Spore N. ceranae bolje in dlje preživijo pri visokih tem- peraturah in izsuševanju, spore N. apis pa bolje prenašajo nizke temperature. Po nekaterih podatkih N. ceranae zato prevladuje v toplejših, N. apis pa v hladnejših podnebnih razmerah, po drugih virih pa naj bi v večini primerov N. ce- ranae izpodrinila N. apis. Poleg različnih sposobnosti prila- goditev na temperaturne razmere se obe nosemi razlikujeta še po obliki in velikosti spor (Slika 1), dolžini genomov ter njunih učinkih na gostitelja. Zaradi tega nosemavost deli- mo na nosemavost tipa A (N. apis) in nosemavost tipa C (N. ceranae). Nosemavost tipa A je pri nas poznana že več kot sto let in je posebej značilna po akutni obliki, pri kateri je največkrat spomladi pred čebelnjakom veliko bolnih in mrtvih čebel z napetimi ter povečanimi zadki. V panju je malo zalege in čebelja družina peša, notranjost panja ter pročelje in okoli- ca čebelnjaka pa so popacani z rjavimi smrdečimi čebeljimi iztrebki. Kronična oblika nosemavosti, ki smo jo imenovali tudi »plazeča se« ali pritajena nosemavost, pa je ena najbolj razširjenih okužb čebeljih družin po vsem svetu. Kronična nosemavost tipa A nima posebej značilnih znakov, vendar počasi izčrpava čebeljo družino, kar se pozna v njenem do- nosu, z okuženimi čebelami pa se okužba širi. Čeprav je nosemavost v čebelarstvu vedno povzročala gospodarsko škodo, ji čebelarji zaradi prikritega poteka bolezni običaj- no niso posvečali ustrezne pozornosti. Odnos znanstvene in strokovne čebelarske javnosti se je povsem spremenil v začetku tega tisočletja, ko je bila pozimi 2004/2005 nose- mavost domnevni vzrok za 88-% odmrtje čebeljih družin v Španiji. Z molekularnimi metodami so ugotovili Nosema ceranae, sicer značilno za azijsko čebelo (Apis cerana) in je zato sprva v Evropi veljala za novega (eksotičnega) povzro- čitelja. Kasneje, ko so v laboratorijih po Evropi in Ameriki prav tako z molekularnimi metodami preiskovali po naklju- čju shranjene mrtvice, so ugotovili, da je N. ceranae poleg N. apis prisotna že desetletja in se je po vsej verjetnosti širila skupaj z varojami. Razlikovanje med obema vrstama pa so omogočile šele sodobne molekularne diagnostične metode. Po sedanjih izkušnjah lahko le sklepamo, da je nosema tipa C še bolj nepredvidljiva kot »stara«, njene posledice pa so povezane z dejavniki sodobnega sveta, neprimerno teh- nologijo čebelarjenja in podnebjem. Ena najočitnejših razlik med njima je za nosemavost tipa A značilna griža, ki je pri tipu C ni, čeprav obe vrsti zajedata v srednjem črevesu čebel in v črevesni sluznici povzročata enake poškodbe. Doseda- nje preiskave so tudi pokazale, da pri okužbi z N. ceranae čebele hitreje umirajo kot pri okužbi z N. apis. Ugotovitev nove vrste noseme je torej še dodatno zapletla poznavanje nosemavosti, poleg tega pa so pred nedavnim v Ugandi pri čebelah ugotovili še tretjo vrsto noseme, Nosema neumanni, o kateri ne vemo še skoraj nič. Čebele se okužijo z zaužitjem spor, ki so na satju, v vodi in hrani ter na vsem, kjer so čebelji iztrebki. Spore so tudi na čebeljih dlačicah in čez te pridejo v pelod. Okužba se po čebelji družini širi s čiščenjem in s socialno izmenjavo hra- ne, čeprav je ta pri okuženih čebelah manj izražena. Med