GDK: 151.41 Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi A Spontaneous and Jntentional Predator and the Balance in the Nature Kazimir TARMAN* Izvleček Tarman, K.: Spontani in misleči plenilec ter rav~ novesje v naravi. Gozdarski vestnik št. 5~6/1996. V slovenščini, cit. lit. 7. Članek obravnava zančilnosti plenilcev in zako~ nitasti kontrole številčnosti populacij plena in plenil- cev. Prikazanje pregled dejavnikov, ki vplivajo na vlogo plenjen ja pri urejanju populacijskih razmerij plen- plenilec, ter razvoj pogledov na vlogo lova pri uravnavanju populacij. Ključne besede: plenilci, lovstvo UVOD INTRODUCTION V ekologiji pravimo povezavam med osebki različnih vrst medvrstni ali interspe- cifični odnosi. V sistemu teh odnosov je tudi plenilstvo ali predatorstvo. To je odnos med osebkom/vrsto, ki je plenilec (preda- tor), in osebkom/vrsto, ki je plen. Razum- ljeno široko so plenilci tudi rastlinojedci ali herbivori (npr. jelen, gosenica metulja itd.) in zajedavci ali paraziti (trakulja, klop itd.). Pojmovano ožje so plenilci le mesojedci ali karnivori, ki plen ubijejo in ga požrejo v celoti ali le izbrani del. Ker mesojedec ubija iz življenjske potrebe po hrani, ni ropar in tudi ne sovražnik, ampak je zgolj plenilec. Zato bi bil čas, da ta povsem človeška pojmovanja, ki vsebujejo pogosto škodljiv čustveni naboj, opustimo! Roparje najdemo samo med ljudmi in tudi sovraštvo je človeška lastnost. V ekologiji nas plenilci in plenilstvo zanimajo predvsem v popula- cijskih zvezah ali vloga plenilstva v kontroli populacij plena. Zanima nas delovanje ple- n ilca pri urejanju številčnosti in kakovosti populacije plena in kako se odzivajo posle- "Dr. K. T. univ. prof. v pokoju, Poljanska c. 22a 1000 Ljubljana, SLO 284 GozdV 54, 1996 Synopsis Tarman, K.: A Spontaneous and Jntentional Prew dator and the Balance in the Nature. Gozdarski vestnik No. 5w6/1996. ln Slovene, lit. quot. 7. The topic of the article is the characteristics of predators and the control principles of prey and predator populations' number. There is a survey of facto rs influencing the role of preying in regulatw ing population prey- preda tor ratios and the pre~ sentation of the development of the views on the role of hunting in the regulation of populations. Key words: predator, huntsmanship. dice plenjenja na populaciji plenilca. V zve- zi plen- plenilec deluje negativna povratna zveza (slika 1) Udeleženci v naravnem sistemu plen - Slika 1. Regulacijski krog na osnovi negativne povratne zveze: a-plen, npr. poljski zajci; b-pJew nilec, npr. lisica. Sprememba velikosti populacije a povzroči spremembo velikosti populacije b, ki s svojim plenilskim učinkom deluje na populacijo plena (a). Figure 1. Regulation circle based on the negative reversible link: a- prey, e.g. hare; b -preda tor, e.g. fox. A change in the number of population a causes a change in the number of popu/ation b, the latter acting upon the prey popu/ation (a) with its predatory effect. Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi plenilec so živali. Primerov iz živalskega sveta je veliko, od nevretenčarjev do vre- tenčarjev. Seveda nas ob tej priložnosti zanimajo predvsem vrste, ki jih lovci, glede na zanje poseben pomen, imenujejo divjad, zoološko pa so to vrste, ki jih taksonomsko uvrščamo v razrede, redove, družine in rodove poddebla vretenčarjev (Vertebrata) in debla strunarjev (Chordate). V našem primeru pomeni divjad le majhen delež vretenčarjev oz. vrst iz razreda ptičev in sesalcev (preglednica). V preglednici 1 niso zajete vse plenilske vrste, npr. med ptičjimi: hudourniki in žužkojede vrste pevcev. Iz razpredelnice je razvidno, da je stari Zakon o varstvu, gojitvi in lovu divjadi ter upravljanju lovišč (Ur. list SRS, št.25/76) zajel med divjad 27,5% od ptičjih vrst in 31 % od sesalskih vrst v Sloveniji. Če poiščemo podobno raz- merje za vrste izrazitih plenilcev, kot so ujede, sove in zveri, so praktično v sezna- mu zakona vse vrste, živeče v Sloveniji. Med ptičjimi vrstami, katerih plen so pred- vsem ribe in vodne živali, obravnava "Za- kon" 30 % vrst. Podobna razmerja so tudi pri odnosu do rastlinojedcev, kjer so pred- met lova vse vrste sodoprstov (8 vrst) in med gi od alci le 4 od 22 vrst (1 8%). Razmerja kažejo poudarjeno zanimanje lovcev za izbrane vrste oz. skupine ptičev in sesalcev, bodisi zaradi odnosa do trofeje ali zaradi tekmovanja s plenilci, ujedami, sovami in zvermi. SPONTAN! IN MISLEČ! PLENILEC A SPONTANEOUS AND INTENTIONAL PRE- DATOR Plenjenje je v večini primerov povezano z ubijanjem plena. Živali, od enoceličarjev do sesalcev, plenijo instinktivno in po ge- netsko določenem programu, da zadovolji- jo potrebo po hranjenju. Seveda je pri ple- njenju, posebno njegovi učinkovitosti, po- membno nabiranje izkušenj pri lovu ali uče­ nje. Biološko je plenjenje neposredno po- vezano s presnovnimi procesi, s telesno rastjo, razvojem in razmnoževanjem ter energetsko-fiziološkimi potrebami osebka. Filozofsko bi lahko