GEOLOGIJA 33, 215-232 (1990), Ljubljana
UDK 56.551.791(497.12) = 863
Cuon alpinus europaeus Bourguignat {Carnivora, Mammalia)
iz mlajšega pleistocena Apnarjeve jame pri Celju
Cuon alpinus europaeus Bourguignat (Carnivora, Mammalia)
from the Upper Pleistocene in the Cave Apnarjeva jama at Celje
f Mirko Malez
Zavod za paleontologiju i geologiju kvartara Istraživačkog centra JAZU, A. Kovačića 5,
41000 Zagreb
Ivan Turk
Institut za arheologijo ZRC SAZU
Novi trg 5, 61000 Ljubljana
Kratka vsebina
V članku je opisana spodnja čeljustnica alpskega volka iz Apnarjeve jame pri
Celju (Slovenija). Podani so stratigrafski, favnistični in arheološki podatki o naj-
dišču, ki pripada moustérienskemu kompleksu. Čeljustnica je metrično in morfo-
loško obdelana ter taksonomsko opredeljena kot mlajšepleistocenska podvrsta
Cuon alpinus europaeus Bourguignat. Zbrani so kronostratigrafski podatki
o evropskih najdiščih podvrste Cuon alpinus europaeus s posebnim poudarkom na
mlajšepleistocenskih najdiščih v Jugoslaviji.
Abstract
The article deals with th description of the lower jaw-bone of the alpine wolf
from the cave Apnarjeva jama near Celje (Slovenia), putting forward stratigrap-
hie, faunistic and archeologie data about the findings belonging to the Mousti-
erian complex. The jaw-bone has been metrically and morphologically processed
and taxonomically defined as an Upper Pleistocene subspecies Cuon alpinus
europaeus Bourguignat. Chronostratigraphic data on european findings of the
subspecies Cuon alpinus europaeus are assembled with a special emphasis being
laid on the Upper Pleistocene findings in Yugoslavia.
Uvod
O razširjenosti in taksonomiji kvartarne sesalske favne v Sloveniji je že leta 1975
pisal Rakovec. Vendar so bila od takrat odkrita in raziskana številna nova naj-
dišča, ki so temeljito dopolnila stanje raziskav na tem področju. Tako je Poh ar
(1976, 1981, 1983, 1985) v zadnjih letih objavila več razprav, v katerih je analizirala
različne kvartarne favne in njihove kronostratigrafske povezave v novoodkritih
najdiščih. Njim moramo dodati še objave posameznih najdb, fosilnih in subfosilnih
216	Mirko Malez & Ivan Turk
sesalcev, kot npr. cel skelet severnoevropskega losa iz brezna na Soriški planini
(Krivic, 1985), skeletne dele leoparda iz Jame pod Pečino pri Lokvici blizu Kosta-
njevice na Krasu (Pavšič & Turk, 1989), rosomaha iz Ludvikove jame pri Sežani
(Pavšič & Turk, 1989) in številne skeletne ostanke jamskega medveda ter drugih
pleistocenskih sesalcev iz jame Divje babe I pri Cerknem (Turk & Dirjec, 1989a).
S temi odkritji je bila izpopolnjena slika pleistocenske favne Slovenije.
Vendar je doslej na seznamu pleistocenskih rodov in vrst sesalcev na ozemlju
Slovenije manjkal zelo pomembni fosil iz tega obdobja, tj. alpski ali rdeči volk {Cuon
alpinus europaeus). Po načrtih in neprekinjenih paleolitskih poskusnih in sistematič-
nih izkopavanjih v zadnjih letih po jamah Slovenije pa je bil najden tudi skeletni
ostanek tega azijskega kanida, in sicer leta 1988 pri sondiranju pleistocenskih
sedimentov v Apnarjevi jami pri Celju. V poročilu o sondiranju je najdba označena
kot neopredeljeni kanid, v angleškem povzetku pa z vprašanjem kot Cuon alpinus
Pallas (Turk & Dirjec, 1989b, 13, 19, si. 5). Ta pomembna najdba nedvomno
pripada pleistocenskemu alpskemu volku in je podrobneje opisana v tem članku.
Apnarjeva jama in stratigrafski podatki
Apnarjeva jama leži na južnem pobočju Kotečnika (772 m) nad Libojami pri Celju
na višini 670 m. Izoblikovala se je v triasnem apnencu. Ima nizek, proti jugu obrnjen
vhod, skozi katerega pridemo v 23 m dolg in več kot 2 m visok prostor, ki je v zadnjem
delu močno zasigan tako po stropu in stenah kot po tleh. Danes je jama zelo suha,
v preteklosti pa je morala biti zelo vlažna, kar dokazujejo bogate kapniške oblike.
Dva poskusna vkopa (eden pri vhodu, drugi na koncu jame) sta pokazala, da je
jama zasuta le z dva metra debelimi sedimenti (Turk & Dirjec, 1989b), ki so
sestavljeni iz avtohtonega apnenčevega grušča ter alohtono naplavljenih ilovic,
peskov in drugih primesi. Združeni profili iz vhodnega in zadnjega dela jame dajejo,
upoštevajoč paleontološke in arheološke najdbe, naslednjo stratigrafsko sliko (si. 1):
Plast 1: humusni kompleks, ki so mu pri vhodu primešani debeli ostrorobi grušč in
posamezni večji kamni. V notranjosti jame prevladuje debeli, rahlo korodirani grušč
s primesjo črne organske snovi in oglja. Plast vsebuje redke ostanke holocenske
favne: Sus sp., Ovis s. Capra. Debelina: 15-20 cm v jami in do 100 cm pred jamo.
Plast 2: siva prst s primesjo grobega ostrorobega grušča. V jami je plast v celoti
cementirana s sigo, pred jamo pa samo lokalno v vpadnici kapi. Favna: Marmota
marmota, Vulpes sp., Ovis s. Capra in Aves. Arheološke najdbe predstavljata dve
domnevno mezolitski koščeni šili. Debelina: 25-30 cm.
Plast 3: pri vhodu svetlo rjava ilovica, ki ji je primešan drobni ostrorobi grušč.
Ilovica je močno impregnirana s kalcitom. V notranjosti jame ji ustreza nesprijeti,
močno zaobljeni, v posameznih primerih skoraj okrogli drobni grušč, pomešan
s peskom, meljem in sivo ilovico. V plasti so bili najdeni ostanki pleistocenske favne:
Marmota marmota, Ursus spelaeus, Canis sp., Vulpes sp., Cervidae, Perissodactyla.
Redke podrobneje neopredeljive paleolitske najdbe. Debelina: 90-110 cm.
Plast 4: pri vhodu nesprijeta, pusta do rahlo lepljiva, rdeče rjava, peščena ilovica,
ki ji je primešan različno debel grušč, vključno z redkimi skalami. Del grušča je
močno zaobljen, s posameznimi, skoraj okroglimi kosi, ki imajo lahko tudi temno
rjavo inkrustacijo. V notranjosti je plast brez primesi rdeče rjave ilovice. Pri samem
vhodu so bili v plasti 4 najdeni ostanki manjšega kurišča z ogljem bora (Pinus), bukve
(Fagus) in nekega nedoločljivega listavca (Š er cel j et al., 1989).
