Razprave GDK: 267 : 148.2 : 180.1 Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost, s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd Effects of Forest Edge on Biodiversity with the Emphasis on Depredation of Planted Artificial Birds' Nests Boštjan POKORNY* Izvleček: Pokorny, B.: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost, s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd. Gozdarski vestnik, št. 2/1999. V slovenščini, s povzetkom v angleščini, cit. lit. 35. Gozdni rob je biotop, ki je zaradi robnega učinka velikega pomena za vrstno raznolikost. Tradicionalno pojmovanje gozdnega roba kot ekotona poudarja povečano število vrst v prehodni coni med dvema sosednjima ekosistemoma, novejše raziskave pa kažejo, da je aktivnost plef1ilcev v prehodni coni močno povečana, zato predstavlja gozdni rob za določene vrste posebno ekološko past Negativni robni učinek je najbolj opazen pri gnezden ju ptic pevk v fragmenti rani krajini. Da bi ugotovili vpliv nekaterih krajinskoekoloških dejavnikov na uspešnost gnezdenja ptic, smo izvedli poskus z umetni mi gnezdi. Poskus ni pokazal negativnega robnega učinka, zato pa smo ugotovili, da je izplen umetnih gnezd v suburbani krajini večji kot v gozdnati, iz česar lahko sklepamo, da so talne gnezdilke bolj ogrožene kot gnezdilke grmovnega sloja. Kljub nekaterim pomislekom je potrebno generalistične plenilce upoštevati kot pomemben dejavnik, ki vpliva na vrstno sestavo, populacijsko gostoto in populacijsko dinamiko ornitofavne v fragmentirani krajini. Ključne besede: gozdni rob, ekoton, omitologija, gnezdenje ptic, robni učinek, plenilci gnezd, umetna gnezda, fragmentacija gozda, biotska raznolikost. Ab stra et: Pokorny, B.: Effects of Forest Edge on Biodiversity with the Emphasis on Depredation of Planted Artificial Birds' Nests. Gozdarski vestnik, No. 2/1999. ln Slovene with a summary in English, lit. quot. 35. A forest edge as a biotop has a notable value for the biodiversity due to the edge effect. A traditional concept considers the forest edge as an ecotone with significantly higher species diversity comparing with adjacent ecosystems. Nevertheless, the recent studies have pointed out the increasing predators' activity ina transition zone. ln consequence, the forest edge could be an ecological trap for particular prey species. Negative edge effect is well known for many breeding songbirds in fragmented landscape all over the world. With the intention of finding out the influence of some ecological characteristics of landscape over birds' nesting success a field study with the artificial nests has been made. The results show that the artifical nest-predation rate is much higher in the suburban landscape com pared to the forested one from which we may conclude the predators jeopardise grounding nests much more as the above-ground nests. On the contrary, the results did not show the negative edge effect. ln spite of some doubts the generalistic predators should be considered as an important factor which influences species composition , population density and population dynamic of ornithofauna in the fragmented landscape. Key words: forest edge, ecotone, ornithology, birds' nesting, edge effect, nest predator, artificial nest, forest fragmentation, biodiversity. 1 UVOD INTRODUCTION Ohranitev biotske raznolikosti je po letu 1992, ko je bila na Konferenci o okolju in razvoju v Rio de Janieru sprejeta Konvencija o biološki razno- vrstnosti, postala eden glavnih ciljev trajnostne rabe prostora v svetovnem merilu. Sodobna družba se je šele v zadnjem času začela zavedati krize izumiranja vrst, ki jo je s svojo aktivnostjo povzročil človek. Po oceni iz leta 1980 bi lahko do konca leta 2000 izumrla 500.000 do 2,000.000 rastlinskih in živalskih vrst, kar pomeni skoraj 20 %vseh vrst, ki živijo na Zemlji (SHAFFER 1987). Spreminjanje, uničevanje in fragmentacija habi- tatov, komercialen lov, naseljevanje neavtohtonih vrst, klimatske spremem- be ter onesnaževanje okolja so najpomembnejši vzroki izumiranja vrst in zmanjševanja biotske raznolikosti (DIAMOND 1986, Ml LLER 1998). GozdV 57 (1999) 2 * B. P., univ. dipl. inž. gozd. ERI Co Velenje, Inštitut za ekološ- ke raziskave, Koroška 58, 3320 Velenje, SLO 59 60 Pokorny, B.: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost . s poudarkom na plenjenJU nameščenih ptičjih gnezd Poznavanje biotske raznolikosti je predpogoj za njeno ohranitev. Pred- vsem je pomembno poznavanje ključnih -za ohranjanje biotske raznolikosti najpomembnejših- biotopov in zgradbe ter delovanja njihovih življenjskih združb. Med biotope, kjer je raznolikost največja in ki so za ohranitev le-te izjemnega pomena , sodijo ekotoni, kot so npr. gozdni robovi. 