rekli, da njihov lov izpolnjuje temeljni smisel življenja. Plenje- nje živali je zato čisto spontan dogodek. Spontan tudi tedaj, če žival-plenilec upora- bi za plenjenje orodje in elemente razmiš- ljanja, saj je temeljni cilj lastno prehranje- vanje. Znani so primeri razbijanje nojevega Preglednica 1 Razmerje med številom živalskih vrst in vrst divjadi Table 1: The Ratio between the Number of Animal Species and the Species Defined as Game število živalskih vrst Animal species' number opisanih 1 described ocenjeno 1 estimated število vrst Species' number ptiči 1 birds uj ede 1 birds of prey sove low/s potapljavci, veslonožci, močvirniki gale bi, govnačke čigre divers, web4ooded birds, marsh birds, sea guli, Stercorariidae, terns s es alci /mammals zveri 1 beasts žužkojedi, netopirti insectivores, bats na vsej Zemlji in the whole world okoli 1 about 1,400.000 5,000.000-80,000.000 na Zemlji in the world 6300 3700 v Sloveniji in Slovenia 23.000 45.000-120.000 v Sloveniji od tega divjad v Slo" in Slovenia out of this the game in SLO 360 99 33 27 11 11 43 13 94 29 16 14 35 o *iz S. Brelih in J. Gregori: Redke in ogrožene živalske vrste v Sloveniji (Prirodoslovni muzej Slovenije 1980). GozdV 54, 1996 285 1 Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi jajca s kamnom pri mrharju ali egiptovskem jastrebu (Neophron percnopterus), bezanje žuželčje ličinke, z odlomljene palčko ali kaktejskim trnom, iz luknje v lesu pri Dar- winovih ščinkavcih (žolnasti ščinkavec, Casctospiza pa/fida), razbijanje školjk in morskih ježkov pri kalanu ali morski vidri (Enhydra lutris), klatenje banan s palico pri šimpanzu ali z bezanjem termitov iz lukenj v termitnjaku s slamico. Spontano plenjenje zato ne izključuje sodelovanja višjih možganskih središč. Spontano ple- njenje je bilo v evoluciji človeške vrste tudi prvotna lastnost človeka. Od izvornih prva- kov, do neolitskega živinorejca in poljedel- ca ko je človek, poleg plenjenja za hrano, začel ubijati živali, ki so povzročale škodo na poljih in v čredah domačih živali. Ra- zumljivo je, da je spontano plenjenje tudi nabiralništvo, npr. nabiranje in prehranje- vanje s školjkami, polži, kobilicami, ogrel itd. Spontano plenjenje srečujemo danda- nes pri živečih primitivnih ljudstvih v pra- gozdovih Amazonije, Nove Gvineje, Filipi- nov, pri Hotentotih in Pigmejcih v Afriki ter aboriginih v notranjosti avstralskih puščav. Eskimi so s tehnološko civilizacijo preskočili prag spontanega plenjen ja v zadnjem sto- letju. Spontani plenilec izjemoma ubija plen tudi iz drugih vzrokov in ne zaradi fiziolo- ških potreb po hranjenju, ko napada in ubija zaradi lastne ogroženosti in ogrože- nosti mladičev, npr. medvedka z mladičem, ali zaradi panične reakcije plena, npr. lisica SPONTAN! PLENILEC PLENI ZARADI 1.hrane 2.ogroženosti 3. "brezglavo ubijanje" 4.socialnih odnosov v okviru vrste 286 Gozd V 54, 1996 v kokošnjaku ali ris v obori z mufloni. V volčji skupini ubije dominantna samica mla- diče podrejene samice, če le-ta sploh koti. Torej so vzroki ubijanja tudi v intraspe- cifičnih socialnih odnosih. Ločnico med spontanim in mislečim ple- nilcem ustvarjajo cilji (namen) plenjenja, ki niso neposredno povezani z biološkim ob- stojem osebka/vrste (preglednica). Razliko v plenjenju med spontanim in mislečim plenilcem ustvarjajo cilji. Razliko med spontanim in mislečim ple- nilcem dela tudi položaj človeka v prehra- njevalnem spletu. Sodoben človek je le redko plen živali, medtem ko so lahko mno- gi plenilci tudi plen (slika 2). Vendar so znani mnogi primeri t. i. ljudožerskih leopar- dov iz Indije. Tako navaja 24. maja 1962 dnevnik Mail iz Madrasa leoparda iz Bha- galpura, ki je v treh letih ubil 350 ljudi. Znani so tudi primeri za tigre in teve. Člo­ veka se lotijo predvsem stari in bolni tigri ali tigri, ki jim v okolju primanjkuje pravega plena. Poročila o napadih volkov na člove­ ka so bila pogostejša v preteklosti, ko so bili volkovi splošno razširjeni po večini v holarktičnem območju. V 15. stol., v času vladanja Jamesa VI. na Škotskem, so bili napadi volkov na ljudi tako vsakdanji, da so imeli posebne hiše, špitale (spittals), namenjene za prenočevanje popotnikov in predvsem za varnost pred krdeli volkov. Leta 1875 je bilo v Rusiji 160 ljudi žrtev volkov (R. Caras 1975 ). Glede na sedanjo MISLEČI PLENILEC PLENI (LOVI) ZARADI 1. hrane 2. ogroženosti 3. surovine (koža, kosti, črevo itd.) 4.1ov za trofeje 5. preprečevanje gospodarske škode (na polju, v gozdu, na pašniku itd.) -neposredno (streljanje, pasti) - in posredno (biocidi) 6. cirkuške menažerije 7. strokovne in znanstvene zbirke (muzeji, inštituti) 8. zbiranje živali za zoološke vrtove 9. znanost (testiranja zdravil, eksperimentiranje itd.) 10. naseljevanje "divjine" 11. varstvo narave (regulacija populacij) 12. nesreče, ki jih povzroča človek (promet, daljnovodi, svetilni ki itd.) Spontani in misleCi plenilec ter ravnovesje v naravi redkost volkov so ti podatki le zgodovinsko zanimivi. V sivi davnini je