10 Ali ste med sprehodom po gozdu že kdaj naleteli na obarvan skupek sluza- ste snovi? Ste na trohnečem štoru ali odpadlem listju opazili živo rumeno blazinasto strukturo, rjav šop »nitk« ali oranžnorožnate bunkice, ki so čez čas postale sivorjave? mogoče ste kdaj čisto od blizu ali s pomočjo lupe opa- zovali neznane milimetrske »gobice« različnih oblik in barv? čisto možno je, da ste imeli pred nosom prave sluzav- ke. Prave sluzavke oziroma miksomicete (Myxomycetes) so majhna skupina or- ganizmov, o katerih ponavadi ne slišimo prav veliko in ki jih tudi ne opazimo vedno zlahka. Skupina je bila v preteklosti slabše poznana, na območju Slovenije o njej še niso bile izvedene kakšne bolj pogloblje- ne raziskave. Ker je znanje o njihovi pri- sotnosti pri nas pomanjkljivo, smo izvedli manjšo študijo. V okviru diplomske nalo- ge avtorice z naslovom Raznolikost pravih sluzavk (Myxomycetes) v okolici Mengša smo poskušali ugotoviti, katere vrste lah- ko odkrijemo ob pregledu različnih goz- dnih habitatov na izbranem območju. NEkAJ SPLOŠNIH ZNAčILNOSTI PRAVIH SLUZAVk kam jih uvrščamo? Taksonomski položaj miksomicet se je v preteklosti precej spreminjal. Glede na to, katero fazo življenjskega cikla so raz- iskovalci poudarjali, so jih klasificirali kot živali, rastline, glive in protiste. Največ vprašanj je bilo posvečenih temu, ali so bolj sorodne glivam ali praživalim. Prvi raziskovalci so jih uvrščali med glive. Da- nes je tudi zaradi rezultatov filogenetskih analiz sprejeto, da so prave sluzavke izšle iz protozojskih prednikov in jih uvršča- mo v kraljestvo praživali (Protozoa). Ime Myxomycetes (myxa = gr. sluz, mycetes = gr. nanašajoč se na glive) se nanaša na gli- vam podobno reproduktivno stopnjo, ko ti organizmi oblikujejo trosišča in trose. Kot protozoji (Myxogastria, Mycetozoa – zoološka nomenklatura) pa so klasifici- rane zaradi živalim podobne asimilativne faze miksameb in plazmodija. Ključne la- stnosti, ki jih ločijo od gliv, so odsotnost hifnega micelija in prisotnost gibljivega plazmodija, fagotrofni način prehranjeva- nja, tip običkanosti (sestava flagelarnega aparata), ameboidno gibanje, lokalizacija mejoze v razvijajočih se trosih in bioke- mijske razlike. Od drugih amebozojskih skupin praživali jih loči prisotnost trosov in trosišč. Razred Myxomycetes po klasični mikolo- ški klasifikaciji delimo na 6 redov: Cera- tiomyxales, Liceales, Echinosteliales, Tri- chiales, Physarales in Stemonitales. Leta 2000 je bilo znanih 1.012 veljavno opisa- nih podrodovnih taksonov miksomicet, od tega 866 na nivoju vrste. V Evropi je znanih približno 650 vrst. Preteklo preučevanje Pozorni opazovalci okolja so prave slu- zavke odkrili že pred več kot 3 stoletji. Nemški mikolog Panckow je leta 1654 zabeležil prvi opis in risbo prave sluzav- ke – šlo je za vrsto Lycogala epidendrum. V nadaljevanju so sluzavke odkrivali in preučevali mnogi botaniki in mikologi, sprva predvsem v Evropi, nato tudi šir- še. Naštejmo nekaj glavnih raziskovalcev: švedski mikolog in botanik Fries, nemški botanik Link, nemški botanik in mikolog De Bary, poljski mikolog Rostafinski, an- gleški botanik Lister, ameriška mikologa Martin in