čebeljimi družinami se bolezen širi z zaletanjem. Mlade čebele se lahko okužijo že z grizenjem pokrovcev pri po- Nosemavost dr. Vlasta Jenčič in dr. Metka Pislak Ocepek Veterinarska fakulteta, Univerza v Ljubljani vlasta.jencic@vf.uni-lj.si, metka.pislakocepek@vf.uni-lj.si Nosemavost je zajedavska bolezen srednje- ga črevesa odraslih čebel, ki jo povzročata Nosema apis in Nosema ceranae. Gre za obliga- tna (ne preživita izven gostitelja) eukariont- ska (enocelična) mikrosporidija iz rodu Nose- ma sp., ki ju uvrščamo med zajedavske glive. Nosema sp. se pojavlja v vegetativni obliki, ki jo najdemo le v čebeljem telesu, izven njega pa sporulira, pri čemer se obda z ovojnico, ki jo varuje pred zunanjimi vplivi, da v nekate- rih pogojih lahko preživi tudi desetletja. Slika 1: Nosema ceranae (A) in Nosema apis (B) se nekoliko razlikujeta po obliki in velikosti spor , predvsem pa po prilagojenosti na temperaturne razmere in učinkih na gostitelja. Vir: www.researchgate.net/publication/269886744_Natural_infec- tions_of_Nosema_ceranae_in_European_honey_bees. Foto: Ingemar Fries 6/2020 letnik CXXII 163 ZDRAVJE ČEBEL Slika 2: Življenjski cikel Nosema apis. Po zaužitju spore vbrizgajo svojo vsebino v epitelno celico črevesja čebele, se množijo in spro- ščajo nazaj v lumen črevesa. © Springer Life Sciences leganju. Okuženi so lahko tudi troti in matica. V čebeljih prebavilih se spore aktivirajo, vstopijo v epitelne celice čre- vesne sluznice in se začno intenzivno razmnoževati. Ko razmere zanje postanejo neugodne, ponovno sporulirajo, spore pa se bodisi sproščajo v črevo, od koder se z iztrebki izločijo, bodisi se ponovno naselijo v epitelne celice (auto infekcija) in povzročijo obsežne poškodbe ter celo popolno uničenje prebavne sluznice in sta zato prebava ter resorp- cija prebavljivih snovi prizadeti. Pri okužbi z N. ceranao je pomanjkljiva presnova ogljikovih hidratov in maščob tudi zato, ker naj bi N. ceranae hranila porabila za svoj razvoj. Ker hranljivih snovi primanjkuje tudi v hemolimfi, pride do energetskega stresa in so čebele bolj lačne ter več jedo. Nezadostna prehrana se odraža tudi v slabše razvitih hipo- faringialnih žlezah in zato pomanjkljivi oskrbi zalege. Za razliko od N. apis ima N. ceranae veliko večji vpliv na slabšo odpornost (imunost) čebel, saj v čebeljem črevesu prepre- čuje apoptozo (celična smrt), ki je del naravne obrambe organizma. Pri čebelah, okuženih z N. ceranao, se spre- menita tudi kakovost in količina nekaterih hormonov ter feromonov. Zmanjša se količina hormona vitelogenina, ki med drugim omogoča tvorbo matičnega mlečka, spodbuja odpornost in dolgoživost čebel ter skupaj z juvenilnim hor- monom skrbi za usklajevanje naravnih vedenjskih vzorcev čebel, tudi izletanja na pašo. Pri okužbi z N. ceranao je vseb- nost juvenilnega hormona zvišana, kar je vzrok, da gredo okužene čebele prej na pašo in prej umirajo. S povečanim zaleganjem matice poskuša družina nadomeščati izgubo čebel, dokler številčno ne opeša in propade. Okužene čebelje družine imajo v primerjavi z neokuže- nimi bistveno manj donosa. Nosemavost tipa C ima lahko podobno kot tip A dolgo ob- dobje neznačilnih kliničnih znakov bolezni, kot so na primer podaljšano obdobje zaleganja