bilo najbrž precej drugače. Podobno kot drugi veliki plenilci, ki ustvarjajo končne člene v prehranjeval- nih verigah, je bil tudi naš prednik občasno naravni plen. Strah pred volkovi pa še ved- no živi, saj je prešel celo v pregovor: "Mi o volku, volk pred vrati." DEJAVNIKI UMRLJIVOSTI DIVJADI GAME MORTALITY FACTORS Človek na splošno in še posebno lovec, je le eden izmed povzročiteljev umrljivosti divjadi. Drugi dejavniki umrljivosti so staro- st, podhranjenost in gladovanje, zajedavci in bolezni, plenllci, kanibalizem, vremenske katastrofe, nesreče in kombinacija teh de- javnikov. Podhranjenost in bolezni delujejo skupaj. Slika 2. Shema prehranjeva!nega spleta: PP~ pri~ marni producenti (avtotrofne rastline); 1 do 8 - rastlinojedci; a do h- mesojedci 1. reda; 1 do VIl J!lesojedci 2. reda; A do G - mesojedci 3. reda. ClovSk, kot plen, je Je redko člen v tem spletu. Figure 2. An outfine of nutrition chain: PP- prima- ry producers (autotrophical plants); 1 to 8- her- bivores; a to h- carnivores of the first order; 1 to VIl carnivores of the second order; A to G - carnivores of the third order. The man asa prey is only se/doma link in this chain. SPO NT ANI PLENILCIIN KONTROLA PO- PULACIJ SPONTANEOUS PREDATORS AND POPULA- TIONS' CONTROL Ekosistemsko pomembna je kontrola številčnosti populacij. Relativna stabilnost ekosistemov se kaže v ohranjanju popula- cijsko-številčnostnih (ali ustreznih biomas- nih ali energijskih) razmerij med obstoje- čimi vrstami. Populacijska nihanja so so- razmerno majhna in časovno redna (slika 3). Osnova uravnavanj so negativne po- vratne zveze med populacijami plena in populacijami plenilcev (slika 1 ), inter- in intraspecifični tekmovalni odnosi med ple- nilci in v okviru vrst plena. Osnova ekosi~ stemske stabilnosti je raznovrstnost bioce- noz z ustreznim spletom kakovostno in količinsko (glede na številčnost/biomaso populacije) različnih medvrstnih odnosov. Kot izhodiščno dejanje v prenosu snovi in energije je plenilstvo vgrajeno v prehra- njevalni splet (slika 2). Matematično sta razmerje plenilec-plen opisala že Lotka in Volterra, grafično pa razloži njun model slika 4. Gause (1934), Huffaker (1963), Luckenbill (1973 in 1974), Utida (1975) so matematični model preskušali z biološkimi modeli. S poskusi so dokazali, da vpliva na številčna populacijska razmerja kvaliteta okolja, njegova raznolikost. Z opazovanji v naravi pa so vpliv različnosti okolja na po- pulacijska razmerja plen-plenilec dokazo- vali Errington (1963), Colinvaux (1973) in drugi. FUNKCIONALNI ODGOVOR POSAMEZ- NEGA PLENILCA A FUNCTIONAL RESPONSE OF AN INDIVIDU· ALPREDATOR Delovanje posameznega plenilca- oseb- ka, je odvisen od Javne učinkovitosti in od njegovih prehranjevalnih možnosti, količine hrane, ki jo lahko požre. Na učinkovitost in količino sprejemanja hrane pa vpliva gosto- ta populacije plena. Z naraščanjem gostote plena raste tudi velikost plenjenja, vendar le do zgornje meje sitosti ali "hranilne nasi- čenosti". Kolikor se gostota plena še pove- čuje, se zmanjšuje delež (%) uplenjenih osebkov (slika 5). Plenilec v tem primeru ne uravnava številčnosti populacije plena. Gozd V 54, 1996 287 Spontani in mis!eči plenilec ter ravnovesje v naravi Za delovanje sesalcev ln ptičev je znači­ len sigmoidni potek krivulje ali odgovor vrst z višjimi žlvčnlml sposobnostmi, ki nabirajo izkušnje in se učijo (slika 6). Če primerjamo npr. različne vrste sesalcev, se v sposob- nostih in učinkovitosti plenjenja razlikujejo (slika ?a), in prav te razlike dajejo mrežno stabilnost biocenozam oz. energetskim Slika 3. Vrste populacijskih nihanj: a- ciklična; b- eruptivno; c- majhno, uravnano {doseženo je večje ali manjše ravnovesje). Figure 3. Types of popu/ation osci/lations: a- cyclica//y; b- irruptively; c -small, balanced (smalleror greater ba/ance has been achieved). '• :. ' . • ~ 1 1 1 1 . 1 1! ~1 : 1 / \ . ' 1 1 1 • 1 : .. ,,', \ ,, ' ' , ' • ' ' . ' " , ' ' ' • y 1 .......,,..._..../ ,",.._",....".-"'\.",...,v' čas-time Slika 4. Grafični prikaz nihanja po modelu Lotke in Volterre. Figure 4. Graphic presentation of oscillation by the Lotke and Volterre model. H- P- ./~ 1 \,. - H+ P- 288 GozdV 54, 1996 H- P+ -~ ~ 1 ~/ H+ P+ plen- prey (H) o._ Cii I a c b H p J Spontan! in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi pretokom. S povečano učinkovitostjo ple- njenja postanejo živali uspešne plenilke tudi pri nižjih gostotah populacij plena. Lov- na učinkovitost se spreminja še z ontoge- netskim razvojem plenilca. S starostjo in telesno velikostjo plenilca se spreminjajo fiziološke potrebe osebkov, povečata se izkušenost in moč, kar vpliva na njihovo uspešnost pri lovu. Ker se stanje prehranjenosti plenilcev odziva v njihovi reprodukcijski zmožnosti, odgovarjajo plenilci na povečanje populacij plena še z lastnim populacijskim poveča­ njem (slika ?b). Predatorski pritisk na plen se zato poveča (slika ?c). Govorimo o nu- meričnem odgovoru na gostoto plena. ZMOTE O POPULACIJSKO-EKOSISTEM- SKI