1.1 Opredelitev gozdnega roba 1.1 Detinition of forest edge Gozdni rob je stičišče dveh ali več gozdnih združb, različnih razvojnih faz znotraj njih ali pa stičišče gozda z drugimi ekosistemi. Ločimo torej notranje in zunanje robove gozda (PAPEŽ et al. 1997). Po nastanku so lahko inherentni (naravno pogojeni) in inducirani (povzročeni). lnherentni robovi so stabilni in nastanejo na meji med dvema rastlinskima združbama kot posledica topografskih, geomorfoloških, talnih ali mikroklimatskih spre- memb. lnducirani robovi so kratkoživi in nastanejo .kot posledica kratko- trajnih in izrazitih okoljskih ali antropogenih dejavnikov. O njih govorimo, ko se znotraj ene rastlinske združbe pojavijo različne razvojne faze (THOMAS 1979). Za vrstno raznolikost je zlasti zanimiv zunanji gozdni rob, saj le-ta deluje kot ekoton, medtem ko je lahko v naravno pogojen ih notranjih robovih zaradi ostrejših razmer tudi manj vrst kot v sosednjih združbah (PAPEŽ et al. 1997). Točnih podatkov o dolžini zunanjega gozdnega roba v Sloveniji ni, vendar pa Mlinšek (1996) ocenjuje, da meri najmanj 40.000 km, torej toliko kot ekvator. Njegovo oceno potrjujejo rezultati vzorčenja (ŽITNIK 1996), s katerim so ugotovili, da v ljubljanskem GGO-ju meri dolžina zunanjega gozdnega roba 39,16 ± 2,29 m/ha gozda. Ob upoštevanju vplivne površine 30 m na obe strani roba so v isti raziskavi tudi ugotovili, da znaša tako ocenjena vplivna površina 23 % ± 2 % površine gozdov gozdnogospodar- skega območja. 1.2 Namen raziskave in opredelitev problema 1.2 The purpose of a research and the definition of a problem Gozdni rob že vse od leta 1933, ko je Aldo Leopold napisal delo Game Management, velja za prostor s povečanim številom vrst. Ker se tu srečujeta dva ali več različnih habitatskih tipov, je gozdni rob ekoton z izrazitim pozitivnim robnim učinkom (LEOPOLD 1933, cit. LOVEJOY et al. 1986). Upoštevaje gozdni rob kot ekoton, bi lahko sklepali, da je dolžina goz- dnega roba v pozitivni soodvisnosti z vrstno raznolikostjo. Obratno naj bi veljalo za razmerje med velikostjo notranjega okolja gozda in širino robne cone. Vendar je podaljševanje gozdnega roba povezano s procesom frag- mentacije gozdnega prostora, ki pomeni tudi zmanjšanje deleža notranjega okolja fragmenta. Fragmentacija lahko povzroči lokalno izginevanje vrst, zaradi česar se skupna raznolikost območja zmanjša, četudi naraste število robnih vrst. Lokalno izginotje vrst zaradi fragmentacije je posledica zmanj- šanja velikosti fragmenta pod potrebno velikost areala aktivnosti za dolo- čeno vrsto, posledica izgube habitatske heterogenosti, izpostavljenosti nega- tivnim vplivom zunanjega okolja in negativnega rob nega učinka (WIL CO VE et al. 1986). Vpliv slednjega je najbolje raziskan na primeru ptic (WILCOVE 1985, WILCOVE et al. 1986, LOVEJOY et al. 1986, YAHNER 1 SCOTT 1988, YAHNER et al. 1989, ANDREN 1992, RUDNICKY J HUNTER 1993, LEIMGRUBER et al. 1994, HASKELL 1995, DONOVAN et al. 1997, SUAREZ et al. 1997, ANDREN 1 ANGELSTAM 1998, HARTLEY 1 HUNTER 1998). GozdV 57 (1999) 2 Ptice opravljajo celo vrsto pomembnih ekoloških funkcij: uravnavajo številčnost populacij žuželk in malih sesalcev, oprašuj ejo številne rastlinske vrste in jih istočasno tudi razširjajo. Ker živijo v vseh biomih in so lahko opazne, hkrati pa so zelo občutljive na okoljske spremembe, so zelo dober indikator stanja in dogajanj v okolju. Izmed 219 vrst v Sloveniji poznanih gnezdilk se številčnost občutno zmanjšuje 36 vrstam {GEISTER 1998), 130 {59 %) pa jih je uvrščeno na Rdeči seznam ogroženih ptic gnezdilk Slovenije (BRAČKO et al. 1994). V svetovnem merilu je izmed 9.600 poznanih vrst 11 % ogroženih, nadaljnjim 58 % pa upada številčnost {MILLER 1998). Najpomembnejši vzrok njihove ogroženosti je izguba in fragmentacija primernih habitatov. Povečanje mejnega območja {robne cone) in s tem povečana izpostavljenost vrst plenilcem je ena najhujših posledic fragmentacije {WILCOVE et al. 1986, MILLER 1998). Gozdni rob je prostor, kjer je aktivnost manjših plenilcev močno pove- čana (WILCOVE et al. 1986, FOR MAN 1995). Zaradi izginotja velikih zveri in ujed {posledica fragmentacije) naraste številčnost malih plenilcev, kot so lisica ter predstavniki družine kun in vran (WILCOVE 1985, SO ULE 1986, AN DREN 1992). Ple njene vrste, ki jih robna cona privlači, se zato znajdejo v ekološki pasti (SUAREZ et al. 1997). že relativno majhno povečanje stopnje ple nj enja lahko namreč v povezavi z ostalimi negativnimi dejavniki fragmentacije povzroči izumrtje nekaterih vrst ali vsaj lokalnih populacij določene vrste, saj so robni plenilci glede prehrane izraziti generalisti, zato zanje ne velja enostavna zveza, da velikost populacije ene vrste plena določa velikost populacije plenilca. S krajinskoekološke perspektive se zato pojavljajo naslednja vprašanja: - Ali je uspešnost gnezdenja (izplen gnezd) odvisna od oddaljenosti gnezda od gozdnega roba? - Kako daleč v notranjost fragmenta sega povečano plenjenje oziroma kakšna mora biti velikost zaplate, da ima le-ta tudi notranje okolje glede na aktivnost plenilcev? - Ali obstajajo razlike v izplenu gnezd znotraj zaplat istega obsega v od- visnosti od krajinskega tipa (primerjava med agrarna in gozdnato krajino)? - Ali so gnezdilke z določeno strategijo gnezdenja bolj izpostavljene kot druge (primerjava med izpostavljenostjo talnih gnezdilk s tistimi, ki gnez- dijo v grmovnem in drevesnem stoju)? Da bi dobili odgovore na zastavljena vprašanja, smo na raziskovalnem taboru Vinska Gora '98 izvedli poskus z umetni mi gnezdi {POKORNY 1998). Zaradi številnih objektivnih pomanjkljivosti (prekratka izpostavljenost gnezd, neustrezen čas, vrstno neprimerna jajca itd.) smo želeli spoznati predvsem najustreznejšo metodologijo, ki bi nam v prihodnosti omogočila izvedbo obsežnejše raziskave o izpostavljenosti prosto gnezdečih ptic plenilcem. Ker je že Wilcove (1985) ugotovil, da gnezda duplarjev niso izpostavljena pritisku plenilcev, smo raziskavo omejili na prosto gnezd eče talne gnezdil ce in gnezdilce grmovnega sloja. 