Alexopoulus … Na slovenskem ozemlju se prvi zapisi in risba prave sluzavke pojavijo v 18. stole- tju v Scopolijevi prvi in drugi izdaji Flore carniolice (1760, 1772). Nekaj več pozor- nosti je miksomicetam namenil avstrijski mikolog, botanik in mineralog Wilhelm Voss, ki je v svoji monografiji Mycologia Carniolica (1892) navedel 31 taksonov Osrednja tema: PRAVE SLUZAVKE – JIH POZNATE? Besedilo in foto: Sanja Behrič Življenjski krog tipične prave sluzavke: A, B – kalitev trosa (n); c – protoplast zavzame obliko miksamebe ali miksoflagelata (prva trofična faza); D – prehod v mikrocisto; E, F – združitev kompatibilnih miksomo- nad; G – zigota (2n); H – mitotične delitve jeder zigote; I – sklerocij; J – plazmodij (druga trofična faza); k, L – iz plazmodija se razvijejo sporokarpi (trosišča). (vir: Stephenson, 2011. Fungal Diversity 50: 21–34.) 11 pravih sluzavk. V naših krajih je razisko- val še avstrijski naravoslovec Keissler, nekaj podatkov o pravih sluzavkah pa je zabeležil tudi duhovnik in ljubiteljski na- ravoslovec Simon Robič. V knjigi Glive Slovenije: vrste in razširjenost (2005) so avtorji navedli 221 podatkov vsaj 13 različnih taksonov pravih sluzavk. Največ navedb je za vrsti Fuligo septica in Lycogala epidendrum. Podatki so zbrani iz arhiva Mikološke zveze Slovenije, osebnih arhivov njenih članov, obstoječih zbirk in literaturnih virov. Poljska raziskovalca Ronikier sta leta 2007 objavila članek o najdbi treh nivikolnih vrst miksomicet na območju Kamniško-Savinjskih Alp. V modernem času so prave sluzavke po- stale zanimiv predmet preučevanja tudi za biokemike, biofizike in genetike, ki so jih prepoznali kot pomembno orodje za raziskovanje osnovnih bioloških procesov. kako poteka razvoj? V življenjskem krogu pravih sluzavk se zgodi nenavadna preobrazba od stopnje skoraj nevidnih ameboidnih talnih orga- nizmov v zrelo obliko (ponavadi malih) »gobic« najrazličnejših pojavnosti. Ra- zvojni cikel vsake sluzavke je namreč se- stavljen iz dveh morfološko zelo različnih trofičnih stadijev in vključuje menjavo haploidne in diploidne faze. Iz haploidnih trosov (n) se ob ugodnih razmerah spro- stijo enojedrne amebe – miksomonade – z bičkom ali brez. Hranijo se s fagoci- tozo, ob primerni velikosti se mitotično delijo in oblikujejo kolonijo. V primeru neugodnih razmer preidejo v dormantno strukturo – mikrocisto. Ko je dosežena ustrezno velika koncentracija celic in so razmere v okolju ugodne, se kompatibil- ne miksomonade paroma združijo v di- ploidno ameboidno zigoto (2n). Tudi ta se hrani s fagocitozo, njena citoplazma se povečuje, jedro se z več zaporednimi mitozami sinhrono deli in tako nastane mnogojedrna, acelična protoplazmatska masa, ki jo imenujemo plazmodij. V plazmodiju ni notranjih pregrad, zato je videti kot omrežje žil, v katerem kroži iz- meničen protoplazmatski tok. Ta asimila- tivna faza predstavlja »sluzasti« stadij ži- vljenjskega cikla in jo lahko opazimo tudi s prostim očesom. Plazmodij se plazi na- okoli in išče hrano (bakterije, protozoji, alge, glivni trosi …). Nekateri raziskovalci plazmodijske kulture v laboratoriju upo- rabljajo tudi za reševanje eksperimental- nih problemov. Plazmodij