pozimi, poleti pa je v primerjavi s številom hišnih čebel veliko zale- ge in zmanjšan donos. Na koncu družina vidno opeša in v letu do dveh propade. Če se to zgodi pozimi, v pa- nju ostane polovica mrtvic, v katerih ugotovimo veliko število spor, če najdemo matico, pa je okužena tudi ta. Ker je za propad čebeljih družin lahko vzrok tudi več drugih bolezni in dejav- nikov, nosemavost zlahka spregledamo. Čebeljo dru- žino in čebele posameznice moramo zato celo leto ob- časno pregledovati na spo- re Nosema sp., in ne le spomladi, kot je bilo to v navadi pri nosemavosti tipa A, saj zaradi prilagodljivosti na višje tem- perature N. ceranae ni sezonsko pogojena. Za laboratorijsko preiskavo je najbolje, da sredi dneva pred žrelom nalovimo čebele, ki se vrnejo s paše, ali pa stare čebele poiščemo na satju. Dobro je pregledati čim več čebel in po možnosti vsa- ko posebej, da ugotovimo ne le števila spor, temveč tudi ocenimo odstotek okuženih čebel v čebelji družini. Preiska- va skupnega vzorca čebel naj bo le v pomoč. Jakost okužbe čebelje družine z N. ceranae pa ni nujno vedno odraz real- nega zdravstvenega stanja, zato je poleg števila spor pri pašnih čebelah treba oceniti tudi razmerje med hišnimi in pašnimi čebelami ter preveriti prisotnost morebitnih dru- gih bolezni. Okužba namreč lahko postane kompleksna, po nekaterih podatkih je še posebej usodna sočasna okužba s protozojem (enoceličar) Crithidia mellificae in z nekaterimi virusi. Vpliv okužbe čebelje družine z N. ceranao se podob- no kot pri varoji (Varroa destructor) kaže tudi v njeni večji občutljivosti na pesticide. Pomembno je tudi, da je v oku- ženi čebelji družini zatiranje varoj z nekaterimi akaricidi (amitraz, fluvalinat) lahko manj učinkovito. Na preživetje okuženih čebeljih družin vpliva tudi ustrezna prehrana, zlasti pomembni sta kakovost in pestrost peloda. Okužba s sporami Nosema sp. se širi z okuženimi čebela- mi ter vsemi predmeti, na katerih so iztrebki teh čebel, če- prav ti pri nosemavosti tipa C običajno niso opazni kot pri tipu A. Na daljše razdalje, tudi med kontinenti, se okužba širi s prometom čebel in izdelkov, ne nazadnje pa ne sme- mo zanemariti dejstva, ki ga navaja literatura, da se je N. ceranae lahko raznesla tudi s ptiči selivci, ki se hranijo s če- belami (Merops apiaster). 6/2020 letnik CXXII 164 ZDRAVJE ČEBEL Za zdravljenje nosemavosti ni na razpolago zdravil ozi- roma je njihova uporaba prepovedana, zato je njeno pre- prečevanje edini način. Za uspešno preprečevanje pa je tre- ba dosledno upoštevati načela dobre čebelarske prakse, ki veljajo tudi za preprečevanje drugih bolezni. Načela dobre čebelarske prakse s poudarkom na prepre- čevanju nosemavosti: • redna menjava starega satja in razkuževanje satnikov z vročim lugom; • čiščenje in razkuževanje čebelarske opreme in pribora z detergenti in razkužili, ki se lahko uporabljajo v pre- hranski industriji; • čiščenje in razkuževanje notranjosti panjev z obžiga- njem ali vročim lugom in pročelja čebelnjaka z deter- genti in razkužili, ki se lahko uporabljajo v prehranski industriji (čebele ne smejo priti v stik s sredstvi za či- ščenje in razkuževanje); • pozornost pri prestavljanju satja in čebel; • redna menjava starih matic z