1.3 Delovne hi poteze 1.3 Working hypothesis Pred izvedbo poskusa smo izoblikovali naslednje delovne hipoteze: - izplen gnezd je največji na meji med dvema ekosistemoma (gozdnem robu) in upada od roba proti notranjosti gozda; GozdV 57 (1999) 2 61 62 Pokorny, B. : Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost. s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd - znotraj gozdnih fragmentov istega obsega je v agrarni krajini izplen gnezd večji kot v gozdnati krajini, saj je v slednji manjši plenilski pritisk pred- stavnikov vran (Corvidae); -talne gnezdilke so izpostavljene tako talnim kot letečim plenilcem, zato je ta skupina gnezdilk najbolj podvržena negativnemu robnemu učinku. 2 DOSEDANJA RAZISKOVANJA PROBLEMA 2 PREVIOUS RESEARCH 2.1 Biotska raznolikost ornitofavne v gozdnem prostoru 2.1 The biodiversity of ornithofauna in the forest ecosystem V Sloveniji je bilo do leta 1995 ugotovljeno pojavljanje 364 vrst ptic (BRAČKO et al. 1994), od katerih jih 219 pri nas tudi gnezdi (GEISTER 1995). Veliko pestrost gnezdeče ornitofavne v Sloveniji kaže primerjava z nekaterimi evropskimi državami, saj gnezdi v Veliki Britaniji prav tako 219 vrst, na Poljskem 224, v Avstriji 227, v Nemčiji 237 in v Italiji 254 vrst (PAPEŽ et al. 1997). Čeprav so številne vrste glede svojih gnezditvenih habitatov izraziti generalisti, pa lahko iz dela Ornitološki atlas Slovenije (GEISTER 1995) okvirno povzamemo, da ima izmed 219 vrst gnezdilk prednostno območje gnezdenja v vodnih in obvodnih ekosistemih 56 vrst (26 %), v agrikulturnih ekosistemih 30 vrst (14 %), v urbanih ekosistemih 15 vrst (7 %), v gozdnih ekosistemih (upoštevanje tudi gozdni rob) 84 vrst (38 %) in drugje (kamna- lomi, peskokopi, svet nad gozdno mejo, grmišča in makija) 34 vrst (15 %). Izmed 84 vrst, ki imajo prednostni gnezditveni habitat v gozdnem eko- sistemu, je za raziskavo zanimivih 19 vrst, ki gnezdijo predvsem na tleh ali v grmovnem sloju. Te vrste so: fazan (Phasianus colchicus), gozdni jereb (Tetrastes bonasia), sloka (Sco/opax rusticola) in podhujka (Caprimulgus europaeus) iz reda nepevcev ter drevesna cipa (Anthus trivialis), stržek (Troglodytes trog/odytes) , siva pevka (Prunella modularis), mali slavec (Luscinia megarhynchos), taščica (Erithacus rubecu/a), kos (Turdus merula), cikovt (Turdus philomelos), črnoglavka (Sylvia atricapilla), grmovščica (Phyl!oscopus sibilatrix), vrbja listnica (Phylloscopus collybita), dolgorepka (Aegithalos caudatus), rjavi srakoper ( Lanius co/lu rio), gril ček ( Serinus serinus), zelenec (Ch/oris eh/oris) in kalin (Pyrrhula pyrrhula) iz reda pevcev. 2.2 Gozdni rob kot ekoton 2.2 Forest edge as an ecotone Gozdni rob ni samo meja med gozdnim in negozdnim ekosistemom, tudi ni le vsota dejavnikov obeh ekosistemov, ampak je kakovostno nov ekosistem (ŽITNIK 1996). Thomas (1979) opredeljuje rob kot prostor, kjer se srečujejo različne rastlinske združbe; območje, v katerem so opazni vplivi prehoda med združbami, je ekoton. Leopold (1933) je kot eno najbolj očitnih značilnosti ekotonov izpostavil bistveno višjo vrstno pestrost v primerjavi z drugimi habitati (cit. KROHNE 1998). Odum (1971) je definiral ekoton kot "prehod med dvema ali več različnimi zdrl!žbami ... ; biocenozo v ekotonu običajno sestavljajo številne vrste iz obeh sosednjih ekosistemov, poleg njih pa še organizmi, ki so značilni in pogosto omejeni na ekoton ... ;povečanje raznolikosti in gostote organizmov na stikališču dveh združb je poznano kot robni efekt" (cit. HOLLAND 1 RISSER 1991 ). GozdV 57 (1999) 2 Pokorny, B.: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost, s poudarkom na plenjenju nameščenih pti čj i h gnezd Pestrost prosto živečih živali je v ekotonih povezana s pestrostjo rast- linske združbe in s habitatsko raznolikostjo. V gozdnem robu uspevajo številne plodonosne drevesne in grmovne vrste. Za mnoge med njimi je značilna zoohorija. Med najpomembnejšimi prenašalci semen so ptiči, zato je v gozdnem robu opazna pozitivna povratna zveza med rastlinami in ornitofavno: rastline zagotavljajo sadeže, ki privlačijo veliko število ptic, le-te pa razširjajo semena, kar ima za posledico večanje številčnosti rastlin in s tem njihovih plodov (FORMAN 1 GODRON 1986). Upravljanje z divjadjo je dolgo časa temeljila na povečani biomasi in produktivnosti vretenčarjev v robni coni. Thomas (1979) navaja, da so robovi in njihovi ekotoni bogati z divjadjo tako glede številčnosti vrst kot številčnosti osebkov določene vrste. Vendar so upravljalci s prosto živečimi živalmi precenjevali pozitivni pomen robnega učinka za pestrost živalskega sveta, saj so jih zanimale predvsem lovne vrste divjadi, kot so srnjad (Capreolus capreolus), belorepi jelen (Odocoileus virginianus) ali fazan (Phasianus colchicus), ki so izraziti prebivalci gozdnega roba. Ko sta Gates in Gysel (1978) ugotovila, da je gnezditveni uspeh ptic pevk v bližini gozdne- ga roba bistveno nižji kot v notranjosti gozda, je postalo očitno, da ima gozdni rob izrazit negativen vpliv na nekatere rastlinske in živalske vrste (cit. WILCOVE et al. 1986). 