je pri prehra- njevanju namreč zmožen kompleksnega »odločanja«. Ko išče hrano, najde najkraj- šo in najbolj učinkovito pot do obroka, in kadar ima na voljo različne vire hranil, izbere tisto, kar je v danem trenutku zanj najbolj optimalno. Na ta način lahko v la- birintu najde najkrajšo možno pot do iz- hoda ali pa izriše svojo verzijo cestnega omrežja države. Gomazeča sluzasta faza v razvoju pravih sluzavk je bila v navdih tudi nekaterim filmskim ustvarjalcem. Morda se kdo spomni ameriških znan- stvenofantastičnih grozljivk The Blob ali Invasion of the Body Snatchers? V primeru neugodnih razmer se plazmo- dij reverzibilno pretvori v sklerocij. Ko dozori, nastopi proces razvoja trosišč (sporulacija). Celoten plazmodij se pre- tvori v vrstno specifična trosišča (mi- ksokarp), ki se razlikujejo po obliki, barvi in notranji strukturi in niso več podobna sluzastemu stadiju. Ob nastajanju trosišč pride tudi do sporogeneze ali oblikovanja trosov. Ko je trosišče zrelo, se trosi spro- stijo in razširijo v okolico. Raznolikost plazmodijev pravih sluzavk. Rogovilasto razvejano trosišče paličaste hladetinke (Ceratiomyxa fruticulosa). 12 Raznolikost oblik Za miksomicete je značilna velika mor- fološka variabilnost na več nivojih. Že plazmodiji so lahko različno oblikovani, prozorni, temni ali živo obarvani; ločimo vsaj tri strukturne tipe in prehodne obli- ke med njimi. Najširši spekter oblik in barv se pojavlja pri trosiščih in njihovih strukturah. Naj- pogosteje srečana oblika je najbrž pre- prost kupček, ki za nepoznavalce skupine ne obeta prav veliko, vendar pa ob nadalj- njem pozornem raziskovanju lahko uzre- mo še vse kaj drugega! Trosišča so lahko sedeča, v obliki bunkic, podolgovatih bla- zinic ali mreže. Če je trosišče razvito v obliki pecljatih sporoforov, ti nosijo raz- lično, včasih kar umetelno oblikovane ča- še, strukture so lahko obdane z apnenča- stimi luskami nežnih, belkastih odtenkov ali živih barv. Trosišča so lahko temnih zamolklih barv ali pa se celo mavričasto svetlikajo. V naravi se pojavljajo štirje tipi trosišč (in seveda vse vmesne oblike). Najpogostejši je že omenjeni pecljat ali sesilen sporo- karp (sporangij); plazmodiokarp je po- doben sporokarpu, le da je podaljšan, za- krivljen ali razvejan, včasih tvori omrežje; etalij je sestavljen iz več nakopičenih, združenih sporokarpov z razkrojenimi notranjimi stenami; psevdoetalij pa se- stavlja množica stisnjenih sporokarpov, ki so ob zrelosti jasno razločljivi. Tipično trosišče je sestavljeno iz 6 glav- nih strukturnih delov: hipotalus, pecelj, kolumela, kapilicij, trosi in peridij. Peridij in trosi so vedno prisotni, ostale kompo- nente lahko manjkajo, nekatere vrste pa imajo še dodatne sestavne dele. Vsaka iz- med naštetih struktur je različno in vča- sih tudi vrstno specifično oblikovana. Diverziteta je vidna tudi pri morfologiji kolonij, ki so lahko sestavljene iz le nekaj posameznih razpršenih ali enakomerno posejanih sporoforov ali pa iz kopice te- kimajoče sporociste z rebrasto oblikovanim peridijem sitke Cribraria cancellata var. cancellata. Sporokarp rdeče kelihovke (Arcyria denudata) iz redu Trichiales. Spodaj je lepo vidna čaša, iz nje kipi omrežje nitk kapilicija. Nagneteni sporokarpi neznačilne zlatenke (Trichia persimilis). Sestavni deli trosišča miksomicet: A – hipotalus; B – pecelj; c – kolumela, D – peridij; E – trosi; F – kapilicij; G – psevdokolumela; H – peridijska (površinska) mreža; I – čaša. (vir: Stephenson in Stempen, 1994. Myxomycetes: a handbook of slime molds.) 