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	217
SI. 1. Korelacijska shema kvartarnih sedimentov iz Apnarjeve jame
1 Kombinirani profil sedimentov iz vhodnega dela in iz notranjosti jame
Fig. 1. Correlative outline of Quaternary sediments from the cave of Apnarjeva jama
1 Combined profile of the sediments laid in the foremost and backmost part of the cave
A. Šercelj in M. Culiberg sta naredila tudi pelodne analize vseh plasti, vendar brez
pozitivnega rezultata. Za njun trud se jima lepo zahvaljujeva.
Pleistocenska favna je zastopana z ostanki naslednjih taksonomskih enot: Mar-
mota marmota, Ursus spelaeus, Canis lupus, Cuon alpinus europaeus, Cervidae in
Aves. Debelina 20-30 cm. V plasti 4 so bile tako pri vhodu kot v notranjosti odkrite
številnejše paleolitske najdbe, ki se dajo časovno in tipološko dobro opredeliti
v srednji paleolitik oziroma moustérien (Turk & Dirjec, 1989b). Debelina:
20-30 cm pri vhodu in nekoliko več v notranjosti.
Plast 5: pri vhodu skale in močno zaobljeni ter prepereli grušč s temno rjavimi
inkrustacijami, vse s primesjo lepljive zelene, močno peščene ilovice z drobnim.
218	Mirko Malez & Ivan Turk
okroglim, pretežno kremenovim, alohtono naplavljenim peskom. Značilne so krhke
iluvialne konkrecije različnih velikosti. V notranjosti prevladuje grobi, močno prepe-
reli grušč v meljasti osnovi z redkimi rdeče rjavimi fosfatnimi inkrustacijami brez
ilovnate komponente, vendar z redkim raznobarvnim vodnim peskom. V tej plasti so
bili najdeni samo ostanki jamskega medveda {Ursus spelaeus). Debelina: 20cm.
Plast 6: pri vhodu velike skale na jamskem dnu iz triasnega apnenca. Vmesni
prostori so izpolnjeni z rjavo, ponekod tudi z rdečo in z ostanki zelene ilovice, ki so
tik nad skalno podlago močno impregnirani s kalcitom. V notranjosti so nad živo
skalno osnovo močno preperele skale, ostrorobi grušč z redkimi fosfatnimi inkrusta-
cijami, vse v peščeno-meljasti osnovi rjave do rdeče rjave barve, ki so ji dodane grude
sivo zelene peščene ilovice. Plast 6 je v vseh pogledih popolnoma sterilna. Debelina:
20-60 cm.
Ker so bila izkopavanja v Apnarjevi jami izključno sondažna, je možna samo zelo
okvirna in začasna kronološka razlaga profila. Na osnovi paleolitskih in paleontolo-
ških najdb lahko sedimente iz Apnarjeve jame uvrstiva v kronostratigrafsko shemo
delitve kvartarja, ki jo uporabljamo na širšem alpskem prostoru. Najgloblji plasti (6
in 5) sta zaradi pomanjkanja najdb težko opredeljivi. Edini način za določitev njune
približne starosti bi bila podrobna sedimentološka analiza, ki pa ni bila narejena.
Plast 4 in del plasti 3 lahko na osnovi paleolitskih in paleontoloških najdb precej
zanesljivo opredeliva v würm 1 (si. 1). Ostane pa odprto vprašanje: ali v začetek
vvriirma 1 oziroma v bližino enega zgodnjih würmskih interstadialov (cfr. Turk
& Dirjec, 1989 b, 18) ali v bližino enega od srednje würmskih interstadialov, vendar
pred »interstadial Potočke zijalke« (Brodar & Brodar, 1983). Po tem obdobju je
profil zelo nepopoln in spominja na nekatera slovenska najdišča s podobnimi najd-
bami, kot so npr. Divje babe I (Turk et al., 1989). Plast 2 se je lahko odložila med
posameznimi klimatskimi fazami poznega glaciala, potem ko se je domnevno po-
novno odprl domnevno dolgo zasut vhod v jamo. Humusna plast 1 pa je značilna za
holocensko dobo.
Opis najdbe alpskega volka
Najpomembnejša paleontološka najdba iz Apnarjeve jame je desna spodnja če-
Ijustnica značilne kanidne zgradbe (si. 2), ki je bila odkrita v plasti 4 v vhodnem delu
jame. Korpus mandibule je relativno dobro ohranjen, manjka le ves zadnji del, tj.
kronski in sklepni odrastek, maseterjeva vdolbina in kotni odrastek. Vse to je bilo
posmrtno odlomljeno. Na sprednjem delu sta odlomljeni incizivna regija in manjši
del simfize. Na lateralni strani v sprednjem delu pod alveolo za Pi in prednjo alveolo
za P2 je velika, elipsasta in precej globoka bradna odprtinica (foramen mentale),
manjša bradna odprtinica pa je pomaknjena posteriorno in leži za zadnjo alveolo za
P2. Takšna morfologija bradne odprtinice je značilnost rodu Cuon.
V zobovju spodnje čeljustnice so dobro ohranjene vse alveole za podočnik, vrze-
Ijake in mei jake (si. 2). Aleóla za podočnik je interiorno in delno labialno poškodo-
vana. Alveol za premolarje je sedem; ena je za enokoreninski Pi, medtem ko imajo
preostali premolarji (P2-P4) po dve korenini, zato sta od vsakega ohranjeni po dve
alveoli. Premolarji so izpadli iz čeljustnice po smrti; v vdolbinah alveol ni ostankov
njihovih korenin. Molarnemu nizu pripadajo tri alveole; dve veliki, v katerih tiči
derač (Mi), in ena rahlo razpotegnjena za enokoreninski drugi molar (M2), ki je prav
tako posmrtno izpadel iz čeljustnice. V zobovju ni niti najmanjše sledi alveole za
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	219
SI. 2. Desna polovica mandibule alpskega volka {Cuon alpinus europaeus)
iz plasti 4 Apnarjeve jame: a) okluzalno, b) labialno. 1:1
Fig. 2. Right side of the alpine wolf mandible from the layer 4 of the cave
Apnarjeva jama {Cuon alpinus europaeus): a) occlusal surface, b) labial
surface. 1:1
tretji molar (M3), kar je ena od osnovnih morfoloških in anatomskih značilnosti
spodnje čeljustnice mlajšepleistocenske podvrste Cuon alpinus europaeus Bourguig-
nat na telesu mandibule. Na spodnji čeljustnici sva določila nekatere standardne
mere, ki so prikazane na tabeli 1 skupaj z merami podobnih mlajšepleistocenskih
najdb iz nekaterih drugih evropskih najdišč, ki služijo za primerjavo.
