočnosti dviga lehti nad horizontalo vsled izpadle rotacije skapule. Skapula je peroti podobno odmaknjena od koša. i) Femoralna otrp (paraliza živca femorala) povzroča nemočnost fleksije stegna v kolku in ekstenzije kolena. Patelarni refleks je vgasel. j) Peronealna otrp (paraliza peroneja) povzroča tako zvani »pes equinovarus«; stopalo je povešeno in nekoliko supinirano. Prsti so v osnovnih falangah flektirani. Pri hoji dviga bolnik stopalo visoko od tal, da ne drsa s prsti po tleh. k) Tibialna otrp (paraliza živca tibiala) povzroča nemočnost stanja na prstih. Bolnik tudi ne more razpreti in ne zapreti prstov. S časom se razvije takozvani pes calcaneus. 58 II. Cerebralni živci. Dočim so vsi spinalni živci mešani (senzibilno-motorični), jih je med 12 cerebralnimi šest čisto motoričnih, trije so čisto senzorični in le trije so mešani. 1. Nn. olfactorii. Nn. olfactorii vodijo senzorično nitje, ki posreduje občutke voha. Fiziološki dražljaji, ki povzročajo te občutke, so plinaste substance, ki jih izhlapevajo dišeče stvari in ki jih pri nosnem dihanju (inspiraciji) povlačujemo pomešane z zrakom v nos. Intenzivnost ozmičnih občutkov je odvisna a) od nasičenosti zraka z dišečimi substancami, b) od površine razdražene, olfaktorne elemente vsebujoče sluznice nosne dupline. Regio olfactoria zavzema razmeroma majhen areal na gornji nosni luski in nasproti ji ležečem delu nosnega septa. c) Od momenta vpliva dišeče substance na nevroepitelske celice v tem smislu, da vplivajo dišeče substance naj¬ intenzivneje v prvem momentu, ko prodrejo do olfak- tornega živca. Zato povohnjavamo, ako hočemo iden¬ tificirati kako dišavo. Trajno vplivanje dišeče substance na olfaktorno sluznico otopi v malo minutah njeno vzdražljivost. Dejstvo pa, da vzburi v takem slučaju kaka druga dišeča substanca vohalni epitel, je dokaz, da so poedini vohalni živčki specifično diferencirani, to se pravi, da vzburi določena substanca le nekatere olfaktorne nitke, drugih pa ne, da pa so le-te vzbur¬ ljive po kaki drugi substanci. Tudi jedila in pijače, ki izhlapevajo dišeče snovi, zamorejo iz ustne dupline vzburiti olfaktorno nitje, in sicer skozi sapišča (choanae) v momentu ekspiracije. Patologija: Izpad voha označujemo kot anozmijo (anosmia). 2. N. opticus. Nervus opticus vodi dvoje vrst centripetalnega nitja: sen¬ zorično in reflektorično. Senzorično nitje posreduje občutke svetlobe in barv, re¬ flektorično pa je v službi pupilnih refleksov. 59 Adekvatni dražljaji receptivnih elementov retine (palčič in čepkov) so svetlobni žarki. Kvaliteta občutkov, ki jih doživ¬ ljamo, ako pada kaka luč na retino, je odvisna od valovne dolžine žarkov dotične luči. Luč valovne dolžine približno 800 M* nam vzbuja občutek rdeče, luč valovne dolžine pri- ISlika st n. Optična proga in proga pupiinega refleksa. Ch — Chiasma opticum Cp. g. 1 — Corpus genicul. laterale F. calc — Fissura calcarina Gg. cil = Ganglion ciliare L qu = Lamina quadrigemina n = nazalna polovica vidnega polja N. cil — Nervus ciliaris brevis Nc.r = Nucleus ruber N. opt = Nervus opticus P.p — Pes pedunculi t — temporalna polovica vi¬ dnega polja Tr.o = Tractus opticus /// = Nervus oculomotorius bližno 400 i l i l pa občutek vijoličaste barve. Med tema dvema ekstremoma leže občutki oranžne, rumene, zelene in višnjeve barve. Obe vrsti nitja križata v chiasma opticum in potekata nato v vidnem svežnju (tractus opticus) proti primarnim optičnim centrom. In sicer se r,azpleta senzorično nitje v blazini vidnega 60 pomolka (pulvinar thalami optici) in v lateralnem kotenjem telescu (corpus geniculatum laterale), dočim se razpleta reflek- torično nitje v jedrih prednjih glavic četveroglavičja (corpora quadrigemina anteriora). Pulvinar thalami optici in corpus geniculatum laterale sta izhodišče centralne optične proge, ki vodi v skorjo okcipitalne lopute; v prednjih glavicah četveroglavičja pa je priklopljeno reflektorično nitje na nevrone, ki so v zvezi z lateralnim parasimpatičnim jedrom okulomotorija v centralni serovini možganskega vodovoda. Zoženje pupile pod vplivom luči označujemo kot p u p i 1 n i refleks. In sicer povzroča vpad luči na eno retino zoženje obeh pupil. Aferentna proga refleksa poteka v optiku, eferentna v okulomotoriju, refleksni centrum se nahaja v višini prednjih glavic četveroglavičja. V chiasma opticum križa samo nitje, prihajajoče iz nazalne polovice retine, dočim ostane nitje iz temporalne polovice ne- križano. Nitje rumene pege se cepi v chiasma v dve veji, kojih ena križa v kontralateralni tractus opticus, druga pa gre v tractus opticus iste strani. Patologija: Posledica prekinjenja vidnega živca je oslep- ljenje homolateralnega očesa. (A m a u r o s i s.) Vpad luči na oslepelo oko ne izproži pupilnega refleksa, pač pa se zoži zenica tudi slepega očesa, ako pade luč v zdravo kontralate- ralno oko. (Konsenzuelna reakcija.) Parcialno obo¬ lenje vidnega živca povzroča slabovidnost (a m b 1 y o p i a) ali pa takozvane skotome, t. j. večje ali manjše izpade v vidnem polju. Prekinjenje vidnega svežnja povzroča takozvano »h o m o- nimno h e m i a n o p s i j o«, t. j. oslepljenje temporalne polo¬ vice homolateralne in nazalne polovice kontralateralne re¬ tine. Maculae luteae ostanejo intaktne. Vpad luči na slepo polovico očesa ne izproži pupilnega refleksa, ker je prekinjeno tudi reflektorično nitje vidnega svežnja, pač pa izproži vpad luči na zdravo polovico očesa pupilni refleks na obeh očeh. Obolenje vidnega križišča (chiasma) povzroča vsled pre¬ kinjenja križajočega nitja nazalnih polovic obeh retin izpad temporalnih delov vidnega polja = »bitemporalna h e m i a n o p s i a«, dočim nastopi »binazalna hemia- 61 n o p s i a« pri obolenju lateralnih delov vidnega križišča vsled prekinjenja nekrižanega nitja obeh retin. Obolenje ene polovice križišča pa povzroča oslepljenje ' homolateralnega in temporalno anopsijo (oslepljenje nazalne polovice retine) kontralateralnega očesa. Obolenje primarnih optičnih center, v katerih se razpleta senzorično (optično) nitje, povzroča homonimno hemianopsijo z ohranjenim pupilnim refleksom tudi pri vpadu luči na slepo polovico retine. Isti efekt ima obolenje centralne optične proge. 3. N. oculomotorius. Nervus oculomotorius vodi 1. motorično nitje za zunanjo (progasto) muskula- turo očesa. In sicer vživčuje njegov ramus superior: M. levator palpebrae superioris in M. rectus superior; ramus inferior pa vživčuje: M. rectus internus, M. rectus inferior in M. obliquus inferior. 2. Parasimpatično nitje za M. sphincter pupillae in za M. ciliaris. To nitje se odcepi v orbiti od spodnje veje okulomotorija in stopi v stik z multipolarnimi celi¬ cami ciliarnega ganglija. Pred vstopom v orbito se pridruži okulomotoriju nekaj senzibilnega nitja iz prve veje trigemina (N. ophtalmicus) za senzibilno inervacijo mišic in nekaj simpatičnega nitja iz karo- tidnega prepleta za vasomotorično inervacijo krvnih žil mišic očesa. Parasimpatično nitje za M. sphincter pupillae posreduje pupilni refleks. Kot dražljaj učinkuje vpad luči na retino. Pupila se pa zoži tudi pri pogledu v bližino istočasno z akomodacijo leče. Ta je posledica kontrakcije ciliarne mišice, ki jo vživčuje parasimpatično nitje okulomotorija. Tudi to nitje je prekinjeno v ciliarnem gangliju. Funkcija mišic očesa: a) M. levator palpebrae superioris dviguje gornjo veko. b) M. rectus superior vrti oko navzgor. c) M. rectus inferior vrti oko navzdol. Vsaka teh dveh mišic adducira istočasno nekoliko oko. d) M. rectus internus je čist adduktor. 62 e) M. obliquus inferior rotira oko s spodnjim robom proti nosu, istočasno ga vrti nekoliko navzgor. Patologija: Paraliza vseh vej okulomotorija povzroča takozvano kompletno oftalmoplegijo (ophtalmoplegia com- pleta): Gornja veka je povešena (ptosis), oko škili na zunaj in spodaj (ker sta intaktna N. abducens in N. trochlearis), oko je nekoliko vzbuljeno (exophtalmus), ker ga ohlapna muskulatura ne vleče nazaj, pupila je vsled paralize sfinktra razširjena (mydriasis paralytica) in ne reagira na luč, vsled izpada iner- vacije ciliarne mišice je onemogočena akomodacija očesa za pogled v bližino. Če so paralitične samo zunanje mišice očesa, govorimo o zunanji, če pa so paralitične samo notranje mišice, govorimo o notranji oftalmoplegiji (ophtalmoplegia interna et externa). 4. N. trochlearis. Nervus trochlearis vodi motorično nitje za M. obliquus superior, ki rotira oko z gornjim robom proti nosu in ga isto¬ časno vrti navzdol. Pred vstopom v orbito se mu pridruži nekoliko senzibilnega nitja iz prve veje trigemina in simpa¬ tičnega nitja iz karotidnega prepleta. Paraliza trohleara ne povzroča vidnih simptomov. 5. N. trigeminus. Nervus trigeminus vodi 1. senzibilno nitje za kožo obraza in čela, za sluz¬ nico čelne, etmoidalne, sfenoidalne, nosne, čeljustne in ustne dupline, ter za zrklo in trdo opno možganov. 2. Motorično nitje za zvečno muskulaturo, za M. mylohyoideus in za venter anterior M. digastrici. V njegovem poteku proti periferiji se mu pridruži sekre- torično nitje za žleze slinavke, za solzno žlezo in za znojnice obraza, gustatorično nitje za prednji 2 /s jezika in vasodilata- torično nitje za žile nosne dupline. N. ophtalmicus vživčuje s senzibilnim nitjem a) tentorium cerebelli, sinus transversus, rectus in pe- trosus super (R. recurrens); 63 b) kožo gornjega dela nosu in čela do koronarne suture, konjunktivo gornje veke in sluznico čelne dupline (N. frontalis); c) roženico in šarenico očesa, konjunktivo spodnje veke, solzno vrečico, sluznico etmoidalne, sfenoidalne in pred¬ njega dela nosne dupline in kožo konice nosu (N. naso- ciliaris). Iz sfenopalatinega ganglija dobiva via ramus anastomo- ticus c. N. zygomatico sekretorično nitje za solzno žlezo (N. lacrimalis). Senzibilna inervacija glave. (Nervus trigeminus) N. maxillaris vživčuje s senzibilnim nitjem a) duro mater v okolišu arteriae meningeae mediae (R. recurrens), b) kožo lica, senca in lateralnega kota očesa (N. zygo- maticus), c) kožo spodnje veke, stranskega pobočja nosu in nosnice ter kožo in sluznico gornje ustne (N. infraorbitalis), d) zobovje in gingivo gornje čeljusti in sluznico čeljustne dupline (Nn. alveolares superiores). e) sluznico zadnjega dela nosne dupline, gornjega dela goltanca (pharynx), trdega in mehkega nebesa, tonzil 64 in tubae auditivae (Nn. nasales et palatini iz sfeno- palatinega ganglija). N. mandibularis vživčuje s senzibilnim nitjem a) čeljustni sklep, kožo prednjega dela uhlja in zunanjega sluhovoda, bobnič in kožo senca (N. auriculotemporalis), b) kožo in sluznico lica in spodnje ustne, kožo ustnega kota in brade ter zobovje in gingivo spodnje čeljusti (N. buccinatorius in N. alveolaris inferior), c) sluznico zadnjega dela ustne dupline, ustnega dna in jezika (N. lingualis); z motoričnim nitjem a) zvečno muskulaturo (M. temporalis, M. masseter in Mm. pterygoidei) (N. masticatorius), b) M. mylohyoideus in M. digastricus (venter anterior) (N. alveolaris inferior). Preko ušesnega ganglija (gan- glion oticum) pa vživčuje c) M. tensor veli palatini in M. tensor tympani. Iz ušesnega ganglija dobiva N. mandibularis sekretorično nitje za parotidno žlezo (N. auricolotemporalis), iz faciala, via chorda tympani, sekretorično nitje za sub- lingvalno in submaksilarno žlezo (N. lingualis), iz intermedija pa, via chorda tympani, gustatorično nitje za prednji 2 / 3 jezika. Nervus trigeminus vodi številno centripetalno reflekto- rično nitje, kojega vzburjenje povzroča a) pomežikanje (senzibilno nitje zrkla in konjunktive), b) solzenje (senzibilno nitje zrkla in konjunktive), c) kihanje (senzibilno nitje nosne dupline), d) sesanje in žvečenje (senzibilno nitje usten in ustne dupline), e) požiranje (senzibilno nitje nebesa), f) slinjenje (senzibilno nitje ustne dupline), g) zoženje krvnih žil vsled reflektoričnega vpliva na vasomotorični centrum oblongate. Patologija: Obolenje trigemina se izraža najčešče v nevral¬ gičnih bolečinah v perifernem obsežju ene, dveh ali vseh treh vej. (Neuralgia supraorbitalis, infraorbitalis, mandibularis.) 65 Anestezije perifernega izvora so redke in se izražajo v izpadu dotičnih refleksov (Kornealni in konjunktivalni refleks, refleks kihanja itd.). Izpad motorične inervacije je ali eno¬ stranski (»monoplegia masticatoria«) ali obojestranski (»di- plegia masticatoria«). Monoplegia ne povzroča resnih kliničnih posledic, dočim je pri diplegiji žvečenje onemogočeno. Spodnja čeljust je povešena, čeljustni refleks vgasel. Anestezija prve veje povzroča neredko vnetne procese na zrklu (keratitis neuroparalytica). 6. N. abducens. Nervus abducens vodi motorično nitje za M. rectus ex- ternus. V kavernoznem krvovodu (sinus cavernosus) se mu pridruži vasomotorično nitje iz kavernoznega prepleta simpa- tika, pri vstopu v orbito pa senzibilno nitje iz prve veje trigemina. M. rectus externus abducira oko. Njegovo obolenje (para¬ liza) povzroča škiljenje na znotraj. (Strabismus convergens.) Obolenje vseh treh motoričnih živcev očesa povzroča takozvano totalno oftalmoplegijo (ophtalmoplegia totalis): Ptosis, oko zre nepremično naprej, exophtalmus, mydriasis, nemožnost akomodacije. Pri pregibanju oči inervirajno vedno oba očesa naenkrat. V funkcionalnem oziru sta oba očesa enoten organ. Vsak gib enega očesa je združen z gibom drugega. Pri pogledu na desno n. pr. stopa v akcijo rectus externus desnega in rectus inter- nus levega očesa. Inervacija desnega abduktorja je istočasno impulz za inervacijo levega adduktorja. Pri pogledu na stran inerviramo torej dotični rectus externus. Inervacijski impulz gre iz abducensovega jedra v jedro okulomotorija. Obolenje abducensovega jedra povzroča torej nemožnost pogleda na obolelo stran tudi z zdravim očesom (konjugirana paraliza), dočim je pri obolenju perifernega abducensa addukcija zdra¬ vega očesa pri pogledu na obolelo stran intaktna. 7. N. facialis. Nervus facialis vodi 1. motorično nitje za a) M. stapedius (N. stapedius), Spl. knj. Sf. X. 5 66 b) za muskulaturo zadnje plati uhlja in za M. occipitalis (N. auricularis posterior), c) za M. digastricus (venter posterior) in za M. stylo- hyoideus (N. digastricus), d) za muskulaturo prednje plati uhlja, za M. frontalis in za orbicularis oculi (R. temporalis, R. zygomaticus), e) za vso mimično muskulaturo obraza (R. buccales, R. marginalis mandibulae), f) za platizma (R. colli). V njegovem poteku proti periferiji se mu pridruži nekaj senzibilnega nitja iz trigemina, vaga in iz cervikalnih živcev. 2 . Sekretorično in vasodilatatorično nitje a) za solzno žlezo (via N. Petrosus superficialis major — ganglion sphenopalatinum — N. zygomaticus — N. la- crimalis trigemini), b) za znojnice odnosno žile obraza, c) za sluznico nosne dupline, nebesa in gornjega dela gol¬ tanca (via gangl. sphenopalatinum). Nervus intermedius, ki spremlja N. facialis, pripada anato- mično facialu, funkcijonalno pa glosofaringeju. On vodi a) gustatorično nitje, ki ga oddaja via chorda tympani lingvalu iz tretje veje trigemina, za prvi 2 / 3 jezika; b) sekretorično in vasodilatatorično nitje za sublingvalno in submaksilarno žlezo (chorda tympani). Patologija: Krči v mimični muskulaturi so večinoma klonični (Tic convulsif). Kloničen krč v orbikularni mišici označujemo kot »blepharoklonus«, tonični pa kot »blepharo- spasmus«. Paraliza faciala (prosopoplegia) je navadno enostranska (monoplegia facialis). Prizadete so ponavadi vse veje: para- litična polovica obraza je atonična, brez izraza, čelo gladko brez gub, obrv povešena, oko trajno odprto (lagophtalmus), kornealni in' konjunktivalni refleks je vgasel, nazolabialna guba je zabrisana, ustni kot povešen. Bolnik ne more nagubati pri¬ zadete polovice čela, ne more zapreti očesa, ne more žvižgati, govori in žveči težko. Mimika je enostranska, obraz vsled tega v celoti asimetričen. Paralitična muskulatura reagira na električni tok patološko (EaR). 67 Ako leži poškodba faciala v facialovem kanalu skalnice nad odhodom chordae tympani je okvarjen poleg tega tudi okus prednjega dela jezika ob zmanjšani sekreciji sline. Poškodbe, ležeče še više, povzročajo vsled paralize sta- pedija tenkoslušnost (hyperakusis), ako pa sedi poškodba v višini kolena (gangl. geniculi) se pridruži opisanim simptonom še afektivna in reflektorična asekrecija solz na oboleli strani. 8. N. acusticus. Nervus acusticus vodi dvoje vrst centripetalnega nitja 1. senzorično, ki posreduje občutke sluha (N. co- chlearis), 2. reflektorično, ki regulira položaj glave v pro¬ storu. (N. vestibularis.) Nervus cochlearis. Adekvatni dražljaj slušnega živca je valovanje (menja¬ vanje notranjega pritiska) labirintne vode. Labirintna voda valovi pod vplivom zvočnih valov zraka. Zvočni valovi pa so posledica tresenja elastičnih teles. Da zaznamo tresenje zvočila sploh kot zvok, je treba, da se trese zvočilo s hitrostjo vsaj 16—24 nihajev in ne več kot s hitrostjo 20.000—40.000 nihajev v sekundi. Vzdraženost živca se javlja kot zvonenje in šumenje v ušesu (tinnitus), paraliza živca pa kot naglušnost (hypakusis) odnosno kot gluhost (anakusis). Nervus vestibularis. Receptivni aparati vestibularnega živca so a) ampule polkrožnih oblokov (ductus semicirculares), b) vrečice (sacculus in utriculus) labirinta. Adekvatni dražljaj, ki vpliva na ampule, je valovanje endolimfe v labirintu vsled gibanja glave (odnosno celega telesa) v prostoru. In sicer učinkuje kot dražljaj izprememba hitrosti gibanja. Adekvatni dražljaj, ki vpliva na vrečice labirinta, je pritisk otolitov na otolitne membrane pri različnih položajih glave v prostoru. 5 * 68 Vestibularni aparat signalizira torej centralnemu živčevju a) pospešek gibanja telesa v prostoru (Nn. ampullares), ki ga zaznamo psihično v obliki občutkov premikanja, b) položaj glave napram horizontalni ravnini prostora (N. utricularis et saccularis), ki ga zaznamo psihično v obliki občutka lege telesa v prostoru. Vestibularni aparat je pa poleg tega važen receptiven organ različnih statičnih in stato-kinetičnih refleksov. (Vide možgansko deblo!) Statični refleksi, ki jih posredujejo vrečice labirinta, so: a) Tonični labirintni refleksi na ekstremitete, c) tonični labirintni refleksi na vrat, c) tonični labirintni refleksi na oči, d) tetanični (stavni) labirintni refleksi na glavo, e) tetanični (stavni) labirintni refleksi na oči. Stato-kinetični refleksi, ki jih posredujejo ampule, so: a) statokinetični labirintni refleksi na glavo, b) statokinetični labirintni refleksi na ekstremitete. Posledice ekstirpacije enega labirinta so pri živali (kuncu) sledeče: a) Glava živali je trajno tako rotirana, da gleda ohranjeni labirint navzgor, istočasno je glava nekoliko nagnjena (abducirana) na operirano stran. Ta simptom je izraz prevaliranja toničnih labi¬ rintnih refleksov na vrat s strani zdravega labirinta. Istotako je rotirano truplo živali na operirano stran, vendar v manjši meri, tako, da je žival v celoti spiralasto zavita. b) Tonus ekstremitet operirane strani telesa je znižan. Ta simptom je direktna posledica rotacije glave kot izraz toničnih refleksov na ekstremitete. c) Oko na operirani strani deviira navzdol (v ventralno smer), na zdravi strani pa navzgor (v dorzalno smer). Ta simptom je po¬ sledica prevaliranja toničnih labirintnih refleksov na M. rectus superior homolateralnega in M. rectus inferior kontralateralnega očesa s strani ohranjenega labirinta. Takoj po operaciji je žival nemirna in skuša uteči. Ker ji je pa telo spiralasto zavito, glava na operirano stran rotirana in tonus extremitet na operirani strani znižan, se žival pri begu ne premika naprej, marveč se vrti krog svoje sagitalne (occipitokavdalne) osi po tleh (Rollbewegung). Posledice ekstirpacije obeh labirintov so pri živalih razmeroma majhne, ker kompenzira žival izpad labirintnih refleksov z drugimi refleks¬ nimi mehanizmi. 9. N. gIossopharyngeus. 1. s Nervus glossopharyngeus vodi enzibilno nitje a) za tubo Eustachii, za cavum tympani in za cellulae mastoideae (R. tubae); 69 b) za zadnjo tretjino jezika, za tonzile, nebesne oboke in gornjo ploskev pokrovčka (epiglottis) (R. tansil- lares et linguales), c) za gornji del goltanca (R. pharyngei), 2. gustatorično (kusno) nitje za zadnjo tretjino jezika, za velum palatinum in za arcus glossopalatinus (R. lin- gualis), 3. motorično nitje za M. stylopharyngeus, 4 . sekretorično nitje za parotidno žlezo (via N. tym- panicus — ganglion oticum). Razen tega vodi N. glossopharyngeus 5. reflektorično nitje za sekrecijo sline. Patologija: Krče v faringealni muskulaturi označujemo kot pharyngismus. Periferna obolenja (paralize) glosofaringeja so redka in povzročajo poleg ageusije otežkočeno požiranje. Navadno manjka nebni in žrelni refleks na oboleli strani. 10. N. vagus. Nervus vagus vodi 1. senzibilno nitje a) za sinus transversus in sinus occipitalis durae matris (R. meningeus), b) za zadnjo steno zunanjega sluhovoda in za kožo kon¬ kavnega dela uhlja (R. auricularis), c) za sluznico spodnjega dela goltanca (žrela) (R. pharyngei), d) za sluznico pokrovčka, grla (larynx) in za tireoidno žlezo (N. laryngeus superior), e) za sluznico požiralnika (R. oesophagei). 2. Motorično nitje a) za konstriktorje goltanca (žrela) in za M. palatoglossus in palatopharyngeus (R. pharyngei), b) za muskulaturo grla (larynx) (N. laryngei). 3. Parasimpatično nitje a) za gladko muskulaturo sapnika in bronhij (R. pul- monales), b) za gladko muskulaturo požiralnika (R. oesophagei), c) za muskulaturo srca (R. cardiaci), 70 d) za gladko muskulaturo želodca in črevesa (R. gastrici), e) za gladko muskulaturo žolčnega mehurja (R. hepatici). Parasimpatično nitje vaga ne vživčuje direktno gladke muskulature notranjih (vegetativnih) organov in muskulaturo srca, marveč vpliva le v ekcitatoričnem ali pa v depre- soričnem smislu na avtonomne ganglijske celice (muralne ganglije), ki se nahajajo v muskulaturi teh organov. In sicer vpliva vagus ekcitatorično na muskulaturo vseh imenovanih organov izvzemši srce. Za srce pa je vagus depresoričen živec. 4. Sekretorično nitje a) za žleze grla in sapnika, požiralnika in želodca, b) za tireoidno žlezo (N. laryngei), c) za pankreas in za jetra (R. hepatici), d) za ledvice (via plexus Solaris). 5. Vasodilatatorično nitje a) za bronhije in bronhiole (R. pulmonales), b) za koronarne arterije srca (R. cardiaci), c) za tireoidno žlezo (R. laryngei). 6. Reflektorično nitje a) iz žrela (pharynx), posredujoče reflektorično požiranje, b) iz grla (larynx) in sapnika, bronhij, pljuč in iz plevre, posredujoče reflektorično kašljanje, c) iz žrela in želodca, posredujoče reflektorično bljuvanje, d) iz pljuč, posredujoče ritmično dihanje (glej dihalni centrum), e) iz aorte in srca (N. depressor cordis), posredujoče znižanje krvnega pritiska (glej depresorični centrum srca), f) iz pljuč in aorte, vplivajoče depresorično na vasomoto- rični centrum oblongate. Patologija: Reflektorični krči laringealne muskulature povzročajo navadno zatvor glotide (spasmus glottidis), zvišana vzdražljivost motoričnih elementov žrela in požiralnika pa se javlja kot pharyngismus in oesophagismus. Zoženje bronhiol povzroča astmatične napade (asthma bronchiale), draženje senzibilnega nitja grla in sapnika pa kašljanje. 71 Najpogostejše paralize so one larinksa vsled poškodbe rekurensa. Klinični simptoni so: hripavost in otežkočeno di¬ hanje. Paraliza muskulature nebnih obokov in žrela povzroča otežkočeno požiranje, nosljajoč govor in izpad nebnega in žrelnega refleksa. Izraz obolenja srčnih vej vaga je tachy- cardia. Obojestranska paraliza vaga je za človeka smrtna. 11. N. accessorius. Nervus accessorius spinalis vodi motorično nitje za M. trapezius in M. sterno- cleidomastoideus (R. externus). V njegovem poteku v hrbteničnem kanalu se mu pridruži nekaj nitja iz zadnjih korenin za senzibilno inervacijo imeno¬ vanih dveh mišic. Nervus accessorius vagi vodi motorično nitje, ki se pridruži živcu vagu za inervacijo larinksa. Patologija: Enostranski klonični krč sternokleidomast- oideja povzroča ritmično zavijanje glave na zdravo stran pri dvignjeni bradi, obojestranski pa ritmično kimanje (Nick- krampfe = Spasmus nutans). Tonični krči povzročajo pato¬ loško držanje glave (Torticollis spasticus). Pri enostranski paralizi sternokleidomastoideja je glava zasukana na obolelo stran (caput obstipum paralyticum), pri obojestranski pa je nagnjena nazaj. Enostranska paraliza trapezija povzroča abnormno lego skapule: notranji (vertebralni) rob poteka po¬ ševno od medialno spodaj lateralno navzgor. Otežkočeno je dvignjenje rame na oboleli strani in dvignjenje gornje ekstre- mitete nad horinzontalo. 12. N. hypoglossus. Nervus hypoglossus vodi 1. motoričnonitjeza muskulaturo jezika (M. genio- glossus, hyoglossus, styloglossus, transversus linguae, verti- calis in longitudinalis linguae in za M. geniohyoideus. Iz cervikalnega prepleta se mu pridruži motorično nitje za mišice pod podjezično kostjo (M. sternohyoideus, omo- hyoideus, sternothyreoideus, thyreohyoideus). 72 Iz gornjega cervikalnega simpatičnega ganglija dobiva 2. vasomotoričnonitjeza žile jezika, iz nodoznega ganglija vaga in iz končnih vej linguala pa 3. senzibilno nitje za muskulaturo jezika, Patologija: Krče jezika označujemo kot glossospasmus. Pri enostranski paralizi deviira iztegnjen jezik na obolelo stran vsled prevaliranja zdravega genioglossa. Paralitična polovica jezika je atonična in nagubana. Obojestranska paraliza povzroča velike težave pri govorjenju, žvečenju in požiranju. B. Vegetativni živci. Vegetativno živčevje, ki služi inervaciji vegetativnih organov, se razlikuje od cerebrospinalnega bistveno v ana¬ tomskem in v fiziološkem oziru. Anatomska razlika obstoji v tem, da so pri vegeta¬ tivni inervaciji med centralno živčevje in vegetativne organe Interpolirane skupine živčnih celic, tako zvani vegetativni gangliji, dočim vežejo cerebrospinalni živci neposredno cen¬ tralno živčevje z animalnimi organi. Nitje, ki veže vegetativne ganglije s centralnim živčevjem, imenu¬ jemo preganglionarno, ono pa, ki izvira v ganglijih in se razpleta v vege¬ tativnih organih, imenujemo postganglionarno. Fiziološka razlika obstoji v tem, da dobiva vsak vegetativni organ dvojno, in sicer antagonistično inervacijo iz dveh različnih oddelkov centralnega živčevja, dočim je cerebrospinalna inervacija enotna in enosmiselna. Z ozirom na funkcionalno antagonistično inervacijo vege¬ tativnih organov po eni strani in z ozirom na različni izvor v centralnem živčevju po drugi strani, delimo vegetativno živčevje v dva fiziološko in anatomska diferentna sistema: v simpatični in v parasimpatični živčni sistem. Antagonizem med simpatikom na eni in parasimpatikom na drugi strani se izraža v sledečih momentih: 1. Inervacijski efekt simpatika je diamentralno nasproten inervacijskemu efektu parasimpatika. Simpatikus daje krvno-žilnemu sistemu ekcitato- rične, gladki muskulaturi intestinalnega trakta pa depre- 73 sorične inervacijske impulze. Simpatikus je torej po eni strani accelerator srca in vasoconstrictor, po drugi strani pa zavira peristaltično gibanje želodca in črevesa. Parasimpatikus daje obratno krvno-žilnemu si¬ stemu depresorične, gladki muskulaturi intestinalnega trakta pa ekcitatorične inervacijske impulze. Parasimpatikus je torej po eni strani depresor srca in diktator žil, po drugi strani pa pospešuje peristaltično gibanje intestinalnega trakta. Simpatikus vpliva zavirajoče, parasimpatikus pa vzburjajoče na delovanje žlez. Simpatikus je diktator, parasimpatikus pa konstriktor pupile. Simpatikus vživčuje sečni mehur tako, da seč ne more odteči, dočim pospešuje parasimpatikus odtok seči in mehurja. 2. V organih z antagonistično muskulaturo povzroča iner- vacija vsakega sistema poleg kontrakcij protagonistov vedno tudi relaksacijo antagonistov. (Križana intervacija.) Pod vplivom simpatika se zviša n. pr. tonus sfinktra vesicae in zniža tonus detrusorja urinae, pod vplivom para- simpatika se pa obratno zviša tonus detruzorja in zniža tonus sfinktra. 3. Zvišanje inervacijskega tonusa v enem sistemu n. pr. v simpatiku povzroča znižanje inervacijskega tonusa v para- simpatiku in obratno: ako se zniža tonus v simpatiku, se zviša v parasimpatiku. Vsak vegetativen organ stoji trajno pod istočasnim iner- vacijskim vplivom obeh sistemov, ki ga držita v nekakem funkcionalnem ravnotežju. Vsota inervacijske energije obeh sistemov je tako rekoč konstantna. Za kolikor se zviša energija v enem sistemu, za toliko pade v drugem. V tem pogledu bi se dal vegetativni živčni sistem primerjati dvokraki komunikacijski posodi, napolnjeni s tekočino. Za kolikor se dvigne nivo tekočine v enem kraku, za toliko pade v drugem. V fizioloških razmerah se menjava tonus (energija) v obeh sistemih po momentanih potrebah organizma. Močno in naglo kolebanje tonusa iz enega sistema v drugega je znak živčne labilnosti nevropatičnih individuov. Trajno abnormno pre- 74 vladovanje tonusa v parasimpatiku označujemo kot v a go¬ to n i j o , v simpatiku pa kot simpatikotonijo. 4. Razlika in antagonizem med obema sistemoma se izraža razen tega tudi še farmakološko v njuni reakciji na nekatere strupe. Dočim vplivajo nekatere substance samo na simpatični, vplivajo druge samo na parasimpatični živčni sistem. Tako učinkujejo snovi cholinske skupine (muskarin, pilokarpin, fizo- stigmin) vzburjajoče na periferne razplete parasimpatičnih živcev, dočim jih atropin paralizira. Adrenalin pa učinkuje vzburjajoče na periferne razplete simpatičnih živcev, dočim jih ergotoksin paralizira. Nadaljna posebnost vegetativnega živčnega sistema ob¬ stoji v tem, da je pod mogočnim vplivom psihičnih doživ¬ ljajev, osobito čustev in afektov. Pri veselem razpoloženju bije srce hitreje, krvni pritisk je zvišan, obraz žari; v žalosti je obraz bled, srce bije počas¬ neje, krvni pritisk je znižan. V jezi je obraz zardel, oči so izbuljene, dihanje je vsled konstrikcije bronhijev naporno, sekrecija želodčnega soka preneha. V nestrpnem pričakovanju se zviša izločevanje seči v ledvicah in se pojavi potreba pogostega izpraznenja mehurja. V strahu se pojači peristaltika intestinalnega trakta, v za¬ dregi oblije človeka rdečica, v grozi znoj itd. Posebno se izraža valovanje čustev v izpreminjanju širine pupile. Največji vpliv na vegetativni živčni sistem pa imajo draž¬ ljaji, ki povzročajo bolečine. Že najmanjša neprijetna senzacija razširi pupile. Hude bolečine ustavijo peristaltiko črevesa in delovanje želodčnih žlez, v očesu se pojavijo solze, frekvenca srčnih utripov se izpremeni itd. Eksperimentalno je dokazano, da so reakcije vegetativnih organov na take dražljaje reflektorične, neodvisne od isto¬ časnega zavednega doživetja bolečine, ker nastopajo tudi pri visokih prerezih hrbtnega mozga s prekinjenimi centralnimi senzibilnimi progami. Ker je vegetativna inervacija podzavedna, neodvisna od volje, je vegetativni živčni sistem posredovalec refleksov in avtomatizmov kat eksoben. In sicer potekajo aferentne proge 75 vegetativnih refleksov ali v centripetalnih cerebrospinalnih ali pa v centripetalnih vegetativnih živcih. Cerebrospinalni centripetalni živci posredujejo n. pr. sle¬ deče reflekse: a) Zoženje pupile (aferentna proga: opticus, eferentna parasimpatikus), b) razširjenje pupile (aferentna proga: opticus, eferentna: simpatikus), c) solzenje (aferentna proga: trigeminus, eferentna: para¬ simpatikus), d) kihanje (aferentna proga: trigeminus, eferentna: N. phrenicus), e) požiranje (aferentna proga: glossopharyngeus, efe¬ rentna: parasimpatikus), f) znojenje (aferentna proga: Nn. spinales, eferentna: simpatikus), g) erekcija (aferentna proga: N. pudendus, eferentna: parasimpatikus), h) ejakulacija (aferentna proga: N. pudendus, eferentna: simpatikus). Vegetativni centripetalni živci pa posredujejo n. pr. sle¬ deče reflekse: a) ritmično dihanje (aferentna proga: parasimpatikus, efe¬ rentna: parasimpatikus), b) refleks srca (aferentna in eferentna proga: parasim¬ patikus), c) bljuvanje (aferentna in eferentna proga: parasim¬ patikus), d) izpraznjen je mehurja (aferentna in eferentna proga: parasimpatikus), e) zastoj peristaltike (aferentna in eferentna proga: sim¬ patikus), f) produkcija glikogena (aferentna proga: parasimpatikus, eferentna: simpatikus), g) izpraznjenje črevesa (aferentna proga: simpatikus, efe¬ rentna: parasimpatikus). Razen refleksov, ki gredo preko centralnega živčevja, so možni na vegetativnih organih še takozvani muralni (periferni) refleksi, ki jih posredujejo muralni gangliji. 76 V muskulaturi srca, želodca, črevesa, sečnega in žolčnega mehurja, utera itd. se nahajajo skupine živčnih celic, kojih nevriti se razpletajo v mišičjih vitrah. Krog teh celic se raz¬ pleta nitje simpatika in parasimpatika, dovajajoč jim ekci- tatorične odnosno depresorične impulze. Našteti organi so torej do neke meje neodvisni od centralnega živčevja, ker nosijo sami v sebi inervacijska centra v obliki muralnih gan¬ glijev. — Znano je, da bije n. pr. kačje ali žabje srce, izrezano iz telesa, avtomatično dalje, dasi ne dobiva po nobenem živcu inervacijskih impulzov. Inervacijo dobiva v takem slučaju samo od lastnih muralnih celic. Te celice pa oddajajo inerva- cijske impulze seveda samo pod vplivom dražljajev, njih funkcija je torej reflektorična. Tudi eksperimentalno se dajo muralni refleksi dokazati. Ako vtaknemo v izrezano črevo kak kroglast predmet, se pojavi na črevesu peristaltično gibanje. I. Simpatični živčni sistem. Simpatični gangliji, v katerih končava preganglionarno in začenja postganglionarno nitje, so razvrščeni ob hrbtenici v obliki dolge verige, ki sega od baze lobanje do trtice (os coccygis). V bistvu odgovarja vsakemu nevralnemu segmentu hrbtnega mozga po en ganglion v vertebralni verigi (Ganglia vertebralia). Razen tega pa se nahajajo simpatični gangliji tudi še v notranjosti telesa, raztreseni krog vegetativnih organov. (Ganglia praevertebralia). Preganglionarno nitje izvira v torakalnih in gornjih lumbalnih segmentih hrbtnega mozga in predstavlja nevrite onih celic, ki tvorijo tako zvani tractus inter- mediolateralis sive nucleus sympathicus. To nitje za¬ pušča hrbtni mozeg via radices anteriores imenovanih se¬ gmentov in stopa kot rami communicantes albi v stik z gangliji vertebralne verige. Nekaj nitja gre tudi neprekinjeno skozi vertebralne ganglije, razpletajoč se naknadno krog celic pre- vertebralnih ganglijev. Postganglionarno nitje, ki izvira v vertebralni verigi, se pridruži ali kot rami communicantes grisei cerebro- spinalnim živcem, ali spremlja arterije v njihovem poteku proti periferiji ali pa se razpleta kot samostojno nitje v vege¬ tativnih organih. 77 Postganglionarno nitje, ki izvira v prevertebralnih gan¬ glijih, se pridruži po večini krvnim žilam, deloma pa se raz¬ pleta kot samostojno nitje v gladki muskulaturi in žlezah notranjih organov. N. cdrotic.intern>.• Shema simpatične inervacije. Simpatični živčni sistem delimo lahko z ozirom na organe, ki jih vživčuje na cerviko - kefalni in torako - abdominalni oddelek. 78 1. Cerviko-kefalni oddelek simpatika obsega tri cervikalne ganglije in njih periferne veje. Preganglionarno nitje prihaja iz gornjih 5 torakalnih seg¬ mentov hrbtnega mozga, poteka po vertebralni verigi navzgor in se razpleta krog celic imenovanih treh ganglijev. Gangliji oddajajo postganglionarno nitje in sicer: 1. motorično nitje a) za M. dilatator pupillae (via N. caroticus, plexus caro- ticus internus, radix sympathica ganglii ciliaris, Nn. ciliares breves), b) za M. orbitalis (via N. caroticus, plexus caroticus in¬ ternus, rami orbitales), c) za Mm. tarsales (via N. caroticus, plexus caroticus in¬ ternus, rami orbitales). Obolenje vratnega simpatika povzroča tako zvani okulo-pupilni simp- tomni kompleks: ptosis iparalytica vsled paralize tarsalne mišice, miosis paralytica vsled iparalize dilatatorja pupile, enophtalmus vsled paralize orbitalne mišice. Pupila se dilatira reflektorično a) vsled zasenčenja retine (v temi), b) vsled draženja najrazličnejših senzibilnih živcev, tudi notranjih in genitalnih organov, c) pod vplivom psihičnih doživljajev (čustev, afektov, duševnega dela itd.). Kokain vzburi simpatično nitje dilatatorja: mydriasis spastica, dočim paralizira atropin iparasimpatično nitje sfinktra: mydriasis paralytica. 2. Vasokonstriktorično nitje . a) za žilje očesa (iris, chorioidea, retina) via ganglion ciliare, Nn. ciliares breves, b) za žilje možganov (via plexus caroticus internus in plexus arteriae vertebralis), c) za žilje obraza (via plexus caroticus communis et externus), d) za žilje goltanca in grla (via rami pharyngei et laryngei), e) za žilje žlez slinavk in tireoideje (via ganglion oticum in ganglion submaxillare). 3. Sekretorično nitje a) za parotis (via plexus meningeus medius in plexus arteriae temporalis). Vzburjenje simpatika učinkuje zavirajoče na delovanje žleze. 79 Pod vplivom parasimpatika izloča parotis vodeno-čisto, redko slino. Ako pa vzdražimo istočasno simpaticus, se vlije iz žleze nekoliko goste, na organskih snoveh bogate, kalne sline. Draženje simpatika samega je brez učinka. b) za submaksilarno in sublingvalno žlezo (via plexus maxillaris externus). In sicer povzroča draženje simpa¬ tika secernacijo majhne množine zelo goste sluzaste sline, c) za solzno žlezo (via plexus ophtalmicus) v smislu za¬ viranja sekrecije, d) za znojne žleze (znojnice) obraza. Nitje prihaja iz gor¬ njega cervikalnega ganglija in se pridruži perifernim vejam trigemina. Sporno je vprašanje, ali vpliva simpatikus vzburjajoče ali zavirajoče na delovanje znojnic. 2. Torako-abdominalni oddelek obsega vse torakalne, lumbalne in sakralne ganglije verte- bralne verige in njih periferne veje, razen tega pa še večje število prevertebralnih ganglijev (ggl. cardiacum, ggl. solare, ggl. mesentericum superius et inferius, ggl. phrenicum, ggl. hypogastricum itd.). Preganglionarno nitje prihaja iz torakalnih in gornjih lumbalnih segmentov hrbtnega mozga in stopa via rami communicantes albi v stik z gangliji vertebralne verige. Mnogo nitja gre neprekinjeno skozi vertebralno verigo (Nn. splanchnici), razpletajoč se krog celic prevertebralnih ganglijev. V vertebralnih odnosno prevertebralnih ganglijih začenja postganglionarno nitje, in sicer: 1. vasokonstriktorično nitje a) za žile ekstremitet in trupa. To nitje začenja v verte- bralni verigi in se pridruži via rami communicantes grisei spinalnim živcem, ali pa se pridruži direktno aorti, spremljajoč na to vse njene veje proti periferiji, b) za žile pljuč in bronhijev. Nitje izvira v gornjih tora¬ kalnih ganglijih in spremlja pulmonalne arterije v pljuča, 80 c) za žile intestinalnega trakta (arteriae mesentericae itd.). Preganglionarno nitje prihaja iz spodnjih tora¬ kalnih segmentov (The—Thi 2 ), gre neprekinjeno skozi vertebralno verigo in se prepleta kot Nn. splanchnici (major et minor) v solarnem prepletu. Postganglio- narno nitje začenja v solarnem in spodnjem meseu- terialnem gangliju in se pridruži neposredno dotičnim arterijam. d) Za žile jeter, želodčne žleze in ledvic. Tudi to nitje prihaja via Nn. splanchnici iz hrbtnega mozga in je prekinjeno v solarnem in v sosednjih ganglijih. Prekinjenje splanhnika povzroča vsled dilatacije žil v ledvicah zvišanje množine seči (ipolyuria), dočim povzroča nje¬ govo draženje vsled kontrakcije žil znižanje množine seči (oliguria). e) Za žile genitalnih organov. Preganglionarno nitje pri¬ haja iz gornjih lumbalnih segmentov, gre neprekinjeno skozi vertebralno verigo in se razpleta krog celic spodnjega hipogastričnega ganglija. 2. Sekretorično nitje a) za znojnice ekstremitet in trupa. Mnogo fiziologov je mnenja, da je sekretorični živec znojnic parasimpatikus, da leže tudi v torakalnih segmentih hrbtnega mozga parasimpatične celice, kojih nevriti pa zapuščajo z zadnjimi koreninami hrbtni mozeg, potekajoč nato s senzi¬ bilnim nitjem sipinalnih živcev proti periferiji. b) Za ledvice. Preganglionarno nitje poteka v splanh- niku, postganglionarno pa sestavlja plexus renalis. Simpatikus vpliva zavirajoče na izločevanje seči. c) Za pankreas. Preganglionarno nitje poteka v splanh- niku. Draženje simpatika povzroča sekrecijo neznatne množine pankreatičnega soka. d) Za jetra. Preganglionarno nitje poteka v splanhniku, postganglionarno pa tvori plexus hepaticus. Pre¬ kinjeno je nitje v solarnem gangliju. Simpatikus vpliva zavirajoče na izločevanje žolca, obratno pa povzroča draženje splanhnikov zvišano produkcijo sladkorja v jetrih, ki se pojavi v krvi in v seči. (Hyperglykaemia in glykosuria.) 81 3. Ekcitatorično nitje a) za muskulaturo srca (Nn. accelerantes). Preganglio- narno nitje izvira v gornjih torakalnih segmentih hrbt¬ nega mozga, poteka v vertebralni verigi navzgor, raz- pletajoč se krog celic vseh treh cervikalnih in prvih dveh torakalnih ganglijev. Postganglionarno nitje s parasimpatičnim nitjem vaga se prepleta v srčnem prepletu. Simpatikus vpliva pozitivno hrono- in inotropno na delovanje srca: pod njegovim vplivom se zviša število srčnih vtripov in energija poedinih vtripov. Vendar ne vživčuje simpatikus direktno srčne muskulature, marveč vpliva le ekcitatorično na avtonomne ganglije, ki se nahajajo v srčni muskulaturi. b) Za gladko muskulaturo semenovoda, semenskih me¬ šičkov in prostate. Preganglionarno nitje prihaja iz gornjih lumbalnih segmentov, gre neprekinjeno skozi vertebralno verigo in se razpleta v ggl. hypogastricum inferius. Postganglionarno nitje tvori plexus deferen- tialis, seminalis in prostaticus. 