2.3 Gozdni rob kot ekološka past 2.3 Forest edge as an ecological trap Povečana biomasa rastlin ima za posledico povečano biomaso herbi- vorov, zaradi česar številne plenilske vrste usmerijo svojo aktivnost ravno v območje gozdnega roba. Plenjene vrste, ki jih gozdni rob privlači, se zato znajdejo v ekološki pasti. Ker se zaplate kot "otoški habitati" od pravih otokov razlikujejo po tem, da je življenjska združba zaplate v interakciji z združbo matice (izpostavljenost plenjenju in tekmovanju), lahko nastopi negativni robni učinek, katerega jakost narašča z upadanjem velikosti zaplate (LEVENSON 1981, cit. ANDREN 1 ANGELSTAM 1988}. Wilcove (1985) je bil med prvimi, ki je v Marylandu (ZDA) ugotovil, da je stopnja plenjenja gnezd v manjših zaplatah gozda večja kot v velikih, kar je pojasnil z dejstvom, da v majhnih zaplatah ni velikih plenilcev, ki bi uravnavali številčnost malih plenilcev. Isti avtor je tudi ugotovil, da je izplen gnezd odvisen od krajinskega tipa, saj je bilo v gozdnih zaplatah v agrarni GozdV 57 (1999) 2 Slika 1 : Gozdni rob je velikega po- mena za biotsko raznolikost Figure 1: Forest edge has an es- sential value for the biodiversity 63 64 Pokorny, B.: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost, s poudarKom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd krajini izplenjenih 47,5 % gnezd, v suburbani krajini pa 70,5 % gnezd. Raziskave s Švedske (ANDREN 1 ANGELSTAM 1988) so pokazale, da v agrarni krajini stopnja plenjenja gnezd z oddaljenostjo od gozdnega roba proti notranjosti gozda upada, medtem ko v gozdni krajini teh razlik ni . And ren ( 1992) je ugotovil, da z veča njem deleža agrikulturn ih ekosistemov narašča stopnja plenjenja gnezd. V pregledu vseh v ZDA opravljenih razis- kav z umetnimi gnezdi sta Hartley in Hunter (1998) ugotovila, daje stopnja plen jenja gnezd v tesni povezavi z deležem gozda znotraj kroga s pol me rom 1 O km od središča raziskave (torej od krajinskega tipa) in da je negativni robni učinek prisoten predvsem v krajinah z majhnim deležem gozda. Do enakih zaključkov je prišel tudi Donovan s sod. (1997). Raziskave Wilcova s sod. (1986) so pokazale, da povečano plenjenje sega 300 do 600 mv notranjost gozda, kar pomeni, da gozdni fragmenti, ki so manjši od 1 OO ha, dejansko nimajo notranjega okolja. V nasprotju z njimi sta Andren in Angelstam (1988) ugotovila, da robni učinek v oddalje- nosti 200-500 mod gozdnega roba ni več zaznaven. Ocenjevanje globine notranjega okolja gozdnih zaplat in enot gozdnih matic je pokazalo, da je v Sloveniji le polovica površine gozdov oddaljena več kot 300m od gozdnih robov, medtem ko je jeder, ki so od robov z negozdnimi zemljišči oddaljena nad kilometer, le 12% celotne gozdne površine. Vsaj četrtino slovenskih gozdov predstavljajo površine, ki so od gozdnih robov oddaljene manj kot 150m (HLADNIK 1998). Večina raziskav uspešnosti gnezdenja ptic je bila opravljena v zmernem klimatskem pasu Evrope in Severne Amerike. Ena redkih izjem je raziskava iz Amazonije, kjer je Lovejoy s sod. (1986) proučeval vpliv induciranega gozdnega roba na pestrost ptic. Eno leto po opravljenem goloseku so v gozdnem robu odlov ili 38 % manj ptic kot 50 m v notranjosti gozda in 60 % manj kot 1 km v notranjosti gozda. Podobne razlike so ugotovili tudi v številu vrst, saj so na robu odlovili 28, 1 km v notranjosti gozda pa 50 vrst. Poudariti pa je potrebno, da je raziskava pokazala upad pestrosti ornitofavne le za inducirane in ostre gozdne robove. Raziskava iz Illinoisa (SUAREZ et al. 1997) je pokazala, da je stopnja plen jenja vzdolž ostrih robov dvakrat večja kot vzdolž poraščenih robov. V nasprotju s tem pa v Pennsylvaniji (YAHNER et al. 1989) niso ugotovili razlik v izplenu gnezd med robovi z različno vegetacijsko zgradbo. Wilcove (1985) je ugotovil razlike v izpostavljenosti gnezdilcev z različ­ nimi strategijami gnezdenja: najbolj izpostavljeni so talni gnezdilci, medtem ko gnezda duplarjev praktično niso ogrožena. Do drugačnih zaključkov so prišli Yahner in Scott (1988), Yahner s sod. (1989) ter Rudnicky in Hunter (1993), ki so ugotovili, da so talni gnezdilci manj izpostavljeni plenjenju kot tisti, ki gnezdijo v grmovnem ali drevesnem sloju, saj so gnezda slednjih lažje dostopna letečim plenilcem, predvsem vrstam iz rodu vran (Corvus) in šoj ( Garrulus, Cyanocitta). 2.3.1 Osnovne ekološke značilnosti najpomembnejših plenilcev gnezd 2.3.1 Some basic ecological characteristics of the most important nest- predator species Čeprav so bile naštete raziskave z umetnimi gnezdi opravljene na treh kontinentih, torej v razmerah z različno zastopano združbo plenilcev, pa vendarle obstaja pomembna analogija v izsledkih- najpomembnejši "krivci" povečanega plenjenja so generalistični plenilci, ki opravljajo glavnino svoje aktivnosti v agri kulturnih ekosistemih, vendar pa plenijo tudi znotraj gozdov. GozdV 57 (1999) 2 Pokorny, 8.: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost, s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd Znano je (ANDREN 1992), da s fragmentacijo gozdnega prostora in z večanjem deleža agrikulturnih ekosistemov gostota generalističnih