VLOGI PLENILSTVA ERRORS REGARDING THE POPULATION- ECOSYSTEM ROLE OF PREYING Ocena vloge plenilstva je v preteklosti nihala med dvema skrajnostima. Mnogi so pripisovali kontrolnemu učinku plenilstva odločujoč pomen, drugi pa so njegovo vlo- go pri uravnavanju populacij plena pod- cenjevali. V svoj koncept nacionalnega par- ka je naravovarstvenik A. Leopold vgradil iztrebljanje plenilcev, da bi tako povečal gostoto populacije jelenov. Posledice tega so znane. Znani so tudi pravi vzroki po- večanja števila jelenjadi in poznejšega katastrofalnega znižanja njihove številč­ nosti (slika 8). Zdaj nesprejemljiv Leopol- dov koncept varovanja narave v narodnih parkih je še dolgo krojil usodo plenilskih vrst. Razvilo se je protiplenilsko gibanje, ki je poenostavljalo razmerja v živi naravi, češ postrelimo čim več plenilcev, da bo ostalo več rastlinojede divjadi za športni lov. Tezo iztrebljanja plenilskih vrst so dopolnjevala opazovanja plenjenja volkov, ki so naključno zašli na majhen otok (npr. lsle Royal na Lake Superior v Kanadi) in do kraja požrli tam živeča populacijo losov. Zaradi prostorske omejenosti (površine teh otokov merijo nekaj deset ali sto kvadratnih kilometrov) in manjše raznolikosti okolja, otoški primeri niso primerljivi z razmerami na prostranih celinah. Velika učinkovitost plenilcev na malem otoku je podobna Gausejevemu poskusu z papučicami (ple- nom) in didiniji (plenilci) v homogenem mediju in majhni posodi. V obeh primerih je bil končni rezultat iztrebitev plena in propad obeh populacij. Velik prostor omo- goča razpršitev osebkov, prostorska raz- ličnost pa izmikanje ter skrivanje pred plenilcem, biotična raznovrstnost pa še drugotne možnosti pri izbiranju !ovnih vrst. Sodobno lovstvo je, razumljivo, tudi gle- de na nova ekološka dognanja, opustila to zgrešeno razmišljanje. Slika 5. Model plenjenja: soodvisnost med gostoto plena in številom uplenjenih osebkov in gostoto plena in deležem uplenjenih osebkov. Figure 5. Preying model: lnterrelation between prey density and the number of subjects caught and prey density and the share of subjects caught. A gostota plena prey density B gostota plena prey density GozdV 54, 1996 289 Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi Ko je P. Errington raziskal plenjenje min- kov (Mustela vison) v populaciji pižmovk (Ondatra zibertina), je dognal, da so reduk- torji populacije pižmovk mrzle zime, suha poletja in poplave, ki so uničile kotišča z mladiči. Kolikor so bile pižmovke plen min- kov, so bili to stari in bolni osebki ter spo- mladi mladiči. Glavni reduktorji pa so bili socialni odnosi med osebki, prostorske omejitve in teritorialnost. Plen minkov so bili predvsem socialno podrejeni osebki, izgnani v manj ustrezno življenjsko okolje. Zato je Errington označil populacijsko veli- kost oz. številčno mejo, nad katero osebki zgubijo varnost pred plenilci za "varnostni prag". To pa ustreza konceptu nosilnosti okolja. Nad varnostnim pragom se poveča­ jo učinki plenjenja in drugi vzroki umrljivosti. Erringtonova spoznanja in opazovanja Talbotovih pri črnorepih gnujih (Connoche- tes taurinus) so pokazala, da so krivci po- pulacijskih izgub predvsem zajedalci in bo- lezenski pogini telet, suša in tekmovanje za hrano ter le deloma plenjenje izgubljenih in osamljenih mladičev. V drugi skrajnosti so ta spoznanja vodila tudi v podcenjevanje vloge plenilcev. Ti in drugi primeri obeh skrajnosti opo- zarjajo, da vloge in izidov plenilstva ne smemo niti posploševati niti prenašati iz enega območja na drugo. Verjetnost plenil- ske kontrole je odvisna od vrste/značilnosti in številčnosti plenilca, od vrste/značilnosti in številčnosti plena ter dejavnikov okolja, kar vse vpliva na vedenje plenilca ter na stopnjo ranljivosti plena. Sodobna raziskovanja v Kanadi (Mes- sier in Crete, 1985) potrjujejo pomen volkov pri uravnavanju populacij losov. Velikost plenjenja je gostotno odvisna in je nihala med 6,1 % v krajih z O, 17 losa na 1 km' in 19,3% v krajih z 0,37 losa na 1 km'. Uravnavanje je obojestransko, saj je v krajih s prenizko gostoto losov med volkovi večja umrljivost zaradi podhranjenosti in spopadov znotraj populacije. Tu imajo manj mladičev, kot volkovi v območjih z večjo gostoto losov. Messier je dognal, da je za uspešen razvoj volčje skupine, v krajih brez alternativnega plena, minimum 0,2 losa na 1 km2 . VLOGA PLENJENJA PRI UREJANJU POPULACIJSKIH RAZMERIJ PLEN-PLE- NILEC JE ODVISNA OD MNOGIH DE- JAVNIKOV IN NJIHOVIH KOMBINACIJ THE ROLE OF PREYING IN REGULATING POPULATION RELATIONS BETWEEN THE PREY AND PREDATOR DEPENDS ON VARI- OUS FACTORS AND THE IR COMBINATIONS Numerični odgovor plenilca na številč­ nost plena. Več plena pomeni za plenilca več hrane, boljše preživetje, večje razmno- ževanje in zato povečanje njegove številč­ nosti. Slika 6. Funkcionalni odgovor plenilca, ki pleni na osnovi izkušenj (vloga učenja). Figure 6. A functional response of a predator which preys onthe basis of experiences (the role of lea ming). 