119 Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Abstract The Žumberak and Samobor highlands are situated in the north-western part of Croatia where the characteristics of the Dinarides, the Alps and the Pannonian Plain meet. The greater part of the area is occupied by beech forests. The aim of the study was to determine the syntaxonomic affiliation of these forest communities, and to explore their floristic and main ecological features. Numerical analyses of floristic compositions were conducted on a data-set consisting of 144 new relevés and 99 relevés from the existing literature. Relevés were made following the standard Braun-Blanquet method. For descriptions of ecological conditions Ellenberg’s indicator values were used. Six plant associations and two subassociations of beech forests were established in Luzulo-Fagion and Aremonio-Fagion alliances. The higher altitudes of the studied area are occupied by ass. Cardamini savensi-Fagetum, whereas the lower altitudes are occupied by ass. Lamio orvalae-Fagetum and Hacquetio-Fagetum. Ass. Hacquetio-Fagetum spreads on southern slopes and ridges, whereas ass. Lamio orvalae-Fagetum occurs in ditches and on northern slopes. In the warmer habitats with shallow soils on a dolomite base ass. Ostryo-Fagetum occurred. A small part of the area is characterized by silicate substrate which is occupied by ass. Luzulo-Fagetum and Gentiano asclepiadeae-Fagetum. Iz vleček Žumberak-Samoborsko gorje se nahaja v severozahodnem delu Hrvaške, kjer se združi vpliv Dinarskega gorstva, Alp in Panonske nižine. Večji del območja poraščajo bukovi gozdovi. Namen raziskave je bil sintaksonomsko opredeliti gozdne združbe in proučiti njihovo vrstno sestavo in glavne ekološke značilnosti. Numerične analize floristične sestave smo naredili s podatki iz 144 novih popisov in 99 iz literature. Popise smo naredili v skladu s standardno Braun-Blanquetovo metodo. Za opis ekoloških razmer smo uporabili Ellenbergove indikatorske vrednosti. Ugotovili smo šest asociacij in dve subasociaciji bukovih gozdov iz zvez Luzulo-Fagion in Aremonio-Fagion. Na višjih nadmorskih višinah uspeva ass. Cardamini savensi-Fagetum, na nižjih pa Lamio orvalae-Fagetum in Hacquetio- Fagetum. Asociacija Hacquetio-Fagetum se pojavlja na južnih pobočjih in grebenih, medtem ko asociacijo Lamio orvalae-Fagetum najdemo v jarkih in na severnih pobočjih. Na toplejših rastiščih na plitkih tleh in dolomitni podlagi uspevajo sestoji asociacije Ostryo-Fagetum. Manjši del območja je na silikatni podlagi, kjer najdemo sestoje asociacij Luzulo-Fagetum in Gentiano asclepiadeae-Fagetum. Key words: Vegetation, Relevés, Environmental gradients, Fagus sylvatica, Forest communities, Croatia. Ključne besede: vegetacija, popisi, okoljski gradient, Fagus sylvatica, gozdne združbe, Hrvaška. Received: 08. 02. 2020 Revision received: 24. 03. 2020 Accepted: 25. 03. 2020 1 University of Zagreb, Faculty of Forestry, Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, Croatia. * Corresponding author. E-mail: dkrstonosic@sumfak.hr Željko Škvorc1  , Jozo Franjić1 , Daniel Krstonošić1 , *  & Krunoslav Sever1  DOI: 10.2478/hacq-2020-0013 20/1 • 2021, 119–165 20/1 • 2021, 119–165 120 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Introduction The Žumberak and Samobor highlands are situated in the western part of Croatia and together with the Gor- janci range in Slovenia comprise a hilly massif on the edge of the Pannonian plain, between the south-eastern Alps and north-western Dinaric Mountains (Figure 1). Phytogeographically, it is a transitional area with Illyric, West-European, Balkan-Apennine and Pannonian plant species, and rich with diverse flora and vegetation (Hor- vat 1929, Trinajstić 1995). Because of its great biological and geomorphological diversity and its unspoilt nature most of the Croatian part of the massif has been declared a Nature Park. The whole area today is covered mostly by forest vegetation, currently comprising almost 80% and gradually increasing (Vrbek 2010, Jelaska et al. 2005). During the last decades the entire area has been strongly affected by depopulation which has resulted in the aban- donment of agricultural land as well as a decrease of the anthropogenic impacts on forests. Because of that a large part of the area is affected by secondary succession. There is a long tradition in botanical and vegetation research of the Samobor area (Šugar 1972, Trinajstić 1995), while the area of Žumberak is much less re- searched ( Vrbek 2005). Since almost 60 % of the area is covered by beech forest (Jelaska et al. 2005) there is a strong need for systematic evaluation and ecological characterization of the beech forest vegetation. There is a considerable amount of data in the literature on the forest vegetation of the Samobor mountain belt ( Horvat 1938, Šugar 1972, Pavletić et al. 1982, Vukelić et al. 2003, Trinajstić 2004, Trinajstić & Cerovečki 2005). On the other hand, the literature on forest vegetation of Žumberak is very poor. However, forest vegetation in the neighbouring Slovenian area (Gorjanci) has been ex- plored and elaborated in much more detail (Košir 1979, Marinček 1987, Marinček et al. 2001). The aim of this study was to determine the syntaxo- nomic affiliation of beech forest communities of the Žumberak and Samobor highlands, and to explore their floristic and main ecological features. Methods Study area The study area is comprising Žumberak and Samobor highlands (Croatia) which together with Gorjanci Mt. (Slovenia) makes 40 km long and 30 km wide dissected massif between the rivers Sava (on the north), Kupa (on the east), and Krka (on the west), with an elevation range between 180 m (Kupa River valley) and 1178 m a. s. l. at the top of St. Gera. The largest part of the area is built of karstified carbon - ate beds (limestones, dolomites and breccias) of Triassic, Jurassic and Cretaceous age, with numerous karst relief forms, such us dolines, blind valleys, caves and pits (Buz- jak 2002). In lesser amount are present clay shales, quartz conglomerates and sandstones of Paleozoic age (Vukelić et al. 2003). Structurally, whole area is in a border zone between the Inner Dinarides and the Zagorje-Mid- Transdanubian shear zone, overthrusting on the External Dinarides (Pamić & Tomljenović 1998). Climate of the area is temperate continental. The mean annual temperature varies between 6 °C in the highest mountain parts and 11 °C in the lowest southeastern parts (Zaninović et al. 2004). The mean air temperature of January varies from –1 °C to less than –2 °C, and the mean air temperature in July varies from 20 °C to less than 18 °C. The highest precipitation occurs in June and October, and the lowest in March with an average an- nual precipitation between 1100 and 1700 mm (Penzar & Penzar 1982). The study area is mostly covered by forest vegetation dominated by forests of sessile oak and common horn- beam (Erythronio-Carpinion) in colline vegetation belt and beech forests (Aremonio-Fagion) in submontane and montane vegetation belt. However, due to the complex relief and geological structure some other acidophilous Figure 1: The study area with relevés locations. Red – new relevés, yellow – literature relevés. Slika 1: Raziskovano območje z lokacijami popisov. Rdeče – novi popisi, rumeno – popisi iz literature. Zagreb Ljubljana CROATIA SLOVENIA 20/1 • 2021, 119–165 121 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) and termophilous forest communities occur extrazon- ally or azonally. Coniferous forests (Picea abies and Pinus sylvestris) were planted after World War II, but their ac- tual total surface is less than 1 %. The total surface of dry grasslands (Bromion erecti), mesophilous grasslands (Arrhenatheretalia elatioris) and heathlands (Calluno-Ge- nistion pilosae) is rapidly decreasing due to abandonment of traditional land use and their cover is now probably less than 12 % of total land surface (Horvat 1962, Šugar 1972, Jelaska et al. 2005, Vrbek 2010). Vegetation and environmental data Vegetation was sampled and relevés were elaborated ac- cording to standard Central European method (Braun- Blanquet 1964, Westhoff & van der Maarel 1973). This study is based on a data-set consisting of 243 relevés. 99 relevés were used from the available literature (Horvat 1938, Šugar 1972, Pavletić et al. 1982, Trinajstić 2004, T rinajstić & Cerovečki 2005, Vukelić et al. 2003), and 144 are new and were made in 2010. The area of new relevés is 400 m 2 , while the area of literature relevés vary between 100 and 1000 m 2 (average 299 m 2 , mod and median 400 m 2 ). The relevés were stored in TURBO VEG (Hen- nekens & Schaminée 2001). Taxonomic nomenclature follows Nikolić et al. (2020). Nomenclatural decisions fol- low the fourth edition of the International Code of Phy- tosociological Nomenclature (Theurillat et al. 2020). The names of higher syntaxa follow Škvorc et al. (2017). Ellenberg’s indicator values (EIV) were used for eco- logical interpretation of vegetation patterns (Ellenberg et al. 1992). Unweighted mean indicator values were calcu- lated for each relevé using JUICE software (Tichý 2002). Aspects were transformed according to Beers et al. (1966). Data analysis The numerical classification of the relevés, based on their species composition was performed in the PC-ORD (McCune & Mefford 2006) using cluster analysis (Beta flexible / β = -0.25/ for group linkage with Sørensen in- dex as the distance measure). The OptimClass method for identifying the optimal partition was used (Tichý et al. 2010). Diagnostic species of obtained communities were de- termined by calculating fidelity using the phi ( Φ) coef- ficient. Only species with Φ > 0.3 and a probability under random expectation of the observed pattern of species occurrence lower than 0.001 (Fisher’s exact test) were considered diagnostic. To calculate fidelity, the number of relevés for each order or alliance was virtually standard- ized to equal size (Tichy & Chytry 2006). To check the communities’ differentiation and to ex- plore relationship with environmental variables Non- Metric Multidimensional Scaling (NMDS) was applied using the Bray-Curtis dissimilarity matrix on square-root transformed percentage cover values. NMDS with pas- sive projection of environmental variables was performed using the R package ‘vegan’ (https://cran.r-project.org/ web/packages/vegan) operated through the JUICE soft- ware (Tichý 2002). Plot scores on the first two NMDS axes correlated with environmental variables. Correla- tions for Ellenberg indicator values were corrected us- ing the modified permutation test (Zelený & Schaffers 2012). Box & Whiskers diagrams of environmental vari- ables were made using STATISTICA for WINDOWS 7.0 (Statsoft, Inc. 2005). Results and Discussion We recorded 293 taxa of vascular plants with Fagus syl- vatica, Rubus hirtus, Galium odoratum, Hedera helix, Acer pseudoplatanus, Cyclamen purpurascens, Pulmonaria of- ficinalis, Sanicula europaea, and Aposeris foetida being the most common ones (frequency ≥ 50 %). Numerical clas- sification separated studied relevés of beech forests in nine clusters which are considered as seven associations and two subassociations in Luzulo-Fagion and Aremonio-Fa- gion alliances (Figure 2). According to the syntaxonomic system of higher units (Škvorc et al. 2017), these syntaxa can be classified as follows: Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 Luzulo-Fagetalia sylvaticae Scamoni et Passarge 1959 Luzulo-Fagion sylvaticae Lohmeyer et Tx. in Tx. 1954 Luzulo luzuloidi-Fagetum Meusel 1937 Gentiano asclepiadeae-Fagetum sylvaticae ass. nova Fagetalia sylvaticae Pawłowski 1928 Aremonio-Fagion (Horvat 1938) Borhidi in Török et al. 1989 Ostryo-Fagenion Borhidi 1963 Ostryo-Fagetum M. Wraber ex T rinajstić 1972 Epimedio-Fagenion Marinček et al. 1993 Vicio oroboidi-Fagetum Horvat (1938) Pócs et Borhidi in Borhidi 1960 Note: Horvat (1938) divided the association ‘Fagetum silvaticae croaticum’ into two geographical races (‘bore- ale’ and ‘australe’). ‘Boreale’ is further divided into two syntaxa, as ‘montanum’ and ‘abietosum’, and ‘monta- num’ is then further subdivided into ‘lathyretosum’ and ‘corydaletosum’. The rank of these syntaxa is sometimes doubtful because Horvat gave them different ranks in different parts of the article. In the main text he consid- 20/1 • 2021, 119–165 122 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) ered ‘montanum’ as a subassociation as well as ‘group of subassociations’ (p. 197), while he included ‘lathyreto- sum’ as a subassociation of ‘montanum’ (p. 199). In the summary chapter ‘montanum’ is considered as a subas- sociation and he states that this subassociation could be divided into several facies that are not syntaxonomically equivalent and could well be united into a group of fa- cieses or even subassociations (e.g, Fagetum croaticum montanum lathyretosum, Fagetum croaticum montanum corydaletosum etc.) (p. 295). Moreover, when he refers to the subassociation mon- tanum he described the acidophilous facies with Luzula luzuloides that is separated from two ‘sociological enti- ties’, as Fagetum croaticum montanum lathyretosum and Fagetum croaticum montanum corydaletosum that are differentiated by some sociologically important spe- cies and can probably be treated as subassociations with some facies (p. 199). Hence we cannot accept the opinion of Willner (2002) and Theurillat et al. (2020) who treat these two subassociations as facieses. We considered both subas- sociations as validly published. Art. 3d applies here, stating that in the case of several subassociations that are hierarchically subordinated the lowest level is validly described [Art. 3d]. In the same publication, Horvat (1938) used the alternative name of Fagetum croaticum as Lamio orvalae-Fagetum [Art. 3j, 39] and therefore subassociations Lamio orvalae-Fagetum lathyretosum and Lamio orvalae-Fagetum corydaletosum are validly published. Lamio orvale-Fagetum lathyretosum serves as basionym (Def. XI) of Vicio oroboidi-Fagetum. Borhidi (1960) was of the same opinion and described the as- sociation Vicio oroboidi-Fagetum and also Marinček et al. (1993), who typified it, as well as many other au- thors (Borhidi 1963, Marinček & Čarni 2002, Vukelić & Baričević 2002, Trinajstić 2008, Vukelić 2012, Šilc & Čarni 2013). Hacquetio-Fagetum Ž. Košir ex Borhidi 1963 aceretosum obtusati subass. nova Lamio orvalae-Fagenion Borhidi ex Marinček et al. 1993 Lamio orvalae-Fagetum Horvat 1938 Note: Marinček et al. (1993) agreed with Borhidi (1963) who corrected the illegitimate name Fagetum sil- vaticae croaticum boreale montanum described by Hor- vat (1938) [Art. 34a] to Lamio orvalae-Fagetum, which is later accepted in many literature sources (Marinček & Čarni 2002, Vukelić & Baričević 2002, T rinajstić 2008, Vukelić 2012, Šilc & Čarni 2013). However, Horvat (1938) also proposed on p. 212 the name ‘Fageto-Lami- etum orvalae’ as an alternative for the Fagetum silvaticae croaticum. So this is an alternative, validly published name [Art. 3j, Example 2; Art. 39a, Example 2], typi- fied by Marinček et al. (1993). fraxinetosum orni subass. nova Cardamini savensi-Fagetum Ž. Košir ex Marinček et al. 1993 Acidophilous communities A small part of the studied area is characterized by a sili- cate substrate where acidophilous beech communities oc- cur. These communities in the studied area are classified in two clusters (Figure 2). The first is corresponding with ass. Luzulo-Fagetum with 14 relevés from the literature (Šugar 1972, Vukelić et al. 2003) as well as five new rel- evés (Table 3). The second cluster includes literature rel- evés of Blechno-Fagetum in Samobosko gorje area (Šugar 1972, Vukelić et al. 2003). This association was invalidly described by Horvat (1950) under the name Fageto-Blechnetum [Art. 7]. How- ever, Tüxen & Oberdorfer (1958) validly published Blech- no-Fagetum from Spain and used the epithet ibericum to differentiate from Horvat’s syntaxa. Rivas-Martínez (1962) corrected this illegitimate name to Blechno-Fage- tum [Art. 34a]. Furthermore, Marinček (1970) validated Horvat’s name and produced a later homonym [Art. 31] (see also T rinajstić 2004). Considering all the literature data, it is not correct to use the association name Blechno-Fagetum for acidophil- ous forest communities in SE and Central Europe (Ma- rinček & Zupančić 1995). Blechno-Fagetum sylvaticae (Tüxen et Oberdorfer 1958) Rivas-Martínez 1962 com- prises acidophilous beech forests of the atlantic regions of Ha-Fa Ha-F Os-F Lu-F Ga-F Ca-F Vi-F La-F La-Ff Figure 2: Dendrogram of beech forest communities of Žumberak and Samoborsko gorje area. Beta flexible ( β = -0.25) with Sørensen index as a distance measure. Slika 2: Dendrogram bukovih gozdnih združb Žumberka in Samo- borskega gorja. Beta flexible ( β = -0.25) s Sørensenovim indeksom kot mero razdalje. Ca-F Cardamini savensi-Fagetum Vi-F Vicio oroboidi-Fagetum La-F Lamio orvalae-Fagetum La-Ff Lamio orvalae-Fagetum fraxinetosum orni Ha-F Hacquetio-Fagetum Ha-Fa Hacquetio-Fagetum aceretosum obtusati Os-F Ostryo-Fagetum Lu-F Luzulo luzuloidi-Fagetum Ge-F Gentiano asclepiadeae-Fagetum 20/1 • 2021, 119–165 123 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) southwestern Europe of the alliance Ilici-Fagion ( M ucina et al. 2016) or suballiance Ilici-Fagenion (Willner et al. 2017). Hence this community is considered here as a new association Gentiano asclepiadeae-Fagetum sylvaticae Škvorc, Franjić, Krstonošić et Sever ass. nova hoc loco. Holotypus hoc loco: Tree layer: Fagus sylvatica 5; Shrub layer: Fagus sylvatica 2, Acer pseudoplatanus +, Frangula alnus +; Herb layer: Vaccinium myrtillus 4, Pteridium aquilinum 2, Gentiana asclepiadea 1, Blechnum spicant 1, Oreopteris limbosperma 1, Frangula alnus 1, Athyrium filix- femina +, Hieracium murorum +, Hieracium rotundatum +, Luzula luzuloides +, Melampyrum pratense +, Prenan- thes purpurea +, Rubus hirtus +, Solidago virgaurea +; Moss layer: Leucobryum glaucum 2, Polytrichum formosum 1. Locality: Right bank of the Presečina stream, Stra- hinščica, NW Croatia; relevé area 440 m 2 , elevation 380 m, aspect N-NW; slope 24°, cover tree layer 95 %, cover herb layer 75 %, date 1975/08/22 (Regula Bevilacqua 1978; T able 35, relevé 3). The association occurs on silicate bedrock and brown acid soils with a high percentage of raw humus. The soil profile is deeper than the profile supporting other aci- dophilic beech forests (Regula Bevilacqua 1978, Vukelić 2012). There are many open questions about the defini - tion and distribution of syntaxa within the Luzulo-Fagion alliance in SE Europe (Willner 2002, Vukelić 2012), hence there is a need for a comprehensive numerical anal- ysis of these communities. Acidophilous beech communities in the researched area are characterized by poor floristic composition, dominat- ed by acidophilous species (Luzula luzuloides, Hieracium murorum, H. racemosum, Vaccinium myrtillus, Melampy- rum pratense, Table 1, 3). They are mainly distributed at lower altitudes (200–450 m a.s.l.), often on the slopes of deep ditches. Ass. Gentiano asclepiadeae-Fagetum occurs on wetter, more acid and nutrient poorer habitats com- pared to ass. Luzulo-Fagetum (Figure 3–5). Ostryo-Fagetum Thermophilous beech forests (Ostryo-Fagetum) have also been previously reported in the Samobor highland area (Šugar 1972, Vukelić et al. 2003, Trinajstić & Cerovečki 2005) and at one part of the Žumberak (Pavletić et al. 1982). These stands occupy warmer habitats with shallow soils on a dolomite base, mostly on ridges or steep south- ern slopes (Figure 3–5) and often they occur in a mosaic with dry grasslands. The floral composition, besides com- mon beech, is dominated by thermophilic species such as Ostrya carpinifolia, Acer obtusatum, Fraxinus ornus, Sorbus aria, Serratula tinctoria, Carex alba, C. flacca, Peu- cedanum oreoselinum, Vincetoxicum hirundinaria, Melittis melissophyllum, T anacetum corymbosum (Table 1). It often represents a transitional stage in a succession of dry grass- lands towards the ass. Lamio orvalae-Fagetum, which lasts a very long time due to the harsh environmental condi- tions. Compared to literature relevés (Pavletić et al. 1982) in new relevés (Table 4) a higher cover of woody species as well as a lower presence of Festuco-Brometea species was registered, which indicates the influence of succession in these stands. The absence of anthropogenic impact on dry grasslands in the studied area (mowing, grazing) leads to a loss of mosaic habitat structure, the reduction in area of thermophilous communities and the homogenization of habitats in general (Erdös et al. 2019). Vicio oroboidi-Fagetum Beech stands considered here as ass. Vicio oroboidi-Fa- getum spread in the area of ass. Lamio orvalae-Fagetum stands on less moist, more acidophilic and nutrient poor- er habitats (Figure 3, 4). Usually this association occurs as extrazonal Illyrian vegetation in the submontane vegeta- tion belt on the southern edge of the Pannonian plain on carbonate bedrock (Vukelić 2012, Marinček & Čarni 2013) and here it is found on the edge of its distribution. The stands in the studied area are characterized by the ab- sence or poor presence of many typical Aremonio-Fagion species such as Omphalodes verna, Calamintha grandiflora, Aremonia agrimonoides, Rhamnus alpinus ssp. fallax, etc. (T able 1, 5), similar to most of the stands in other areas of natural distribution (Vukelić & Baričević 2002, Marinček & Čarni 2013). Figure 3: Ordination of the relevés classified into the nine communiti- es based on NMDS of a Bray-Curtis dissimilarity matrix. Community acronimes corresponds to Figure 2. Slika 3: Ordinacija popisov, razvrščenih v devet združb na osnovi NMDS Bray-Curtisove matrike različnosti. Okrajšave združb so enake kot na Sliki 2. 