plenilcev bistveno naraste. V prehrani večine generalističnih plenilcev so jajca zastopana z manj kot 1 %deležem, saj gnezd ne iščejo namerno, temveč jih plenijo povsem naključno med iskanjem drugih prehranskih virov. Zaradi tega so najbolj pogoste vrste tudi najpomembnejši plenilci gnezd (AN DREN 1992). Med najpomembnejše plen ilce ptičjih gnezd spadajo predstavniki vranov (YAHNER 1 SCOTI 1988, YAHNER et al. 1989, ANDREN 1992). Krokar (Corvus corax), navadna kavka (Corvus monedula), sraka (Pica pica) in delno tudi šoja (Garru/us glandarius) so habitatski specialisti. Krokar in šoja imata prednostni habitat v notranjem okolju gozda, sraka in kavka pa v agrikulturnih ekosistemih. V nasprotju z njimi sta siva in črna vrana (Corvus corone ssp.) izrazita habitatska generalista. Zaradi svoje številč­ nosti je zlasti siva vra na zelo pomemben plenilec gnezd v gozdnem robu in v manjših gozdnih zaplatah v agrarni krajini. V fragmentirani gozdnati krajini je pomemben plenilec gnezd tudi šoja (ANDREN 1992). Med zvermi so najpomembnejši plenilci gnezd lisica (Vu/pes vu/pes), jazbec (Me/es meles), kuna zlatica (Marles marles), kuna belica (Marles foina), hermelin (Mustela erminea), mala podlasica (Mustela foina) in dihur (Mustafa putorius). Lisica je habitatski in prehranski generalist, ki pleni gnezda povsem naključno; jajca predstavljajo v njeni prehrani okrog 2 % (LABHARDT 1994, KRYŠTUFEK et al. 1988). Jazbec je sicer gozdna žival, ki pa ne potrebuje velikih strnjenih sestojev. Andersen (1954) je ugotovil, da so v prehrani jazbecev na Danskem ptičja jajca zastopana s 7 %deležem (cit. KRYŠTUFEK et al. 1986). Z izjemo kune zlatice, kije tipična prebivalka gozdne krajine, so vse ostale predstavnice kun prebivalka kulturne krajine in so glede prehrane generalisti. Jajca in ptice so v njihovi prehrani zasto- pane s 5% do 1 O% deležem, pri čemer največjo nagnjenost do tega prehran- skega vira kaže dihur (KRYŠTUFEK et al. 1986). Zelo pomembni plenilci gnezd ptic pevk so mali glodal ci (HASKELL 1995, LEIMGRUBER et al. 1997). Priložnostno plenijo gnezda tudi divji prašiči (Sus scrofa) (KRžE 1982). 3 METODE DELA 3 WORKING METHODS Na raziskovalnem taboru Vinska Gora '98 smo izvedli poskus z umetni mi gnezdi, in sicer v gozdnati in v suburbani krajini. V gozdnati krajini smo umetna gnezda postavili v treh transektih dolžine 350 m na severnem pobočju Temnjaka, in sicer od gozdnega roba navzgor do vrha hriba (675- 785 m n.v.). Vsi trije transekti so ležali v združbi bukovja s tevjem (Hacquetio-Fagetum). Transekta 1 in 2 sta bila položena v semenski sestoj bukve, transekt 3 pa v sestoj bukve z antropogene primesjo smreke in macesna. V suburbani krajini smo za vzorčni sestoj izbrali zasmrečen sestoj v neposredni bližini Vinske Gore (355-375 m n.v.). Upoštevaje oddaljenost od gozdnega roba, smo gnezda (razen enega) postavili v parih (talno gnezdo in gnezdo v grmovnem sloju). Oddaljenost med pari je bila 35m. Skupno smo postavili 73 gnezd (66 v gozdnati in 7 v suburbani krajini). Osnovni namen raziskave je bil usmerjen k ugotavljanju stopnje plen- jenja gnezd v odvisnosti od oddaljenosti od gozdnega roba. Zaradi tega je predstavljal glavni objekt raziskave sestoj v gozdnati krajini, medtem ko smo sestoj v suburbani krajini vključili le za primedavo in smo v njem položili bistveno manj gnezd. Kljub temu je primerjava vpliva krajinskega tipa na stopnjo plenjenja možna in zanimiva. GozdV 57 (1999) 2 GS Pokorny, B.: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost , s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičj i h gnezd Slika 2: Umetno gnezdo, postav- ljeno na tla (Vse foto: Bašljan Pokomy) Figure 2: The artificial grounding nest (All photo: Bošljan Pokorny) 66 Gnezda smo postavili na tla in v grmovni sloj po opisani metodologiji (WILCOVE 1985, ANDREN 1 ANGELSTAM 1988, YAHNER et al. 1989). Pri poskusu smo uporabili jajca domačih kokoši (Gallus gallus) , kot umetna gnezda pa plastične podstavke cvetličnih lenčkov s premerom 1 O cm. Vsak podstavek smo pokrili s suhim listjem in vanj položili 2 jajci. Okrog talnih gnezd smo posuli mivko, da bi po stopinjah ugotovili plen ilca. Pri delu smo uporabljali gumijaste rokavice, da bi zmanjšali vonj po človeku. Gnezda smo postavili v ponedeljek, 17. 8. 1998. Izplen smo preverjali trikrat: prvič po dveh, drugič po štirih in tretjič po desetih nočeh izpostav- ljenosti. Istočasno s pregledom gnezd smo izvedli popis osnovnih ekoloških karakteristik posameznega para gnezd: oddaljenost od gozdnega roba, razvojno fazo gozda, sklep krošenj, pokrovnost zeliščnega in grmovnega sloja, skalovitost, položaj gnezda in vrsto najbližjega drevesa. 