290 Gozd V 54, 1996 gostota plena prey density B gostota plena prey density H 1 1 Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi Slika 7. Velikost plenjenja je pri različnih vrstah plenilcev različna (A): plenilci so rovki Starina in Sorex ter miš Peromyscus, plen pa kokoni borove griz lice (Neodiprion sertifer). Od gostote plena je odvisna tudi številčnost plenilcev (B). Od plenjenja posameznega osebka- plen ilca (A) in od skupnega obilja posamezne vrste plen ilca (B) je potem odvisen celoten učinek plenjenja (C). Figure 7. The extent of preying is different with different predator species (A): predators are 8/arina and Sorex shrewmice and Peromyscus mice, the prey is cocoons of Neodiprion sertifer. Prey's density a/so conditions the number of predators (8). The total effect of preying (C) depends on the preying of an individual subject- preda tor (A) and on the total abundance of an individual predator species (8) . • o o 320 m o :;..g " o o 8 a ~-a~:§ 240 ~ ~g.~ :!:~'O~ 160 li~lb::J "OE.Q~ o nl E -~ o • o " 80 ~ o o o c. Q) ·;:: 2 ~t: • '"' o_ o • 24 ~ ~ o o 18 mo_ ~~ ~2 O{!l ~~ 12 ,o_ ,g~ o. -~ 6 liE oo :=t:: > • .ffit= 50 40 30 l 20 m "C~ ·[~ 10 ~-~ !!& ., oo. o o B/arina o 600 Peromyscus • • Sore x 800 1000 x 103 število kokonov na 0,4 ha the number of cocoons per 0.4 ha ,"·-- ............. ~ 1 .............. Sorex /\ ,' ................. ... 1 \ / ...... / y ' ' ' ' ' ' ' A B / Peromyscus Blarina 800 1200 x 103 število kokonov na 0,4 ha the number of cocoons per 0.4 ha '''''' /········· .. ·······~·-~. "··,,, / ·· .................. _ i / ~-.....•.... _ ! .... --··· .. · i /,1'·-----------, ----------------------------------------.. J~~~~j ,!.. Peromyscus ........... / .............. ...... -- ........... .......___ Sorex ------ c Bla ri na 400 800 1200 1600 2000 x 10 3 število kokonov na 0,4 ha the number of cocoons per 0.4 ha GozdV 54, 1996 291 Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi Možnosti izbiranja alternativnega plena ali puferske hrane ohrani višjo populacijsko številčnost predatorjev, tudi ko zmanjka najbolj priljubljene vrste plena. Tako se ple- nilec hitreje in učinkoviteje vključi v plenje- nje ali v kontrolo najbolj priljubljene vrste, ko ta znova preseže spodnji prag številč­ nosti. To rej gre za vprašanje o ligo- ali po- lifagije plenilca. Alternativni plen, kot so kunci in mali glodalci, omogočajo populaciji dingov, da preživi obdobje, ko je malo ken- gurujev in emujev, ki so za dinga glavni plen. Zato so regulatorji jelenjih populacij tudi kojoti, ki plenijo jelenje novorojenčka ne glede na obilje jelenov. Kadar primanj- kuje jelenjih mladičev, se kojoti hranijo z mišmi in voluharicami in tako preživijo "kri- zo". Tudi ameriški risi (Lynx rufa), ki ple- nijo karibuje, se pri pomanjkanju teh pre- usmerijo na prehrano z zajci (Lepus ame- ricanus). Biotični potencial in biološko specifična dolgoživost plenilca in plena vplivata na hitrost populacijske rasti in hitrost njenega upadanja. Navadno populacija plena zaradi višjega biotičnega potenciala/rodnosti na- rašča hitreje od populacije plenilca. Ne- skladnost znižuje razmerje plenilec : plen. Običajna biološka kratkoživost populacije plena vodi v njeno hitrejše upadanje oz. dolgoživost plenilca ohranja njegovo obil- nost. Posledica tega je naraščanje razmer- ja plenilec : plen. Pri nadaljnem pomanjka- nju plena/hrane in ustrezno manjši repro- dukciji, se zmanjša tudi številčnost plenilca. številčnost obeh populacij niha s časovnim zamikom. Krajevno in časovno se zbirajo plenilci na mestih, kjer se zbira njihov plen, npr. ob napajališčih, prenočiščih, gnezdiščih, migracijskih poteh in počivališčih itd. Jntraspecifični odnosi pri plenilcu, ki ure- jajo velikost njegove populacije. Teritorial- nost osebkov določa maksimalno velikost populacije in s tem tudi obseg numeričnega odgovora na številčnost plena. lntra- in interspecifično tekmovanje ple- nilcev za plen lahko povzroči slabo prehra- njenost plenilca in omejuje numerični odgo- vor na številčnost plena. Raznolikost okolja vpliva na raznolikost virov, tudi skrivališč. Zveza med skrivališči in varnostjo se pokaže posebno ob preveli- ki reprodukciji, ko je populacijski presežek Slika 8. Razlaga Alda Leopolda za populacijsko rast jelenov po odstranitvi plenilcev je pretiravala vlogo plenilcev pri uravnavanju populacijske velikosti plena in ni upoštevala vplivov prepovedi pašnje govedi, konj in ovc ter sukcesijskega zaraščanja nekdanjih pašnikov. Figure 8. The explanation by Aldo Leopold as to population growth of red deer ance predators have been removed has overemphasized the role of predators in the regulation of the prey's population extent and ignored the prohibition regarding the grazing of cattle, horses and sheep and successive overgrowing of pastures. 7. opozorilo 7th warning.:J piVa opazovanja o gladovanju r, 1918 100.000 60 % čred je pozimi gladovalo (60% of herds starved during the win· /ter 40.000 starvmg first eslabl~'shed op.3zovana škoda ........ 