220	Mirko Malez & Ivan Turk
Tabela 1. Primerjava mer na mandibulah mlajše pleistocenske podvrste Cuon alpinus europaeus z nekaterih evropskih najdišč
Table 1. Comparison of the size proportion measurements on the mandibles of the Upper Pleistocene subspecies Cuon alpinus europaeus
unearthed from some European sites
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	221
Tabela 2. Mere derača Mi mlajšepleistocenske podvrste Cuon alpinus europaeus, recentne vrste
Cuon alpinus, recentne podvrste Cuon alpinus javanicus, recentne vrste Cuon javanicus in
mlajšepleistocenske vrste Canis luptis
Table 2. Measurements of the molar Mi pertaining to the Upper Pleistocene subspecies Cuon
alpinus europaeus. Recent species Cuon alpinus. Recent subspecies Cuon alpinus javanicus,
Recent species Cuon javanicus and Upper Pleistocene species Canis lupus
Cuon alpinus europaeus, mlajši pLeistocen
-	Upper Pleistocene
Apnarjeva jama, plast 4 - layer 4
Crvena Stijena, Malez, 1962
Crvena Stijena, Malez, 1962
Vence, Bourguignat, 1875
Sipka, Mehring, 1891
Certova dira, Mehring, 1891
Ofenbergerhöhle, Teppner, 1914
Monaco, Boule 8 Villeneuve, 1927
Cotencher, Dubois S Stehlin, 1932
Isturitz, Bouchud, 1951
Repolusthöhle, Motti, 1951
Fontéchevade, Arambourg, 1958
Malarnaud, Bouchud, 1951
Kudaro III, Vereščagin S Barišnikov, 1980
Bacho Kiro, Wiszniowska, 1982
Cuon Alpinus, recent.
Azija, Bouchud, 1951
Azija, Arambourg, 1958
Azija, Vereščagin & Barišnikov, 1980
Cuon alpinus javanicus, recent.
Azija, Pei, 1934
Cuon javanicus đukhunensis, recent.
Indija, Colbert & Hooijer, 1953
Cuon javanicus mutilans, recent.
Yunnan, Colbert 8 Hooijer, 1953
Cuon javanicus javanicus, recent.
Yunnan, Colbert 8 Hooijer, 1953
Canis lupus, mlajši pleistocen
-	Upper Pleistocene
Veternica, Malez, 1963
Krapina, neobjavljeno - unpublished
Vindija, neobjavljeno - unpublished
M,
v mm -	in mm
Dolžina	Si rina
Length	Width
21.7	9.0
21.0	9,0
21.1	9,0
21,0	9,0
22,0	9,5
20.3	8,5
23.0	10,0
21,0	9.0
22.0	9,0
22.3	8,8
23.0	9,9
24,3	9.0
23.2	9,2
22.8	9,1
20,5	8.4
20.5	8.2
21.0	8,0
21,7	8.5
20.0	7.0
20.1	7.9
20.6	9,5
19.7	7,8
28.0-29,6	11,0-11,6
27.1-27,2	10,1-10.9
26,3-31,2	10.4-13,0
Primerjanje najinih mer z merami na več mandibulah alpskega volka iz mlajšega
pleistocena nekaterih evropskih najdišč kaže, da je mandíbula iz Apnarjeve jame
pripadala manjšemu primerku podvrste Cuon alpinus europaeus (tabela 2).
Genetske in specifične značilnosti vrste so zelo jasno izražene na dobro ohranje-
nem zobu deraču (Mi), ki je trdno vsajen v čeljust. Zobna krona ima značilno kanidno
222	Mirko Malez & Ivan Turk
SI. 3. Diagram odnosov med dolžino in širino derača Mi današnje podvrste alpskega volka {Cuon alpinus javanicus), mlajšepleistocenske
podvrste {Cuon alpinus europaeus) in navadnega volka {Canis lupus) iz mlajšepleistocenskih najdišč Hrvaške. Mesto derača alpskega
volka iz Apnarjeve jame je označeno z zvezdico
L = dolžina, W = širina
Fig. 3. Diagram of the relationship between the length and the width of the molar Mi referring to the present subspecies of the alpine wolf
{Cuon alpinus javanicus). Upper Pleistocene subspecies {Cuon alpinus europaeus) and common wolf {Canis lupus) found in the Upper
Pleistocene sites in Croatia, the locality of the alpine wolf molar being indicated by an asterisk
L = Length, W = Width
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	223
zgradbo. Na njenem sprednjem delu je dobro razvit parakonid, v sredini se dviguje
močan protokonid, zadnji del krone pa je oblikovan v talonid. Na talonidu je razvita
ena sama majhna in nizka preprosta izboklina, ki sicer pri kanidih označuje hipoko-
nid. Komaj opazna in slabo razvita sekundarna izboklinica na lingvalni strani. Ta
slabo razvita sekundarna izboklinica na protokonidu in prisotnost ene same izbokli-
nice na talonidu sta temeljni značilnosti derača (Mi) mlajšepleistocenske podvrste
alpskega volka.
Na tabeli 2 so prikazane mere derača (Mi) iz Apnarjeve jame v primerjavi
z merami enakega zoba alpskega volka iz več pleistocenskih najdišč v Evropi in
metrični odnosi z recentno podvrsto alpskega volka kakor tudi z merami analognega
zoba pri več primerkih mlajšepleistocenskega volka {Canis lupus) iz treh paleolitskih
najdišč na Hrvaškem. Iz tabele je razvidno, da je derač (Mi) primerka alpskega volka
iz Apnarjeve jame znotraj variacijskega razpona za ta zob pri mlajšepleistocenski
podvrsti, Cuon alpinus europaeus pa je po svojih merah zelo blizu njegovi minimalni
vrednosti. To je še bolj razvidno iz diagrama, na katerem so prikazani odnosi med
dolžino in širino derača pri mlajšepleistocenski podvrsti Cuon alpinus europaeus,
recentni podvrsti Cuon alpinus javanicus in njun odnos do analognih mer pri
primerkih mlajšepleistocenskega volka {Canis lupus) iz nekaterih najdišč na Hrva-
škem (si. 3). Derač (Mi) alspkega volka iz Apnarjeve jame (v diagramu je označen
z zvezdico) leži znotraj razsipa mer tega zoba za mlajšepleistocensko podvrsto Cuon
alpinus europaeus. Recentne podvrste alpskega volka imajo praviloma manjši derač
od mlajšepleistocenske podvrste, mere analognega zoba mlajšepleistocenskega volka
pa so značilne večje. Polji razsipa obeh mer pri obeh vrstah se ne pokrivata.
Na osnovi opisane anatomske zgradbe desne mandibule alpskega volka iz Apnar-
jeve jame, morfologije derača (Mi), primerjanja mer z merami analognih mlajšeplei-
stocenskih in recentnih primerkov ter metričnih odnosov z mlajšepleistocenskimi
primerki volka sklepava, da pripada najdba iz obravnavanega najdišča vrsti Cuon
alpinus europaeus Bourguignat, ki je v mlajšem pleistocenu živela tudi na ozemlju
Slovenije.
Diskusija
Rdeči ali alpski volk (rod Cuon) je skupaj z nekterimi drugimi podobnimi kanidi,
predstavnik poddružine Simocyoninae Zittel, 1893 ali Couninae Miller, 1924. V to
podddružino po novejši sistematiki (Simpson, 1945; Ellerman & Morrison-
Scott, 1951; Sokolov, 1979) prištevamo recentne rodove Cuon (alpski volk),
Lycaon (hijenski pes) in Speothos (gozdni pes) kakor tudi več izumrlih rodov.