13 sno nagnetenih sporangijskih skupkov. Etaliji so lahko majhni ali pa preraščajo večje površine. Identifikacija Prave sluzavke so taksonomsko zelo kom- pleksna skupina. Ker je prisotna velika variabilnost tudi znotraj primerkov istih vrst, nam to lahko dela precej preglavic pri določevanju. Miksomicete so v relativ- no kratkem obdobju, ko se oblikujejo tro- sišča, zelo občutljive na razmere v okolju, zato so končna trosišča lahko zelo različ- na. Plazmodij razvije svoje značilno trosi- šče že v 24 urah, vendar če se to dogaja v neustreznih razmerah (prehitra izsušitev, dež), pride do velike variabilnosti in spre- menjenih značilnosti. Podobne spremem- be lahko povzroči tudi hladno vreme, še posebno zmrzal. Terenska raziskovanja miksomicet so se vedno osredotočala na reproduktivno fa- zo življenjskega kroga, kjer nastajajo tro- si. Za identificiranje so tako najbolj upo- rabni zreli sporokarpi. Najpomembnejši taksonomski znaki so barva, oblika in ve- likost trosišč, prisotnost ali odsotnost do- ločenih struktur trosišča ter značilnosti trosov (barva, velikost, ornamentacija). kje jih lahko odkrijemo? Miksomicete spadajo med najbolj široko razširjene skupine kopenskih organizmov in so pogosti prebivalci razkrajajočega ra- stlinskega materiala. Večji delež je kozmo- politskih, nekaj vrst pa ima bolj omejeno razširjenost, npr. na zmerna območja ali trope. Odkrite so bile v vseh glavnih ko- penskih ekosistemih: v tropskih, zmernih in borealnih gozdovih, traviščih, pušča- vah, tundri, ob zaplatah snega v gorskih predelih ali nižje, nekaj vrst celo v sladko- vodnih habitatih. Pojavljajo se tudi v tleh, nekaj vrst je koprofilnih. Najbolj pogoste so v gozdovih, največja pestrost je bila zabeležena v listnatih gozdovih zmernih širin severne poloble. Obe trofični fazi miksomicet se pojavljata v mikrohabitatih, kjer je na voljo obilica bakterij, ki jim predstavljajo glavni vir hranil. Značilni mikrohabitati so npr. gro- bi oleseneli delci na tleh, površina lubja živih ali odmrlih dreves, stelja gozdnih tal, iztrebki rastlinojedih živali, nadzemni deli mrtvih zelnatih rastlin, mahovi in li- šaji, ki poraščajo debla dreves, tla, stara socvetja in soplodja. Vegetacija vpliva na sestavo miksomicetnih združb, zato je za vsak mikrohabitat značilen drugačen na- bor vrst. Trosišča se lahko pojavijo tudi na kartonu, plastiki, odpadnih kovinah, steklu ali na kamnih. Razbarvano grahovko (Lycogala epidendrum) lahko pogosto vidimo na štorih in podrtih drevesih. Psevdoetalij s stisnjenimi sporokarpi oranžne ikrovke (Tubifera ferruginosa), ki je pogosta in splošno razširjena vrsta. Apikalno pretrgan korteks razbarvane grahovke. 