4 REZULTATI IN RAZPRAVA 4 RESULTS AND DISCUSSION Po dveh nočeh ni bilo izplenjeno nobeno gnezdo. Pri drugem pregledu (po štirih nočeh) smo našli 4 izplenjena taina gnezda v gozdnati krajini ter 5 izplenjenih gnezd (3 taina in 2 v grmovnem sloju) v suburbani krajini. Po desetih nočeh je bilo skupno izplenjenih 54 gnezd: v suburbani krajini so bila izplenjena vsa gnezda, v gozdnati krajini pa 71 %postavljenih gnezd (82% talnih in 60% v grmovnem sloju). Plenilca nam je uspelo določiti v enajstih primerih. V enem primeru je bila to kuna (Marles sp.), v desetih pa srednje velik ptič, po vsej verjetnosti šoja (Garrulus glandarius). Ker v preostalih izplenjenih gnezdih ni bilo nobenih ostankov skljuvanih jajc, domnevamo, da so bili plenilci predstav- niki zveri - lisica ali kuna. Poskus je potrdil dve hipotezi , in sicer: da je vpliv plenilcev na uspešnost gnezdenja ptic v suburbani krajini bistveno večji kot v gozdnati (grafikon 1) in da so talni gnezdilci bolj ogroženi kot gnezdllci grmovnega sloja. Prvo ugotovitev si lahko razlagamo z večjo prisotnostjo vranov v suburbani krajini v primerjavi z gozdnato, zanemariti pa ne gre tudi plenjen ja domačih mačk in psov. Za talne gnezdilce pa velja, da so izpostavljeni večjemu številu plenilskih vrst kot gnezdil ci grmovnega sloja, saj jih poleg vranov ogrožajo tudi male zveri. GozdV 57 {1999) 2 Pokorny, B.: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost, s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% ~k*-~----~--~--~~~--~---=--~ Gozdnata krajina f''orested /andscape Suburbana krajina SublJrban landscape Hipotezo o negativnem rob nem učinku (povečanem izplenu na gozdnem robu) je poskus ovrgel. Izplen gnezd na pobočju Temnjaka je bil namreč v nasprotju z našimi pričakovanji zabeležen po celotnem transektu, neizplen- jena pa so ostala le posamezna gnezda v različni oddaljenosti od roba (grafikon 2). Posebej zanimivo je, da so ostala neizplenjena vsa gnezda, ki so bila postavljena v samem gozdnem robu. Vzrok je predvsem v večji skritosti gnezd (razvitost grmovnega sloja), s čimer se da pojasniti tudi naključno pojavljanje neizplenjenih gnezd po transektih. Za večino lokacij neizplenjenih gnezd namreč velja, da je bil tam grmovni ali zeliščni sloj zelo dobro razvit. Kljub temu. da vzorec izplena gnezd ni izrazit, imamo občutek, da ima v gozdnati krajini na izplen gnezd največji vpliv pokrovnost grmovnega in zeliščnega sloja (skritost gnezd), medtem ko o negativnem robnem učinku ne moremo govoriti . Ugotovitev se ujema z zaključki Andrena in Angelstama (1988), ki zaradi nižje številčnosti vranov v gozdnati krajini nista ugotovila negativnega robnega učinka. ~ ~~ N'- Q) <1> c- O>~ .r.c:: :s.g ~{g s@ ~'?--c;;; -~~ ~:§ .!::!~ •N~ "*"( o 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 o o 35 70 105 140 175 210 245 280 315 350 Oddaljenost od gozdnega roba (m) Nest distance from forest edge (m) S poskusom nismo ugotovili vpliva drevesne sestave na stopnjo izplena gnezd . Transekta 1 in 2 sta bila položene v semenskem sestoju bukve, transekt 3 pa v sestoju bukve s primesjo smreke in macesna. Kljub prisot- nosti iglavcev med transekt1 v izplenu ni bilo opaznih razlik. Omeniti pa velja, da v vrstni sestavi zeliščnega in grmovnega sloja ni bistvenih razlik med transekti (rastišče Hacquetio-Fagetum). V večini dosedanjih raziskav so bila gnezda izpostavljena 5 noči. Razlika med prvim, drugim in tretjim pregledom je pokazala, da bi poskus moral trajati vsaj 10-20 dni, kolikor v povprečju traja gnezdenje ptic. Vendar se bistveno povečanega izplena med tremi pregledi ne da razložiti le z daljšim GozdV 57 (1999) 2 Grafikon 1 : Prime~ava deleža iz- plenjenih umetnih gnezd med gozdnato in suburbano krajino Gra ph 1: The comparision of artifical nest-predat/on rates in forested and suburban landscape Grafikon 2: Vpliv oddaljenosti od gozdnega roba na delež izplen- jenih umetnih gnezd Graph 2: Artificfa/ nest-predation rates in dependence of distance from forest edge 67 68 Pokorny, B . ~ Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost. s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd časom izpostavljenosti, ampak so verjetno vzroki tudi drugje; omeniti velja predvsem izgubo vonja po človeku in etološki odziv plenilcev (priučitev na novo prehransko komponento). 5 ZAKLJUČKI 5 CONCLUSIONS Od zgradbe krajine je v veliki meri odvisna biotska raznolikost, saj je mozaične prepletanje krajinskih elementov in ustrezno razmerje med ve- likimi in malimi zaplatami znotraj neke matice predpogoj, da so ~ krajini prisotne tako vrste notranjega okolja kot vrste robnih con. Gozdni rob je biotop, ki je zaradi robnega učinka velikega pomena za vrstno raznolikost. Tradicionalno pojmovanje gozdnega roba kot ekotona poudarja povečano število vrst v prehodni coni med dvema ekosistemoma. novejše raziskave pa kažejo, da je aktivnost plenilcev v prehodni coni povečana, zato lahko predstavlja gozdni rob za določene vrste ekološko past. Zaradi nekaterih pomanjkljivosti (prekratka izpostavljenost gnezd, od- sotnost starševske ptice, uporaba vrstno neprimernih jajc, neustrezen čas itd.) poskus z umetnimi gnezdi ne kaže dejanske naravne izpostavljenosti gnezd, pač pa je pokazatelj relativne izpostavljenosti v odvisnosti od veli- kosti fragmenta, oddaljenosti od gozdnega roba, krajinskega tipa in stra- tegije gnezdenja. Da bi ugotovili dejanski vpliv nekaterih krajinskoekoloških parametrov na uspešnost gnezdenja ptic v naših razmerah, bi bilo smiselno -na podlagi dosedanjih ugotovitev in izkušenj -ponoviti poskus v poglobljeni in razširjeni obliki. Plenilske vrste so sestavni del prehranjevalnih verig . Zaradi uravnal ne vloge so odločilen člen za stabilno delovanje življenjskih združb in so kot takšne nujno potrebne v vsakem ekosistemu. Povečana stopnja plenjen ja sama po