Najnovejša paleontološka raziskovanja so pokazala, da sta rodova Cuon in Lycaon
v bližnjem sorodstvu z rodom Canis, od katerega sta se ločila šele v asti j u (Kurtén,
1968, 111).
Geološka zgodovina alspkega volka je relativno dobro znana, saj so bile v Evropi
in Aziji zbrane bogate najdbe, ki dopolnjujejo filogenijo tega rodu v pleistocenu.
Zgodovina rodu Cuon se začne z vrsto Cuon dubius Teilrd oziroma po drugi varianti
z vrsto Cuon majori Del Campana. Ti dve vrsti sta zelo podobni rodu Canis. Pri vrsti
Cuon majori iz mlajšega villafranchija v Italiji (Val d'Arno) in vrsti Cuon dubius iz
istočasnih sedimentov na Kitajskem se je komaj začel proces zmanjševanja (števila in
velikosti) kočnikov. Zato je del zbovja s kočniki še vedno popoln, čeprav so kočniki
malenkostno manjši, izboklinice na zobeh pa so bolj koničaste kot pri rodu Canis. Pri
današnjih predstavnikih rodu Cuon so meljaki zelo reducirani, saj je popolnoma
224	Mirko Malez & Ivan Turk
izginil tretji spodnji molar (M3), izboklinice na preostalih dveh molarjih pa so se
izoblikovale v okrnjene ostre konice. Pri podvrsti Cuon majori steklini Thenius iz
waalijskih ali cromerijskih sedimentov najdišča Rosières je zadnji spodnji molar (M3)
že popolnoma reduciran. Telesno je bila to zelo velika vrsta, skoraj tako kot volk.
V	sedimentih iz stadiala günz 2 v najdišču Hundsheim (Avstrija) in iz mindelskega
glaciala v Mosbachu (Nemčija, S c h ü 11, 1973) je bila najdena podvrsta Cuon alpinus
priscus Thenius (si. 4). Pri tej zgodnji podvrsti imajo preostali spodnji zadnji meljaki
še vedno po tri izboklinice, ki so še bolj reducirane kot pri vrsti Cuon majori
(Thenius, 1954). Spremembne na zadnjih meljakih so se nadaljevale tudi v poznem
srednjem pleistocenu. Tedaj se je odcepila holsteinska podvrsta Cuon alpinus fossilis
Nehring iz jame Heppenloch (Nemčija), ki predstavlja prehodno obliko k mlajšeplei-
stocenski podvrsti Cuon alpinus europaeus Bourguignat (Adam, 1959), pri kateri se
je končalo preoblikovanje spodnjega zadnjega meljaka (M2) v močno okrnjeni zob
z eno samo izboklino. Ta podvrsta iz mlajšega pleistocena je popolnoma podobna
recentni vrsti. Edina razlika je v merah zob, ki so večje kot pri sedanjem alpskem
volku in se po velikosti približujejo zobem manjših primerkov navadnega volka
{Canis lupus).
V	Jugoslaviji so bile v pleistocenskih sedimentih doslej odkrite samo tri podvrste
alpskega volka (Malez, 1990). Podvrsta Cuon alpinus priscus je bila ugotovljena
v starejšepleistocenskih kostnih brečah v zalivu Trešnja na otoku Braču in v Šandalji
I pri Pulju. Srednjepleistocenska podvrsta Cuon alpinus fossilis je bila odkrita
v najstarejših sedimentih spodmola na Hušnjakovem hribu v Krapini in v jami
Vindiji pri Donji Voči. Podvrsta Cuon alpinus europaeus je doslej prisotna v več
najdiščih z mlajšepleistocenskimi sedimenti, ki so se odložili od zgodnjih w^ürmskih
klimatskih faz (würm 1) do vürma 3. Najbolj znana najdišča so jama Veternica pri
Zagrebu, mlajši sedimentni kompleks v Vindiji pri Donji Voči, Krapini in Veliki
Pečini na Ravni gori, potem Šandalja II pri Pulju, Pisana Stina na Opor planini
v Dalmaciji, Crvena Stijena pri vasi Petroviči v Črni gori in jama Orlovača pri
Sarajevu. Sedaj se je tem najdiščem pridružila še Apnarjeva jama pri Celju in
dopolnila zemljevid razširjenosti tega azijskega kanida v mlajšem pleistocenu na
prostoru jugovzhodno od Alp.
Številni avtorji so razpravljali o kronostratigrafski pomembnosti najdb posamez-
nih podvrst rodu Cuon (cfr. Adam, 1959; Arambourg, 1958; Bonifav, 1971;
Bouchud, 1951; Boule, 1910; Boule & Villeneuve, 1927; Dubois & Ste-
hlin, 1932; Jánossy, 1986; Kurtén, 1968; Malez, 1962, 1963; Motti, 1938,
1951; Nehring, 1891; Slodkewitsch, 1932; Thenius, 1954, 1955; Tobien,
1957; Vereščagin & Barišnikov, 1880 a, b; Wiszniowska, 1982). Iz nadalj-
nje analize kronostratigrafskih odnosov bova izločila podvrsti Cuon alpinus priscus
in fossilis, ker sta živeli samo v starejšem in srednjem pleistocenu. Omejila se bova le
na podvrsto Cuon alpinus europaeus, ki se v evropskih najdiščih pojavlja v mlajšem
pleistocenu. Na kratko bova poskusila predstaviti najdbe te podvrste in njene
stratigrafske odnose v posameznih evropskih najdiščih.
Ko je Bourguignat (1875) opisal podvrsto Cuon alpinus europaeus na osnovi
dobro ohranjene desne polovice spodnje čeljustnice iz jame Mars (Alpes maritimes),
najdbe stratigrafsko ni opredelil. Po Lumleyu (1965) je ta jama poznana kot
večplastno najdišče, ostanki alpskega volka pa so bili najdeni v plasti 2, tj. v rdeči
ilovici, ki je datirana v mlajši del interglaciala riss-würm.
Tudi Nehring (1891), ki je opisal skeletne ostanke alpskega volka iz Čertove dire
in Šipke na Moravskem, le-teh ni stratigrafsko določil. Jama Čertova dira je pravtako
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	225
SI. 4. Kronostratigrafska pomembnost posameznih podvrst alpskega volka v pleisto-
cenu (po Adamu, 1959, si. 3)
Fig. 4. Chronostratigraphic importance of individual subspecies of alpine wolf in
Pleistocene (according to Adam, 1959, fig. 3)
226	Mirko Malez & Ivan Turk
večplastno najdišče (Filip, 1966), ki ima nad plastjo s srednjepaleolitsko kvarcitno
industrijo še artefakte mlajšega paleolitika (gravettien-magdalénien) ; točen strati-
grafski položaj alpskega volka žal ni znan. V bližini je jama Šipka, kjer prav tako ni
več mogoče ugotoviti točne stratigrafske lege fosilnih ostankov alpskega volka.
Woldfich (1893) navaja ostanke alpskega volka iz jame Gudenus (Sp. Avstrija).