20/1 • 2021, 119–165 124 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Hacquetio-Fagetum The presence of ass. Hacquetio-Fagetum in the Samobor highland area was recorded recently (Trinajstić 2004, Trinajstić & Pavletić 2004), although it has already been well researched in the neighbouring Gorjanci region Figure 4: Comparison of analysed beech forest communities based on Ellenberg indicator values. Boxes show the 25–75% quartile range and the median value; whiskers indicate the range of values, except outliers. Slika 4: Primerjava analiziranih bukovih gozdnih združb na osnovi Ellenbergovih indikatorski vrednosti. Škatle predstavljajo kvartile (25–75%) in mediano, ročaji pa prikazujejo razpon vrednosti brez osamelcev. Figure 5: Comparison of analysed beech forest communities based on elevation, aspects transformed according to Beers et al. 1966 (-1.0 NE, 1.0 SW) and number of vascular plant species. Boxes show the 25–75% quartile range and the median value; whiskers indicate the range of values, except outliers. Slika 5: Primerjava analiziranih bukovih gozdnih združb na osnovi nadmorske višine, ekspozicije transformirane po Beers et al. 1966 (-1.0 NE, 1.0 SW) in števila vrst cevnic. Škatle predstavljajo kvartile (25–75%) in mediano, ročaji pa prikazujejo razpon vrednosti brez osamelcev. (Košir 1979). It is a widespread community of the pre- Alpine and pre-Dinaric regions of the Illyrian floral prov- ince, in the submontane vegetation belt above sessile oak and hornbeam forests, and below montane beech forests (Vukelić 2012, Marinček & Čarni 2013). In fact, in the 20/1 • 2021, 119–165 125 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) study area it usually alternates with ass. Lamio orvalae- Fagetum. Ass. Hacquetio-Fagetum spreads on ridges and southern slopes, while ass. Lamio orvalae-Fagetum spreads in ditches and on northern slopes (Figure 5). The tree lay- er is dominated by Fagus sylvatica, although Quercus pet- raea and Q. cerris are often present. The shrub layer is rich in species. In the herb layer, Fagetalia species are the most significant (Galium odoratum, Aposeris foetida, Anemone nemorosa, Sanicula europaea, Asarum europaeum, Pul- monaria officinalis etc.). Aremonio-Fagion and Epimedio- Fagenion species are also well represented – Epimedium alpinum, Hacquetia epipactis, Aremonia agrimonoides, Cyclamen purpurascens, etc. Many thermophilous species are present with a significant abundance – Fraxinus ornus, Sorbus torminalis, S. aria, Viburnum lantana, Carex flacca, Mellytis melyssophyllum, T anacetum corymbosum, Serratula tinctoria etc. (Table 1, 6). In the studied area some thermophilous beech stands similar to ass. Ostryo-Fagetum but without Ostrya carpini- folia, are present. These stands are considered here as Hacquetio-Fagetum Ž. Košir ex Borhidi 1963 aceretosum obtusati subass. nova hoc loco (Typus: Table 6, relevé 34 holotypus hoc loco). Ecologically and floristically they are transitional communities between ass. Ostryo-Fagetum and Hacquetio-Fagetum (Figure 3–5, Table 1, 6). These stands are formed by the succession of thermophilous dry grasslands and they are still rich with Festuco-Brometea and Trifolio-Geranietea species (Carex flacca, Cruciata glabra, T anacetum corymbosum, Solidago virgaurea, Vince- toxicum hirundinaria, etc.). However, they do not occur on a dolomite base and the environmental conditions are more mesophilous. Thus the succession progress of these habitats is faster than in Ostryo-Fagetum, and towards typical Hacquetio-Fagetum. Lamio orvalae-Fagetum It is a widespread community in the studied area and has already been recorded for the Samobor highlands (Vukelić et al. 2003). It occurs between 300 and 800 m a.s.l, on different slopes, mostly on northern aspects (Fig- ure 5). The habitats are moist, cold and rich in nutrients (Figure 4), usually occurring on limestone and dolomite, and sometimes fragmentary on silicate bedrock (Vukelić et al. 2003). The floral composition is very rich and typi- cal for stands of this association (Vukelić 2012). The tree layer is dominated by Fagus sylvatica with low abundance of other Carpino-Fagetea tree species (most often Acer pseudoplatanus). In the shrub layer there are a lot of typi- cal beech forest species – Fagus sylvatica, Acer pseudoplata- nus, A. campestre, A. platanoides, Corylus avellana, Daphne mezereum, Euonymus latifolius, Prunus avium, Sambucus nigra, etc. The herb layer is dominated by Fagetalia spe- cies (Galium odoratum, Carex sylvatica, Mercurialis per- ennis, Actea spicata, Dentaria bulbifera, Aposeris foetida, Anemone nemorosa, Sanicula europaea, Pulmonaria offici- nalis), as well as Aremonio-Fagion species (Lamium orvala, Hacquetia epipactis, Vicia oroboides, Cyclamen purpuras- cens, Aposeris foetida etc.). The ferns (Dryopteris filix-mas, Polystichum aculeatum, P. setiferum etc.) often occur as significant cover (Table 1, 7). In the area of the Samobor highlands Vukelić et al. (2003) registered a thermophilous variant of the associa- tion (var. Acer obtusatum). Similar stands were also found in the Žumberak area and they are common throughout the research area. We consider them here as Lamio or- valae-Fagetum (Horvat 1938) Borhidi 1963 fraxinetosum orni subass. nova hoc loco (Typus: Table 7, relevé 42 holo- typus hoc loco). Unlike the typical variant, these stands rarely occur on northern aspects (Figure 5) and they generally occur on warmer habitats (Figure 4). Apart from many mesophilous species characteristic for typi- cal stands, a large number of thermophilous species were also present here (Ostrya carpinifolia, Acer obtusatum, Fraxinus ornus, Viburnum lantana, Rosa arvensis, Carex flacca, Tanacetum corymbosum, etc.). Floristically, it is a transitional community towards ass. Ostryo-Fagetum (Table 1, Figure 3). It could be assumed that these stands present some stage of succession of dry grasslands on dolomite and limestone bedrock abandoned a long time ago, or heavily degraded forest stands which still retain many thermophilous species. According to our results, succession in these stands can be expected to continue towards the typical subassociation and it is doubtful whether on some habitats the stands will stay in a form that will differ from the typical ones. Cardamino savensi-Fagetum Ass. Cardamino savensi-Fagetum is widespread in the higher parts of the researched area (mostly above 700 m a.s.l., Figure 5). It has not been previously recorded in this area, although it is well researched and documented in the neighbouring area of Gorjanci (Košir 1979, Marinček 1987). It is a zonal association of the highest peaks in the predinaric phytogeographic region on dolomite and lime- stone bedrock (Marinček & Čarni 2002) and so far it has been recorded in Croatia only in the highest parts of Pap- uk (Škvorc et al. 2011). In the research area it is spread on the moistest, coldest and most nutrient rich habitats of all studied communities (Figure 3, 4). Floristically, these stands are similar to stands of ass. Lamio orvalae-Fagetum, but characterized by a greater cover of species indicating more humid and nutrient rich habitats (Acer pseudopla- tanus, A. platanoides, Sambucus nigra, Allium ursinum, Dentaria enneaphyllos, Omphalodes verna, etc.) The tree 20/1 • 2021, 119–165 126 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) layer is dominated by Fagus sylvatica, and very common is Acer pseudoplatanus. The shrub layer is medium to poorly developed. Furthermore, there are many species usual in the montane vegetation belt which differentiate Cardami- no savensi-Fagetum from Lamio orvalae-Fagetum – Car- damine trifolia, C. kitaibelli, Sorbus aucuparia, Isopyrum thalictroides, Abies alba, Leucojum vernum, Polygonatum verticillatum, Stellaria nemorum and Dryopteris dilatata (Table 1, 8). Conclusion This is a first systematic study of beech forests in the en - tire Žumberak and Samobor highland area. There were seven associations and two subassociations recorded, indi- cating a great diversity of beech communities depending on environmental conditions and anthropogenic influ- ences. Observed succession processes indicate that further homogenization of the habitats will occur in the future, that is, increasing the proportion of mesophilous beech communities at the expense of all kinds of thermophilous forest communities, as well as open grasslands. Acknowledgements This research was financed by Žumberak – Samoborsko gorje Nature Park. We would like to thank Andraž Čarni for substantial advices concerning syntaxonomical no- menclature. Željko Škvorc , https://orcid.org/0000-0002-2848-1454 Daniel Krstonošić , https://orcid.org/0000-0002-6148-9247 Krunoslav Sever , https://orcid.org/0000-0001-8848-1635 References Beers, T.W., Dress, P .E. & Wensel, L. 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Sivo zasenčeno so diagnostične vrste z večjo ( Φ ≥ 0,3) navezanostjo na določen klaster. Na koncu tabele so prikazane najbolj pogoste vrste s frekvencami (frekvenca višja od 60 % vsaj eni skupini). Okrajšave združb so enake kot v Sliki 2. Community Ca-F Vi-F La-F La-Ff Ha-F Ha-Fa Os-F Lu-F Ge-F Number of relevés Layer 39 21 39 36 42 8 21 19 18 Sambucus nigra B 74 5 28 6 2 . . 5 . Arum maculatum C 64 5 23 . . . . . . Cardamine kitaibelli C 59 5 13 3 . . . . . Lonicera alpigena B 54 . 13 3 2 . . . . Paris quadrifolia C 72 10 26 14 10 . . . . Geranium robertianum C 36 . 3 . . . . . . Cardamine trifolia C 51 5 8 8 2 . . . . Isopyrum thalictroides C 31 . 3 3 . . . . . Ranunculus lanuginosus C 38 10 8 3 . . . . . Senecio ovatus C 54 5 23 31 5 . . 5 . Oxalis acetosella C 31 5 5 3 2 . . . . Dryopteris filix-mas C 92 67 74 44 33 13 . 11 . Asplenium scolopendrium C 41 10 15 8 2 . 5 . . Polygonatum multiflorum C 72 43 46 28 17 . 5 11 . Dentaria enneaphyllos C 41 . 18 19 5 . . . . Circaea lutetiana C 31 . 8 3 5 . . 5 . Dentaria bulbifera C 87 71 64 31 38 13 5 16 . Acer pseudoplatanus A 74 10 64 39 31 25 14 . . Anemone nemorosa C 64 71 54 8 29 13 . 11 . Actaea spicata C 56 33 67 36 19 . 5 . . Polystichum aculeatum C 33 14 41 8 5 . . . . Lamium orvala C 51 38 64 50 29 . . . . Cornus sanguinea B . . 18 72 40 38 5 . . Epimedium alpinum C 3 52 13 14 62 13 19 11 . Vincetoxicum hirundinaria B . . . 22 5 63 29 . . Knautia drymeia C 3 . 10 22 19 75 48 5 . Ostrya carpinifolia A . 5 18 42 12 25 95 5 . Peucedanum oreoselinum C . . . 3 . 13 52 . . Sorbus aria A . . . 28 7 . 67 . 6 Mercurialis ovata C 3 . . 8 5 13 52 . . Melittis melissophyllum C . . 8 25 36 63 90 5 . Clematis recta C . . . 6 . . 33 . . Chamaecytisus hirsutus B . . . 3 5 13 43 5 . Polygonatum odoratum C . . 10 17 5 . 43 . . Carex flacca C 3 14 . 50 24 75 81 . . Quercus pubescens A . . . . . 13 33 . . Campanula persicifolia C . . 3 19 14 38 52 . . Berberis vulgaris B . . 3 19 12 13 43 . . Rhamnus cathartica B . . 3 19 2 13 38 . . Sorbus torminalis B . 10 8 19 21 50 71 26 33 Fraxinus ornus B 5 5 21 75 74 75 95 32 22 20/1 • 2021, 119–165 129 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Community Ca-F Vi-F La-F La-Ff Ha-F Ha-Fa Os-F Lu-F Ge-F Number of relevés Layer 39 21 39 36 42 8 21 19 18 Convallaria majalis C . 5 13 19 31 5 62 16 11 Sorbus aria B 8 . 15 28 19 38 57 16 6 Viburnum lantana B . . 21 58 29 63 67 5 . Cephalanthera rubra C . . 5 3 5 13 33 . 6 Hieracium murorum C . 1 8 3 21 38 5 74 28 Blechnum spicant C . . . . . . . . 67 Frangula alnus B . . . . 2 . . 5 44 Calluna vulgaris C . . . . . . . 21 44 Pteridium aquilinum C 3 43 28 33 74 63 5 63 89 Quercus petraea B . 19 3 3 33 5 5 42 61 Athyrium filix-femina C 67 62 28 8 7 . . 32 . Acer obtusatum A . . 18 58 21 88 90 . . Fraxinus ornus A . . 3 19 5 63 57 . . Serratula tinctoria C . . 3 14 29 75 62 16 17 Luzula luzuloides C 18 48 13 6 36 25 5 100 94 Vaccinium myrtillus B . . . . . . . 63 94 Castanea sativa B . 38 3 8 38 . . 79 89 Castanea sativa A . 29 5 3 36 25 5 68 78 Quercus petraea A . 38 10 25 79 75 38 63 83 Tree layer Fagus sylvatica 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Shrub layer Fagus sylvatica 100 95 95 86 100 100 67 95 89 Acer campestre 13 24 31 50 60 50 29 11 . T amus communis 8 19 64 56 45 63 52 . . Rubus hirtus 67 76 85 33 62 25 5 63 44 Acer pseudoplatanus 69 57 77 61 45 63 24 16 . Daphne mezereum 41 24 64 64 50 63 52 . . Rosa arvensis 21 19 31 58 50 63 48 . . Herb layer Melampyrum pratense 3 5 21 19 38 38 29 68 67 Helleborus niger 23 5 23 36 19 63 24 . . T anacetum corymbosum 3 . 8 42 38 75 62 11 . Galium odoratum 9 86 77 36 57 38 24 26 . Gentiana asclepiadea 18 38 44 39 64 63 5 47 67 Salvia glutinosa 10 24 38 50 43 50 62 . . Pulmonaria officinalis 31 71 62 67 74 38 38 5 . Cyclamen purpurascens 46 57 77 67 60 75 43 5 . Lathyrus vernus . 14 46 44 36 63 33 . . Potentilla micrantha 13 14 15 25 31 63 24 . . Solidago virgaurea 3 1 5 56 38 63 43 47 28 Asarum europaeum 5 19 46 61 52 50 10 5 . Mercurialis perennis 56 19 64 64 19 25 14 . . Aposeris foetida 23 52 38 61 69 50 57 58 6 Galium sylvaticum 8 33 26 61 60 75 62 32 6 Carex sylvatica 64 67 64 50 43 25 19 5 . Hedera helix 44 43 77 58 64 88 52 42 6 Sanicula europaea 21 71 56 61 67 50 24 42 6 Prenanthes purpurea 46 43 33 14 21 . . 63 61 Vegetation layers: A – tree layer, B – shrub layer, C – herb layer 20/1 • 2021, 119–165 130 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Table 2: Spearman correlations of first two NMDS axes with environmental variables. Only significant correlations are presented (p < 0.01). Tabela 2: Spearmanove korelacije prvih dveh osi NMDS z okoljskimi spremenljivkami. Prikazane so samo statistično značilne korelacije (p < 0,01). Environmental variable Axis1 Axis2 Elevation 0.53 0.18 Light EIV 0.88 Temperature EIV 0.75 Moisture EIV 0.84 Soil Reaction EIV 0.85 Nutrients EIV 0.81 0.31 Table 3 (Tabela 3): Ass. Luzulo luzuloidi-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 Date 2010 (Day/Month) 26/5 21/5 21/5 9/7 29/6 Elevation (m) 523 680 687 508 381 Aspect (°) 135 200 250 304 35 Slope (°) 10 15 50 50 8 Cover of layers (%): T ree (high) 90 100 100 90 100 T ree (middle) 40 10 10 10 10 Shrub 15 5 10 10 2 Herb 40 50 80 60 10 Charact. species of the ass. Luzula luzuloides c 2 3 4 3 + Hieracium racemosum + 2 . + + Luzulo-Fagion Vaccinium myrtillus b 1 . . . . Melampyrum pratense c + + . . . Polypodium vulgare . . . + . Fagetalia Fagus sylvatica a1 3 5 5 5 4 Fagus sylvatica a2 2 1 1 1 2 Fagus sylvatica b 1 1 + + + Fagus sylvatica c + + 1 + 1 Aposeris foetida + + 1 . + Cardamine bulbifera + + . + . Sanicula europaea . + . + + Epimedium alpinum 1 . . . 1 Prenanthes purpurea + . . 1 . Galium odoratum . + 1 . . Lamium galeobdolon . . + + . Polygonatum multiflorum . + . + . Cyclamen purpurascens . . + . . Vicia oroboides . . + . . Asarum europaeum . . . + . Relevé No. 1 2 3 4 5 Euphorbia dulcis + . . . . Festuca altissima . . . + . Pulmonaria officinalis . . . + . Homogyne sylvestris . . . + . Athyrium filix-femina . + . . . Carpino-Fagetea Quercus petraea a1 2 . . + 2 Quercus petraea b . . . . + Prunus avium a1 + . . . . Prunus avium b + . . . . Acer pseudoplatanus . + 2 . + Sorbus aria + . . + . Ilex aquifolium . . . 1 . Hieracium murorum c . + + 1 + Anemone nemorosa 1 . + . . Hedera helix . + . + . Luzula pilosa . . . . 1 Carex pilosa . . . + . Convallaria majalis + . . . . Knautia drymeia . . + . . Melica nutans + . . . . Carex digitata . . . + . Galium sylvaticum . . + . . Galium schultesii . . . + . Symphytum tuberosum . + . . . Quercetea roboris Castanea sativa a1 3 . . . 1 Castanea sativa a2 + . . . 2 Castanea sativa b + . . . + Castanea sativa c + . . . + Betula pendula a2 . . . . + Quercetea pubescentis Fraxinus ornus b . . . + + Sorbus torminalis . . . . + Acer obtusatum . + . . . Rhamno-Prunetea Rubus hirtus b + + + . + Corylus avellana + + . . . Juniperus communis . . . + . Trifolio-Geranietea Chamaecytisus hirsutus b . . . + . Solidago virgaurea c . . + + . T anacetum corymbosum . . . + . Festuco-Brometea Cruciata glabra c . + . . . Dorycnium germanicum . + . . . Molinio-Arrhenatheretea Gentiana asclepiadea c + + + . + Platanthera bifolia . . + + . 20/1 • 2021, 119–165 131 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 Ajuga reptans . . . . + Other species Pteridium aquilinum c + + . + + Clematis vitalba . + . . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.729413 15.406087; 2 45.820072 15.5198456; 3 45.8165494 15.5144942; 4 45.743835 15.66879; 5 45.6739407 15.4423374 Table 4 (Tabela 4): Ass. Ostryo-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 Date 2010 (Day/Month) 21/5 9/7 9/7 9/7 Elevation (m) 524 690 686 677 Aspect (°) 75 339 163 231 Slope (°) 65 35 40 30 Cover of layers (%): T ree (high) 100 90 100 90 T ree (middle) 30 20 20 40 Shrub 10 10 10 10 Herb 70 20 40 50 Charact. species of the ass. Ostrya carpinifolia a1 1 1 . 1 Ostrya carpinifolia a2 + + 1 . Ostrya carpinifolia b . . . + Ostryo-Fagenion Acer obtusatum a1 1 1 1 2 Acer obtusatum a2 2 1 + 1 Acer obtusatum b + + + + Fraxinus ornus a2 . + . 1 Fraxinus ornus b 1 1 + + Mercurialis ovata c . + + + Aremonio-Fagion Aposeris foetida c 2 + . . Knautia drymeia + . + . Aremonia agrimonoides + + . . Helleborus dumetorum + . . . Homogyne sylvestris . + . . Fagetalia Fagus sylvatica a1 5 4 5 3 Fagus sylvatica a2 + 1 1 1 Fagus sylvatica b + 1 1 + Daphne mezereum . + + . Primula vulgaris c + . . + Relevé No. 1 2 3 4 Mycelis muralis . + + . Mercurialis perennis . + + . Polygonatum multiflorum + . . . Cardamine bulbifera + . . . Lathyrus vernus . + . . Pulmonaria officinalis + . . . Campanula trachelium . . + . Brachypodium sylvaticum . + . . Festuca altissima . . + . Carpino-Fagetea Quercus petraea 1a . . + 1 Carpinus betulus 1b + . . . Rosa arvensis b + + . . Convallaria majalis c + + 1 + Melittis melissophyllum + + + + Hedera helix + . . + Melica nutans . . + + Galium sylvaticum + . . . Lathyrus niger + . . . Hieracium murorum + . . . Carex digitata . + . . Cephalanthera damasonium . + . . Cephalanthera rubra . . + . Quercetea pubescentis Sorbus aria 1a + . + + Sorbus aria 1b . + + 1 Sorbus aria b + + + + Quercus cerris 1a . + + . Amelanchier ovalis b . + . + Sorbus torminalis + . . . T amus communis + . . . Viburnum lantana . . . + Genista tinctoria + . . . Cephalanthera longifolia c + . + + Festuca heterophylla + + . + Vincetoxicum hirundinaria . + + + Clinopodium vulgare . . + + Quercetea roboris Serratula tinctoria c + + + + Luzula luzuloides + . . . Erico-Pinetea Carex alba c + . 1 3 Rhamno-Prunetea Berberis vulgaris b . . + + Juniperus communis + . . . Viburnum opulus . . . + Rhamnus cathartica + . . . Epilobietea angustifolii Salvia glutinosa c . + . + Heracleum sphondylium + . . . Trifolio-Geranietea 20/1 • 2021, 119–165 132 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 Chamaecytisus hirsutus b + . . . T anacetum corymbosum c . + + + Peucedanum oreoselinum + . + + Solidago virgaurea + + . . Campanula persicifolia + . + . Iris graminea . + + . Clematis recta . . + + Veronica chamaedrys + . . . Silene nutans . . . + Potentilla micrantha . . + . Buphthalmum salicifolium . . . + Mulgedio-Aconitetea Thalictrum aquilegiifolium c + + . + Phyteuma ovatum . + . . Cirsium erisithales . + . . Centaurea montana . + . . Festuco-Brometea Carex flacca c 3 . + . Cruciata glabra + + . . Relevé No. 1 2 3 4 Anthericum ramosum . . + + Viola hirta . . + + Euphorbia cyparissias . . . + Pimpinella saxifraga r . . . Other species Clematis vitalba b . + . . Malus sylvestris + . . . Platanthera bifolia c . . + . Rubus sp. . + . . Peucedanum sp. . + . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.8291705 15.5567301; 2 45.748087 15.639837; 3 45.7476 15.639782; 4 45.747668 15.639245. Table 5 (Tabela 5): Ass. Vicio oroboidi-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Date 2010. (Day/Month) 9/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 21/5 21/5 21/5 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 Elevation (m) 350 557 733 568 707 515 558 714 716 675 700 687 774 238 593 223 643 648 870 Aspect (°) 40 10 360 315 225 60 45 110 75 30 260 45 330 33 315 360 30 75 130 Slope (°) 50 35 35 10 25 10 10 15 5 30 40 50 5 30 5 40 30 30 5 Cover of layers (%): T ree (high) 100 100 100 100 90 100 90 100 90 100 100 100 90 100 100 100 90 100 100 T ree (middle) 5 10 30 50 20 20 30 5 20 15 10 10 5 20 10 5 5 3 10 Shrub 50 30 5 15 10 3 2 25 20 5 5 40 10 5 20 3 5 30 5 Herb 50 30 50 10 70 30 20 65 70 60 80 80 90 30 80 30 60 70 80 Charact. species of the ass. Epimedium alpinum c + . . + 1 1 + + + . . . . 1 . 1 1 1 . Vicia oroboides . . . + . . + . . . + 1 . + + + . . + Epimedio-Fagenion Aposeris foetida c + . . . 1 . . + . + 1 . 2 + + + + + . Hacquetia epipactis + . . + + . . . + . . . . . + . + . . Ruscus hypoglossum . + + . . . . . . + . . . . 1 . . . . Aremonio-Fagion Staphylea pinnata b + . . . . . . . . . . . . . . . . . . Daphne laureola . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Cyclamen purpurascens c . . . + + + + . + + . + . + + + + + . Lamium orvala . + + + . + . + . + . . . . . . + . . Omphalodes verna . . . . 1 . . . 2 . . . . . . . . 3 2 Aremonia agrimonoides . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . + Cardamine kitaibelii . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . Euphorbia carniolica + . . . . . . . . . . . . . . . . . . Helleborus niger . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Cardamine trifolia . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 20/1 • 2021, 119–165 133 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Fagetalia Fagus sylvatica a1 5 5 4 5 5 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 Fagus sylvatica a2 + 1 2 3 2 2 1 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 + 1 Fagus sylvatica b 3 2 + 1 1 + + 2 1 + 1 3 1 1 1 1 + 1 + Fagus sylvatica c + . . . + . 1 . 1 1 + 1 . . . . . 2 . Daphne mezereum b . . . . + . . . . . . . + . + . + + . Crataegus laevigata + . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galium odoratum c 2 2 2 + 2 1 + 2 1 2 1 3 2 . 3 . 1 2 . Cardamine bulbifera + 1 + + + 1 1 + . 1 + . . + . 1 1 + + Sanicula europaea . + + + . . . + + + 1 + + 1 + + + + + Pulmonaria officinalis + . + + + . . + + + + + + + + . + + . Carex sylvatica . + + + + . . . + . + + . + + . + + + Athyrium filix-femina + + + + + + . + . . . + + . + . + 1 + Dryopteris filix-mas + + . + + . . + . + 1 1 . + . + + + . Lamium galeobdolon . + + . + + + + . + . + . . . . 2 + . Prenanthes purpurea + + + . . + . . . 1 + + + . . . . . + Polygonatum multiflorum . . . + . + + + . . + . . + . + . + + Actaea spicata . . . + + . . . + + + + . . . . + . . Viola reichenbachiana . . . + . . . . . . + + + + . + . . . Euphorbia dulcis . . . . + . . . . . . . . + . + . + + Euphorbia amygdaloides . . . + . . . . . . + . . . . . . + + Mercurialis perennis . . . . . . . . . + . + . . + . . . + Asarum europaeum + . . . . . . . . . . . . + + + . . . Lilium martagon . . . . . + . . . . . + . + . . . . . Neottia nidus-avis . . . . . . . . . . . . + . . . + . + Mycelis muralis . . . . + . . + . . . . + . . . . . . Lathyrus vernus + . + . . . . . . . . . . + . . . . . Scrophularia nodosa . + . . . . . . . . + . . . . . . . . Paris quadrifolia . . . . . . . + . . . . . . . . . . + Primula vulgaris . . . . . . . . . . . . + . . . . . + Ranunculus lanuginosus . . . . . . . . . . . . . . + . . . + Brachypodium sylvaticum . . . . . . . . . . + . + . . . . . . Allium ursinum . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . Leucojum vernum . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Epilobium montanum . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Festuca altissima . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Carpino-Fagetea Quercus petraea a1 . + 2 + + . . . . . . . . . + . + . . Quercus petraea b . + . . . . + . + . . . . . . 1 . . . Acer pseudoplatanus a1 . . . . . . . . . . + 1 . . . . . . . Acer pseudoplatanus a2 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Acer pseudoplatanus b + . + . . . . . + + + + 1 . + + + . + Carpinus betulus a2 + . . . . + 2 . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus b . . . . . . + . . . . . + . . . . . + Ulmus glabra a2 . . . . . . . . . . . . . . . + . . + Ulmus glabra b . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Prunus avium a1 . . + 1 . . . + . 1 . . . . . . . . . Prunus avium b + + + . + . + + + + + . + . + . . . . Acer campestre + . . + . . . + + . . . . . . . . + . Rosa arvensis . . . . + . . 1 + . . . + . . . . . . Lonicera xylosteum . . . . . . . + . . . . . . . . + . . 20/1 • 2021, 119–165 134 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Ulmus glabra . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Tilia platyphyllos . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Populus tremula . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Acer platanoides . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Anemone nemorosa c . . . 1 2 2 2 1 2 2 2 1 1 . + 1 1 2 1 Hedera helix + . . . . . . . + + + + . + + + . . . Symphytum tuberosum . . + + + . . + + . . + + . . . . . . Melica uniflora . . . + . . . 3 2 . . . . + . . + + . Galium sylvaticum + . + + + . . . + . . . . . . . . . . Luzula pilosa + . . + . . . . . . . . + . . + . . . Polystichum aculeatum + . . . . . . . . . + 1 . . . . . . . Carex pilosa 2 . . . . . . . . . . . . . . + . . . Hieracium murorum . . . . . . . . . . . . . . + . . . + Glechoma hirsuta . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Poa nemoralis . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Polygonatum verticillatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Convallaria majalis . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Crocus purpureus . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Arum maculatum . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Carex digitata . . . . + . . . . . . . . + . + . + . Cephalanthera damasonium . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Polystichum setiferum . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Stellaria holostea . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Galium schultesii . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Lathyrus niger . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Quercetea roboris Castanea sativa a1 . 1 + + . 2 2 . . . . . . . . . . . . Castanea sativa a2 . . . + . + 1 . . . . . . . . . . . . Castanea sativa b . + + . . + + . . . . . . + + + . . . Betula pendula a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Luzula luzuloides c 1 1 1 . . . + . . 2 3 1 3 . 1 . . . 2 Melampyrum pratense . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Vaccinio-Piceetea Picea abies b . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Oxalis acetosella c . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Maianthemum bifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Quercetea pubescentis Quercus cerris a1 . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . Ostrya carpinifolia a2 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Sorbus torminalis b + . . . . . . + . . . . . . . . . . . T amus communis c . . . + . . . . . + . + . . . . . . . Cephalanthera longifolia . . + . . . . . . . + . + . . . . . . Festuca heterophylla . . . . . . . . . . + . . . . . . . + Hieracium racemosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Rhamno-Prunetea Rubus hirtus b + + 1 + + + + 1 + . . 1 + . 2 . + + + Corylus avellana . . . . . + . + + + . . + . . + + . + Crataegus monogyna . . . . + . . + + . . . . . + . . . . Robinietea Clematis vitalba b . . . . . . . + . + . . . . . . . . . Robinia pseudoacacia . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 20/1 • 2021, 119–165 135 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Sambucus nigra . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Epilobietea angustifolii Salvia glutinosa c . . . . . . . . + + . + + . . . . . . Aegopodium podagraria . . . . . . . . . . . . . . + + . . . Senecio ovatus . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Trifolio-Geranietea Potentilla micrantha c . . . + + . . . . . . . + . . . . . . Solidago virgaurea c . . . . . . . . . + + . . . . . . . . Galium mollugo . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Mulgedio-Aconitetea Doronicum austriacum c . . . . 1 . . . . . . . . . + . . . . Phyteuma ovatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Festuco-Brometea Veronica austriaca c 1 . . . . . . . + . . . . . . + . + . Cruciata glabra . . . . + . . + . . . . + . . . . . + Carex flacca . . . . + . . + + . . . . . . . . . . Dorycnium germanicum . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Molinio-Arrhenatheretea Gentiana asclepiadea c . . . + + + + . . . + + + . . . . + . Platanthera bifolia + . + . . . . . . + . . + . + + . + + Ajuga reptans . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Asplenietea trichomanis Polypodium vulgare c + . . . . . . . + . . . . . + . . . . Asplenium scolopendrium . . . . . . . . . + . + . . . . . . . Other species Pteridium aquilinum c . . + + . + + + + . . . . + + . . + . Poa sp. . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.7325168 15.5860148; 2 45.773606 15.6202815; 3 45.8126617 15.544225; 4 45.714703 15.338975; 5 45.725445 15.370827; 6 45.7294106 15.4066316; 7 45.7281809 15.4078134; 8 45.7243258 15.369575; 9 45.7251875 15.3693379; 10 45.8194708 15.5196302; 11 45.8173445 15.5152848; 12 45.8170271 15.5154358; 13 45.7968954 15.4954816; 14 45.6719983 15.4672067; 15 45.7461280 15.678812; 16 45.6715753 15.468671; 17 45.71554 15.3850633; 18 45.7194897 15.3854567; 19 45.7785958 15.3912386. 20/1 • 2021, 119–165 136 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Table 6 (Tabela 6): Ass. Hacquetio-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Date 2010 (Day/Month) 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 9/7 9/7 29/6 29/6 29/6 9/5 9/6 21/5 21/5 9/7 Elevation (m) 369 353 340 730 327 289 520 525 725 669 533 555 650 510 360 312 204 378 388 410 570 644 651 888 502 325 350 391 571 247 625 512 524 626 Aspect (°) 65 270 225 225 135 135 135 90 270 155 275 120 100 10 350 310 50 42 309 319 230 154 240 136 348 110 325 10 200 325 270 80 120 184 Slope (°) 70 40 40 20 10 40 15 20 00 70 30 40 15 5 40 50 8 10 20 10 10 5 30 45 5 45 45 30 30 20 70 60 70 40 Cover of layers (%): T ree (high) 90 100 100 90 90 90 90 80 90 90 80 80 100 90 100 70 100 80 90 80 100 100 90 90 90 100 100 80 90 100 70 80 100 100 T ree (middle) 3 20 40 30 40 30 40 50 50 5 10 20 10 20 10 40 10 20 30 20 30 20 20 20 50 30 5 30 10 0 30 30 30 30 Shrub 60 40 40 10 30 40 20 50 10 10 30 30 10 20 40 60 30 50 30 15 20 5 5 20 20 50 5 30 40 20 50 30 30 15 Herb 40 90 50 50 40 90 50 60 70 70 90 30 90 70 70 20 90 70 70 60 70 80 80 30 80 30 50 60 50 60 50 50 80 70 Subass. typicum typicum aceretosum ob. Charact. species of the ass. Hacquetia epipactis c 1 1 + . . 1 + . + . . . 2 + 1 . + . . . . . + . + . . . . 3 . . . + Aposeris foetida + + + + + + + . 3 + 1 1 1 1 + . + + . . . + + . + 1 + . + . . + + 4 Primula vulgaris + + + . + + + . + + + . + . + + + . . . . . . + . . . . + . + . . + Asarum europaeum + + . . + + . . . + + . + + + . + . . . + . + . + . . . . + . . . 1 Cardamine enneaphyllos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Diff. species of the subass. Acer obtusatum a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 2 Acer obtusatum a2 . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 + 1 + Acer obtusatum b + + + . + . . . . . + + . . + + . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 Vincetoxicum hirundinaria c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + + Epimedio-Fagenion Epimedium alpinum c 1 3 2 . . 2 2 2 . . . . . 2 3 2 2 3 3 3 . 3 3 . . . 2 2 . 2 . 2 . . Knautia drymeia . . . + . + . . + . + + . . . . . . . . . . . + . . . . . . + + + + Helleborus odorus + + + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Ruscus hypoglossum . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 + . . . . . . . . Vicia oroboides + . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Aremonio-Fagion Staphylea pinnata b + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lonicera caprifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Cyclamen purpurascens c + + + . + + . + + + . . + . . . + . . . + + . . + . + . . + + + . + Aremonia agrimonoides . . . + + + . + + . . . + + . . . + + + + 1 + + . . . . . . . + + . Lamium orvala . 1 + . + + . + . + . + + . . . . . . . . . . . . + . . . r . . . . Omphalodes verna . . . . . . . . . + . . . . . . 1 . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . Helleborus niger . + . . . . . . + . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . Euphorbia carniolica + . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . Homogyne sylvestris . + . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Helleborus dumetorum . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Cardamine trifolia . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Calamintha grandiflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Fagetalia Fagus sylvatica a1 5 5 5 5 4 5 2 3 5 5 5 4 5 4 5 3 5 2 3 3 4 4 5 5 5 3 5 3 3 5 3 4 5 4 Fagus sylvatica a2 + 1 2 2 2 3 2 2 3 1 1 1 1 1 1 2 . 1 3 2 3 1 2 2 3 3 1 1 1 2 1 1 1 2 Fagus sylvatica b 3 1 2 1 2 2 1 1 2 1 1 2 1 2 2 3 3 + 2 1 2 1 1 2 1 3 1 1 1 1 2 1 1 2 Fagus sylvatica c . . + . . + . . . . . . . + . . . + . . + + . . . . . . . . . + + . Daphne mezereum b + + . . . + . . + + . . + + + . . + . . . . . . + . . . . . . + . + Crataegus laevigata + + + . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . + . . . + . . . . . Lonicera alpigena . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 137 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Table 6 (Tabela 6): Ass. Hacquetio-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Date 2010 (Day/Month) 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 9/7 9/7 29/6 29/6 29/6 9/5 9/6 21/5 21/5 9/7 Elevation (m) 369 353 340 730 327 289 520 525 725 669 533 555 650 510 360 312 204 378 388 410 570 644 651 888 502 325 350 391 571 247 625 512 524 626 Aspect (°) 65 270 225 225 135 135 135 90 270 155 275 120 100 10 350 310 50 42 309 319 230 154 240 136 348 110 325 10 200 325 270 80 120 184 Slope (°) 70 40 40 20 10 40 15 20 00 70 30 40 15 5 40 50 8 10 20 10 10 5 30 45 5 45 45 30 30 20 70 60 70 40 Cover of layers (%): T ree (high) 90 100 100 90 90 90 90 80 90 90 80 80 100 90 100 70 100 80 90 80 100 100 90 90 90 100 100 80 90 100 70 80 100 100 T ree (middle) 3 20 40 30 40 30 40 50 50 5 10 20 10 20 10 40 10 20 30 20 30 20 20 20 50 30 5 30 10 0 30 30 30 30 Shrub 60 40 40 10 30 40 20 50 10 10 30 30 10 20 40 60 30 50 30 15 20 5 5 20 20 50 5 30 40 20 50 30 30 15 Herb 40 90 50 50 40 90 50 60 70 70 90 30 90 70 70 20 90 70 70 60 70 80 80 30 80 30 50 60 50 60 50 50 80 70 Subass. typicum typicum aceretosum ob. Charact. species of the ass. Hacquetia epipactis c 1 1 + . . 1 + . + . . . 2 + 1 . + . . . . . + . + . . . . 3 . . . + Aposeris foetida + + + + + + + . 3 + 1 1 1 1 + . + + . . . + + . + 1 + . + . . + + 4 Primula vulgaris + + + . + + + . + + + . + . + + + . . . . . . + . . . . + . + . . + Asarum europaeum + + . . + + . . . + + . + + + . + . . . + . + . + . . . . + . . . 1 Cardamine enneaphyllos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Diff. species of the subass. Acer obtusatum a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 2 Acer obtusatum a2 . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 + 1 + Acer obtusatum b + + + . + . . . . . + + . . + + . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 Vincetoxicum hirundinaria c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + + Epimedio-Fagenion Epimedium alpinum c 1 3 2 . . 2 2 2 . . . . . 2 3 2 2 3 3 3 . 3 3 . . . 2 2 . 2 . 2 . . Knautia drymeia . . . + . + . . + . + + . . . . . . . . . . . + . . . . . . + + + + Helleborus odorus + + + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Ruscus hypoglossum . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 + . . . . . . . . Vicia oroboides + . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Aremonio-Fagion Staphylea pinnata b + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lonicera caprifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Cyclamen purpurascens c + + + . + + . + + + . . + . . . + . . . + + . . + . + . . + + + . + Aremonia agrimonoides . . . + + + . + + . . . + + . . . + + + + 1 + + . . . . . . . + + . Lamium orvala . 1 + . + + . + . + . + + . . . . . . . . . . . . + . . . r . . . . Omphalodes verna . . . . . . . . . + . . . . . . 1 . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . Helleborus niger . + . . . . . . + . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . Euphorbia carniolica + . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . Homogyne sylvestris . + . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Helleborus dumetorum . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Cardamine trifolia . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Calamintha grandiflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Fagetalia Fagus sylvatica a1 5 5 5 5 4 5 2 3 5 5 5 4 5 4 5 3 5 2 3 3 4 4 5 5 5 3 5 3 3 5 3 4 5 4 Fagus sylvatica a2 + 1 2 2 2 3 2 2 3 1 1 1 1 1 1 2 . 1 3 2 3 1 2 2 3 3 1 1 1 2 1 1 1 2 Fagus sylvatica b 3 1 2 1 2 2 1 1 2 1 1 2 1 2 2 3 3 + 2 1 2 1 1 2 1 3 1 1 1 1 2 1 1 2 Fagus sylvatica c . . + . . + . . . . . . . + . . . + . . + + . . . . . . . . . + + . Daphne mezereum b + + . . . + . . + + . . + + + . . + . . . . . . + . . . . . . + . + Crataegus laevigata + + + . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . + . . . + . . . . . Lonicera alpigena . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 138 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Pulmonaria officinalis c + + + . + + + + . + + + + + + + + + + + + + . . + . . + + + . . + . Sanicula europaea + + + 1 + + + . . . 1 + . + + + . + . . + + . + + + + . 1 . + 1 + + Galium odoratum 2 . 1 1 2 . . + . + . 1 3 + 2 . . . . . + 1 . + + . 1 . + + + 1 . . Cardamine bulbifera + + + . + + + + + . . . . + . . + . . . . + . . . . + + . . . + . . Lathyrus vernus + + + . . . . + . . . . . . + . + . . . . . + . + . + . . + + + . + Euphorbia dulcis . + . . . + . + . + . . + + . . + + . . . + + . + + . . . . . . . . Dryopteris filix-mas + . + . + + + + . + . . . + . + . . . . . . . + + . . . . . + . . . Neottia nidus-avis . . + . . . . . . + + + + . + . . . . . . . . + . . . . . . + + + . Carex sylvatica . . . + + + . . . . . . . + + + . . . . . + + . + + . . . . . . . . Brachypodium sylvaticum . . . . . + . . . 1 + + + + . . . + . . . . . . . . . . . . + + + . Viola reichenbachiana + . . . + + . . . . . + + + + . . . . . . . . . . . . . . + . + . . Lilium martagon . + . . . + + + . . + . . + + . . . . . . . . . . . . + . + . . . . Prenanthes purpurea . + . + . . + . . + + . . . . . . . . . . . . + + . + . . . . . . . Mycelis muralis . . . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . . + . . . . . . + + + . Lamium galeobdolon . + + . + . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . + . . . . . . . . Mercurialis perennis . + . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . 1 . + Polygonatum multiflorum . + + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + + . . . . . . . . Actaea spicata . + . . . + . + . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phyteuma spicatum . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . Campanula trachelium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + Festuca altissima . . . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euphorbia amygdaloides . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Paris quadrifolia . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circaea lutetiana . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Athyrium filix-femina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Carpino-Fagetea Quercus petraea a1 . 1 1 . 1 1 . 1 . 1 . 2 + 1 + 2 . 3 + 2 2 1 1 . 1 2 1 + 2 . + + . . Quercus petraea a2 . + + . . . . . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . . . + 1 . . . . . Quercus petraea b . . . . . . . . . . + + + . . 2 . 1 . . + . . . + + . . + . + + + . Quercus petraea c . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 . . + . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus a1 . . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus a2 . . 1 . + . . + . . . . . + . + + . . . . + . . . + . . . + . . . . Carpinus betulus b . . . . . . . 1 . . . . . . . . + + . . . + . . . . . . + . . . + . Acer pseudoplatanus a1 . . . . . . . + . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . + . . . . + . . . + Acer pseudoplatanus a2 . + . . . . + 1 . . + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acer pseudoplatanus b . . . . . + + . . + 2 + . + . + + . . . . + . . . + + . + + + 2 2 + Acer campestre a2 . . . . + + + + . . . + + . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . Acer campestre b + + + . + 2 . + . + + + . + + + + . . . + + . . . + + . + + + + + . Prunus avium a1 . . . . . + . + . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . Prunus avium b . . + + + 1 . . . . + + + 2 + + . + . + + . . . + + + . + . + + + . Populus tremula a1 . . . . . . + 1 . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Populus tremula b . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Acer platanoides b . . . . + . 1 + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . Ulmus glabra a2 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ulmus glabra b . + . . . . . . . . + + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . + 2 . Tilia platyphyllos a1 . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia platyphyllos b . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . Pyrus pyraster a1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pyrus pyraster b . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 139 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Pulmonaria officinalis c + + + . + + + + . + + + + + + + + + + + + + . . + . . + + + . . + . Sanicula europaea + + + 1 + + + . . . 1 + . + + + . + . . + + . + + + + . 1 . + 1 + + Galium odoratum 2 . 1 1 2 . . + . + . 1 3 + 2 . . . . . + 1 . + + . 1 . + + + 1 . . Cardamine bulbifera + + + . + + + + + . . . . + . . + . . . . + . . . . + + . . . + . . Lathyrus vernus + + + . . . . + . . . . . . + . + . . . . . + . + . + . . + + + . + Euphorbia dulcis . + . . . + . + . + . . + + . . + + . . . + + . + + . . . . . . . . Dryopteris filix-mas + . + . + + + + . + . . . + . + . . . . . . . + + . . . . . + . . . Neottia nidus-avis . . + . . . . . . + + + + . + . . . . . . . . + . . . . . . + + + . Carex sylvatica . . . + + + . . . . . . . + + + . . . . . + + . + + . . . . . . . . Brachypodium sylvaticum . . . . . + . . . 1 + + + + . . . + . . . . . . . . . . . . + + + . Viola reichenbachiana + . . . + + . . . . . + + + + . . . . . . . . . . . . . . + . + . . Lilium martagon . + . . . + + + . . + . . + + . . . . . . . . . . . . + . + . . . . Prenanthes purpurea . + . + . . + . . + + . . . . . . . . . . . . + + . + . . . . . . . Mycelis muralis . . . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . . + . . . . . . + + + . Lamium galeobdolon . + + . + . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . + . . . . . . . . Mercurialis perennis . + . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . 1 . + Polygonatum multiflorum . + + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + + . . . . . . . . Actaea spicata . + . . . + . + . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phyteuma spicatum . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . Campanula trachelium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + Festuca altissima . . . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euphorbia amygdaloides . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Paris quadrifolia . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circaea lutetiana . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Athyrium filix-femina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Carpino-Fagetea Quercus petraea a1 . 1 1 . 1 1 . 1 . 1 . 2 + 1 + 2 . 3 + 2 2 1 1 . 1 2 1 + 2 . + + . . Quercus petraea a2 . + + . . . . . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . . . + 1 . . . . . Quercus petraea b . . . . . . . . . . + + + . . 2 . 1 . . + . . . + + . . + . + + + . Quercus petraea c . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 . . + . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus a1 . . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus a2 . . 1 . + . . + . . . . . + . + + . . . . + . . . + . . . + . . . . Carpinus betulus b . . . . . . . 1 . . . . . . . . + + . . . + . . . . . . + . . . + . Acer pseudoplatanus a1 . . . . . . . + . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . + . . . . + . . . + Acer pseudoplatanus a2 . + . . . . + 1 . . + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acer pseudoplatanus b . . . . . + + . . + 2 + . + . + + . . . . + . . . + + . + + + 2 2 + Acer campestre a2 . . . . + + + + . . . + + . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . Acer campestre b + + + . + 2 . + . + + + . + + + + . . . + + . . . + + . + + + + + . Prunus avium a1 . . . . . + . + . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . Prunus avium b . . + + + 1 . . . . + + + 2 + + . + . + + . . . + + + . + . + + + . Populus tremula a1 . . . . . . + 1 . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Populus tremula b . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Acer platanoides b . . . . + . 1 + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . Ulmus glabra a2 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ulmus glabra b . + . . . . . . . . + + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . + 2 . Tilia platyphyllos a1 . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia platyphyllos b . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . Pyrus pyraster a1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pyrus pyraster b . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 140 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Rosa arvensis . + + + . + . + + + + + + . + . + + . . 1 + + . + . . . . . . + + + Ilex aquifolium . + + . + . . . . . . . . 2 . + . + + . . . . . 1 . + . . . . . . . Lonicera xylosteum . . . . . + . . + . . . + 1 2 + + . . . . . . . . . . . . . . . . . Euonymus latifolius . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euonymus europaeus . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . . . . Abies alba + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hedera helix c + + + 2 1 . . . . 1 1 + . . . + + . + + . . + . 1 + + . + 1 + 1 1 + Galium sylvaticum + + . + . + + . . 1 . . + . . + + 1 + . + + + . . . . + . . . + + . Melittis melissophyllum . + + . + + . . + . + + . + + + . . . . + . . + . . . . . . + 1 + + Carex digitata + + . . + + . . + . . . . + + + . + . . . . . . . . + + . r . + + + Hieracium murorum + . . + + . . . . . + . . . . . + . . + + . . + . + . . . . 1 + + . Anemone nemorosa . + . . . 1 2 . + 1 . + 1 . . . 2 . . . . . . . . + + 1 . . . . + . Convallaria majalis . + + + . . + + . . + . . . . + . . + . . . . . . . . + . . . . + + Cephalanthera damasonium . + + + . . . . . + + + . . . . . . . . + . . . . . . + . . + . + . Carex pilosa . + . . . 2 . . . 2 . . . . . . 4 . . . . + . . 3 . + + 1 + . . . . Symphytum tuberosum + . . + + . + . + . . . + + . . + . . . . + . . . . . . + . . . . . Melica uniflora . + . . . . . . . 2 . . 1 1 . . . . . . . + . . . . + + . + . . . + Luzula pilosa . . . + + . . . . . . . + + . . . . + + + . . . . . . . . . . . . . Melica nutans . + . . . + . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . + Lathyrus niger . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + + . . Aruncus dioicus . + . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Hepatica nobilis . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Galium schultesii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . Polystichum aculeatum . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Poa nemoralis . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aconitum lycoctonum . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Glechoma hirsuta . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cardamine impatiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Stellaria holostea . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . Milium effusum . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera rubra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Quercetea pubescentis Quercus cerris a1 . + . + . . . . . . . + 1 + . . . . . . + 1 . . . . . . 2 . 2 . + . Quercus cerris a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . + . + . Quercus cerris b . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . + + . . Sorbus torminalis a1 . + . . + . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . + . . . Sorbus torminalis a2 . . . . + . . . . . . . . . . + . . + 1 . . . . . . + + . . . . . + Sorbus torminalis b . . . . . 1 . . . . . + . . + + + + + + . . . . . . . + . . + . . + Sorbus aria a2 . + . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sorbus aria b . + . . . . . . + . . . + . + + . . . . . . . + . . . . . . + + . + Fraxinus ornus a2 . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + Fraxinus ornus b + + . . + + + + + + + . + + + 1 . + + + . + . . . . + + + + + 2 . + Ostrya carpinifolia a1 . . . . . . 1 . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T amus communis b . + + + + + . + . . . . + + + + . . . . . . . . . . . . + . + + + . Viburnum lantana . + + . . + . . . . . . + . + . + . . . . . . . . . . . . . . 2 . + Cornus mas + + 1 . . . . . . . . . . . + 1 . . . + . . . . . . . . . . 1 . . . Genista tinctoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Sorbus domestica . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera longifolia c + . + + . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + Festuca heterophylla . . . + . . . . . + . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . + . . + 20/1 • 2021, 119–165 141 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Rosa arvensis . + + + . + . + + + + + + . + . + + . . 1 + + . + . . . . . . + + + Ilex aquifolium . + + . + . . . . . . . . 2 . + . + + . . . . . 1 . + . . . . . . . Lonicera xylosteum . . . . . + . . + . . . + 1 2 + + . . . . . . . . . . . . . . . . . Euonymus latifolius . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euonymus europaeus . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . . . . Abies alba + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hedera helix c + + + 2 1 . . . . 1 1 + . . . + + . + + . . + . 1 + + . + 1 + 1 1 + Galium sylvaticum + + . + . + + . . 1 . . + . . + + 1 + . + + + . . . . + . . . + + . Melittis melissophyllum . + + . + + . . + . + + . + + + . . . . + . . + . . . . . . + 1 + + Carex digitata + + . . + + . . + . . . . + + + . + . . . . . . . . + + . r . + + + Hieracium murorum + . . + + . . . . . + . . . . . + . . + + . . + . + . . . . 1 + + . Anemone nemorosa . + . . . 1 2 . + 1 . + 1 . . . 2 . . . . . . . . + + 1 . . . . + . Convallaria majalis . + + + . . + + . . + . . . . + . . + . . . . . . . . + . . . . + + Cephalanthera damasonium . + + + . . . . . + + + . . . . . . . . + . . . . . . + . . + . + . Carex pilosa . + . . . 2 . . . 2 . . . . . . 4 . . . . + . . 3 . + + 1 + . . . . Symphytum tuberosum + . . + + . + . + . . . + + . . + . . . . + . . . . . . + . . . . . Melica uniflora . + . . . . . . . 2 . . 1 1 . . . . . . . + . . . . + + . + . . . + Luzula pilosa . . . + + . . . . . . . + + . . . . + + + . . . . . . . . . . . . . Melica nutans . + . . . + . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . + Lathyrus niger . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + + . . Aruncus dioicus . + . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Hepatica nobilis . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Galium schultesii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . Polystichum aculeatum . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Poa nemoralis . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aconitum lycoctonum . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Glechoma hirsuta . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cardamine impatiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Stellaria holostea . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . Milium effusum . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera rubra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Quercetea pubescentis Quercus cerris a1 . + . + . . . . . . . + 1 + . . . . . . + 1 . . . . . . 2 . 2 . + . Quercus cerris a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . + . + . Quercus cerris b . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . + + . . Sorbus torminalis a1 . + . . + . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . + . . . Sorbus torminalis a2 . . . . + . . . . . . . . . . + . . + 1 . . . . . . + + . . . . . + Sorbus torminalis b . . . . . 1 . . . . . + . . + + + + + + . . . . . . . + . . + . . + Sorbus aria a2 . + . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sorbus aria b . + . . . . . . + . . . + . + + . . . . . . . + . . . . . . + + . + Fraxinus ornus a2 . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + Fraxinus ornus b + + . . + + + + + + + . + + + 1 . + + + . + . . . . + + + + + 2 . + Ostrya carpinifolia a1 . . . . . . 1 . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T amus communis b . + + + + + . + . . . . + + + + . . . . . . . . . . . . + . + + + . Viburnum lantana . + + . . + . . . . . . + . + . + . . . . . . . . . . . . . . 2 . + Cornus mas + + 1 . . . . . . . . . . . + 1 . . . + . . . . . . . . . . 1 . . . Genista tinctoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Sorbus domestica . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera longifolia c + . + + . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + Festuca heterophylla . . . + . . . . . + . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . + . . + 20/1 • 2021, 119–165 142 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Hieracium racemosum . . . . + . . . . . + + + . . . . + . + . . . . . . . . . . 1 + + . Clinopodium vulgare . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . Aristolochia lutea . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Mercurialis ovata . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Lathyrus venetus . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quercetea roboris Castanea sativa a1 . . . . 1 . 3 2 . . . + . . . 1 . 2 3 . . . . . . 2 . 3 . . . . . . Castanea sativa a2 . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . 2 . + . + . . Castanea sativa b . . . + + . 2 + . . + + . . . . . + + + . . . . . + . 1 . + . . . . Castanea sativa c . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . + . . . . . . Betula pendula a1 . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Serratula tinctoria c . + + . + + + . . . + . . . . + . + . + . . . . . . . . . . + + . + Luzula luzuloides . + . 2 1 . 1 + . . 1 + + . . + + + . . . . . . . 1 + . . . + . . . Melampyrum pratense . + + . + . + + . . . . 2 + . . + + + + . . . . . + . . . . . . . + Luzula forsteri + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Vaccinio-Piceetea Picea abies b . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pyrola rotundifolia c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Oxalis acetosella . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Erico-Pinetea Carex alba c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Rhamno-Prunetea Rubus hirtus b + . . + + + + 1 . . 3 + . + . . + 1 + 1 . 1 . . + 1 + 1 . . 1 + . . Cornus sanguinea . + . . . + . 2 . . . . + . 1 + . 1 . . . + + . . . + + + . . + . . Crataegus monogyna . + . + . . . + . . . . + . + + + + + + + + . . . + . . + . . . . . Corylus avellana . . 2 . + . + 1 . . . 1 . + . . . . . . 1 . . + . . + . + + + + + . Berberis vulgaris . + . . . + . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . + Juniperus communis . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . + . . Viburnum opulus + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Ligustrum vulgare . + . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Rhamnus cathartica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Prunus spinosa . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Robinietea Clematis vitalba b . + . . . + . . + + . . + . + + . + . + + + . + . . . . + . + + + . Sambucus nigra . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epilobietea angustifolii Salvia glutinosa c . + . . . + + . . + + + + + + . . . . . + . . + . + + . + . + 1 + . Fragaria vesca . . . . + + . . . . . . . . + . . . . . . . + + . . . . . . . . . . Aegopodium podagraria + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Heracleum sphondylium . . . . . . . . . . + . . . . + + . . . . . . . . + . . . . . . . . Digitalis grandiflora . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . Geranium phaeum . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Senecio ovatus . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Betonica officinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Valeriana officinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Trifolio-Geranietea Chamaecytisus hirsutus b . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . T anacetum corymbosum c . + + + . . + + + + + . + . + . . . . . . . . + + . . . + . + + + + Potentilla micrantha . + . + + . . . . + . . . + + . . + . . + . + + . . . . + . + + + + Solidago virgaurea + . + . + + + . + + + + . + + + . . . . . . . . . . . . . r + + + + 20/1 • 2021, 119–165 143 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Hieracium racemosum . . . . + . . . . . + + + . . . . + . + . . . . . . . . . . 1 + + . Clinopodium vulgare . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . Aristolochia lutea . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Mercurialis ovata . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Lathyrus venetus . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quercetea roboris Castanea sativa a1 . . . . 1 . 3 2 . . . + . . . 1 . 2 3 . . . . . . 2 . 3 . . . . . . Castanea sativa a2 . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . 2 . + . + . . Castanea sativa b . . . + + . 2 + . . + + . . . . . + + + . . . . . + . 1 . + . . . . Castanea sativa c . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . + . . . . . . Betula pendula a1 . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Serratula tinctoria c . + + . + + + . . . + . . . . + . + . + . . . . . . . . . . + + . + Luzula luzuloides . + . 2 1 . 1 + . . 1 + + . . + + + . . . . . . . 1 + . . . + . . . Melampyrum pratense . + + . + . + + . . . . 2 + . . + + + + . . . . . + . . . . . . . + Luzula forsteri + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Vaccinio-Piceetea Picea abies b . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pyrola rotundifolia c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Oxalis acetosella . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Erico-Pinetea Carex alba c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Rhamno-Prunetea Rubus hirtus b + . . + + + + 1 . . 3 + . + . . + 1 + 1 . 1 . . + 1 + 1 . . 1 + . . Cornus sanguinea . + . . . + . 2 . . . . + . 1 + . 1 . . . + + . . . + + + . . + . . Crataegus monogyna . + . + . . . + . . . . + . + + + + + + + + . . . + . . + . . . . . Corylus avellana . . 2 . + . + 1 . . . 1 . + . . . . . . 1 . . + . . + . + + + + + . Berberis vulgaris . + . . . + . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . + Juniperus communis . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . + . . Viburnum opulus + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Ligustrum vulgare . + . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Rhamnus cathartica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Prunus spinosa . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Robinietea Clematis vitalba b . + . . . + . . + + . . + . + + . + . + + + . + . . . . + . + + + . Sambucus nigra . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epilobietea angustifolii Salvia glutinosa c . + . . . + + . . + + + + + + . . . . . + . . + . + + . + . + 1 + . Fragaria vesca . . . . + + . . . . . . . . + . . . . . . . + + . . . . . . . . . . Aegopodium podagraria + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Heracleum sphondylium . . . . . . . . . . + . . . . + + . . . . . . . . + . . . . . . . . Digitalis grandiflora . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . Geranium phaeum . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Senecio ovatus . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Betonica officinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Valeriana officinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Trifolio-Geranietea Chamaecytisus hirsutus b . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . T anacetum corymbosum c . + + + . . + + + + + . + . + . . . . . . . . + + . . . + . + + + + Potentilla micrantha . + . + + . . . . + . . . + + . . + . . + . + + . . . . + . + + + + Solidago virgaurea + . + . + + + . + + + + . + + + . . . . . . . . . . . . . r + + + + 20/1 • 2021, 119–165 144 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Campanula persicifolia . . . . . . . . + . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . Veronica chamaedrys . . . . . . . . . . . + . . . . + + . . . . . . . . . . . . + . . . Iris graminea . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Silene nutans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Laser trilobum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Hypericum montanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Mulgedio-Aconitetea Phyteuma ovatum c + + + . + + . . + + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + Thalictrum aquilegiifolium . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Doronicum austriacum . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cirsium erisithales . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuco-Brometea Cruciata glabra c + . . . + . . . . + + + + 1 + . + + . + 1 . . + . . . . + . + + + . Carex flacca . . . . . . . . . + + . + . + . . + . + 3 . + 2 . . . . 1 . + 2 4 + Anthericum ramosum . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Arabis hirsuta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Molinio-Arrhenatheretea Gentiana asclepiadea c + + + + + + + . . + + + . . . + + + + + . + + . + . . + . . + . . + Platanthera bifolia . + . + + . + + + . + . + . . . + . . . . . . . + . . . + . + . + + Ajuga reptans + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dactylis glomerata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . T araxacum officinale . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asplenietea trichomanis Polypodium vulgare c + + . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Asplenium scolopendrium . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asplenium trichomanes . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Other species Malus sylvestris b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . Frangula alnus . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Pteridium aquilinum c + + + + + . + + + + + . + + + . . + + + + + . + + . + 1 + . + + + + Rubus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Orchis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.73193 15.58546; 2 45.7324883 15.586955; 3 45.7344283 15.5856017; 4 45.7652483 15.5999733; 5 45.781455 15.6404417; 6 45.705087 15.456413; 7 45.728812 15.412297; 8 45.729803 15.404405; 9 45.765137 15.367078; 10 45.7591014 15.3709664; 11 45.8290343 15.5563338; 12 45.8256753 15.5533546; 13 45.7657176 15.4506171; 14 45.7467283 15.4665097; 15 45.7292171 15.4570139; 16 45.7234695 15.4592164; 17 45.7031623 15.4865234; 18 45.67484 15.4409367; 19 45.67142 15.4376217; 20 45.6677617 15.4311183; 21 45.71184 15.388115; 22 45.714945 15.385295; 23 45.7194917 15.3842883; 24 45.767287 15.38527; 25 45.74379 15.66779; 26 45.759313 15.661213; 27 45.6725002 15.4374473; 28 45.6689466 15.4333993; 29 45.7121667 15.3863054; 30 45.6762659 15.3936626; 31 45.7572755 15.565091; 32 45.8355808 15.5656181; 33 45.831667 15.5599682; 34 45.744067 15.647915. 20/1 • 2021, 119–165 145 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Campanula persicifolia . . . . . . . . + . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . Veronica chamaedrys . . . . . . . . . . . + . . . . + + . . . . . . . . . . . . + . . . Iris graminea . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Silene nutans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Laser trilobum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Hypericum montanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Mulgedio-Aconitetea Phyteuma ovatum c + + + . + + . . + + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + Thalictrum aquilegiifolium . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Doronicum austriacum . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cirsium erisithales . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuco-Brometea Cruciata glabra c + . . . + . . . . + + + + 1 + . + + . + 1 . . + . . . . + . + + + . Carex flacca . . . . . . . . . + + . + . + . . + . + 3 . + 2 . . . . 1 . + 2 4 + Anthericum ramosum . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Arabis hirsuta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . Molinio-Arrhenatheretea Gentiana asclepiadea c + + + + + + + . . + + + . . . + + + + + . + + . + . . + . . + . . + Platanthera bifolia . + . + + . + + + . + . + . . . + . . . . . . . + . . . + . + . + + Ajuga reptans + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dactylis glomerata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . T araxacum officinale . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asplenietea trichomanis Polypodium vulgare c + + . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Asplenium scolopendrium . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asplenium trichomanes . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Other species Malus sylvestris b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . Frangula alnus . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Pteridium aquilinum c + + + + + . + + + + + . + + + . . + + + + + . + + . + 1 + . + + + + Rubus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Orchis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.73193 15.58546; 2 45.7324883 15.586955; 3 45.7344283 15.5856017; 4 45.7652483 15.5999733; 5 45.781455 15.6404417; 6 45.705087 15.456413; 7 45.728812 15.412297; 8 45.729803 15.404405; 9 45.765137 15.367078; 10 45.7591014 15.3709664; 11 45.8290343 15.5563338; 12 45.8256753 15.5533546; 13 45.7657176 15.4506171; 14 45.7467283 15.4665097; 15 45.7292171 15.4570139; 16 45.7234695 15.4592164; 17 45.7031623 15.4865234; 18 45.67484 15.4409367; 19 45.67142 15.4376217; 20 45.6677617 15.4311183; 21 45.71184 15.388115; 22 45.714945 15.385295; 23 45.7194917 15.3842883; 24 45.767287 15.38527; 25 45.74379 15.66779; 26 45.759313 15.661213; 27 45.6725002 15.4374473; 28 45.6689466 15.4333993; 29 45.7121667 15.3863054; 30 45.6762659 15.3936626; 31 45.7572755 15.565091; 32 45.8355808 15.5656181; 33 45.831667 15.5599682; 34 45.744067 15.647915. 20/1 • 2021, 119–165 146 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Table 7 (Tabela 7): Lamio orvalae-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Date 2010 (Day/Month) 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 21/5 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 29/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 29/6 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 Elevation (m) 530 702 789 464 613 664 727 304 518 791 484 660 688 851 273 491 874 575 759 668 587 585 625 516 519 593 609 702 444 702 600 631 650 733 716 754 256 696 502 538 659 698 730 715 296 Aspect (°) 250 360 290 80 230 30 60 80 225 360 45 225 45 45 70 40 45 330 360 55 210 354 78 246 345 307 78 170 23 80 225 225 225 110 280 125 120 145 177 153 112 234 309 59 247 Slope (°) 50 35 70 45 40 40 30 15 40 30 35 40 45 35 40 60 20 25 15 40 20 20 30 2 55 25 40 10 35 25 30 15 40 40 35 70 80 10 20 15 5 10 20 40 65 Cover of layers (%): T ree (high) 100 90 100 100 100 100 100 80 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 80 100 90 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 90 80 100 80 100 90 100 100 80 100 30 T ree (middle) 10 5 5 20 20 5 15 30 60 20 20 30 20 20 10 10 5 10 30 5 15 10 30 20 10 5 20 20 50 5 40 50 20 20 15 20 30 20 15 20 15 20 30 30 30 Shrub 5 5 30 3 5 20 20 40 5 15 10 30 10 10 5 5 50 5 30 5 25 10 70 50 30 60 5 20 20 20 50 10 10 20 15 10 30 50 80 70 20 10 20 10 50 Herb 60 40 70 20 60 90 50 70 50 80 50 70 8 80 60 50 90 80 80 90 60 50 80 50 40 50 10 80 50 90 60 70 80 70 60 60 70 100 50 50 80 20 80 50 30 Subass. typicum typicum fraxinetosum orni Charact. species of the ass. Lamium orvala c + + + . + . + + + + . . + . + 1 . + + + + + . + . + . . + + . . + . . . + + . . . + . . + Diff. species of the subass. Fraxinus ornus a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . + + + . . . . + . . + Fraxinus ornus b + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . + + + + + 1 + + + + . + . + 1 Acer obtusatum a1 . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . + . . . + + . . . . . . 2 . 2 1 2 1 . Acer obtusatum a2 . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . 1 . + + 1 + . Acer obtusatum b . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . . . . + + . . . + . . + . + . 1 + + + + + + Cornus sanguinea b . . . . . . . . + . . . . . + . . + . . + . . . . . . + + . + + . . . . . 1 + + + + + + . Carex flacca c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . 2 1 . + + + + . . . . Lamio orvalae-Fagenion Cardamine kitaibelii c . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cardamine trifolia . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Scopolia carniolica . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aremonio-Fagion Staphylea pinnata b . + 1 . . . 1 1 + 2 . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . 3 Lonicera caprifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cyclamen purpurascens c + . . . + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + . + . . + + . . + + + + + . . + . . . + + Aposeris foetida . . . + 1 . + + . . + . . . . + . . . 2 + . + . . . + . + 1 . 1 1 1 1 . 2 1 + + 2 1 . + . Hacquetia epipactis . . . + . . . . . 1 . . . + 2 + 1 3 . 2 + + . . . . . . 1 . . . . + . . + . + 1 + . . . + Helleborus odorus 1 . . + . . . . + . . . . . + . . + . . 1 . . + . + + + . . + . . . . . . . 1 . + + . . + Ruscus hypoglossum . . . + + + . 1 . . . . . . . . . . . . 1 + + . 1 + . . + . . . . . . . . . + + + . . . . Helleborus niger + . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . + . + + . . + . . . + + 1 + + . . . . . . . . Aremonia agrimonoides . . . . + . . . . . . + . . + . + . + . . . . . . . + + . + . . + . + . . + + . . . . . . Cardamine enneaphyllos + + . . + + + . 1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . + . . + . . . . . . Vicia oroboides . . . + . . . . . . + . . + . . + . . . + + . . . + . + . . + . . . . . . . + + . . . . . Knautia drymeia . . . . . . + . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . + + + + . + + . + . . + . . . . Homogyne sylvestris . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . + + + . Euphorbia carniolica + . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + Epimedium alpinum . . . . . . . . . . . . . . + 2 . + . . . . . . . . . . . . . . 5 . . . 1 . . + . . . . . Omphalodes verna . . . . . . . . . . . . 3 2 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . Isopyrum thalictroides . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Fagetalia Fagus sylvatica a1 5 5 5 5 4 5 5 4 3 5 4 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 5 5 5 5 5 5 3 4 4 4 5 4 5 3 Fagus sylvatica a2 2 1 1 2 2 1 1 2 3 1 1 3 2 2 + 1 + 1 2 1 2 1 1 2 1 1 2 1 3 + 2 3 2 2 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2 1 Fagus sylvatica b + + 1 + + 2 + 2 + . + + . 1 1 1 1 1 2 1 + + 1 + 1 1 + + 2 1 1 + 1 1 1 + 1 1 . . 2 1 2 1 1 Fagus sylvatica c . . + + . 1 . . . + . . + . + + . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia cordata a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia cordata b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 147 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Table 7 (Tabela 7): Lamio orvalae-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Date 2010 (Day/Month) 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 21/5 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 29/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 29/6 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 9/7 Elevation (m) 530 702 789 464 613 664 727 304 518 791 484 660 688 851 273 491 874 575 759 668 587 585 625 516 519 593 609 702 444 702 600 631 650 733 716 754 256 696 502 538 659 698 730 715 296 Aspect (°) 250 360 290 80 230 30 60 80 225 360 45 225 45 45 70 40 45 330 360 55 210 354 78 246 345 307 78 170 23 80 225 225 225 110 280 125 120 145 177 153 112 234 309 59 247 Slope (°) 50 35 70 45 40 40 30 15 40 30 35 40 45 35 40 60 20 25 15 40 20 20 30 2 55 25 40 10 35 25 30 15 40 40 35 70 80 10 20 15 5 10 20 40 65 Cover of layers (%): T ree (high) 100 90 100 100 100 100 100 80 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 80 100 90 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 90 80 100 80 100 90 100 100 80 100 30 T ree (middle) 10 5 5 20 20 5 15 30 60 20 20 30 20 20 10 10 5 10 30 5 15 10 30 20 10 5 20 20 50 5 40 50 20 20 15 20 30 20 15 20 15 20 30 30 30 Shrub 5 5 30 3 5 20 20 40 5 15 10 30 10 10 5 5 50 5 30 5 25 10 70 50 30 60 5 20 20 20 50 10 10 20 15 10 30 50 80 70 20 10 20 10 50 Herb 60 40 70 20 60 90 50 70 50 80 50 70 8 80 60 50 90 80 80 90 60 50 80 50 40 50 10 80 50 90 60 70 80 70 60 60 70 100 50 50 80 20 80 50 30 Subass. typicum typicum fraxinetosum orni Charact. species of the ass. Lamium orvala c + + + . + . + + + + . . + . + 1 . + + + + + . + . + . . + + . . + . . . + + . . . + . . + Diff. species of the subass. Fraxinus ornus a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . + + + . . . . + . . + Fraxinus ornus b + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . + + + + + 1 + + + + . + . + 1 Acer obtusatum a1 . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . + . . . + + . . . . . . 2 . 2 1 2 1 . Acer obtusatum a2 . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . 1 . + + 1 + . Acer obtusatum b . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . . . . + + . . . + . . + . + . 1 + + + + + + Cornus sanguinea b . . . . . . . . + . . . . . + . . + . . + . . . . . . + + . + + . . . . . 1 + + + + + + . Carex flacca c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . 2 1 . + + + + . . . . Lamio orvalae-Fagenion Cardamine kitaibelii c . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cardamine trifolia . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Scopolia carniolica . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aremonio-Fagion Staphylea pinnata b . + 1 . . . 1 1 + 2 . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . 3 Lonicera caprifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cyclamen purpurascens c + . . . + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + . + . . + + . . + + + + + . . + . . . + + Aposeris foetida . . . + 1 . + + . . + . . . . + . . . 2 + . + . . . + . + 1 . 1 1 1 1 . 2 1 + + 2 1 . + . Hacquetia epipactis . . . + . . . . . 1 . . . + 2 + 1 3 . 2 + + . . . . . . 1 . . . . + . . + . + 1 + . . . + Helleborus odorus 1 . . + . . . . + . . . . . + . . + . . 1 . . + . + + + . . + . . . . . . . 1 . + + . . + Ruscus hypoglossum . . . + + + . 1 . . . . . . . . . . . . 1 + + . 1 + . . + . . . . . . . . . + + + . . . . Helleborus niger + . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . + . + + . . + . . . + + 1 + + . . . . . . . . Aremonia agrimonoides . . . . + . . . . . . + . . + . + . + . . . . . . . + + . + . . + . + . . + + . . . . . . Cardamine enneaphyllos + + . . + + + . 1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . + . . + . . . . . . Vicia oroboides . . . + . . . . . . + . . + . . + . . . + + . . . + . + . . + . . . . . . . + + . . . . . Knautia drymeia . . . . . . + . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . + + + + . + + . + . . + . . . . Homogyne sylvestris . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . + + + . Euphorbia carniolica + . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + Epimedium alpinum . . . . . . . . . . . . . . + 2 . + . . . . . . . . . . . . . . 5 . . . 1 . . + . . . . . Omphalodes verna . . . . . . . . . . . . 3 2 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . Isopyrum thalictroides . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Fagetalia Fagus sylvatica a1 5 5 5 5 4 5 5 4 3 5 4 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 5 5 5 5 5 5 3 4 4 4 5 4 5 3 Fagus sylvatica a2 2 1 1 2 2 1 1 2 3 1 1 3 2 2 + 1 + 1 2 1 2 1 1 2 1 1 2 1 3 + 2 3 2 2 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2 1 Fagus sylvatica b + + 1 + + 2 + 2 + . + + . 1 1 1 1 1 2 1 + + 1 + 1 1 + + 2 1 1 + 1 1 1 + 1 1 . . 2 1 2 1 1 Fagus sylvatica c . . + + . 1 . . . + . . + . + + . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia cordata a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia cordata b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 148 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Daphne mezereum b . + + + + . + . . . + . + + + + + . . + + . . + + . + + + + . + + + + + + + . . + + + . . Lonicera alpigena b . . . . . . . . . + . + + 1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Crataegus laevigata b . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . Cardamine bulbifera c + + + 1 1 . 1 + + . + + + 1 1 + . . + . + + + . + + + 1 + . . . . . 1 + . . + . + + . + + Galium odoratum . 1 1 + 1 + 2 1 . 2 2 2 + 2 . . . + + 2 2 1 1 + . + . 2 . 2 2 2 . . . . . 2 . + 1 + . . 1 Mercurialis perennis 1 1 . . . . 2 . + 2 . + + 1 + . 2 . + . + 2 1 + 2 2 + 2 1 . . . . 1 1 1 . . . . . + 3 2 + Dryopteris filix-mas 1 + . + . 1 + . + + + + + + + 1 + . + + + 1 + + . + + 1 + . . . . . + . . . . + . . + . . Pulmonaria officinalis + . + + + . . + + . + + + + + . . . . + . + . + . + + . + 1 + + . . . + + + + + + . . . . Carex sylvatica . + . . . + + + . + + + . + + . + . . + + + + + . . + + + + . + + . . . . + + + + . . . . Sanicula europaea . . . . 1 + + + . . + + . . . + . . + 1 + . . + . . + + . 2 + 1 + . + . . + + + + + . . . Mycelis muralis . . + + + . . . . + + . . . . . . . + + + + + + . . + + . + + . + . . + . + + . + + + . . Actaea spicata + . . + . + . . + + 1 . + 1 . + + + + . . + + + + . + + + . . . . . . . . + . . + . + . . Asarum europaeum . . . . . . . 1 . . + . + . + . . + . + + + + + + + + . + . . . + . . . + + . + + . + + + Lathyrus vernus + + . + + . + . + . + + . . . + . . . . + . . . . + + + . . + + . . . . + . + + + . + + . Polygonatum multiflorum . . . . . . + + . + . + + . + + + + + . . + . . + + + . + . . + + . . + . . . + + . . . . Primula vulgaris . . . + + . . . . . . . . . . . . + . + + . . . . . . . . + + + + + + + + . + . + + . + + Prenanthes purpurea . + 1 . . + . . . + . . + + . + . . . . . + . . + + + . + . . . . + . + . . . . . . + + . Euphorbia dulcis . . . . . . . . . + . . + . . . . + . . + + . . + . . + + . . + . + + . + . + + . + . + . Brachypodium sylvaticum . . . + . . . . . . . . . + . . + + . + + . . . . . . + . + + 1 + + + . . + + . . . . . . Lamium galeobdolon + . . . . . . + + . . . + . + . . + . . + + . . . + . . . . . . . + . + + . . . . . . . + Lilium martagon . + + . + . . . . + . . + + . + + . . . . + . + . . . + + . . . . . . . . . . . + . . . . Viola reichenbachiana . . . + . . . + . . + . . . . . . + . + . + . . . . + + . . + + . . . . . + . . + . . . . Neottia nidus-avis . . . . + . . . . + + . + . + + . . . + . . . . . . . . . + . . . + + + . . . . . + . . . Euphorbia amygdaloides . . . . . . . . . . . . . + . . + + + . + . . . . . . . . . . . + + + + . . + + . . . . . Paris quadrifolia . . . . . . + . . + . . . + . . . . + . . + + + . . . + + . . . . . . . . . . . + . . . . Campanula trachelium . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . + . . . . . . + . . . + + + Allium ursinum . . . . + . + . . + . . . . . . . . . . . . + + . 1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Athyrium filix-femina . + . . . + . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . Ranunculus lanuginosus . . . . . . . . . . . . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circaea lutetiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . Scrophularia nodosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veronica montana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phyteuma spicatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Epipactis helleborine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Festuca altissima . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carpino-Fagetea Acer pseudoplatanus a1 . + + . 1 + . . 2 + 2 . + + 1 + . . . + + . + . . + 1 + . 1 1 . . . . . . . . . + . . 2 Acer pseudoplatanus a2 . . . . . . . . . + 1 + . + . . . . . . . . . . . . + + 1 . + + . + . . . . . . . + . . 1 Acer pseudoplatanus b . 1 + . + . + + + + + . . + + + + + 1 + 2 + + + + + + + + . + + . + + 1 . . + 1 + + + + + Acer pseudoplatanus c . . . . . . . . . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus a1 . . . . . . . . . . + . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . 1 1 . . . . . . Carpinus betulus a2 . . . . + . . . + . + + + . + . . 1 1 . . . . + . . . + . 2 . + . . . . . 1 . 1 + . . . . Carpinus betulus b . . . . 1 . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . + . . + . . . . + . + + . . . . Acer campestre a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . + . . . . . . 1 + . . . . . . Acer campestre a2 . . . . . . . . . . + . . . . . . + + . . . . . . . . . + . + + . . . . . + . . . . . . . Acer campestre b . . . . . . . + . . + . + + + . + . 1 + + . . . . . . . . 1 + + + . . . . + + 1 . . . . + Acer platanoides a1 + . . . 1 1 . . + 1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a2 . . . . 1 . . . . 1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Acer platanoides b . + + + + . . + + + . . . . . 2 + + . . . . + . . . . + + . . + . . + + . . . + . + . + . Prunus avium a1 . . . . + . . . 1 . + + . . . . . 1 1 . . . . . . . . + . + . + . . . . . . . . . . . . . Prunus avium a2 . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 149 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Daphne mezereum b . + + + + . + . . . + . + + + + + . . + + . . + + . + + + + . + + + + + + + . . + + + . . Lonicera alpigena b . . . . . . . . . + . + + 1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Crataegus laevigata b . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . Cardamine bulbifera c + + + 1 1 . 1 + + . + + + 1 1 + . . + . + + + . + + + 1 + . . . . . 1 + . . + . + + . + + Galium odoratum . 1 1 + 1 + 2 1 . 2 2 2 + 2 . . . + + 2 2 1 1 + . + . 2 . 2 2 2 . . . . . 2 . + 1 + . . 1 Mercurialis perennis 1 1 . . . . 2 . + 2 . + + 1 + . 2 . + . + 2 1 + 2 2 + 2 1 . . . . 1 1 1 . . . . . + 3 2 + Dryopteris filix-mas 1 + . + . 1 + . + + + + + + + 1 + . + + + 1 + + . + + 1 + . . . . . + . . . . + . . + . . Pulmonaria officinalis + . + + + . . + + . + + + + + . . . . + . + . + . + + . + 1 + + . . . + + + + + + . . . . Carex sylvatica . + . . . + + + . + + + . + + . + . . + + + + + . . + + + + . + + . . . . + + + + . . . . Sanicula europaea . . . . 1 + + + . . + + . . . + . . + 1 + . . + . . + + . 2 + 1 + . + . . + + + + + . . . Mycelis muralis . . + + + . . . . + + . . . . . . . + + + + + + . . + + . + + . + . . + . + + . + + + . . Actaea spicata + . . + . + . . + + 1 . + 1 . + + + + . . + + + + . + + + . . . . . . . . + . . + . + . . Asarum europaeum . . . . . . . 1 . . + . + . + . . + . + + + + + + + + . + . . . + . . . + + . + + . + + + Lathyrus vernus + + . + + . + . + . + + . . . + . . . . + . . . . + + + . . + + . . . . + . + + + . + + . Polygonatum multiflorum . . . . . . + + . + . + + . + + + + + . . + . . + + + . + . . + + . . + . . . + + . . . . Primula vulgaris . . . + + . . . . . . . . . . . . + . + + . . . . . . . . + + + + + + + + . + . + + . + + Prenanthes purpurea . + 1 . . + . . . + . . + + . + . . . . . + . . + + + . + . . . . + . + . . . . . . + + . Euphorbia dulcis . . . . . . . . . + . . + . . . . + . . + + . . + . . + + . . + . + + . + . + + . + . + . Brachypodium sylvaticum . . . + . . . . . . . . . + . . + + . + + . . . . . . + . + + 1 + + + . . + + . . . . . . Lamium galeobdolon + . . . . . . + + . . . + . + . . + . . + + . . . + . . . . . . . + . + + . . . . . . . + Lilium martagon . + + . + . . . . + . . + + . + + . . . . + . + . . . + + . . . . . . . . . . . + . . . . Viola reichenbachiana . . . + . . . + . . + . . . . . . + . + . + . . . . + + . . + + . . . . . + . . + . . . . Neottia nidus-avis . . . . + . . . . + + . + . + + . . . + . . . . . . . . . + . . . + + + . . . . . + . . . Euphorbia amygdaloides . . . . . . . . . . . . . + . . + + + . + . . . . . . . . . . . + + + + . . + + . . . . . Paris quadrifolia . . . . . . + . . + . . . + . . . . + . . + + + . . . + + . . . . . . . . . . . + . . . . Campanula trachelium . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . + . . . . . . + . . . + + + Allium ursinum . . . . + . + . . + . . . . . . . . . . . . + + . 1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Athyrium filix-femina . + . . . + . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . Ranunculus lanuginosus . . . . . . . . . . . . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circaea lutetiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . Scrophularia nodosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veronica montana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phyteuma spicatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Epipactis helleborine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Festuca altissima . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carpino-Fagetea Acer pseudoplatanus a1 . + + . 1 + . . 2 + 2 . + + 1 + . . . + + . + . . + 1 + . 1 1 . . . . . . . . . + . . 2 Acer pseudoplatanus a2 . . . . . . . . . + 1 + . + . . . . . . . . . . . . + + 1 . + + . + . . . . . . . + . . 1 Acer pseudoplatanus b . 1 + . + . + + + + + . . + + + + + 1 + 2 + + + + + + + + . + + . + + 1 . . + 1 + + + + + Acer pseudoplatanus c . . . . . . . . . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus a1 . . . . . . . . . . + . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . 1 1 . . . . . . Carpinus betulus a2 . . . . + . . . + . + + + . + . . 1 1 . . . . + . . . + . 2 . + . . . . . 1 . 1 + . . . . Carpinus betulus b . . . . 1 . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . + . . + . . . . + . + + . . . . Acer campestre a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . + . . . . . . 1 + . . . . . . Acer campestre a2 . . . . . . . . . . + . . . . . . + + . . . . . . . . . + . + + . . . . . + . . . . . . . Acer campestre b . . . . . . . + . . + . + + + . + . 1 + + . . . . . . . . 1 + + + . . . . + + 1 . . . . + Acer platanoides a1 + . . . 1 1 . . + 1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a2 . . . . 1 . . . . 1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Acer platanoides b . + + + + . . + + + . . . . . 2 + + . . . . + . . . . + + . . + . . + + . . . + . + . + . Prunus avium a1 . . . . + . . . 1 . + + . . . . . 1 1 . . . . . . . . + . + . + . . . . . . . . . . . . . Prunus avium a2 . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 150 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Prunus avium b . + . + + + . . + . . + . . . . . + + . + . . + . . . + . . + . . . . + + . . + . . . . . Quercus petraea a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . + + . . . . . . . + 1 . . . . . Ulmus glabra a2 . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . Ulmus glabra b . . . . . . . + . . + . . . . + . + . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . . . . . . . Tilia platyphyllos a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia platyphyllos b . . . . . . . . . . . . . . . + . + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rosa arvensis . + . . . . . . . + . + + + . . . . . + . . . + . . + . . 1 + + + + + + . + + 1 + + . + . Ilex aquifolium . . . . . + + . . + . + . . . . . . . . . 1 3 3 2 3 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Euonymus latifolius + + . . . + + . + + . + + . . . + . . . . . + + . . . . + . . . . . + . . . . . . . 1 + + Lonicera xylosteum . . . . . . . . . . . . + + . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . + + + + + . . . . . . . . Tilia cordata . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + Pyrus pyraster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Euonymus europaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Hedera helix c + 1 + 1 2 . + + . 1 + 2 + . . 1 + . . . 1 1 + + 1 1 1 1 + . . 1 . . . . + . 1 1 2 1 . . 1 Anemone nemorosa . + . . + 2 + . + . . . 1 1 1 1 1 1 + 1 + + + + + 1 . + . . 1 . 1 . 1 . . . . . . . . . . Carex digitata + . . . + . . + . . . + + . . + + . . + . . . . . . . . + . . + + + . + + . . + . + . . 1 Galium sylvaticum . . 1 . + . . . . . . + 1 + + + . + . . . . . . . . . . + . + + + + . . + + . . . . . . + Symphytum tuberosum . . + . + . + + . . + + . . + + . . + . . . . . . . . + . + . + + . . . . . + . . . . . . Polystichum aculeatum 1 . . + + . . . . + + + 2 + + . . . . . . + + . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera damasonium . . . + . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . + + . . + + . . + + . . + . . . . . . Aconitum lycoctonum + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + + . + + . + . . . . . . . . + . . . . . + . + Arum maculatum + + + . + . + . . + . . . + . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Convallaria majalis . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . + + . . . . . . + . . . . . + + . . + Melica uniflora . + . . . . . . . . . . . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . 1 . . + . + . . . . . Aruncus dioicus + . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . 1 + . Melica nutans . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + 1 . 2 . . . . + . . . . Glechoma hirsuta . . . . . . . . + . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . Melittis melissophyllum . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . + . . . . . . Stachys sylvatica . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . Hepatica nobilis . . . . . . . . . . . . 1 1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Galium schultesii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . Hieracium murorum . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . Polystichum setiferum + . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carex pilosa . . . . . . . . . . . . . . 3 . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Luzula pilosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lathyrus niger . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Luzula sylvatica . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stellaria holostea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Moehringia trinervia + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Milium effusum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Cerastium sylvaticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera rubra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Aquilegia vulgaris . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epipactis microphylla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Quercetea pubescentis Sorbus aria a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + Sorbus aria a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . + + + + Sorbus aria b . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . . + . + . + . . . . . . 1 + + . . . . + . + . . Ostrya carpinifolia a1 . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . + . . . 1 + . 1 + . . . . . . . . 1 1 + 1 . Ostrya carpinifolia a2 . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . + + . + . Ostrya carpinifolia b . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 20/1 • 2021, 119–165 151 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Prunus avium b . + . + + + . . + . . + . . . . . + + . + . . + . . . + . . + . . . . + + . . + . . . . . Quercus petraea a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . + + . . . . . . . + 1 . . . . . Ulmus glabra a2 . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . Ulmus glabra b . . . . . . . + . . + . . . . + . + . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . . . . . . . Tilia platyphyllos a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tilia platyphyllos b . . . . . . . . . . . . . . . + . + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rosa arvensis . + . . . . . . . + . + + + . . . . . + . . . + . . + . . 1 + + + + + + . + + 1 + + . + . Ilex aquifolium . . . . . + + . . + . + . . . . . . . . . 1 3 3 2 3 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Euonymus latifolius + + . . . + + . + + . + + . . . + . . . . . + + . . . . + . . . . . + . . . . . . . 1 + + Lonicera xylosteum . . . . . . . . . . . . + + . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . + + + + + . . . . . . . . Tilia cordata . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + Pyrus pyraster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Euonymus europaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Hedera helix c + 1 + 1 2 . + + . 1 + 2 + . . 1 + . . . 1 1 + + 1 1 1 1 + . . 1 . . . . + . 1 1 2 1 . . 1 Anemone nemorosa . + . . + 2 + . + . . . 1 1 1 1 1 1 + 1 + + + + + 1 . + . . 1 . 1 . 1 . . . . . . . . . . Carex digitata + . . . + . . + . . . + + . . + + . . + . . . . . . . . + . . + + + . + + . . + . + . . 1 Galium sylvaticum . . 1 . + . . . . . . + 1 + + + . + . . . . . . . . . . + . + + + + . . + + . . . . . . + Symphytum tuberosum . . + . + . + + . . + + . . + + . . + . . . . . . . . + . + . + + . . . . . + . . . . . . Polystichum aculeatum 1 . . + + . . . . + + + 2 + + . . . . . . + + . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera damasonium . . . + . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . + + . . + + . . + + . . + . . . . . . Aconitum lycoctonum + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + + . + + . + . . . . . . . . + . . . . . + . + Arum maculatum + + + . + . + . . + . . . + . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Convallaria majalis . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . + + . . . . . . + . . . . . + + . . + Melica uniflora . + . . . . . . . . . . . . + . . + . + . . . . . . . . . . . . . . 1 . . + . + . . . . . Aruncus dioicus + . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . 1 + . Melica nutans . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + 1 . 2 . . . . + . . . . Glechoma hirsuta . . . . . . . . + . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . Melittis melissophyllum . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . + . . . . . . Stachys sylvatica . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . Hepatica nobilis . . . . . . . . . . . . 1 1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Galium schultesii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . Hieracium murorum . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . Polystichum setiferum + . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carex pilosa . . . . . . . . . . . . . . 3 . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Luzula pilosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lathyrus niger . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Luzula sylvatica . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stellaria holostea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Moehringia trinervia + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Milium effusum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Cerastium sylvaticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera rubra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Aquilegia vulgaris . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epipactis microphylla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Quercetea pubescentis Sorbus aria a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + Sorbus aria a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . + + + + Sorbus aria b . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . . + . + . + . . . . . . 1 + + . . . . + . + . . Ostrya carpinifolia a1 . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . + . . . 1 + . 1 + . . . . . . . . 1 1 + 1 . Ostrya carpinifolia a2 . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . + + . + . Ostrya carpinifolia b . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 20/1 • 2021, 119–165 152 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Quercus cerris a1 . . . . 1 . . . . . . . . . + . . . 1 . . . . . . . . + . 1 2 + . . . . . 1 . . . . . . . Quercus cerris b . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sorbus torminalis a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . Sorbus torminalis b . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T amus communis + . + + + . + + + + + . . . + + . + + . + + + . + + . . + . + + + . . + + . + + + . . . + Viburnum lantana . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . . + + . + . + . . + + . . + + . . + + + + + . . Vincetoxicum hirundinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + + . + . . + . . . Cornus mas . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 . . . . 1 . + . . . . . . Cephalanthera longifolia c . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + + . . . . . . . + . . . . Mercurialis ovata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . + . Aristolochia lutea . . . + . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lathyrus venetus . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuca heterophylla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Clinopodium vulgare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . Laserpitium latifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Quercetea roboris Castanea sativa a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Castanea sativa b . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Melampyrum pratense c . . + . + . . . . . . . + . . . . . 2 . . . . . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . . . Luzula luzuloides . . + . 1 . . . . . . 1 . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Serratula tinctoria . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . Erico-Pinetea Carex alba c . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 + . . . . . . . . . Genista januensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Erica herbacea . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Vaccinio-Piceetea Oxalis acetosella c . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Maianthemum bifolium . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhamno-Prunetea Rubus hirtus b + + 1 . + 3 1 2 + 1 + 1 + . + + . + + . 1 . 2 3 . + + 3 + + + 1 . + + . . 2 . 3 . . + . . Corylus avellana + + + + . + + + . . + . + + + . 1 . + . . . . + . . + 1 + 1 1 + . . + + . 2 + + + + . . . Viburnum opulus . + . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + + . . + . . . . . . + + + . . . . Crataegus monogyna . . . . . . + + . . . . . + . . + . + . + . . + + . . . + + . + . . 2 . . + + . . . . . . Ligustrum vulgare . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . 1 . . + + . . . . + . . . . . . + + 4 1 . . . . + Berberis vulgaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . Rhamnus cathartica . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . + . . Prunus spinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Sorbus aucuparia . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Robinietea Sambucus nigra b . + + + . . + . . + . . . . . + . . + . . + . + . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . . Clematis vitalba . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + + + . + + + + + + . + + . + + + . + Rubus idaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Rubus plicatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Epilobietea angustifolii Salvia glutinosa c . . . + + + + . . . + . . + . + . . + . . . + . . . . + . + + + . + . . . + . . + . . . + Heracleum sphondylium . . + + . . . + . . + . . + . . . + + + . . . + . . . + + + . . + . . . + + + . . + . . . Senecio ovatus . . + . . . . . . + + . . . . + . . + . . . . . . . . + . . . . + . + + . . + . . + . . . Fragaria vesca . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + . . . + . + + . . . . Aegopodium podagraria . . . . . . . . + . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . Silene dioica + . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Geranium phaeum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 153 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Quercus cerris a1 . . . . 1 . . . . . . . . . + . . . 1 . . . . . . . . + . 1 2 + . . . . . 1 . . . . . . . Quercus cerris b . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sorbus torminalis a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . Sorbus torminalis b . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T amus communis + . + + + . + + + + + . . . + + . + + . + + + . + + . . + . + + + . . + + . + + + . . . + Viburnum lantana . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . . + + . + . + . . + + . . + + . . + + + + + . . Vincetoxicum hirundinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + + . + . . + . . . Cornus mas . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 . . . . 1 . + . . . . . . Cephalanthera longifolia c . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + + . . . . . . . + . . . . Mercurialis ovata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . + . Aristolochia lutea . . . + . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lathyrus venetus . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuca heterophylla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Clinopodium vulgare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . Laserpitium latifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Quercetea roboris Castanea sativa a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Castanea sativa b . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Melampyrum pratense c . . + . + . . . . . . . + . . . . . 2 . . . . . . . . . . . + + . . . . + . . . . . . . . Luzula luzuloides . . + . 1 . . . . . . 1 . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Serratula tinctoria . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . Erico-Pinetea Carex alba c . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 + . . . . . . . . . Genista januensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Erica herbacea . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Vaccinio-Piceetea Oxalis acetosella c . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Maianthemum bifolium . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhamno-Prunetea Rubus hirtus b + + 1 . + 3 1 2 + 1 + 1 + . + + . + + . 1 . 2 3 . + + 3 + + + 1 . + + . . 2 . 3 . . + . . Corylus avellana + + + + . + + + . . + . + + + . 1 . + . . . . + . . + 1 + 1 1 + . . + + . 2 + + + + . . . Viburnum opulus . + . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + + . . + . . . . . . + + + . . . . Crataegus monogyna . . . . . . + + . . . . . + . . + . + . + . . + + . . . + + . + . . 2 . . + + . . . . . . Ligustrum vulgare . . . . . . . + . . . . . . + . . . . . 1 . . + + . . . . + . . . . . . + + 4 1 . . . . + Berberis vulgaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . Rhamnus cathartica . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . + . . Prunus spinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Sorbus aucuparia . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Robinietea Sambucus nigra b . + + + . . + . . + . . . . . + . . + . . + . + . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . . Clematis vitalba . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + + + . + + + + + + . + + . + + + . + Rubus idaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Rubus plicatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Epilobietea angustifolii Salvia glutinosa c . . . + + + + . . . + . . + . + . . + . . . + . . . . + . + + + . + . . . + . . + . . . + Heracleum sphondylium . . + + . . . + . . + . . + . . . + + + . . . + . . . + + + . . + . . . + + + . . + . . . Senecio ovatus . . + . . . . . . + + . . . . + . . + . . . . . . . . + . . . . + . + + . . + . . + . . . Fragaria vesca . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + . . . + . + + . . . . Aegopodium podagraria . . . . . . . . + . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . Silene dioica + . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Geranium phaeum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 154 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Hypericum hirsutum . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galium lucidum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Impatiens noli-tangere . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glechoma hederacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . Atropa bella-donna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Geranium robertianum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Geum urbanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Digitalis grandiflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Trifolio-Geranietea Chamaecytisus hirsutus b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . T anacetum corymbosum c . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . + + + + + + + + . + + . + . Solidago virgaurea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + + + + + . + . + + + + + Potentilla micrantha . . . . + . . . . . . + . . + . . . + . + . . . . . . . . + + + . . + + . + + + + . . . . Campanula persicifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . + . + + . . . . . . . . Iris graminea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . + + . + . Veronica chamaedrys + . + . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . T ephroseris longifolia . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . + Laser trilobum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . Clematis recta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . Polygonatum odoratum . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geranium sanguineum . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypericum montanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Lathyrus linifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Mulgedio-Aconitetea Phyteuma ovatum c . . + . + . + . . + + + + . . + . + . . . . . . + + . + + . + + + + + . . + + . . + + + . Doronicum austriacum . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lilium carniolicum . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . Cirsium erisithales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + Saxifraga rotundifolia . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuco-Brometea Cruciata glabra c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . + + . + . + . . 1 . + . . . . . Veronica austriaca + . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Listera ovata . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Euphorbia cyparissias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Anthericum ramosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Molinio-Arrhenatheretea Astrantia major c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . T araxacum officinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Gentiana asclepiadea + . . . . + . + . . + + + + + . . . + . . . . + . + + . + . . . . + . . . . . . . . + + + Platanthera bifolia . + . . . + . . . . + . . + . + . . + + . . . . . . + . . + . + . . + . . . . . + . . . . Asplenietea trichomanis Asplenium scolopendrium c 1 . . + . . . . + . . + + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Asplenium trichomanes . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . Valeriana tripteris . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . + Polypodium vulgare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Other species Juglans regia b . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Malus sylvestris . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rosa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Pteridium aquilinum c . . . . + . . + . . + . . . . . . . . + + . . + + + + + . . + + . + + + . + + . + . . . . Polystichum lonchitis . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . + . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 155 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Hypericum hirsutum . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galium lucidum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . Impatiens noli-tangere . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glechoma hederacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . Atropa bella-donna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Geranium robertianum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Geum urbanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Digitalis grandiflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Trifolio-Geranietea Chamaecytisus hirsutus b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . T anacetum corymbosum c . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . + + + + + + + + . + + . + . Solidago virgaurea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + + + + + . + . + + + + + Potentilla micrantha . . . . + . . . . . . + . . + . . . + . + . . . . . . . . + + + . . + + . + + + + . . . . Campanula persicifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . + . + + . . . . . . . . Iris graminea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . + + . + . Veronica chamaedrys + . + . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . T ephroseris longifolia . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . + Laser trilobum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . Clematis recta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . Polygonatum odoratum . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geranium sanguineum . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypericum montanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Lathyrus linifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Mulgedio-Aconitetea Phyteuma ovatum c . . + . + . + . . + + + + . . + . + . . . . . . + + . + + . + + + + + . . + + . . + + + . Doronicum austriacum . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lilium carniolicum . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . Cirsium erisithales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + Saxifraga rotundifolia . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuco-Brometea Cruciata glabra c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . + + . + . + . . 1 . + . . . . . Veronica austriaca + . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Listera ovata . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Euphorbia cyparissias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Anthericum ramosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Molinio-Arrhenatheretea Astrantia major c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . T araxacum officinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Gentiana asclepiadea + . . . . + . + . . + + + + + . . . + . . . . + . + + . + . . . . + . . . . . . . . + + + Platanthera bifolia . + . . . + . . . . + . . + . + . . + + . . . . . . + . . + . + . . + . . . . . + . . . . Asplenietea trichomanis Asplenium scolopendrium c 1 . . + . . . . + . . + + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Asplenium trichomanes . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . Valeriana tripteris . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . + Polypodium vulgare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Other species Juglans regia b . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Malus sylvestris . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rosa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Pteridium aquilinum c . . . . + . . + . . + . . . . . . . . + + . . + + + + + . . + + . + + + . + + . + . . . . Polystichum lonchitis . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . + . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 156 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Carex pendula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sesleria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . Festuca sp. . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orchis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Arabis sp. . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peucedanum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . + . + Verbascum sp. . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rubus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Ornithogalum pyramidale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.7567571 15.5832003; 2 45.7464770 15.5979779; 3 45.7468641 15.6007159; 4 45.7555850 15.5711155; 5 45.7640318 15.5785592; 6 45.7650903 15.5849703; 7 45.7632525 15.6002531; 8 45.7808486 15.6411193; 9 45.7573383 15.5819833; 10 45.748515 15.602165; 11 45.7561433 15.5708967; 12 45.7658517 15.5891483; 13 45.759662 15.36923; 14 45.742907 15.306145; 15 45.7057738 15.456563; 16) 45.7294027 15.4119246; 17 45.7425239 15.3054183; 18 45.7151832 15.3396807; 19 45.8036911 15.4972854; 20 45.7663131 15.4499749; 21 45.7341820 15.656613; 22 45.737662 15.659547; 23 45.744143 15.681007; 24 45.741272 15.663415; 25 45.741228 15.663497; 26 45.739455 15.663512; 27 45.744853 15.649172; 28 45.745973 15.642012; 29 45.75639 15.624458; 30 45.768983 15.4521663; 31 45.757715 15.56269; 32 45.7640917 15.5798533; 33 45.75733 15.373283; 34 45.768115 15.36673; 35 45.7645447 15.3672001; 36 45.768759 15.3666986; 37 45.7158634 15.4626465; 38 45.7679917 15.4508067; 39 45.730737 15.650652; 40 45.733065 15.654508; 41 45.744617 15.645718; 42 45.746258 15.640677; 43 45.753217 15.64244; 44 45.753423 15.643365; 45 45.781238 15.643157. Table 8 (Tabela 8): Ass. Cardamino savensi-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Date 2010 (Day/Month) 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 28/5 28/5 Elevation (m) 538 791 649 540 734 988 1035 1025 1029 1026 706 695 997 1044 1030 1044 1045 686 679 659 668 708 685 845 880 882 853 834 836 839 859 879 861 873 832 840 850 Aspect (°) 360 320 150 45 360 135 315 315 135 90 360 80 70 110 15 150 140 30 330 20 70 230 120 6 214 275 309 146 125 190 10 310 300 40 20 360 315 Slope (°) 60 40 35 30 35 20 5 5 15 10 25 60 5 5 15 20 40 20 30 40 15 35 15 25 15 15 10 30 15 15 50 40 20 5 40 5 25 Cover of layers (%): T ree (high) 100 100 100 100 100 100 90 90 100 90 100 100 80 90 100 90 100 100 90 100 100 100 100 90 90 100 100 80 80 90 100 100 90 100 90 T ree (middle) 20 5 5 20 20 20 30 30 20 30 20 10 30 10 10 20 20 10 10 20 5 5 20 20 20 15 20 30 20 2 10 5 15 3 5 Shrub 5 5 3 5 5 15 20 10 15 20 10 5 40 10 30 10 3 30 10 5 30 10 50 5 5 5 40 70 60 60 5 2 5 5 10 Herb 80 70 70 90 80 90 100 100 60 100 60 80 90 90 80 50 70 90 100 50 100 100 70 50 70 80 80 80 80 60 40 60 90 80 90 Charact. and diff. species of the ass. Cardamine trifolia c . . . + . + + + . 1 . . + + . . + + + . 3 2 1 . + + + . + . . . 1 + + . . Veronica montana . . . + . . + . . . . . + . . + . . . . . + . . . + . . . . . . . + . . . Cardamine waldsteinii . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamio orvalae-Fagenion Cardamine kitaibelii c . . . 1 + + + + + 2 + . . + + 2 . + 1 . + + 2 + + . + . . . . . . + + . + Lamium orvala + . + + 1 . . . . . . + . . . . . + 1 . + 1 + + + . + 1 + . . . + + . + . Scopolia carniolica 2 . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aremonio-Fagion Staphylea pinnata b + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Cyclamen purpurascens c + . . . + + . . + . + + + . + . . . . . . . . . + . . + + . + + + . . + + Vicia oroboides . . . . + . . . . . . . . + . . + + + . . + + + + + + . . + . + + . + . . Cardamine enneaphyllos + . + . . 1 3 . . . . 1 2 + . . . . . . . + + + . + . + . . + + . . . . . Isopyrum thalictroides . . . . . 1 1 . . . . + + + . . . . + . + . . . . . . . . . . + . . . + + 20/1 • 2021, 119–165 157 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Carex pendula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sesleria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . Festuca sp. . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orchis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Arabis sp. . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peucedanum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . + . + Verbascum sp. . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rubus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Ornithogalum pyramidale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.7567571 15.5832003; 2 45.7464770 15.5979779; 3 45.7468641 15.6007159; 4 45.7555850 15.5711155; 5 45.7640318 15.5785592; 6 45.7650903 15.5849703; 7 45.7632525 15.6002531; 8 45.7808486 15.6411193; 9 45.7573383 15.5819833; 10 45.748515 15.602165; 11 45.7561433 15.5708967; 12 45.7658517 15.5891483; 13 45.759662 15.36923; 14 45.742907 15.306145; 15 45.7057738 15.456563; 16) 45.7294027 15.4119246; 17 45.7425239 15.3054183; 18 45.7151832 15.3396807; 19 45.8036911 15.4972854; 20 45.7663131 15.4499749; 21 45.7341820 15.656613; 22 45.737662 15.659547; 23 45.744143 15.681007; 24 45.741272 15.663415; 25 45.741228 15.663497; 26 45.739455 15.663512; 27 45.744853 15.649172; 28 45.745973 15.642012; 29 45.75639 15.624458; 30 45.768983 15.4521663; 31 45.757715 15.56269; 32 45.7640917 15.5798533; 33 45.75733 15.373283; 34 45.768115 15.36673; 35 45.7645447 15.3672001; 36 45.768759 15.3666986; 37 45.7158634 15.4626465; 38 45.7679917 15.4508067; 39 45.730737 15.650652; 40 45.733065 15.654508; 41 45.744617 15.645718; 42 45.746258 15.640677; 43 45.753217 15.64244; 44 45.753423 15.643365; 45 45.781238 15.643157. Table 8 (Tabela 8): Ass. Cardamino savensi-Fagetum. Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Date 2010 (Day/Month) 9/6 9/6 9/6 9/6 9/6 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 26/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 21/5 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 29/6 28/5 28/5 Elevation (m) 538 791 649 540 734 988 1035 1025 1029 1026 706 695 997 1044 1030 1044 1045 686 679 659 668 708 685 845 880 882 853 834 836 839 859 879 861 873 832 840 850 Aspect (°) 360 320 150 45 360 135 315 315 135 90 360 80 70 110 15 150 140 30 330 20 70 230 120 6 214 275 309 146 125 190 10 310 300 40 20 360 315 Slope (°) 60 40 35 30 35 20 5 5 15 10 25 60 5 5 15 20 40 20 30 40 15 35 15 25 15 15 10 30 15 15 50 40 20 5 40 5 25 Cover of layers (%): T ree (high) 100 100 100 100 100 100 90 90 100 90 100 100 80 90 100 90 100 100 90 100 100 100 100 90 90 100 100 80 80 90 100 100 90 100 90 T ree (middle) 20 5 5 20 20 20 30 30 20 30 20 10 30 10 10 20 20 10 10 20 5 5 20 20 20 15 20 30 20 2 10 5 15 3 5 Shrub 5 5 3 5 5 15 20 10 15 20 10 5 40 10 30 10 3 30 10 5 30 10 50 5 5 5 40 70 60 60 5 2 5 5 10 Herb 80 70 70 90 80 90 100 100 60 100 60 80 90 90 80 50 70 90 100 50 100 100 70 50 70 80 80 80 80 60 40 60 90 80 90 Charact. and diff. species of the ass. Cardamine trifolia c . . . + . + + + . 1 . . + + . . + + + . 3 2 1 . + + + . + . . . 1 + + . . Veronica montana . . . + . . + . . . . . + . . + . . . . . + . . . + . . . . . . . + . . . Cardamine waldsteinii . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamio orvalae-Fagenion Cardamine kitaibelii c . . . 1 + + + + + 2 + . . + + 2 . + 1 . + + 2 + + . + . . . . . . + + . + Lamium orvala + . + + 1 . . . . . . + . . . . . + 1 . + 1 + + + . + 1 + . . . + + . + . Scopolia carniolica 2 . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aremonio-Fagion Staphylea pinnata b + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + Cyclamen purpurascens c + . . . + + . . + . + + + . + . . . . . . . . . + . . + + . + + + . . + + Vicia oroboides . . . . + . . . . . . . . + . . + + + . . + + + + + + . . + . + + . + . . Cardamine enneaphyllos + . + . . 1 3 . . . . 1 2 + . . . . . . . + + + . + . + . . + + . . . . . Isopyrum thalictroides . . . . . 1 1 . . . . + + + . . . . + . + . . . . . . . . . . + . . . + + 20/1 • 2021, 119–165 158 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Aremonia agrimonoides . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . + + + 1 . . + . . + . . . . Aposeris foetida . . . . + . . . . . + + . + . . + . . . + + . . . . . . . + . . . . . . . Omphalodes verna . . . . . . . 1 . 1 . . + + . . 1 . . . . . . . . . . . + . . . . . 3 . . Helleborus niger . . . . . + + . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . 1 1 . . . . Hacquetia epipactis . . . . + . . . . . + . . . . . 2 . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . Euphorbia carniolica . . . . + + + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Knautia drymeia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Epimedium alpinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Fagetalia Fagus sylvatica a1 4 5 5 3 4 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 4 5 3 4 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 Fagus sylvatica a2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 2 + + 2 2 2 3 1 3 2 + 2 1 2 + 1 1 1 Fagus sylvatica b + + + + + 1 1 + 1 2 1 + 2 1 2 + + 2 1 1 + + + + + + 3 + 3 1 1 + + 1 1 + 1 Fagus sylvatica c . . . . + . . . . . + . + . + . . + . . . . . . . . + + + . . . . + + . + Fraxinus excelsior a1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Fraxinus excelsior b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . Lonicera alpigena . . . . . + 1 + 2 . . + 1 + + . . + . . . . . + 1 + . 2 + + . + 1 + 1 + . Daphne mezereum . . . . . . + . + . . . + + . . . . + . . . . + + + + + + . . + + + . . . Galium odoratum c . 3 + . 3 3 2 3 2 3 2 1 2 . 2 2 3 2 1 1 1 1 . 2 2 3 3 1 2 1 + 2 2 2 1 + + Cardamine bulbifera + 1 + + + . 1 + 1 1 1 1 + + 1 + 1 1 + 2 + 1 1 . + + + . . + + + 1 1 . + + Dryopteris filix-mas 1 + 1 1 + + + + + + + 1 + + 1 + + . 2 + 1 1 1 . . 1 1 1 + + 2 + 1 2 2 + + Paris quadrifolia + + + . + + + + . + . + + . + + . + . + + + + + + . . + + + . + . + . + + Athyrium filix-femina . + + + + . + + . 1 1 + + . 1 . . 2 . + + + . + + + + . . + . + . 1 + + + Polygonatum multiflorum + . + + . . + . + . + + + + + + + + + + + + . + + + + + + . . . + . . + + Carex sylvatica . + . . + + + + . + + + + + . . . + + + . + . + + + . . 1 + . + + + + + + Mycelis muralis + + . . + + + . . . . . + + . . . . + . . + . + + . + + + . + + + + + + + Mercurialis perennis 1 . . . . 1 1 + 1 + . 1 . + + + . . 1 . . . . + . 1 . + 1 . 2 . 1 . + + + Actaea spicata . . + . . + . + + . . + + . . . . + + + . . . + + . + + + + + + . + + + . Lamium galeobdolon . . + . . . + . + + + + . + + . . . . . + . 2 + + + . . . . + + + . + . . Prenanthes purpurea . . + . . + . + + + + . . + + . + . . . . . . + + . + . . + + + . + . + . Lilium martagon + . . . + + . + + . . + . + + . + . + + . + . + + . . . . . . . . . . + + Ranunculus lanuginosus . . . . . + + + . . . . + + + . . . + . + . . + + . + . . . . + + + . . . Circaea lutetiana . + . + + + . . . . . . . + . . . . . . 1 + . . . . . . + . . + + + + . . Euphorbia amygdaloides . . . . . . + . . . . . + + . . + . . . . . . + + + + . + . . + + . . . + Pulmonaria officinalis . + + + + . . . + . . + . . . . + . . . . + + . . . . . . + . . . . + . . Brachypodium sylvaticum . . . . . . + . + . . . + . . . + . . . . . . . + . + + . 1 . + . . . . . Leucojum vernum . . . + . . . . . + . . . . . . + + . + + 1 1 . . . . . . . . . . . . + . Scrophularia nodosa . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . + + + . + + . . + + . . . . Sanicula europaea . . . . + . . . . . + . . . . . . + + . + . . . . . . . . + . . + + . . . Allium ursinum . . 3 5 . . . . . . . . . 1 . . . . . . 1 . + . . . . . . . . . . . . 5 5 Epilobium montanum . . . . . + . . . . . . . + . + . . . . . . . . + . . + . . . + . . + . . Euphorbia dulcis . . . . + + + . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + Viola reichenbachiana . . + + . . . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . . Epipactis helleborine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . + . + . . + . . Corydalis bulbosa . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . Hordelymus europaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . Ranunculus ficaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . Neottia nidus-avis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Asarum europaeum . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuca altissima . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 159 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Aremonia agrimonoides . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . + + + 1 . . + . . + . . . . Aposeris foetida . . . . + . . . . . + + . + . . + . . . + + . . . . . . . + . . . . . . . Omphalodes verna . . . . . . . 1 . 1 . . + + . . 1 . . . . . . . . . . . + . . . . . 3 . . Helleborus niger . . . . . + + . . . . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . 1 1 . . . . Hacquetia epipactis . . . . + . . . . . + . . . . . 2 . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . Euphorbia carniolica . . . . + + + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Knautia drymeia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Epimedium alpinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . Fagetalia Fagus sylvatica a1 4 5 5 3 4 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 4 5 3 4 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 Fagus sylvatica a2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 2 + + 2 2 2 3 1 3 2 + 2 1 2 + 1 1 1 Fagus sylvatica b + + + + + 1 1 + 1 2 1 + 2 1 2 + + 2 1 1 + + + + + + 3 + 3 1 1 + + 1 1 + 1 Fagus sylvatica c . . . . + . . . . . + . + . + . . + . . . . . . . . + + + . . . . + + . + Fraxinus excelsior a1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Fraxinus excelsior b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . Lonicera alpigena . . . . . + 1 + 2 . . + 1 + + . . + . . . . . + 1 + . 2 + + . + 1 + 1 + . Daphne mezereum . . . . . . + . + . . . + + . . . . + . . . . + + + + + + . . + + + . . . Galium odoratum c . 3 + . 3 3 2 3 2 3 2 1 2 . 2 2 3 2 1 1 1 1 . 2 2 3 3 1 2 1 + 2 2 2 1 + + Cardamine bulbifera + 1 + + + . 1 + 1 1 1 1 + + 1 + 1 1 + 2 + 1 1 . + + + . . + + + 1 1 . + + Dryopteris filix-mas 1 + 1 1 + + + + + + + 1 + + 1 + + . 2 + 1 1 1 . . 1 1 1 + + 2 + 1 2 2 + + Paris quadrifolia + + + . + + + + . + . + + . + + . + . + + + + + + . . + + + . + . + . + + Athyrium filix-femina . + + + + . + + . 1 1 + + . 1 . . 2 . + + + . + + + + . . + . + . 1 + + + Polygonatum multiflorum + . + + . . + . + . + + + + + + + + + + + + . + + + + + + . . . + . . + + Carex sylvatica . + . . + + + + . + + + + + . . . + + + . + . + + + . . 1 + . + + + + + + Mycelis muralis + + . . + + + . . . . . + + . . . . + . . + . + + . + + + . + + + + + + + Mercurialis perennis 1 . . . . 1 1 + 1 + . 1 . + + + . . 1 . . . . + . 1 . + 1 . 2 . 1 . + + + Actaea spicata . . + . . + . + + . . + + . . . . + + + . . . + + . + + + + + + . + + + . Lamium galeobdolon . . + . . . + . + + + + . + + . . . . . + . 2 + + + . . . . + + + . + . . Prenanthes purpurea . . + . . + . + + + + . . + + . + . . . . . . + + . + . . + + + . + . + . Lilium martagon + . . . + + . + + . . + . + + . + . + + . + . + + . . . . . . . . . . + + Ranunculus lanuginosus . . . . . + + + . . . . + + + . . . + . + . . + + . + . . . . + + + . . . Circaea lutetiana . + . + + + . . . . . . . + . . . . . . 1 + . . . . . . + . . + + + + . . Euphorbia amygdaloides . . . . . . + . . . . . + + . . + . . . . . . + + + + . + . . + + . . . + Pulmonaria officinalis . + + + + . . . + . . + . . . . + . . . . + + . . . . . . + . . . . + . . Brachypodium sylvaticum . . . . . . + . + . . . + . . . + . . . . . . . + . + + . 1 . + . . . . . Leucojum vernum . . . + . . . . . + . . . . . . + + . + + 1 1 . . . . . . . . . . . . + . Scrophularia nodosa . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . + + + . + + . . + + . . . . Sanicula europaea . . . . + . . . . . + . . . . . . + + . + . . . . . . . . + . . + + . . . Allium ursinum . . 3 5 . . . . . . . . . 1 . . . . . . 1 . + . . . . . . . . . . . . 5 5 Epilobium montanum . . . . . + . . . . . . . + . + . . . . . . . . + . . + . . . + . . + . . Euphorbia dulcis . . . . + + + . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + Viola reichenbachiana . . + + . . . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . . Epipactis helleborine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . + . + . . + . . Corydalis bulbosa . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . Hordelymus europaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . Ranunculus ficaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . Neottia nidus-avis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Asarum europaeum . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuca altissima . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 160 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Carpino-Fagetea Acer pseudoplatanus a1 1 . . 3 1 . + 1 . . . . . 2 . + + 1 2 + 3 2 5 + 1 1 1 . . . . . 1 . . + + Acer pseudoplatanus a2 + . . . + . + . . + . + 2 + . . . . . . . . + . . + . . + . + + + . . + + Acer pseudoplatanus b . + . . + + . + + + + + 2 + 1 + + 1 . . + + + . + + + + . 2 + + . + + + . Acer pseudoplatanus c . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a1 2 . . + 2 . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a2 . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acer platanoides b . + . . + . + . + . . . + . . + . + + . + . . . . . . . . . . . . . . . . Ulmus glabra a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . + Ulmus glabra a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Ulmus glabra b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . + . . . + + . + . . . + . Abies alba a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . Abies alba a2 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . + . . . . . . . . Abies alba b . . . . . + 1 . . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . . . . + . 1 + . . . . . . . Carpinus betulus a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus b . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Lonicera xylosteum . . . . . + + . + . + . + + . . . . . . . . . + 1 + . 1 1 + . + + . + . . Euonymus latifolius + . + . . + . . . . . . + + . . . . . . . . . . + + . + + . . . . . . + . Rosa arvensis . . . . . + + . + . + . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . + . . Prunus avium . + . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Acer campestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . + + . . . . . . . Sorbus aria . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . Euonymus verrucosus . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anemone nemorosa c . . 1 2 1 1 1 1 2 1 . 1 2 + 2 . 1 3 3 1 . . + . . . . . . 1 1 1 . + + + + Arum maculatum + . + + + + + . + + . + + + + . + + + + + + + + . . . . . . + + . . . + . Hedera helix . + + + + . . . . . . + . . . . . + + + . . . + 1 + 1 . + . + + + . + . . Polystichum aculeatum + . + . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . 2 . + . . + + . . + + + . 1 . . Symphytum tuberosum . . . . + . . . + + . + . . . . + . + . + + 2 . . . . . . . . . . . . + + Glechoma hirsuta . . . + . . . . . . . + . . . . . . + + 1 . . . . . . + + . . . . . . . . Stellaria nemorum + . . + . . . . . . . . . . . . . . . + + + . + . . . . . . . . . + . . . Luzula luzuloides . . . . + . . . . . . . + . . . . . . + . . . . 1 . . . + . . . . . 1 . + Polystichum setiferum 1 . 2 . . . . . . . . . . . . . . + 2 + 2 . + . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera damasonium . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . + . . . Polygonatum verticillatum . . . . . + 1 + 1 . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aruncus dioicus + . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Dryopteris dilatata . . . . . + . . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Galium sylvaticum . . . . . . . . . . . + . . . . . 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . Milium effusum . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . Lunaria rediviva + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Hepatica nobilis . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Melica uniflora . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adoxa moschatellina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . + . . . . . . . . . Aconitum lycoctonum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Carex digitata . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phegopteris connectilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Luzula sylvatica . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stachys sylvatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Vaccinio-Piceetea Picea abies a2 . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Picea abies b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 161 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Carpino-Fagetea Acer pseudoplatanus a1 1 . . 3 1 . + 1 . . . . . 2 . + + 1 2 + 3 2 5 + 1 1 1 . . . . . 1 . . + + Acer pseudoplatanus a2 + . . . + . + . . + . + 2 + . . . . . . . . + . . + . . + . + + + . . + + Acer pseudoplatanus b . + . . + + . + + + + + 2 + 1 + + 1 . . + + + . + + + + . 2 + + . + + + . Acer pseudoplatanus c . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a1 2 . . + 2 . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . . . . . . . . Acer platanoides a2 . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acer platanoides b . + . . + . + . + . . . + . . + . + + . + . . . . . . . . . . . . . . . . Ulmus glabra a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . + Ulmus glabra a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Ulmus glabra b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . + . . . + + . + . . . + . Abies alba a1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . Abies alba a2 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . + . . . . . . . . Abies alba b . . . . . + 1 . . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . . . . + . 1 + . . . . . . . Carpinus betulus a2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . Carpinus betulus b . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Lonicera xylosteum . . . . . + + . + . + . + + . . . . . . . . . + 1 + . 1 1 + . + + . + . . Euonymus latifolius + . + . . + . . . . . . + + . . . . . . . . . . + + . + + . . . . . . + . Rosa arvensis . . . . . + + . + . + . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . + . . Prunus avium . + . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Acer campestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . + + . . . . . . . Sorbus aria . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . Euonymus verrucosus . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anemone nemorosa c . . 1 2 1 1 1 1 2 1 . 1 2 + 2 . 1 3 3 1 . . + . . . . . . 1 1 1 . + + + + Arum maculatum + . + + + + + . + + . + + + + . + + + + + + + + . . . . . . + + . . . + . Hedera helix . + + + + . . . . . . + . . . . . + + + . . . + 1 + 1 . + . + + + . + . . Polystichum aculeatum + . + . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . 2 . + . . + + . . + + + . 1 . . Symphytum tuberosum . . . . + . . . + + . + . . . . + . + . + + 2 . . . . . . . . . . . . + + Glechoma hirsuta . . . + . . . . . . . + . . . . . . + + 1 . . . . . . + + . . . . . . . . Stellaria nemorum + . . + . . . . . . . . . . . . . . . + + + . + . . . . . . . . . + . . . Luzula luzuloides . . . . + . . . . . . . + . . . . . . + . . . . 1 . . . + . . . . . 1 . + Polystichum setiferum 1 . 2 . . . . . . . . . . . . . . + 2 + 2 . + . . . . . . . . . . . . . . Cephalanthera damasonium . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . + . . . Polygonatum verticillatum . . . . . + 1 + 1 . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aruncus dioicus + . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . Dryopteris dilatata . . . . . + . . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Galium sylvaticum . . . . . . . . . . . + . . . . . 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . Milium effusum . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . Lunaria rediviva + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Hepatica nobilis . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Melica uniflora . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adoxa moschatellina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . + . . . . . . . . . Aconitum lycoctonum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Carex digitata . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phegopteris connectilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Luzula sylvatica . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stachys sylvatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Vaccinio-Piceetea Picea abies a2 . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Picea abies b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 162 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Oxalis acetosella c . . + + . . . + . + . + . . + . . . . . + . . + . + . . . . . . + . + . . Quercetea pubescentis Fraxinus ornus b . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cornus mas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Acer obtusatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . T amus communis c + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuca heterophylla . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mercurialis ovata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Erico-Pinetea Genista januensis c . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carex alba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . Epilobietea angustifolii Senecio ovatus c + . + . + + . + + + . + + + . + . . + + . . . . + + + . + . . + + + . + . Heracleum sphondylium . . . + . + + + + + . . + + + + . . . . . . . + . + . . . . . + + . . . . Geranium robertianum . + . . . + . . . . . . . . . + . . . . + + + . . + . + + . + + + + . . . Urtica dioica . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . 1 + . . . + . . . . Myosotis sylvatica . . . . . . . + . . . . + + . . . . . . . . . . + + . + + . . + 1 . . . . Impatiens noli-tangere . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . 1 . . . . + + . . + . . . . . Geranium phaeum . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . + . . . . + . . . . Alliaria petiolata . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . Salvia glutinosa . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . + . . . Silene dioica + . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Anthriscus sylvestris . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Petasites albus . . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Geum urbanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Lamium maculatum . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Atropa bella-donna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Aegopodium podagraria . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glechoma hederacea . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypericum hirsutum . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eupatorium cannabinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Fragaria vesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . + . . . . . . . . Rhamno-Prunetea Sorbus aucuparia a2 . . . . . . + . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sorbus aucuparia b . . . . . . + + 2 . . + + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rubus hirtus . 2 + + + + + + + + + + . . + . + 1 1 + 1 . . . + . . + 1 + + . . + 1 + + Corylus avellana . + . . + + . . + . + . + + . . . . . . + . . + + . . 1 + 1 . . + . 1 + . Solidago virgaurea c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Robinietea Sambucus nigra b + + + + + 1 . . . + + + + + + + + . + . 3 2 4 . . + + 2 1 . + + + . + + + Clematis vitalba + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Sambucus racemosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Rubus idaeus . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . + . . + . . . . . Trifolio-Geranietea Potentilla micrantha c . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . + . . Laser trilobum . . . . . + + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veronica chamaedrys . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Melampyrum pratense . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T anacetum corymbosum . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 163 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Oxalis acetosella c . . + + . . . + . + . + . . + . . . . . + . . + . + . . . . . . + . + . . Quercetea pubescentis Fraxinus ornus b . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cornus mas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Acer obtusatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . T amus communis c + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuca heterophylla . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mercurialis ovata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Erico-Pinetea Genista januensis c . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carex alba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . Epilobietea angustifolii Senecio ovatus c + . + . + + . + + + . + + + . + . . + + . . . . + + + . + . . + + + . + . Heracleum sphondylium . . . + . + + + + + . . + + + + . . . . . . . + . + . . . . . + + . . . . Geranium robertianum . + . . . + . . . . . . . . . + . . . . + + + . . + . + + . + + + + . . . Urtica dioica . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . 1 + . . . + . . . . Myosotis sylvatica . . . . . . . + . . . . + + . . . . . . . . . . + + . + + . . + 1 . . . . Impatiens noli-tangere . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + . 1 . . . . + + . . + . . . . . Geranium phaeum . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . + . . . . + . . . . Alliaria petiolata . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . Salvia glutinosa . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . + . . . Silene dioica + . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Anthriscus sylvestris . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . Petasites albus . . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Geum urbanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Lamium maculatum . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Atropa bella-donna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . Aegopodium podagraria . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glechoma hederacea . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypericum hirsutum . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eupatorium cannabinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Fragaria vesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . + . . . . . . . . Rhamno-Prunetea Sorbus aucuparia a2 . . . . . . + . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sorbus aucuparia b . . . . . . + + 2 . . + + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rubus hirtus . 2 + + + + + + + + + + . . + . + 1 1 + 1 . . . + . . + 1 + + . . + 1 + + Corylus avellana . + . . + + . . + . + . + + . . . . . . + . . + + . . 1 + 1 . . + . 1 + . Solidago virgaurea c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Robinietea Sambucus nigra b + + + + + 1 . . . + + + + + + + + . + . 3 2 4 . . + + 2 1 . + + + . + + + Clematis vitalba + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Sambucus racemosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Rubus idaeus . . . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . + . . + . . . . . Trifolio-Geranietea Potentilla micrantha c . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . + . . Laser trilobum . . . . . + + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veronica chamaedrys . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Melampyrum pratense . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T anacetum corymbosum . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20/1 • 2021, 119–165 164 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Mulgedio-Aconitetea Phyteuma ovatum c . . . . + . + . . . . + + . . . + . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . Doronicum austriacum . . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Saxifraga rotundifolia . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Thalictrum aquilegiifolium . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veratrum album . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuco-Brometea Veronica austriaca c . . . . . . . . . . . + . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dorycnium germanicum . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Carex flacca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . Listera ovata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Molinio-Arrhenatheretea Platanthera bifolia c . + . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . + + . . . . . + + . + + . . Gentiana asclepiadea + . . . + . . . . . + + . . . . . . . + . . . . . . . . + + . . . . . . . Asplenietea trichomanis Asplenium scolopendrium c 1 . + + + . . . . . . . . . . . . . . . + + 1 + . + . + + . + + + . + . . Polypodium vulgare . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Asplenium trichomanes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Other species Polystichum lonchitis c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + + . + + . . + . . Chrysosplenium alternifolium c . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Pteridium aquilinum c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Veronica officinalis c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Rubus sp. c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Solanum dulcamara c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Festuca sp. c . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.756343 15.5842277; 2 45.7461051 15.6005391; 3 45.7655307 15.5873577; 4 45.7555467 15.58626; 5 45.7466483 15.5993583; 6 45.758022 15.335857; 7 45.758885 15.332405; 8 45.754593 15.326137; 9 45.754607 15.32661; 10 45.753555 15.319015; 11 45.725893 15.36985; 12 45.7608788 15.3679925; 13 45.7585968 15.3355357; 14 45.7594223 15.3320524; 15 45.7546332 15.3269713; 16 45.7536615 15.3274339; 17 45.7543532 15.3194783; 18 521 45.8201543 15.5186086; 19 521 45.8197857 15.5191784; 20 521 45.8192367 15.5206333; 21 521 45.8195734 15.5201301; 22 521 45.8168468 15.5139762; 23 521 45.8164123 15.5142639; 24 45.7907867 15.40765; 25 45.7876567 15.411285; 26 45.79328 15.4151583; 27 45.796175 15.415975; 28 45.7751867 15.4383017; 29 45.7753617 15.4383383; 30 45.7646681 15.3828233; 31 45.7909205 15.4047275; 32 45.7879779 15.4109376; 33 45.7939337 15.4145938; 34 45.795331 15.4174931; 35 45.7753861 15.4408889; 36 45.7495459 15.6098554; 37 45.7496806 15.608772. 20/1 • 2021, 119–165 165 Željko Škvorc, Jozo Franjić, Daniel Krstonošić & Krunoslav Sever Phytosociological analysis of beech forests in the Žumberak and Samobor highlands (Croatia) Relevé No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Mulgedio-Aconitetea Phyteuma ovatum c . . . . + . + . . . . + + . . . + . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . Doronicum austriacum . . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . Saxifraga rotundifolia . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Thalictrum aquilegiifolium . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veratrum album . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Festuco-Brometea Veronica austriaca c . . . . . . . . . . . + . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dorycnium germanicum . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . Carex flacca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . Listera ovata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Molinio-Arrhenatheretea Platanthera bifolia c . + . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . + + . . . . . + + . + + . . Gentiana asclepiadea + . . . + . . . . . + + . . . . . . . + . . . . . . . . + + . . . . . . . Asplenietea trichomanis Asplenium scolopendrium c 1 . + + + . . . . . . . . . . . . . . . + + 1 + . + . + + . + + + . + . . Polypodium vulgare . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . Asplenium trichomanes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . Other species Polystichum lonchitis c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + + . + + . . + . . Chrysosplenium alternifolium c . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Pteridium aquilinum c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . Veronica officinalis c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . Rubus sp. c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . Solanum dulcamara c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . Festuca sp. c . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Legend: a1 – High tree layer, a2 – Middle tree layer, b – Shrub layer, c – Herb layer. Coordinates of the relevés: 1 45.756343 15.5842277; 2 45.7461051 15.6005391; 3 45.7655307 15.5873577; 4 45.7555467 15.58626; 5 45.7466483 15.5993583; 6 45.758022 15.335857; 7 45.758885 15.332405; 8 45.754593 15.326137; 9 45.754607 15.32661; 10 45.753555 15.319015; 11 45.725893 15.36985; 12 45.7608788 15.3679925; 13 45.7585968 15.3355357; 14 45.7594223 15.3320524; 15 45.7546332 15.3269713; 16 45.7536615 15.3274339; 17 45.7543532 15.3194783; 18 521 45.8201543 15.5186086; 19 521 45.8197857 15.5191784; 20 521 45.8192367 15.5206333; 21 521 45.8195734 15.5201301; 22 521 45.8168468 15.5139762; 23 521 45.8164123 15.5142639; 24 45.7907867 15.40765; 25 45.7876567 15.411285; 26 45.79328 15.4151583; 27 45.796175 15.415975; 28 45.7751867 15.4383017; 29 45.7753617 15.4383383; 30 45.7646681 15.3828233; 31 45.7909205 15.4047275; 32 45.7879779 15.4109376; 33 45.7939337 15.4145938; 34 45.795331 15.4174931; 35 45.7753861 15.4408889; 36 45.7495459 15.6098554; 37 45.7496806 15.608772.