sebi še ne pomeni nujno tudi ogrožanja določenih vrst, saj imajo plenjene vrste razvite številne obrambne mehanizme, kot so večje število gnezd in zmanjšana smrtnost odraslih osebkov (OPDAM 1991 ). Vendar lahko porast številčnosti majhnih generalističnih plenilcev (npr. lisica, vrani) v kombinaciji z drugimi negativnimi dejavniki ogrozi obstoj določenih lokal- nih populacij redkih vrst ptic, kot so sloka, podhujka ali rjavi srakoper. Na številčnost majhnih plenilcev pa odločilno vpliva človek z neposrednimi (npr. cepljenje proti steklini) in še bolj s posrednimi (izboljšanje habitatske primernosti) ukrepi. Primer slednjih je fragmentacija gozdnega prostora zaradi urbanizacije in številnih golosekov, ki so se zaradi neurejenih razmer v slovenskem gozdarstvu pojavili v zadnjem desetletju. V takšnih razmerah je generalistične plenilce potrebno upoštevati kot pomemben dejavnik, ki vpliva na vrstno sestavo, populacijsko gostoto in populacijsko dinamiko ornitofavne v fragmentirani krajini. 6 ZAHVALA 6 ACKNOWLEDGEMENT Zahvaljujem se članom gozdarske skupine: Urški Videmšek (Gimnazija Velenje), Mateji Viher (Gimnazija Ravne), Blažu Brulcu in Davidu Kralju (oba Gimnazija Novo mesto), ki so s svojim mladostnim poletom poskrbeli, da je bila izvedba poskusa še bolj zanimiva, kot bi bila sicer. Prispevek so obogatili strokovni nasveti prof. dr. Mihe Adamiča in prof. dr. Boštjana Anka ter lektorski pregled Simone Diklič. Za porabo dragocenega časa sem vsem globoko hvaležen. GozdV 57 (1999) 2 EFFECTS OF FOREST EDGE ON BIODIVERSITY WITH THE EMPHASIS ON DEPREDATION OF PLANTED ARTIFICIAL BIRDS' NESTS Summary A landscape structure has a notable influence over the biodiversity. A mosaic structure of landscape components and a matrix composed of both big and small patches are the perquisite for the presence of the interior species as well as the edge species. A forest edge as a biotop has a significant value for the biodiversity due to the edge effect. A traditional concept considers the forest edge as an ecotone with significantly higher species diversity compared to adjacent ecosystems. Nevertheless, the recent studies have pointed out the increasing predators' activity in a transition zone. ln consequence, the forest edge could be an ecological trap for particular prey species. Negative edge effect is well known for many nesting songbirds in fragmented Jandscape. With the intention of finding out the influence of some ecological characteristics of landscape over bird s' nesting success a field study with the artificial nests has been done. On the bas is of the results we tried to answer the following questions: -How does the distance from the forest edge influence the birds' nesting success? - What is the minimum size of the forest patch to have the interior considering the predators' activity? -Are there some differences in nest-predation rates considering the landscape type? - Are the avian species with certain nesting strategy more exposed to predation com pared to another ones (the comparisbn among ground nests and the above-ground nests)? The depredation of nests had been contra li ed for three times: after two, four and ten nights of exposure. Both first and second control we re made too soon, thus the results of the third control are the most interesting. They show that the artificial nest-predation rate is much higher in the suburban landscape com pared to the forested one (1 OO% and 71 % nest-predation rates, respectively) from which we may conclude the predators jeopardise grounding nests much more as the above-ground nests (82% and 60 %, respectively). The first statement could be explained with higher density of ravens in suburban landscape com pared to the forested one as well as with the higher predation of domestic animals (e.g. dogs and cats) in the suburban landscape. The grounding nests are threatened not only by the avian predators (ravens) but also by the small carnivores. On the contrary, the results did not show the negative edge effect. The nest-predation rate depends mostly on the density of herb and shrub layer (nests' secrecy) while the distance from the forest edge has no significant influence on the predation of nests. Due to some deficiency (visibility of nests, absence of parents, use of inappropriate eggs etc.) the field study with artificial nests does not show the real natural exposure of nests. Nevertheless, it could be the perfect indicator of relative exposure in dependence of some landscape and ecological characteristics, such as a patch size, the distance from the forest edge, the landscape type and the nesting strategy. ln spite of some doubts the generalistic predators should be considered as an im porta nt factor which influences species composition, population density and population dynamic of ornithofauna in the fragmented landscape. VIRI/ REFERENCES ANDREN, H. 1 ANGELSTAM, P., 1988. Elevated Predation Rates as an Edge Effect in Habitat lslands: Experimental Evidence.- Ecology, 69 (2), s. 544-547. ANDREN, H., 1992. Corvid Density and Nest Predation in Relation to Forest Fragmentation: a Landscape Perspective.- Ecology, 73 (3), s. 794-804. BRAČKO, F. 1 SOVINC, A. 1 ŠTUMBERGER, B. 1 TRONTELJ, P. 1 VOGRIN, M., 1994. Rdeči seznam ogroženih ptic gnezdilk Slovenije.