Našli so jih hkrati s številnimi artefakti razvitega moustériena in aurignaciena, ne da
bi vedeli za točen sklop najdb. Boule (1910) v paleontološki obdelavi mlajšepleisto-
censke favne iz jam Grimaldi (Baoussé-Roussé) na splošno razglablja o pojavljanju
alpskega volka v Evropi, vendar je iz teksta razvidno le, da je bil ta azijski kanid
najden tudi v teh jamah.
Po kronološkem zaporedju odkritij fosilnih ostankov alpskega volka pride sedaj
na vrsto jama Ofenberger Höhle (St. Lorenz, Avstrija - Teppner, 1914). Tudi ta je,
žal, brez točnih stratigrafskih podatkov, saj avtor navaja, da ni znano ali najdba
izvira iz pleistocenskih ali mlajših sedimentov.
Najdbe alpskega volka iz italijanskih jam, kot npr. d'Equi (Campana Del,
1923) in Bucca del Tasso (Fabiani, 1923), iz švicarske jame Cotencher (Dubois
& Stehlin, 1932) in iz španske jame La Blanca v pokrajini Burgos (Schlosser,
1923) so bile odkrite skupaj z moustériensko kameno industrijo. Najbogatejše ske-
letno gradivo, ki pripada najmanj petim osebkom alpskega volka, so našli v jami
Observatoire v Monaku (Boule & Villeneuve, 1927). Fosilni ostanki so iz
različnih stratigrafskih nivojev (G, F, E, D), v katerih prevladujejo artefakti mlajšega
aurignaciena, le najstarejša najdba je iz moustérienskega horizonta. Skromne
ostanke alpskega volka iz jame Subalyuk na Madžarskem (Motti, 1938) so našli
skupaj z artefakti razvitega moustériena. Jánossy (1986, 136) v novi kronostrati-
grafski analizi celotne favne tega najdišča piše: »An important time-marker is the
alpine wolf {Cuon alpinus), which is an indicator of the typical ,Mousterian' palae-
olithic culture.« Najstarejše kulturne plasti v jami Subalyuk so stratotip za istoimen-
sko favnistično fazo na Madžarskem, v kateri je rod Cuon eden vodilnih fisilov
(Kretzoi & Vértes, 1965; Kretzoi, 1968). Kretzoi (1968) datira svoj paleonto-
loški kompleks Varbó - Subalyuk - Tata v še razmeroma topel začetek würmskega
glaciala pred prvim mrzlim viškom, ki ga v paleontološkem pomenu predstavlja faza
Tokod; vendar je ločevanje med favnistično fazo Subalyuk in med precej mlajšo
favnistično fazo Szeleta, ki kronološko ustreza koncu srednjega in začetku mlajšega
paleolitika, zaradi kvantitativnih nesorazmerij med paleontološkimi najdbami neza-
nesljivo (Kretzoi, 1968, 96).
Točen stratigrafski položaj več skeletnih ostankov alpskega volka iz švicarske
jame Wildkirchli (Bächler, 1940) je prav tako negotov, čeprav je posebej poudar-
jeno, da pripadajo mlajšemu pleistocenu. Točnejše podatke za fosilne najdbe alsp-
kega volka iz jam Isturitz in Malarnaud daje Bouchud (1951). V prvem najdišču so
bili le-ti odkriti skupaj z materialno kulturo mlajšega aurignaciena, v drugem pa
skupaj z moustérienskimi artefakti. Točen stratigrafski položaj je poznan tudi za
alpskega volka iz jame Repolust v Avstriji (Motti, 1951). Rjava fosfatna plast,
v kateri so našli skeletne ostanke azijskega kanida, se je odložila v interglacialu riss-
würm in je vsebovala artefakte clactoniensko-tayacienskega kompleksa. V jami
Fontéchevade v Franciji (Arambourg, 1958) so ostanke alpskega volka našli
skupaj z artefakti tayaciena, vendar Arambourg poudarja, da so najdbe te fosilne
vrste številnejše v plasteh z aurignacienom, oziroma da so zelo redke v kompleksu
sedimentov z moustériensko industrijo.
V Jugoslaviji so našli skeletne ostanke alpskega volka v več najdiščih, vendar so
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	227
bile doslej obdelane in objavljene samo najdbe iz jam Crvena Stijena, Veternica in
Orlovača (Malez, 1962, 1963, 1967; Malez et al., 1987). Dve spodnji čeljustnici in
vratno vretence alpskega volka so našli v plasti XI Crvene Stijene skupaj z ostanki
alpskega svizca, gamsa, kozoroga in nedoločenih cervidov ter bovidov. Po B a s 1 e r j u
(1975) so bili v tej plasti artefakti poznega mostériena, stratigrafsko starejša plast XII
pa je bila radiokarbonsko datirana 40, 777 900 BP, kar po Brunnackerju (1975)
kronološko ustreza visoki glacialni fazi würmske poledenitve. V jami Veternici
(Malez, 1963) so vse ostanke alpskega volka našli v plasti f, ki se je odložila
v začetni fazi stadiala würm 3, nekaj sileksov pa da slutiti prisotnost aurignaciena.
Alpski volk iz jame Orlovače (Malez et al., 1987) je zastopan samo z eno kostno
najdbo juvenilnega primerka, ki je ležala v plasti C skupaj s številnimi skeletnimi
ostanki jamskega medveda in s posamezno najdbo rožnice kozoroga. V plati C niso
bili odkriti ostanki materialne kulture, sedimenti pa so se odložili v stadialu würm 3.
Najdbe podvrste Cuon alpinus europaeus iz Krapine (Malez & Malez, 1989) so iz
najmlajšega kompleksa sedimentov (plasti 7-8); našli so jih skupaj z artefakti
finalnega moustériena in s hladnodobno favno, ki je značilna za stadial würm 2.
V jamah Gruzije (Kudaro I in Kudaro III) so ostanki alpskega volka v sedimentih
moustérienskega kompleksa. Vereščagin in Barišnikov (1980 a, b) sta objavila
tudi dve kosti tega kanida iz mezolitske plasti 2, kar dopušča domnevo, da je alpski
volk živel na Kavkazu vse do holocena. Številne skeletne ostanke alpskega volka so
v zadnjem času našli v jami Bači Kiro v Bolgariji (Wiszniovska, 1982). Pripadajo
plastem 6 a, 11, 11 a, 12 in 12/13, torej relativno debelemu kompleksu sedimentov, od
katerih so bili v spodnjih artefakti srednjega, v zgornjih pa najstarejših faz mlajšega
paleolitika. Plast 11 je tudi absolutno datirana in je stara več kot 43.000 BP (Mook,
1982).
Starost najdbe
Na osnovni kratkega pregleda številnih evropskih paleolitskih najdišč z ostanki
podvrste Cuon alpinus europaeus lahko skleneva, da je ta azijski kanid živel v Evropi
od vključno interglaciala riss-würm do vključno konca stadiala würm 3 oziroma od
začetnih razvojnih faz moustériena do začetnih faz mlajšega paleolitika. To se
v grobem ujema z navedbo Thenius a (1980, 245): »Rotwölfe (Сомтг) waren im
Pleistozän vorübergehend auch in Europa heimisch...« Kronostratigrafsko mesto
mandibule alpskega volka iz plasti 4 v Apnarjevi jami pa lahko z veliko verjetnostjo
določiva bodisi v začetno, bodisi v končno fazo stadiala würm I. Glede na skromne,
vendar dovolj značilne paleolitske najdbe iz iste plasti in glede na dosedanje pozna-
vanje moustériena v Sloveniji ter soseščini, bi se prej odločila za končno kot za
začetno fazo. To se ujema z mnenjem francoske paleomamologinje Bonifayeve
(1971), ki ugotavlja, da so skeletni ostanki alpskega volka najštevilnejši v mlajšeplei-
stocenskih sedimentih z artefakti finalnega moustériena.