4 . Depresorično nitje a) za gladko muskulaturo intestinalnega trakta. Pre¬ ganglionarno nitje za želodec, tenko črevo, colon ascendens in colon transversum prihaja via Nn. splanchnici iz spodnjih torakalnih segmentov, gre ne¬ prekinjeno skozi vertebralno verigo, razpletajoč se v solarnem in gornjem mesenterialnem gangliju. Post¬ ganglionarno nitje predstavljajo Nn. mesenterici. Pre¬ ganglionarno nitje za colon descendens in za rectum prihaja iz gornjih lumbalnih segmentov, gre nepreki¬ njeno skozi vertebralno verigo, stopajoč v stik z ganglion mesentericum inferius. Postganglionarno nitje predstavljajo Nn. haemorrhoidales superiores. Simpatikus vpliva zavirajoče na peristaltiko in¬ testinalnega trakta. b) Za gladko muskulaturo žolčnega mehurja. Preganglio¬ narno nitje poteka v splanhniku, postganglionarno pa tvori plexus hepaticus, Spl. knj. St. X. 6 82 c) za M. detrusor vesicae. Preganglionarno nitje prihaja iz gornjih lumbalnih segmentov, gre neprekinjeno skozi vertebralno verigo, razpletajoč se v spodnjem hipo- gastričnem in sosednjih ganglijih. Postganglionarno nitje se prepleta v vesikalnem prepletu. Simpatfkus vodi, poleg depresoričnega nitja za detrusor vesicae, ekcitatorično nitje za sfinkter vesicae. In sicer je antago¬ nistična inervacija obeh mišic istočasna: kontrakcijo sfinktra spremlja relaksacija detrusorja. 5. Viscerosenzibilno nitje. Vegetativni organi so sicer, kakor uči kirurška izkušnja, neobčutljivi za dotik, pritisk, vbodljaj, rezanje z nožem itd., vendar se pa ne da tajiti, da občutimo v gotovih slučajih bolečine in druge senzacije v notranjosti telesa, v intesti- nalnem traktu, v ledvicah, v sečnem mehurju itd. Eksistirati mora torej centripetalno živčno nitje, ki vodi iz vegetativnih organov v centralno živčevje. To nitje je primešano sim- patiku in se zariva via rami communicantes albi preko zadnjih korenin v hrbtni mozeg. Adekvatni dražljaji za viscerosenzibilno nitje so: a) Nezadostna preskrba dotičnega organa s krvjo. Tako povzroča skleroza koronarnih arterij srca bolečine in druge mučne senzacije v prsih. b) Premočne ali abnormne kontrakcije gladke muskula- ture. Krčevita peristaltika želodca in črevesa po¬ vzroča bolečine v hipohondriju in kolike v trebuhu itd. c) Pasivno nateganje gladke muskulature, n. pr. sečnega mehurja vsled nabirajoče se seči, povzroča neprijetne senzacije in tiščanje v mehurju itd. Vzburjenje viscerosenzibilnega nitja iradiira v hrbtnem mozgu na cerebrospinalno nitje dotičnega segmenta, kar se izraža v zvišani občutljivosti radikularnega pasu kože, ki ga vživčuje dotični nevralni segment (Headova hiperalgezija). II. Parasimpatični živčni sistem. Parasimpatični živčni sistem delimo v dva pododdelka: v kranialno avtonomni sistem in v sakralno avtonomni sistem. 7 83 1. Kranialno avtonomni sistem. Kranialni avtonomni parasimpatični gangliji so a) Ggl. ciliare. Preganglionarno nitje prihaja po okulo- motoriju iz mesencefala, in sicer iz mikrocelularnih jeder okulomotorija M;5phinct.pupillae M ciliaris >. M jphpnopalat pjr GM-/čicrjmal.-- Gql ot»c [ql d .paro tis :> r L &)d mblingual. frce ?'“•% Pljuča.- Želodec: C revo >. Jetra >. Pancreav.- 0 b / 3 1 i > Rettum., n eh ur ''* GJenitole N.erigenj j.pplvicu5' Slika št. 14. Shema parasimpatične inervacije. b) Ggl. sphenopalatinum. Preganglionarno nitje prihaja po facialu iz mostiča, in sicer iz skupine celic, ki se nahaja v bližini facialovega jedra. Nitje zapušča N. 6 * 84 facialis kot N. petrosus superficialis major, ki je torej ramus communicans albus tega živca. c) Ggl. oticum. Preganglionarno nitje prihaja po gloso- faringeju iz oblongate, in sicer iz skupine celic (Nucleus salivatorius inferior), ki se nahaja med spodnjo olivo in gornjim koncem motoričnega jedra glosofaringeja (Nucl. ambiguus). Nitje zapušča N. glossopharyngeus kot N. tympanicus, se udeležuje na timpaničnem pre¬ pletu srednjega ušesa in doseže kot N. petrosus super¬ ficialis minor ganglion oticum. d) Ggl. submaxillare. Preganglionarno nitje prihaja po intermediju Iz "mostiča, in sicer iz skupine celic (Nucleus salivatorius superior), ki se nahaja dorzolateralno od facialovega jedra. Nitje zapušča N. intermedius kot chorda tympani, ki se pridruži lingvalu iz tretje veje trigemina. e) Ganglia muralia. V muskulaturi požiralnika, želodca, črevesa, žolčnega in sečnega mehurja, v muskulaturi srca in bronhij, se nahajajo Skupine ganglijskih celic, krog katerih se razpleta preganglionarno parasimpa- tično nitje vaga, prihajajoče iz oblongate. Kranialno avtonomni živčni sistem vodi 1. motorično nitje za M. ciliaris in M. sphincter pupillae očesa. (Nn. ciliares breves iz ciliarnega ganglija). Nitje za M. sphincter pupillae predstavlja eferentno progo pupilnega refleksa. Obolenje okulomotorija odnosno ciliarnega ganglija povzroča razširjenje pupile vsled pa¬ ralize sfinktra (mydriasis paralytica). Nitje za M. ciliaris je v službi akomodacije očesa pri pogledu v bližino. 2. Sekretorično nitje a) za sluznico nosne dupline, nebesa in gornjega dela goltanca. (Nn. nasales in Nn. palatini iz sfenopalatinega ganglija.) b) Za solzno žlezo. (Nn. sphenopalatini iz sfenopalatinega ganglija.) Nitje se pridruži drugi veji trigemina in zavije via ramus anastomoticus k lacrimalu iz prve veje , trigemina, spremljajoč ga nato v solzno žlezo. 85 Nitje za solzno žlezo predstavlja eferentno progo reflek- toričnega solzenja. Aferentna proga poteka v trigeminu. Vzburjenje parasimpatika povzroča sekrecijo solz, dočim jo vzburjenje simpatika zavira. c) Za parotidno žlezo. (Nitje, ki ga oddaja ggl. oticum, se pridruži auriculotemporalnemu živcu, spremljajoč ga v parotis.) Pod vplivom parasimpatične inervacije izločuje parotis mnogo vodeno čiste, redke sline. d) Za submaksilarno in sublingvalno žlezo. (Nn. sub- maxillares et sublinguales iz submaksilarnega ganglija.) Tudi te dve žlezi izločujeta pod vplivom parasimpa¬ tične inervacije redko, čisto slino, dočim je efekt sim¬ patične inervacije majhna množina goste, kalne, spe¬ cifično težke sline. e) Za tireoidno žlezo. V kakem smislu vpliva vagus, ki dovaja tej žlezi parasimpatično nitje, ni znano. f) Za žleze želodca in črevesa. V submukozi intestinal- nega trakta se nahaja nežna mreža živčnega nitja (plexus submucosus-Meixneri), v koje vozliščih leže skupine multipolarnih ganglijskih celic vegetativnega tipa. Nevriti teh celic se razpletajo v žlezah sluznice. Nervus vagus jim dovaja ekcitatorično nitje. g) Za pancreas. Tudi v pankreatični žlezi se nahaja mnogo živčnega nitja z vloženimi ganglijskimi celicami. Draženje vaga povzroča živahno sekrecijo pankreatič- nega soka. h) Za jetra. Draženje živca vaga, distalno od odhoda srčnih vej povzroča živahno sekrecijo žolca. i) Za ledvice. Draženje živca vaga povzroča zvišano izločevanje trdih snovi (soli) v seči. N. vagus je torej pravi sekretorični živec ledvic. 3. Vasodilatorično nitje a) za žile nosne dupline, nebesa in gornjega dela gol¬ tanca. (Nn. nasales et palatini iz sfenopalatinega ganglija.) b) Za paratidno žlezo. (Ggl. oticum-N. auriculotemporalis.) c) Za submaksilarno in sublingvalno žlezo, za prednji del jezika in za dno ustne dupline. (Nn. submaxillares et sublinguales iz submaksilarnega ganglija.) 86 4. Depresorično nitje za muskulaturo srca. Nele pod epikardom in endokardom, marveč tudi v muskulaturi srca sami najdemo mnogo živčnega nitja. Po¬ sebno bogato je razvito to nitje v pregraji med pred¬ dvoroma (septum atriorum), kjer se najdejo redno tudi gručice multipolarnih ganglijskih celic vegetativnega tipa (Ganglion Ludwigi). Krog teh celic se razpleta parasimpa- tično nitje živca vaga. In sicer vpliva N. vagus zavirajoče na avtomatično inervacijo srčne muskulature s strani mu- ralnih ganglijev. Pod njegovim vplivom se zniža število srčnih vtripov in energija poedinih vtripov. 5. Ekcitatorično nitje a) za gladko muskulaturo bronhijev, ki se zožijo pod vplivom parasimpatične inervacije pulmonalnih vej živca vaga. b) Za gladko muskulaturo požiralnika. Med longitudinalno in cirkularno plastjo mišičja požiralnika se razpreza gosta mreža živčnega nitja, v koje vozliščih leže skupine multipolarnih ganglijskih celic. Krog teh intramuskularnih celic se razpleta parasimipatično nitje živca vaga. In sicer vpliva vagus vzburjajoče na inervacijo gladke muskulature požiralnika s strani muralnih ganglijev. Efekt inervacije je peristaltičen val, ki gre od zgoraj navzdol proti kardiji. c) Za gladko muskulaturo želodca. Kakor na požiralniku se nahaja na želodcu med zunanjo longitudinalno in notranjo cirkularno plastjo gladkega mišičja mreža živčnega nitja (plexus Auerbachi), v koje vozliščih leže gruče multipolarnih ganglijskih celic. (Pylorus in cardia imata posebne ganglije). Krog teh se razpleta parasimpatično nitje živca vaga. Peristaltično gibanje želodca je muralno refleksnega značaja, kar dokazuje dejstvo, da opazujemo tako gibanje tudi na od vseh živcev odrezanem organu. Parasimpatično nitje vaga ne inervira torej direktno želodčne muskulature, marveč vpliva le vzburjajoče na intramuralne gan¬ glije in regulira s tem potek ^peristaltičnega valovanja želodca. d) Za gladko muskulaturo črevesa (jejunum, ileum, colon ascendens in colon transversum). Inervacija črevesa je podobna inervaciji želodca. Tudi tu najdemo intramuralne ganglije, ki posredujejo periferne reflekse, 87 kojih efekt je peristaltično gibanje in valovanje črevesa. Tudi na te ganglije vpliva parasimpatično nitje solarnega in sosednjih prepletov, ki ga zajemajo iz vaga, vzburjajoče, skrbeč za potrebno energijo in koordiniran potek peristaltike črevesa. e) Za gladko muskulaturo žolčnega mehurja. Tudi v steni žolčnega mehurja se nahajajo ganglijske celice, ki inervirajo njegovo gladko muskulaturo. Na te celice vpliva parasimpatično nitje, ki ga zajema plexus hepaticus iz vaga, vzburjajoče. 6. Reflektorično nitje a) Iz bronhijev in pljuč. (Posreduje ritmično dihanje.) b) Iz aorte ascendens. (Regulira reflektorično delovanje srca.) c) Iz želodca. (Posreduje reflektorično bljuvanje.) d) Iz jeter. (Posreduje produkcijo glikogena.) 2. Sakralno avtonomni sistem. Sakralno avtonomni parasimpatični gangliji so: a) Ggl. hypogastricum inferius, b) Ganglia muralia v steni urogenitalnih organov in spod¬ njega dela intestinalnega trakta. Preganglionarno nitje prihaja via Nn. pelvici sive erigentes iz gornjih sakralnih segmentov hrbtnega mozga. Sakralno avtonomni živčni sistem oddaja: 1. Vasodilatatorično nitje a) za corpora cavernosa penis et urethrae (iz kavernoz- nega prepleta.) Vzburjenje tega nitja povzroča erekcijo spolnega uda. b) Za žile maternice (uterus). 2. Ekcitatorično nitje a) Za detrusor vesicae. Dokazano je, da se tudi na od vseh živcev odre¬ zanem sečnem mehurju pojavljajo pod vplivom nabi¬ rajoče se seči od časa do časa kontrakcije, ki iztiskajo seč. Te muralne reflekse posredujejo ganglijske celice, ki se nahajajo na in v muskulaturi mehurja. Na te celice vpliva parasimpatično nitje vzburjajoče, pospe¬ šujoč na ta način izpraznjenje mehurja. 88 b) za gladko muskulaturo širokega črevesa (colon des- cendens, colon sigmoideum in rectum). Sakralni parasimpatikus skrbi na isti način za iner- vacijo spodnjega dela črevesa kakor vagus za iner- vacijo gornjega dela. 3. Depresorično nitje za sphincter vesicae. Istočasno s kontrakcijo detruzorja se relaksira sfinkter in odpre sečni mehur. Pregled inervacije vegetativnih organov. 1. Gladka muskulatura očesa. Gladko muskulaturo perifernega optičnega aparata delimo v vnanjo in notranjo. Notranje mišice so: a) M. sphincter pupillae, ki zožuje zenico, b) M. dilatator pupillae, ki razširja zenico, c) M. ciliaris, ki regulira vzbočenost leče pri akomodaciji. Zunanji mišici sta: a) M. tarsalis superior, pomožna gladka mišica M. leva- toris palpebrae superioris in b) M. orbitalis, ki se proži preko spodnje orbitalne fisure in ki pritiska, kot protiutež progasti muskulaturi očesa, bulbus na ven. M. sphincter pupillae je pod vplivom parasimpatika. Inervacijsko nitje do¬ biva via Nn. ciliares breves iz ciliarnega ganglija. Preganglio- narno nitje prihaja via N. oculomotorius iz mesencefala (Nucl. mikrocellularis lateralis nervi oculomotorii). Adekvatni dražljaj za reflektorično zoženje pupile je vpad luči na retino. In sicer se zožita istočasno obe pupili (konsen- zuelna reakcija). Aferentno progo refleksa predstavlja N. opti- cus, eferentno pa N. oculomotorius. Refleksni centrum leži v mesencefalu. Zpženje pupile nastopi tudi pri pogledu v bližino (reakcija na konvergenco). To zoženje ni reflektorično, marveč sprem¬ lja inervacijo progastih mišic (Mm. recti interni). 89 Pojav, da pupila ne reagira na luč, pač pa na konver¬ genco, označujemo kot »Argyll-Robertsonov fenomen«. M. dilatator pupillae je pod vplivom s i m p a t i k a. Inervacijsko nitje dobiva via plexus caroticus internus iz gornjega vratnega ganglija. Pre- ganglionarno nitje prihaja via rami communicantes albi Thj— Th, iz gornjih torakalnih segmentov hrbtnega mozga. (Cen- trum cilio^spinale.) Adekvatni dražljaj za reflektorično razširjenje pupile je zasenčenje retine. Razširjenje pupile nastopi pa tudi pod vplivom psihičnih doživljajev. (Psihična reakcija.) M. ciliaris je pod vplivom parasimpatika. Inervacijsko nitje do¬ biva via Nn. ciliares breves iz ciliarnega ganglija. Preganglio- narno nitje prihaja via N. oculomotorius iz mesencefala (Nucl. mikrocellularis medialis nervi oculomotorii). Kontrakcija ciliarne mišice spremlja kontrakcijo progaste muskulature očesa pri pogledu v bližino. M. tarsalis in M. orbitalis sta pod vplivom s i m p a t i k a. Inervacijsko nitje dobivata via plexus caroticus internus iz gornjega cervikalnega gan¬ glija. Preganglionarno nitje prihaja via rami communicantes albi iz gornjih torakalnih segmentov hrbtnega mozga. (Cen- trum cilio-spinale.) 2. Glandula lacrimalis. Gld. lacrimalis dobiva a) parasimpatično nitje via ramus anastomo- ticus nervi zygomatici iz sfenopalatinega ganglija. Preganglionarno nitje prihaja via N. petrosus super- ficialis major iz faciala. b) Simpatično nitje dobiva via plexus caroticus internus in plexus ophtalmicus iz gornjega cervikalnega ganglija. Preganglionarno nitje prihaja via rami com¬ municantes albi iz gornjih torakalnih segmentov hrbt¬ nega mozga. Parasimpatikus vpliva vzburjajoče na delovanje žleze, dočim vpliva simpatikus zavirajoče, in sicer -O 90 a) direktno na žlezo samo, b) s tem, da zoži njene žile (vasokonstriktor). Reflektorično solzenje nastopi pri draženju senzibilnega nitja konjunktive in sluznice nosne dupline. Aferentno progo refleksa predstavlja N. ophtalmicus (trigeminus), eferentno pa N. facialis (N. petros. superf. mj). Refleksni centrum leži v oblongati. Razen tega nastopi solzenje pod vplivom psihičnih do¬ življajev. 3. Glandulae salivales. Glandula parotis dobiva a) parasimpatičnonitjeviaN. auriculotemporalis iz ušesnega ganglija (ganglion oticum). Preganglio- narno nitje prihaja via N. petrosus profundus iz gloso- faringeja. b) Simpatično nitje dobiva via plexus caroticus internus in plexus arteriae temporalis iz gornjega cer- vikalnega ganglija. Preganglionarno nitje prihaja via rami communicantes albi iz hrbtnega mozga. Vzdraženje parasimpatika povzroča sekrecijo redke sline, vzdraženje simpatika pa sekrecijo goste sline. Ali vpliva simpatikus direktno na sekretorične celice žleze, ali pa samo indirektno s tem, da zožuje žlezine žile, ni ugotovljeno. Reflektorična salivacija nastopi a) vsled draženja senzibilnega nitja ustne dupline (N. lin- gualis, N. mandibularis), b) vsled draženja gustatoričnega nitja intermedija in glosofaringeja. Glandula sublingualis et submaxillaris dobivata a) parasimpatično nitje via rami submaxillares et sublinguales iz submaksilarnega ganglija. Pregan¬ glionarno nitje prihaja via chorda tympani iz faciala (intermedija). b) Simpatično nitje dobivata via plexus maxillaris iz gornjega cervikalnega ganglija. Preganglionarno nitje prihaja iz gornjih torakalnih segmentov hrbtnega mozga. 91 Draženje parasimpatika (chorda tympani) povzroča živahno secernacijo redke, čiste sline; draženje s i m: p a t i k a pa skromno secernacijo goste, kalne sline. Istočasno povzroča parasimpatikus vazodilatacijo, simpatikus pa vazokonstrikcijo žlezinih žil. Reflektorično secernacijo sublingvalne in submaksilarne žleze povzročajo isti momenti kakor secernacijo parotide. Poleg tega pa učinkuje tudi vsak pojav bolečine vzburjajoče na žlezi. V istem smislu učinkujejo gotove optične, akustične, olfaktorne zaznave in predstave, afekti in emocije s tem, da izpremene tonizacijo vrhovnega vegetativnega centra v steni III. ventrikla. 4. Oesophagus. Požiralnik dobiva a) par a simpatično nitje iz vaga (v vratni višini via N. recurrens), b) simpatično nitje pa via plexus aorticus iz gor¬ njih torakalnih segmentov. Gladka muskulatura požiralnika sestoji iz dveh plasti a) iz notranje cirkularne in b) iz zunanje longitudinalne. Med obema plastema se razpreza gosta živčna mreža, ki vsebuje skupine multipolarnih ganglijskih celic vegetativnega tipa. Te intramuralne celice predstavljajo parasimpatične gan¬ glije, kojih preganglionarno nitje poteka v vagu. Parasimpatikus vpliva vzburjajoče, simpati¬ kus pa zavirajoče na intramuralne ganglije požiralnika. Naloga gladke muskulature požiralnika je, s peristaltičnim gibanjem potiskati grižljaj proti želodcu. To gibanje je od volje neodvisno, reflektorično. Refleks se izproži z draženjem sluznice ust in goltanca, ki ga povzroča iz ustne dupline v goltanec potisnjeni grižljaj. Centripetalna proga refleksa gre preko senzibilnega nitja glosofaringeja in vaga, centrifugalna proga pa preko para- simpatičnega nitja vaga. Refleksni centrum leži v oblongati, v vagovih jedrih. Temu centru je nadrejen vrhovni vegetativni centrum v steni III. ventrikla, ki stoji 92 a) pod vplivom psihičnih doživljajev, kar dokazuje n. pr. dejstvo, da zavirajo nekateri afekti (jeze, groze, pre- strašenja, žalosti itd.) točen potek požiranja in b) pod vplivom kvalitete krvi. Če primanjkuje organizmu vode, se naberejo v krvi ozmotično učinkovite snovi, ki vplivajo kot dražljaj na subtalamični vegetativni centrum. Vzburjenje tega centra povzroča zvišano napetost (tonus) gladke muskulature požiralnika, kar zaznamo v obliki občutka žeje. 5. Želodec. Želodec dobiva a) parasimpatično nitje iz vaga (plexus ga- stricus anterior et posterior), b) s i m p a t i č n o nitje pa iz solarnega ganglija (ganglion solare). Preganglionarno simpatično nitje prihaja via Nn. splanchnici iz torakalnih segmentov hrbtnega mozga. V gladki muskulaturi želodca, in sicer med vnanjo longi¬ tudinalno in notranjo prečno plastjo tvori živčno nitje sim- patika in parasimpatika tako zvani Auerbachov pre¬ plet, v kojega vozlih leže v velikih množinah multipolarne ganglijske celice vegetativnega tipa, ki predstavljajo para- simpatične ganglije. Slične celice leže v submukozi za iner- vacijo žlez želodčne sluznice. Intramuralni ganglijski sistem je avtonomni centrum peristaltike želodca in deluje neodvisno od vaga in simpatika, pač pa vpliva parasimpatični vagus nanj vzburjajoče, sim- patikus pa zavirajoče. Draženje vaga povzroča zvišano tonizacijo vratarja (pylorus) in srednjega dela želodca. Maksimalno tonizacijo označujemo kot gastrospasmus. Draženje simpatika povzroča znižano tonizacijo že¬ lodčne muskulature (izvzemši muskulaturo vratarja). Pri minimalni tonizaciji preneha vsaka peristaltika. Draženje vaga, kot centripetalnega živca, povzroča iri- tacijo bljuvalnega centra v oblongati. Centrifugalna proga tega refleksa gre preko hrbtnega mozga in splanhnikov, de¬ loma tudi preko vaga v želodec. 93 Kakor oesophagus je tudi želodec pod vplivom duševnih vzburjenj in čustvenega razpoloženja. V melanholični depresiji n. pr. stagnira prebava in peristaltika intestinalnega trakta. Pa tudi kvaliteta krvi ima vpliv na tonus želodčne musku- lature. Pomanjkanje redilnih snovi v krvi učinkuje kot dražljaj na vrhovni vegetativni centrum v steni III. ventrikla. Po¬ sledica tega je, da se zviša tonus gladke muskulature praz¬ nega (lačnega) želodca in da se pojavijo v njegovi steni kontrakcije (vagus), ki jih zaznamo psihično v obliki občutka gladu. Občutek gladu in želodčne bolečine, o katerih tožijo često bolniki, so v nekem protislovju z dejstvom, da je želodec za mehanične, kemične in termične dražljaje neobčutljiv. Na čein temelje želodčne bolečine, ni razjasnjeno. Najverjetnejše je, da so izraz zvišane tonizacije odnosno energičnih kontrakcij gladke muskulature ali pa izraz posrednega draženja parietal- nega peritoneja. Centripetalne (senzibilne) proge želodčne muskulature potekajo via Nn. splanchnici preko simpatika v hrbtni mozeg, dočim prevaža občutke želodčne slabosti, ki spremljajo akt bljuvanja, N. vagus, kar dokazuje dejstvo, da iradiira v stanju želodčne slabosti živčno vzburjenje na druga centra oblongate, n. pr. na vazomotorična, salivatorična in na centra, ki regu¬ lirajo inervacijo srca. 6. Črevo. Črevo dobiva a) parasimpatično nitje iz kranialnoavtonom- nega sistema po vagu in iz sakralno avtonomnega sistema po pelviku. In sicer vživčuje N. vagus duo- denum, ileum colon ascendens in colon transversum, N. plevicus pa colon descendens, flexuro sigmoideo in rectum. b) Simpatično nitje dobiva črevo iz obeh splanh- nikov. In sicer vživčuje N. splanchnicus major ozko črevo, N. splanchnicus minor pa debelo črevo do leve fleksure. Ostali deli dobivajo inervacijsko nitje iz lumbalnih segmentov. Kakor v steni želodca in požiralnika, leži tudi v steni črevesa, med vnanjo longitudinalno in notranjo cirkularno 94 plastjo gladke muskulature gosta živčna mreža (p 1 e x u s m y e n t e r i c u s), ki vsebuje številne multipolarne gang- lijske celice. Sličen preplet (p 1 e x u s submucosus) se razpreza v vezni tkanini submukoze, kjer leže celice še go¬ steje nego v Auerbachovem prepletu. Krog celic obeh prepletov se razpletajo Nn. mesenterici, ki vodijo simpatično in parasimpatično nitje. Intramuralni ganglijski sistem je avtonomni centrum za peristaltiko črevesa in deluje pod vplivom dražljajev neodvisno od simpatika in parasimpatika. Pač pa vpliva parasimpatikus vzburjajoče, simpatikus pa zavirajoče na njegove celice. Vzburjenje parasimpatika povzroča ojačenje čre¬ vesne peristaltike, dočim povzroča vzburjenje simpatika njeno oslabljenje oziroma njen popoln zastoj. Razen tega vodi simpatikus vazokonstriktorično, para¬ simpatikus pa vazodilatatorično nitje za žile intestinalnega trakta. Kot vazokonstriktor velikih abdominalnih žil je N. splan- chnicus glavni regulator krvnega obtoka v trebušni votlini in s tem tudi posredno regulator krvne množine v ostalih delih telesa. Kot depressor črevesa je simpatikus pod vplivom pato¬ loških dražljajev v trebušni votlini. Vsako vzburjenje peri- toneja, ki povzroča bolečine, zavira peristaltiko črevesa in omogočuje s tem lokalno omejitev patoloških procesov. Kakor želodec tako je tudi črevo za mehanične, kemične in termične dražljaje neobčutljivo in so bolečine, ki jih ob¬ čutimo v črevesu izraz patološke tonizacije in patoloških kontrakcij gladke muskulature. Senzibilno nitje, ki vodi te senzacije, gre preko splanhnikov v hrbtni mozeg. S prehodom fleksure v rektum se izpremene bistveno inervacijske razmere. Dočim ne občutimo premikanja čre¬ vesne vsebine v ozkem in debelem črevesu, je rektum za vsak pritisk na njegove stene zelo občutljiv. V momentu, ko stopi blato iz fleksure v rektum, začutimo to kot potrebo iz- praznjenja črevesa. Izpraznjenje se izvrši s tem, da inerviramo hotoma pro¬ gasto muskulaturo trebuha, ki pritisne blato še globlje v 95 rektum in sproži s tem energično peristaltiko danke z isto¬ časno relaksacijo zunanjega in notranjega sfinktra. (Glej: spi- nalna centra intestinalnega trakta.) 7. Pancreas. Pancreas dobiv^ živčno nitje iz solarnega prepleta via plexus hepaticus, lineatls m mesentericus inferior. Ti prepleti vodijo simpatično in parasimpatično nitje. Preganglionarno simpatično nitje prihaja po splanhniku, parasimpatično pa po vagu. Slednje gre neprekinjeno skozi solarni preplet v žlezo, kjer se prepleta v nežno mrežo, ki so ji interpolirane para- simpatične ganglijske celice. Sekretorični živec želodčne žleze je parasimpatični vagus, simpatikus je pa vazokonstriktor njenih žil. 8. Hepar. Jetra dobivajo a) simpatično nitje, ki se razpleta predvsem v muskulaturi žil, via plexus hepaticus iz solarnega ganglija, b) p a r a s i m p a t i č n o nitje pa, ki se razpleta v parenhimu organa (v epitelijah žolčnih cevk), jim do¬ važa N. vagus. Claude Bernard je našel, da povzroča vzburjenje sim¬ patičnih prog v oblongati, ki vežejo vrhovni vegetativni centrum v steni III. ventrikla s hrbtnim mozgom, glukozurijo (zvišano množino sladkorja v krvi) in da izvira ta sladkor iz glikogena jeter. Poznejši raziskovalci so ugotovili, da nastopi glukozurija le pri intaktnih splanhnikih in da je izraz draženja simpatika. Nadalje je našel Bernard, da nastopi glukozurija tudi pri draženju centralnega krna prerezanega vaga, iz česar sledi, da je produkcija sladkorja v jetrih refleksnega značaja. In sicer poteka centripetalna refleksna proga v vagu, centri¬ fugalna pa v splanhniku. Glukozurija je posledica hitrejše cirkulacije krvi v jetrih pod vplivom simpatika. Poleg glukoze izločujejo jetra žolč. Sekrecija žolča je pod inervacijskim vplivom vaga. 96 Draženje perifernega krna tega živca v prsni duplini zvišuje produkcijo žolča v jetrih, dočim jo draženje simpatika znižuje. N. vagus pa ni samo sekretorični živec jeter, temveč vživčuje tudi gladko muskulaturo žolčnega mehurja 1 . Para- simpatični gangliji, preko katerih gre ta inervacija, leže v steni želodčnega mehurja v obliki ganglijskih celic, ki so interpolirane intramuralnemu prepletu. Dočim vpliva vagus vzburjajoče na intramuralne gan¬ glije, vpliva simpatikus zavirajoče. 9. Ledvice. Ledvicam dovaža živčno nitje plexus renalis, ki se pre¬ pleta krog istoimenske arterije, oddajajoč drobne vejice skozi hilus v notranjost organa. V organu samem leže številne ganglijske celice, kojih nevriti se pridružijo nitju iz renalnega prepleta. Sekretorični živec ledvic je N. v a g u s. Draženje nje¬ govega perifernega krna povzroča zvišano izločevanje urina in zvišano množino raztopljenih snovi (soli) v izločeni seči. Vazomotorični živec ledvic je N. splanchnicus. Draženje tega živca povzroča zmanjšanje volumna isto- stranskega organa in vsled tega zmanjšanje množine izločene seči (oliguria). Obratno povzroča prekinjenje splanhnika po¬ večanje volumna organa in vsled tega zvišanje množine iz¬ ločene seči (polyuria). Razen tega vpliva N. splanchnicus direktno zavirajoče na izločevanje seči, je torej v tem oziru antagonist vaga. Izločevanje seči je odvisno od gotovih vnanjih dražljajev. Tako se zviša pod vplivom gorke kopeli množina urina in se zniža pod vplivom mrzle. Pri polnem mehurju je sekrecija manjša nego pri praznem (vezikorenalni refleks). Nadalje je izločevanje urina pod direktnim vplivom centralnega živčevja. Claude Bernard je dokazal, da povzroča poškodba simpatičnih prog v oblongati, ki vežejo vrhovni vegetativni centrum v steni III. ventrikla s hrbtnim mozgom, poleg glukozurije poliurijo. Kakor vsi vegetativni organi stoje tudi ledvice pod vplivom psihičnih doživljajev (emocij in afektov). 97 10. Sečni mehur. Sečni mehur dobiva a) pa-rasimpatično nitje via Nn. pelvici (sive erigentes) iz sakralno avtonomnega sistema, b) simpatično nitje pa iz spodnjega hipogastrič- nega ganglija. Preganglionarno simpatično nitje prihaja via rami communicantes iz gornjih lumbalnih segmen¬ tov hrbtnega mozga. Kakor srce, želodec, črevo itd., vsebuje tudi sečni mehur intramuralne ganglijske celice, ki leže pred vsem v vstopni zoni ureterjev med gladko muskulaturo. Ti intramuralni gangliji vživčujejo do neke meje avto¬ nomno, t. j. neodvisno od ostalega živčevja sečni mehur. Da pa je odvisna njegova funkcija tudi še od ostalega živčevja, dokazuje že dejstvo, da trpi pri obolenju hrbtnega mozga in pa dejstvo, da smo v stanu samovoljno izprazniti mehur. Parasimpatični Nn. pelvici vživčujejo sečni mehur tako, da se kontrahira detrusor urinae in relaksira sphincter vesicae. Njih vzdraženje povzroča odtok seči iz mehurja. Simpatično nitje gornjih lumbalnih segmentov pa vživčuje sečni mehur tako, da se kontrahira sphincter vesicae in relaksira detrusor urinae. Vzburjenje simpatika povzroča zadrževanje seči v mehurju. Kakor požiralnik, želodec, črevo itd., tako je tudi sečni mehur za mehanične, kemične in termične inzulte neobčutljiv. Pač pa občutimo zvišano tonizacijo njegove gladke muskula- ture vsled pritiska nabirajoče se seči v obliki »tiščanja na vodo«. Centripetalno nitje, ki posreduje senzacijo polnega me¬ hurja in potrebo njegovega izpraznjenja, poteka deloma v simpatiku v gornje lumbalne, deloma v parasimpatiku v sa¬ kralne segmente hrbtnega mozga. Dražljaj nabirajoče se seči učinkuje vzburjajoče na para¬ simpatični in zavirajoče na simpatični centrum vesicospinale. Kot dražljaj za parasimpatični centrum učinkuje razen tega hotna relaksacija sfinktra uretre, dočim učinkuje hotna kontrakcija sfinktra vzburjajoče na simpatični centrum. (Glej centra hrbtnega mozga.) Spl. knj. št. X. 7 98 11. Seksualni organi. Moški seksualni organi dobivajo a) parasimpatično nitje via Nn. pelvici iz sa¬ kralno avtonomnega sistema, b) simpatično nitje pa via plexus hypogastricus iz gornjih lumbalnih segmentov hrbtnega mozga. Na zadnji strani prostate in semenskih mehurčkov se raz- preza gostomrežast preplet (plexus prostaticus, plexus vesicae seminalis), ki vsebuje simpatično in parasimpatično nitje. Simpatično nitje dobiva iz intermediolateralnega trakta iumbalnih segmentov. To nitje pasira neprekinjeno lumbalne ganglije vertebralne verige, prepletajoč se v aortnem prepletu, iz katerega izvirajo sekundarni prepleti: plexus hypogastricus, prostaticus itd. Parasimpatično nitje pa dobiva iz sakralno avtonomnega sistema, ki mu ga dovajajo Nn. pelvici (sive erigentes). Parasimpatični Nn. pelvici dovajajo spolnemu udu vazo- dilatatorično nitje za corpora cavernosa. Njih vzburjenje po¬ vzroča erekcijo penisa. Simpatikus dovaja spolovilu ekcitato- rično nitje za gladko muskulaturo semenovoda, semenskih mehurčkov in prostate. Njegovo vzburjenje povzroča ejaku¬ lacijo semena. Erekcija in ejakulacija se izvršita reflektorično. Adekvatni dražljaj obeh refleksov je drgnjenje in trenje spolnega uda ob stene vagine. Aferentno progo refleksov predstavlja N. pudendus (odnosno N. dorsalis penis), eferentno za erekcijo Nn. pelvici, za ejakulacijo pa rami communicantes gornjih lumbalnih segmentov hrbtnega mozga. Erekcijo povzročajo tudi psihični doživljaji seksualne vsebine. Peristaltično kontrakcijo gladke muskulature seksu¬ alnega organa, ki vodi do ejakulacije semena, zaznamo v obliki orgazma. V trenutku orgazma iradiira živčno vzbur¬ jenje na ostali simpatični živčni sistem, kar se izraža v dila¬ taciji pupile, v zvišanju frekvence srčnih vtripov itd. Ženski seksualni organi dobivajo a) parasimpatično nitje via Nn. pelvici iz sa¬ kralno avtonomnega sistema, 99 b) s i m p a t i č n o nitje pa via plexus hypogastricus iz gornjih lumbalnih segmentov hrbtnega mozga. Ob stranskih robovih maternice se razpreza na vsaki strani živčni preplet (plexus uterovaginalis), ki zajema svoje nitje a) iz aortnega prepleta via plexus hypogastricus, b) iz sakralnega simpatika potom drobnih samostojnih vejic, c) iz sakralno avtonomnega parasimpatičnega sistema. Simpatični plexus hypogastricus vživčuje muskulaturo utera v ekcitatoričnem (kontraktoričnem) smislu, krvne žile pa v vazokonstriktoričnem smislu. Parasimpatični Nn. pelvici pa vživčujejo muskulaturo utera v depresoričnem, krvne žile pa v vazodilatatoričnem smislu (erectio clitoridis). Senzibilni živec zunanjih ženskih spolovil je N. pudendus. Sumacija senzibilnih dražljajev na vhodu v vagino povzroča, kot analogon moški ejakulaciji, izliv sekreta iz Bartholinijevih žlez. Kontrakcije materničine gladke muskulature pa povzro¬ čajo seksualni orgazmus. 12. Srce. Srce dobiva a) parasimpatično nitje iz vaga (rami cardiaci), b) simpatično nitje pa via Nn. accellerantes iz gornjih treh torakalnih segmentov hrbtnega mozga. Rami cardiaci vaga in Nn. accellerantes potekajo v smeri proti srcu in se prepletajo v neposredni bližini tega organa v srčnem prepletu (plexus cardiacus). In sicer tvorijo srčne veje levega vaga plexus cardiacus superficialis, ki pokriva konkavni rob aortne krivine in rogovilo pulmonalne arterije, srčne veje desnega vaga pa se prepletajo v plexus cardiacus profundus, ki leži za aortno krivino nad pulmonalno arterijo, med aorto in rogovilo sapnika. Iz površnega prepleta, ki vsebuje često majhen ganglion (ganglion cardiacum Wrisbergi), izvira nitje, ki spremlja levo koronarno arterijo, iz globokega prepleta pa prihaja nitje, ki se pogreza v muskulaturo preddvora srca. 7 * 100 V srcu samem tvori živčno nitje fine mreže, ki leže ali subepikardialno in subedonkardialno ali pa v notranjosti musku- lature same. Tem mrežam so interpolirane gručice multi- polarnih ganglijskih celic, krog katerih se razpleta z nežnimi mielinjimi tulci obdano nitje srčnih vej vaga. Nervus vagus dovaža muskulaturi srca depresorično nitje. Draženje vaga ali njegovega visceralnega centra (jedra) v oblongati povzroča znižanje števila srčnih utripov v časovni enoti in znižanje energije poedinih utripov. (Negativni hrono- tropizmus in negativni inotropizmus.) Simpatikus dovaža muskulaturi srca ekcitatorično nitje (Nn. accellerantes). Vzdraženje teh živcev ali cervikalnih ver- tebralnih ganglijev povzroča zvišanje števila srčnih utripov v časovni enoti (pozitivni hronotropizmus) in zvišanje energije poedinih utripov (pozitivni inotropizmus). Ker vtriplje srce avtomatično dalje tudi če so prekinjeni vsi živci, ki ga vežejo s centralnim živčevjem, je jasno, da ne učinkujeta simpatikus in parasimpatikus direktno na musku- laturo srca, temveč na intramuralne ganglije v depresoričnem (vagus), odnosno v ekcitatoričnem smislu (simpatikus). Senzibilno nitje srca in aorte poteka v posebnem živcu. N. depressor cordis v vagus in preko tega v oblongato. Vzbur¬ jenje tega živca n. pr. vsled visokega pritiska krvi na stene aorte, iradiira v oblongati na visceralni centrum vaga, ki zniža z depresoričnimi impulzi krvni pritisk. (Refleks srca.) 13. Krvne žile. Krvne žile dobivajo a) parasimpatično nitje iz kranialno, odnosno iz sakralno avtonomnega sistema, b) simpatično nitje pa via rami communicantes albi iz torakalnih in gornjih lumbalnih segmentov hrbt¬ nega mozga. Vzburjenje simpatika povzroča kontrakcijo gladke musku- lature žil in s tem zoženje njih lumna. Vzburjenje parasimpatika povzroča relaksacijo gladke muskulature žil in s tem razširjenje njih lumna. Simpatikus vodi torej vazokonstriktorično, parasimpatikus pa vazodilatatorično nitje. 101 Žile možganov dobivajo a) parasimpatično (dilatatorično) nitje po cere¬ bralnih živcih (N. trigeminus), b) simpatično nitje pa iz vratnega simpatika, in sicer iz gornjega vratnega ganglija via plexus caro- ticus internus, iz spodnjega vratnega ganglija pa via plexus arteriae vertebralis. Žile obraza dobivajo a) parasimpatično nitje po cerebralnih živcih (trigeminus). b) simpatično pa iz vratnega simpatika. Žile trupa in ekstremitet dobivajo a) simpatično nitje iz torakalnih in gornjih lum- balnih segmentov hrbtnega mozga. V ganglijih vertebralne verige izvirajo takozvani rami communicantes grisei, ki se pridružijo perifernim živcem, potekajoč ž njimi proti periferiji. b) Parasimpatično nitje za žile ekstremitet in trupa ni anatomično dokazano. Fiziološki poizkusi pa govore za to, da zapušča parasimpatično nitje hrbtni mozeg via radices posteriores in da se pridruži peri¬ fernim živcem, ne da bi pasiralo vertebralno simpatično verigo. Žile trebušne votline dobivajo a) parasimpatično nitje iz vaga b) simpatično nitje iz prevertebralnih ganglijev (ganglion solare, ganglion mesentericum superius et inferius). Preganglionarno nitje prihaja via Nn. splan- chnici iz torakalnih segmentov hrbtnega mozga. Vazomotorični živčni sistem reagira, kakor vegetativno živčevje sploh, zelo živahno na psihične doživljaje (afekte in čustva in na vsak pojav bolečine). Pod vplivom duševnega dela se kontrahirajo žile ekstremitet in dilatirajo žile možganov. 14. Znojnice. Žleze znojnice dobivajo a) simpatično nitje via rami communicantes grisei (ki se pridružijo perifernim živcem) iz vertebralne ve- 102 rige. Preganglionarno nitje prihaja via rami communi- cantes albi iz intermediolateralnega trakta hrbtnega mozga. b) Potek parasimpatičnega nitja ni točno ugo¬ tovljen. Mogoče je, da zapušča hrbtni mozeg (kakor vazodilatatorično nitje) via radices posteriores. Tudi še ni ugotovljeno, kako vpliva na znojnice simpa- tikus in kako parasimpatikus. Fiziološki poizkusi pri živalih (mački) govore za to, da je sekretorični živec znojnic simpa- tikus, dočim govore farmakološki poizkusi za to, da je para¬ simpatikus. 15. Glandula suprarenalis. Nadobisti dobivajo a) parasimpatično nitje via plexus suprarenalis iz vaga, b) simpatično nitje pa via plexus suprarenalis iz solarnega ganglija. Preganglionarno simpatično nitje prihaja via Nn. splanchnici iz hrbtnega mozga. V organu samem tvori živčno nitje nežne preplete in sicer v mošnjici, v skorji in v mozgu. V mozgu se nahajajo tudi šte¬ vilne ganglijske celice vegetativnega tipa. Vzdraženje splanhnika povzroča zvišano sekrecijo adrenalina, neodvisno od množine krvi, ki kroži v organu. Poleg tega vodi simpatikus vazodilatatorično! nitje za žile te žleze. V kakem smislu vpliva vagus, ni znano. 16. Bronhiji. Plexus pulmonalis, ki vživčuje pljuča, vodi simpatično nitje iz vratnega simpatika in parasimpatično nitje iz vaga. V stenah bronhijev se nahajajo gručice ganglijskih celic, ki predstavljajo parasimpatične ganglije bronhialne musku- lature. Vzburjenje simpatika povzroča razširjenje, vzburjenje vaga pa zoženje bronhij. 103 17. Glandula thyreoidea. Golšna žleza dobiva a) parasimpatično nitje via Nn. laryngei iz vaga, b) simpatično nitje pa via plexus thyreoideus iz vratnega simpatika. Živčno nitje se razpleta v notranjosti organa deloma v steni krvnih žil, deloma pa med epitelijami. Gld. thyreoidea ne vsebuje lastnih ganglijskih celic. Eksperimentalno je do¬ kazano, da stoji notranja sekrecija golšne žleze pod živčnim vplivom, dali je pa njeno sekretorično nitje simpatično ali parasimpatično*, še ni ugotovljeno. 18. Mlečna žleza. Živčno nitje, ki vživčuje mlečno žlezo, poteka v lateralnih vejah 4.—6. interkostalnega živca. Mogoče je tudi, da oddaja plexus arteriae thoracicae longae in arteriae mamariae drobne simpatične vejice v notranjost žleze. Vsekako pa je secernacija mleka v visoki meri neodvisna od živčevja, stoječ predvsem pod vplivom hormonov spolnih žlez. Pač pa je odtok mleka iz žleze v odvisnosti od živčevja, kar dokazuje že dejstvo, da se napolnijo mlečni kanali z mlekom na zunanje dražljaje (n. pr. sesanje otroka) in sicer pri draženju ene mammae v obeh žlezah. To dejstvo doka¬ zuje, da je odtok mleka reflektoričnega značaja. Centripetalna refleksna proga gre preko senzibilnega nitja spinalnih živcev v hrbtni mozeg, centrifugalna pa gre via rami communicantes albi et grisei v periferni spinalni živec. 2. poglavje. Fiziologija centralnega živčevja. A. Hrbtni mozeg. Hrbtni mozeg vrši dvojno nalogo: A. Kot nositelj živčnih prog posreduje med perifernimi receptivnimi aparati, na katere vplivajo zunanji ali notranji dražljaji, in više ležečimi centri v možganih in obratno: med višjimi centri v možganih in perifernimi eksekutivnimi organi. B. Kot nositelj živčnih center je hrbtni mozeg do neke meje samostojen del centralnega živčevja, ki regulira reflelc- torično kretnje telesa in delovanje vegetativnih organov. I. Živčne proge hrbtnega mozga. Z ozirom na smer, v katero vodijo proge hrbtnega mozga živčno vzburjenje, jih delimo v centripetalne, centrifugalne in intercentralne. 1. Centripetalne proge. Centripetalne proge hrbtnega mozga vodijo živčno vzbur¬ jenje, nastalo pod vplivom zunanjih ali notranjih dražljajev v senzibilnem nitju spinalnih živcev, v možganska centra. Hrbtnemu mozgu dotekajo ta vzburjenja preko zadnjih korenin. V zadnji korenini združeno nitje se po svojem vstopu v hrbtni mozeg razkropi, in sicer poteka a) nekaj nitja v zadnjem svežnju iste strani (nekrižano) longitudinalno proti oblongati navzgor (»spinobulbarne proge«) in se razpleta krog celic Gobovega in Burda- chovega jedra. To nitje vodi vzburjenja, kojih psihični korelat so taktilni in kinestetični občutki. Nitje oddaja v svojem poteku po hrbtnem mozgu kolaterale, ki se zarivajo v različnih segmentnih višinah v serovino mozga, razpletajoč se tam krog funikularnih in radi- 105 kularnih celic, posredujoč v slednjem slučaju spinalne reflekse. (Glej spodaj!) b) Nekaj nitja se priklopi v zadnjem stebru na nevrone II. reda, ki križajo nato v komisuri in se formirajo v kontralateralnem stranskem svežnju v »spinotalamično progo«. To nitje vodi vzburjenja, kojih psihični korelat so taktilni, termični in dolorični občutki. Slika št. 15. Centripetalne proge hrbtnega mozga. a — Fibrae radiculares posteriores longae b = Fibrae radiculares posteriores mediae c = Fibrae radiculares posteriores breves Ca = Coiumna anterior Cp — Coiumna posterior Fa = Funiculus anterior Fl = Funiculus lateralis Fp = Funiculus posterior Fra— Fila radicularia anteriora 7 = Tractus spino-cerebellaris ventralis 2 — Tractus spino cerebellaris dorsalis 3 = Tractus spino-thalamicus 4 — Tractus spino-buibares 5 = Tractus spino-spinales c) Nekaj nitja se priklopi v Clarkejevem stebru na ne¬ vrone II. reda, ki se formirajo ob periferiji stranskega svežnja iste strani v »dorzalno spinocerebelarno progo«. To nitje vodi vzburjenja kinestetičnih dražljajev v male možgane. d) Nekaj nitja se priklopi v intermediarni zoni na nevrone II. reda, ki križajo deloma v prednji komisuri na drugo stran, deloma pa se formirajo na isti strani ob peri- 106 feriji stranskega svežnja v »ventralno spinocere- belarno progo«. Tudi to nitje vodi vzburjenja kine- stetičnih dražljajev v male možgane. Dočim vodi torej hrbtni mozeg dolorične in termične dražljaje le po eni progi in sicer po križani spinotalamični progi, je taktilnim in kinestetičnim dražljajem več prog na rftzpolago. Taktilni dražljaji odtekajo po spinobularni in spino¬ talamični, kinestetični pa po spinobulbarni progi in obeh spino- cerebelarnih progah v višja možganska centra, odnosno v male možgane. Patološki procesi v serovim hrbtnega mozga, ki prekinejo samo križajoče nitje spinotalamičnih prog, povzročajo tako zvano disociirano neobčutnost (anaesthesia dissociata), to se pravi: uničena je možnost občutkov bolečine (analgesia) in občutkov temperature (termo- anaesthesia) pri intaktni taktilni in kinestetični občutnosti. Taki bolniki so na dotičnih delih telesa za bolečino, mraz in vročino neobčutljivi, občutijo pa dotike in imajo ohranjeno občutnost za gibe in lego sklepov. Patološki procesi v zadnjih svežnjih (n. pr. pri tabes dorsalis), ki prekinjajo spinobulbarno progo, povzročajo taktilno in kinestetično ane¬ stezijo (odnosno hipestezijo) in spinalno ataksijo prizadete estremitete. Spinalna ataksija je posledica izpada kinestetičnih občutkov, potom katerih regulirajo možgani motorično inervacijo. Patološki procesi, ki prekinjajo spinocerebelarne proge, povzročajo vsled izpada regulirajočih inervacijskih impulzov s strani malih možganov, cerebelarno ataksijo. 