- Acrocephalus, XV (67), s. 166-188. DIAMOND, J., 1986. The Design of a Nature Reserve System for lndonesian New Guinea.- V: SOULE, M. E., 1986. ConseJVation Biology: The Science of Scarcity and Diversity.- Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, s. 491. DONOVAN, T. M./ JONES, P. W./ ANNAND, E. M./ THOMPSON, F. R., 1997. Variation in Locai-Scale Edge Effects: Mechanisms and Landscape Context.- Ecology, 78 (7), s. 2064-2075. GozdV 57 {1999) 2 69 Pokorny. 8 .: Pomen gozdnega roba za biotsko raznolikost, s poudarkom na plenjenju nameščenih ptičjih gnezd FORMAN, R. T. T. 1 GODRON, M., 1986. Landscape Ecology.- Wiley & Sans. New York. FORMAN, R. T. T., 1995. Land Mosaics: the Ecology of Landscapes and Regions .- Cambridge University Press. Cambridge, 525 s. GEISTER, 1., 1995. Ornitološki atlas Slovenije.- DZS, Ljubljana, 287 s. GEISTER, 1., 1998. Ali ptice res izginjajo?- Tehniška založba Slovenije, Ljubljana, 203 s. HARTLEY. M. J. 1 HUNTER, M. L., 1998. A Meta-Analysis of Forest Cover, Edge Effects and Artificial Nest Predation Rates.- Conservation Biology, 12 (2), s. 465-469. HASKELL, D. G., 1995. A Reevaluatlon of the Effects of Forest Fragmentation on Rates of Bird-Nest Predation.- Conservation Biology, 9 (5), s. 1316-1318. HLADNIK, D., 1998. Gorski gozdovi v krajinski matici na Slovenskem.- V: DIACI, J. (edit.), 1998. Gorski gozd. Zbornik referatov XIX . gozdarskih študijskih dni, Logarska dolina. BF, Oddelek za gozdarstvo in obnovljiva gozdne vire, Ljubljana, s. 451-464. HOLLAND, M. M. 1 RISSER, P. G., 1991. Introduction.- V: HOLLAND, M. M. 1 RISSER, P. G. 1 NAIMAN, R. J., 1991. Ecotones: the Role of Landscape Boundaries in the Management and Restoration of Changing Environments.- Chapman and Hall, New York, s. 1-7. KROHNE, D. T., 1998. General Ecology.- Wadsworth Publishing Company, Belmont, s. 466-512. KRŽE, B., 1982. Divji prašič: biologija, gojitev, ekologija.- Lovska zveza Slovenije, Ljubljana, 183 s. KRYŠTUFEK, B. 1 KRžE, B. 1 HONIGSFELD, M. 1 LESKOVIC, B., 1986. Zveri: kune.- Lovska zveza Slovenije, Ljubljana, 321 s. KRYŠTUFEK, 8 . 1 BRANCELJ, A. 1 KRžE, B. 1 ČOP, J., 1988. Zveri: medvedi, psi, mačke.- Lovska zveza Slovenije, Ljubljana, 317 s. LABHARDT, F. {slovenski prevod KRŽE. 8 .), 1994. Lisica.- Lovska zveza Slovenije, Ljubljana, 173 s. LEIMGRUBER, P. 1 McSHEA, W. J. 1 RAPPOLE, J. H., 1994. Predation on Artificial Nests in Large Forest Blocks.- J. Wild!. Manage, 58 (2), s. 254-259. LOVEJOY, T. E. 1 BIERREGMRD, R. O. 1 RYLANDS, A. B. 1 MALCOLM, J. R. 1 QUINTELA, C. E. 1 HARPER, L. H. 1 BROWN, K. S. 1 POWELL, A. H. 1 POWELL, G. W. N. 1 SCHUBART, H. O. R. 1 HAYS, M. B., 1986. Edge and Other Effects of lsolalion on Amazon Forest Fragments.- V: SOULE, M. E., 1986. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity.- Sinauer Associates, Sunderland , Massachusetts. s. 257-285. MILLER, G. T., 1998. Sustaining the Earth (third edition) .- Wadsworth Publishing Company, Belmont, s. 163-168. MLINŠEK, D., 1996. Temelji ekosistemskega gozdarstva.- GozdV. 54 (9), s. 388-402. OPDAM, P., 1991. Metapopulation Theory and Habitat Fragmentation: a Review of Holarctic Breeding Birds Studies.- Landscape ecology, 5 (2), s. 93-106. PAPEŽ, J. 1 PERUŠEK, M. 1 KOS, 1., 1997. Biotska raznolikost gozdnate krajine z osnovami ekologije in delovanja ekosistema.- Gozdarska založba. Ljubljana, 161 s. POKORNY, B. , 1998. Pomen gozdnega rooa za biotsko raznolikost gozdnate krajine.- Zaključno poročilo gozdarske skupine z raziskovalnega tabora Vinska Gora '98. ERICo Velenje, DP-340/98, 9 s. RUDNICKY, T. C. 1 HUNTER, M. L., 1993. Avian Nest Predation in Clearcuts, Forests and Edges in Forest-Dominated Landscape.- J. Wildl. Manage, 57 (2), s. 358-364 . SHAFFER, M., 1987. Minimum Viab!e Populations: Coping with Uncertainty.- V: SOULE, M. E. (edit.), 1987. Viable Populations for Conservation.- Cambridge University Press, Cambridge, s. 69-86. SOU LE, M. E., 1986. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity.- Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 584 s. SUAREZ. A. V. 1 PFENNIG, K. S. 1 ROBINSON, S. K., 1997. Nesting Success of a Disturbance-Dependent Songbird on Different Kinds of Edges.- Conservation Biology, 11 ( 4 ), s. 928-935. THOMAS, J. W, 1979. Wildlife Habitats in Managed Forests.- U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Portland, 512 s. ŽITNIK, S., 1996. Ocena dolžine gozdnega roba v ljubljanskem gozdnogospodarskem območju.- GozdV. 54 (2), s. 112-115. WILCOVE, D. S., 1995. Nest Predation in Forest Tracts and the Decline of Migratory Songbirds.- Ecology, 66 (4), s. 1211-1214. WILCOVE, D. S. 1 McLELLAN, C. H. 1 DOBSON, A. P., 1986. Habitat Fragmentation in the Temperaie Zone.- V: SOULE, M. E., 1986. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity.- Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, s. 237-256. YAHNER, R. H. 1 SCOTT, D. P., 1988. Effects of Forest Fragmentation on Depredation of Artificial Nests.- J. Wildl. Manage, 52 (1 ), s. 158-161. YAHNER, R. H. 1 MORREL. T. E. 1 RACHAEL, J. S., 1989. Effects of Edge Contrast on Depredation of Artificial Avian Nests .- J. Wildl. Manage, 53 (4), s. 1135-1138. 70 GozdV 57 (1999) 2