1. opozonlo ........ 30.000 možna velikost populacije -25-:0oo--possible population's size 7-tst warning 0.000 10.000 1905 1915 1925 1935 292 GozdV 54, 1996 .r Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi izrinjen v neustrezno življenjsko okolje s pomanjkanjem skrivališč. Prav ta del popu- lacije je glavni plen. Fizična kondicija osebkov plena pri pre- veliki populacijski gostoti upada, zaradi pomanjkanja kakovostne hrane in slabe prehranjenosti, zaradi medsebojnih bojev in poškodb, hormonskih motenj (generalni adaptacijski sindrom= GAS). Posebno pri- zadeti so podrejeni osebki, katerih delež pri prenaseljenosti raste. Socialno podrejeni osebki odhajajo v pri- meru prenaseljenosti v neustrezno okolje kjer postanejo lažji plen. Ranljivost plena se poveča, če spremeniM mo možnosti taktike izmikanja (bega, skri- vanja), ki se je oblikovala v koevoluciji med plenom in plenilcem. Vnašanje novega plenilca, z novim načinom plenjenja ali spreminjanjem življenjskega okolja plena, preseljevanjem plena v drugo okolje itd. poveča njegovo ranljivost. Sodelovanje osebkov prispeva k skupin- ski varnosti plena. Skupina osebkov iste vrste (tudi različnih vrst) je varnejša (opa- zovalci, znaki za alarm) pred plenilci. Zma- njšanje skupine ali preveliko povečanje ima lahko nasprotni učinek. Izkušnje in učenje lahko povečajo var- nost pred plenilci, npr. izogibanje krajem pogostih napadov. Izkušnje in učenje lahko povečajo plenil- ski učinek. Večkratno uspešno uplenjenje neke vrste plena ali pogostejša srečanja s plenom na določenem kraju, vplivajo na lažje izbiranje vrste plena in kraja plenjenja. Hkrati pridobiva plenilec tudi več spretnosti za napadanje in obvladovanje plena. Plenjenje v skupinah je uspešnejše. Plenilec se preusmeri na alternativen plen, ki je v določenem trenutku številčnejši in zato laže dosegljiv od najbolj priljubljene- ga plena. Ekološko je preusmeritev varčeM vanje z energijo za plenjenje. Na kompleks- nost odnosa plen: predator je pokazal M.J.Crawley (1992). Dinamiko plenilstva je razstavil v 15 vprašanj in zaključil, če bi bila na vsako vprašanje možna le dva od- govora, bi rešitev vsebovala 21s = 32768 kombinacij. Sočasna rešitev zato ni možna niti eksperimentalno niti teoretično. PLENILEC IN IZBOR PLENA PREDA TOR AND PREY SELECTION Optimalni model plenjenja (prehranjeva- nja) predpostavlja maksimalno sprejema- nje energije v časovni enoti. Pri tem so pri izboru med dvema vrstama plena kritični trije dejavniki: 1. količina energije, ki jo "ponujata" vrsti; 2. čas iskanja; 3. čas obM vladovanja plena (napad, ubijanje, hranje- nje). Veliko raziskovanj je bilo usmerjenih v vprašanje, koliko se pokriva izbor plena z njegovo pogostnostjo v okolju. Pre- glednica 2 kaže to razmerje na primeru iz Krugerjevega nacionalnega parka v Južni Afriki (Pienaar 1969). Preglednica 2: Plenilska izbira (% uplenjene vrste 1% obilja vrste) Tab le 2: Prey Selection (% of the preyed species 1% of species abundance) %relativnega obilja %of relative abundance lev /ion leopard leopard gepard cheetah divji pes wild dog impala bivol zebra gnuj kudu impala buffalo zebra gnu kudu 53,4 8,7 8,1 7,8 2,9 0,37 1,06* 1,98 3,06 3,82 1,45 0,01 0,15 0,17 1,00 1,27 0,01 0,23 0,65 2,35 1,63 0,02 0,05 1,50 Vrednosti > 1 pomenijo, da je delež uplenjenih osebkov večji od njihovega deleža v okolju. Values > 1 mean that the share of preyed subM jects is higher than their share in the environment Vzrok v preglendici 2 prikazanim raz- likam v izbiri posameznih plenilcev je tudi v riziku poškodb pri plenjenju. Za majhnega plenilca, kot je npr. gepard, je nevarno napasti velikega bivala ali zebro. Izbor ple- na za isto vrsto plenilca se spreminja tudi z letnimi časi. Z gledišča populacijske vloge plenilcev je zanimivo, v koliki meri so njihov plen bolni, mladi in stari osebki, samci in nena- vadni osebki. Odstranjevanje teh osebkov iz populacije plena ima lahko za vrsto ple- na koristne posledice. Izločitev bolnega osebka pomeni manj možnosti prenašanja GozdV 54, 1996 293 Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi zajedalca na druge zdrave osebke. Podob- no je z izločitvijo starega osebka, ki okolje obremenjuje s potrošnjo hrane za lastno vzdrževanje in ne za vlaganje v rast in razmnoževanje. Seveda niso stare samice v naravnih populacijah nereproduktivne. Razmnoževalni delež košut ostaja visok tudi v starosti (Ciutton- Brock in sod. 1988). Opazovanja v naravi kažejo, da so zlasti pogostejši plen fizično slabši osebki pri ple- nilcih, ki plen gonijo. Primeri so telesno šibke gazele, ki so plen gepardov. Izkazalo se je, da je bilo 90% jelenjadi, ki so bili žrtev avtomobilov v slabi telesni kondiciji (O' Gara & Harris 1988). Raziskave lobanj- ske morfologije, zobovja, kažejo velik uplen starih osebkov. Plenjenje mladičev ima manjši učinek v populaciji plena, kot plenjenje zrelih oseb- kov, ker se delež mladih lahko dokaj hitro nadomesti. Čeprav kažejo mnoga razisko- vanja, da