2. Centrifugalne proge. Centrifugalne proge hrbtnega mozga vodijo inervacijske impulze, nastale v možganskih centrih, spinalnim centrom in preko teh animalnim, odnosno vegetativnim organom. Impulzi odtekajo iz hrbtnega mozga v motorične, odnosno sekretorične živce preko prednjih korenin. Te proge so: a) Stranska piramidna proga (tractus corticospinalis la- teralis), v stranskem svežnju, sestoječa iz nevritov velikih piramidnih celic psihomotoričnih arealov mo¬ žganske skorje. Nitje te proge križa v piramidni de- kusaciji oblongate in se razpleta krog motoričnih celic prednjih stebrov. b) Prednja piramidna proga (tractus corticospinalis an- terior), v prednjem svežnju, sestoječa istotako iz ne- 107 vritov motoričnih celic možganske skorje, križa šele sukcesivno v hrbtnem mozgu in stopa v stik z moto¬ ričnimi centri prednjih stebrov, c) Rubro-spinalna proga, v stranskem svežnju, sestoječa iz nevritov ganglijskih celic rdečega jedra, križa v »Forelovi dekusaciji« možganskega debla in se razpleta v prednjih stebrih. Slika št. 16. Centrifugalne proge hrbtnega mozga. Ca = Columna anterior Cp — Columna posterior Fa = Funiculus anterior F! = Funiculus lateralis Fp = Funiculus posterior 7 = Tractus cortico-spinalis anterior 2 — Tractus cortico-spinalis lateralis 3 = Tractus rubro-spinalis 4 = Tractus tecto-spinalis lateralis 5 = Tractus tecto-spinalis anterior 6 = Tractus vestibulo-spinalis 7 = Tractus olivo-spinalis (paroliva- ris) a = Tractus spino-cerebellaris dor- salis b = Tractus spino-cerebellaris ven- tralis d) Tektospinalna proga v prednjem svežnju, sestoječa iz nevritov celic četveroglavičja (mesencefalne strehe), križa v višini rdečega jedra v »Meynertovi dekusaciji« in končava v prednjih stebrih. e) Vestibulospinalna proga, sestoječa iz nevritov celic Deitersovega jedra oblongate, vodi motoričnim centrom prednjih stebrov inervacijske impulze malih možganov in labirinta notranjega ušesa. 108 f) Proge, potekajoče v stranskem svežnju, ki vežejo ve¬ getativna centra oblongate in centra možganskega debla (hypothalamus) z vegetativnimi centri hrbtnega mozga. (Respiratorična proga, vasomotorične in sekre- torične proge itd.) Nitje obeh piramidnih prog, kakor tudi nitje rubrospinalne in tekto- spinalne proge, se razpleta prav za prav krog asociacijskih celic inter- inediarne zone in šele nevriti teh celic stopajo v stik z motoričnimi celicami prednjih stebrov. Obolenje stranskega svežnja hrbtnega mozga, ki zadene stransko piramidno progo, povzroča tako zvano spastično spinalno pa¬ ralizo. Bolezen se izraža v sipastični parezi spodnjih, v manjši meri tudi gornjih ekstremitet. Ker so ohranjene subkortikospinalne proge, ki so tudi v službi motilitete, niso ekstremitete popolnoma paralitične, ampak samo paretične. Pareza zadene vse mišice enakomerno. Ker odpadejo zavira¬ joči vplivi s strani možganske skorje na motorična centra hrbtnega mozga, so kitni refleksi iparetičnih mišic patološko zvišani, njih refrak- terna perioda izredno skrajšana. Vsled ipareze je surova motorična moč mišic zmanjšana: bolniki se pri hoji hitro utrudijo, po stopnicah gredo z veliko težavo. Vsako breme jim je odveč. Vsled spasmov v paretični muskulaturi — spazmi so izraz patološke hiiperrefleksije: vsak nateg mišice sproži celo serijo reflek- toričnih kontrakcij — delajo bolniki majhne korake, drsajo s stopali po tleh, so v vseh svojih kretnjah trdi in neokorni. 3. Lntracentralne proge. Razen dolgih centripetalnih in centrifugalnih prog poteka po hrbtnem mozgu še veliko število živčnega nitja, ki veže centra različnih segmentnih višin. Te proge sestoje iz nevritov funikularnih asociacijskih celic in so pred vsem v službi spi- nalnih refleksov. Razen tega posredujejo stik nitja centri¬ fugalnih prog z motoričnimi centri prednjih stebrov. II. Centra hrbtnega mozga. Z ozirom na organe, ki jih vživčujejo, delimo centra hrbt¬ nega mozga v animalna (motorična) in vegetativna. 1. Motorična centra. Vsaki skeletni mišici odgovarja v prednjih stebrih hrbt¬ nega mozga skupina velikih multipolarnih ganglijskih celic, ki 109 predstavlja njen spinalni motorični centrum. Motorična centra so razpredeljena po vsej dolžini hrbtnega mozga od 1. cervi- kalnega do 5. sakralnega segmenta. Prvotno odgovarja vsa¬ kemu nevralnemu segmentu (nevromeru) po en mišičji pra- segment (miomer), ki dobiva iz onega svoje inervacijsko nitje. Ker pa se razvije poznejša muskulatura iz mišičjih pra- segmentov na ta način, da zrastejo sosednji miomeri na naj¬ različnejše načine med seboj tako, da vsebuje v razvitem organizmu ena mišica elemente več (zaporednih) miomerov in da da en miomer elemente več mišicam, je naravno, da mora zajemati razvita mišica svoje inervacijsko nitje iz vseh onih nevralnih segmentov (nevromerov), ki odgovarjajo mio- merom, iz katerih se je mišica razvila. Motorična centra poedinih mišic se raztezajo vsled tega v hrbtnem mozgu skozi več segmentnih višin. Njih lega je razvidna iz tabel na straneh 110, 111 in 112. Iz tabele (str. 112) je n. pr. razvidno, da sega motorični centrum ekstenzorjev kolena (M. quadriceps) od 2. do 4. lumbalnega, centrum fleksorjev (Mm. semimembranosus, semitendinosus in biceps) pa od 4. lumbalnega do 2. sakralnega segmenta. Nevriti celic motoričnih center zapuščajo s prednjimi koreninami hrbtni mozeg in potekajo s perifernimi živci v muskulaturo. Impulzi, pod vplivom katerih stopajo motorična centra hrbtnega mozga v akcijo, so ali centralni ali periferni. Centralne impulze jim dovajajo centrifugalne proge, pri- - bajajoče iz center možganskega debla in iz skorje velikih možganov. a) Po kortikospinalnih (piramidnih) progah dobivajo hotne impulze možganske skorje, kojih efekt so zavedni (pre¬ mišljeni) gibi in kretnje telesa. Poleg tega pa jim do¬ tekajo po teh progah trajno podzavedni impulzi, ki interferirajo z impulzi, prihajajočimi po senzibilnih živcih iz periferije telesa. Možganska skorja vpliva torej po kortikospinalnih progah trajno zavirajoče na motorična centra prednjih stebrov in regulira s tem jakost spinalnih refleksov. b) Po rubro-spinalni in tekto-spinalnf progi dobivajo spi- V nalna motorična centra podzavedne impulze, kojih 110 111 Subscapularis Supinator brevis Extensor carpi radial. Pronator teres Flexor carpi radial. Flexor poli. longus flbductor poli. long. Flex. digitor. sublimis Flex. digitor. profund. Pronator quadrat. Flexor carpi ulnaris i | Palmaris long. | | flbduct. poli. brev. j _ Flexor poli. brev. | Opponens polil — Flexor digit V i j ; Opponens dig. V flbduct. policis Palmaris brev. flbductor dig. V Lumbricales Interrossei 112 Glutaeus medius Glutaeus minim. Quadratus femoris Gemellus inferior Gemellus super. f Glutaeus maxim._ Obturat. int. i_!_I Piriformis Sartorius Pectineus fldduct. Iona. _ [ | Quadriceps ~ _ Gracilis _ fldductor brevis _ Obturator ext. fldduct. magn. fldduct. minim. flrticularis gen. _ j j _ Semitendinosus Semimembranosus __ | Biceps femoris Tibialis ant.| I i Extensor halluc. long. I _ Popliteus j Plantaris Extensor digit. long. _ Soleus _ | ; _ Gastrocnemius _| Peroneus longus Peruneus brevis _ Tibialis postic. 1 j _ Flexor digit. longus Flexor hallucis longus Extensor halluc. brev.l j Extensor digit. brevis Flex. dig. brev. flbduct hali. _[_ _ Flexor hali, brev. _ Lumbricales _ flbduct. hali. flbduct dig. V. Flexor dig. V br. Opponens dig. V Quadrat. plant. I _ lnterossei 113 efekt so podzavedne (avtomatične) kretnje in gibi. Razen tega jim dotekajo po teh progah impulzi, ki regulirajo tonus muskulature. c) Vestibularna proga posreduje impulze, prihajajoče iz labirinta notranjega ušesa in iz malih možganov. Razen tega dobivajo spinalna motorična centra impulze iz oblongate, oliv in mostiča. Periferne impulze (dražljaje) dovajajo spinalnim moto¬ ričnim centrom senzibilni živci via »radices posteriores«. Efekt teh dražljajev so spinalni refleksi in pa tonus mu¬ skulature. Spinalni refleksi. Anatomični substrat spinalnih refleksov so refleksne ko- laterale (R. f. k.), ki vežejo neposredno senzibilno nitje zadnjih korenin z motoričnimi celicami prednjih stebrov. Fibrae radi- culares posteriores longae (F. p. 1.), ki tvorijo zadnji sveženj hrbtnega mozga, oddajajo v svojem poteku po hrbtnem mozgu od časa do časa stranske vejice (kolaterale), ki se zarivajo v serovino mozga in stopajo v stik z radikularnimi celicami prednjih stebrov. S tem je dana možnost, da iradiira živčno vzburjenje senzibilnega nitja ene segmentne višine na moto¬ rična centra različnih segmentnih višin. Glej sliko 19. Poleg refleksnih kolateral posredujejo prehod vzburjenja iz aferentnih (senzibilnih) nevronov v eferentne (motorične) tudi še -vmesni (asociacijski) nevroni (As), ki vežejo v ne¬ preglednih množinah in kombinacijah različne etaže hrbtnega mozga. Z ozirom na različnost dražljajev, ki jih povzročajo, delimo spinalne reflekse v »proprioceptivne« in »ekstero- ceptivne«, z ozirom na reakcijo mišic pa v »tonične«, »klo- nične« in »tetanične«. Proprioceptivni refleksi so povzročeni po notranjih draž¬ ljajih, ki se pojavljajo v mišicah samih, eksteroceptivni pa po zunanjih dražljajih, ki vplivajo na receptivne aparate kože. 1. Proprioceptivni refleksi so ali a) tonični (n. pr. vratni refleksi na tonus muskulature ekstremitet), Spl. knj. St. X. 8 114 b) klonični (n. pr. kitni refleksi), c) tetanični (n. pr. stavni refleksi vratu na telo). 2. Eksteroceptivni refleksi so samo tetanični. K njim spadajo a) kožni refleksi v ožjem pomenu besede, b) stavni refleksi telesa na glavo, c) stavni refleksi telesa na telo. Slika št. 17. Refleksne proge hrbtnega mozga (Spinalni refleksi). /is = Asociacijski nevron F.p.!— Fibrae radiculares poster, longae R. a = Radix anterior Rf. k = Refleksne kolaterale R. p = Radix posterior 7V. sb = Tractus spino-bulbaris ■V Ker bomo govorili o toničnih in stavnih refleksih v po¬ sebnem poglavju, nam je obravnavati tu le o kitnih in kožnih refleksih. a) K i t n i refleksi. 1 Ako udarimo s perkusijskim kladvicem ali kakim drugim predmetom na patelarno kito nekoliko upognjenega kolena, se kakor v odgovor na ta dražljaj M. quadriceps femoris 1 Primerjaj Paul Hoffmann: Untersuchungen iiber die Eigenreflexe. Berlin 1922. 115 hipoma kontrahira in zopet iztegne. Istotako ugotovimo en¬ kratno hipno kontrakcijo gastroknemija pri udarcu na tendo calcaneus, hipno kontrakcijo tricepsa pri udaru na njegovo kito tik nad komolcem itd. Take pojave imenujemo kitne reflekse (Sehnenreflexe). V proučavanje kitnih refleksov se poslužuje fiziologija dveh metod. Mehanična metoda obstoji v tem, da registriramo grafično ali zgib uda, ki ga ipovzroči kontrakcija mišice (n. pr. ekstenzijo kolena) ali pa odebelenje mišice same vsled njenega skrčenja. Električna metoda obstoji v tem, da registriramo foto- grafično nihaje žičnega galvanometra, ki jih povzročajo akcijski toki, spremljajoči reflektorični zgib mišice. Ako nam je za ugotovitev refleksnega časa, registriramo istočasno časovni moment dražljaja, ki je sprožil refleks. Da je kontrakcija mišice v resnici reflektorična,. to se pravi, da se izvrši s posredovanjem centralnega živčevja (hrbtnega mozga), je dokaz eksperimentalno dejstvo, da re¬ akcija izostane, ako je uničen spinalni inervacijski centrum dotične mišice, ali pa ako je prekinjen njen živec, odnosno ena njegovih spinalnih korenin. Vzburjenje senzibilnega nitja, nastalo pod vplivom udara na kito, odteče torej preko zadnje korenine v hrbtni mozeg, preide tam na motorične celice prednjega stebra, ki oddajo nato inervacijski impulz mišici. Kot dražljaj kitnega refleksa učinkuje hipni nateg (Zer- rung) mišice, ki ga je povzročil udar na njeno kito. V vsaki mišici se razpleta poleg motoričnega nitja številno senzibilno nitje, ki ga ji dovaža njen živec in ki preide pri vsaki, tudi najmanjši, izpremembi napetosti mišice v stanje vzburjenja. S poizkusi se da dokazati, da je vsako draženje kite, ki ne povzroča hipnega natega mišice, neučinkovito, da pa je učin¬ kovit vsak dražjaj, ki povzroči hipen nateg mišice tudi ako ni zadel njene kite. Tako izproži n. pr. udar na radius napol pronirane roke pri upognjenem komolcu kontrakcijo bicepsa, udar na ulno pri nad glavo dvignjeni ekstremiteti kontrakcijo tricepsa: v prvem primeru se nategne sunkoma M, biceps, v drugem primeru M. triceps. Ti tako zvani p e r i o s t n i refleksi so torej, kar se tiče načina učinkovanja dražljaja, identični s kitnimi refleksi. Tudi pri njih je kontrakcija mišice reakcija na draženje njenega senzibilnega nitja in ne posledica -draženja periosta. 8 « 116 Kontrakcija mišice pa se da izprožiti tudi z neposrednim draženjem njenega senzibilnega nitja. Ako vzdražimo z en¬ kratnim indukcijskim dražljajem mišičini živec (n. pr. N. ti- bialis v zakolenu), vzburimo njegovo motorično in senzibilno nitje. Vzburjenje motoričnega nitja odteče v mišico (v našem primeru v M. gastrocnemius) in učinkuje kot inervacijski impulz: mišica se kontrahira in zopet iztegne. Vzburjenje senzibilnega nitja odteče v hrbtni mozeg in vzburi preko refleksnih kolateral motorični centrum mišice, ki odda preko prednje korenine* inervacijski impulz: mišica se v drugič kontrahira in zopet iztegne. Prva kontrakcija je bila posledica navadnega indirektnega draženja mišice, druga kontrakcija pa je reflektorična in kot taka izraz draženja njenega senzibilnega nitja. Ker se da reflektorična kontrakcija izprožiti na ta način pri vseh mišicah, kojih živec je sploh dostopen draženju, je upravičen sklep, da imajo vse skeletne mišice kitne reflekse. Ker izproži pri kitnih refleksih reakcijo mišice vedno dražljaj, ki se pojavi vsled vzburjenja njenega senzibilnega nitja v njej sami, jih označujemo tudi kot proprioceptivne ali lastne reflekse (Eigenreflexe). Vsaka mišica ima svoj lastni refleks. Na vsak hipni dražljaj reagira z enkratno kontrakcijo. Ako si slede dražljaji z neko zadostno hitrostjo (n. pr. v intervalih V20 sek.) preide mišica v trajno reflektorično kontrakcijo (reflektorični tetanus). Z električno metodo se da ugotoviti, da se pojavi tudi v tem primeru ob vsakem posameznem dražljaju v mišici dvofazen električni tok, to se pravi, da gre ob vsakem draž¬ ljaju preko mišice nov val vzburjenja, ki pa ostane vsled tetanusa navadno brez vidnega mehaničnega efekta. Kolikor vzburjenj pa gre preko mišice, toliko jih je moralo iti preko hrbtnega mozga. Z električno metodo se da nadalje dokazati, da se pojav¬ ljajo lastni refleksi v mišici tudi v primeru, da se nahaja ta iz kakršnegakoli vzroka že v stanju kontrakcije. Tudi v hotno (vvillkurlich) inervirani, torej aktivno kontrahirani mišici, se pojavljajo ob vsakem dražljaju akcijski toki kot izraz dejstva,. 117 da reagira mišica tudi v stanju aktivne kontrakcije na dra¬ ženje njenega senzibilnega nitja z lastnim refleksom. Električna metoda nam pa odkriva še več, namreč da aktivna (hotna) inervacija mišice ne le ne onemogočuje lastnih refleksov, marveč jih direktno pospešuje. Ako registriramo reflektorični akcijski tok, ki se pojavi v mišici, ako vzdražimo z indukcijskim tokom njen senzibilni živec, najdemo, da je jakost toka (višina kurve) neprimerno večja ako poizkusna oseba istočasno dotično mišico hotno inervira, oziroma da so v tem primeru potrebni neprimerno manjši dražljaji, in sicer tem manjši, čim intenzivnejša je hotna kontrakcija. Po drugi strani pa se da dokazati, da se pri popolnoma ohlapni mišici lastni refleksi sploh ne dajo izprožiti. Vsi momenti, ki zvi¬ šujejo napetost (tonus) mišice pospešujejo (utirajo = bahnen) njeno proprioceptivno refleksivnost. Na tem dejstvu temelji tako zvani »Jendrassikov trik«, ki obstoji v tem, da mora oseba, pri kateri preizkušamo kitne reflekse v momentu udara na kito energično inervirati kako drugo oddaljeno mišičjo skupino. Utirajoče vpliva nadalje istočasno duševno delo, živahni čutni dražljaji itd. V vseh teh primerih iradiira živčno vzbur¬ jenje, nastalo kjerkoli v centralnem živčevju, v spinalna motorična centra in zviša s tem tonus progaste muskulature. Obratno vplivajo momenti, ki znižujejo tonus mišic zavirajoče (hemmend) na njih lastno refleksivnost. Kakor gre z vsakim pozitivnim (kontrakcijskim) impulzom v mišico negativen (relaksacijski) impulz v njene antagoniste, izgine obratno vsled hotne inervacije njenih antagonistov ves tonus iz mišice (agonista). Hotna inervacija antagonistov mišice vpliva za¬ virajoče na njeno proprioceptivno refleksivnost. Napenjanje njenih antagonistov, ne pa napenjanje mišice same, preprečuje torej njene kitne reflekse. Kitni refleksi so izprožljivi potemtakem le v onih mišicah, ki jim dotekajo istočasno drugotni inervacijski impulzi. Tudi hotni impulzi imajo vpliv na lastne reflekse. Po drugi strani pa se je izkazalo, da imajo tudi lastni refleksi vpliv na hotno inervacijo dotične mišice. Ako se nahaja mišica v lahki aktivni kontrakciji, je to posledica serije inervacijskih impulzov 100—150 v sekundi, ki se izražajo v dvofaznih akcijskih 118 tokih iste frekvence Ako izprožimo v tako inervirani mišici z enkratnim indukcijskm dražljajem na njen živec njen lastni (kitni) refleks, sistira po izvršenem refleksu za neko kratko dobo hotna inervacija mišice, kar se izraža v tem, da sistirajo za to dobo akcijski toki, ki spremljajo hotno inervacijo mišice. Ta doba (refrakterna perioda) je tem daljša čim intenzivnejši je bil refleks, odnosno je tem krajša čim intenzivnejša je hotna inervacija. Ako se dražljaji ponavljajo, so njim odgovarjajoči refleksi pri konstantni hotni inervaciji tem jačji, čim počas¬ neje si dražljaji slede in pri konstantni frekvenci dražljajev tem jačji, čim jačja je hotna inervacija mišice. Zdi se kakor da stopi refleks na mesto izpadlih hotnih impulzov, kakor da se izvrši na stroške njih energije. Pri minimalni hotni inervaciji se da izprožiti 20 refleksov v sekundi, pri maksimalni pa 200. V vsakem teh primerov izgleda kakor da sestoji hotna kon- trakcija iz samih refleksov. Refrakterna perioda kitnih refleksov je ali relativna ali absolutna. V relativni refrakterni periodi, ki znaša 1 ls —Vlso sek., je treba vedno močnejših dražjajev za iz- prožitev enako močnega refleksa, to se pravi: ako si sledita dražljaja s hitrostjo 1 k sekunde, mora biti drugi dražljaj le neznatno jačji od prvega, ako si sledita dražljaja s hitrostjo Vso sek. mora biti drugi znatno jačji, pri frekvenci 180 draž¬ ljajev v sekundi pa mora biti drugi dražljaj 5 krat jačji od prvega, da sploh izproži refleks. V absolutni refrakterni periodi, ki znaša približno V 200 sekunde, tudi najmočnejši dražljaj ne izproži re¬ fleksa. Ako zadene hrbtni mozeg v 1 sek. 400 dražljajev je potemtakem učinkovit vsak drugi dražljaj. Ker črpa, kakor smo čuli, kitni refleks svojo energijo iz drugotnih n. pr. iz hotnih impulzov, ki dotekajo istočasno hrbt¬ nemu mozgu, mora biti pri veliki, frekvenci dražljajev hotna inervacija mozga intenzivnejša nego pri majhni in pri fre¬ kvenci, ki se bliža absolutni refrakterni periodi najintenziv- nejša. To dejstvo izrazimo lahko tudi tako, da rečemo: hotna inervacija skrajšuje refrakterno periodo kitnih refleksov. Čas, ki preteče od momenta dražljaja do začetka odziva (reakcije) mišice, imenujemo »surovi refleksni čas«; 119 »čisti refleksni č a s« je pa oni, ki ga rabi živčno vzburjenje v hrbtnem mozgu za prehod iz aferentnega člena refleksnega sklopa v eferentnega. Ako označimo surovi refleksni čas z R, čisti refleksni čas pa z r je R = h + s + r + m + l 2 11 pomeni senzibilno latenco mišice, t. j. čas, ki ga rabi dražljaj v mišici za vzburjenje njenega senzibilnega nitja; s pomeni čas, ki ga rabi živčno vzburjenje za potek v senzibilnem živcu do hrbtnega mozga; m pomeni čas, ki ga rabi inervacijski imipulz za potek v motoričnem živcu iz hrbtnega mozga do mišice; 1 2 pomeni motorično latenco mišice, t. j. čas ki ga rabi impulz v mišici za njeno vzburjenje. Ako ignoriramo za enkrat količini li in I 2 in vstavimo za s + m = p dobimo R = p + r ali r = R — p. Surovi refleksni čas R ahilnega refleksa, ugotovljen potom elek¬ trične metode, znaša prt srednje velikem (170 cm visokem) človeku po¬ prečno 0.028 sek. r _ o Q 2 § Provodni čas p pa izračunamo iz dolžine proge, ki jo mora pasirati živčno vzburjenje in iz hitrosti, s katero se širi vzburjenje po živcih po obrazcu ( j p =T Če računamo dolžino živčne proge (d), ki jo pasira vzburjenje pri ahilnem refleksu 170 cm visokega človeka s 160 cm, hitrost širjenja vzbur¬ jenja (h) pa s 66m/sek., dobimo p = 1.60 : 66 = 0.024, iz česar sledi da je r = R (0.028) —p (0.024) = 0.004 sek. Ako računamo za senzibilno in motorično latenco v mišici (li + 12 ) polovico tega časa t. j. 0.002 sek., ostane za čisti refleksni čas 0.002 sek. Določitev čistega refleksnega časa se ima boriti z ve¬ likimi težkočami, ki leže v tem, da ni še eksaktno ugotovljena hitrost, s katero se širi živčno vzburjenje v živcih, da je težko eksaktno dognati dolžino živčne proge, ki jo pasira v danem slučaju vzburjenje in ker nam ni znana doba senzibilne in motorične latence v mišici, neglede na to, da je rezultat to¬ zadevnih poizkusov v nemajhni meri odvisen od metod, katerih se poslužujejo različni eksperimentatorji. Zato varirajo po¬ datki glede čistega refleksnega časa pri različnih avtorjih v širokih mejah. 120 Gotovo pa je, a) da je čisti refleksni čas izredno kratek, b) da je pri isti osebi konstanten in c) da je neodvisen od jakosti dražljaja kakor tudi od zavirajočih odnosno utirajočih momentov. Iz nizke vrednosti čistega refleksnega časa smemo skle¬ pati, da se izvrši prehod vzburjenja v hrbtnem mozgu ne¬ posredno iz aferentnega nevrona (brez posredovanja vmesnih posrednih nevronov) v eferentni nevron. Anatomično je za tak prehod dana možnost v refleksnih kolateralah. Razen kratkega refleksnega časa imajo kitni refleksi še druge posebnosti, ki jih ločijo od drugih refleksov. Kitni refleksi so namreč 1. skoro neutrudljivi. Poizkusi so pokazali, da izprožimo kitni refleks lahko 10.000 zaporedoma ne da bi se pokazali znaki utrujenosti. Le po izrednih motoričnih naporih, dolgih napornih marših itd. so opazovali v poedinih slučajih začasno znižanje odnosno popolno ugasnenje kitnih refleksov. 2. Kitni refleksi ostanejo vedno strogo lokalizirani na mišico, na katero je vplival dražljaj. Nikoli ne izprosi dražljaj kloničnega refleksa v kaki drugi, če tudi sosednji mišici. Ako se pojavi taka reakcija je vedno izraz istočasnega dra¬ ženja dotične mišice. 3. Kitni refleksi ne kažejo znakov sumacije. Dočim postane pri kožnih refleksih neučinkovit dražljaj učinkovit, ako se večkrat ponavlja, tega pojava pri kitnih refleksih ne opazu¬ jemo. Neučinkovit dražljaj ostane tudi v slučaju ponavljanja neučinkovit. 4. Kitni refleksi ostanejo pri zastrupljenju s strihninom neizpremenjeni. 5. Njih efekt ni smotren zgib, temveč vedno le del kom¬ pleksnega zgiba: klonična ali (pri hitro si sledečih dražljajih) tetanična kontrakcija ene same mišice. Kitni refleksi igrajo važno vlogo v ekonomiji hotnih in podzavednih gibov in kretenj. Pri delu, hoji in stoji se človek vsled neprestanega menjavanja težišča telesa nahaja tako rekoč v neprestanem izgubljanju in vzpostavljanju ravnotežja. Vsled omahovanja telesa, in naj bo to omahovanje še tako neznatno, se vedno nove mišice in mišičje skupine pasivno natezajo. Vsakemu nategljaju .pa sledi v mišici reflektorična 121 kontrakcija, ki hipno paralizira nadaljnje nateganje, z efektom, da se telo obdrži v ravnotežju. V momentu ko se človek n. pr. izpotakne ali na¬ pačno stopi, se hiperekstendirajo gotovi sklepi, odnosno nategnejo njihovi fleksorji. To povzroči v dotičnih mišicah reflektorične kontrakcije, ki preprečijo padec odnosno poškodbo sklepa. Ako zahteva delo, ki ga opravljam, da mora ekstremiteta ostati v določeni legi n. pr. v lahki fleksiji, povzroči vsaka nehotna izprememba te lege natezanje mišic, ki fiksirajo sklep. Na vsak nategljaj pa odgovori mišičje s kontrakcijami. Pri vsakem aktivnem gibu se vsled vztrajnosti uda nateguje mišica od momenta do momenta. Vsled tega se pojavljajo v njej reflektorične kontrakcije, ki podpirajo hotno inervacijo. Kitni refleksi se pojavljajo vedno tam, kjer je vsled mo- mentane situacije potrebna hitra kontrakcija kake mišice ali mišičje skupine. Oni podpirajo hotne inervacije, fiksirajo in ščitijo sklepe in regulirajo tonus muskulature kakor je to potrebno za ohranjevanje ravnotežja telesa. V to jih uspo- soblja njih bliskovitost in neutrudljivost. Ker stoje, kakor znano, spinalna motorična centra pod vplivom više ležečih center možganskega debla odnosno možganske skorje, je povsem naravno, da so tudi kitni re¬ fleksi do neke meje odvisni od njih. Vsi momenti, ki znižujejo vzburljivost spinalnih center, to se pravi, ki podaljšujejo njih refrakterno periodo, znižujejo tudi intenziteto kitnih refleksov in obratno: vsi momenti, ki skrajšujejo refrakterno periodo spinalnih motoričnih center, zvišujejo intenziteto kitnih re¬ fleksov. V prvem primeru govorimo o hipo-, v drugem o hiper- refleksiji. Za hiperrefleksijo je poleg jakosti značilno predvsem število poedinih refleksov, ki se dajo izprožiti v časovni enoti. Ako je refrakterna perioda tako skrajšana, da učinkuje že reflektorična kontrakcija mišice sama kot dražljaj za prihodnji refleks, ta zopet kot dražljaj za prihodnji itd., tako, da izproži enkraten udar na kito mišice celo serijo refleksov, govorimo o klonično zvišani refleksivnosti. Refleksni klonus je naj¬ značilnejši znak hiperrefleksije. Obratno je za pravo hipo- refleksijo poleg majhne jakosti poedinega refleksa značilna dolga latenčna (refrakterna) perioda, ki mu sledi. Ako se pa refleks sploh ne da izprožiti, govorimo o arefleksiji. Prava hiperrefleksija je posledica obolenja centrifugalnih prog hrbtnega mozga, ki vplivajo zavirajoče na spinalna moto- 122 rična centra. V prvi vrsti prideta v tem pogledu v poštev kortikospinalni progi. Izpad teh prog povzroča klonično hiper- refleksijo. Arefleksija je pa posledica obolenja refleksnega sklopa, bodisi njegovega aferentnega odnosno eferentnega člena ali pa refleksnega centra. Klinično važni kitni refleksi so: 1. Bicepsov refleks, ki ga sproži udar na njegovo kito pri nekoliko vpognjenem komolcu. Efekt: fleksija komolca. Refleksni centrum leži v Cs—Ce. 2. Tricepsov refleks, ki ga sproži udar na njegovo kito pri pravo¬ kotno vpognjenem komolcu. Efekt: ekstenzija komolca. Refleksni centrum leži v Ce—C7. 3. Radialni refleks, ki ga sproži udar na radius pri lahko pronirani roki. Efekt: lahka fleksija komolca. Refleksni centrum leži v Ce—Ce. 4. Pateralni refleks, ki ga sproži udar na patelarno kito pri lahko vpognjenem kolenu. Efekt: ekstenzija kolena. Refleksni centrum leži v L 2 —L 4 . 5. Ahilni refleks, ki ga sproži udar na ahilovo kito pri dorzalno flektiranem stopalu. Efekt: plantarna fleksija stopala. Refleksni centrum leži v Si—S j. 6. Čeljustni (maseterni) refleks, ki ga izproži udar na zobovje spodnje čeljusti pri na lahko odprtih ustih. Efekt: kontrakcija masetra. Refleksni centrum leži v mostiču. b) Kožni refleksi. Ako potegnemo z iglo ali kakim drugim predmetom preko kože trebuha, se kontrahira abdominalna muskulatura iste - telesne strani. Ako potegnemo z iglo preko kože podplata, se kontrahira tensor fasciae latae, pri močnejših dražljajih razen tega še fleksorji prstov, ekstenzorji stopala, fleksorji kolena in kolka: noga se skrči v celoti. Ako potegnemo z iglo po koži notranje strani stegna, se dvigne, vsled kontrakcije kremastra, testikel. Ako zbodemo z iglo v kožo presredka (perineum) se kontrahira m. sphincter ani externus itd. Take pojave imenujemo kožne reflekse (Haut- reflexe). Tudi pri kožnih refleksih odteče živčno vzburjenje, na¬ stalo pod vplivom dražljaja na kožo, po senzibilnem nitju preko zadnje korenine v hrbtni mozeg, kjer preide na motorične 123 celice prednjih stebrov. Prehod pa se ne izvrši samo v isti segmentni višini in ne neposredno iz aferentnih v eferentne nevrone, marveč posredno po vmesnih (asociacijskih) ne¬ vronih v različnih segmentnih višinah. Posledica tega je, da izproži lokalno omejen periferni dražljaj kontrakcijo več ali manj številnih mišic odnosno mišičjih skupin, kar se izraža v tem, da je efekt dražljaja kompleksen motoričen pojav: več ali manj smotrena kretnja. Pri zastrupljenju s strihninom, vsled katerega je vzdraž- ljivost center hrbtnega mozga patološko zvišana, vidimo, da vzburi lokalno omejen periferni dražljaj sploh vsa motorična centra hrbtnega mozga in možganskega debla, to se pravi, da iradiira vzburjenje, nastalo v enem samem perifernem živcu, v hrbtnem mozgu navzgor in navzdol v vse segmentne višine, kar se izraža v tem, da preide skoro vsa skeletna muskulatura telesa v tetanično stanje. Da se to ne zgodi v fiziološko normalnih razmerah, marveč da vzburi periferni dražljaj le določene mišice in mi¬ šičje skupine v smislu nekega smotrenega efekta, je vzrok ta, da eksistirajo v mozgu preformirani (prirojeni) mehanizmi, ki regulirajo odtok vzburjenja v določena motorična centra. Hrbtni mozeg posreduje torej pod vplivom perifernih dražljajev, neodvisno od više ležečih živčnih center (možgan¬ skega debla in velikih možganov), reflektorično, kompleksne gibe in kretnje telesa kot samostojen del centralnega živčevja. In sicer je ta samostojnost hrbtnega mozga tem večja, na čim nižji razvojni stopnji se nahaja žival. Pri človeku, z mo¬ gočno razvitimi možgani, igra hrbtni mozeg v tem pogledu le še neznatno vlogo. 1. Dekapitirana jegulja izvaja plavalne kretnje še več ur po deka- pitaciji samo vsled dražljajev s strani vode na njeno telo, ne obdrži pa prave lege telesa v vodi in tudi ne plava nazaj. Ako jo primemo z roko za zadnji konec telesa, se skuša iztrgati s tem, da se zvija, vtikajoč rep med svoje telo in med objemajočo jo roko. 2. Dekapitirana, na hrbtu ležeča žaba (moškega spola), objame z ekstremitetami predmet (n. pr. prst), s katerim ji drgnemo prša (Um- klammerungsreflex). Ona odstrani kapljico kisline, ki smo ji kanili na kožo telesa, z nogo iste strani, ako ji to zabranimo, jo skuša odstraniti z drugo nogo. Ako kanemo na hrbtu ležeči obglavljeni žabi z na trebuh pritegnje¬ nimi nogami, kapljico kislane na dlan noge, iztegne obe nogi in jih drgne 124 drugo ob drugo. Pri tem ima nogi v isti ravnini kakor telo. Pa tudi ako ji dvignemo draženo nogo do vertikale, jo najde z drugo nogo in skuša z drgnjenjem odstraniti dražljaj. Ako vščipnemo dekapitirani žabi stopalo noge, pritegne nogo v celoti k telesu, ako pa dražimo stopalo nalahko z rahlim drgnenjem, iztegne nogo in se upre ob prst. Ako ji dražimo oba stopala, se upre z obema nogama ob prst in porine s tem telo naprej itd. 3. Decerebrirani triton giblje kakor pri hoji zadnjo nogo, ako dražimo kontralateralno prednjo in obratno: giblje prednjo nogo ako dražimo kontralateralno zadnjo. Iste reflekse imajo kuščarji in želve. 4. Dekapitirane kače se ovijejo krog predmeta, ki se jih dotakne, se zvijajo kakor pri begu, ako jih vščipnemo v rep. Na rahle dražljaje pritegnejo draženi del telesa k dražljaju, dočim ga močnemu dražljaju odtegnejo. '5. Obglavljene race izvajajo plavalne kretnje z nogami, ako jim jih vtaknemo v vodo, veslajo pri tem z repom, udarjajo ritmično s perotmi, niso pa v stanu se obdržati stoje v ravnotežju. Ako držimo obglavljeno raco tako, da ji vise noge navzdol in vščipnemo eno nogo, zamahne žival z drugo nogo in udari z repom proti draženi ekstremiteti. 6. Ako vščipnemo nogo dekapitiranega goloba, jo odtegne žival dražljaju s tem, da jo pritegne k telesu in skrije v perju, ako se je pa nalahko dotaknemo, jo iztegne tonično proti dražljaju. Ako pritisnemo takemu golobu rep navzdol, iztegne obe nogi, dočim jih skrči ako mu pritisnemo rep navzgor. Na mizo postavljen dekapitiran golob premika ritmično nogi kakor pri hoji, ako ga vlečemo tako po mizi, da drsa z dlanmi nog na podlagi. Ako držimo goloba za peroti in ga zibljemo v zraku, se razpre perje repa pahljačasto. Ako dvignemo zadnji konec živali, se vpogne rep navzdol, dočim se vpogne navzgor, če dvignemo njen prednji konec. Da se obdrži dekapitiran golob na nogah v ravnotežju, odtegne peroti od telesa in se opre ob nje. 7. Ako prerežemo psu hrbtni mozeg v višini spodnjih torakalnih segmentov in dražimo kožo zadnjega dela trupa n. pr. s tem, da jo* drgnemo s prstom, se pes na dotičnem mestu z zadnjo nogo popraska. In sicer se popraska z nogo iste strani. Ako pa iztegnemo in abduciramo pasivno dotično nogo, se popraska z nogo kontralateralne strani. Ako dvignemo tako operiranega psa v zrak, izvaja z zadnjima ekstremitetama ritmične kretnje kakor pri teku; pri draženju rektalne sluznice nastopijo normalne kretnje defekacije. Ako vščipnemo psa s prerezanim hrbtnim mozgom v zadnjo nogo, jo žival pritegne k telesu, istočasno pa iztegne kontralateralno nogo. Z ozirom na njih efekt delimo spinalne kožne reflekse v različne kategorije. V prvo kategorijo spadajo oni refleksi, ki so povzročeni po za dotično žival nadležnih odnosno škodljivih dražljajih, 125 v prvi vrsti po takih, ki povzročujejo bolečine. V tem primeru so reflektorične kretnje obrambnega značaja. Efekt refleksa je odmik telesa odnosno uda od dražljaja (n. pr. skrčenje ekstremitete) ali pa aktivno odstranjenje dražljaja (n. pr. s praskanjem in drgnenjem). V drugo kategorijo spadaio refleksi, ki so povzročeni po za dotično žival prijetnih odnosno koristnih dražljajih. V tem primeru so reflektorične kretnje osvajalnega značaja. Efekt refleksa je primik telesa k dražljaju (n. pr. pri objemnem refleksu itd.). V tretjo kategorijo spadajo refleksi, ki so v službi držanja in gibanja telesa. Sem spada n. pr. reflektorično plavanje rib in vodnih ptic, razširjenje repnega perja za peroti dvignjenega goloba, reflektorična ekstenzija ekstremitete kot odziv na pa¬ sivno fleksijo ekstremitete kontralateralne strani, ritmično gi¬ banje ekstremitet itd. itd. Iz v predstoječem navedenih dejstev je razvidno, da je potek refleksa odvisen 1. od intenzitete in kvalitete dražljaja v tem smislu, da ima n. pr. močan dražljaj drugačen efekt kakor lahek; 2. od mesta, na katerega je vplival dražljaj. Draženje stopala pri psu povzroča primik ali odmik noge, draženje kože trebuha pa reflektorično praskanje; 3. Od momentanega položaja perifernih organov ob času, ko je vplival dražljaj. U e x k u 11 je ugotovil, da preide živčno vzburjenje senzibilnega nitja v hrbtnem mozgu predvsem na motorična centra onih mišic, ki se nahajajo v ekstenziji. Pri izprožitvi patelarnega refleksa pri psu s pre¬ rezanim hrbtnim mozgom se pojavi poleg reflektorične kontrakcije isto- stranskega kvadricepsa, reflektorični zgib kontralateralne noge. Ako je ta v kolku in kolenu vpognjena, nastopi reflektorična ekstenzija, ako pa je iztegnjena, nastopi fleksija, ako je adducirana, nastopi abdukcija itd. Ako dražim stopalo zadnje noge psa s prerezanim hrbtnim mozgom, se noga pritegne k telesu, dočim se kontralateralna iztegne. Iztegne pa se le, ako je bila poprej vpognjena. Ako se je nahajala v ekstenziji ne nastopi še intenzivnejša ekstenzija,' marveč fleksija noge. Isti dražljaj ima torej različen efekt, ki je odvisen od trenotnega kontrakcijskega stanja muskulature. Hrbtni mozeg je pod vplivom draž¬ ljajev, ki mu dotekajo po senzibilnem nitju iz mišic samih. Ti dražljaji povzroče v hrbtnem mozgu neko razpoloženje v tem smislu, da se 126 razširi živčno vzburjenje lažje na centra onih mišic, ki so trenotno Iztegnjene. Ta mehanizem je velike važnosti pri ritmičnih kretnjah lokomocije. Kožni refleksi se bistveno razlikujejo od kitnih: 1. Dočim so kitni refleksi klonični, segmentalni in strogo homolateralni, se razširi, kakor omenjeno, pri kožnih refleksih živčno vzburjenje v centralnem živčevju (hrbtnem mozgu) po vmesnih nevronih navadno na motorična centra iste in kontralateralne strani različnih segmentnih višin in izproži enkraten dražljaj celo serijo inervacijskih impulzov. Njih efekt je vsled tega tetanična inervacija večjega števila mišic v smislu smotrene, koordinirane kretnje. Vsled posredovanja vmesnih nevronov je refleksni čas znatno daljši nego pri kitnih refleksih. 2. Dražljaji, ki jih povzročajo, so diferentni, povzročujoči istočasno specifične, prijetne ali neprijetne občutke. Neučin¬ koviti dražljaji postanejo učinkoviti, ako se ponavljajo (suma- cija dražljajev) in obratno postanejo učinkoviti dražljaji po večkratnem ponavljanju vsled privaje (Qewohnung) živčevja na nje, neučinkoviti. 3. Njih izprožljivost je odvisna od slučajno v krvi krožečih snovi. Strihnin, nikotin, različni toksini, barijeve soli, ogljikova kislina itd. povzročajo, da se pojavljajo že pri sicer neučin¬ kovitih dražljajih, odnosno vplivajo te snovi direktno kot centralni dražljaji na refleksna centra, povzročujoč tetanične kontrakcije muskulature. Klinično važni so sledeči razmeroma enostavni kožni refleksi: 1. Skapularni refleks, ki ga izproži draženje kože nad skapulo. Efekt: kontrakcija skapularne muskulature. Centrum refleksa leži v Cs—Di. 2. Palmami refleks, ki ga izproži draženje kože na dlani. Efekt: fleksija prstov. Centrum refleksa leži v Cs—Di. 3. Epigastrični refleks, ki ga izproži draženje kože epi- •gastrija od mamile navzdol. Efekt: epigastrium se povleče. Centrum refleksa leži v D 7 —D». 4. Abdominalni refleks, ki ga izproži draženje kože trebuha. Efekt: dotična polovica trebuha se povleče. Centrum refleksa leži v Ds—D 12 . 5. Modni (kremasterni) refleks, ki ga iziproži draženje kože na notranji strani stegna. Efekt: testike! se dvigne. Centrum refleksa leži v Li—La. 127 6. Glutealni refleks, ki ga izproži draženje kože sedala (nates). Efekt: kontrakcija glutealne muskulature. Centrum refleksa leži v Li—Ls. 7. Plantarni refleks, ki ga izproži draženje kože podplata. Efekt: fleksija prstov. Centrum refleksa: leži v Si—S 2 . 8. Analni refleks, ki ga izproži draženje kože perineja. Efekt: sphincter ani externus se kontrahira. Centrum refleksa leži v S 5 . * Kožnim refleksom sorodni so refleksi, ki se dajo iaprožiti z dra¬ ženjem sluznice. 1. Ako se dotaknemo n. pr. jezička (uvula), se reflektorično dvigne v celoti mehko nebo. Nebni refleks = Gaumenreflex. Aferentno progo refleksa predstavlja senzibilno nitje trigemina in glosofaringeja, eferentno pa motorično nitje vaga. Centrum refleksa leži v oblongati. 2. Ako se dotaknemo zadnje stene žrela, nastopi reflektorično dav¬ ljenje (VViirgen). Žrelni refleks = Wiirgreflex. Aferentno progo predstavlja senzibilno nitje glosofaringeja, eferentno pa motorično nitje vaga. Centrum refleksa leži v oblongati. 3. Ako se dotaknemo konjunktive ali pa roženice očesa, oko po¬ mežikne. Konjunktivalni in kornealni refleks. Aferentna proga poteka v trigeminu, eferentna v facialu. Centrum refleksa leži v mostiču. 2. Vegetativna centra. a) Vasomotorična in sekretorična centra. V prednjih in stranskih stebrih torakalnih in gornjih lumbalnih seg¬ mentov hrbtnega mozga leže živčne celice vegetativnega tipa, ki tvorijo tako zvani »tractus in t e r m e d io l a t e r al is«. Nevriti teh celic zapuščajo s prednjimi koreninami hrbtni mozeg in se pridružijo nitju mešanih spinalnih živcev. Po kratkem skupnem poteku se odločijo zopet od njih se zavijejo, združeni v rani communicantes albi proti simpatičnim ganglijem vertebralne verige. V ganglijih začenjajo periferni nevroni (postganglionarno nitje), ki se pridružijo ali neposredno krvnim žilam spremljajoč jih v obliki prepletov (plexus), ali pa kot rami communicantes grisei zopet cerebrospinalnim živcem, potekajoč z njimi proti periferiji. 