Povzetek
V Apnarjevi jami (670 m) nad Libojami pri Celju (SZ Jugoslavija) je bila med
sondiranji leta 1988 najdena prva fosilna najdba alpskega volka v Sloveniji in
v predelu jugovzhodno od Alp (Turk & Dirjec, 1989 b). V najdišču je bilo
228_Mirko Malez & Ivan Turk
ugotovljeno šest plasti v skupni debelini dveh metrov, ki segajo do prvotnega
jamskega dna iz triasnega apnenca (si. 1). Najmlajša plast 1 pripada holocenu, plast
2 verjetno poznemu glacialu, saj vsebuje ostanke alpskega svizca {Marmota marmota)
in dve koščeni šili, plasti 3-4 pripadata würmu 1 in vsebujeta ostanke značilne
würmske favne {Marmota marmota, Ursus spelaeus, Cuon alpinus), moustérienske
artefakte in oglje bora {Pinus), bukve {Fagus) in nekega nedoločljivega listavca.
Plasti 5-6, ki vsebujeta samo skromne ostanke jamskega medveda, sta kronološko
problematični. Vse plasti so bolj ali manj gruščnate, grušču pa so primešane ilovice in
ostanki drobnega vodnega peska. Delež ilovice in peska narašča z globino sedimen-
tov. Cementirana je samo plast 2 (breča), ilovica v plasti 6 pa je močno impregnirana
s kalcitom.
V	plasti 4 je bila pri vhodu v jamo najdena fragmentirana desna mandíbula
z ohranjenim deračem (Mi) in alveolami za Pi - P4 in M2 (si. 2). Metrična in
morfološka analiza (tabela 1-2, si. 3) je potrdila, da mandíbula pripada mlajšeplei-
stocenski podvrsti Cuon alpinus europaeus Bourguignat, ki je bila večja od recentne
podvrste Cuon alpinus javanicus in značilno manjša od mlajšepleistocenskega volka
{Canis lupus) (si. 3). Mandíbula iz Apnarjeve jame (na si. 3 je označena z zvezdico) je
pripadala manjšemu primerku podvrste Cuon alpinus europaeus.
V	Jugoslaviji so bile v pleistocenskih sedimentih doslej odkrite samo tri podvrste
alpskega volka (Malez, 1990), in sicer: Cuon alpinus priscus v starejših pleistocen-
skih kostnih brečah na otoku Braču (Dalmacija) in Šandalji I (Istra); Cuon alpinus
fossilis v srednjepleistocenskih sedimentih v Krapini in v jami Vindiji na Hrvaškem;
ter Cuon alpinus europaeus v več najdiščih z mlajšepleistocenskimi sedimenti širom
v Jugoslaviji, kot so Apnarjeva jama (Slovenija), Veternica, Vindija, Krapina, Velika
pečina, Šandalja II, Pisana Stina (Hrvaška), Orlovača (BiH) in Crvena Stijena (Črna
gora). Vendar so bile poleg Apnarjeve jame doslej obdelane in objavljene samo
naslednje najdbe podvrste Cuon alpinus europaeus: Crvena Stijena, Veternica in
Orlovača (Malez, 1962, 1963, 1967; Malez et al., 1987).
Mlajšepleistocenskim najdbam alpskega volka so zlasti na Madžarskem poskušali
pripisati kronostratigrafski pomen (cfr. Kretzoi & Vértes, 1965; Kretzoi,
1968; Jánossy, 1986). Revizija objavljenih evropskih najdb je pokazala, da je
večina starejših najdišč, ki so tudi najštevilnejša, brez točnih stratigrafskih podat-
kov, oziroma da so ti podatki pomanjkljivi. Sicer pa se ostanki podvrste Cuon alpinus
europaeus dobijo skoraj izključno v plasteh z moustérienom: d'Equi (Campana
Del, 1923), Bucca del Tasso (Fabiani, 1923), La Bianca (Schlosser, 1923), La
Grotte de l'Observatoire (Boule & Villeneuve, 1927), Cotencher (Dubois
& Stehlin, 1932), Subalyuk (Motti, 1938), Malarnaud (Bouchud, 1951), Repo-
lust (Motti, 1951), Fontéchevade (Arambourg, 1958), Crvena Stijena (Malez,
1967; Basler, 1975), Kudaro I in III (Vereščagin & Barišnikov, 1980 a, b),
Bacho Kiro (Wiszniovi^ska, 1982), Krapina (Malez & Malez, 1989), redkeje
V plasteh z aurignacienom: Grotte de l'Observatoire (Boule & Villeneuve, 1927),
Isturitz (Bouchud, 1951), Fontéchevade (A r a m b o u r g, 1958), Veternica (Malez,
1963), Bacho Kiro (Wiszniowska, 1982; Kozlowski, 1982) in samo izjemoma
v mezolitskih plasteh (Vereščagin & Barišnikov, 1980 a, b).
Iz navednega izhaja, da lahko mandibulo iz plasti 4 v Apnarjevi jami kronostrati-
grafsko z veliko verjetnostjo opredeliva bodisi v začetno, bodisi v končno fazo würm
1. Glede na skromne, vendar značilne paleolitske najdbe iz iste plasti in glede na
dosedanje poznavanje moustériena v severnozahodni Jugoslaviji, bi se odločila prej
za končno kot za začetno fazo.
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	229
Cuon alpinus europaeus Bourguignat {Carnivora, Mammalia) from the
Upper Pleistocene in the Cave Apnarjeva jama at Celje
Summary
In 1988 the soundings of the cave Apnarjeva jama (at the altitude of 670 m)
situated above Libo j e near Celje (Yugoslavia) resulted in the discovery of the first
fossil find of alpine wolf in Slovenia in an area southeasterly from the Alps (Turk
& Dirjec, 1989b).
There were six layers of a common thickness of 2 m stated in the location and
reaching down to the original cave bottom of Trias lime-stone (fig. 1). The youngest
layer 1 belongs to the Holocene, yet the layer 2 must be probably relegated to the late
Glacial epoch as it encloses the remains of alpine marmot (Marmota marmota) and
two bony prickers. The layers 3-4 are attributed to the Würm 1 and contain the
remains of the characteristic Würm fauna {Marmota marmota, Ursus spelaeus, Cuon
alpinus), Moustierian artefacts as well as the charcoal of pine {Pinus), beech {Fagus)
and some unidentifiable deciduous tree. The layers 5-6 yielding only modest rem-
nants of cave bear are rather questionable from the chronological point of view. All
of them are more or less rubble layers with admixtures of loam and tiny water sand
residues, the proportion of loam and sand growing with the depth of the sediments,
though. The layer 2 (breccia) alone is cemented, whilst loam in the layer 6 is
considerably calcite saoked.