so mladiči deležni večjega plenje- n ja (npr. risi in teleta karibujev, Bergerud 1971; hijene in teleta gnujev, Kruuk1972), je težko potrditi, da je v teh primerih plenil- stvo selektivno. Primer raziskave plenjenja gepardov in divjih psov kažejo na nesoraz- merje med uplenjeno starostjo osebkov in ustreznim deležem teh v populaciji. Preglednica 3: Starostne skupine Thompsonove gezele v Serengetiju in uplen gepardov in divjih psov (Fitzgibbon & Fanshawe 1989) Table 3: Age Groups of the Thompson's Gaze/le in Serengeti; Cheetahs' and Wild Dogs' Bag Uplen Uplen divjih Delež v gepardov psov populaciji Cheetahs' Wild dogs' Populations' bag bag share štev./No. % štev. !No. % % mladiči 44 40,7 13 20,3 3,0 young ones na pol odrasli 14 13,0 6 9,4 2,9 semi-adults mladostniki 13 12,0 4 6,3 9,2 young animals neodrasli 5 4,6 4 6,3 10,7 nonadults odrasli 32 29,6 37 57,9 74,2 adufts Mlade živali so: 1. laže ulovljive; 2. imajo krajše noge in počasneje tečejo; 3. niso sposobne na begu manevrirati enako kot 294 GozdV 54, 1996 odrasli osebki in 4. slabše razpoznavajo plen ilca. Večina sesalcev je poliginih in zato se mnogi samci nikoli ne parijo. Če pobira plenilec samce teh vrst, je njegov učinek na populacijo plena neznaten. V naravi so mnogi primeri, kjer so samci pogostejši plen od samic, vendar so tudi obratni pri- meri. Lisaste hijene v Serengetiju in Ngoro- goro kraterju uplenijo več samic zeber, kot samcev (Kru uk 1972). Levi v Nacionalnem parku Nairobi pa plenijo v večjem deležu samce (preglednica 4). Fitzgibbon (1990) je ugotovil, da šteje gepardov uplen več odraslih samcev (69 %) Thomsonove gazele kot samic (31 %), če­ prav je populacijski sestav v korist samic (0,4: 1). Tako razmerje razlaga s tem, da so samci manj oprezni, pogosteje sami in razdalje med njimi in drugimi osebki večje ter so praviloma na obrobju skupine. Samci izbirajo manj varno okolje, da povečujejo (maksimirajo) svojo rast in s tem pove- čujejo medsebojno tekmovalnost. Hkrati pa so prav zaradi tekmovanj za samice te- lesno bolj izčrpani in laže ulovljivi. Opazovanja plenjenja kažejo, da so po- gostejši plen osebki, ki izstopajo iz enolič­ nosti skupine zaradi svoje zunanjosti ali vedenja. Gnuj, okužen z muho Gedoe/stia, ima nekoordinirano hojo in je zato hitro plen. Tudi gnuji, ki so jim pobarvali rogove belo, so bili hitreje plen plenilcev (Kruuk 1972 ). Rdeči volk (Cuon a/pinus) je izbral aksisa (Axis axis) s posebno velikim rogov- jem. Kaže, da se na upadljiv plen (tarčo) predator usmeri in ga potem tudi v bežeči skupini laže zasleduje in goni. ZAKLJUČEK: All SO LOVCI POTREBNI? CONCLUSION: ARE HUNTERS NECESSARY AT ALL? Pri presojanju o potrebnosti ali nepotreb- nosti lova bi ostal zgolj na biološko-ekolo- ških osnovah. Čustvene odnose med lovci in nasprotniki, ki izhajajo iz preteklih (mor- da tudi sedanjih) privilegijev in razburjajo javnost, bom pustil ob strani. Tudi vpletanje svetosti življenja je razmišljanje, ki ima naravovarstvene posledice, a ni skladno z ekosistemskimi procesi. Razmerje med plenom in plenilcem-človekom - lovcem Spontani in mis!eči plenilec ter ravnovesje v naravi Preglednica 4: Razmerje spolov v plenu levov in v populacijah plena v Nacionalnem parku Nairobi (Rudnai1974) Table 4: The Ratio of Sexes in Lions' Bag and in the Prey Populations in the Nairobi National Park Vrsta plena Uplenjeno 1 preyed Preytype samci/ samice/ ma/es tema/es % kravja antilopa ante/ope 77,0 33,0 - Taurotragus oryx zebra 50,0 50,0 ze bra eland (antilopa} eland 88,9 11 '1 (ante/ope) belobradi gnuj 27,3 72,7 gnu - Cannochaetes albo'u atus bom tokrat ocenil le v možnostih kontrole populacij divjadi v kulturnem okolju. Ko smo spoznali zamotanost naravnih razmerij med plenom in plenilci, razlike med spontanim in mislečim plenilcem, ostanejo vprašanja 1. ali so lovci potrebni? in 2. ali lahko z levom urejamo populacijska ra"zmerja med vrstami divjadi? Odgovori na vprašanja so še posebno pomembni v civilizacijskem okolju kulturne krajine. Po- gled na 2. preglednica in premišljeno tehta- nje ciljev lova lahko pokaže, kateri od teh so nepotrebni. Lov za prehrano (1) je prak- tično nepomemben v energetskem pome- nu, saj je vir živalskih beljakovin živinoreja. Meso divjadi ima vlogo le v kulinarični ponudbi. V glavnem odpade tudi neposred- na ogroženost (2) zaradi divjadi, tudi zaradi naših velikih plenilcev. Tudi lov zaradi surovin (3, npr. kože, kosti, rogovje za surovino itd.) je v našem tehnološkem oko- lju nepotreben. Lova za cirkuška menaže- rije v naših razmerah ni. Ker je naše okolje bolj ali manj poseljeno po vsej površini, odpade tudi razlog lova zaradi širjenja na- seljevanja v divjino (1 0), to je odstranitve divjadi zaradi takmovanja z živino in obsto- ječe nevarnosti za domače živali in člove­ ka. Delno je to problem zaradi ponovnega naseljevanja in živinoreje v razseljenem ko- čevskem prostoru. Lov živih živali za zoo- loške vrtove (8) moramo opustiti, saj je škoda, povzročena z levom, prevelika. Zo- ološki