1. V intermediolateralnem traktu segmentalno razvrščena spinalna vasomotorična centra so, vsled trajnega vpliva vaso- motoričnega centra možganskega debla, v trajnem (toničnem) vzburjenju, vsled tega od njih odvisna gladka muskulatura 128 krvnega žilja v tonični kontrakciji. Vsaka izprememba iner- vacije s strani cerebralnega centra izpremeni tonus spinalnih center in s tem tonus muskulature žilja. Popoln izpad one inervacije vsled prekinjenja hrbtnega mozga povzroča atonijo in vsled tega pasivno razširjenje vseh prizadetih žil. V i n t e r - mediolateralnem traktu izvirajoče simpa¬ tično nitje je torej vasokonstriktoričnega značaja. R P . Slika št. 18. Rami communicantes Fa Fl Fp G. G. sp = sy = Funiculus anterior Funiculus lateralis Funiculus posterior Gangiion spinaie Gangiion sympathicum Rp = N. sp— Nervus spinalis Ra — Radix anterior Rc = Ramus communicans R.c.a= Ramus communicans albus R.c.g= Ramus communicans griseus Radix posterior Kakor motorična so tudi vasomotorična centra hrbtnega mozga, razen od centralnih (možganskih) impulzov, funkcio¬ nalno odvisna od perifernih dražljajev, posredujočih spinalne reflekse. Kakor omenjeno nastopi po prekinjenju hrbtnega mozga atonična dilatacija krvnih žil trupa in ekstremitet in vsled tega znaten padec krvnega pritiska. Ta atonija žilja pa ni trajna. Pod vplivom senzibilnih dražljajev se namreč tonus krvnih žil 129 prej ali slej zopet pojavi. Da je ta tonus reflektoričen, do¬ kazuje dejstvo, da zviša n. pr. draženje senzibilnega nitja ishiadika tudi pri prekinjenem hrbtnem mozgu krvni pritisk, da se zožijo krvne žile spodnjih ekstremitet pod vplivom mraznih dražljajev, dočim se pod vplivom gorkotnih dražljajev razširijo. Tudi dražljaji, povzročajoči bolečine, učinkujejo vzburja¬ joče na spinalna vasomotorična centra. Poseben refleksen \pojav je tako zvana »spinalna dermo- g r a f i j a«, ki obstoji v tem, da pordi koža tam, kjer je učinkoval nanjo dražljaj. Ako potegnemo n. pr. z iglo preko kože prsi, nastopi ob obeh straneh črte lokalna hiperemija v obliki dveh rdečih trakov. Spinalna vasomotorična centra so nadalje funkcionalno odvisna od sestave krvi, ki jih namaka. Pod vplivom ogljikove kisline, s katero je nasičena kri v asfiktičnem stanju, se kontra- hirajo krvne žile trupa in ekstremitet tudi pri prekinjenem hrbtnem mozgu. Istotako vplivajo vzburjajoče nekatere sub¬ stance kakor n. pr. strihnin, kofein, pikrotoksin itd., ako se nahajajo v krvi. Simpatični tractus intermediolateralis torakalnih in gornjih lumbalnih segmentov oddaja, kakor rečeno, krvnemu žilju vaso- konstriktorično nitje, ki zapušča s prednjimi koreninami tora¬ kalnih in gornjih lumbalnih živcev hrbtni mozeg. Sporno pa je vprašanje ali dobivajo žile ekstremitet in trupa poleg simpatič¬ nega tudi parasimpatično dilatatorično nitje, kakor je to do¬ kazano za žile obraza in za žile seksualnih organov. Nekateri fiziologi so mnenja, da oddajajo tudi torakalni in gornji lum- balni segmenti vasodilatatorično nitje, ki pa zapušča z zadnjimi koreninami hrbtni mozeg. Za to govori med drugim dejstvo, da povzroča draženje perifernega dela prerezanega ishiadika aktivno hiperemijo dotične spodnje ekstremitete. Gotovo pa je, da leže v stranskih stebrih in v intermediarni zoni sakralnih segmentov skupine živčnih celic, kojih vzbur¬ jenje povzroča dilatacijo krvnih žil (kavernoznih teles) seksu¬ alnih organov. Te celice predstavljajo parasimpatična centra sakralno avtonomnega živčnega sistema. Njih nevriti zapuščajo s prednjimi (mogoče tudi z zadnjimi) koreninami hrbtni mozeg in se pridružijo sakralnim živcem. Po kratkem skupnem poteku Spl. knj. št. X. 9 130 se odločijo kot nežni drobni »nervi pelvici« (sive erigentes) zopet od njih in potekajo proti živčnim prepletom, ki obdajajo zadnjo plat senčnega mehurja in prostato. Sakralni vasodilatatorični centrum je funkcionalno odvisen od centralnih (cerebralnih) impulzov po eni in od perifernih dražljajev, pojavljajočih se v seksualnih organih, po drugi strani. Vzburljiv je pa tudi po v krvi se nahajajočih snoveh. 2. V bistvu isto, kar za vasomotorična, velja za sekreto- rična centra hrbtnega mozga, pod kojih vplivom so znojnice kože telesa. Tudi ta centra se nahajajo v serovini torakalnih in gornjih lumbalnih segmentov in oddajajo preganglionarno nitje via radices anteriores dotičnih spinalnih živcev in via rami communicantes albi simpatičnim ganglijem vertebralne verige, kjer začenjajo periferni nevroni (postganglionarno nitje), ki se pridružijo via rami communicantes grisei zopet spinalnim živcem, razpletajoč se z njimi v znojnicah kože. Tudi ta centra so pod vplivom više ležečih center možganskega debla in pod vplivom perifernih dražljajev, ter pod vplivom v krvi krožečih snovi. Razen tega pa tudi še pod vplivom tempe¬ rature krvi. Kot periferni dražljaji pridejo v ipoštev v prvi vrsti termični, vpliva¬ joči na senzibilno nitje kože. Refleks gre preko zadnjih korenin v serovino hrbtnega mozga, kjer preide na celice intermediolateralnega trakta. Sporno pa je vprašanje ali dobivajo znojnice kože iz hrbtnega mozga ekcitatorične ali depresorične impulze. Nekateri avtorji so mnenja, da je delovanje znojnic posledica vzburjenja parasimpatika, dočim vpliva sim- patikus zavirajoče na njih delovanje. Nekatere snovi (pilocarpin, physo- stigmin itd.), ki vzburjajo parasimpatikus, povzročajo močno znojenje, obratno pa povzroča atropin, ki paralizira parasimpatikus, asekrecijo. Drugi avtorji so zopet mnenja, da vpliva parasimpatikus zavirajoče na delovanje znojnic in da zapušča to depresorično parasimpatično nitje, analogno vasodilatatoričnemu nitju, z zadnjimi koreninami hrbtni mozeg. b) Spinalni centrum srca. V serovini gornjih torakalnih segmentov hrbtnega mozga izvira pre¬ ganglionarno simpatično nitje, ki poteka v simpatični vertebralni verigi navzgor, razpletajoč se krog celic gornjega, srednjega in spodnjega cer- vikalnega in prvega torakalnega ganglija. V teh ganglijih začenja post¬ ganglionarno nitje, ki se pogreza kot nervi cardiaci sive nervi accelerantes cordis v srčni preplet. Vzburjenje spinalnega centra srca povzroča zvišanje števila srčnih vtripov in energije poedinih vtripov. 131 c) Spinalna centra intestinalnega trakta. Pharynx in oesophagus dobivata spinalno inervacijsko nitje iz vratnega simpatika. Preganglionarno nitje izvira v torakalnih segmentih in poteka v vertebralni verigi navzgor. Postganglionarno nitje tvori z nitjem vaga in glosofaringeja plexus pharyngeus odnosno oesophageus. Spinalni simpatikus vpliva zavirajoče na peristaltiko požiralnika. Simpatični živec želodca in ozkega črevesa je nervus splanchnicus major, simpatični živec debelega črevesa do leve fleksure pa splanchnicus minor. Colon descendens, flexura sygmoidea in rectum zajema simpatično (spinalno) nitje iz gornjih lumbalnih segmentov. Spinalna simpatična centra intestinalnega trakta leže v spodnjih torakalnih in gornjih lumbalnih segmentih. Preganglio¬ narno nitje pasira neprekinjeno vertebralno verigo in se razpleta šele krog celic prevertebralnih ganglijev (ganglion coeliacum in ganglion mesentericum inferius). Nevriti teh celic predstav¬ ljajo postganglionarno nitje, ki stopa v stik s celicami intramu- ralnih prepletov (pl. Auerbachi, pl. Meixneri) dotičnih organov. Spinalna simpatična centra intestinalnega trakta vplivajo zavirajoče na peristaltiko želodca in črevesa, istočasno po¬ vzročajo zoženje krvnih žil teh organov. Colon descendens, flexura sigmoidea in rectum pa dobivajo poleg tega tudi še parasimpatično nitje iz hrbtnega mozga, ki vpliva vzburjajoče na njih peristaltiko. Ta sakralno-avtonom- nemu živčnemu sistemu pripadajoča centra leže v spodnjih sakralnih segmentih. Njih najkavdalnejši del v medulamem stožcu ima posebno ime: centrum anospinale. Ta centrum stoji pod vplivom cerebralnih impulzov po eni in pod vplivom perifernih dražljajev po drugi strani. Njegovo vzbur¬ jenje povzroča izpraznjenje črevesa. Aferentno nitje poteka v gornjih hemoroidalnih živcih, eferentno pa predstavljajo parasimpatični »nervi pelvici« iz sakralnega prepleta. Kot dražljaj učinkuje pritisk ingest na stene končnega črevesa. Zavirajoče na centrum pa vplivajo senzibilni dražljaji, po¬ vzročeni po aktivni (hotni) inervaciji zunanjega sfinktra (sphincter ani externus). Pri dojenčku se izvrši izpraznenje črevesa (defekacija) popolnoma reflektorično. Iz fleksure sigmoideae v rectum vstopajoče blato pritiska 'na nje¬ gove stene in vzburja via Nn. haemorrhoidales superiores anospinalni 9 * 132 centrum v spodnjih sakralnih segmentih. Posledica tega je krepka peri¬ staltika danke, ki potisne blato skozi reflektorično relaksirani sphincter ani internus. Pri odraslem človeku z mieliniziranimi kortikospinalnimi progami so pa razmere bistveno drugačne. Odrastel človek čuti tiščanje na blato (Stuhldrang), zamore izpraznenje črevesa do neke meje samovoljno pre¬ prečiti, pa tudi samovoljno ipospešiti. Če hoče izpraznenje črevesa preprečiti, kontrahira hotoma (zavedno) progasti sphincter ani externus. Kontrakcija sfinktra (vzburjenje njego¬ vega senzibilnega nitja) vpliva zavirajoče na sakralni centrum. Tonus gladke muskulature danke se zniža, tonus notranjega sfinktra se zviša, peristaltika ipreneha. Tiščanje na blato se seveda ponovi, ko pridejo nove mase blata v rectum, dokler ni dosežena meja, onkraj katere zaviranje refleksa ni več mogoče. Če pa človek hoče pospešiti defekacijo, relaksira hotoma sphincter ani externus, z inervacijo abdominalne muskulature pa potisne blato iz debelega črevesa v rectum. Ta je za najmanjše diference pritiska na njegove stene zelo občutljiv. V rectum potisnjeno blato sproži v sakralnem centru impulze za krepko peristaltiko danke pri istočasni relaksaciji notranjega sfinktra. Razen tega vpliva že hotna relaksacija zunanjega sfinktra vzburjajoče na anosipinalni centrum. Obolenje hrbtnega mozga, ki povzroča prekinjenje kortikospinalnih in spinokortikalnih prog, ima za posledico a) da bolnik ne čuti tiščanja na blato in b) da ne more hotoma kontrahirati odnosno retrahirati zunanjega sfinktra in s tem hotoma vplivati na potek defekacije. Izraz teh funkcionalnih izpadov je periodična incontinentia alvi odnosno vsled hipertonije zunanjega sfinktra neredko retentio alvi. Obolenje centra samega pa povzroča permanentno inkontinenco. Spinalni (simpatični) živec jeter in žolčnega me¬ hurja je nervus splanchnicus major, ki zajema svoje nitje v srednjih torakalnih segmentih hrbtnega mozga, razpletajoč se v solarnem prepletu krog celic solarnega ganglija. V tem za¬ čenja postganglionarno nitje. Vzburjenje spinalnih center jeter povzroča vsled zoženja žil glukozurijo (izločevanje sladkorja v seči) in hiposekrecijo žolča, poleg tega vpliva simpaticus zavirajoče na izpraznenje žolčnega mehurja. d) Spinalna centra uropoetičnih organov. Ledvice dobivajo simpatično nitje iz splanhnika (splanch¬ nicus minor). Njih spinalni centrum se nahaja torej v spodnjih torakalnih segmentih. Vzburjenje centra povzroča zoženje žil v organu in zmanjšanju množine izločene seči. 133 Sečni mehur (vesica urinaria) ima v hrbtnem mozgu dva refleksna centra a) centrumvesicolumbalev gornjih lumbalnih in b) centrum vesicosacrale v spodnjih sakralnih segmentih. Vzburjenje lumbalnega centra povzroča relaksacijo de- truzorja in kontrakcijo sfinktra mehurja. Vzburjenje sakralnega centra pa povzroča kontrakcijo detruzorja in relaksacijo sfinktra. Aferentno nitje obeh refleksnih center predstavljajo para- simpatični nervi pelvici in cerebrospinalni N. pudendus, kojih reflektorično nitje se zariva preko zadnjih korenin spodnjih sakralnih živcev v conus medullaris hrbtnega mozga. Eferentno nitje lumbalnega centra gre via rami communi- cantes L 2 —L.i neprekinjeno skozi vertebralno verigo v ganglion hypogastricum inferius, kjer začenja postganglionamo nitje, ki obdaja kot plexus vesicalis sečni mehur. Eferentno nitje sakralnega centra gre pa via nervi pelvici v ganglion hypogastricum inferius in od tam v plexus vesicalis. Kot dražljaj, ki izproži refleks učinkujejo: a) pritisk nabirajoče se seči na stene mehurja (Nn. pelvici), b) senzibilni dražljaji, povzročeni po aktivni (hotni) iner- vaciji progastega sfinktra urethrae. (N. pudendus.) Pri dojenčku z nerazvitimi kortikospinalnimi progami je izpraznenje sečnega mehurja vseskozi reflektorično. Pri zadostni množini nabrane seči se vsled njenega pritiska na stene mehurja izproži refleks: detrusor se kontrahira, sphincter vesicae se relaksira: urin odteče v curku. Ko se pa mielinizirajo kortikospinalne proge, je človek po eni strani v stanu do neke meje zadrževati urin, po drugi strani pa tudi pri majhni množini seči izprazniti mehur. Ce hoče izprazniti mehur, relaksira hotoma progasti sphincter ure¬ thrae. Relaksacija sfinktra učinkuje vzburjajoče na iparasimpatični sakralni in zavirajoče na simpatični lumbalni centrum: tonus detruzorja se zviša, tonus sfinktra vesicae pa zniža. Istočasno kontrahira dotična oseba hotoma abdominalno muskulaturo, s čimer se zviša pritisk v trebušni votlini. če pa človek zadržuje urin, kontrahira hotoma sphincter urethrae. Kontrakcija sfinktra učinkuje vzburjajoče na simpatični lumbalni in zavira¬ joče na parasimpatični sakralni centrum: tonus sfinktra vesicae se zviša, dočim tonus detruzorja popusti. Vsled relaksacije detruzorja se sečni mehur razširi, pritisk na njegove stene se zniža, vsled česar preneha za nekaj časa tiščanje na vodo (Harndrang). Po krajšem ali daljšem odmoru 134 pa začne pritisk znova. Ponovna reflektorična detonizacija detruzorja more ponovno preprečiti reflektoričen odtok seči, ko pa je dosežena neka meja, se izproži refleks proti naši volji, to se pravi: pritisk seči je močnejši dražljaj nego hotna kontrakcija sfinktra urethrae. Prekinjenje kortikospinalnih prog (n. pr. vsled kompresije hrbtnega mozga po tumorjih) povzroča iste razmere, kakor jih najdemo pri do¬ jenčku. Bolnik nima več hotnega vpliva na funkcijo mehurja, izpraznenje seči se izvrši od časa do časa reflektorično, neodvisno od njegove volje. (Aktivna — periodična — inkontinenca. Intermittierende Inkontinenz.) Obolenje center sečnega mehurja samih pa povzroča navadno pasivno — permanentno inkontinenco, ki se izraža v tem, da po¬ kapljava seč neprestano iz mehurja odnosno uretre. e) Spinalna centra seksualnih organov. Moški seksualni organi imajo v hrbtnem mozgu dva refleksna centra: 1. centrum genitolumbale v gornjih lumbalnih, in 2. centrum genitosacrale v sakralnih segmentih (S 2 —S 2 ). Parasimpatični sakralni centrum posreduje reflektoričnim potem erekcijo spolnega uda. Simpatični lumbalni centrum pa posreduje ejakulacijo semena. Aferentna proga za oba centra gre via N. dorsalis penis odnosno N. pudendus v conus medullaris, odnosno od tu po asociacijskih progah v gornje lumbalne segmente. Eferentna proga za lumbalni centrum gre via rami commu- nicantes (L 2 —L.-0 skozi vertebralno verigo v ganglion hypo- gastricum inferius, ki oddaja postganglionarno motorično nitje za muskulaturo semenovoda, semenskih vrečic in prostate. Eferentna proga za sakralni centrum pa gre via nervi pelvici (sive erigentes) preko hipogastričnega prepleta v plexus caver- nosus z vasodilatatoričnim nitjem za corpora cavernosa. Normalni dražljaj za reflektorično erekcijo in ejakulacijo je drgnenje in trenje spolnega uda ob stene vagine. Oba centra sta poleg tega pod vplivom velikih možganov (polucije, erek¬ cije vsled seksualnih fantazij). Tudi ženski seksualni organi imajo dva spinalna refleksna centra. I 135 1. Simpatični lumbalni centrum (v gornjih lumbalnih seg¬ mentih) vživčuje muskulaturo maternice v ekcitatoričnem in krvne žile v konstriktoričnem smislu. (Porodni centrum.) 2. Parasimpatični sakralni centrum (v sakralnih segmentih) vživčuje muskulaturo utera v depresoričnem, krvne žile pa v dilatatoričnem smislu (erectio elitoridis). Aferentne in eferentne proge so iste kakor pri moškem. f) Centrum cttiospinale. Hrbtni mozeg oddaja simpatično (vasokonstriktorično) nitje ne samo žilam ekstremitet in trupa, marveč tudi žilam glave (lobanje in obraza). To nitje poteka v vertebralni ganglijski verigi navzgor in se prikloplja v cervikalnih ganglijih na peri¬ ferne (postganglionarne) nevrone, ki se pridružijo neposredno karotidam odnosno njihovim vejam. Simpatični karotidni preplet pa vodi tudi sekretorično nitje: za znojnice glave, za solzno žlezo, za slinavke in druge žleze ustne in nosne dupline, ter simpatično nitje za gladko muskulaturo očesa namreč za m. dilatator pupillae, m. tarsalis superior in m. orbitalis. Spinalni centrum teh mišic: centrum ciliospinale — se nahaja v zadnjem cervikalnem in gornjih dveh torakalnih segmentih hrbtnega mozga. Preganglionarno nitje se razpleta via rami communicantes Cs—Th 2 krog celic gornjega cervi- kalnega ganglija, postganglionarno nitje se pa pridruži karo- tidnemu prepletu. Vzburjenje centra povzroča razširjenje pupile in zvišanje tonusa tarzalne in orbitalne mišice. Izpad funkcije centra pa se izraža v tako zvanem okulo-pupilarnem simptomnem kom¬ pleksu: pupila dotičnega očesa je vsled paralize dilatatorja zožena (miosis paralytica sive spinalis), gornja veka je vsled paralize tarzalne mišice nekoliko povešena (ptosis sympathica), zrklo je vsled paralize orbitalne mišice vpadlo (enophtalmus). Vzburljivo vpliva na centrum dražneje skoro vseh senzi¬ bilnih živcev telesa in pa zasenčenje retine. * Lokalna obolenja hrbtnega mozga, ki prekinjajo njegovo kontinuiteto in s tem zvezo z možganskim deblom (kakor n. pr. tumorji open, ki pri¬ tiskajo nanj in ga lokalno več ali manj komprimirajo, omejeni vnetni 136 procesi [mielitide], krvavitve itd.), povzročajo značilne klinične simptome, ki so izraz a) prekinjenja njegovih prog in b) destrukcije njegovih center.. Vsled prekinjenja kortikospinalnih motoričnih prog so spa- stično paretične (paralitične) vse one skeletne mišice, čijih spi- nalna centra leže kavdalno od mesta poškodbe. Kitni refleksi tako paretičnih (paralitičnih) mišic so zvišani. Izključen je nadalje vsak hoten (zaveden) vpliv na funkcijo sečnega mehurja in danke (rectum). Vsled prekinjenja spinokortikalnih senzibilnih iprog so ane¬ stetični (odnosno hipestetični) vsi oni deli telesa, čijih senzibilno nitje se zariva kavdalno od poškodbe v hrbtni mozeg. Istotako izpadejo senzacije iz sečnega mehurja in danke, ter iz genitalnih organov. Vsled prekinjenja bulbospinalnih vasomotoričnih prog je okvarjena vasomotorična inervacija vseh onih delov telesa, ki imajo svoja vasomotorična centra kavdalno od mesta poškodbe. Vsled poškodbe motoričnih center, ležečih v višini patolo¬ škega procesa, zapadejo vse mišice, ki zajemajo v teh centrih svoje inervacijsko nitje, atonični (atrofični) paralizi (parezi) z vgaslimi, odnosno zmanjšanimi kitnimi refleksi in konsekutivno de¬ generativno atrofijo. Vsled poškodbe refleksnih center vegetativnih organov se pojavijo motnje v njih funkciji. 1. Simptomi kompresije hrbtnega mozga n. pr. v višini tretjega cervi- kalnega segmenta so sledeči: a) spastična paraliza muskulature vseh štirih ekstremitet (tetraiple- gija) in paraliza muskulature trupa. Hiperrefleksija. b) Nemožnost spontane (hotne) inervacije sfinktra uretre, kar ima za posledico periodično inkontinenco (glej str. 134). c) Anestezija spodnjih ekstremitet in truipa navzgor do klavikule spredaj in spinae scapulae zadaj, ter anestezija gornjih ekstremitet. d) Neobčutljivost danke (rectum) za pritisk blata in neobčutljivost mehurja za pritisk seči. (Incontinentia alvi.) 2. Simptomi kompresije hrbtnega mozga n. pr. v višini osmega cervikal- nega in prvega torakalnega segmenta so: a) Spastična paraliza spodnjih ekstremitet in trupa s kloničnim pa- telarnim in ahilnim refleksom. b) Atonična (atrofična) paraliza vseh mišic gornje ekstremitete, ki jih vživčuje N. ulnaris. (M. flexor carpi ulnaris, antithenar, Mm. interossei, M. adductor policis). c) Anestezija notranje (ulnarne) strani gornje ekstremitete in trupa ter spodnjih ekstremitet, od približno III. rebra navzdol. d) Periodična inkontinenca seči in incontinentia eventualno retentio alvi. 137 e) Vsled poškodbe ciliospinalnega centra je navadno več ali manj izražen okulopupilarni simptomni kompleks na eni ali na drugi strani. 3. Simptomi kompresije hrbtnega mozga n. pr. v višini spodnjih torakalnih segmentov so: a) Spastična paraliza spodnjih ekstremitet (paraplegia) s kloničnim patelarnim in ahilnim refleksom. b) Anestezija telesa in spodnjih ekstremitet od popka navzdol. c) Periodična inkontinenca seči in incontinentia eventualno retentio Slika št. 19. Brown-Sequardov simptomni kompleks. C. sp = Tract. cortico-spina- lis R. a — Radix anterior R. p = Radix posteriror Sp. b = Tractus spinobulba- ris Sp. th — Tractus spino-thala- micus Gornji ekstremiteti sta senzibilno in motorično popolnoma in- taktni. 4. Simptomi kompresije hrbtnega mozga n. pr. v višini gornjih lumbalnih segmentov so: a) Spastična paraliza vseh mišic, ki jih vživčuje N. ischiadicus. Ahilni refleks je zvišan. b) Atrofična (atonična) paraliza mišic, ki jih vživčuje N. femoralis. Patelarni refleks je vgasel. c) Anestezija vse zadnje strani spodnjih ekstremitet in prednje strani navzgor do kolena. d) Periodična inkontinenca seči in incontinentia alvi. 138 5. Simptomi kompresije medularnega stožca (conus medullaris), ki vse¬ buje refleksna centra za sečni mehur, genitale in rectum, so: a) Anestezija sedala (Reithosenanaesthesie). b) Incontinentia urinae (permanentna): seč pokapljava neprestano iz uretre, eventualno retentio urinae. c) Inpotentia coeundi (nemočnost erekcije penisa). d) Incontinentia alvi. Vse ekstremitete so senzibilno in motorično intaktne. Opisani simptomi so značilni za obolenja hrbtnega mozga, ki se po¬ časi razvijajo in ki ne vodijo do popolne prekinitve mozga, kakor n. pr. kompresije vsled tumorjev, centralne glioze itd. Pri procesih pa, ki se hitro razvijajo (akutne transverzalne' mielitide), ali pa nasilne poškodbe, ki hipoma pretrgajo hrbtni mozeg (dislokacije vretencev vsled fraktur hrbtenice itd.), je pa tudi muskulatura, čije motorična centra leže kavdalno od mesta poškodbe, atonična, z vgaslimi refleksi. Vzrok temu pojavu ni povsem jasen. Mnogi so mnenja, da je temu kriv živčni šok t. j. omamljenje tudi oddaljenih živčnih center vsled težke momentane poškodbe kakega dela živčevja in pa motnje v cirkulaciji krvi in limfe v poškodovanem organu. Poseben simptomni kompleks povzroča obolenje (poškodba) ene polovice hrbtnega mozga (= Brown Sequardov simptomni kompleks). Vzemimo, da je poškodovana desna polovica mozga v višini gornjih torakalnih segmentov. V takem slučaju najdemo: a) Spastično paralizo desne spodnje ekstremitete vsled prekinitve istostranske piramidne proge. b) Motnje vasomotorične inervacije v desni polovici telesa kavdalno od mesta poškodbe vsled prekinitve istostranske bulbospinalne vasomotorične proge. c) Kinanaesthesia desne spodnje ekstremitete vsled prekinitve isto¬ stranske nekrižane spinobulbarne in spinocerebelarne proge. d) Termoanaesthesia in analgesia leve strani telesa kavdalno od mesta poškodbe vsled prekinjenja križane spinotalamične proge. Brown-Sequardov simptomni kompleks pojasnjuje slika 19. B. Možgansko deblo. Kakor hrbtni mozeg vrši tudi možgansko deblo v bistvu dvojno nalogo: 1. kot nositelj živčnih prog posreduje med velikimi mož¬ gani in hrbtnim mozgom, odnosno obratno, med hrbtnim mozgom in velikimi možgani, 2. kot nositelj živčnih center pa vživčuje deloma pod vplivom kortikalnih in subkortikalnih impulzov, deloma reflek- torično in avtomatično periferne organe. 139 I. Živčne proge možganskega debla. 1. Centripetalne proge. Glavne centripetalne proge možganskega debla so one, ki prihajajo iz hrbtnega mozga, kjer so priklopljene na centri- Slika št. 20. Centripetalne proge. Fai = Fibrae arcuatae internae Frpb = Fibrae radie. post. breves Frbl — Fibrae radie. post. longae Lm = Lemniscus medialis NcB = Nucl. Burdachi /V cG = Nucl. Golli Tr.sp.th — Tr. spinothaiamicus Tr. th. cortic — Tr. thalamocort. 140 petalno nitje zadnjih korenin spinalnih živcev. Razen tega pa vsebuje možgansko deblo še centripetalne proge, ki so priklop¬ ljene na senzibilno nitje možganskih (cerebralnih) živcev. Iz hrbtnega mozga prihajata spinobulbarna in spinotala- mična proga. 1. Spinobulbarna proga je priklopljena v oblongati na nevrone višjega reda, ki izvirajo v Gollovem in Burdachovem jedru, križajo nato v senzibilni dekusaciji in potekajo kot »lemniscus medialis« v thalamus opticus. 2. Spinotalamična proga gre neprekinjeno skozi mož¬ gansko deblo, tvorec lateralni del medialne zanke. V možganskem deblu samem pa začenjajo centripetalne proge, ki so priklopljene na senzibilno nitje treh cerebralnih živcev. Ti živci so: N. vagus, glossopharyngeus in trigeminus. Njih centralne proge križajo v senzibilni dekusaciji in se pri¬ družijo nato medialni zanki. Nitje medialne zanke je v službi zavednih občutkov. Njih prekinitev povzroča anestezijo kontralateralne polovice telesa. Lateralno od medialne zanke poteka v pokrovu možgan¬ skega debla lateralna zanka, ki je priklopljena na jedra kohlearnega živca. Njeno nitje se razpleta v medialnem ko- lenjem telescu (corpus geniculatum mediale) in v zadnjih glavicah četveroglavičja. 2. Centrifugalne proge. Glavne centrifugalne (motorične) proge možganskega debla so one, ki vodijo v hrbtni mozeg, razpletajoč se tam krog motoričnih celic prednjih stebrov. Razen teh pa vsebuje mož¬ gansko deblo še centrifugalne proge, ki se razpletajo v moto¬ ričnih jedrih cerebralnih živcev. (Glej sliko 21.) V hrbtni mozeg potekajo: a) Kortikospinalna lateralna proga. Njeno nitje križa v motorični dekusaciji oblongate v kontralateralno polo¬ vico hrbtnega mozga. b) Kortikospinalna prednja proga. Njeno nitje gre nekri- žano skozi oblongato. c) Rubrospinalna proga. Njeno nitje križa v Forelovi dekusaciji (decussatio mesencephali ventralis). 141 > d) Tektospinalna proga. Njeno nitje križa v Meynertovi dekusaciji (decussatio mesencephali dorsalis). e) Vestibulospinalna proga, koje nitje gre nekrižano v hrbtni mozeg. Kortikospinalnim progam je pridruženo nitje, ki se raz¬ pleta sukcesivno v motoričnih jedrih možganskih živcev kon- Slika št. 21. Tractus corticospinales et corticobulbares. Tr.(ortito-/pinalii 7r.(ortko-bulbarfj Tr.pyramidanter_ —Tr.pyramid.|at. tralateralne strani. Vendar pa dobiva večina cerebralnih moto¬ ričnih živcev nitje tudi iz kortikalnih center iste strani. Nitje naštetih centrifugalnih prog služi motorični inervaciji muskulature telesa. In sicer vodijo kortikospinalne proge zavedne (hotne), ostale proge pa podzavedne inervacijske impulze. 142 Obolenje teh prog povzroča parezo (paralizo = otrp) muskulature kontralateralne polovice telesa. caud Tr c sp a Tr t Jp Tr r sp Slika št. 22. Centrifugalne proge. Tr. c. sp. a = Tr. corticospin. ant. Tr. c. sp. / = Tr. corticospin. lat. Tr. fr. p = Tr. frontopontinus Tr. o.t.p = Tr. occip. temp. pont. Tr. p. cb — Tr. pontocerebellaris Tr. r. sp = Tr. rubrospinalis Tr. tg. m — Tr. tegmental. mesene. Tr. t. sp. = Tr. teetospinalis 143 v S kortikospinalnimi in kortikobuibarnimi progami potekata v stopalu možganskega debla dve važni progi, ki vežeta možgansko skorjo z jedri mostiča (nuclei pontis): Tractus frontopontinus in occipito-temporoponti- nus), v pokrovu pa poteka tractus thalamoolivaris, ki veže thalamus opti- cus s spodnjo olivo. Tractus corticopontini (frontopontinus in occiipitotemporopontinus) so prilepljeni v mostiču na nevrone, ki vodijo ipreko mostičjih ročajev v male možgane. Na ta način so vsi glavni deli možganske skorje v zvezi z malomožganskimi jedri. Razen tega vežeta še dve kortikocerebelarni progi možgasko skorjo z malimi možgani. Nitje ene teh prog zavije v mostiču via brachium pontis, nitje druge pa v višini spodnje olive via corpus restiforme v male možgane. Možgansko deblo vsebuje poleg ome¬ njenih prog še druge, ki vežejo subkortikalna in mesecefalna centra z mostičem, oblongato in malimi možgani. Glavne teh prog so tractus tecto-cerebellaris, tractus rubro-reticularis in tractus tecto-pontinus. 3. Intercentralne proge. Glavni nam znani intercentralni progi možganskega debla sta a) fasciculus longitudinalis medialis in b) fasciculus longitudinalis dorsalis. Prvi posreduje zvezo a) med vestibularnimi jedri in jedri okulomotorija, b) med vestibularnimi jedri in motoričnimi centri cervi- kalnih segmentov hrbtnega mozga, c) med motoričnimi centri cervikalnih segmentov in mo¬ toričnimi jedri okulomotorija. Drugi pa posreduje zvezo med centralno serovino tretjega ventrikla in vegetativnimi jedri oblongate. * Patologija: Ker potekata medialni zanki leve in desne strani druga tik poleg druge ob mediani črti, povzročajo že razmeroma ozko omejeni procesi izpad občutnosti (anaesthesia) v obeh telesnih straneh. In sicer je v tem primeru prizadeta v prvi vrsti globoka občutnost. Medialna zanka sestoji, kakor rečeno, iz nitja bulbo- in spinotalamičnih prog. Dočim je spinotalamična proga (ki križa že v hrbtnem mozgu) v službi občutkov bolečine in temperature, vodi bulbotalamična proga, (ki začenja v Gobo¬ vem in Burdachovem jedru in križa v senzibilni dekusaciji) poleg taktilnih osobito kinestetične dražljaje. Nitje te proge pa leži v medialni zanki naj¬ bolj medialno ob šivu (raphe) in izpade pri bilateralnih afekcijah najprej. Tudi kortikospinalni progi ležita v oblongati blizu druga poleg druge, vsled česar povzročajo afekcije oblongate neredko spastično paralizo vseh štirih ekstremitet (tetraplegia). 144 II. Živčna centra možganskega debla. Motorična jedra cerebralnih živcev. Motorična centra (jedra) možganskega debla (bulbarna motorična centra) so neposredno nadaljevanje motoričnih center prednjih stebrov hrbtnega mozga. Kakor v hrbtnem mozgu, tvorijo motorične celice v možganskem deblu daljše ali krajše stebričke, ki leže ventrolateralno od centralne sero- vine. Delimo jih v dve skupini: v lateralno in v medialno. K medialni skupini spadajo: Nucl. n. hypoglossi, Nucl. n. abducentis, Nucl. n. trochle- aris in Nucl. n. oculomotorii; k lateralni skupini pa spadajo: Nucl. n. accessorii, Nucl. n. facialis, Nucl. ambiguus in Nucl. motor, trigemini. Tudi bulbarna motorična centra stoje pod vplivom cen¬ tralnih impulzov po eni in perifernih dražljajev po drugi strani. V slednjem slučaju posredujejo bulbarne reflekse. Nucleus nervi hypoglossi, ventralno od centralnega kanala, odnosno v dnu romboidne kotanje ob mediani zarezi, oddaja motorično nitje za muskulaturo jezika. Nekaj nevritov se ne pridruži živcu hipoglosu, marveč poteka v notranjosti oblon- gate navzgor in se pridruži izstopajočemu nitju faciala. Kortikalne impulze dobiva hipoglosovo jedro po kortiko- bulbarni progi iz možganske skorje operkularnega dela prednje centralne vijuge iste, predvsem pa kontralateralne hemisfere. Patologija: Obolenje hipoglosovega jedra povzroča iste simptome kakor obolenje (paraliza) živca hiipoglosa. Ker si ležita jedri desne in leve strani zelo blizu, obolita navadno istočasno. Posledica je totalna gloso- plegija: negibno leži jezik na dnu ustne dupline, njegova površina je na¬ gubana, muskulatura atonična, s patološko električno reakcijo (EaR). Ker oddaja hipoglosovo jedro nekaj nitja facialu, spremlja glosoplegijo navadno pareza orbikularne mišice ust (M. orbicularis oris). Ker je centralna inervacija jedra bilateralna, ne povzroča enostran¬ sko obolenje centralne proge ali kortikalnega centra znatnih kliničnih simptomov. Kombinacijo enostranske paralize jezika s kontralateralno hemiplegijo (paralizo ekstremitet) označujemo kot hemiplegia alternans hypoglossl (Jackson). Kontralateralna hemiplegija je izraz afekcije še nekrižane kortiko- sipinalne (piramidne) proge, homolateralna glossoplegia pa izraz obolenja hipoglosovega jedra. 145 Nucleus nervi accessorii sega v obliki stebrička globoko v vratne segmente hrbtnega mozga, ležeč pri tem dorzo- lateraJno od medialne skupine motoričnih celic prednjega stebra. Navzgor sega do spodnje olive. Spinalni del oddaja motorično nitje za M. sternocleido- mastoideus in M. trapezius, oblongatini del pa motorično nitje, ki se pridruži vagu. Kortikalne impulze dobiva akcesorijevo jedro iz mož¬ ganske skorje obeh hemisfer, centralna inervacija je torej bilateralna. M. trapezius zajema motorično nitje tudi iz motoričnih center hrbtnega mozga via plexus cervicalis. Patologija: Navadno obolita obe jedri (desno in levo) istočasno. Posledica je paraliza obeh sternokleidomastoidejev in pareza trapezijev. Obolenje centralne proge ne povzroča radi bilateralne inervacije vidnih simptomov. Nucleus ambiguus, v retikularni formaciji oblongate, oddaja motorično nitje za N. vagus in N. glossopharyngeus; vživčuje torej progasto muskulaturo nebesa, goltanca in grla (larinksa). Centralno inervacijo dobiva iz operkularnega dela prednje centralne vijuge možganske skorje obeh hemisfer. Enostranski izpad supranuklearne proge ne povzroča vsled tega znatnih kliničnih simptomov. Patologija: Posledice obolenja tega jedra so iste kakor posledice ■paralize (odnosno pareze) živca vaga in glosofaringeja. Navadno obolita obe jedri istočasno. Nucleus nervi facialis, v retikularni formaciji oblongate, oddaja motorično nitje za M. stapedius, stylohyoideus, diga- stricus, za vso mimično muskulaturo obraza, za M. orbicularis oculi, za M. frontalis in occipitalis. Oni del jedra, ki preskrbuje muskulaturo čela in orbicu¬ laris oculi, dobiva centralno inervacijo iz spodnjega dela prednje centralne vijuge možganske skorje obeh hemisfer, oni del jedra pa, ki vživčuje muskulaturo lica in ust, je v zvezi samo z možgansko skorjo kontralateralne strani. Patologija: Obolenje jedra povzroča iste simptome kakor obolenje živca. V pretežni večini slučajev je soprizadet N. abducens. Pogosto ostanejo gornje (frontalne) veje intaktne. Spl. knj. št. X. 10 146 Obolenje supranuklearne proge povzroča spastično iparalizo (parezo) samo onega dela obrazne muskulature, ki dobiva inervacijske impulze iz možganske skorje kontralateralne strani, dočim ostane muskulatura, koje kortikalna inervacija je bilateralna (M. frontalis, orbicularis oculi) funkcio¬ nalno intaktna. Slika št. 23. Hemiplegiae alternantes. C. call = Corpus callosum D. py — Decussatio pyramidum O p = Globus pallidus N. c = Nuleus caudatus N. 3 = Nervus oculomotorius P = Putamen R. sp. a = Radix spinalis ant. Th = Thalamus opticus Tr.c.spin— Tr. corticospinal. Tr. c. bulb— Tr. corticobulbar. 7 = Hemiplegia alternans oculomot. 2 in 3 — Hemiplegia alfermans facialis. Paraliza M. orbicularis oris pri nuklearnem obolenju navadno ni to¬ talna, ker vživčuje to mišico deloma tudi N. hypoglossus. Kombinacijo v enostranske paralize faciala s kontralateralno hemi- plegijo označujemo kot hemiplegia alternans facialis (Millard Gubler). 147 Kontralateralna hemiplegija je izraz afekcije kortikospinalne proge, ki križa šele niže spodaj v motorični dekusaciji, dočim je paraliza faciala izraz afekcije njenega jedra ali pa afekcije že križanega nitja njegove supranuklearne .proge. (Glej sliko 23.) V prvem slučaju je paraliza faciala navadno totalna in degenerativna, v drugem slučaju pa je spastična in zadene samo njegove spodnje vege, dočim ostanejo gornje veje (za M. orbicularis oculi in za M. frontalis) intaktne. Hemiplegia facialis alternans je značilna za afekcije kavdalnih delov mostiča. Če je prizadeto tudi jedro abducensa iste strani govorimo o Foville-ovi paralizi. Nucleus motorius trigemini, v dnu gornjega dela rom- boidne kotanje, oddaja motorično nitje za zvečno muskulaturo, prednji trebuh digastrika, za Mm. mylohyoideus, tensor tym- pani in za tensor veli palatini. Kortikalna inervacija jedra je bilateralna, enostranski izpad supranuklearne proge radi tega ne povzroča znatnih simptomov. Patologija: Obolenje jedra ene strani povzroča iste simptome kakor . obolenje živca: monoplegia masticatoria. Izraz obolenja jeder obeh strani je pa tako zvana: diplegia masticatoria. Paralysis glosso-labio-pharyngea (progresivna bul- barna paraliza) je kronična bolezen, koje patološko-anatomska podlaga so degenerativni procesi na celicah motoričnih jeder oblongate. Parenhi- matozni degeneraciji zapadejo: Nucl. nervi hypoglossi, Nucl. ambiguus, Nucl. nervi facialis (spodnji del), Nucl. motorius trigemini. Klinični znaki razvite bolezni so: Težka, .pareza Jezika... in. usten,--vsled česar je govorenje zelo otež- kočeno, posebno je prizadet izgovor lingvalov in labialov. Vsled pareze nebesa (pomanjkljiva zatvora nosnega dela goltanca) jg govor poleg tega noshajoč. Tvorjenje grižljeja v ustih in požiranje dela velike težave, pijača regurgitira skozi nos, jedi zaidejo v larinks in povzročajo napade za- dušenja. Žvečenje je brez moči in bolnika hitro utrudi. Vsled otežkoče- nega požiranja se nabira v ustih slina. Vsled pareze laringealne musku- lature je glas afoničen. Vsa prizadeta muskulatura je atonična, v poznejših stadijih smrtne bolezni otrofična: jezik je ohlapen, mehak, na površini naguban, jeziček je globoko povešen, tenek, atrofičen, sence, vsled atrofije temporalne mi¬ šice, vpadlo. Ker seže bolezen navadno na motorična centra hrbtnega mozga, je otežkočeno tudi dihanje vsled pareze prepone. Vsled afekcije jeder vaga obstoja navadno tahikardija, ki ji sledi pozneje oslabljenje srca. Nucleus nervi abducentis na dnu gornjega dela romboidne kotanje (colliculus facialis) oddaja motorično nitje za M. rectus externus oculi iste strani. Jedro je po medialnem longitudinal- 10* 148 nem povezku v ozki asociacijski zvezi z Deitersovim jedrom po eni in z motoričnimi jedri okulomotorija po drugi strani. Slika št. 24. Motorična jedra oči. Kortikalna inervacija jedra je kontralateralna. Kortikalni cen- trum se nahaja v zadnjih delih druge frontalne vijuge. 149 K sliki št. 24. jedro M. recti interni kontralateralnega očesa. Inervacijo zunanje očesne mišice (rectus externus), recimo desne strani, spremlja torej vedno inervacija notranje mišice (rectus in- ternus) očesa leve strani. (Človek ne more pogledati samo z enim očesom na stran.) (Glej sliko 24.) Obratno povzroča obolenje abducensovega jedra poleg paralize M. recti externi očesa iste strani, vedno tudi afunkcijo M. recti interni očesa druge strani pri pogledu na stran, dočim je funkcija te mišice pri konvergenci oči intaiktna. Nucleus nervi abducentis je torej pogledni centrum (Blickzentrum) za pogled v stran. Izpad centralne proge povzroča iste simptome kakor obo¬ lenje jedra: nemočnost pogleda na zdravo stran (Conjugierte Blicklahmung). Nucleus nervi trochlearis, v bazalnih delih centralne sero- vine možganskega vodovoda, v višini zadnjih glavic četvero- glavičja, oddaja motorično nitje za M. obliquus superior očesa kontralateraine strani. Nucleus nervi oculomotorii, v bazalnih delih centralne serovine možganskega vodovoda, v višini prednjih glavic četveroglavičja, oddaja motorično nitje za M. levator pal- pebrae superioris, M. rectus superior, M. rectus inferior, M. rectus internus in M. obliquus inferior. (Glej sliko 24.) In sicer dobivata M. levator palpebrae in M. rectus super, inervacijsko nitje iz jedra iste strani, M. rectus internus in M. 150 obliquus inferior dobivata inervacijsko nitje iz jeder obeh strani, M. rectus inferior ga pa dobiva iz jedra kontralateralne strani. Centralna inervacija jedra je bilateralna, vsled česar ne povzroča enostransko obolenje supranuklearne proge kliničnih simptomov. Jedro je v ozki asociacijski zvezi z jedrom abdu- censa in z vestibularnimi jedri (Deiters). (Slika 24.) Med makrocelularnim jedrom desne in leve strani leži medialno mikrocelularno (parasimpatično) jedro okulomotorija, ki oddaja inervacij¬ sko nitje za gladki M. ciliaris. To nitje je prekinjeno v ciliarnem gangliju. Razen tega ima oculomotorius na vsaki strani še po eno jedro z majhnimi celicami vegetativnega tipa: lateralno mikrocelularno (Westphal-Edinger- jevo) jedro, ki oddaja parasimpatično nitje za sphincter ipupillae. Tudi to nitje je prekinjeno v ciliarnem gangliju. Obolenje tega jedra povzroča arefleksijo pupile. * Patologija motoričnih jeder očesa: Radi velike razsežnosti okulo- motorijevih jeder so totalne nuklearne paralize razmeroma redke. Navadno ostanejo notranje mišice očesa (M. ciliaris in M. siphincter pu- pillae) intaktne. — Ker poteka nekaj nevritov, izvirajočih v okulomotori- jevem jedru, v možganskem deblu navzdol v mostič, kjer se pridružijo izstopajočemu nitju faciala, povzroča nuklearno obolenje okulomotorija navadno tudi parezo M. orbicularis oculi. Tudi pri obolenju abducensovega jedra je prizadet pogosto N. faci- alis in sicer v celoti, ker se vije njegovo nitje pod dnom romboidne kotanje krog onega. Kombinacijo enostranske paralize okulomotorija s kontralateralno totalno hemiplegijo (paralizo faciala, hipoglosa in ekstremitet) označujemo kot hemiplegia alternans oculomotoria (Weber). (Slika 23.) Kontralateralna hemiplegija je izraz afekcije stopala možganskega rokava (Pes pedunculi), skozi katerega poteka skupna piramidna proga, koje nitje križa niže spodaj (za facialis v mostiču, za hipoglosus v oblon- gati, za ekstremitete pa v piramidni dekusaciji); homolateralna opthalmo- plegia je pa izraz afekcije okulomotorijevega živca pri njegovem izstopu iz možganskega debla na medialni strani stopala. Refleksna centra. V možganskem deblu, osobito v oblongati se nahajajo številna centra, ki so v najožji zvezi z motoričnimi jedri mož¬ ganskih živcev, posredujoč različne animalne in vegetativne reflekse. 151 1. Centra očesnih refleksov. a) Pupilni refleksi. «) Reflektorično zoženje pupile nastopi, ako pade luč na » retino. Aferentna proga refleksa poteka v optiku v prednji glavici četveroglavičja, ki sta po vmesnih nevronih zvezani z Westphal-Edingerjevim jedrom okulomotorija. Ker je vsaka glavica v zvezi z jedri obeh strani, povzroča razsvetljenje ene retine zoženje obeh pupil. Zoženje pupile nerazsvetljenega očesa označujemo kot konsenzuelno. Refleks je neodvisen od kortikalnih optičnih center. Eferentno progo pred¬ stavlja N. oculomotorius, ki vodi preganglionarno pa- rasimpatično nitje za ganglion ciliare. /?) Reflektorično razširjenje pupile nastopi, ako izgine luč z retine. Aferentna proga poteka v optiku, preide v četveroglavičju na vmesne nevrone, ki vodijo v oblon- gato, kjer se nahaja glavni refleksni centrum. Ta je v zvezi s ciliospinalnim centrom hrbtnega mozga, ki je izhodišče eferentne proge (Rami communicantes Thi— Th 3 — ganglion cervicale superius — plexus caroticus internus). Oblongatini centrum je razen tega pod ne¬ posrednim vplivom abnormne krvine zmesi (ogljikov dioksid) in pod vplivom vrhovnega vegetativnega centra v steni III. ventrikla. (Psihični vplivi.) b) Reflektorični mežik (zatvor oči) nastopi, ako vzdražimo senzibilno nitje konjunktive, roženice ali kože v bližini očesa (N. trigeminus). Re¬ fleksni centrum leži v obl on v at i in je v zvezi z moto¬ ričnim jedrom faciala, ki oddaja motorično nitje za M. orbicularis oculi. Oči se zapro reflektorično tudi pod vplivom optičnih dražljajev, n. pr. premočne luči ali pa očesu se hitro bližajočega predmeta. V tem primeru gre refleks preko psihooptičnega polja možganske skorje. c) Psihooptični refleksi na oči — glej psihooptično polje možganske skorje. d) Tonični in stavni refleksi na oči — glej Nucl. associa- torius motorius tegmenti. 152 2. Centra ekspiracijskih refleksov. a) Kihanje nastopi vsled draženja notranjih nosnih vej trigemina. Refleksni centrum se nahaja v oblongati in je v zvezi s spinalnimi centri ekspiracijske muskulatifre. Po ponovni globoki inspiraciji nastopi pri odprti glotidi sunkovita ekspiracija, ki odpre cavum naso- pharyngeale in potisne sapo skozi nos. Kihanje nastopi tudi pri pogledu v jasno nebo. b) Kašljanje nastopi vsled draženja senzibilnih laringealnih vej vaga. Refleksni centrum se nahaja v oblongati in je v zvezi s spinalnimi centri ekspiracijske muskulature. Po globoki inspiraciji nastopi sunkovita ekspiracija, ki odpre šiloma zaprto glotido. 