14 Večino vrst lahko odkrijemo skozi vse le- to, nekaj vrst pa ima preference za dolo- čen letni čas in substrat. Glavna dejavnika, ki vplivata na številčnost in razširjenost miksomicet, sta vlaga in temperatura. Ekološke skupine Tip substrata, kjer se pojavi trosišče, se lahko uporabi za opis splošne ekološke skupine, ki ji pripada posamezna vrsta miksomicet. Nekatere vrste so stalno po- vezane z določenimi tipi substratov. Raz- iskovalci so opisali 6 glavnih ekoloških skupin miksomicet, ki se pojavljajo v raz- ličnih habitatih. Lignikolne miksomicete se razvijejo na grobih lesnih ostankih; so najbolj preučene in imajo najbolj opazne sporokarpe. kortikolne vrste so prisotne na lubju debel in vej, so bolj neopazne in se pojavljajo sporadično. Na listih in v ste- lji najdemo folikolne miksomicete. mu- scikolne vrste se razvijejo na mahovih, fungikolne na trosiščih gliv, florikolne pa v socvetjih neotropskih rastlin. Posebna ekološka skupina so nivikolne miksomicete, ki so vezane na sneg. Naj- demo jih v goratih (tudi na 4.700 m) ali nižjih predelih, trosišča pa razvijejo le v kratkem obdobju taljenja snega. Našli jih bomo pozno spomladi ali zgodaj poleti, v bližini talečih se zaplat snega, na ostankih zeli in odmrlih rastlinah, vejah grmičkov, strohnelem lesu ali na skalah, lahko celo pod snegom. POVZETEk DIPLOmSkEGA DELA Glavni cilj naše raziskave je bil ugotovi- ti vrstno sestavo miksomicet izbranega območja. Raziskava je temeljila na teren- skem in (precej bolj zamudnem) labora- torijskem delu. Terensko zbiranje vzorcev je potekalo v letih 2009–2011. Poleg gozdnih habitatov v širši okolici Mengša smo kasneje v razi- skavo vključili še območje Velike planine v Kamniško-Savinjskih Alpah, saj smo tam našli 8 vrst ekološke skupine nivikolnih miksomicet. Lokalitete nabiranj se glede na srednjeevropsko metodo kartiranja umeščajo v 6 kvadrantov srednjeevrop- ske floristične mreže. V laboratorijskem delu raziskave smo vzorce identificirali z uporabo določeval- nih ključev. S pomočjo lupe in svetlobnega mikroskopa smo opazovali taksonomsko pomembne morfološke znake zrelih tro- sišč in izmerili trose. Pri določevanju in strokovnem pregledu nekaterih vrst nam je na pomoč priskočila dr. Anna Ronikier z Botaničnega inštituta W. Szafera v Krakovu. Vzorce smo z digitalno kamero na lupi ali mikroskopu tudi fotografirali in nato ustvarili herbarijsko zbirko. Vse nabrane primerke smo posušili, namestili v kar- tonaste škatlice, opremili z etiketami in shranili v herbarijski zbirki Gozdarskega inštituta Slovenije. Podatke o nabranih vzorcih smo vnesli v podatkovno zbirko gliv Slovenije Boletus informaticus. Nabrali smo 244 vzorcev miksomicet in določili 77 taksonov (61 vrst, 14 podvrst, 2 vzorca do rodu), ki pripadajo 21 rodo- vom in 8 družinam. Sporokarpi zelenkaste mešičevke (Physarum viride var. viride) so zelo majhni in zahtevajo pozorno oko. Z apnencem obdani sporokarpi vrste Didymium squamulosum, ki so se razvili na spodnji strani odpadlega lista. Zlatorumeno trosišče v obliki plazmodiokarpa mrežaste zlatovke (Hemitrichia serpula), desno viden spi- ralast kapilicij s trni in značilni mrežasti trosi. 