vrtovi se morajo oskrbovati z osebki, rojenimi v vrtovih. Ekološko opravičljivo je Populacija 1 population Značilna razlika samci/ samice/ Characteristic male s tema/es difference 37,4 62,6 da 27,1 72,9 da 46,6 53,4 da 35,1 64,9 ne le loviti osebke vrst za ponovno naseljeva- nje v območja, kjer je bila populacija nekoč iztrebljena (primer ponovna naselitev risa v Sloveniji). Tako poskrbimo tudi za večjo varnost preživetja ogrožene vrste. Za test- ne živali v znanosti in medicini (9) moramo jemati samo osebke iz gojišč in v nobenem primeru iz narave! Nesreč zaradi prometa in različnih naprav ali ovir ni možno popol- noma preprečiti, vendar jih lahko zmanjša- mo z načini gradnje, varovalnimi napravami itd. Tudi lov za znanost (7) moramo omeje- vati. Lov živali zaradi analize prehranjeva- nja ni sprejemljiv in ga večina držav zavra- ča (T. M. Cara in C. F. Fitzgibbon 1992), saj so rezultati mnogo manjši od povzro- čene škode. Ostaja še sporno vprašanje športnega lova za trofeje (4), ki ima od vseh drugih lovskih ciljev najbolj družbeno prestižno, snobistično vsebino. Lov na trofeje je (je bil) v zahodni civilizaciji nadrejen vsem dru- gim vlogam lova. Trofeja potrjuje fizično izpolnitev in je zmaga, je dokaz spretnosti ter sposobnosti levca. Z lastništvom je cilj dosežen. Zasebno razkazovanje in javno razstavljanje trofej ima zgodovinske kore- nine in lahko poudarja tudi hierarhičen po- ložaj levca v družbi. Zelo izrazito je bilo to v času fevdalizma, a se je bolj ali manj ohranilo do danes. O tej temi zato lahko razpravljajo tudi sociologi. Sodobno pojmo- vanje lova kot posebne zvrsti rekreacije v naravi odklanja lov na trofeje. Prav to po- udarjajo tudi naši naravoslovno ozaveščen/ GozdV 54, 1996 295 Spontani in misleči plenilec ter ravnovesje v naravi lovci. Opazovanje, fotografiranje, filmanje, risanje živali v naravi, terensko delo, pove- zano z reševanjem bioloških in ekoloških vprašanj, lahko nadomesti lov na trofeje. Zbiranje trofej bi naj bilo le posledica (ne cilj!) uravnavanja populacij zaradi varstva narave in usklajevanja številčnosti vrst s funkcijami kulturne krajine. Trofeje bi ne smele biti le estetski predmeti, ampak do- daten vir podatkov za biološka in ekološka raziskovanja. Pri tem moramo poudariti po- gosto zmoto, da je morfološki videz trofeje znak populacijske kvalitete in da je mogoče z odstrelom voditi nekakšno selekcijo "veli- kih trofej". Če sprejemajo lovci ekosistemski in po- pulacijski model ravnanja z vrstami divjadi, je lovstvo lahko del široke naravovarstvene dejavnosti (11). Ekološko upravičljiv je v kulturni krajini (ne v naravnih parkih!) le lov (plenjenje), ki izpolnjuje vrzel plenilcev. Glede na zelo zapletene odnose med plenilci in plenom je izpolnjevanje te naloge zelo zahtevno in odgovorno. Misel, da bi lahko vse uravnavanje prepustili naravnim dejavnikom, je na ravni velikih rastlinojed- cev in njihovih plenilcev v kulturni krajini napačna. Vsekakor je za "posnemanje" na- ravnega modela plenjenja potrebno po- globljeno znanje o biologiji in ekologiji vrst ter njihovih populacij. Primernejši izraz kot posnemanje je "prilagajanje" modela narav- nega plenjenja pogojem večnamenskega kulturnega okolja. "Gojenje ali upravljanje" s populacijami vrst divjadi moramo zato zajeti v njihovih bolj ali manj ohranjenih ekosistemskih mejah in v nobenem prime- ru v okviru meja lovišč lovskih družin ali 296 GozdV 54, 1996 celo še manjših lastniških posesti. Popula- cije mnogih vrst je potrebno zajeti v med- državnih mejah. Zaradi naravoslovne ne- poučenosti večine članov bi zato morali ustrezno in sistematično biološko in ekolo- ško izobraževati člane, da ·bi se ne zgodili primeri napak in zlorab. Z znanjem in vzgo- jo bi morali odstraniti stare in zakoreninjene zmote, kot so npr. pojmi o škodljivih vrstah (sovraštvo do plenilcev), o "živinorejskem" načinu pri gospodarjenju z divjadjo, o težnji po veliki številčnosti (prenaseljenosti) rastli- nojede divjadi, o naseljevanju tujerodnih vrst, o lovu na trofeje itd. V poseljeni in gospodarsko izrabljani krajini z mozaično ohranjenostjo prvotne narave, kakršna je Slovenija, so lahko lovci zaradi množičnosti organizacije in razpršenosti po vsem držav- nem ozemlju, pomemben partner v varstvu narave. SLOVSTVO 1. Bailey, J.A., 1984: Principles of Wild life Ma- nagement, J.Wiley & Sons, New York, 1-373. 2. Brewer, R., 1994: The Science of Ecology, 2nd ed. Saunders College Publishing Harcourt Bra- ce College Publishers, Philadelphia, 1 - 773. 3. Dasmann, R.F.,1964: Wildlife Biology, J.Wi- ley & Sons, Inc., New York, 1-231. 4. Crawley, M.J., editor, 1992: Natural Enemies, Blackwell Scientific Publications, London, 1- 576. 5. Newman, E.l., 1993: Applied Ecology, Black- well Scientific Publications, Oxford, 1-328. 6. Shorrocks, B. in Swingland I.R., editors, 1990: Living ina Patchy Environment, Oxford Universi- ty Press, Oxford, 1 - 246. 7. Tarman, K., 1992: Osnove ekologije in ekolo- gija živali, DZS, Ljubljana, 1-547.