3. Centrum fonacije se nahaja v oblongati v bližini vagovega jedra. Reflektorično kričanje izprožijo najrazličnejši dražljaji. Eferentna proga poteka v vagu (Nn. laryngei). 4. Centrum sesanja in žvečenja se nahaja v Soemerin- govi črni substanci in je v zvezi z motoričnimi jedri faciala, hipoglosa in trigemina. Aferentna proga poteka v senzibilnem nitju usten in ustne dupline, eferentna pa v facialu, hipoglosu in trigeminu. 5. Centrum salivacije (parotis) se nahaja v oblongati (Nucleus salivatorius inferior). Aferentno progo predstavlja senzibilno, odnosno senzorično nitje ustne dupline (N. trige- minus, glossopharyngeus) in Nn. olfactorii, eferentno pa pre- ganglionarno parasimpatično nitje glosofaringeja za ganglion oticum. 6. Centrum požiranja leži pod dnom IV. ventrikla. Dražljaji mu dotekajo po senzibilnem nitju nebesa in goltanca (žrela), eferentno progo pa predstavlja motorično nitje farin- gealnega prepleta iz glosofaringeo-vaga. Akt požiranja se izvrši deloma hotno, deloma podzavedno (reflek¬ torično). Pri zaprtih ustnih in stisnjenih čeljustih pritisne jezik grižljaj proti nebesu, potiskajoč ga istočasno proti žrelu. Ko je grižljaj pasiral prednji nebesni lok (arcus glossopalatinus) se kontrahirajo reflektorično Mm. palatoglossi in mu zaprejo ipot nazaj v usta. Nato se kontrahira reflektorično M. constrictor pharyngis superior pri istočasnem dvigu meh¬ kega nčbesa, kar povzroči, da se zapre cavum pharyngo-nasale in da zdrči grižljaj iproti požiralniku. V tem momentu se zapre reflektorično vhod v 153 larinks s tem, da dvignejo Mm. geniohyoideus, mylohyoideus in digastricus pri stisnjenih čeljustih podjezično kost in ž njo ves larinks (M. thyreohyo- ideus), da se povezne jezik nazaj (M. styloglossus) in pritisne epiglottis navzdol. Ko je pasiral grižljaj vhod v larinks, ga potisne M. constrictor pha- ryngis medius in inferior v oesophagus. Kontrakcije progaste muskulature žrela pa učinkujejo kot dražljaj, ki izproži peristaltično gibanje požiralnika (N. vagus). 7. Centrum bljuvanja se nahaja v oblongati. Dražljaji mu dotekajo po senzibilnem nitju nebesa in goltanca (žrela), zadnjega dela jezika in po reflektoričnem nitju želodca (N. va¬ gus). Eferentna proga refleksa gre preko simpatika (Nn. splan- chnici), deloma tudi preko vaga v želodec. \ Pod vplivom simpatika se pri krčevito zaprtem yvratarju (>pylorus) dilatira fundus želodca in odpre cardia. Istočasno gredo preko želodca pe¬ ristaltični valovi in se kontrahira reflektorično trebušna' muskulatura, ki potisne želodčno vsebino v oesoiphagus. Bljuvanje nastopi tudi vsled draženja maternice (prvi stadij gravid- nost) in vsled draženja črevesa (vnetni procesi). Direktno na centrum vpliva apomorphin in pa zvišan ipritisk v lobanji (tumorji). Avtomatična centra. Razen čistih refleksnih center, ki so pod vplivom peri¬ fernih dražljajev, dotekajočih jim po centripetalno vodečih živcih, vsebuje možgansko deblo (osobito oblongata) tudi še živčna centra, ki so sicer tudi pod vplivom perifernih draž¬ ljajev, ki pa reagirajo poleg tega neposredno (brez posredo¬ vanja centripetalnih živcev) na v krvi krožeče snovi. V kolikor reagirajo ta centra na take centralne dražljaje, jih označujemo kot avtomatična. 1. Dihalni centrum retikularne formacije oblongate regulira delovanje respirato- rične muskulature. Centrum je neodvisen od vnanjih dražljajev in deluje ritmično pod vplivom menjajoče se ogljikove kisline v krvi, ki ga napaja. Dokler je kri nasičena s kisikom in vsebuje le majhno množino ogljikovega dioksida, miruje respiratorični centrum in vsled tega tudi respiratorna muskulatura. To stanje imenu¬ jemo »a p n o e a« (Apnoe). 154 V apnoetičnem stanju se nahaja n. pr. embrio v materinem telesu, ker mu dovaža placenta zadostno arterijelne krvi, gotove živali v zimskem spanju in nekaj časa tudi človek po globokem forsiranem dihanju. Vsako zvišanje minimalne množine ogljikovega dioksida ali pa znatno znižanje maksimalne množine kisika v krvi, učin¬ kuje vzburljivo na centrum. Zmes kisika in ogljikovega dioksi¬ da v krvi, ki povzročuje mirno ritmično dihanje (e u p n o e a), imenujemo normalno krvno zmes. Vsi momenti, ki izpreminjajo normalno krvno zmes v tem smislu, da zvišujejo množino dioksida ali pa znižujejo množino kisika, povzročajo abnormno ekcitacijo dihalnega centra in vsled tega naporno in hiperfrekventno, »dispnoetično« dihanje (n. pr. naporno hitro delo, pomanjkanje dobrega zraka, pljučne bolezni, motenje krvne cirkulacije, velika izguba krvi itd.). Trajna abnormna ekcitacija izčrpa slednjič energijo respi- ratoričnega centra. Centrum omaga in pojavi se stanje asfiksije (asphyxia): dihanje postane površno, frekvenca dihljajev se zniža in končno ustavi muskulatura svojo funkcijo. Človek umrje na sufokaciji. Akutno dispnoe spremljajo navadno klonični krči, ki so posledica vzdraženja konvulzijskega centra ali pa možganske skorje vsled abnormne krvine zmesi. Predno ustavi dihalni centrum vsled asfiksije svojo funk¬ cijo, se pojavi neredko tako zvano »Cheyne-Stokesovo di¬ hanje«, ki obstoji v tem, da slede krajšim ali daljšim serijam od 20—30 dihljajev apnoetični intervali, trajajoči do ene minute. Po intervalu so dihljaji najprej mirni, površni, postajajo nato vedno globji in napornejši (dispnoetični), se proti koncu serije zopet umire, nakar nastopi zopet apnoetični interval. V intervalu pade krvni pritisk, pupile se zože, zavest bolnika se skali, refleksi vgasnejo. Fiziološki dražljaj za dihalni centrum oblongate so H-joni ogljikove kisline v krvi. Vzburljivo pa vpliva tudi zvišana temperatura krvi in pa pomanjkanje kisika v krvi. Umetno zamoremo vzburiti centrum z električnimi, termičnimi in ke¬ mičnimi dražljaji. 155 Dihalni centrum oblongate vpliva na respiratorično muskulaturo preko hrbtnega mozga, v katerem leže motorična centra za vse mišice, ki so udeležene na dihanju. Te mišice so: 1 . za inspiracijo: a) Prepona. (diaphragma), ki jo vživčuje N. phrenicus. Spinalni cen¬ trum leži v 3 . in 4 . cervikalnem segmentu. b) Mm. intercostales externi, ki jih vživčujejo N. intercostales. Spi- nalna centra leže v torakalnih segmentih. c) Mm. scaleni, ki jih vživčuje plexus cervicalis (C3—Cs). d) M. serratus posterior superior. N. intercostales (Thi—Thi). e) M. sternocleidomastoideus. N. accessorius spinalis (Ci—Cs). f) Mm. rhomboidei in levator scapulae. N. dorsalis scapulae (C«—Cs). g) M. sternohyoideus in sternothyreoideus. N. cervicalis descendens superior (C2—C«). 2 . za eksipiracijo: a) Mm. intercostales interni. N. intercostales (TI12—Ths). b) M. serratus posterior inferior. N. intercostales (Ths—TI112). c) M. quadratus lumborum. Plexus lumbalis (Thi—Li). d) M. triangularis Sterni. N. intercost. (Thi—Ths). e) Mm. abdominis N. intercostales et lumbales. (Ths—Li.) Ker sta si inspiratorična in ekspiratorična mišičja skupina antagonistični, mora imeti vsaka zase svoj vrhovni inerva- cijski centrum v oblongati. Dihalni centrum sestoji torej iz dveh delov: iz inspiracijskega in ekspiracijskega. Vzburjenje vsakega vpliva ekcitatorično na protagoniste in depresorično na antagoniste dotične motorične akcije. (Inspiracijski centrum n. pr. vpliva vzburjajoče na inspiratorično in zavirajoče na ekspiratorično muskulaturo.) Ritmično eupnoetično dihanje je posledica neprestanih oksidacijskih procesov, ki se vrše v organih telesa. Z vsakim dihljajem se napoji kri s kisikom in oprosti ogljikove kisline, ki se pa v pavzi med dvema dihljajema zopet nabere in vzburi na novo inspiracijski centrum. Proge, ki vežejo oblongatini centrum s spinalnimi, pote¬ kajo v osnovnih povezkih stranskih in prednjih svežnjev, in sicer leže v stranskem svežnju proge za cervikalna, v pred¬ njem pa proge za torakalna dihalna centra. Spinalna dihalna centra so pri človeku navezana na iner- vacijske impulze s strani glavnega centra v oblongati. Pre- kinjenje hrbtnega mozga kranialno od glavnega centra respi- ratorične muskulature (N. phrenicus) povzroči pri človeku zastoj dihanja. Pri nižjih, poikilotermnih živalih pa so spinalna 156 dihalna centra do neke meje samostojna, oddajajoč pod vpli¬ vom v krvi krožečega ogljikovega dioksida (torej auto- matično), pa tudi pod vplivom perifernih dražljajev (torej reflektorično) inervacijske impulze dihalni muskulaturi. Tudi glavni oblongatini dihalni centrum človeka reagira razen na ogljikov dioksid v krvi, na zunanje odnosno notranje dražljaje, ki mu jih dovajajo centripetalni živci. V tem pogledu je torej centrum refleksnega značaja. Aferentni živci dihalnih refleksov so: 1. Rami pulmonales nervi vagi. Kot dražljaj učinkuje menjajoči se pritisk zraka na pljučne alveole. In sicer učinkuje rastoči pritisk vsled inspiracije na ekspiracijski, pa¬ dajoči pritisk vsled ekspiracije pa na inspiracijski del centra. Na ta način je že inspiracija sama dražljaj za sledečo ji ekspi- racijo in obratno: ekspiracija je dražljaj za sledečo ji inspiracijo. Pri mirnem dihanju vpliva na inspiracijski centrum v prvi vrsti ogljikov dioksid krvi, tja ekspiracijski centrum pa razširjenje alveol vsled inspiracije. Razširjenje alveol pa ne vpliva samo vzburjajoče na ekspira- eijski, temveč v še jačji meri zavirajoče na inspiracijski centrum, dočim vpliva samo energična ekspiracija vzburljivo na inspiracijski centrum. Umetna apnoe (apnoea spuria), ki nastopi za nekaj časa po globo¬ kem forsiranem dihanju, je torej posledica nasičenosti krvi s kisikom po eni strani, po drugi strani pa posledica reflektorične depresije inspiracij¬ skega centra vsled dilatacije alveol vsled forsiranih inspiracij. 2. Nervi laryngei (superior et inferior). Draženje teh živcev vpliva zavirajoče na inspiracijski in vzburjajoče na ekspiracijski centrum. Efekt dražljaja je torej momentani zastoj inspiracije ob istočasni forsirani ekspiraciji. Pred eks- piracijo se zapre reflektorično glotis. (Kašljanje.) 3. Rami nasales nervi trigemini povzročajo vzdraženi zastoj dihanja v ekspiraciji. Isti efekt ima eksten¬ zivno in intenzivno draženje sinzibilnega nitja trupa (polivanje z mrzlo vodo) in notranjih vegetativnih organov. (N. splan- chnicus.) Dihalni centrum oblongate je slednjič pod vplivom mož¬ ganske skorje in subkortikalnih center. Izraz te odvisnosti je možnost samovoljne ustavitve ali samovoljne poglobitve dihanja. Tudi zamoremo samovoljno izpremeniti ritmus dihanja. Nadalje je dihanje podvrženo vplivu čustev in afektov. 157 2. Centra srca. V višini spodnje olive leži na dnu romboidne kotanje, lateralno od hipoglosovega jedra, dorzalno jedro vaga, ki ga smatrajo nekateri za senzibilno, drugi za visceralno (para- simpatično) jedro tega živca. Vsekakor se nahaja v tej višini oblongate nek centrum, ki vpliva preko vaga trajno (tonično) zavirajoče na delovanje srca. Ta centrum označujemo kot »depresorični cen¬ trum srca«. Inervacija centra je kakor rečeno tonična, to se pravi: centrum oddaja trajno depresivne impulze avtonomnim gang¬ lijem srčne muskulature. (V a g u s t o n u s.) Prekinjenje živca vaga povzroča vsled izpada teh impulzov zvišanje, draženje vaga pa znižanje števila srčnih vtripov. Centrum je pod vplivom neposrednih, centralnih kakor tudi pod vplivom posrednih notranjih odnosno zunanjih dražljajev, je torej avtomatičnega in refleksnega značaja. Kot neposredni (centralni) dražljaj vpliva nanj zvišana množina ogljikovega dioksida v krvi (n. pr. pri anemijah, ve¬ noznih hiperemijah itd.), zvišana temperatura krvi in zvišan interkranialni pritisk (n. pr. pri možganskih tumorjih, menin- gitidah, pri hidrocefaličnih procesih itd.). Isti efekt imajo ne¬ kateri strupi, ki krožijo v krvi n. pr. digitalin. Notranje, odnosno zunanje dražljaje mu pa dovajajo sle¬ deči aferentni živci: 1. N. depressor cordis (stranska vejica vaga). Ta centripetalno vodeči živec se razpleta v steni vstajajoče aorte. Kot (mehanični) dražljaj vpliva naj rastoči krvni pritisk. Vzbur¬ jenje preide po živcu v depresorični centrum srca, ki povzroči, da se zniža število srčnih vtripov in energija poedinih vtripov, in s tem seveda jakost krvnega pritiska. 2. Rami pulmonales nervi vagi, kojih vzbur¬ jenje (n. pr. pri globoki inspiraciji) vpliva zavirajoče na depresorični centrum srca. Efekt refleksa je zvišanje števila srčnih vtripov in energije poedinih vtripov. 3. Rami intestinales nervi vagi. Tudi vzbur¬ jenje viscero-senzibilnih vej vaga vpliva na depresorični cen¬ trum srca in sicer v ekcitatoričnem smislu. Močan sunek v 158 trebuh povzroči lahko zastoj srca. Sem spada tako zvani Goltzov poizkus z udarom na čreva žabe (Klopfversuch). Da je depresorični centrum srca tudi pod vplivom velikih možganov, je dokaz dejstvo, da se izpremeni pod vplivom na¬ pornega duševnega dela kakor tudi pod vplivom afektov ritmus srčnega vtripanja. Nekateri avtorji so mnenja, da se nahaja v oblongati poleg depresoričnega centra tudi še »ekcitatorični centrum src a«, ki vpliva preko podrejenih spinalnih simpatičnih center v višini gornjih torakalnih segmentov vzburjajoče na avto¬ nomne ganglije srčne muskulature. (Nn. accelerantes.) Splošno prevladuje mnenje, da ta centrum ni tonično vzburjen. Pre- kinjenje simpatika v višini gornjih torakalnih segmentov namreč ne zniža števila srčnih vtripov, dasi ga njegovo direktno dra¬ ženje zviša. Pač pa se zniža število srčnih vtripov, ugotov¬ ljenih pri živali (psu) s prerezanima vagoma, ako prerežemo nato še Nn. accelerantes. Ekcitatorični centrum srca dobiva inervacijske impulze iz možganske skorje, in sicer istočasno z motoričnimi impulzi za muskulaturo telesa. Naporno delo (posebno dela nevajenih individuov) z energično inervacijo skeletne muskulature zviša vsled tega število srčnih vtripov v časovni enoti. 3. Vasomotoričnl centrum, Po mnenju večine fiziologov se nahaja v gornjih delih oblongate poseben centrum, ki oddaja trajno inervacijske impulze spinalnim vasomotoričnim centrom. Ako prerežemo oblongato ali pa vratni mozeg, se razširijo vse žile telesa, vsled česar se zniža znatno krvni pritisk. Ako ipa prerežemo možgansko deblo onkraj oblongate, se ti simptomi ne pojavijo. Vkljub temu dvomijo nekateri novejši avtorji o obstoju takega centra v oblongati, zastopajoč mnenje, da je vrhovni vegetativni centrum v dnu III. ventrikla obenem vrhovni vasomotorični centrum, ki je seveda preko oblongate v zvezi s spinalnimi centri. Vzburjenje centra prehaja po bulbospinalnih progah, kojih lega nam ni znana na spinalna vasomotorična centra inter- mediolateralnega trakta. Posledica draženja centra je torej zvišanje krvnega pritiska vsled zoženja arterij telesa. 159 Centrum je v trajnem (toničnem) vzburjenju in drži gladko muskulaturo žilja v lahki tonični kontrakciji. Z ozirom na draž¬ ljaje, ki ga zamorejo vzburiti, je centrum tako avtomatičnega kakor refleksnega značaja. Kot avtomatičen centrum je pod vplivom v krvi se na¬ hajajoče ogljikove kisline. Vsi momenti, ki zvišujejo množino kisline, vplivajo vzburjajoče na centrum. Normalna krvina zmes, ki povzroča ritmično eupnoetično dihanje, učinkuje kot trajen, ritmično se stopnjujoč in pojemajoč dražljaj na vaso- motorični centrum. Zato se menjava pritisk krvi ritmično z dihanjem. In sicer se zniža krvni pritisk pri inspiraciji in zviša pri ekspiraciji. (Traube-Heringovo kolebanje krvnega pri¬ tiska.) Zvišana venoznost krvi povzroča avtomatičnim potem (preko vasomotoričnega centra) kontrakcijo vseh arterij in s tem vsled večjega krvnega pritiska hitrejši krvni obtok s hitrejšo arterializacijo krvi. Kot refleksni centrum je pod vplivom dražljajev, ki mu jih dovajajo različni centripetalni živci. Z ozirom na njih efekt delimo slednje v »presorične« in »depresorične«. Presorični živci vodijo vzburjajoče, depresorični pa zavirajoče dražljaje v centrum. Presorični živci so: 1. vsi senzibilni živci, dokler vplivajo nanje slabi draž¬ ljaji. Razen teh pa še posebej, 2. N. laryngeus superior et inferior in 3. Rami nasales nervi trigemini. Depresorični živci so: 1. vsi senzibilni živci, če vplivajo nanje močni dražljaji. Razen teh pa še posebej 2. N. depressor cordis, ki vpliva istočasno vzburjajoče na depresorični centrum srca, 3. Rami pulmonales nervi vagi, in sicer učinkuje kot dražljaj zvišani zračni pritisk v alveolah pri forsirani ekspiraciji. 4. Rami intestinales nervi vagi. Kakor vsa vegetativna centra živčevja, je tudi vazomoto- rični centrum slednjič pod vplivom psihičnih doživljajev, osobito emocij in afektov. Večina avtorjev je mnenja, da se nahaja v oblongati še poseben vasodilatatoričen centrum, na katerega vplivajo depresorično 160 učinkujoči dražljaji vzburjajoče, presorično učinkujoči pa zavirajoče, to se pravi: dražljaji, ki povzročajo vsled vzburjenja vazomotoričnega centra vazokonstrikcije, vplivajo zavirajoče na vazodilatatorični centrum in obratno. Razmere bi bile torej iste kakor pri dihalnem centru in pri cen¬ trih srca. Vsekakor se tudi ta centrum ne nahaja v trajnem (toničnem) vzburjenju. 4. Konvulzijski centrum. Dejali smo, da povzroča akutno nastopajoča venoznost krvi (akutna dispnoe) ali akutna anemija vsled izkrvavljenja, klonične krče celokupne muskulature telesa. Ti krči so deloma posledica draženja psihomotoričnih arealov možganske skorje, deloma pa posledica vzburjenja posebnega konvulzijskega centra na prehodu oblongate v mostič. Eksperimentalno je namreč dokazano, da povzroča dra¬ ženje tega dela možganskega debla, bodisi mehaničnim bodisi kemičnim potem, splošne konvulzije. Centrum je pod vplivom menjajoče se množine ogljikove kisline v krvi, ki ga napaja. In sicer učinkuje vzburjajoče le akutna hipervenoznost krvi, dočim je polagoma se razvijajoča brez efekta. Istotako vplivajo gotovi strupi (n. pr. barijeve soli) vzburjajoče na konvulzijski centrum. 5. Nucleus associatorius motorius tegmenti. Poizkusi na živalih so pokazali, da za smotrene, koordi¬ nirane gibe in kretnje, ki se izražajo v hoji in stoji, v aktivnem zavzemanju določenih pozicij telesa in v telesno pravilni orien¬ taciji napram prostoru, niso potrebne hemisfere velikih mo¬ žganov, niti bazilni gangliji, niti diencefalne tvorbe, marveč da se žival, tudi po ekstirpaciji teh delov živčevja, smotreno giba in kreta, stoji in hodi, dvigne sama na noge in obdrži telo stoječ in hodeč v ravnotežju, da pa izgubi to sposobnost po odstranjenju mesencefalnega dela možganskega debla. V tem slučaju se pojavi na živali tako zvana »decerebracijska odrevenelost« (Enthirnungsstarre), ki se izraža v hiper- toniji ekstenzorjev trupa in ekstremitet (to se pravi: vseh mišic, ki drže telo proti težnosti po koncu) pri istočasni hipotoniji vseh fleksorjev. Vsled tega se taka žival, postavljena na noge, sicer obdrži proti težnosti na nogah, ni pa v stanu se obdržati stoje v ravnotežju, ako se iz kateregakoli vzroka (n. pr. vsled 161 sunka) menja težišče njenega telesa, tudi ni v stanu hodeč se premikati v prostoru ali kakor že koli izpremeniti momentani položaj svojega telesa. Ako pa odstranimo tako operirani živali še oblongato, izgine decerebracijska odrevenelost in žival se, postavljena na noge, zgrudi v smislu težnosti na tla, nudeč le še več ali manj izražene spinalne reflekse. V možganskem deblu se morajo torej nahajati posebni motorični mehanizmi, ki regulirajo pod vplivom zunanjih (eksteroceptivnih) in notranjih (proprioceptivnih) dražljajev tonus skeletne muskulature, skrbeč poleg tega za koordiniran potek gotovih gibov in kretenj, potrebnih za premikanje telesa v prostoru in za smotreno izpreminjanje položaja telesa napram prostoru. Ta koordinacijska motorična centra morajo segati od gor¬ njega konca mesencefala navzdol do hrbtnega mozga. Eksperimentalno je dokazano, da se pojavi decerebracijska odrevenelost po poškodbi rdečega jedra (nucleus ruber) odnosno rubrospinalne proge. Nucleus ruber je torej refleksni centrum, ki regulira smotreno držanje in kretanje živali v prostoru, skrbeč istočasno za harmonično tonizacijo celokupne muskula¬ ture ekstremitet in trupa, dočim vsebuje oblongata predvsem centra, kojih funkcija je tonizacija one skeletne muskulature, ki drži telo pri hoji in stoji proti težnosti po koncu. Poleg rdečega jedra in oblongatnih center se nahajajo v pokrovu možganskega debla, odnosno v gornjem cervikalnem mozgu, še druga centra, ki so istotako v službi koordinacije gibov in kretenj in tonizacije muskulature in ki predstavljajo v svoji celoti kompliciran sistem koordinacijskih motoričnih mehanizmov. Celokupnost teh jeder označujemo kot nucleus associatorius motorius tegmenti. Vsi deli tega obširnega motoričnega sistema možganskega debla so v ozki asociacijski zvezi po medialnem longitudi¬ nalnem povezku, ki sega kakor znano, navzgor visoko v me- sencefalon, navzdol pa globoko v cervikalne segmente hrbt¬ nega mozga. Reflekse, ki jih posreduje nucleus motorius tegmenti, delimo v tonične in tetanične. Tonični refleksi regulirajo tonus muskulature v različnih položajih mirujočega ali premikajočega se telesa, efekt teta- Spl. knj. st. x. n 162 ničnih refleksov pa so gibi in kretnje, s pomočjo katerih vpostavi žival normalni položaj svojega telesa v prostoru, ako je iz kateregakoli vzroka prišlo iz njega. Slednje reflekse označujemo radi tega tudi kot »stavne reflekse« (Stellreflexe- Magnus). 1 Z ozirom na mirujoče ali premikajoče se telo pa delimo reflekse možganskega debla v statične in statokinetične. Statični refleksi regulirajo tonus muskulature in kretnje mirujoče (v prostoru se ne premikajoče), dočim regulirajo statokinetični refleksi kretnje v prostoru se premikajoče živali. A. Tonični refleksi. Za vsako žival so značilne neke pozicije telesa, ki jih v miru običajno zavzame. Žival stoji, sedi, čepi ali leži, in sicer na način, ki je za njo karakterističen. Vsaki taki poziciji pa odgovarja nek določen normalen položaj glave napram osta¬ lemu telesu in napram prostoru, ali obratno: nek normalen položaj telesa (trupa) napram glavi in napram prostoru. Telo in glava sta pri tem v taki medsebojni odvisnosti, da povzroči vsaka izprememba položaja glave napram telesu reflektorične izpremembe v tonusu muskulature telesa, kakor je to za novo medsebojno razmerje najbolj prikladno. Ti refleksi so povzročeni 1. po dražljajih, ki se pojavijo v sklepih in muskulaturi vratu pri gibih glave vsled izpremembe njenega položaja napram telesu, in 2. po dražljajih, ki se pojavijo v labirintu notranjega ušesa vsled izpremembe položaja glave napram prostoru. Refleksi so tonični, to se pravi: se ne pojavijo samo v momentu zgiba glave, marveč traja njih vpliv na muskulaturo toliko časa, kolikor časa se glava nahaja v izpremenjenem položaju. /. Tonični vratni refleksi na ekstremitete. S tem da izpremeni glava svoj položaj napram telesu, se izvrše v vratnih sklepih in mišicah izpremembe, ki učinkujejo kot dražljaj na spinalna motorična centra ekstremitet v tem 1 R. Magnus: Korperstellung. Berlin 1924. 163 smislu, da se izpremeni tonus ekstremitetne muskulature, kakor zahteva to nova pozicija živali, da se obdrži v ravno¬ težju. Glava izpremeni svoj položaj napram telesu 1. z rotacijo na desno in levo, 2. z abdukacijo na desno in levo in 3. z ventralno ali dorzalno fleksijo. 1. Rotacija učinkuje pri živalih vedno tako, da se zviša reflektorično tonus ekstenzorjev ekstremitet one strani, proti kateri se pri rotaciji obrne čeljust in zniža tonus ekstenzorjev nasprotne strani (proti kateri se pri rotaciji obrne zaglavje). Pri rotaciji se vrti glava človeka v horizontalni ravnini krog verti¬ kalne osi (pri živalih pa v frontalni ravnini krog osi, ki gre skozi smrček na eni in skozi zaglavje na drugi strani). Pri rotaciji na desno se obrne spodnja čeljust proti desnim, zaglavje pa proti levim ekstremitetam (pri živalih je ravno obratno: rotacijo na desno imenujemo ono, pri kateri se zasuče glava tako, da gleda desno ■oko navzdol, levo navzgor, čeljust torej proti levim ekstremitetam. Ako gleda človek na desno, je tonus ekstenzorjev v desnih ekstremitetah večji nego v levih. V tej poziciji napravi človek prvi korak z levo nogo. 2. Abdukcija učinkuje tako, da se zviša tonus eks¬ tenzorjev onih ekstremitet, proti katerim se glava nagne. Pri abdukciji se glava nagne na desno ali na levo ramo. Pri nagnenju na desno se ipribliža desno uho desni rami. 3. F 1 e k s i j a v ventralno smer učinkuje tako, da se zniža tonus sprednjih in zviša tonus zadnjih ekstremitet; fleksija v dorzalno smer (ekstenzija) učinkuje ravno obratno: zviša se tonus prednjih in zniža tonus zadnjih ekstremitet. Pri fleksiji v ventralno smer se nagne glava na prsi, pri fleksiji v dorzalno smer (ekstenziji) se nagne zaglavje na tilnik. Kadar pogleda žival navzgor, iztegne reflektorično prednje in vpogne zadnje ekstremitete, pri pogledu navzdol se zgodi ravno obratno. Tonični refleksi vratu izpadejo, ako prerežemo zadnje korenine gornjih treh cervikalnih živcev, ali če prerežemo hrbtni mozeg v višini tretjega cervikalnega segmenta. Afe- rentna proga refleksov poteka torej v senzibilnem nitju gor¬ njih cervikalnih živcev, centrum se pa nahaja v gornjih cer¬ vikalnih segmentih. n* 164 2. Tonični labirintni refleksi. S tem, da izpremeni glava svoj položaj napram prostoru, se izpremeni lega labirinta napram horizontalni ravnini. To učinkuje kot dražljaj na spinalna motorična centra ekstremitet in trupa. a) Tonični labirintni refleksi na ekstremitet e. Ako fiksiramo poizkusni živali glavo tako, da ne more iz- premeniti položaja napram telesu ali pa ako prerežemo zadnje korenine gornjih treh cervikalnih živcev, s čimer izključimo vpliv vratnih refleksov, in obračamo žival v sagitalni ravnini krog tranverzalne (bitemporalne) osi, vidimo da se zvišuje tonus ekstenzorjev vseh štirih ekstremitet in da doseže tonus svoj maksimum, ko smo zasukali žival za 180 stopinj tako, da se nahaja v hrbtni legi. Ako sučemo žival iz hrbtne lege nazaj, se znižuje ekstremitetni tonus, in doseže svoj minimum, ko se nahaja žival zopet v normalni (trebušni) legi. Zvišani tonus traja toliko časa, kolikor časa se žival nahaja v abnormalni legi. Po ekstirpaciji obeh labirintov izpadejo ti refleksi. Njih centrum leži v oblongati v višini vstopa akustika. Refleksi iz¬ padejo šele, ako gre prerez skozi oblongato kavdalno od tega živca. Njih aferentna proga poteka v vestibularu (ramus utri- cularis); in sicer je vsakostranski utriculus v funkcijonalnL zvezi z motoričnimi centri ekstremitet obeh telesnih strani.. Refleksi so neodvisni od malih možganov. b) Tonični labirintni refleksi na vrat. Pri poizkusu, opisanem sub 2 a, opazujemo poleg izpre- memb v tonizaciji ekstremitet tudi še izpremembe v tonizaciji ekstenzorjev (dorzalnih fleksorjev) glave v tem smislu, da je njih tonus v hrbtni legi živali najjačji, v normalni (trebušni) legi najslabši. Dočim pa vpliva pri labirintnih refleksih na eks- tremitete en labirint na obe telesni strani, je vpliv labirinta pri labirintnih refleksih na vrat enostranski. Ako ekstirpiramo namreč živali en (recimo desni) labirint, je posledica operacije trajna abnormalna lega (položaj) glave napram telesu. In sicer 165 je glava rotirana v smeri proti operirani strani, torej tako, da gleda ohranjeni labirint navzgor. Istočasno je glava nekoliko nagnjena (abducirana) na operirano stran. Rotacija glave je posledica zvišane tonizacije rotatorjev in abduktorjev glave na desno. Vsak labirint tonizira torej ono muskulaturo vratu, ki rotira glavo proti nasprotni strani. V na¬ šem primeru rotira ohranjeni labirint glavo na desno. Pri intaktnih (obeh) labirintih je tonus v rotatorjih glave na desno in levo enak, izražajoč se v krepki tonizaciji eksten- zorjev (nosilcev) glave. (Enostranska inervacija ekstenzorjev rotira glavo: rotatorji so torej identični z ekstenzorji ali obratno: ekstenzorji so idendični z rotatorji). Ako skušamo vsled izpada enega (recimo desnega) labi¬ rinta na desno rotirano glavo spraviti v normalni položaj, trčimo na nek upor. Ta upor je v trebušni poziciji (legi) živali najmanjši, v hrbtni legi najjačji. Periferni receptivni organ labirintnih refleksov so otolitne membrane mešičkov (sacculus in utriculus), aferentni živec je ramus utricularis nervi vestibularis, centrum se nahaja v oblon- gati. Dočim je pa utriculus pri labirintnih refleksih na ekstre- mitete v funkcijonalni zvezi s spinalnimi centri obeh telesnih strani, je pri labirintnih refleksih na vrat v funkcijonalni zvezi z motoričnimi centri vratne muskulature iste (homolateralne) strani. Tudi labirintni refleksi na vrat so neodvisni od malih mo¬ žganov. Ker ima labirint po eni strani reflektorični vpliv na tonus muskulature vratu, po drugi strani je pa od menjajoče se tonizacije te muskulature (vsled vratnih refleksov na ekstre- mitete) odvisna tonizacija ekstremitet, ima labirint poleg nepo¬ srednega vpliva na ekstremitete tudi še posreden vpliv na nje, in sicer preko vratu. B. Stavni refleksi. Ako položimo intaktno žival v stransko lego na tla, navadno ne obstane v tej legi, marveč se dvigne v normalno, zanjo značilno pozicijo. Ker opazujemo isti pojav tudi pri živalih, ki smo jim operativnim potem odstranili telen- in diencephalon, morajo biti kretnje, potrebne za vzpostavitev normalne telesne pozicije, reflektoričnega značaja. 166 Tudi ti refleksi so povzročeni a) po dražljajih, ki se pojavljajo v labirintu notranjega ušesa vsled izpremembe položaja glave napram prostoru in b) po dražljajih, ki se pojavljajo v senzibilnem nitju spi- nalnih živcev vsled izpremembe položaja glave napram telesu. 1. Labirintni stavni refleksi na glavo. Pri proučavanju teh refleksov je treba skrbeti za to, da ne motijo poizkusov refleksi povzročeni po senzibilnih dražljajih telesa. V to svrho preiskujemo žival, držeč jo prosto v zraku. Držeč jo tako, da se nahaja njeno telo v normalni, zanjo značilni poziciji, se nahaja tudi glava v normalnem položaju napram telesu in napram prostoru. Pri običajnih poizkusnih živalih (kuncu, mački in psu) je normalni položaj glave napram prostoru oni, pri katerem leži ustna špranja ne¬ koliko ipod horizontalo, teme glave navzgor, spodnja čeljust navzdol. Ako zasučemo žival krog tranverzalne (bitemporalne) osi tako, da stoji hrbtenica vertikalno z glavo navzgor, obdrži glava svoj normalni položaj napram prostoru, dasi se je njen položaj napram telesu in položaj telesa napram prostoru bistveno izpremenil. Žival je namreč flektirala glavo za toliko, za kolikor smo dvignili hrbtenico iz horizontale. V našem primeru za 90°. Isto opazujemo, ako visi žival vertikalno, z glavo navzdol: v tem slučaju ekstendira žival glavo za 90°, tako da ostane njen normalni položaj napram prostoru neizpremenjen. Kakorkoli sučemo žival, vedno skuša glava zavzeti nor¬ malni položaj v prostoru: s temenom navzgor, s spodnjo čeljustjo navzdol, z nekoliko pod horizontalo nagnjeno ustno špranjo. Ta reflektorični pojav izostane, ako ekstirpiramo živali oba labirinta ali ako odstranimo prednji del mesencefala. Refleksni centrum je nucleus ruber. Prekinjenje Forelove dekusacije odnosno rubrospinalne proge kakor tudi destrukcija rdečega jedra povzroča izpad teh refleksov. 2. Telesni stavni refleksi na glavo. Ako položimo žival z ohranjenim mesencefalom, kateri pa smo ekstirpirali oba labirinta, vsled česar ne orientira, viseča v zraku, glave pravilno napram prostoru, v stransko (asime- 167 trično) lego na tla, vidimo, da dvigne takoj glavo v normalni položaj: s temenom navzgor, s spodnjo čeljustjo navzdol, s horizontalno postavljeno ustno špranjo. Kot dražljaj tega refleksa je učinkovalo asimetrično vzburjenje senzibilnega nitja telesa vsled pritiska na kožo one strani, na katero smo polo¬ žili žival. Refleks izostane, ako vzburimo tudi senzibilno nitje kože proste strani telesa n. pr. s tem da položimo na to stran obteženo desko. Refleks izostane tudi, ako položimo žival v simetrično hrbtno lego. Aferentno nitje teh refleksov predstavljajo torej senzibilni spinalni živci, vrhovni refleksni centrum se pa nahaja v mesen- cefalu, v višini ali nekoliko kavdalno od rdečega jedra. Preki- njenje Forelove dekusacije odnosno rubrospinalne proge ali destrukcija rdečega jedra n e uniči teh refleksov. 3. Vratni stavni refleksi na telo. S pomočjo labirintnih in telesnih stavnih refleksov na glavo orientira žival glavo reflektorično pravilno v prostoru. Ako se nahaja pri tem telo v nepravilni legi (poziciji), nastane nepra¬ vilna orientacija glave napram telesu, kar se izraža v zavitem vratu. To pa učinkuje kot dražljaj na spinalna motorična centra telesne muskulature z efektom, da preide tudi telo v normalno pozicijo. V stransko lego položena žival dvigne najprej glavo v nor¬ malno pozicijo. To je efekt labirintnih in telesnih refleksov na glavo. S tem pa pride položaj glave v protislovje s položajem telesa, ki se nahaja še vedno v stranski legi. Natezanje vratnih mišic, ki je posledica te situacije, učinkuje kot dražljaj na telo, da sledi glavi v normalno pozicijo. In sicer se vzravna najprej prednji konec trupa, nato šele zadnji. Ker opazujemo te reflekse tudi pri živalih, ki smo jim ope¬ rativno odstranili velike možgane z mesencefalom, mora ležati refleksni centrum v preostalem delu možganskega debla: v oblongati ali v mostiču. Ker izpade refleks po odstranitvi mo¬ stiča, moramo lokalizirati njegov centrum v mostič. Refleks je neodvisen od malih možganov. Aferentno nitje poteka v senzi¬ bilnih živcih vratu v hrbtni mozeg in od tu v mostič. Eferentno nitje poteka iz mostiča navzdol in se razpleta krog motoričnih celic prednjih stebrov hrbtnega mozga. 168 4. Telesni stavni refleksi na telo. Ako se nahaja žival v stranski legi, skuša spraviti najprej glavo v normalni položaj. Ako ji pa to zabranimo, vidimo včasih, da skuša spraviti vsaj telo v pravilno (normalno) lego. Ker opazujemo ta pojav tudi pri živalih brez velikih možganov pa z ohranjenim mesencefalom, ga smemo smatrati kot reflekto- ričnega značaja. Kot dražljaj vpliva asimetrična lega telesa (senzibilno nitje one telesne strani, na kateri žival leži). Vrhovni refleksni cen- trum leži v višini rdečega jedra. Po prekinjenju Forelove deku- sacije odnosno rubrospinalne proge ta refleks izostane. C. Refleksi na oči. Dejali smo, da v zraku viseča žival po ekstirpaciji obeh labirintov ne orientira več glave v prostoru, t. j. ne spravi glave v normalni položaj. Ta izpad orientacije je pa trajen le pri živalih z odstranjenimi velikimi možgani. Živali z ohranjenimi hemisferami začnejo že nekaj dni po ekstirpaciji labirintov orientirati glavo pravilno v prostoru. To dosežejo s tem, da fiksirajo z očmi predmete, ki se nahajajo v njih bližini, to se pravi, da skušajo orientirati najprej oči pravilno napram predmetom, nato pa glavo pravilno napram očem. Pravilna orientacija oči napram predmetom je ona, ki jo imajo pri normalnem položaju glave napram prostoru. Pri tej orientaciji se odsli- kavajo predmeti, nahajajoči se n. pr. v prostoru nad horizontom, na retini pod horizontom, t. j. na spodnji polovici retine. Spodnja polovica retine je pa ona, ki leži pod ravnino, položeno približno skozi m. rectus internus in externus oculi na eni in vrh roženice na drugi strani. Predmeti, ležeči v temporalni polovici vidnega polja, pa se odslika- vajo na nazalni polovici retine, to je na oni, ki leži medialno od ravnine, položene skozi m. rectus superior in inferior na eni in vrh roženice na drugi strani. Oči igrajo napram glavi isto vlogo kakor glava napram telesu. S pravilno orientacijo glave je dana možnost pravilne orientacije telesa, s pravilno orientacijo oči pa možnost pravilne orientacije glave. Desorientirane oči orientira žival in človek, kakor rečeno, s fiksacijo zunanjih predmetov. V kolikor se iz¬ vrši ta orientacija podzavedno je reflektoričnega značaja. Refleks gre skozi okcipitalno loputo. 169 Oči pa imajo tendenco tudi neodvisno od optičnih draž¬ ljajev zavzeti pri vsakem položaju glave v prostoru normalno orientacijo, t. j. s spodnjo polovico retine navzdol, z zgornjo navzgor. Tudi ta tendenca oči je reflektoričnega značaja. Kakor pri ostalih refleksih držanja razločujemo tudi pri refleksih na oči tonične in stavne. 1. Tonični refleksi na oči. Dražljaji za tonične reflekse na oči se pojavljajo pri abnormalnem položaju glave napram prostoru v labirintu notranjega ušesa, pri abnormalnem položaju glave napram telesu pa razen tega še v muskulaturi in sklepih vratu. a) Tonični labirintni refleksi na oči. 1. Ako sučemo na deski ležečega kunca z desko vred v sagitalni ravnini krog transverzalne (frontalne = bitemporalne) osi tako, da se zadnji konec živali dviguje, glava pa pada, rotirajo oči z gornjim robom roženice nazaj (levo oko torej v smeri kazalca ure, desno v nasprotni smeri). Maksimum rotacije je dosežen, ko visi glava vertikalno navzdol. Ko pride žival v hrbtno lego, zarotirajo oči maksimalno v obratno smer: z gornjim robom roženice naprej (desno oko v smeri kazalca ure). Ta maksimalna rotacija vztraja, dokler ne pride žival v vertikalno lego z glavo navzgor in pojema na to do normalne trebušne lege živali. 2. Ako sučemo žival v tranverzalni (frontalni) ravnini krog okcipito-kavdalne osi na desno, torej tako, da gleda levo oko navzgor (proti stropu), desno pa navzdol (proti podu), deviira levo oko v orbiti v smislu funkcije m. recti inferioris, desno pa v smislu funkcije m. recti superioris. Deviacija oči doseže svoj maksimum, ko se nahaja žival (glava) v stranski legi. Ko pride žival v hrbtno lego, se izprevrže deviacija v nasprotno smer: na levem očesu se kontrahira m. rectus superior, na desnem pa m. rectus inferior. Deviacija vztraja, dokler ne pride žival zopet v stransko lego, nakar začne pojemati in izgine, ko je zopet dosežena normalna trebušna lega. 3. Ako položimo žival v stransko lego in jo sučemo krog transverzalne osi v sagitalni ravnini kakor pri sub 1. popisanem poizkusu, opazimo z deviacijami kombinirane rotacije oči. 170 Vsi v predstoječem opisani refleksi na oči izpadejo po eks- tirpaciji obeh labirintov. V tem slučaju obdrže oči nespreme¬ njen položaj nabram orbiti v vseh legah glave napram prostoru. Labirintni refleksi na oči so tonični: oči vztrajajo v roti¬ ranem odnosno deviiranem stanju dokler se glava nahaja v abnormalnem položaju napram prostoru. Receptivni organ so otolitne membrane mešičkov, in sicer stoji vsak labirint v funkcionalni zvezi z rotatorji (M. obliquus superior in inferior) obeh oči. Drugače je z deviatorji navzgor in navzdol. (M. rectus superior in inferior.) Poizkusi so pokazali v tem pogledu sledeče: Ako ekstirpiramo n. pr. desni labirint, je glava živali vsled izpada toničnega labirintnega refleksa na vrat (glej stran 164) rotirana na desno. Ohranjeni labirint gleda navzgor (proti stropu), ekstirpirani navzdol (proti podu). V tem slučaju je deviacija oči minimalna, dasi se nahaja glava v stranski legi. Ako pa zasučemo glavo živali (pasivno) v levo stransko lego, tako, da gleda ohranjeni (levi) labirint navzdol,-ekstirpirani pa navzgor, ugotovimo maksimalno deviacijo oči, in sicer levega očesa proti gornjemu, desnega pa proti dolnjemu robu orbite. Refleks izproži potemtakem vedno oni labirint, ki gleda na¬ vzgor. Ako je to levi labirint, je efekt refleksa kontrakcija m. recti superioris levega in m. recti inferioris desnega očesa. Ako pa deluje desni labirint, je efekt refleksa kontrakcija m. recti superioris desnega, in recti inferioris levega očesa. Vsak labirint je torej v funkcionalni zvezi z mišico rectus superior homolateralnega in z mišico rectus inferior kontralateralnega očesa. b) Tonični vratni refleksi na oči. Ako položimo kunca v trebušno lego na mizo, tako da se nahaja glava v normalnem položaju napram prostoru, so tudi oči v pravilni orientaciji. Če pa izpremenimo položaj telesa napram glavi n. pr. s tem, da dvignemo telo ali pa da ga upog¬ nemo na levo odnosno na desno, vidimo, da izpremene tudi oči svoj položaj napram orbiti. 1. Ako dvignemo pri mirujoči glavi telo od podlage (mize) tako, da se približa hrbet zaglavju (ociput), rotirajo oči z gor- 171 njim robom roženice naprej (desno oko torej v smislu kazalca ure). Isti efekt ugotovimo, ako flektiramo pri mirujočem telesu glavo v dorzalno smer, in sicer tudi pri živali, ki smo ji ekstir- pirali oba labirinta. Ako pa vpognemo telo pri počivajoči glavi navzdol, od¬ nosno ako flektiramo pri počivajočem telesu glavo v ventralni smeri, rotirajo oči z gornjim robom roženice nazaj (torej levo oko v smislu kazalca ure). 2. Ako vpognemo telo pri počivajoči glavi v horizontalni ravnini krog dorzoventralne osi na desno, deviira desno oko v smislu funkcije m. recti medialis (interni) naprej, levo oko pa v smislu funkcije m. recti lateralis (externi) nazaj. Isti efekt ugotovimo, ako abduciramo pri počivajočem telesu glavo na desno. Ako pa vpognemo telo napram glavi na levo, odnosno ako abduciramo pri mirujočem telesu glavo na levo, deviira levo oko v smislu funkcije m. recti medialis naprej, desno oko pa v smislu funkcije m. recti lateralis nazaj. 3. Ako vrtimo pri počivajoči glavi telo 'krog sagitalne (okcipito-kavdalne) osi na desno (s hrbtom proti desnemu, s trebuhom proti levemu očesu), deviira desno oko v smislu funk¬ cije m. recti inferioris vertikalno navzdol, levo pa v smislu funkcije m. recti superioris vertikalno navzgor. Isti efekt ugotovimo, ako rotiramo pri mirujočem telesu glavo na levo tako, da gleda desno oko v dorzalno, levo oko pa v ventralno smer* Ako vrtimo telo napram glavi na levo, odnosno ako roti¬ ramo pri mirujočem telesu glavo na desno, deviira desno oko v smislu funkcije m. recti superioris, levo oko pa v smislu funkcije m. recti inferioris. Vsi ti refleksi so tonični: oči vztrajajo v rotiranem od¬ nosno deviiranemu stanju, dokler je položaj telesa napram glavi, odnosno glave napram telesu izpremenjen. Kot dražljaj učinkujejo izpremembe v napetosti vratne mu- skulature vsled izpremenjenega položaja glave napram telesu. Aferentne proge potekajo v zadnjih koreninah gornjih treh cervikalnih živcev in se razpletajo v motoričnih jedrih vseh mišic očesa. 