15 Pred raziskavo je bilo po podatkih iz lite- rature za območje Slovenije znanih pri- bližno 48 vrst. Za preučevani območji so vsi zbrani podatki novi, za območje Slo- venije pa je novih oz. prvič zabeleženih 46 taksonov (40 vrst, 6 podvrst). Skupno naj bi bilo tako v Sloveniji znanih pribli- žno 92 vrst miksomicet. V kasnejših sa- mostojnih nabiranjih vzorcev smo našli še nekaj dodatnih vrst. Družina z največ zabeleženimi taksoni je Physaraceae, največ vrst pripada redovoma Trichiales in Physarales ter rodovoma Physarum in Cribraria. Večina odkritih vrst je koz- mopolitsko razširjenih, dve vrsti sta po podatkih iz literature razširjeni samo na območju Evrope. Najbolj pogosta vrsta na območju Mengša in okolice je bila razbar- vana grahovka (Lycogala epidendrum), ki se je pojavljala na substratu razpadajočih debel in trohnečih štorov. Ostale pogo- steje zabeležene vrste so bile še: Arcyria denudata, Cribraria argillacea, Fuligo septica, Hemitrichia serpula, Trichia decipiens var. olivacea, T. favoginea, T. scabra, T. varia in Tubifera ferruginosa. Taksonomsko raznolikost na preučeva- nih območjih smo ovrednotili z uporabo razmerja med številom vrst (S) in števi- lom rodov (G). Vrednost razmerja S – G je obratno sorazmerna taksonomski razno- likosti. Rezultati so pokazali, da je takso- nomska raznolikost preučevanih obmo- čij primerljiva z raziskavami v podobnih ekosistemih. Večja raznolikost je bila za- beležena na območju Velike planine. Trosišča pravih sluzavk smo našli na 6 ti- pih substratov: razkrajajoč les, lubje, ste- lja (mrtvi ostanki rastlin), žive rastline, mahovi in glive. Največje število vzorcev in vrst smo zabeležili na lesnatih substra- tih (72 % vseh vzorcev), nato na lubju (11 %), mahovih (9 %), mrtvih ostankih rastlin (5 %), živih rastlinah (2 %) in 1 vrsto na trosnjaku glive. Trohneči lesnati substrati predstavljajo tudi taksonomsko najbolj raznolik tip substrata. Nivikolni vzorci z Velike planine so bili prisotni le na posušenih rastlinskih ostankih ali na živih rastlinah. Vzorce v diplomski nalogi smo na obmo- čju Mengša in okolice nabirali naključno razporejeno preko celega leta, na obmo- čju Velike planine pa le spomladi in zgo- daj poleti, v obdobju taljenja snega, ko se značilno pojavljajo nivikolne vrste mikso- micet. Na območju Mengša sta bila viška nabra- nih miksomicet junija in oktobra. Večjo številčnost vrst smo zabeležili zgodaj po- leti in jeseni, posebno po deževnih obdo- bjih, ki so jim sledili topli dnevi. Kot smo pričakovali, smo v toplih in vlažnih obdo- bjih nabrali več vzorcev kot v hladnih in suhih. Ker ozemlje Slovenije leži na stičišču več biogeografskih regij in ima zato veliko pe- strost ekosistemov in znotraj njih tudi ra- stlinskih vrst, je tako na voljo tudi veliko potencialno ugodnih mikrohabitatov in substratov za prave sluzavke. Sklepamo, da je biodiverziteta pravih sluzavk v Slo- veniji visoka; pričakovano število vrst na Sivi sporokarpi kelihovke Arcyria cinerea. Enerthenema papillatum – pecljata prosenka s svetlečim apikalnim diskom na sporocisti. čreslov cvet (Fuligo septica) je ena najlažje opaznih vrst miksomicet. Pod mikroskopom so vidne značilne zadebelitve na kapiliciju – apnenčasti vozli, ki so ponavadi vretenasto oblikovani. 