By the entrance of tha cave in the layer 4 a fragmentary right mandible with
a preserved molar (Mi) and alveoli for Pi - P4 and M2 (fig. 2) was found. Metric and
morphologic analysis (Table 1-2, fig. 3) corroborated the conclusion that the mandi-
ble belonged to the Upper Pleistocene subspecies Cuon alpinus europaeus Bourguig-
nat being bigger than the Recent subspecies Cuon alpinus javanicus and typically
smaller than the Upper Pleistocene wolf {Canis lupus) (fig. 3). The mandible from the
cave Apnarjeva jama (indicated with an asterisk on fig. 3) belonged to a minor
specimen of the Cuon alpinus europaeus subspecies.
So far there have been only three subspecies of alpine wolf (Malez, 1990)
discovered in the Pleistocene sediments in Yugoslavia, namely: Cuon alpinus priscus
in Lower Pleistocene osseous breccia on the island of Brač (Dalmatia) and in
Šandalja I (Istria); Cuon alpinus fossilis in Middle Pleistocene sediments in Krapina
as well as in the cave of Vindija in Croatia; and last but not least Cuon alpinus
europaeus in several locations of Upper Pleistocene sediments all over Yugoslavia,
such as Apnarjeva jama (Slovenia), Veternica, Vindija, Krapina, Velika pećina,
Šandalja II, Pisana Stina (Croatia), Orlovača (Bosnia and Herzegovina) and Crvena
Stijena (Črna gora - Montenegro). Yet, apart from the cave of Apnarjeva jama there
have been only a few worked upon and published so far. The following findings of the
subspecies Cuon alpinus europaeus figure among them: Crvena Stijena, Veternica
and Orlovača (Malez, 1962, 1963, 1967; Malez et al., 1987).
There were attempts, in Hungary mainly, to assign a chronostratigraphic signifi-
cance to the Upper Pleistocene findings of alpine wolf (cfr. Kretzoi & Vertes,
1965; Kretzoi, 1968; Jánossy, 1986).
The revision of the papers published on the european findings has brought to light
the fact that the majority of old locations, being furthermore the most numerous as
well, lack precise stratigraphie data and what's more, these data are incomplete,
respectively. Nevertheless, the remains of the Cuon alpinus europaeus subspecies are
230_Mirko Malez & Ivan Turk
singled nearly exclusively from the layers with Moustierian: d'Equi (Campana
Del, 1923), Bucca del Tasso (Fabiani, 1923), La Blanca (Schlosser, 1923) La
Grotte de 1 'Observatoire (Boule & Villeneuve, 1927), Cotencher (Dubois
& Stehlin, 1932), Subalyuk (Motti, 1938), Malarnaud (Bouchud, 1951), Repo-
lust (Motti, 1951), Rontéchevade (Arambourg, 1958), Crvena Stijena (Malez,
1967; Basler, 1975), Kudaro I and III (Vereščagin & Barišnikov, 1980 a, b),
Bacho Kiro (Wiszniowska, 1982), Krapina (Malez & Malez, 1989), more rarely
from the layers with Aurignatien: Grotte de l'Observatoire (Boule & Villeneu-
eve, 1927), Isturitz (Bouchud, 1951), Fontéchevade (Arambourg, 1958), Veter-
nica (Malez, 1963), Bacho Kiro (Wiszniowska, 1982; Kozlowski, 1982) and
only exceptionally in mezzolithic layers (Vereščagin & Barišnikov, 1980 a, b).
A rather reliable chronostratigraphic determination of the mandible in the layer
4 of the cave Apnarjeva jama can be inferred from the aforesaid, namely that it
derives from the initial or final stage of Würm 1. Taking into account the modest, yet
characteristic paleolithic findings from the same layer, as well as the present
knowledge of Moustierien in the northwestern Yugoslavia, we'd sooner decide upon
the final rather than upon the initial stage.
Literatura
Adam, K. D. 1959, Mittelpleistozäne Camden aus dem Heppenloch bei Gutenberg
(Württemberg). Stuttg. Beitr. Naturk., 27, 1-37, Stuttgart.
Arambourg, C. 1958, Les gros Mammifères des couches tayaciennes. La Grotte de
Fontéchevade. II. Arch. Inst. Palèont. Humaine, 29, 185-229, Paris.
Bächler, E. 1940, Das alpine Paläolithikum der Schweiz im Wildkirchli, Drachenloch
und Wildenmannlisloch. Monogr. Ur- und Frühgesch. Schweiz, 2 (1940), II, 263 p., 15 Taf.,
Basel.
Basler, Đ . 1975, Stariji litički periodi u Crvenoj Stijeni. Crvena Stijena. Zbornik radova.
Poseb. izd. Zajed. kult. ustanova, 3/4, 11-120, Nikšić.
Bonifay, M. F. 1971, Carnivores quatemaiers du Sud-Est de la France. Mém. Mus. Nat.
Hist. Natur., Sér. C, 21, 145-153, Paris.
Bouchud, J. 1951, Etude paléontologique de la faune d'Isturitz. Mammalia, 15, 184-203,
Paris.
Boule, M. 1910, Les Grottes de Grimaldi (Baoussé-Roussé). 1, 3, Géologie et Paléontologie,
241-244, Monaco.
Boule, M. & Villeneuve, L. 1927, La Grotte de l'Observatoire à Monaco. Arch. Inst.
Paléont. Humaine, 1, 1-113, Paris.
Bourguignat, M. J. B. 1875, Recherches sur les ossements de Canidae constatés en
France à l'état fossile pendant la période Quaternaire. Ann. Scienc. Géol., 6, 6, 1-60, Paris.
Brodar, S. & Brodar, M. 1983, Potočka zijalka, visokoalpska postaja aurignacienskih
lovcev. Dela 1. in 4. razr. SAZU, 24, 13, 213 p., Ljubljana.
Brunnacker, K. 1975, Die Sedimente der Crvena Stijena. Crvena Stijena. Zbornik
radova. Poseb. izd. Zajed. kult. ustanova, 3/4, 171-203, Nikšić.
Campana Del. D. 1923, Sopra un Cuon e una Mustela del Quaternario di Equi (Alpi
Apuane). Atti R. Accad, Lincei, CI. Sci. Fis. Mat. et Natur., Rend. (5), 32, Roma.
Dubois, A. V Stehlin, H. G. 1932, La grotte de Cotencher, station moustérienne. 1.
Abh. Schweiz. Palaeont. Ges., 52 (1932), 67-72, Basel.
Ellerman, J. R. & Morrison-Scott, T. C. S. 1951, Checklist of Palaearctic and
Indian Mammals 1758 to 1946. Printed by Order of the Trustees of the British Museum, 233-235,
London.
Fabiani, R. 1923, La fauna mammalogica quaternaria della »Bucca del Tasso«. Arch.
Anthrop. e Etnologia, 52, Firence.
Filip, J. 1966, Enzyklopädisches Handbuch zur Ur- und Frühgeschichte Europas. 1-2,
1756 p. (Academia Verl.), Prag.