172 2. Stavni refleksi na oči. Stavni refleksi na oči so refleksi, ki se izprožijo v momentu, ko preide glava iz stanja mirovanja v stanje pregibanja. Njih efekt je, da se gibljejo oči v oni položaj, ki ga obdrže nato vsled toničnih labirintnih in vratnih refleksov trajno. Dejali smo, da so pri ventralno flektirani glavi oči rotirane nazaj. Ta rotacija se izproži že v momentu, ko preide glava v gibanje v ventralno smer. Dočim fiksirajo torej tonični labirint¬ ni in vratni refleksi oči v rotiranem položaju, izprožijo stavni refleksi rotacijo samo. Isto velja ceteris paribus o gibanju glave v vseh drugih smereh. Tudi stavne reflekse na oči delimo v labirintne in vratne. D. Stato-kinetični refleksi. Stato-kinetični refleksi regulirajo držanje v prostoru se premikajočega telesa. Njih receptivni organ so ampule labirinta notranjega ušesa. Kot dražljaj ne učinkuje premikanje telesa kot tako, marveč izprememba hitrosti premikanja, in sicer tem jačje čim večja in hitrejša je ta izprememba. Kot najjačji dražljaj učinkuje vsled tega hiter prehod iz miru v premikanje in iz premikanja v mir. Ako položimo žival z ohranjeno zadnjo polovico mesence- fala v normalno trebušno lego na horizontalno desko in desko hitro dvignemo, flektira žival prednji ekstremiteti in povesi (flektira v ventralni smeri) glavo. V momentu, ko prenehamo z dviganjem, ekstendira žival prednji ekstremiteti in dvigne (flektira v dorzalni smeri) glavo. Ako gremo sedaj z desko hitro navzdol, nastopi nasprotna reakcija: v začetku gibanja ekstendira žival prednji ekstremi¬ teti in dvigne glavo, ko z gibanjem prenehamo flektira prednji ekstremiteti in povesi glavo. Iste reflekse ugotovimo, ako držimo žival vertikalno z glavo in smrčkom navzgor in jo premikamo hitro v horizontalni ravnini naprej odnosno nazaj. V prvem primeru nastopi ista reakcija kakor pri padanju, v dru¬ gem primeru pa ista reakcija kakor pri dviganju. Ako držimo žival za ledja tako, da ji visi glava navzdol, spravi glavo vsled labirintnih refleksov v normalni položaj napram prostoru. Ako povesimo sedaj roko tako, da se giblje 173 žival vertikalno navzdol, ekstendira prednji ekstremiteti in jih elevira naprej (kakor da bi se hotela vjeti na nje.) Navadno razpre tudi prste. Vsi ti refleksi izpadejo po ekstirpaciji labirintov. Ako postavimo žival na vrtilno ploščo z glavo na zunaj, z repom na znotraj in zavrtimo ploščo n. pr. na desno (v smislu kazalca ure), abducira žival glavo na levo. V momentu ko ustavimo ploščo, abducira žival glavo na desno. Ako zavrtimo ploščo na levo se pojavijo ravno obratne reakcije. Neredko opazimo pri tem »nystagmus« glave. Pod izrazom »nystagmus« razumemo ritmično nihanje, kojega vsak nihaj sestoji navadno iz dveh faz: iz počasne in hitre. V prvi fazi nihne dotični objekt (n. pr. oko) počasi iz izhodne pozicije, v drugi se vrne sunkoma v izhodno pozicijo nazaj. Smer nihanja označujemo po hitri fazi. Smer nihanja glave pri vrtenju na vrtilni plošči je vedno obratna smeri deviacije (abdukcije). C. Mali možgani. Mali možgani so nekak privesek ostalemu centralnemu živčevju, s katerim so v najožji zvezi po svojih ročajih (=bra- chia conjunctiva, brachia pontis, corpora restiformia). V malih možganih se sklopljajo številne cerebelopetalne proge na eni in cerebelofugalne proge na drugi strani v mogo¬ čen refleksen aparat. Aferentne (cerebelopetalne) proge dova¬ jajo via tractus spinocerebellares, fibrae arcuatae extemae, fibrae nucleocerebellares malim možganom proprioceptivne dražljaje mišičja in sklepov, Sporočila o vsakočasni legi naših udov, o napetosti naših mišic, o intenziteti in ekstenziteti posa¬ meznih gibov in kretenj), nadalje via Tr. vestibulo-cerebellaris poročila o položaju našega telesa, osobito glave, napram pro¬ storu in o vsakokratni izpremembi tega položaja. Via tractus cortico-pontocerebellares dobivajo mali možgani impulze iz he¬ misfer velikih možganov, via tractus tecto-cerebellares impulze iz akustičnih in optičnih jeder, via tr. olivocerebellaris pa im¬ pulze iz spodnje olive. Po drugi strani so mali možgani po svojih eferentnih pro¬ gah (tractus cerebello-rubro-spinalis in tractus cerebello-vesti- bulo-spinalis) v zvezi z motoričnimi jedri spinalnih živcev; 174 razen tega jih veže tractus cerebello-rubralis in tractus cere- bello-vestibularis z velikim motoričnim associjacijskim in koor¬ dinacijskim sistemom možganskega debla. (Nucleus motorius tegmenti). Preko rdečega jedra in vidnega pomolka (thalamus N /--Jrach.ton/. .Nudfastigii .Corpujrestiforme Slika št. 25. Cerebelopetalne proge. C. rstf = Corpus restiforme Faed = Fibrae arcuat. extern.dors. Faev = Fibrae arcuatae exlernae ventrales Fr. pl = Fibrae radie post. longae Lm — Lemniscus medialis Oi = Oliva inferior Py = Pyramis Sg — Substantia gelatinosa 7>. o. cb = Tr. olivocerebeilaris Tr.sp.cb.d= Tr. spinocerebellaris dors. 175 opticus) vplivajo mali možgani na delovanje subkortikalnih mo¬ toričnih ganglijev (striatum, pallidum itd.) in oddajajo poročila, dotekajoča jim iz muskulature in sklepov, skorji velikih mož¬ ganov. Že ta anatomska dejstva dajo slutiti, da so mali možgani v službi motilitete, da regulirajo pod vplivom dražljajev, dote¬ kajočim jim iz muskulature m sklepov in iz labirintov, na nek način potek naših gibov in kretenj. Ekstirpacije malih možganov pri živalih so pokazale, da mali mož¬ gani niso za ohranjenje življenja, niti za lokomocijo neobhodno potreben organ, da pa povzroča njih odstranjenje neko nesigurnost in nepreciznost v gibanju in kretanju. Pri ribah in amfibijah so izpadni simptomi zelo neznatni. Takoj po operaciji omahujejo ribe nekoliko pri plavanju, sicer pa se obnašajo kakor normalne. Sčasoma se izgubi tudi omahovanje pri plavanju. Žabe postanejo po ekstirpaciji malih možganov nesigurne v skakanju, ne presodijo pra¬ vilno distance, skočijo ali prekratko ali pa preko cilja, pa tudi ti simptomi se v teku časa izboljšajo. Isto je reči o pticah. Sicer so golobi takoj po operaciji v gibanju zelo omejeni in ne morejo ne hoditi ne leteti in ne na palici sedeti, vendar se ti znaki v teku enega do dveh tednov v toliko izboljšajo, da živali zopet lahko stopajo in letajo; kar jim ostane, je le neka nesigurnost (omahovanje) pri stopanju in pa okolnost, da stopajo s hiperekstendiranimi nogami in prsti tako, da se dotikajo tal le z naprej obrnjenimi prsti, dočim ostane nazaj obrnjeni prst v zraku. Radi hiperekstenzije nog ne morejo dobro čepeti na palici. Tudi pri netopirjih povzroča ekstirpacija malih možganov neko rigi¬ dnost v nogah, kar otežuje plazenje po tleh. Podobne simptome opazujemo pri sesavcih. Kot primer posledic ekstirpacije malih možganov pri psu naj služita dva operacijska protokola, vzeta iz Lucianijeve knjige »Das Kleinhirn«. 1 16./VI. Totalna ekstirpacija malih možganov v narkozi. Takoj po operaciji spravi žival vse štiri ekstremitete v krčevito eks- tenzijo, prednje bolj nego zadnje. Zatilna muskuiatura tonično kontrahirana. V naslednjih dneh kontrakture ekstremitet neizpremenjene in se stopnjujejo, ako se kdo živali približa in jo vznemirja. Oči široko odprte, pupile raz¬ širjene, neznaten nystagmus in škilenje desnega očesa na ven. 21./VI. Kontrakture v ekstremitetah ponehavajo. Žival požre, kar se ii v usta vtakne. Na tla položena se skuša dvigniti. 23./VI. Kontrakture se pojavijo le še, ako se žival vznemirja. l./VII. Na tla položena, dvigne žival glavo. Je telesno propadla. Na trebuhu se ji je napravil abces, ki se odpre. 1 Luigi Luciani: Das Kleinhirn. Neue Studien zur normalen und patho- logischen Physiologie. Deutsch von M. O. Fraenkel. Leipzig 1893. 176 8./VII. Žival se telesno popravlja. Žre z apetitom. Se dvigne na noge in napravi par nerodnih korakov s pretirano abduciranimi ekstremitetami. Pade večkrat. Ako žival počiva, je opaziti kolebanje glave in trupa. Dvig¬ njena za kožo v zrak, iztegne tonično prednji ekstremiteti. 12./VII. Opiraje se ob zid prehodi daljše razdalje. Brez opore na¬ pravi le par korakov, drži pri tem ekstremitete trdo, kakor bi bile lesene. Hrbtenica je vkrivljena konveksno navzgor. V vodi plava žival normalno, z nad vodo dvignjeno glavo. 28./V1I. Ne pada pri hoji več, stopa počasi, trdo, z iztegnjenimi in abduciranimi nogami. Hrbet po mačje vkrivljen. Se pri hoji guga in maje in hitro utrudi, išče opore ob zidu. Plava dobro in v ravni črti. Pri jedi niha z glavo. Kadar pije, se stisne na tla in razpre prednji ekstremiteti. 15. /VII1. Hodi sigurneje in hitreje, ne pade več. Ne dviga pri hoji nog več tako leseno, dasi jih še vedno pretirano abducira. Kadar žre, skuša preprečiti omahovanje telesa s tem, da se postavi široko na noge. Pri hoji po stopnicah navzdol zelo nesigurna, pade večkrat, skuša včasih padec preprečiti s tem, da zavije telo na desno ali levo. IX. Stanje bistveno neizpremenjeno. Inteligenca intaktna. * 27./III. Ekstirpacija desne polovice malih možganov pri 7500 g težkem psu. Takoj po operaciji drži žival glavo na desno nagnjeno in na levo rotirano. Desna sprednja ekstremiteta v tonični ekstenziji. Nystagmus in strabismus. Na tla položena se vali (rotira) žival krog svoje osi od desne na levo. 30./III. Isti simptomi. Žival požre meso, ki se ga ji vtakne v gobec. 2.1 IV. Položena v levo stransko lego, rotira žival krog svoje osi od desne na levo. Dvignjena v zrak iztegne desno prednjo nogo in skuša s telesom rotirati od desne na levo. Stalen nystagmus desnega očesa. 4./IV. Stanje se je izboljšalo. V desni stranski legi krivi hrbtenico na levo tako, da se dotikata gobec in rep. Na tla položena rotira žival krog svoje osi od desne na levo. Nystagmus in strabismus desnega očesa. 9.1 IV. Počiva navadno v desni stranski legi z na levo vkrivljeno hrb¬ tenico. Omahuje z glavo. Dvignjena v zrak se zvije na desno. Se brani energično z levimi ekstremitetami, ako se jo skuša položiti v levo stransko lego. Izpuščena rotira takoj v desno lego in vkrivi hrbtenico na levo. 16. /IV. Ne rotira več krog svoje osi. Leži vedno v desni stranski legi. Omahuje z glavo. Ako se jo sili k premikanju, se dvigne z levimi ekstre¬ mitetami in omahne na desno. Občutnost vseh štirih ekstremitet intaktna. 30./IV. Leži vedno na desni strani. Na noge postavljena se obdrži le s težavo, pade vsled slabosti desnih ekstremitet pri vsakem koraku na desno. Skuša preprečiti padec s tem, da postavi desno prednjo nogo v močni abdukciji na tla. V vodo vržena plava v krogih na levo. V. Začenja hoditi. Abducira pri tem močno desni ekstremiteti. Hodi naglo, vihravo, se hitro utrudi. Z zavezanimi očmi se suče pri hoji v majhnem krogu na desno. 177 VI. Hodi sigurneje, vendar sta pa še vedno desni ekstremiteti, po¬ sebno zadnja, šibkejši od levih. Plava v krogih na levo, plava pa tudi v ravni črti, kar doseže s tem, da vkrivi pri plavanju hrbtenico na desno. Na podlagi svojih opazovanj je prišel Luciani glede funk¬ cije malih možganov do sledečih zaključkov: 1. Tudi totalna ekstirpacija malih možganov ne povzroča niti senzibilne niti motorične paralize, niti motenj psihičnih funkcij (inteligence). 2. Mali možgani so funkcionalno bistveno homolateralno se udejstvujoč organ, to se pravi: funkcionalni izpad ene polovice malih možganov se izraža v motnjah inervacije predvsem iste (homolateralne) telesne strani, dočim se izraža izpad ene polovice velikih možganov predvsem v motnjah inervacije nasprotne (kontralateralne) telesne strani. Aferentne proge potekajo nekrižane v male možgane in se razple¬ tajo predvsem v črvh. Glavna eferentna iproga preko rdečega jedra križa sicer v mesencefalu (decussatio brachiorum conjunctivorum), to križanje pa ne pride v poštev, ker križa rubrospinalna proga v Fordovi dekusaciji nazaj na prvotno stran. 3. Mali možgani so funkcionalno enoten organ, to se pravi: vsak njihov del (segment) ima isto funkcijo kakor celota. 4. Mali možgani niso specifično samostojen organ, marveč le pomožen in ojačevalen aparat ostalega cerebrospinalnega živčnega sistema. 5. Po ekstirpaciji malih možganov moramo razločevati med dražnimi in izpadnimi simptomi. Dražni simptomi so izraz vzburjenja cerebelofugalnih prog vsled operacije. Po enostranski ekstirpaciji so dražni simptomi sledeči: Agitacija, nemir in stokanje živali. Krivenje hrbtenice s konkaviteto proti operirani strani (pleurothotonus); tonična ekstenzija prednje ekstremitete iste strani in klonični gibi ostalih treh ekstremitet. Spiralično zavijanje hrbtenice proti zdravi strani. Strabismus convergens in nystagmus očesa ope¬ rirane strani. Rotacija cele živali krog njene osi od operirane proti zdravi strani. Po totalni ekstirpaciji malih možganov so dražni simptomi sledeči: Agitacija in velik nemir, tuljenje. Krivenje hrbtenice (oso- bito vratnega dela) nazaj (opisthotonus). Tonična ekstenzija obeh Spl. knj. št. X. 12 178 prednjih in klonični gibi obeh zadnjih ekstremitet. Bilateralna konvergenca oči. Padanje vznak. Dražni simptomi, ki onemogočajo stojo in hojo živali, trajajo v polni intenziteti le nekaj dni, na to začne žival z večjim ali manjšim uspehom hodeč se spontano premikati. Pri tem omahuje s telesom naprej in nazaj, odnosno na stran. Sčasom izginejo tudi ti znaki in kar ostane, so izpadni simp¬ tomi. Ti so posledica izpada inervacijskih impulzov s strani malih možganov in se izražajo v tem, a) da se žival giblje in kreta z manjšo energijo nego normalna (asthenia), b) da je tonus skeletne muskulature na operirani strani znižan (atonia), c) da so kretnje živali neuravnane, nekoordinirane, tako glede jakosti, kakor glede smeri (astasia). * Vsi avtorji so si v tem edini, da je najznačilnejši simptom funkcionalnega izpada malih možgan cerebelarna a t a k - s i j a. Pod izrazom »ataxia« razumemo neurejeno (nekoordinirano), nepre¬ cizno, omahujoče gibanje kakega uda, vsled neprecizne, asinergetične, dis¬ harmonične inervacije mišičja, ki stopa pri dotični kretnji v akcijo. V gornjih ekstremitetah ataktičen človek, ki seže n. pr. po kakem predmetu, se obnaša prilično tako, kakor dojenček, ki gre v takem slučaju z roko preko ali mimo predmeta. Roka mu omahne sedaj na to, sedaj na ono stran, pot, ki jo napravi pri tem je vijugasta, cikcakasta. V spodnjih ekstremitetah ataktičen človek dviga n. pr. pri hoji stopali previsoko od tal, abducira preveč sedaj to, sedaj drugo nogo, vdarja vsled prenagle ekstenzije s petami premočno ob tla itd. Cerebelarna ataksija zadene predvsem proksimalne dele spodnjih ekstremitet in trup. Vsled tega so ataktične masivne kretnje v kolkih in ledjih pri hoji in teku, dočim ostanejo ele¬ mentarni gibi distalnih delov (fleksije in ekstenzije, abdukcije in addukcije) intaktni. Cerebelarno ataktičen človek se pri hoji lovi in kakor pijan zapleta in opoteka. Sedaj omahne nazaj, takoj nato ga zanese na desno ali na levo. Harmonija in koor¬ dinacija lokomocijskih kretenj je vsled netočne inervacije mišičja okvarjena. Na gornjih ekstremitetah je cerebelarna ataksija komaj izražena in se javlja navadno v tako zvani adiadokinezi, 179 ki obstoji v tem, da bolnik ne more hitro zaporedoma izvajati antagonističnih gibov n. pr. pronacije in supinacije roke pri gesti zanikanja, fleksije in ekstenzije komolca pri gesti žu- ganja itd. Mali možgani so torej refleksen aparat, ki oddaja pod vpli¬ vom proprioceptivnih (notranjih) dražljajev, dotekajočih mu po spino- in bulbo-cerebelamih progah iz mišičja, regulacijske inervacijske impulze motoričnim jedrom spinalnih in cerebral¬ nih živcev, skrbeč za harmoničen, sinergetično pravilen, koor¬ diniran potek od velikih možganov intendiranih gibov in kre¬ tenj, v prvi vrsti pa onih podzavednih gibov in kretenj, ki so v službi ohranitve ravnotežja telesa pri hoji in stoji. V tej svoji funkciji so mali možgani tudi pod vplivom kortikalnih in sub- kortikalnih center velikih možganov, ki jim pošiljajo svoje im¬ pulze via tractus cortico—ponto-cerebellares. Cerebelarno ataksijo spremlja navadno cerebelarna h i p o t o n i j a skeletne muskulature. Prizadeto mišičje je ohlapnejše, mehkejše nego normalno, njegov upor proti pasiv¬ nemu izteganju je zmanjšan, sklepi vsled tega mahedravi. Od spinalne hipotonije vsled obolenja perifernih nevronov (prednjih in zadnjih korenin spinalnih živcev), pa se razlikuje cerebelarna v tem, da ostanejo kitni refleksi pri cerebelarni hipotoniji intaktni. Ataksija in hipotonija sta najbolj izraženi pri obolenju črva in zadeneta v tem slučaju obe telesni strani. Pri obolenju ene cerebelarne hemisfere sta ataksija in hipotonija istostranski (homolateralni), ali pa vsaj na isti strani bolj izraženi nego na kontralateralni. Naravna posledica homolateralne hipotonije pri enostran¬ skem obolenju malih možganov je dejstvo, da zanaša bolnika pri hoji navadno na obolelo stran. Pa ne samo pri lokomociji človeškega telesa v celoti se javlja tonični vpliv malih možga¬ nov, tudi pri gibanju vsakega posameznega uda odnosno sklepa pride ta vpliv do izraza. Normalen zdrav človek pokaže naravnost na kak pred njim se nahajajoč predmet, in ako si je lego predmeta zapomnil, po¬ kaže tudi z zaprtimi očmi naravnost nanj, oziroma se ga, s tem, .da iztegne proti njemu svojo leht, tudi dotakne. (Kazalni po- . 12 * 180 izkus = Zeigeversuch). Na malih možganih oboleli človek pokaže sicer predmet, odnosno se ga dotakne, kakor normalen, dokler ga vidi, z zaprtimi očmi pa pokaže mimo predmeta in ga pri poizkusu se ga dotakniti izgreši. In sicer seže konstantno lateralno mimo njega (t. j. v smislu hiperabdukcije segajoče ekstremitete) ali pa seže previsoko odnosno prenizko. Pri obo¬ lenju črva kaže bolnik z obema ekstremitetama mimo, pri obolenju ene hemisfere pa z istostransko (homolateralno) eks- tremiteto. Iz teh dejstev je sklepal Barany, da se nahajajo v malih možganih gibalna centra, ki obvladujejo smer gibanja v smislu tridimenzionalnega prostora, centra, ki so v normalnih razmerah v medsebojnem ravnovesju, omogočujoč s tem vzdr- žanje ene in iste smeri pri smotrnih gibih in kretnjah. Izpad enega ali drugega teh center bi povzročal po Baranyju »ka¬ zanje mimo« in sicer konstantno v določeni smeri vsled pre¬ vladovanja ohranjenih center. Goldstein 1 pa si razlaga »kazanje mimo« na povsem drug način. Po njegovem mnenju ni »kazanje mimo« nič dru¬ gega kakor izraz hipotonije vseh onih mišic, kojih inervacija vodi v danem slučaju do addukcije in fleksije kazajočega uda, Ako prerežemo pri živali mesencephalon kavdalno od rdečega jedra, nastopi takozvana »decerebracijska odrevenelost« »Enthirnungsstarre), označena po tonični kontrakciji vseh ekstenzorjev in abduktorjev ekstre- mitet in tropa. Decerebracijska odrevenelost izgine, ako prerežemo nato živali hrbtni mozeg na prehodu v oblongato. V oblongati se morajo naha¬ jati torej posebni mehanizmi, ki povzročajo za decerebracijsko odrevene¬ lost značilno hipertonijo ekstenzorjev in abduktorjev. Ti mehanizmi so pod depresoričnim (zavirajočim) vplivom rdečega jedra in malih možga¬ nov. Eksperimentalno je namreč dokazano, da odneha odrevenelost, ako dražimo umetno male možgane, po drugi strani pa povzroča draženje malih možganov intaktne živali, gibanje ekstremitet v smislu fleksij in addukcij. Obolenje malih možganov se mora torej izražati v hipertoniji eksten¬ zorjev in abduktorjev odnosno v hipotoniji fleksorjev in adduktorjev. Po¬ sledica hipertonije abduktorjev je »kazanje mimo« na ven, posledica hiper- tonije ekstenzorjev pa »kazanje mimo« navzgor odnosno navzdol. 1 Goldstein Kurt: Ueber die Funktion des Kleinhirns. Klin. Wochen- schrift 3. Jahrgang 1924, Heft 28. 181 Goldstein vidi v funkciji malih možganov protiutež proti abdukcijskim in ekstenzijskim tendencam oblongate. Te ten¬ dence igrajo veliko vlogo pri vseh podzavednih avtomatičnih kretnjah, specielno pri hoji in stoji, kjer gre pred vsem za to, da se obdrži telo proti težnosti po koncu, dočim so addukcije in fleksije pred vsem v službi preciznih gibov in kretenj, n. pr. pri zavednem smotrenem delu. Zato vidimo pri obolenju mo¬ toričnih center velikih možganov, ki posredujejo hotna dejanja, preiti ekstremitete avtomatično v ekstenzijo in abdukcijo. Kortikalna (cerebralna) inervacija adduktorjev in fleksorjev se mora takorekoč izvršiti proti uporu avtomatičnih ekstenzij- skih in abdukcijskih tendenc in potrebuje vsled tega ojačenja z druge strani. To ojačenje ji nudijo mali možgani. Mali možgani imajo torej po Goldsteinu nalogo cerebralno inervacijo s soinervacijo motoričnih aparatov podpirati in sicer pod vplivom proprioceptivnih dražljajev, dotekajočih jim po spinocerebelamih progah. Tudi cerebelarno ataksijo tolmači Goldstein po svoje. Ta je namreč po eni strani posledica abnormnih ekstenzijskih in ab¬ dukcijskih tendenc, ki otežujejo vzdržanje ravnotežja telesa, po drugi strani pa posledica izpremenjene funkcije (parafunk- cije) vestibularnega aparata, vsled izpada regulacijskih impul¬ zov s strani malih možganov. Slednjič je Goldstein opozoril še na dva simptoma, ki jih je opazoval pri na malih možganih obolelih osebah. Ako spravi tak bolnik kak ud (n. pr. gornjo ali spodnjo ekstremiteto) v neudobno lego in odvrne nato svojo pozornost od uda, se vrne ud avtomatično (podzavedno) v vedno isto in sicer najudob- nejšo lego, dočim pri zdravem človek tega ne opazujemo. Ne¬ udobne lege posebno gornjih ekstremitet so pa velikega pomena za smotreno delo in zahtevajo energično inervacijo. Kot soiner- vator so udeleženi pri tem mali možgani, ki skrbe pred vsem za to, da se ud tudi pri odvrnjeni pozornosti obdrži v neudobni legi, ki jo dotična kretnja pri smotrenem delu momentano zahteva. Ako fiksira zdrav človek z očmi kak predmet in obrne med tem glavo na stran, ne slede oči glavi, marveč obvise takorekoč na predmetu, to se pravi: oči se zasučejo v nasprotno smer. Ta fenomen je pri na malih možganih obolelih osebah manj 182 izražen kakor pri zdravih. Mali možgani podpirajo torej tonične vratne in labirintne reflekse na oči. Že iz dosedaj navedenega je razvidno, da nam funkcija malih možganov vkljub neštetim tozadevnim poizkusom v po¬ drobnostih še vedno ni znana. Kot izpadni simptomi so opisani v literaturi razen ataksije in hipotonije med mnogimi drugimi n. pr. sledeči: rotacije telesa krog sagitalne telesne osi, moto¬ ričen nemir udov (hiperkineza), motnje ravnotežja, motnje go¬ vora in mimike, slabost, počasnost in nesigumost vseh gibov in kretenj itd. Ker so mali možgani v ozki zvezi z vestibulamim apa¬ ratom, se jih je smatralo za centralni aparat (refleksni cen- trum) labirintnih refleksov. Magnus pa je dokazal, da ostanejo labirintni refleksi tudi po ekstirpaciji malih možganov ohra¬ njeni. Ni pa dvoma, da je motorični aparat možganskega debla (Nucleus motorius tegmenti) pod vplivom malih možga¬ nov, bodisi da vplivajo nanj ojačujoče ali pa zavirajoče, bodisi da regulirajo na kak način njegove funkcije. Foerster 1 je mnenja, da so mali možgani pod vpli¬ vom bazalnih ganglijev, in sicer da vpliva pallidum (globus pallidus) zavirajoče na njih delovanje. Izpad tega vpliva vsled obolenja palida se izraža, razen v izpadu palidu lastnih funkcij, v hiperfunkciji malih možganov. Kot klinični izraz te cere- belarne hiperfunkcije navaja Foerster sledeče simptome: 1. Zvišan plastični tonus mirujoče muskulature. 2. Zvišan aktivni upor mišic pri pasivnem izteganju (stezni upor = Dehnungswiderstand). Ta upor je »voščen«, (spominja nekako na upor, ki ga občutimo, ako izravnavamo upognjeno voščeno svečo,) traja z isto jakostjo ves čas izteganja mišice in je tem jačji, čim počasneje iztegamo mišico. V tem se bistveno razlikuje od tako zvanih spazmov (spasmus) vsled obolenja pi¬ ramidne proge. Spastični upor ni voščen, marveč elastičen, se pojavi pred vsem v momentu začetka pasivnega gibanja in je tem jačji, čim hitreje in sunkoviteje se vrši izteganje. Spastični upor spremljajo navadno zvišani, klonični kitni refleksi, dočim so kitni refleksi pri zvišanem »steznem uporu« bistveno nes¬ premenjeni. 1 O. Foerster: Zur Analyse und Pathophysiologie der striaren Bewe- gungsstorungen. Zeitschrift f. d. gesamte Neurol. u. Psychiatrie Bd. 73,1921. 183 Stezni upor spremljajo tetanični akcijski toki, ki izginejo šele, ko je mišica maksimalno iztegnjena. 3. Nagnjenje mišic se pasivnemu skrčenju (zbližanju njih insercijskih točk) z aktivno kontrakcijo prilagoditi in to stanje tonično fiksirati. (Adaptations- und Fixationsspannung.) Ako spravimo n. pr. stopalo bolnika pasivno v dorzalno fleksijo, vidimo, da se kontrahirajo pri tem aktivno ekstenzorji (dorzalni fleksorji), ki ostanejo tudi potem še več časa tonično kontrahirani, ko smo prepustili nogo bolnika samo sebi. Tudi adaptacijsko in fiksacijsko napetost spremljajo teta¬ nični akcijski toki. Mali možgani skrbe torej po Forsterju 1. za pravilno tonizacijo skeletne muskulature, ki omo- gočuje šele vsled steznega upora antagonistov, precizno delo¬ vanje protagonistov, 2. za tonično fiksacijo v kontrakciji se nahajajočih mišic. Izpad steznega upora povzroča cerebelamo hipotonijo, izpad tonične fiksacije pa cerebelarno astazijo. Pomanjkljiv stezni upor antagonistov vodi pri aktivnem gibanju do cerebelarne hipermetrije, ki se izraža v tem, da so posamni gibi preekstenzivni; pomanjkljivost tonične fiksacije (fiksacijske napetosti) pa vodi do pomanjkljive kolateralne in rotatorične fiksacije uda: do uhajanja uda iz gibne smeri, do abnormalnih rotacij itd. Ako manjka fiksacijska napetost vsled »fokalne« poškodbe malih možganov le v poedinih mišicah, se pojavi »kazanje mimo«. Ker stezni upor in fiksacijska napetost izgineta, če pre¬ režemo zadnje korenine spinalnih živcev, je nedvomno, da sta refleksnega značaja. Njih refleksni centrum so mali možgani. Kot nadaljni simptom hiperfunkcije malih možganov na¬ vaja Foerster .anomalije držanja udov (Haltungsanomalien). Udje na palidu obolelih oseb zavzamejo spontano določene pozicije, v katerih ostanejo vsled fiksacijske napetosti priza- .dete muskulature trajno fiksirani. Navadno se nahaja n. pr. stopalo v supinaciji, koleno in kolk v laksi fleksiji; prsti na rokah so v metakarpofalangealnih sklepih vpognjeni, v ostalih sklepih iztegnjeni, palec je oponiran itd. 184 A. Jakob 1 pravi o funkciji malih možganov: Das Kleinhirn »wirkt mit seinen zentralen Kernen und davon aus- strahlenden ableitenden Systemen auf die verschiedenen Abteilungen des grossen motorischen Haubenkerns und damit auf die gesamte Muskulatur des Korpers regulierend ein. Es dient aber gleichfalls als ein Sinnes- zentrum, das die Nachricht von der jeweiligen Konperstellung sovvohl wie von dem Kontraktionszustande der gesamten Muskulatur, der ganzen unbewussten Tiefensensibilitat dem Orosshirn und unserm extrapyrami- dalen Hauptsystem zu iibermitteln hat und auf diese Weise Einfluss gewinnt auf die vom Cortex cerebri intendierten Bewegungen und extra- pyramidalen Automatismen. Dieser Aufgabe dient der Weg auf dem Dentatumroter Kern-System zum Thalamus und von dort aus zur Gross- hirnrinde einerseits und zu den verschiedenen extrapyramidalen Zentren anderseits. (Seite 345.) D. Diencephalon. 1. Thalamus opticus. Thalamus opticus je glavni senzibilno-senzorični sub- kortikalni centrum možganov. Vanj se iztekajo vse senzibilne in senzorične proge: lemniscus medialis mu dovaja proprio- ceptivne (notranje), osobito pa eksteroceptivne (zunanje) draž¬ ljaje senzibilnih spinalnih in cerebralnih živcev, razen tega dobiva thalamus opticus proprioceptivne dražljaje preko malih možganov via tractus cerebello-rhbro-thalamicus. V medialnem kolenjem telescu (corpus geniculatum me- diale) se razpleta nitje akustične proge (lemniscus lateralis), v lateralnem kolenjem telescu (corpus geniculatum laterale) in v blazini (pulvinar thalami optici) pa nitje optične proge. Verjetno je, da je v talamu prekinjena tudi gustatorična proga. Na ta način predstavlja thalamus opticus velevažen živčni centrum, ki zbira iz zunanjih in notranjih čutil in organov vseh delov telesa mu dotekajoče centripetalne dražljaje, oddajajoč jih nato po talamokortikalnih progah psihosenzoričnim arealom možganske skorje. Dočim se pa izraža vzburjenje teh slednjih v naši duševnosti v doživetju občutkov (predstav), je izraz funkcije talama čustvena barvenost teh občutkov, t. j. ona njihova lastnost, ki povzroča v duševnosti čustvo ugodja ozi¬ roma neugodja. Tudi bolečina kot naj intenzivnejše neugodje, 1 A. Jakob: Die Extrapyramidalen Erkrankungen. Berlin 1923. 185 ki ga zamore izzvati kak dražljaj, je psihični odmev talamičnih živčnih procesov, povzročenih po dotičnem dražljaju. Thalamus opticus je torej nositelj emocionelne strani naše duševnosti. V njem se odigravajo pod vplivom zunanjih in notranjih dražljajev procesi, ki jih doživljamo psihično kot čustva. Izraz njegovega delovanja so na psihični strani afekti in emocije z odgovarjajočimi jim poželenji in nagoni. Kot tak je thalamus opticus iniciator vseh onih animalnih in vegetativnih pojavov, ki spremljajo naša čustvena razpolo¬ ženja. Preko njega gredo vsi pogojni refleksi, t. j. refleksi, ki se odigravajo pod vplivom psihičnih doživljajev, preko njega odmeva duševnost v telesnosti v obliki podzavednih mimičnih in drugovrstnih izraznih gibov in kretenj in v obliki izpreme- njene inervacije vegetativnih organov. Kot posredovalec moto¬ ričnih avtomatizmov je thalamus opticus v ozki zvezi z bazal¬ nimi gangliji (corpus striatum itd.), po kortikotalamičnih progah pa dobiva impulze iz vseh delov možganske skorje. Pod nje¬ govim neposrednim vplivom stoje slednjič subtalamična vege¬ tativna centra. Thalamus opticus pasirajo vsa živčna vzburjenja, povzročena po no¬ tranjih ali zunanjih dražljajih, predno dosežejo možgansko skorjo. Od spe¬ cifične reakcije talamičnih center na te dražljaje je odvisna njih čustvena barvenost ne glede na njih objektivno vsebino. Dražljaji, ki ne aficirajo bistveno talama, odmevajo v naši duševnosti kot čustveno indiferentni ob¬ čutki, dočim spremlja občutke, povzročene po dražljajih, ki so na svoji poti proti možganski skorji na ta ali oni način aficirali thalamus opticus, čustvo ugodja odnosno neugodja: prijetnosti odnosno neprijetnosti itd. Th. opticus izpreminja torej po svoji naravi indiferentne dražljaje v čustveno diferentne, dajajoč jim s tem njih psihično aktiviteto, ki se izraža v naših težnjah po, odnosno v našem odporu proti takim dražljajem. Ker vzbujajo le čustveno diferentni občutki našo pozornost, je th. opticus obenem organ psihične aktivitete in pozornosti. Pa ne samo naše predstave imajo svojo čustveno barvenost, tudi naše misli spremljajo čustva, n. pr. čustvo veselja ali žalosti, priznanja ali ogorčenosti itd., tudi naše mišljenje odmeva v talamu v obliki emocij in čustvenih razpoloženj. Anatomični substrat tega odmevanja so kortiko- talamične proge. Po drugi strani je th. opticus velevažen regulator takozvanih avto¬ matičnih gibov in kretenj. V to svrho je v zvezi s striatnim telesom kot glavnim subkortikalnim centrom, ki posreduje naša zavedna dejanja sprem¬ ljajoče sokretnje, nadalje refleksne kretnje pozornosti, obrambe in izbe- gavanja, slednjič mimične gibe in geste kot izraz afektov in čustev. Vse te 186 podzavedne kretnje regulira th. opticus na podlagi proprioceptivnih draž¬ ljajev, dotekajočih mu po senzibilnih progah iz mišičja in sklepov. Kot centrum afektivnost vpliva th. opticus slednjič na subtalamična vegetativna centra in preko teh na delovanje vegetativnih organov. 2. Hypothalamus. V hipotalamičnih jedrih (nuclei tuberculi cinerei) so loka¬ lizirana vrhovna živčna centra vegetativnih organov, predvsem centra za regulacijo temperature telesa. Po eni strani povzroča draženje infundibula (n. pr. s ke¬ mičnimi substancami) hipertermijo, po drugi strani pa je efekt destrukcije centralne serovine III. ventrikla nesposobnost živali vzdržati telesno temperaturo na konstantni višini, dočim ekstir- pacija velikih možganov z bazalnimi gangliji vred ne uniči termoregulacije. Barbour je opazoval, da pade temperatura telesa ako segrejemo stene III. ventrikla s toplo vodo in da se zviša, ako jih shladimo z mrzlo vodo. H. H. Meyer je mnenja, da eksistirata dva temperaturna centra: hladilni centrum (Kiihlzentrum), kojega vzburjenje povzroča znižanje, in toplotni centrum (Warmezentrum), kojega vzburjenje povzroča zvi¬ šanje temperature živali. Nadalje je Meyer ugotovil, da se pod vplivom onih strupov, ki učin¬ kujejo vzburjajoče na simpatikus, zviša temperatura telesa, dočim se pod vplivom strupov, ki učinkujejo vzburjajoče na parasimpatikus, temperatura telesa zniža. Iz tega je Meyer sklepal, da je hladilni centrum parasimpatič- nega, toplotni pa simpatičnega značaja. Oba centra sta v antagonističnem razmerju v tem smislu, da vpliva vzburjenje hladilnega centra zavirajoče na toplotni in obratno: vzburjenje toplotnega zavirajoče na hladilni centrum. Vzburjajoče na toplotni centrum vplivajo: I. pod normalo znižana temperatura krvi, 2. gotovi strupi (bakterijski toksini) pri infekcijskih bo¬ leznih (fiber), 3. simpatični živčni sistem vzburjajoče snovi (n. pr. adre¬ nalin), 4. periferni termični dražljaji (mraz), ki dotekajo centru po centripetalnih progah. Vzburjajoče na hladilni centrum vplivajo: 1. nad normalo zvišana temperatura krvi, 187 2. parasimpatični živčni sistem vzburjajoče snovi (pilo- karpin, fizostigmin itd.), 3. periferni termični dražljaji (vročina). Termična centra so, v kolikor reagirajo na centralne draž¬ ljaje, avtomatična, v kolikor pa reagirajo na zunanje dražljaje, reflektorična. Homoiotermna bitja, h katerim pripada tudi človek, vzdrže tempera¬ turo telesa na konstantni višini s tem, da regulirajo reflektorično ali avto¬ matično produkcijo in oddajo toplote tako, da sta si produkcija in oddaja stalno v ravnotežju. Po eni strani se mora z zvišano produkcijo toplote avtomatično zvišati tudi oddaja in obratno: s padanjem produkcije toplote se mora zmanjšati tudi njena oddaja. Po drugi strani mora spremljati zvišano oddajo toplote zvišana produkcija in obratno: zmanjšano oddajo mora spremljati zmanjšana produkcija. Živalski (človeški) organizem producira toploto kemično potom dis- imilacijskih procesov in jo oddaja fizikalično potom izhlapevanja pri dihanju in znojenju in potom izžarevanja na površini telesa. Razločevati moramo torej med fizikalično (termoregu- lacijo potom oddaje) in kemično termoregulacijo potom pro¬ dukcije toplote. Fizikalična termoregulacija se vrši 1. pod vplivom parasimpatika v smislu zvišanja oddaje toplote: a) z inervacijo vazodilatatorjev (razširjenje žil kože), b) z inervacijo znojnic, c) z regulacijo dihanja potom pulmonalnih vej vaga, 2. pod vplivom simpatika v smislu znižanja oddaje toplote: a) z inervacijo vazokonstriktorjev (zoženje žil kože), b) pri živalih z inervacijo piloerektorjev (naježenje dlake, našopirjenj e perja). Kemična termoregulacija se vrši 1. potom direktne vegetativne inervacije notranjih organov (abdominalnih žlez in intestinalnega trakta), kojih delovanje je združeno s produkcijo toplote; 2. potom vegetativne inervacije žlez z notranjo sekrecijo (gld. suprarenalis, gld. thyreoidea, hypophysis) kojih hormoni podpirajo disimilacijske procese in s tem produkcijo toplote, 3. potom inervacije progaste muskulature pri delu in gi¬ banju. Motorična inervacija muskulature sproži v mišicah oksi- 188 dacijske procese, pri čemer prehaja latentna kemična energija deloma v kinetično energijo, večinoma pa v toploto. V vroči okolici se zniža produkcija toplote, (kar se izraža v zmanjšani vporabi kisika in zmanjšani oddaji ogljikove kisline ipri diha¬ nju). Razen tega se zviša oddaja toplote, in sicer: a) se razširijo kožne žile, vsled česar je koža prepojena s toplo krvjo, ki oddaja svojo toploto potom izžarevanja (Strahlung) in potom direktnega odvajanja zraku, (Leitung), b) se pojavi na koži znoj, ki jemlje pri izhlapevanju koži in s tem krvi obilo toplote, c) se zviša število srčnih vtripov, kar pospeši obtok krvi in s tem njeno ohlajevanje v hiperemični koži, d) se zviša število dihljajev v časovni enoti, kar povzroča, da se menjava hitreje segreti zrak v pljučih, ki odvaja toploto telesu. V mrzli okolici se zviša produkcija toplote (zvišana vporaba kisika in zvišana oddaja ogljikove kisline pri dihanju). Razen tega se zmanjša oddaja toplote, in sicer se stisnejo kožne žile, kri se umakne v notranje organe. Koža postane suha in bleda z minimalnim izhlapevanjem. Razen termoregulacijskih center (vazomotoričnih in disi- milacijskih) se nahajajo v hipotalamu vrhovna sekretorična centra (za sekrecijo slin in znoja) in centra, kojih vzburjenje povzroča glikozurijo in poliurijo. Normalno vsebuje kri 0.1 % sladkorja, ki ga zajema iz jeter. Pri zvišani produkciji sladkorja v jetrih se zviša tudi prekomerno množina sladkorja v krvi, ki se izločuje v ledvicah potom seči. Pojav sladkorja v seči se imenuje »glykosuria«. Navadno je pri tem tudi zvišana množina izločene seči v časovni enoti (24 urah) (polyuria). Hipotalamus vsebuje torej centra, ki vplivajo na delovanje jeter in delovanje ledvic. Dejstvo pa, da vplivajo psihični doživljaji, osobito bolečine, afekti in emocije na delovanje vseh vegetativnih organov, govori za to, da se nahajajo v bližini talama (kot nositelja čustvene strani duševnosti) tudi centra za vse ostale vege¬ tativne funkcije, da predstavljajo torej jedra serovine III. ven- trikla nek vrhovni vegetativni centrum, pod vplivom katerega stoje vsa druga niže spodaj v oblongati in v hrbtnem mozgu se nahajajoča centra. Proge, ki vežejo hipotalamična vegetativna centra s pod¬ rejenimi centri, nam niso znana, mogoče je ena teh prog fasci- culus longitudinalis dorsalis (Schtitz). 1'89 E. Bazalni gangliji. Subkortikalna motorična centra. K subkortikalnim motoričnim centrom prištevamo 1. corpus striatum, 2. corpus Luysi, 3. substantia nigra. 1. Corpus striatum sestoji iz dveh, po biogenetskem in onto- genetskem razvoju, po histološki strukturi in funkciji, različnih delov: iz neostriata in paleostriata. a) Neostriatum predstavljata nucleus caudatus in putamen nuclei lentiformis, ki sta oba po svoji histološki strukturi modificirana možganska skorja. Oba sestojita iz dvoje vrst živčnih celic 1. iz zelo številnih majhnih, jajčaste, vretenčaste ali trikotne oblike, s kratkimi, v bližini celice v gosto vejevje razpadajočimi nevriti in 2. iz velikih, poligonalnih, multipolarnih, z dolgimi nevriti, ki se razpletajo izven neostriata v palidu. Razen omenjenih celic vsebuje neostriatum gosto pletenino mieliniziranih živčnih nitk. Ontogenetsko pripada neostriatum telencefalu. b) Palaeostriatum (palidum) predstavlja globus pallidus nuclei lenti¬ formis, ki sestoji iz samo ene vrste velikih, iztegnjenih ganglijskih celic, z izredno dolgimi dendriti in z bogato razvitimi Nisslovimi telesci. Nevriti teh celic sestavljajo palidofugalne proge, ki vodijo v več ali manj oddaljene dele živčevja. Razen iz celic sestoji tudi pallidum iz velike množine mieliniziranih živčnih nitk. Ontogenetsko pripada paleostriatum (pallidum) diencefalu. 2. Corpus Luysi (subthalamicum) sestoji kakor pallidum iz samo ene vrste srednje velikih celic motoričnega tipa z dolgimi nevriti. 3. Substantia nigra (Soemering) sestoji iz dveh plasti: a) dorzalno ležeča »zona compacta« vsebuje številne, gosto v gručah stoječe velike ganglijske celice, ki vsebujejo nek teman pigment, tako zvani »melanin«. b) Ventralno ležeča »zona reticulata« pa spominja strukturelno na pallidum. Njene vretenčaste, na redko raztresene celice so brez melanina in leže med močnejšimi ali drobnejšimi! povezki mielini- ziranega nitja. Ontogenetsko pripadata corpus Luysi in Subst. nigra mesen- cefalu. Subkortikalna motorična centra so v ozki medsebojni zvezi in v zvezi s sosednjimi živčnimi centri. Striatum (= neostriatum) in pallidum (—palaeostriatum) dobivata inervacijske impulze predvsem iz talama, in sicer iz njegovih ventromedialnih delov. To strio- in palido-petalno 190 nitje vodi »ansa lenticularis«. Glavni del tega nitja se razpleta v palidu, manjši del pa gre skozi palidum, razpletajoč se krog malih celic putamna, odnosno po križanju notranje vrzeli, krog celic repatega jedra. Razen tega dobivata striatum in pallidum aferentno nitje via fasciculus lenticularis (Foreli) iz hipotala- mičnih tvorb (tuber cinerum, nucleus periventrucularis itd.). Striofugalno nitje, sestoječe iz nevritov velikih poligonalnih celic putamna in repatega jedra se razpleta v celoti v palidu, v katerem začenjajo važne eferentne (palidofugalne) proge. Nekaj tega palidofugalnega nitja vodi nazaj v thalamus opticus, drugi del poteka v subtalamične tvorbe (tuber cinereum itd.), glavni del pa vodi v rdeče jedro iste, odnosno preko Forelove dekusacije v rdeče jedro kontralateralne strani ter v nucleus commissurae posterioris (Darkschewitsch ) 1 oziroma v jedra četveroglavičja. Razen tega je pallidum po eferentnem nitju v zvezi s Soemeringovo črno substanco. Corpus striatum. Corpus striatum je motorični cen trum za podzavedne iz¬ razne kretnje (geste in mimiko), za reaktivne kretnje bega in obrambe, strahu in bojazni, za kretnje orientacije in pozor¬ nosti, za avtomatične kretnje držanja pri hoji in stoji, za podzavedne lokomocijske kretnje in za sokretnje, ki spremljajo zavedna dejanja. Pod njegovim vplivom je motiliteta govora, žvečenja in požiranja, razen tega vpliva corpus striatum regulirajoče na subtalamična vegetativna centra. Inervacijske pobude dobiva corpus striatum preko talama in sicer via tractus corticothalamici iz možganske skorje, via tractus cerebello-rubro-thalamicus pa iz malih možganov. V kakem medsebojnem razmerju stojita paleo- in neostria- tum ni še točno ugotovljeno. Patološki procesi, ki se odigravajo v paleostriatu (palidu) povzročajo navadno tako zvani akine- tično-hipertonični simptomni kompleks, ki je značilen za Par- 1 Nucleus commissurae posterioris (nucleus fasciculi longitudinalis medialis) leži v višini zadnje komisure (comissura cerebri posterior) dorzo- lateralno od prednjega konca okulomotorijevega jedra in oddaja svoje nitje medialnemu longitudinalnemu povezku. Comissura posterior veže jedri desne in leve strani. 