16 našem območju bi bilo lahko več kot 300 vrst. Za popolnejši seznam vrst v Sloveni- ji, bi bilo treba nadalje sistematično popi- sovati ustrezne mikrohabitate in uporabi- ti dodatne metode detekcije (npr. metoda vlažne komore). Čeprav sluzavke morda nimajo najbolj privlačnega imena, pa je njihova preo- brazba iz gmote sluzastega plazmodija v pisana trosišča včasih prav neverjetna in škoda bi jih bilo spregledati. Prvi vtis lah- ko vara. SLOVAR Apnenčaste luske (apn. telesca) – depoziti kalcijevega kar- bonata (CaCO3), ki se značilno odlagajo v peridiju, peclju, ko- lumeli ali kapiliciju mnogih vrst redu Physarales. Zrnca CaCO3 v razširjenih kapilicijskih nitih se imenujejo apnenčasti vozli. Značilni so za rod Physarum. čaša, čašica (»calyculus«) – spodnji del sporociste, ki ostaja v obliki čašaste ali pladnjaste baze po sprostitvi trosov. Etalij – miksokarp, ki nastane z agregacijo več sporokarpov; vsak individualen sporokarp pri tem izgubi svojo obliko. Fagocitoza – način prehranjevanja s sprejemanjem organskih delcev v celico in prebavo v prebavni vakuoli. Hipotalus – tanka membranasta ali apnenčasta plast na bazi miksokarpa, ki jo izloči plazmodij. kapilicij – sistem sterilnih niti v sporocisti miksomicet. kolumela – izboklina različnih oblik na bazi sporociste ali plazmodiokarpa; vidna po razpršitvi spor. koprofilne miksomicete – skupina miksomicet, ki se razvijejo na iztrebkih rastlinojedih živali. korteks – debela, apnenčasta zunanja plast etalija. miksokarp – struktura pri miksomicetah, ki proizvaja trose (tudi trosišče, plodilno telesce). Nivikolne miksomicete – ekološka skupina pravih sluzavk, ki se razvijajo pod talečim se snegom in jih najdemo v specifičnih mikrohabitatih blizu talečih se zaplat snega spomladi in zgodaj poleti, ponavadi v gorskih predelih. Pecelj – struktura, ki podpira sporocisto. Peridij – ovoj okoli sporociste; lahko je enojen, dvojen ali tro- jen. Plazmodiokarp – sesilen miksokarp, razprostrt ali raztresen po substratu, nepravilnega obrisa; občasno tvori mrežo žil. Površinska (peridijska) mreža – sistem razvejanih kapilicij- skih niti, ki izhajajo iz kolumele in se na površini združijo v mrežo; značilno za rod Stemonitis. Psevdoetalij – miksokarp, ki spominja na etalij; sestavljen iz kompaktne gmote sporokarpov, ki ostajajo samostojne enote. Psevdokolumela – skupek apnenca iz kapilicijskih vozlov pri družini Physaraceae, ki v centru sporociste oblikuje gmoto brez povezav s pecljem ali bazo sporociste. Sklerocij – mirujoča otrdela struktura, ki se razvije iz plazmo- dija ob nastanku neugodnih razmer. Sporocista – del sporokarpa, ki vsebuje spore oz. trose. Sporokarp – jasno individualen miksokarp, sestavljen iz pe- cljate ali sesilne sporociste (uporabljata se tudi izraza sporan- gij in sporofor). Sporokarpi nivikolne vrste Lepidoderma peyerimhoffii. V sporocisti na sredini je vidna kolumela. Sive svetleče sporociste in pecelj, obdan s srebrn- kasto membrano pri Stemonitopsis typhina var. typhina. Peresasti sporokarpi ene izmed nitkaric, na sliki Stemonitis lignicola. Pri rodu Stemonitis je kapilicij razvit v obliki ohlapne notranje in kompleksne površinske mreže (slika desno). Stisnjeni plazmodiokarpi ploske satjevke ( Perichaena depressa).