mladimi, ki intenzivno zalegajo; • skrb za kakovostne in zadostne čebelje paše; • preskrba z zadostno količino pestrega peloda; • nudenje ustreznega, po možnosti tekočega vira neopo- rečne vode; • ob pomanjkanju čebelje paše hranjenje s kakovostnim sladkorjem; • ustrezna in zadostna zaloga hrane za prezimovanje; • izogibanje nepotrebnim posegom v čebeljo družino (nepotreben stres); • ustrezni podnebni pogoji v panju (ustrezna velikost panja in zračenje); Slika 3: Pogled na spore Nosema sp. v vidnem polju mikroskopa, nativni preparat, povečava 40 × 10. Na osnovi mikroskopske preiskave ne moremo zanesljivo ločiti med N. apis in N. ceranao. Foto: Vreček Šulgaj in Pislak Ocepek (2020) • redno in ustrezno zatiranje varoj; • izogibanje s pesticidi obremenjenim kme- tijskim površinam; • redno spremljanje razmerja med hišnimi in pašnimi čebelami ter donosa; • redno pregledovanje pašnih čebel na prisotnost spor Nosema sp. Spore N. apis in N. ceranae so si precej podobne, zato s pregledom vsebine čebeljega črevesa samo pod mikrosko- pom ni mogoče določiti, za katero gre. Nosemi med seboj ločimo le z molekularnimi diagnostičnimi metodami na osnovi značilnega genskega zapisa dela DNK ene ali dru- ge. Po dosedanjih, nekajletnih rezultatih molekularnih di- agnostičnih preiskav vemo, da imamo tudi na našem po- dročju v glavnem le N. ceranae, zato je za vsakdanjo prakso povsem dovolj mikroskopski pregled, ki nam da vpogled v jakost okužbe oziroma število posameznih okuženih čebel v čebelji družini. Čebelarji lahko s preprostim mikroskopom že sami občasno pregledajo svoje čebele na prisotnost spor Nosema sp. ali pa vzorec prinesejo na preiskavo veterinarju VF NVI. Ob povečanem številu močno okuženih čebel ob sočasnem neprimernem razvoju in donosu naj se čebelarji posvetujejo z veterinarjem VF NVI. Viri: Fries, I. (2009): Nosema ceranae in European honey bees (Apis mellife- ra). Journal of Invertebrate Pathology 2010. 103:73-9. DOI: 10.1016/j. jip.2009.06.017. Goblirsch, M. (2018): Nosema ceranae disease in honey bee (Apis mellife- ra). Apidologie. 49: 131-50. DOI: 10.1007/s13592-017-0535-1. Higes, M., Raquel, M.-H., Arnzazu, M. (2010): Nosema ceranae in Eu- rope: an emergent type C nosemosis. Apidologie. 41: 375–392. DOI: 10.1051/apido/2010019. Raquel, M.-H .in sod. (2018): Nosema ceranae in Apis mellifera: a 12 years postdetection perspective. Environmental Microbiology. 20(4): 1302– 1329. DOI: 10.1111/1462-2920.14103. Paris, L., El Alaoui, H., Delbac, F., Diogon, M. (2018): Effects of the gut parasite Nosema ceranae on honey bee physiology and behavi- our. Current Opinion in Insect Science; 26: 149–1954. DOI: 10.1016/j. cois.2018.02.017. Traver, E. B., Williams, R. M., Fell, D. R. (2011): Comparison of within hive sampling and seasonal activity of Nosema ceranae in honey bee colo- nies. Journal of Invertebrate Pathology. 109(2):187–193. DOI: 10.1016/j. jip.2011.11.001. Fries, I., Raquel, M.-H., Aránzazu, M., García-Palencia, P., Higes, M. (2006): Natural infections of Nosema ceranae in European honey bees. Journal of Apicultural Research. 47. 230–233. 10.3896/IBRA.1.45.4.13. Nedavno so v Ugandi ugotovili še tretjo vrsto noseme, Nosema neumanni. 6/2020 letnik CXXII 165 ZDRAVJE ČEBEL