191 kinsonovo bolezen, dočim povzročajo procesi, ki uničijo male celice neostriata, hiperkinetično-hipotonični simptomni kom¬ pleks, kakor ga najdemo pri splošni atetozi odnosno pri horeji (chorea). Akinetično-hipertonični simptomni kom¬ pleks (Parkinsonismus) sestavljajo sledeči simptomi: 1. Lahka pareza in zvišana utrudljivost prizadete musku- lature. Ako nastopi poškodba neostriata akutno, apoplekti- formno, so prizadete mišice za hotne impulze prehodno celo popolnoma paralitične. Glavna motorična (ipiramidna) proga, ki veže psihomotorična polja možganske skorje s spinalnimi motoričnimi centri, poteka neprekinjeno skozi notranjo vrzel in možgansko deblo v oblongato, kjer križa deloma na drugo stran (decussatio pyramidum), potekajoč nato v stranskem svežnju hrbtnega mozga in razptetajoč se sukcesivno krog motoričnih celic prednjih stebrov. Razen te glavne proge pa veže možgansko skorjo s hrbtnim mozgom še druga postranska (ekstrapiramidna) proga, ki gre preko talama in striatnega telesa v nucleus ruber in od tu kot tractus rubrospinalis v hrbtni mozeg. Obolenje striata, ki prekine to progo, povzroča vsled tega parezo muskulature kontralateralne telesne strani. Momentani izpad te ekstrapiramidne motorične inervacije pa po¬ vzroča, dokler se motorične celice hrbtnega mozga ne prilagode izpreme- njenim inervacijskim razmeram, kompletno temporerno hemiplegijo. 2. Nedostajanje motorične iniciative pri hotnem, zavednem udejstvovanju. Vzlic hotenju zastajajo kretnje, njih začetek je zapoznjen, njih razvoj in potek počasen, njih ekstenziteta zmanjšana. Vse kretanje bolnika napravlja vtis, kakor da bi morali inervacijski impulzi premagovati neki upor, ki jim zabranjuje odtok v motorična centra hrbtnega mozga. Kretnje se razvijajo trudoma, zastajajo v svojem razvoju kakor da bi se odigravale na slabo navitem avtomatu. Posledica tega je. da se bolniki sploh malo gibljejo, kakor da bi bili okameneli. Njih imobilnost je tem večja, ker je tudi nadaljni automatični potek hotnih in zavedno započetih vsakdanjih dejanj vsled izpada subkortikalnih motoričnih center otežkočen. Dočim opravlja zdrav človek enkrat započeta dejanja (n. pr. ko se oblači, umiva itd.) tako rekoč avtomatično dalje, ne da bi bil neprestano s svojo zavestjo pri njih, mora naš bolnik za vsako posamno kretnjo svojega opravila poslati nov hoten impulz 192 iz možganske skorje v muskulaturo dotičnega uda, kar pa zahteva od njega preveč iniciative in ga duševno hitro utrudi. 3. Pomanjkljivost ali popoln izpad hotna dejanja sprem¬ ljajočih podzavednih (avtomatičnih) sokretenj (Mitbewe- gungen). Ako izvede zdrav človek kako zavedno smotreno kretnjo, spravi istočasno svoje telo ali pa vsaj dotični ud v za dotično kretnjo naj¬ ugodnejšo lego. Ako vržem n. pr. kamen, se nehote razkoračim in nagnem telo nazaj, pri hotni fleksiji komolca abduciram istočasno nehote celo ekstremiteto itd. Take podzavedne kretnje imenujemo sokretnje. Tako izpade pri Parkinsonismu dorzalna fleksija roke pri hotni fleksiji prstov, pri hoji izostane nihanje rok poleg neza¬ dostne fleksije kolena in ekstenzije stopala, pri pogledu na¬ vzgor izostane nagubanje čela itd. Vsled tega so vse kretnje neekonomične, brezizrazne in prazne. Obratno pa je tak bolnik v stanu proizvajati take gibe, ki jih zdrav človek baš radi avtomatične soinervacije številnih sinergistov ne more: n. pr. gibanje s poedinimi prsti na nogi itd. Dočim so efekt kortikalne motorične inervacije predvsem individuelni izolirani gibi posamnih udov ali delov kakega uda, skrbi striatum za koordinirano soinervacijo agonističnih sin¬ ergistov, stoječ pri tem pod kontrolo talama, ki mu pošilja na podlagi proprioceptivnih poročil, ki jih dobiva iz delujočih mišic, za to potrebne direktive. 4. Pomanjkljivost ali popoln izpad mimičnega izražanja afektov in čustev in pomanjkljivost gest. 5. Pomanjkljivost ali popoln izpad reaktivnih kretenj. Tudi dražljaji, ki povzročajo bolečino ne izprožijo nikakih avto¬ matičnih motoričnih reakcij. Tak bolnik ne umakne n. pr. re- flektorično roke, če se ga zbode z iglo, se ne zdrzne, če poči v njegovi bližini strel, ne zapre avtomatično oči, če stopi v preintenzivno luč, se ne izogne na cesti avtomatično vozu, ne ekvilibrira s podzavednimi kretnjami telesa, če se je izpo- taknil. Izraz pomanjkanja takih reaktivnih kretenj pri hoji so takozvane »pulzije«. In sicer razumemo pod »propulzijo« ne- možnost preiti iz teka v miren korak, pod »retropulzijo« zanašanje vznak itd. Nadalje so pri takih bolnikih pomanjkljive pozornostne kretnje. Bolnik n. pr. ne dvigne avtomatično glave, ko sliši imenovati svoje ime, se ne ozre proti vratom, če se 193 nenadoma odpro, ne prisluhne, če sliši v bližini sumljiv ropot itd. V predstoječem navedeni simptomi so izraz akinetične komponente Parkinsonisma. Izraz hipertonične komponente so pa sledeči simptomi: 1. zvišan plastični tonus mirujoče muskulature, 2. zvišan stezni upor, 3. zvišana adaptacijska in fiksacijska napetost. (Glej stran 183.) Ker mora bolnik pri vsaki kretnji premagati velik stezni upor v antagonistih, je kretanje še bolj otežkočeno. Vsled hipertonije vseh mišic telesa je bolnik v celoti kakor odrevenel: se drži leseno, dela pri hoji majhne, drsajoče ko¬ rake, odpira pri govorjenju nezadostno usta itd. Vsled pre- intenzivnih fiksacijskih refleksov persistirajo udje v vsako¬ kratni poziciji, v obrazu persistira mimični izraz, dasi je afekt, ki ga je bil izprožil, že davno vgasnil, bolnik ne more takoj izpustiti predmeta, ki ga je stisnil v pest itd. Ker se pri izraženem parkinsonismu najdejo poleg pato¬ loških procesov v paleostriatu (palidu) navadno tudi degene¬ rativni procesi v neostriatu, in sicer procesi, ki zadenejo velike poligonalne celice tega subkortikalnega jedra, so nekateri avtorji 1 mnenja, da je parkinsonismus izraz izpada funkcije teh celic neostriata in da obstoji funkcija palida v tem, da skrbi za sinergetično pravilen potek od neostriata iniciiranih avto¬ matizmov, ter da vpliva poleg tega regulirajoče na delovanje motoričnih center možganskega debla (nucl. motorius teg- menti). Za to naziranje govori dejstvo, da se razpletajo nevriti velikih neostriatnih celic v palidu in da začenjajo šele v tem eferentne proge, ki vodijo preko rdečega jedra v motorična centra hrbtnega mozga. Temu nasproti pa povdarjajo drugi avtorji, da je neostria- tum biogenetsko mlajši centrum, ki se pojavi šele pri višje organiziranih vertebratih in da se mielinizira njegovo nitje šele po rojstvu individua, dočim je mielinizacija paleostriata ob rojstvu že dokončana. Razen tega dobiva paleostriatum glavni del aferentnega nitja direktno iz talama, kar govori tudi 1 Dr. A. Jakob: Die extrapyramidalen Erkrankungen. Berlin 1924. Spl. knj. št. X. 13 194 za to, da je do neke meje neodvisen od neostriata. Kot Bio¬ genetsko in ontogenetsko starejši organ mora biti paleostria- tum glavni subkortikalni motorični centrum, ki pa je pod regulatoričnim vplivom mlajšega neostriata. Pa naj bo temu kakor že hoče, v tem so si skoro vsi avtorji edini, da povzroča obolenje malih celic neostriata parkinsonismu docela nasproten hiperkinetično-hipo- tonični simptomni kompleks ali v obliki ateto- tičnega ali pa horeatičnega sindroma. Po Foersterju 1 tvorijo atetotični striatni sin¬ drom sledeči simptomi: 1. Atetotično gibanje. Pod izrazom »athetosis« razumemo nehotno, počasno, zvijanju in gibanju črvov podobno gibanje udov. V lahkih slučajih so prizadeti samo distalni deli ekstremitet, predvsem prsti na nogah in rokah. V neštetih kombinacijah si slede ekstenzije in fieksije posamnih prstov in prstnih členov: ob istočasni fleksijii enega prsta se ekstendira drugi, fleksijo osnovne falange spremlja ekstenzija končnih falang in obratno, fieksije in ekstenzije se menjavajo z abdukcijami in addukcijami, vse brez vsakega reda in ritma. V težjih slučajih so prizadeti tudi proksimalni deli ekstremitet, v težkih pa celokupna muskulatura telesa. Supinacije in pronacije roke odnosno noge (stopala) se kombinirajo s fleksijami in ekstenzijami v komolcu odnosno v kolenu, z abdukcijami in addukcijami v rami odnosno v kolku, hiperekstenzijo prstov spremlja maksimalna fleksija roke v zapestju itd. Trup se zvija zdaj v smislu hiperekstenzije, zdaj v smislu rotacije ob istočasnem zavijanju glave. Obraz je v neprestanem pačenju, usta se šobijo, čelo se guba, oči gredo zdaj na desno zdaj na levo itd. Vsako duševno vzburjenje, vsak najmanjši afekt, vsaka intendirana kretnja, sploh vsaka duševna aktivnost stopnjuje atetotično gibanje; isto- tako ga stopnjujejo senzibilni dražljaji ali neudobna lega bolnika, dočim preneha navadno v spanju. 2. Plastični tonus mirujoče muskulature je znižan: mišice, ki niso momentano udeležene na atetotičnih krčih, so mehke, brez izražene plastike. 3. Pri previdnem pasivnem izteganju, ki ne izproži reflek- torično atetotičnih krčev, se najde, da manjka stezni upor v vseh mišicah, vsled česar se dajo n. pr. prsti prekomerno pasivno iztegniti. 1 Foerster O.: Zur Analyse und Pathophysiologie der striaren Bewegungsstorungen. Zeitschrift f. d. ges. Neurol. u. Psychiat. Bd. 73. 1921. 195 4. Adaptacijska in fiksacijska napetost ne nastopi takoj po zbližanju insercijskih točk mišice, marveč se razvije počasi ali pa sploh ne nastopi. 5. Vsak dražljaj izproži pretirano živahne reaktivne kret¬ nje, tako glede njih intenzitete kakor glede njih ekstenzitete. Bolniki reagirajo na vsak dotikljaj, na vsak šum, na vsak optični dražljaj s primernimi reaktivnimi kretnjami, ki preidejo navadno v vsesplošno atetozo. Isto je reči o izraznih in mi- mičnih gibih vsled afektov in emocij. Pogosto pride do krče¬ vitega jokanja ali smejanja ali pa do vsesplošnega grimasiranja. 6. Hotno kretanje je vsled patoloških soinervacij in avto¬ matičnih sokretenj skrajno otežkočeno. Hotni izolirani gibi poedinih udov ali udovih delov so sploh nemogoči. Soinerva- cije se pojavljajo predvsem v antagonistih in so neredko celo intenzivnejše od inervacij v protagonistih. Tako se zgodi, da se iztegnejo prsti, ako jih hoče bolnik vpogniti, da vpogne komolec, ko ga je hotel iztegniti itd. Pojavljajo se pa soiner- vacije tudi v oddaljenejših mišicah in mišičjih skupinah iste kakor kontralateralne telesne strani, neredko v vsem telesu. Ako hoče n. pr. bolnik prijeti z desno roko kak predmet, zavije hrbet, vpogne glavo, odpre usta itd. Tudi one sokretnje, ki podpirajo pri zdravem človeku hotne akcije, so tako pretirane, da jih preprečijo. Vsled patoloških soinervacij in sokretenj je otežkočeno tudi govorenje, včasih celo žvečenje in požiranje. V težjih slučajih bolniki ne morejo ne sedeti, ne stati, ne hoditi. Vsak poizkus, postaviti se na noge, izproži nebroj najrazličnejših sokretenj, ki preidejo slednjič v vsesplošno atetozo. Atetotičnemu simptomnemu kompleksu soroden je h o - reatični simptomni kompleks. Pod izrazom »chorea« razumemo nehotne, hitre, sicer kolikor toliko koordinirane, ipa nesmotrene, neritmične kretnje in gibe telesa: neprestano pačenje obraza, zvijanje in zavijanje trupa, nesmiselne, otepajoče gibe (abdukcije, addukcije, rotacije itd.) ekstremitet, sledeče si brez cilja in reda, ki onemogočujejo v težjih slučajih hojo in stojo in vsako smotreno delo, ki pa cesirajo v spanju. atetoze se razlikuje chorea v tem, da so njeni gibi zelo hitri in natesra brez vidnega smisla, spominjajoč na otepanje papir- neiSp Jr cia 5 Hampelmanl d’ dočim spominjajo počasnejše in kompleks¬ nejše kretnje pr, atetozi „ a kretnje plezanja in oprijemanja. 13 * 196 Tudi za horeatični simptomni kompleks je značilna splošna hiperkineza, ki se izraža a) v patološko pretiranih izraznih in reaktivnih kretnjah in b) v patološko pretiranih sokretnjah, ter hipotonija muskulature, ki se izraža a) v zmanjšanem plastičnem tonusu, b) v zmanjšanem steznem uporu, c) v manjkanju adaptacijske in fiksacijske napetosti. Po Forsterju je pallidum (palaeostriatum) glavni subkortikalni moto¬ rični centrum, ipreko katerega vodi kortikospinalna ekstrapiramidna proga (tractus cortico-thalamo-pallido-rubro-spinalis). Inervacijske pobude dobiva preko talama iz možganske skorje, stoječ pri tem istočasno pod vplivom perifernih (proprioceptivnih) draž¬ ljajev, dotekajočih mu via tractus spino- in bulbo-thalamici preko talama iz muskulature telesa. Njegova funkcija obstoji v tem, a) da podpira kortikalno motorično inervacijo, b) da oddaja inervacijske impulze za hotna dejanja spremljajoče podzavedne sokretnje, c) da oddaja inervacijske impulze za vse podzavedne reaktivne in izrazne kretnje, d) da sodeluje na pravilni in smotreni sukcesiji poedinih gibov in kretenj pri hotno započetih dejanjih, e) da vpliva zavirajoče na delovanje malih možganov. Pallidum je poleg tega nositelj onih prirojenih motoričnih mehanizmov, ki jih označujemo kot instinktivne in v katerih se izčrpava po večini udejstvovanje živali. Zavirajoče na palaeostriatum (pallidum) vpliva neostriatum. Izpad njegove funkcije se izraža v hiperfunkciji palida. Najznačilnejša kom¬ ponenta te hiperfunkcije je atetotično (odnosno horeatično) gibanje, v katerem se izražajo filogenetsko prastare instinktivne kretnje plezanja in oprijemanja. (Foerster.) Neostriatum je razen tega kot derivat možganske skorje nositelj iner- vacijskih engramov za vse tipično človeške gibe in kretnje, ki se jim človek priuči šele v teku življenja, ki jih pa s tisočero vajo mehanizira. Neostriatum skrbi torej za pravilen podzaveden potek hotno započetih dejanj, oddajajoč v tem smislu inervacijske impulze palidu. Pri tem je sam pod vplivom talama, preko katerega dobiva neprestano poročila o momentanem položaju v akciji stoječih udov v vseh fazah razvoja in poteka dotičnega mehaniziranega dejanja. Kot delovanje palida zavirajoč in regulirajoč centrum, vpliva ne¬ ostriatum slednjič posredno vzburjajoče na delovanje malih možganov s tem, da paralizira depresorični vpliv palida nanje. 197 Corpus Luysl. Corpus Luysi je palidu podrejen centrum, kojega moto¬ rična funkcija obstoji mogoče v tem, da regulira sinergetično inervacijo telesa v celoti ali pa vsaj celih njegovih delov. Izpad njegove funkcije se izraža klinično v tako zvanem »hemi- balizmu« kontralateralne polovice telesa, t. j. v ekscesivnih, na horeatično gibanje spominjajočih sokretnjah, v pretiranem, bizarnem zvijanju in zavijanju trupa in ekstremitet obolele telesne strani. Substantia nigra. Tudi substantiai nigra je palidu podrejen centrum, kojega motorična funkcija obstoji poleg drugega v tem, da regulira tonus muskulature. Obolenje tega centra povzroča ekscesivno hipertonijo muskulature kontralateralne polovice telesa, kakor jo najdemo v težkih slučajih parkinsonisma. F. Možganska skorja. V možganski skorji se vrše vsi oni, nam po svojem bistvu povsem neznani, psihofizični procesi, ki se nam javljajo v naši duševnosti kot psihični doživljaji. V kolikor smo zmožni ne¬ posredno se zavedati funkcij svojega telesa in hotno vplivati na njihov potek, je možganska skorja najvišja in zadnja instanca življenskih pojavov. Na njej se projicirajo tako rekoč vsi recep- tivni, občutke posredujoči organi in v njej so inervatično za¬ stopani vsi eksekutivni organi, ki so pod vplivom naše volje. V možgansko skorjo vodijo vse senzibilne, odnosno senzorične proge, kojih vzburjenje zaznamo v obliki zavednih občutkov (zaznav) in v njej začenjajo vse one centrifugalne (motorične) proge, ki so v službi hotnih, (zavednih) gibov in kretenj. Možganska skorja je torej oni del cen¬ tralnega živčevja, ki posreduje po eni strani zavedne občutke (zaznave), po drugi strani pa hotne inervacijske impulze. Proge, ki vežejo receptivne aparate telesa z možgansko skorjo in proge, ki vežejo možgansko skorjo z eksekutivnimi (gibalnimi) aparati telesa, imenujemo projekcijske. 198 Pod neposrednim vplivom dražljajev, dotekajočih možgan¬ ski skorji po centripetalnih projekcijskih progah iz periferije telesa se javljajo, kakor rečeno, v naši duševnosti doživljaji občutkov (zaznav = Empfindungen, Wahmehmungen). Pod neposrednim vplivom psihičnega doživljaja volje (hotenja) pa odtekajo po centrifugalnih projekcijskih progah inervacijski impulzi v eksekutivne organe, kojih efekt so hotni gibi in kretnje. Po zunanjih (odnosno notranjih) dražljajih nastalo vzbur¬ jenje možganske skorje, ki odmeva v naši duševnosti v obliki občutkov (zaznav), zapusti v skorji nekake odtiske (engrame), ki omogočujejo, da si enkrat doživete občutke pozneje v spo¬ minu zopet lahko predstavljamo. Podobno zapuste enkrat doživeti zavedni impulzi, kojih efekt so bili hotni gibi, oziroma kretnje, v možganski skorji nekake sledove (residue), ki omogočujejo, da se ista kretnja v ponovnih slučajih lažje, točneje in hitreje izpelje, (motorične predstave). Na motoričnih predstavah temelji oni pojav, ki ga imenujemo vaja. Možganska skorja je torej poleg tega, da posreduje zavedne občutke in hotne iner- vacijske impulze, nositeljica spomina in kot taka posredovalka predstav (Vorstellungen). Predstave so psihološka podlaga asociativnih procesov (mišljenja in sklepanja). Materialni substrat teh procesov so asociacijske proge, ki vežejo one dele možganske skorje, kjer so deponirani engrami enkrat poprej doživetih občutkov in hotnih inervacijskih impulzov. Možganska skorja je torej tretjič oni del centralnega živčevja, kjer se vrši asociacija idej. Možganska skorja vrši potemtakem trojno nalogo: 1. Ona je posredovalka zavednih občutkov in hotnih iner¬ vacijskih impulzov: receptivna in eksekutivna (projekcijska) funkcija. 2. Ona je nositeljica spomina (predstav): m n e s t i č n a funkcija. i 3. V njej se vrše asociacijski procesi: asociativna funkcija. 199 Da so veliki možgani oni del centralnega živčevja, na katerega je vezana na nek način človeška duševnost, so vedeli že misleci starega veka. Pa šele mikroskopična anatomija in histologija velikih možganov, kakor se je razvila v teku iprošlega in tekočega stoletja, je v zvezi s kliničnim opazovanjem na možganih obolelih oseb in v zvezi s patološko anatomijo ugotovila pomen možganske skorje za zavestno udejstvovanje človeka. Prvotno je smatrala večina fiziologov možgansko skorjo za homogen organ v tem smislu, da imajo vsi njeni deli (areali) enako funkcijo, da je torej možganska skorja v celoti posredovalka zavednih občutkov in hotnih inervacijskih impulzov in nositeljica višjih duševnih potenc. Šele ko se je Fritschu in Hitzigu posrečilo dokazati, da povzroča električno draženje le določenih arealov možganske skorje kontrakcije progastih mišic ekstre- mitet in trupa, se je razvil moderni nauk o različnih funkcijah različnih arealov možganske skorje (Lokalisationslehre). Z anatomske strani je podprl nauk o lokalizaciji posebno Paul Flechsig s svojimi mielogenetič- nimi študijami. Flechsig je namreč našel, da se ne mielinizira istočasno vse živčno nitje velikih možganov, marveč da dobi mielinje ovoje najprej nitje, ki vodi v one areale, ki se krijejo v bistvu s psihosenzoričnimi polji, kmalu nato ono nitje, ki izvira v psihomotoričnih poljih in potem šele nitje, ki veže one areale možganske skorje, ki niso ne v službi zavednih občutkov, ne v službi hotnih motoričnih impulzov. Te slednje je imenoval Flechsig »asociacijska polja«. Po Flechsigu razpade vsa možganska skorja v tri kategorije mielo- genetično različnih sistemov: v primordialne, intermediarne in terminalne. Primordialni areali možganske skorje so oni, ki se mielinizirajo že pred rojstvom in v katerih se razpleta nitje centripetalnih (senzibilno- senzoričnih) prog. Ta polja posredujejo torej zavedne občutke. Nahajajo se v okcipitalni loputi (psihooptično polje), v temporalni loputi (psiho- akustično polje), v prednji in zadnji centralni vijugi (psihoestetično polje) in v olfaktorni loputi (psihoozmično polje). Terminalni areali možganske skorje so oni, ki se mielinizirajo šele po rojstvu in ki vsebujejo trajno samo asociacijsko odnosno komisurno nitje. Glavna asociacijska polja so: parieto-temporalno, frontalno in insularno. Intermediarni areali možganske skorje so oni, ki se mielinizirajo ob času rojstva ali kmalu nato in ki so vrinjeni med primordialne in termi¬ nalne areale. Flechsigov nauk se je izkazal sicer v posameznostih kot zmoten, zlasti trditev, da terminalna (asociacijska) polja ne vsebujejo projekcij¬ skega nitja, vendar je mogočno vplival na razvoj modernega lokalizacij- skega nauka. Dejstvo je, da se razpleta centripetalno projekcijsko nitje predvsem v določenih arealih možganske skorje, kakor začenja centrifugalno pro¬ jekcijsko nitje v posebnih arealih, dasi tudi ostala možganska skorja ni brez projekcijskega nitja. Istotako je dejstvo, da so projekcijska polja 200 v službi zavednih občutkov, odnosno hotnih inervacijskih impulzov, sporno pa je prašanje funkcije asociacijskih, na projekcijskem nitju revnih polj. Po Flechsigu so asociacijska polja samostojna centra, v katerih se vrše procesi, ki jim odgovarjajo v duševnosti višji duševni pojavi inteligence (mišljenja, sklepanja, čustvovanja), dočim so drugi nevrologi naziranja, da predstavljajo asociacijski areali prav za prav mnestična polja, kjer so deponirani spominski odtiski (engrami) čutnih zaznav in hotnih motoričnih inervacij. Po mnenju teh avtorjev (Wernicke, Exner, Ziehen, Liepmann i. dr.) so višji duševni pojavi rezultat asociacijskih procesov, kojih ana- tomični substrat so asociacijske proge, ki vežejo v nepregledni množini mnestična polja različnih čutnih kvalitet. Ker so predstave kot produkt mnestične funkcije možganske skorje nekak odsev pristnih doživljajev (občutkov in hotnih impulzov) bomo v naslednjih izvajanjih iz didaktičnih razlogov govorili o možganski skorji 1. kot receptivnem (projekcijskem in mnestičnem) aparatu, 2. kot ekskutivnem (projekcijskem in mnestičnem) aparatu in 3. kot asociacijskem aparatu. I. Možganska skorja kot receptiven aparat. Možganska skorja dobiva poročila iz zunanjega sveta, (k zunanjemu svetu prištevamo tudi lastno telo, v kolikor je objekt zaznavanja), po centripetalnih projekcijskih progah. Vse centripetalne projekcijske proge sestoje iz najmanj treh ne¬ vronov. Prvi (periferni) nevron predstavljajo periferni senzibilni (sen¬ zorični) živci (izvzemši N. opticus, ki je z retino vred del centralnega živčevja). Ti se razpletajo v primarnih senzibilnih (senzoričnih) jedrih (centrih) hrbtnega mozga, odnosno možganskega debla, kjer so priklopljeni na nevrone II. reda. Ti križajo v svojem nadaljnem poteku prej ali slej deloma ali v celoti na drugo stran in vodijo neposredno ali posredno (priklopljeni 'na vmesne nevrone) v thalamus opticus kot glavni sub- kortikalni senzibilno-senzorični centrum možganov. (Izjemo dela v tem pogledu le olfaktorna proga.) V talamu začenjajo nevroni zadnjega reda, ki vodijo neposredno v možgansko skorjo. Centripetalne projekcijske proge se ne razpletajo difuzno v vseh arealih možganske skorje, marveč odgovarja vsakemu čutu posebno kortikalno polje, v katerem se dotična projekcijska proga z večino svojega nitja konča. Ta projekcijska polja predstavljajo torej zaznavna centra možganske skorje. Sporno pa je vprašanje o lokalizaciji predstavnih center, kojih vzburjenje se nam javlja v zavesti v obliki pred¬ stav. Nekateri avtorji so mnenja, da se krijejo topografično 201 zaznavna in predstavna centra, to se pravi, da zapuščajo vzbur¬ jenja, povzročena po zunanjih dražljajih, svoje engrame v pro¬ jekcijskem polju samem, četudi v različnih plasteh (slojih) dotičnega areala možganske skorje, dočim zastopajo drugi mnenje, da so zaznavna in predstavna centra ločena. Po tem naziranju odteče vzburjenje iz projekcijskega polja (zaznav¬ nega centra) po kratkih asociacijskih progah v sosednje (pred¬ stavne) areale, kjer šele zapusti spominske odtiske. Zopet drugi avtorji so slednjič mnenja, da se projekcijska in spomin¬ ska (mnestična) polja deloma krijejo, da pa se nahajajo v bli¬ žini projekcijskih prog čisto mnestična polja, ki služijo samo ohranitvi engramov. Vsekako moramo razločevati med zaznav¬ nimi (projekcijskimi) centri, v katerih končajo projekcijske proge in predstavnimi (mnestičnimi) centri, kjer so deponirani spomini na enkrat doživete občutke. Projekcijski centrum s pripadajočim mnestičnim centrom označujemo kot psihosenzorično polje dotičnega čuta. V svrho ugotovitve funkcije poedinih arealov možganske skorje se poslužuje fiziologija različnih metod. Poleg kliničnega opazovanja na velikih možganih obolelih oseb in postmortalne sekcije živčevja je skušala in skuša na višje organiziranih živalih (sesavcih) eksperimentalno dognati funkcionalni značaj določenih delov možganske skorje, opirajoč se pri tem na histološko dejstvo njih strukturelne različnosti in upoštevajoč odnos poedinih projekcijskih prog od teh delov. Tako se da n. pr. že iz strukturelne različnosti skorje iprednje in zadnje centralne vijuge sklepati na njiju različno funkcijo, kakor govori dejstvo, da se razpleta nitje centralne optične proge v skorji okcipitalne lopute za to, da je ta del možganske skorje v službi optičnega doživljanja. Pri tem sta možni v glavnem dve metodi: dražna in ekstirpacijska. Pri dražni metodi dražimo areale možganske skorje, kojih funkcijo hočemo ugotoviti, z električnimi dražljaji in opazujemo pozitivni efekt draženja; pri ekstirpacijski metodi pa odstranimo (ekstirpiramo) dotične areale in opazujemo funkcionalni izpad kot posledico operacije. Tako sta Fritsch in Hitzig najprej z dražno metodo ugotovila motorični značaj prednje centralne vijuge opazujoč, da povzroča draženje tega dela možganske skorje gibe udov telesa kontralateralne strani. Nato sta pa z ekstirpacijsko metodo pokazala, da povzroča ekstirpacija teh arealov parezo dotičnih udov. Drugačne so pa razmere pri proučavanju psiho- senzoričnih polj. Tu pride v poštev le ekstirpacijska metoda, ker draženje teh polj ne povzroča vidnih, direktnemu opazovanju dostopnih efektov. Tako je H. Munk ugotovil, da povzroča ekstirpacija skorje obeh okcipi- talnih loput kortikalno slepoto, ekstirpacija skorje obeh temporalnih loput 202 pa kortikalno gluhoto operirane živali. Ta metoda pa ima ta nedostatek, da je iz obnašanja operirane živali cesto zelo težko, če ne nemogoče, sklepati na izpad določenih občutkov in na ekstenziteto in intenziteto takih izpadov. Da obide to nesigurnost, se je poslužil O. Kalischer 1 tako zvane »dresurne metode«. Dresiral je namreč pse tako, da so vzeli pred njimi ležeče meso le na določene akustične, odnosno optične signale (n. pr. na tone določene višine, na luč določene barve, odnosno svetlobe itd.), jim nato ekstirpiral dozdevno psihoakustično, odnosno psihooptično polje možganske skorje in opazoval post operationem reakcijo živali na ipoprej priučene signale. Pri tem se je izkazalo, da Munkova psiho- senzorična polja temporalne, odnosno okcipitalne lopute, za potek reakcij niso potrebna, ker so psi z ekstirpiranim psihoakustičnim poljem obeh hemisfer ravno tako razločevali različne tone, kakor so razločevali psi z ekstirpiranim psihooptičnim poljem luč različnih intenzitet. »Aus diesen Versuchen« — tako sklepa Kalischer — »geht mit Sicherheit hervor, dass es der Sinneszentren der Grosshirnrinde nicht bedarf, damit die feinsten Sinnesreize zu pragnanten Reaktionen fiihren, zu Reaktionen, die man kaum als Reflexe ansehen kann. — Trotz des Fehlens der Sinnessphare des Grosshirns handelt es sich hier unzweifelhaft um Sinnesempfindungen, von denen man allerdings nicht sagen kann, welchen Anteil sie am allgemeinen Bewusstsein nehmen.« Dresurni metodi je sorodna metoda, ki se poslužuje tako zvanih »pogojnih refleksov«. Ako damo živali (n. pr. psu) hrane ali ako ji vlijemo razredčene solne kisline v gobec, nastopi redno reflektorična salivacija. Take reflekse označuje inavgurator teh poizkusov, ruski fiziolog Pavlov, kot »brez¬ pogojne«. Ako pa učinkuje ponovno istočasno s krmljenjem, odnosno z vlivanjem solne kisline v gobec, kak drug (akustičen, optičen, taktilen itd.) dražljaj, se asociira s časom ta z brezpogojnim refleksom tako, da nastopi reflektorična salivacija že na »pogojni« dražljaj sam, ne da bi dali pri tem psu hrane ali mu vlili v gobec solne kisline. Ker so taki refleksi asociativno odvisni od prvotnih brezpogojnih refleksov, jih ozna¬ čuje Pavlov kot »pogojne«. Pogojni refleksi niso trajni, to se pravi: oni oblede in izginejo kmalu popolnoma, ako jih od časa do časa ne asociiramo znova z brezpogojnim refleksom. Pogojni refleksi temelje torej na brezpogojnih kot na svojih podlagah in sicer ali neposredno ali pa posredno. Ako temelji pogojni refleks neposredno na kakem brezpogojnem refleksu, govorimo o pogojnem refleksu I. reda. Tak pogojni refleks I. reda pa zamore postati sam zopet podlaga novemu pogojnemu refleksu, ki ga označujemo radi tega kot pogojni refleks II. reda. Pavlov in njegova šola je naziranja, da gredo pogojni refleksi preko psihosenzoričnih polj možganske skorje, da jih po¬ sredujejo torej zavedni občutki. V tem primeru bi bili seveda pogojni refleksi dragoceno sredstvo za proučevanje funkcij možganske skorje, 1 O. Kalischer: Experimentelle Physiologie des Grosshirns. Lewan- dowskys Handbuch der Neurologie. Bd. 1, 1910. 203 specialno možganske skorje kot receptivnega aparata. Pa kakor kažejo rezultati, dobljeni z »dresurno metodo«, ni nikakor izključeno, da so tudi pogojni refleksi pravi subkortikalni refleksi in kot taki neodvisni od možganske skorje. 1. Areale možganske skorje, ki so v službi optičnih do¬ življajev (zaznav ali predstav) označujemo kot psihooptično polje. Psihooptično polje zavzema areale okcipitalne lopute, in sicer leži centrum za optične zaznave (Wahrnehmungen) ob straneh fissurae calcarinae (Cuneus, gyrus lingualis), centrum optičnih predstav (Vorstellungen) pa krog zaznavnega centra na medialni in konveksni površini okcipitalne lopute. a) V zaznavnem centru se izvrše pod vplivom zunanjih (svetlobnih) dražljajev psihofizični procesi optičnih občutkov, ki jih imamo, ako kak predmet vidimo. Krog celic tega centra se razpleta nitje centralne optične proge (radiatio optica- Gratiolett). Posledica patološke iritacije zaznavnega optičnega centra so optične halucinacije, posledica uničenja (destrukcije) pa kortikalna slepota (Rindenblindheit). Ako je uničen samo centrum ene hemisfere, nastopi homonimna h e - mianopsia. Kvadrantna hemianopsia pa nastopi, ako so uničeni le deli enega centra. Zenica kortikalno slepe retine reagira na luč. Hemianopsia je posledica tega, ker križa nitje vidnega živca v vidnem križišču (chiasma opticum) le deloma v kontralateralni tractus opticus. In sicer križa le nitje nazalne polovice retine, dočim poteka nitje, prihajajoče iz temporalne polovice, nekrižano v prinarna optična centra (corpus geniculatum laterale etc.). Ker so primarna optična centra v zvezi s kortikalnim centrom iste strani, povzroča izpad zaznavnega centra v možganski skorji ravno tako hemianopsio kakor obolenje primarnih optičnih center, odnosno vidnega svežnja (tractus opticus). In sicer oslepi temporalna polovica istostranske (homolateralne) in nazalna polovica drugostranske (kontralateralne) retine. Homonimno imenujemo tako hemianopsijo radi tega, ker izpadeta vedno istoimenski (ali obe desni ali obe levi) polovici vidnega polja. Pri obolenju desne okcipitalne lopute n. pr. izpade leva polovica celo¬ kupnega vidnega polja (Gesichtsfeld). Hemianopsia v pretežni večini slučajev ni totalna, marveč je izvzeta skoro vedno macula lutea (fovea centralis). To je posledica tega, ker je zastopana macula lutea v zaznavnem optičnem centru obeh hemisfer. 204 Dejstvo, da izpadejo včasih pri obolenju okcipitalne lopute samo posamezni kvadranti ali celo sekstanti vidnega polja, govori za to, da je retina do neke meje tako rekoč projecirana na možgansko skorjo. Pri manj intenzivnih poškodbah zaznavnega centra nastopi mesto hemianopsije hemiachromatopsia t. j. izpad občutnosti retine za različne barve pri intaktni občutnosti za mešano (belo) luč. Iste simptone kakor izpad zaznavnega centra povzročajo afekcije centralne optične proge. Centralni optični progi je primešanega nekaj nitja, ki vodi centrifugalno iz zaznavnih optičnih center v primarna centra (corp. genic. later., corpus quadrigeminum superius, pulvinar thal. optic.). To nitje posreduje reflektorične pozornostne in fiksatorične kretnje kot odziv na optične dražljaje. (Človek se obrne nehote proti luči.) Refleks gre preko talama v corpus striatum ali pa preko četveroglavičja v jedra okulomotorija, odnosno via tractus tecto-spinalis v motorična jedra vratne muskulature. Draženje okcipitalne lopute z električnimi dražljaji povzroča pri živalih (psu, opicah) gibe oči, in sicer v smislu pogleda v kontralateralno smer (pri draženju desne okcipitalne lopute n. pr. pogleda na levo stran). Pri psu nastopi razen tega rotacija glave v kontralateralno smer. Ti gibi in kretnje so v službi kortikalnih refleksov (pozornostnih kretenj), povzročenih po optičnih dražljajih. Ker eferentna proga teh refleksov ne gre preko psihomotoričnega polja (centralnih vijug), je reči, da izvira tudi v okcipitalni loputi centrifugalno projekcijsko nitje. b) Vzburjenje predstavnega optičnega centra (povzročeno n. pr. po asociacijskih procesih), se nam javlja v duševnosti v obliki optičnih predstav, t. j. doživljajev, ki jih imamo, ako si kak predmet, barvo itd. v spominu optično predstavljamo. Obolenje obojestranskih predstavnih optičnih center po¬ vzroča optično agnozijo (Seelenblindheit), t. j. ne- možnost spoznanja (identifikacije) videnih predmetov vsled uničenja materielnih substratov (engramov) optičnih predstav. Ako se nanaša optična agnozija na pisane ali tiskane črke (besede) govorimo o aleksiji (alexia). Optično agnostična oseba vidi predmete, eventualno jih za silo tudi opiše, ne more jih pa imenovati, ker jih ne spozna kot to kar so in kar pomenijo. Tudi si ne more predmetov po njih obliki in često tudi ne po njih barvi predstavljati. Predstavna optična centra se nahajajo na konveksiteti okcipitalne lopute obeh hemisfer, vendar pa je centrum leve hemisfere pri desničarju važnejši od onega desne hemisfere. 205 Vsak zaznavni centrum je po komisurnem nitju grede (splenium conporis callosi) v zvezi s predstavnimi centri obeh hemisfer. Vendar se pa deponirajo spominski optični engrami iz obeh zaznavnih center (desnega in levega) predvsem v predstavnem centru leve hemisfere. Navadno je z optično agnozijo združena hemianopsia, in sicer v tem smislu, da je dotična oseba na homonimnih polovicah retin slepa, na drugih polovicah pa agnostična. Posledice ekstirpacij okcipitalne lopute pri živalih so po različnih avtorjih različne. Dočim je našel Munk, da postanejo psi in opice po obojestranski ekstirpaciji okcipitalnih loput popolnoma slepi, tako za svetlobne kakor za barvne dražljaje, je opazoval Goltz na svojem »psu brez velikih možganov«, da žival ni bila popolnoma slepa, ker se je pri teku ogibala zaprekam, iz česar je sklepal, da je morala imeti nekake optične zaznave, ki so jih posredovala subkortikalna optična centra. Isto- tako je Kalischer s svojo dresurno metodo ugotovil, da živali z odstra¬ njenim psihooptičnim poljem obeh hemisfer sicer ne reagirajo na barve, pač pa na razliko v svetlobni intenziteti. Princiipielno se ne da zanikati, da bi subkortikalna centra ne mogla posredovati psihičnih doživljajev (n. pr. primitivnih občutkov), vsaj pri živalih. Ribe n. pr. sploh nimajo kortikalnih optičnih polj, ker se konča optična proga pri njih definitivno v prednjih glavicah četveroglavičja. In vendar se radi tega ne more trditi, da te živali nimajo nikakih optičnih doživljajev. Vsekako so pa optične predstave (optični spomini) v vsakem slučaju vezani na možgansko skorjo in pri človeku pač tudi vse optične zaznave. Ekstir-pacija oči novorojene živali povzroča konsekutivno degene¬ racijo vidnega živca, vidnega svežnja, primarnih optičnih center in zastoj razvoja centralne optične proge s psihooptičnim poljem možganske skorje. Obratno povzroča ekstirpacija ipsihooptičnega polja konsekutivno atrofijo centralne optične proge in primarnih optičnih center, neredko tudi vidnega svežnja in vidnega živca. 2. Areale možganske skorje, ki so v službi akustičnih do¬ življajev (zaznav ali predstav) označujemo kot psihoakustično polje. Psihoakustično polje zavzema areale gornje temporalne vijuge (gyrus temporalis superior) in k tej pripadajočih prečnih vijug (gyri transversi) v globini lateralne fisure. In sicer leži centrum za akustične zaznave v srednjem delu vijuge in v prečnih vijugah, centrum za akustične predstave pa v prednjih in zadnjih delih. a) V zaznavnem delu se izvrše pod vplivom zunanjih (zvočnih) dražljajev psihofizični procesi akustičnih občutkov, ki jih imamo, kadar kaj slišimo. Krog celic tega centra se razpleta nitje centralne akustične proge, ki prihaja iz medial- 206 nega kolenjega telesca (corpus geniculatum mediale) in iz zadnjih glavic četveroglavičja (corpora quadrigemina inferiora). Posledica patološke iritacije zaznavnega centra so aku¬ stične halucinacije, posledica vničenja (destrukcije) pa k o r - tikalna gluhota (Rindentaubheit). Ker križa akustična proga v svojem poteku proti kolenjemu telescu le deloma na drugo stran, sta zastopana v zaznavnem akustičnem centru ene hemisfere slušna živca obeh telesnih strani. Kortikalna gluhota nastopi vsled tega le po destrukciji zaznavnih center obeh hemisfer. Centralni akustični progi je primešanega nekaj nitja, ki vodi centrifugalno iz zaznavnih akustičnih center v zadnji glavici četveroglavičja, kjer je priklopljeno na tektospinalno progo. To nitje posreduje reflektorične pozornostne kretnje kot odziv na akustične dražljaje. Destrukcija zaznavnega centra ene strani povzroča naglušnost na obeh ušesih. Tudi obolenje obojestranskih center povzroča navadno oboje¬ stransko naglušnost, ki se razlikuje od labirintne v tem, da zadene enako¬ merno vso tonsko skalo (Tonleiter), dočim je za labirintna obolenja značilen izpad distinktnih delov skale. V koliko je Cortijev organ projiciran na možgansko skorjo, ni znano. b) Vzburjenje predstavnega centra, povzročeno n. pr. po asociacijskih procesih, se nam javlja v naši duševnosti v obliki akustičnih predstav, ki jih doživljamo, ako si kak glas, zvok ali šum v spominu predstavljamo. Obolenje predstavnih center povzroča akustično agnozijo (Seelentaubheit), t. j. ne- možnost spoznanja (identifikacije) slišanih zvokov vsled vni¬ čenja materielnih substratov (engramov) akustičnih predstav. Ako se nanaša akustična agnozija na slišane besede, go¬ vorimo o senzorični afaziji. Akustično agnostična oseba sliši zvoke, jih pa ne spozna kot to kar so in kar pomenijo (sliši n. pr. ropotanje voza, šumenje vetra, padanje dežja, korake človeka, lajanje psa itd., ne ve pa kaj vse to pomeni). Tudi si ne more takih šumov spontano predstavljati. Predstavna centra se nahajajo pri desničarjih predvsem v levi hemi¬ sferi, osobita centra za predstave besed. Tudi posledice ekstirpacij skorje temporalnih loput so pri živalih po rezultatih različnih avtorjev različne. Munk je n. pr. opazoval, da povzroča ekstirpacija obeh temporalnih loput pri psu popolno gluhoto, ekstirpacija ene lopute pa gluhoto na kontralateralnem ušesu. Kalischer je pa s svojo dresurno metodo dognal, da razločuje pes tudi po oboje- 207 stranski ekstinpaciji temporalnih loput tone različnih višin in Rothmannov pes s popolnoma odstranjenima hemisferama je reagiral na žvižg z gi¬ banjem uhljev in je do neke meje lokaliziral akustične dražljaje v prostoru. Brown in Schafer sta našla pri opici, da je žival po ekstirpaciji obeh temporalnih loput ravno tako dobro slišala kakor pred operacijo. Vsekako je pa reči, da so akustične predstave vedno in v vsakem slučaju vezane na možgansko skorjo, in sicer na skorjo temporalne lopute, pri človeku posebej so pa vezane na skorjo temporalne lopute pač tudi vse akustične zaznave. 3. Areale možganske skorje, ki so v službi gustatoričnih doživljajev (zaznav ali predstav), označujemo kot psiho- gevzično polje. Smatra se, da zavzema psihogevzično polje areale hipo- kampove vijuge. 4. Areale možganske skorje, ki so v službi olfaktornih do¬ življajev (zaznav ali predstav), označujemo kot psihoozmično polje. Psihoozmično polje zavzema areale notranjega obroča hemisfere (lobus fornicatus) t. j. gyrus cinguli, gyrus hippo- campi in cornu Ammonis. Iritacija teh center povzroča ozmične halucinacije, destruk¬ cija pa kortikalno anozmijo. 5. Areale možganske skorje, ki so v službi splošnih ob¬ čutkov, t. j. občutkov dotika, temperature, lege in gibanja in njim odgovarjajočih predstav, označujemo kot psihoeste- t i č n o polje. Psihoestetično polje zavzema areale zadnje centralne vi¬ juge (gyrus centralis posterior) in sosednje dele gornje parie- talne loputice (lobulus parietalis superior) in sega spredaj tudi še na prednjo centralno vijugo in paracentralno loputico. Skorja zadnje centralne vijuge posreduje predvsem občutke lege in gibanja (kinestetične občutke), t. j. občutke, ki nam javljajo, v kaki legi se nahajajo momentano naši udje, v kaki napetosti naše mišice in v kaki smeri, s kako hitrostjo in proti kakemu uporu se naši udje gibljejo. Ostali deli psihoestetičnega polja (parietalna loputica in deloma tudi prednja centralna vijuga) pa posredujejo občutke 208 dotika in temperature, t. j. občutke, ki nam javljajo, ali je tipani predmet gladek ali raskav, vroč ali mrzel itd. V psihoestetičnih arealih možganske skorje se razpleta nitje spino- in bulbokortikalnih prog. (Spino in bulbokortikalne proge sestoje iz treh nevronov. Periferni nevron predstavljajo vsi senzibilni spinalni živci, od cerebralnih živcev pa senzibilne veje vaga, glosofaringeja in trigemina. Nerone II. reda pred¬ stavljajo fibrae arcuatae internae, ki križajo v senzibilni dekusaciji in po¬ tekajo nato kot lemniscus medialis v thalamus opticus. V le-tem začenjajo nevroni III. reda, ki vodijo v možgansko skorjo.) Zaznavna centra za dražljaje, prihajajoče iz spodnje polo¬ vice telesa leže v gornjih delih (ob gornjem robu hemisfere), za dražljaje, prihajajoče iz gornje polovice telesa (gornjih ekstremitet) leže v srednjih delih, za dražljaje, prihajajoče iz obraza, goltanca, nosne in ustne dupline pa v spodnjih delih projekcijskega polja (nad lateralno fisuro). Eksperimentalno povzročene lezije zadnje centralne vijuge (pri opici) povzročajo vsled izpada kinestetičnih občutkov ataksijo kontralateralne (gornje) ekstremitete. Dočim so lokomocijske kretnje (n. pr. pri plezanju, intaktne, se pojavi pri izoliranih gibih, ki zahtevajo večjo preciznost, izra¬ žena nesigurnost v obliki ataksije. Žival seže z ataktično ekstremiteto mimo ali preko predmeta, drži predmet v roki nerodno, neokretno, oma¬ huje z roko ako ga hoče vtakniti v usta itd. To dokazuje, da so loko¬ mocijske in druge masivne kretnje v visoki meri neodvisne od možganske skorje in da zadošča za njih proizvajo thalamus opticus s striatnim telesom. Gibe in kretnje pa, ki se jih je žival šele v teku individualnega življenja priučila, izvaja potom možganske skorje. Pri tem je vezana na kinestetične občutke, ki jih dobiva iz gibajočega se uda, na podlagi katerih regulira intenziteto in ekstenziteto kortikalne inervacije. Tudi pri človeku je posledica obolenja zadnje centralne vijuge cere¬ bralna ataksija prizadete ekstremitete vsled izpada globoke občutnosti. Totalen izpad vseh kvalitet splošne občutnosti vsled obolenja korti- kalnih center je pa redek pojav. Navadno se hitro restituira površna občutnost (za termične in taktilne dražljaje) ali pa perzistira samo na distinktnih delih ekstremitet. Totalno hemiaestezijo spremlja navadno hemiplegija vsled afekcije prednje centralne vijuge. Psihoestetično polje pa ne predstavlja samo zaznavnega centra splošne občutnosti, marveč je istočasno nositelj to¬ zadevnih spominskih engramov (predstav). Afekcije srednjega dela zadnje centralne vijuge (kjer leže centra za gornji ekstremiteti), ki ne vničijo perceptivnih 209 elementov, marveč okvarijo samo v tem arealu deponirane spominske engrame, povzročajo tako zvano taktilno a g n o z i j o. Vkljub intaktni ali skoro intaktni občutnosti bolnik vsled nedostajanja estetičnih predstav ne more agno- scirati z otipavanjem predmetov. Munk je opazoval, da povzroča ekstirpacija motoričnega areala možganske skorje pri psu motnje v splošni občutnosti, iz česar je sklepal, da se krije psihoestetično polje s psihomotoričnim. Do sličnega mnenja je prišel Dusser de Barenne, ki je našel, da povzroča draženje tega areala (pri mački) s strihninom hiperestezijo kontralateralnih delov telesa. Klinična opazovanja na človeku pa govore za to, da je ipsihoestetično polje, vsaj kar se tiče določenih čutnih kvalitet, ločeno od psihomotoričnih arealov. Obolenja zadnje centralne vijuge povzročajo predvsem motnje v globoki občutnosti, dočim je občutnost za bolečino in temperaturo le malo tangirana. Poleg globoke občutnosti je prizadeta v takih slučajih tudi lokalizacijska sposobnost, t. j. sposobnost dražljaje na periferiji telesa pravilno lokalizirati. II. Možganska skorja kot eksekutiven aparat. Možganska skorja kot fizični substrat duševnosti oddaja inervacijske impulze eksekutivnim organom (mišicam) po centrifugalnih projekcijskih progah. Glavne centrifugalne projekcijske proge: tractus cortico-spino-mus- culares za muskulaturo trupa in ekstremitet in tractus cortico-bulbo-muscu- lares za muskulaturo oči, obraza, jezika, goltanca in grla sestoje samo iz dveh nevronov. Centralne nevrone predstavljajo piramidne celice možganske skorje, kojih nevriti gredo navzdol skozi notranjo vrzel (capsula interna) v mož¬ gansko’ deblo, razpletajoč se tam krog celic primarnih motoričnih jeder cerebralnih živcev, odnosno, ki gredo neprekinjeno skozi možgansko deblo v hrbtni mozeg, razpletajoč se tam krog motoričnih celic prednjih stebrov. Periferne nevrone pa predstavljajo motorični živci, ki izvirajo v pri¬ marnih motoričnih jedrih in se razpletajo v mišicah. Centralni nevroni projekcijskih prog križajo, predno dosežejo pri¬ marna motorična centra, deloma ali v celoti na kontralateralno stran. In sicer križajo v celoti proge za muskulaturo ekstremitet, dočim dobiva muskulatura obraza, jezika, goltanca in grla, mogoče tudi muskulatura trupa, inervacijske impulze iz skorje obeh hemisfer. (Bilateralno so inervirane one mišice, ki se kontrahirajo vedno bila¬ teralno simetrično, t. j. istočasno na desni in levi polovici telesa n. pr. M. frontalis, zvečna muskulatura itd.) Areali možganske skorje, kjer izvirajo centrifugalne pro¬ jekcijske proge, predstavljajo motorično projekcijsko polje. Spl. knj. št. X. 14 210 Motorično projekcijsko polje zavzema areale prednje cen¬ tralne vijuge (gyrus centralis anterior) in sega zgoraj preko dorzalnega roba hemisfere na paracentralno loputico, spredaj pa na zadnje dele srednje in spodnje frontalne vijuge. In sicer leže: a) centra za inervacijo trupa v gornjih delih paracentralne loputice in v dorzalnem robu hemisfere, b) centra za inervacijo spodnjih ekstremitet v gornjih delih prednje centralne vijuge, c) centra za inervacijo gornjih ekstremitet v srednjih delih prednje centralne vijuge, d) centra za inervacijo mimične muskulature obraza in za inervacijo jezika v spodnjih delih prednje centralne vijuge, e) centra za inervacijo zvečne muskulature in muskula¬ ture goltanca in grla v operkularnem delu prednje cen¬ tralne vijuge, f) centrum za inervacijo vratu (rotacijo glave) in za iner¬ vacijo oči pri pogledu na stran v zadnjem delu srednje frontalne vijuge. Diferencijacija motoričnega projekcijskega polja gre pa še globlje. Lahko se trdi, da je projicirana na možgansko skorjo vsaka funkcionalno samostojna mišičja skupina, ki stopa vedno istočasno v funkcijo. Tako se nahajajo v sredini prednje centralne vijuge di- stinktna centra za gibanje gornje ekstremitete v ramnem sklepu, posebna centra tako za fleksijo kakor za ekstenzijo komolca, posebna za fleksijo in za ekstenzijo, za pronacijo in za supinacijo roke, za fleksijo in za ekstenzijo prstov, za opo¬ zicijo palca itd. Obolenje (destrukcija) motoričnih center možganske skorje povzroča spastično paralizo prizadetih delov (udov) telesa. Radi razmeroma velike razsežnosti projekcijskega polja so kortikalne hemiplegije zelo redke, v pretežni večini slučajev gre za monoplegije (paralize odnosno pareze samo enega uda). V motoričnih centrih izvirajoče nitje projekcijskih prog konvergira v svojem poteku proti notranji vrzeli, kjer je združeno na razmeroma ozkem prostoru. (Motorične proge gredo skozi koleno in prednji del zadnjega 211 kraka notranje vrzeli.) Zato povzročajo destrukcije notranje vrzeli (n. pr. vsled krvavitve) v pretežni večini slučajev tipične hemiplegije in so kapsu- larne monoplegije velika redkost. Iritacija kortikalnih motoričnih center povzroča krče v odgovarjajoči muskulaturi kontralateralne strani. Ako je iri¬ tacija kakega centra zelo intenzivna, iradiira vzburjenje na sosednja centra in se razširi slednjič preko komisurnega nitja grede (corpus callosum) na motorična centra druge strani. Klinični izraz tega dejstva so tonični in klonični krči celokupne muskulature telesa (= epileptični napad). Kortikalna motorična centra sta odkrila prva Fritsch in Hitzig leta 1870 z električnim draženjem možganske skorje pri psu. Pri tem sta opa¬ zovala, da povzročajo dražljaji, ki zadenejo prednjo centralno vijugo, gibe v udih kontralateralne strani. Pozneje je določil Sherington z isto metodo kortikalna motorična centra pri opici. Pri človeku se je ugotovila lokali¬ zacija motoričnih center možganske skorje potom patološke anatomije klinično dobro opazovanih monoplegij in z direktnim draženjem možgan¬ ske skorje o priliki operativnih trepanacij. Pri tozadevnih poizkusih se je izkazalo, da na čim višji razvojni stopnji kaka žival stoji, tem enostavnejši gibi se dajo z draženjem njene možganske skorje doseči. Možganska skorja se je torej s progresivnim razvojem tudi motorično vedno bolj diferencirala. Centra za posamne enostavne gibe iste ekstremitete niso strogo ločena, marveč prehajajo zdržema drug v drugega. Efekt draženja pa niso kontrakcije poedinih mišic, temveč več ali manj kompleksni gibi (fleksije, ekstenzije, abdukcije itd.) vsled istočasne kontrakcije večjega ali manjšega števila sinergetično delujočih mišic. Vsled tega ne nastopi nikdar istočasna kontrakcija pravih antagonistov, marveč ravno obratno: kontrakcijo sinergistov spremlja vedno relasakcija njihovih antagonistov (recipročna inervacija — Sherington). Močni dražljaji iradiirajo na sosednja centra in sprožijo slednjič splošne konvulzije (kortikalna epilepsija = Jackson). Vsak dražljaj povzroči en zgib. Ako si slede dražljaji s približno hi¬ trostjo ‘/so sek. (t. j. 50 dražljajev v sek.) preide dotična muskulatura v tetanično stanje. Motorična centra so vzdražljiva tudi s kemičnimi dražljaji. Landois je opazoval pri psu, ki mu je posul motorične areale možganske skorje s snovmi, ki se nahajajo v seči (kreatin, kreatinin itd.) klonično tonične krče v muskulaturi in je mnenja, da so uremične in eklamptične konvulzije istega izvora. Ekstirpacija psihomotoričnih arealov ne povzroča pri živalih trajnih motenj v kretanju. Tudi s popolnoma odstranjenimi hemisferami se gibljejo in kretajo psi skoro ravno tako kakor normalni. Pri opicah je izpad kortikalnih inervacij že usodnejši, pri človeku pa vodi prehodno do popolne paralize prizadetih udov. Na čim višji razvojni stopnji se nahaja 14 * 212 kako bitje, tem pomembnejša je možganska skorja za njuno motiliteto. Dočim se kreta žival še bistveno podzavedno, pod vplivom subkortikalnih motoričnih center, tako rekoč reflektorično, je človek v svojem udejstvo¬ vanju povsem odvisen od možganske skorje. Možganska skorja posreduje namreč gibe in kretnje, ki dotičnemu bitju niso prirojene, marveč katerim se je šele v teku individualnega življenja priučilo. Zato izpadejo tudi pri živali vsled obolenja motoričnih arealov možganske skorje vsi priučeni gibi, dočim ostanejo vsi prirojeni intaktni. Ker razpolaga človek le z malim številom prirojenih motoričnih mehanizmov, je posledica izpada možganske skorje skoro popolna imo- bilnost. Posebno so prizadeti pri tem distalni deli ekstremitet, ki so v službi individualnih gibov pri smotrenem delu, dočim je motiliteta za masivne prirojene lokomocijske kretnje več ali manj ohranjena. Razen motoričnih »projekcijskih« center vsebuje mož¬ ganska skorja motorična »predstavna centra«, kjer so depo¬ nirani engrami t. j. spominski odtiski že enkrat izvršenih hotnih motoričnih inervacij. Razločevati je treba strogo med zavednim (hotnim) in med pod- zavednim (avtomatičnim) gibanjem in kretanjem kakega bitja. Avtomatične kretnje so podzavedni odzivi na zunanje ali notranje dražljaje, dočim so hotne kretnje odziv na psihične doživljaje in kot taki efekt volje. Na čim nižji razvojni stopnji je kaka žival, tem bolj se giblje zgolj avtomatično (reflektorično), neodvisno od psihičnih doživljajev, in sicer v smislu kompleksnih, prirojenih (preformiranih) motoričnih meha¬ nizmov, ki stopajo pod vplivom zunanjih ali notranjih dražljajev avtoma¬ tično v akcijo. Komaj izvaljeno pišče hodi okrog in si išče smotreno hrane, dasi nima še nikakih skušenj in vsled tega nikakega psihičnega doživljanja. Isto je reči v še večji meri o ribah, amfibijah in reptilijah. Komaj izležena kača se obnaša povsem tako kakor odrasla, vse njene kretnje so vseskozi dovršene. V primeri s temi živalmi je novorojen človek motorično skoro prava tabula rasa. Sicer proizvaja s svojimi ekstremitetami različne gibe in kretnje, toda ti gibi niso usmerjeni na določen motorični cilj. Prepuščen sam sebi, je novorojenček zapisan smrti vsled nesposobnosti smotrenega kretanja. Manjkajo mu oni prirojeni motorični mehanizmi, ki usposabljajo niže stoječo žival za samostojno življenje. Človek se mora vsem kretnjam poznejšega življenja šele priučiti, on si mora one mehanizme takorekoč šele ustvariti, in sicer ustvariti za¬ vestno, v luči svoje duševnosti. V to ga usposablja visoko razvita mož¬ ganska skorja. Sploh je reči, da na čim nižji razvojni stopnji se nahaja žival, tem večjo samostojnost imajo refleksna motorična centra. Pri ribah so skoro vsi za smotreno kretanje in gibanje potrebni meha¬ nizmi preformirani v hrbtnem mozgu, t. j. v najkavdalnejšem delu cen¬ tralnega živčevja. Njih kranialno živčevje je še komaj razvito, njih veliki možgani predstavljajo nežno epiteliano ploščo. S progresivnim filogenet- 213 skim razvojem možganov pa se manjša vedno bolj samostojnost hrbtnega mozga, kojega avtomatične funkcije prevzame na višjih razvojnih stopnjah možgansko deblo. Sesavci so v svojem gibanju odvisni od mesencefalnih motoričnih center, pa še vedno razmeroma neodvisni od možganske skorje. Decerebrirani psi n. pr. se gibljejo pri plavanju, hoji in teku skoro kakor normalni, prestopajo zapreke itd., vse na podlagi refleksnih mehanizmov možganskega debla. Pri človeku kot najviše organiziranem bitju z ogromno razvito mož¬ gansko skorjo, je tudi motiliteta stoipila v luč psihičnega doživljanja in s tem prenehala biti automatičnega (refleksnega) značaja. Človek se mora, kakor rečeno, vsem kretnjam, potom katerih se udejstvuje na zunaj, šele priučiti. On se mora učiti uporabljati svoje roke pri delu, govorilne organe pri govoru itd. Ker ga pri tem ne ovirajo pre- formirani motorični mehanizmi, mu je dana možnost priučiti se tudi takim gibom in kretnjam, ki jih zahteva kulturno udejstvovanje človeštva, to je smotreno delo. Predpogoj vsakega učenja je pa možnost spominjanja. Vsaka kretnja, ki se učečemu se, to se pravi, svojo okolico posne¬ majočemu otroku, posreči, se mora vtisniti nekako v možgansko skorjo, zapustiti v tej nekak engram, ki usposablja otroka dotično kretnjo iz motoričnega spomina samovoljno ponoviti, čim večkrat pa otrok tako kretnjo ponovi, tem intenzivnejše se mu vtisne v spomin. Ta spomin ni treba da bi bil zavesten, zadostuje že materielni engram, ki povzroča pod vplivom zavestnega hotenja dotično kretnjo proizvesti, pravilno kortikalno inervacijo pri dotični kretnji v akcijo stopajoče muskulature. Otrok se pa ne uči inervirati posameznih mišic odnosno mišičjih sku¬ pin, o katerih eksistenci tudi v poznejšem življenju navadno ničesar ne ve, marveč se uči proizvajati gibe in kretnje kot take, ne glede na to, katere mišice stopajo pri tem v akcijo. Motorični engrami možganske skorje se nanašajo torej na funkcije udov in ne na inervacijo mišic. Zato tudi anatomično izobražen človek ne more samovoljno inervirati poedinih mišic (n. pr. biceps brachii), marveč da v tem slučaju hoten impulz za fleksijo komolca, pri čemer se kontrahira brez njegove volje tudi biceps brachii. Predstavna motorična centra se krijejo po večini s projekcijskimi centri, deloma pa leže izven njih arealov. S projekcijskimi centri se krijejo ona predstavna centra, v katerih so deponirani spominski odtiski (engrami) onih pri¬ mitivnih gibov in kretenj, ki sestavljajo vsakdanje človeško udejstvovanje, dnevno opravilo in delo, manipulacije z naj¬ različnejšimi predmeti, orodjem itd., dočim zavzemajo pred¬ stavna centra za izgovarjavo besed posebne areale. In sicer leži motorični govorni centrum v triangularnem in operkularnem delu spodnje frontalne vijuge (Broca), segajoč navadno tudi 214 še na spodnji del prednje centralne vijuge in na prednje dele otoka (insula). Areale možganske skorje, kjer se nahajajo projekcijska in predstavna motorična centra, označujemo kot psihomotorično polje. Afekcije psihomotoričnega polja, ki ne uničijo projekcijskih elementov, marveč okvarijo samo v teh arealih deponirane motorične predstave (spominske engrame), povzročajo kine¬ tično apraksijo. Izpad motoričnih engramov povzroča, da dotična oseba ne zna več spontano proizvesti vsakdanjih primitivnih gibov in kretenj, ki se pri vsakdanjem delu neprestano ponavljajo. Tako n. pr. ne zna vzeti pravilno svinčnika, šivanke, žlice, krtače itd. v roko, ne zna napraviti pesti, ne zna zastaviti ustnic za žvižg, ne zna podati roke v pozdrav. Vse kompleks¬ nejše gibe in kretnje pa proizvaja surovo, neokorno, kakor otrok, ki se jim šele priučuje. Predstavna motorična centra so lokalizirana pri desni¬ čarjih predvsem v psihomotoričnem polju leve hemisfere. Zato spremlja spastično paralizo ali pa tudi samo apraksijo desne gornje ekstremitete pogosto apraksija leve, dočim nima obo¬ lenje psihomotoričnega polja desne hemisfere, ki povzroča paralizo leve gornje ekstremitete, nikakih apraktičnih posledic. Obolenje leve hemisfere, ki vniči projekcijske elemente, vniči z njimi navadno tudi spominske engrame. Posledica tega je (vsled križanja pro¬ jekcijskih krog) paraliza in apraksija desne gornje ekstremitete. Apraksija radi paralize seveda ne pride do izraza. Večkrat je v takem slučaju aprak- tična (ne pa paralitična) tudi leva ekstremiteta. Obolenje motoričnega govornega centra (v Brocajevi vi¬ jugi) povzroča »kortikalno motorično afazijo« vsled vničenja motoričnih besednih predstav. Kortikalno afazične osebe razumejo govor, ne znajo pa samč govoriti, ker jim manjkajo za izgovor besedi potrebni inervacijski spomini. Njih go¬ vorilna muskulatura (grla, jezika, obraza itd.) je pri tem funkcionalna po¬ polnoma intaktna, ne znajo jo pa za govorjenje uporabljati. Kortikalna motorična afazija je specialni slučaj kinetične apraksije. III. Možganska skorja kot asociacijski aparat. Psihosenzorična polja so med seboj in s psihomotoričnim poljem po ogromnem številu živčnega nitja, ki tvori glavni del hemisferine mozgovine, v najožji asociacijski zvezi, razen tega veže corpus callosum vse kortikalne areale ene hemisfere 215 s simetričnimi in asimetričnimi areali druge hemisfere. S tem je dana možnost, da se vzburjenje, nastalo pod vplivom zunanjih (odnosno notranjih) dražljajev v kakem psihosenzoričnem za¬ znavnem centru, v danem slučaju razširi ne le na predstavna centra dotičnega čuta, marveč na predstavna centra vseh drugih čutov, eventualno tudi na predstavna in projekcijska motorična centra. Na tej organizaciji velikih možganov temelje oni psihični doživljaji, ki jih označujemo kot mišljenje in (lo¬ gično) sklepanje. Ker so vsa receptivna (zaznavna) centra možganske skorje in njih predstavni adneksi v najožji asociacijski zvezi, se spajajo predstave raz¬ ličnih čutnih kvalitet v višje predstavne komplekse, predvsem v konkretne pojme, iz kojih medsebojne korelacije se razvijejo po psiholoških zakonih abstraktni pojmi. Take intrapsihične procese imenujemo mišljenje. Z mišljenjem so spojena višja kompleksna čustva: čustvena nagnenja in afekti, ki so mogočen impulz za samovoljne akcije individua. Vsa člo¬ veška dejanja so torej le reakcije na objektivne dražljaje ali subjektivne doživljaje. Najvažnejši, najintenzivnejši in za duševni razvoj vsakega individua najpomembnejši doživljaji temelje na možnosti medsebojnega intelektual¬ nega občevanja posameznih individuov v človeški družbi. Besede, ki jih slišimo in razumemo so glavna podlaga našim pojmom, na pojmih pa sloni naše mišljenje in sklepanje. In obratno: človek se udejstvuje kot psihično bitje najintenzivneje z intelektualnim vplivanjem na svojo okolico s po¬ močjo govora in pisma. Fiziologija govora in pisma. Procesi, ki se odigravajo v živčevju, ako odgovorimo u. pr. na kako vprašanje, so v bistvu sledeči: Slušni živec (N. cochlearis) vodi akustične dražljaje izgo¬ vorjene besede preko subkortikalnih akustičnih center v korti- kalni zaznavni centrum (a) prve temporalne vijuge. (Slika 26.) V momentu vzburjenja tega centra slišimo dotično besedo. Da pa to besedo tudi kot tako spoznamo, je treba, da iradiira vzburjenje zaznavnega akustičnega centra (a) na pred¬ stavni besedni centrum (A), kjer so deponirani spomini na že enkrat slišane besede. Besed, ki jih prvič čujemo, ne spoznamo, to se pravi, ne identificirano z nobeno besedno predstavo. V takem položaju se nahajamo, ako slišimo popolnoma tuj jezik. V momentu, ko spoznamo (identificiramo) kako besedo, to se pravi, ko imamo njeno akustično predstavo, nam zbudi 216 ta predstava številne druge predstave, kot spomin na občutke, ki smo jih imeli istočasno kdaj prej, ko smo čuli dotično besedo. Slišana in spoznana beseda zbudi na ta način v naši zavesti predmetno predstavo (oziroma abstraktni pojem) dotične be¬ sede. Razločevati moramo torej med doživetjem besedne pred¬ stave in doživetjem smisla te besedne predstave. Kdor nima besednih predstav ne sliši besede kot besede, marveč kot Slika št. 26. Shema k fiziologiji govora in pisma. (N* sliki je izpadla irta, ki veže H z K) a = Zaznavni akustični centrum H = Predstavni akustični centr. (Werwicke) g — Kortikalni motorični centr. roke G = Grafični centrum (motorični predstavni centrum roke) m= Kortikalni motorični centr. jezika M— Centrum motoričnih besed¬ nih predstav (Broca) o = Zaznavni optični centrum O = Predstavni optični centrum P — Pojmovni centrum (celo¬ kupnost možganske skorje kompleks zvokov. Imamo pa lahko besedno predstavo, ne raz¬ umemo pa njenega smisla. V takem položaju se nahajamo, ako slišimo kako besedo, koje pomen smo pozabili. Otrok sliši prvič v svojem življenju od svoje matere besedo »roža«, istočasno ipa vidi pred sabo rdečo cvetko take in take vnanje oblike. Akustični občutki izgovorjene besede in optični občutki videnega pred¬ meta se asociirajo, to se pravi: spomin na besedo (besedna predstava) zbudi od tega časa v otroku spomin na dotični predmet (predmetno pred¬ stavo) in obratno: spomin na predmet (predmetna predstava) zbudi spomin na besedo (besedno predstavo). Anatomična podlaga takih asociacij so asociacijske proge, ki vežejo predstavna centra različnih čutnih kvalitet, (v našem primeru predstavni besedni centrum (A) z ostalimi predstavnimi centri možganske skorje, ki predstavljajo v svoji celokupnosti pojmovni centrum (P). 217 Da nam vzbudi kaka beseda, ki smo jo identificirali v pred¬ stavnem akustičnem besednem centru (A) predstave drugo¬ vrstnih predstavnih center (optičnih, taktilnih, ozmičnih itd.) je treba, da so intaktne proge, ki vežejo centrum A z ostalimi centri P. Za pojmovno razumevanje kake besede je torej potreben 1. intakten akustični aparat (Uho — a — A). (Slika 26), 2. intakten akustični predstavni centrum A in 3. proge, ki vežejo ta centrum (A) z ostalimi predstavnimi centri možganske skorje (P). Pri razumevanju govora gre živčno vzburjenje po progi Uho — a — A — P. Slišana in spoznana beseda zbudi, kakor omenjeno, v naj¬ različnejših predstavnih centrih po asociacijskih zakonih ne¬ štete druge predstave in predstavne komplekse, ideje in misli, ki odločijo slednjič način reakcije na slišano besedo. Normalna in najpogostejša reakcija na stavljeno vprašanje je besedni odgovor. Vsebina odgovora je produkt logičnega razmišljanja, odgovor sam pa, kot fiziološki proces sloni na sledečih mo¬ mentih: Predno izgovorimo kako besedo, moramo imeti jasno mo¬ torično predstavo dotične besede, to se pravi: vedeti moramo, kako in v kaki grupaciji nam je inervirati muskulaturo. Motorične predstave besed so deponirane v skorji Broca- jeve vijuge (v znožju 3. frontalne vijuge leve hemisfere). De¬ strukcija tega centra uniči motorične besedne predstave, ki si jih je človek pridobil v mladosti, ko se je učil govoriti materin jezik, odnosno v poznejšem življenju pri učenju govorjenja tujih jezikov. Izpad teh motoričnih besednih predstav povzroča neznanje izgovarjave besed. (V takem položaju se nahajamo približno, ako poskušamo izgovoriti kako težko besedo, ki smo jo prvikrat čuli.) Vzburjenje motoričnega besednega centra (M) iradiira na projekcijska motorična centra muskulature grla, jezika itd. (m) in od tam preko kortikobulbarnega projekcijskega nitja v mo¬ torična jedra možganskega debla, v katerih izvirajo motorični cerebralni živci. 218 Za odgovor na dano vprašanje je nadalje potrebno, da je motorični besedni centrum (M) v nepretrgani asociacijski zvezi z ostalo možgansko skorjo kot nositeljico idej (P). Ako je ta vez pretrgana, je sicer mogoča izgovarjava poedinih besed, ne pa idejni odgovor na stavljeno vprašanje. Pri večini ljudi je za izgovarjavo kake besede predpogoj intakten akustični besedni centrum (A). Predno izgovorimo namreč kako besedo, nam zazveni ta najprej v spominu (v akustičnem besednem centru) potem šele se zbudi njena moto¬ rična predstava. Za idejno pravilen odgovor na stavljeno vprašanje je torej potreben 1. intakten akustični besedni centrum (A) z intaktnimi progami, ki ga vežejo z ostalimi predstavnimi centri možganske skorje (P), 2. intakten motorični besedni centrum (M) z intaktno progo, ki ga veže z akustičnim besednim centrom A, 3. intakten motorični aparat (motorični projekcijski cen¬ trum, kortikobulbarna proga, periferni živec itd.). Pri spontanem govorjenju gredo inervacijski impulzi po prog 1 P — A — M — m — jezik, le izjemoma po progi P — M — m — jezik. Motorični in akustični besedni centrum (M in A) sta kakor rečeno v vsestranski asociacijski zvezi z ostalimi predstavnimi centri možganske skorje, posebno ozka pa je zveza s centri, ki so v službi čitanja in pisanja. Fiziološki procesi, na katerih temelji akt čitanja odnosno pisanja, so v bistvu sledeči: Optična proga vodi vtise retine v optični zaznavni centrum (o) okcipialne lopute (fiss. calcarina). V tem centru se odigra¬ vajo kortikalni procesi, kojih korelat so optični občutki. V mo¬ mentu vzburjenja optičnega zaznavnega centra vidimo dotično črko (tiskano znamenje). Vzburjenje tega centra iradiira na optični predstavni centrum v konveksiteti okcipitalne lopute (O). V tem momentu spoznamo črko kot tako, to se pravi, 219 mi se zavemo, da imamo pred seboj črko (oziroma pisano ali tiskano besedo) ne pa n. pr. kakega madeža na papirju. Po¬ mena te videne in spoznane črke (besede) pa nimamo še. Da se to zgodi, je potrebno, da zbudi videna in spoznana črka (beseda) odgovarjajočo akustično predstavo v predstavnem centru A in ta na to številne druge predstave v pojmovnem centru P. V normalnih razmerah, to je pri ljudeh, ki so se naučili čitanja šele potem, ko so že govorili in razumeli dotični jezik, zbudi optična besedna predstava v centru O najprej akustično predstavo v centru A in ta šele mobilizira predstave v ostalih predstavnih centrih možganske skorje P. Pri večini ljudi zbudi razen tega optična besedna predstava v O redno tudi motorično besedno predstavo v M. Uničenje akustičnega besednega centra (A) in deloma tudi uničenje motoričnega besednega centra (M) onemogočuje v pretežni večini slučajev razumevanje čitane besede. Pri pismenih gluhonemih je optični besedni centrum ne¬ odvisen od imenovanih dveh center, asociacijska proga gre neposredno iz O v P. Za pojmovno razumevanje pisane (tiskane) besede je torej potreben 1. intakten optični aparat (retina, optična proga s projek¬ cijskim (zaznavnim optičnim centrom), 2. intakten optični predstavni centrum O, 3. intakten akustični predstavni centrum (A) z intaktno progo, ki ga veže z optičnim predstavnim centrom O, 4. proge, ki vežejo akustični predstavni centrum z ostalimi predstavnimi centri možganske skorje (P). Pri čitanju gre torej živčno vzburjenje po progi Oko — o — O — A — P. * Tudi pisanje je (kakor čitanje) mogoče le na podlagi aku¬ stičnih besednih predstav. Pri večini ljudi je razen tega pisanje odvisno od motoričnih besednih predstav v M. Ko se človek uči namreč pisati, asociira s pisnimi znaki (črkami) predstave glasov, ki jih istočasno v notranjosti izgovarja. Predno zapišem torej kako besedo, mi zazveni ta v akustičnem in v motoričnem spominu. Akustična in motorična besedna predstava vzbudita 220 šele vsaka zase optično besedno predstavo v O, ki je zopet asociirana z grafično besedno predstavo v G, kot v motoričnem predstavnem centru desne gornje ekstremitete. Grafična be¬ sedna predstava je predpogoj pravilne inervacije pri pisanju udeležene muskulature, kakor omogočuje šele motorična be¬ sedna predstava (v M) pravilno kortikalno inervacijo govorilne muskulature. Grafične predstave so deponirane, kakor rečeno, v sred¬ njem delu prednje centralne vijuge leve hemisfere, ki je isto¬ časno motorični projekcijski centrum desne gornje ekstremitete. Nekateri fiziologi pa lokalizirajo grafični centrum v zadnji del srednje frontalne vijuge. Za spontano pisanje je torej potreben 1. intakten akustični besedni centrum (A) z intaktnimi progami, ki ga vežejo z ostalimi predstavnimi centri možganske skorje (P), 2. intakten motorični besedni centrum (M) z intaktno progo, ki ga veže z akustičnim besednim centrom (A), 3. intakten optični besedni centrum (O) s progo, ki ga veže z motoričnim besednim centrom (M), odnosno z akustičnim besednim centrom (A), 4. intakten grafični centrum G, v katerem so deponirani spominski engrami za inervacijo pri pisanju udeležene musku¬ lature, 5. intakten kortiko-muskularni aparat roke (projekcijski centrum (g), kortikospinalna proga itd.). 9 Pri spontanem pisanju gredo torej impulsi po progi P< M>°- G -£“ roka Pri pisanju na diktat ni potrebno razumevanje diktiranih besed, proces se izvrši na progi Uho — a — A — M — O — G — g — roka. Pri mehaničnem kopiranju pa zadostuje proga Oko — o — O — G — g — roka. * Predstavna centra govora in pisma se nahajajo pri des¬ ničarjih v levi, pri levičarjih pa v desni hemisferi. 221 Patologija govora in pisma. 1 1. Destrukcija centripetalne projekcijske proge (Uho—a), ali pa akustičnega projekcijskega centra (a), povzroča glu¬ hoto. Dotični ne razume govora, ker ga ne sliši. Pri tem pa misli in se izraža v besedah, piše in razume pisano (tiskano) besedo. Njegov »notranji govor« je intakten. 2. Destrukcija centrifugalne projekcijske proge (m—jezik), ali pa kortikalnega projekcijskega motoričnega centra (m), po¬ vzroča d i s a r t r i j o (otežkočeno izgovarjanje) vsled paralize odnosno pareze govorilne muskulature. Bolnik vkljub temu misli v besedah in se izraža v pisavi. Njegov notranji govor je in¬ takten. 3. Destrukcija asociacijske proge (a—A) povzroča »sub- kortikalno senzorično afazijo«. Bolnik ne sliši besed kot besed, marveč kot nerazločljivo šumenje. Vkljub temu misli v besedah, razume pismo in se izraža ustmeno in pismeno. Njegov notranji govor je intakten. 4. Destrukcija asociacijske proge (M—m) povzroča »sub- kortikalno motorično afazijo«. Bolnik ne more pri intaktni govorilni muskulaturi izgovarjati besed, dasi ve, kako se izgovarjajo. Pri tem razume tudi pismo in govor, misli v besedah in se izraža pismeno. Njegov notranji govor je in¬ takten. 5. Destrukcija akustičnega besednega centra (A) povzroča »kortikalno senzorično afazijo«. Bolnik ne sliši besed kot besed, še manj jih seveda razume. Ker mu manjkajo besedne predstave, ne misli v besednih predstavah, se izraža parafazično in paragrafično in ne razume pisma. Njegov no¬ tranji govor je uničen. Motorična beseda (motorična besedna predstava) je prvotno povsem odvisna od akustične besede (akustične besedne predstave). Otrok razume govor prej nego govori sam. On se uči govoriti (zbira motorične pred¬ stave) s tem, da skuša ponoviti to, kar je slišal. Zato se asociira moto¬ rična beseda z akustično: predno izgovori otrok besedo, jo sliši v spo¬ minu zveneti. Ako mu beseda ne zazveni v spominu, je ne more izgo¬ voriti. Pozneje v teku življenja se emancipira motorična beseda več ali 1 Primerjaj: H. Liepmann u. F. Kramer: Normale u. pathologische Physiologie des Gehirns. Curschmanns Handbuch der Nervenkrankheiten. Berlin 1925. 222 manj od akustične, vendar se pa navadno ne osamosvoji popolnoma. Zato je posledica izpada akustičnih besednih predstav pri kortikalni senzorični afaziji v pretežni večini slučajev, iparafazija (t. j. zgrešena izgovarjava besed n. pr. rokodlor mesto kolodvor itd.). Ker so pa od akustičnih besednih predstav odvisne motorične be¬ sedne predstave, od teh pa zopet grafične (glej sub 6), je posledica izpada akustičnih besednih predstav paragrafija (t. j. zgrešeno pisanje). Kortikalno senzorično afazijo spremlja navadno aleksija (= neraz¬ umevanje pisma). Optični besedni centrum je namreč zvezan z ostalimi predstavnimi centri možganske skorje (P) preko akustičnega besednega centra (A). Da zbudi videna beseda odgovarjajoči konkretni ali abstraktni pojem, mora zazveneti najprej v akustičnem spominu. Ako to vsled obo¬ lenja centra A izostane, bolnik ne razume pisma. (Alexia.) 6. Destrukcija motoričnega besednega centra (M) povzroča »kortikalno motorično afazijo«. Bolnik ne zna izgovarjati besed, ker nima motoričnih besednih predstav, dasi ima intakten govorilni aparat. Pri tem razume govor in deloma tudi pismo, se pa ne more izraziti ne v pismu, ne v govoru. Tudi ne more ponoviti slišane besede (Nachsprechen). Njegov notra¬ nji govor je defekten. Kortikalna motorična afazija povzroča vedno tudi agrafijo. Naša pisava je namreč fonetična, to se pravi: pisni znaki (črke) so znamenja za glasove, ne pa za s temi glasovi asociirane pojme. Pisani besedi »stol« odgovarja glasna skupina »stol«, ne pa predmetna predstava stola. Ko se uči otrok pisati, izgovarja črko, ki jo skuša zapisati (pisanju nevajeni ljudje izgovarjajo tudi pozneje z usti besede, ki jih pišejo — pisanje z usti —). S tem se asociirajo grafične predstave kar najožje z motoričnimi besedami (motoričnimi besednimi predstavami). Izpad teh slednjih povzroča vsled tega agrafijo. Pač pa more tak bolnik črke mehanično kopirati. 7. Destrukcija akustičnega in motoričnega besednega cen¬ tra (A in M) (n. pr. vsled embolije srednje možganske arterije) povzroča totalno afazijo. Bolnik ne razume govora, ne misli v besedah in se ne izraža ne ustmeno in ne pismeno. Njegov notranji govor je vničen. 8. Obolenja možganov, ki izolirajo kortikalna govorna centra (A ali M) od ostalih predstavnih center možganske skorje (P), ali pa ki ne vničijo popolnoma kortikalnih center, marveč jih le več ali manj okvarijo, povzročajo tako zvane »t r a n s k o r t i k a 1 n e a f a z i j e«. Bistvena klinična razlika med transkortikalnimi in korti- kalnimi afazijami obstoji v tem, da kortikalno afazični ne znajo niti spontano govoriti niti slišane besede ponoviti (nach- 223 sprechen), dočim je pri transkortikalno afazičnih slednja spo¬ sobnost ohranjena. a) Transkortikalna motorična afazija na¬ stopa navadno v obliki amnestične ali verbalne afazije, ki se izraža klinično v tem, da bolnik sicer razume govor popolnoma, da mu pa pri spontanem govorjenju manjka izrazov (besed). Če se mu pa izraz, ki ga ne more najti, ponudi, ga takoj akcep¬ tira in brez težave vporabi. (V podobnem slučaju se nahaja zdrav človek, ki razume sicer tuj jezik, ga pa le za silo »lomi«.) Verbalno afazijo povzročajo «) lahka obolenja (n. pr. atrofije senzoričnega besednega centra (A) v temporalni loputi s posledico, da je centrum za impulze, prihajajoče iz ostalih predstavnih center možganske skorje (P) ne vzburljiv, da pa reagira na intenzivni dražljaj trenutno slišane besede. (Proga a — A — M — m). Bolnik ne najde spontano izraza, ga pa, ko ga je slišal, spozna in ponovi. č) Lahko obolenje proge P — A. 7 ) Difuzna obolenja možganske skorje v celoti (arterio¬ skleroze itd.), predno vodijo do težje demence. logie. Teil. I. Sinnesorgane und Nervensystem. 1924. Christiani A.: Zur Physiologie des Gehirns. Berlin 1885. Donath J-: Reflex und Psyche. 1910. Ebbecke U.: Die kortikalen Erregungen. 1919. Feuchtwanger E.: Die Funktionen des Stirnhirns. Monographien ... Bd. 38. 1923. Goldstein M.: Ueber Wesen und Bedeutung der Re- flexe. Fortschritte der natunvissenschaftlichen Forschung. Bd. 11. 1922. Hermanns Handbuch der Physiologie. Leipzig 1880- Hitzig: Physiologische und klinische Untersuchungen iiber das Gehirn. Berlin 1904. Koster: Zur Physiologie der Spinalganglien und die trophischen Nerven. 1904. Lewandowsky M.: Die Funktionen des zentralen Nervensystems. 1907. — Handbuch der Neurologie. Bd. 8. 1910. Mingazini G.: Der Balkan. Monographien!.. Bd. 28. 1922. Monakow K.: Die Lokalisation im Grosshirn. 1914. Miiller L. R.: Die Lebensnerven. 1924. 254 Nagels Handbuch der Physiologie des Menschen. Bd. 4. 1909. Niessl v. M.: Die aphasischen Symptome und ihre kortikale Lokalisation. 1911. Rosenthal J.: Allgemeine Physiologie der Muskeln und der Nerven. 1889. Sachs H.: Vortrage ii. d. Bau u. Tatigkeit d. Gross- hirns. 1893. Steiner: Funktionen des Zentralnervensystems und ihre Phylogenese. 1885/1900. Schultz: Gehirn und Seele. 1906. Tigerstedt R.: Handbuch der physiologischen Me- thodik. Bd. 3. 1912. Verworn M.: Erregung und Lahmung. 1914. I N D E X. Številke pomenijo strani. Achsenstrom 30 Adaptacijska napetost 183 Adiadochokinesis 178 Adipositas generalis 234 Adipositas pinealis 235 Adrenalin 74 Aeby Christian 245 Afazija motor, kortikalna 214, 222 Afazija motor, subkortikalna 221 Afazija optična 223 Afazija senzorična 206 Afazija senzor, kortikalna 221 Afazija senzor, subkortikalna 221 Afazija totalna 222 Afazija transkortikalna 222, 223 Afazija verbalna 223 Agnozija akustična 206 Agnozija optična 204 Agnozija taktilna 209 Agrafija 222, 224, 225 Akcijski toki 27 — enofazni 29 — dvofazni 27 Akromegalija 234 Akustična agnozija 206 Aleksija 204, 222, 224 Alkalije 15 Alkaloidi 15 Alkmaion 238 Alkohol 11 Alteracijska teorija 31 Amaurosis 60 Amblyopia 60 Amoniak 15 Anakusis 67 Anaesthesia dissociata 106 Anelektrotonus 22 Animalni organi 2 Anoda 24 Anodni prekin 25 Anodni sklep 25 Anomalije držanja 183 Ansa lenticularis 190 Antagonizem simp. in parasimp. 72 Apnoe 153 — spuria 156 Apraksija 227 — ideatorična 228 — ideokinetična 228 — kinetična 214, 228 — kortikalna 228 Areaii intermediarni 199 — primordialni 199 — terminalni 199 Arefleksija 121 Argyll-Robertson 89 Aristoteles 238 Asphyxia 154 Astasia cerebellaris 178, 106 Asthenia cerebellaris 178 Asthma bronchiale 70 Ataxia cerebellaris 178 Ataksija spinalna 106 Athetosis 194 Atonia cerebellaris 178 Atropin 74, 78 Auerbachov preplet 92 Avtomatizmi 37 Baglioni S. 253 Becher E. 253 Bechterev VI. 253 Bedingte Reflexe 35 Beljakovine 6 Bell Charles 241 Bellovo pravilo 45 Bernard Claude 243 Bernstein Julius 244 Bichat Frangois 242 Biedermann 253 256 Blepharoclonus 66 Blepharospasmus 66 Blicklahmung 149 Blickzentrum 149 Bljuvanje 153 Bois Reymond du 246 Bois Reymondov zakon 16 Borelli Giovanni 239 Broca Paul 249 Brodmann K. 253 Bronhiji 102 Brown-Sequard 244 — simptom 138 Buddenbrock W. 253. Caput obstipum 71 Centra predstavna 200, 213 — projekcijska 201 — refleksna 150 — sekretorična 127 — vasomotorična 127 — zaznavna 200 Centrum anospinale 131 — besedni akustični 217 — besedni motorični 217 — bljuvalni 153 — ciliospinale 89, 135 — dihalni 153 — fonacije 152 — genitolumbale 134 — genitospinale 134 — grafični 220 — hladilni 186 — kašljanja 152 — kihanja 152 — konvulzijski 160 — pogledni 149 — pojmovni 216 — porodni 135 — predstavni optični 218 — požiranja 152 — salivacije 152 — sesanja 152 — spalni 234 — srca depresorični 157 -ekcitatorični 158 — termoregulacijski 186 — toplotni 186 Centrum vasodilatatorični 159 — vasomotorični 158 — vesicolumbale 133 — vesicosacrale 133 Cerebelarna ataksija 106 Cerebelarna hipotonija 179 Cerebrosidi 7 Charcot Jean Martin 251 Chauveau flugust 247 Cheyn-Stokesovo dihanje 154 Chorda tympani 64, 66, 90 Chorea 195 Christiani fl. 253 Cornu flmmonis 207 Corpus callosum 211 — Luysi 189, 197 — striatum 189, 190 — subthalamicum 189, 197 Cruikshank Wil!iam 242 Cuneus 203 Cyon Elias 244 Čas refleksni 34 Črevo 93 Čutila 2 Decerebracijska odrevenelost 160, 180 Degeneracija retrogradna 9 — sekundarna 9 — adiposogenitalis 234 Dehnungsvviderstand 182 Dekatelektrotonizacija 22 Dekrement 9 Demarkacijski toki 29 Dermatomeri 47 Dermographia 129 Desanelektrotonizacija 22 Descartes Rene 239 Diaphragma 51 Dilatatio pupillae 89 Diplegia masticatoria 65 Diplegije 56 Disartrija 221 Disociirana neobčutnost 106 Dispinealismus 237 Dispnoe 154 Dispraksija 229 Draženje direktno 24, 25 257 Draženje indirektno 24, 25 — s konstantnim tokom 18 — z indukcijo 17 Dražljaji 13 — centralni 13 — električni 15 — eksteroceptivni = zunanji — fiziološki 13 — kemični 14 — mehanični 14 — 'notranji 13 — proprioceptivni 13 — umetni 14 — termični 14 — zavirajoči 34 — zburjajoči 34 — zunanji 13 Donders Frans 246 Donath J. 253 Ebbecke U. 253 Eckhard Konrad 243 Ejaculatio 134 Ekcitacija prehodna 12 Ekstirpacija labirinta 68 — velikih možganov 230 Ekstrapolarna proga 18 Električni toki Tesla 17 Elektroda diferentna 24 — indiferentna 24 — nepolarizirajoča 15 Elektrodiagnostika 23 Elektrofiziologija 15 Elektrometer kapilarni 31 Elektrotonus fizikalični 23 Elektrotonus fiziološki 22 Enophtalmus 78, 135 Enthirnungsstarre 160 Epifiza 236 Epilepsija kortikalna 211 Epileptični napad 211 Erectio clitoridis 135 — penis 134 Ergotoksin 74 Eupnoe 154 Eter 11 Exner Siegmund 251 ExophtaImus 62 Fantoni Giovanni 240 Faraday 245 Fascicul. longit. medial. 143 Ferrier David 249 Feuchtwanger E. 253 Fick Adolf 246 Fiksacijska napetost 183 Fissura calcarina 218 Fiziološko draženje 8 Fizostigmin 74 Flechsig Paul 251 Flourens Jean 243, 248 Foerster O. 252 Fosfatidi 6 Fovilleova paraliza 147 Fritsch Gustav 249 Funkcija mišic očesa 61 Gaienos 238 Gali Fr. Jos. 248 Galvani Luigi 244 Galvanometer žični 29 Ganglia muralia 84 — praevertebralia 76 Ganglia vertebralia 76 Ggl. cardiacum 99 — ciliare 83 — hypogastric. infer. 97, 98 — Ludwigi 86 — oticum 84 — solare 92, 93, 95 — sphenopalatinum 83 — submaxillare 84 — Wrisbergi 99 Gastrospasmus 92 Gaumenreflex 127 Glandula lacrimalis 79, 89 Gld. parotis 78 — pinealis 237 — pituitaria 236 — saiivales 90 — sublingualis 79, 90 — submaxillaris 79, 90 — sudoriferae 79 — suprarenalis 102 — thyreoidea 103 Glad 93 Gladka muskulatura očesa 88 Spl. knj. st. x. 17 258 Glicerinski ester 7 Globulini 6 Glossoplegia 144 Glossospasmus 72 Gluhota 221 — kortikalna 206 Glycosuria 206 Goldstein M. 253 Goltz Friedrich 250 Gostota elektr. toka 15 Gostota minimalna 15 Gostota efektivna 14 Grafični centrum 220 Gustatorična inervacija — N. glossopharing. 69 — N. intermedius 66 — N. facialis 64