Cuon alpinus europaetis Bourguignat (Carnivora, Mammalia)...	231
Jánossy, D. 1986, Pleistocene Vertebrate Faunas of Hungary, 208 p., (Akad. Kiadó),
Budapest.
Kretzoi, M. 1968, Étude paléontologique. In: Gábori-Csánk, V.: La station du paléolithi-
que moyen d'Erd - Hongrie, 59-104, (Akad. Kiadó) Budapest.
Kretzoi, M. & Vértes, L. 1965, The role of vertebrate faunae and palaeolithic
industries of Hungary in quaternary stratigraphy and chronology. Acta geologica Acad. Scient.
Hung., 9, 125-144, Budapest.
Krivic, K. 1985, Nova najdba okostja losa. Naše jame, 27, 47-49, Ljubljana.
Kurtén, B. 1968, Pleistocene Mammals of Europe. 317 p., (Aldine Pubi. Co.), Chicago.
Lumley de, H. 1965, Le paléolithique ancien et moyen du midi méditerranéen dans son
cadre géologique. Thèse policopiée, Paris.
Malez, M. 1962, Erster Fund des Rotwolfes (Cuon alpinus europaeus Bourguignat) im
oberen Pleistozän der Balkanhalbinsel. Bull. sei. Cons. Acad. Yougosl., 7, 4/5, 97-98, Zagreb.
Malez, M. 1963, Kvartarna fauna pećine Vetemice u Medvednici. Palaeont. jugosl., 5,
1-197 + 40 tab., Zagreb.
Malez, М. 1967, Gomjopleistocenska fauna Crvene Stijene. Glasnik Zemalj. muzeja BiH,
(Arheol.), N. S., 21/22, 67-79, Sarajevo.
Malez, М. 1990, Rod Cuon Hodg. (Carnivora, Mammalia) from Pleistocene Cave Deposits
in Yugoslavia. Palaeont. jugosl. (v tisku).
Malez, M. & Malez, V. 1989, The Upper Pleistocene Fauna from the Neanderthal Man
Site in Krapina (Croatia, Yugoslavia). Geol. vjesnik, 42 (1989), 49-57, Zagreb.
Malez, M., Lajtner, I., Paunović, M. & Slišković, T. 1987, Kvartamogeološka
i paleontološka proučavanja u spilji Orlovači kod Sarajeva (SR Bosna i Hercegovina). Krš
Jugoslavije, 12, 3, 39-75, Zagreb.
Моок, W., G. 1982, Radiocarbon dating. In: Kozlowski, K. J. (ed.): Excavation in the
Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final Report, 168, (Pánstwowe wydaw. naukowe) Warszawa.
Motti, M. 1938, A leràkódàsok àllatvilàgà. Geol. Hung., Ser. Palaeont., 14, A cserépfalui
Mussolini-barlang (Subalyuk), 206-308, Budapest.
Motti, M. 1951, Die Repolust-Höhle bei Peggau (Steiermark) und ihre eiszeitlichen
Bewohner. Archaeol. Austriaca, 8, 1-78, Wien.
Nehring, A. 1891, Diluviale Reste von Cuon, Ovis, Saiga, Ibex und Rupicapra aus
Mähren. N. Jb. Min., Geol., Palaeont., 2 (1891), 107-155, Stuttgart.
Pavšič, J. & Turk, L 1989, Prva najdba Panthera pardus (Linné) in nove najdbe vrste
Guio guio Linné v Sloveniji. Razprave IV. Razreda SAZU, 30, 4, 129-160, Ljubljana.
Pohar, V. 1976, Marovška zijalka. Geologija, 19, 107-119, Ljubljana.
P o h a r, V. 1981, Pleistocenska favna iz Jame pod Herkovimi pečmi. Geologija, 24, 241-284,
Ljubljana.
Pohar, V. 1984, Poznoglacialna favna iz Lukenjske jame. Geologija, 26 (1983), 71-107,
Ljubljana.
Pohar, V. 1985, Kvartarni sesalci iz Babje jame pri Dobu. Razprave IV. Razred. SAZU, 26,
97-130, Zborn. I. Rakovca, Ljubljana.
Rakovec, I. 1975, Razvoj kvartarne sesalske favne Slovenije. Arh. vest., 24 (1973),
225-270, 3 tab., Ljubljana.
Schlosser, M. 1923, Neue Funde von fossilen Wirbeltieren in Spanien. Centr. Min. Geol.
Palaeont., Stuttgart.
Schütt, G. 1973, Revision der Cuon- und Xenocyon-Funde (Canidae, Mammalia) aus den
altpleistozänen Mosbacher Sanden (Wiesbaden, Hessen). Mz. Naturw. Arch., 12, 49-77, Mainz.
Simpson, G. G. 1945, The Principles of Classification and a Classification of Mammals.
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 85, 1-350, New York.
Slodkewitsch, S. W. 1932, Über die Reste des Cuon aus den quartären Ablagerungen
der Höhlevon Nishneudinsk. Trav. Inst. Paléozool. Acad. Seien. URSS, 2, 277-282, Leningrad.
Sokolov, V. E. 1979, Sistematika mlekopitajuščih. 3, 528 p., (izd. »Visšaja škola«)
Moskva.
Šercelj, A., Dirjec, J. & Turk, I. 1989, Liboje - Apnarjeva jama. Varstvo spomeni-
kov, 31, 201-203, Ljubljana.
Teppner, W. 1914, Untersuchungen über einige fossile Canidae der Steiermark. Mitt. f.
Höhlenkunde, 7, 1, 12-18, Graz.
Thenius, E . 1954, Die Caniden (Mammalia) aus dem Altquartär von Hundsheim (Niede-
rösterreich) nebst Bemerkungen zur Stammesgesehichte dr Gattung Cuon. N. Jb. Geol. Paläont.,
Abh. 99, 230-286, Stuttgart.
232_Mirko Malez & Ivan Turk
Thenius, E . 1955, Zur Abstammung der Rotwölfe (Gattung Cuon Hodgson), österr. Zool.
Zeitschr., 5, 377-387, Wien.
Thenius, E . 1980, Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. 2.
Aufl., 375 p. (G. Fischer Verl.), Jena.
Tobien, H. 1957, Cuon Hodg. und Gulo Frisch (Carnivora, Mammalia) aus den altpleisto-
zänen Sanden von Mosbach bei Wiesbaden. Acta zool. Cracoviensia, 2, 18, 433-451, Krakow.
Turk, I. & Dirjec, J. 1989a, Divje babe I - poskus uporabe statistične analize množič-
nih živalskih ostankov v paleolitski arheologiji. I. Določljivi skeletni ostanki jamskega med-
veda. Arh. vest., 39/40 (1988-1989), 61-93, Ljubljana.
Turk, I. & Dirjec, J. 1989b, Apnarjeva jama - novo moustériensko najdišče. Poročilo
o sondiranju 1987/88. Celjski zbornik, 7-19, Celje.
Turk, I., Dirjec, J., Strmole, D., Kranjc, A. & Čar, J. 1989, Stratigraphy of
Divje babe I. Results of excavations 1980-1986. Razprave 4. razr. SAZU, 30, 5. 161-207,
Ljubljana.
Vereščagin, N. K. & Barišnikov, G. F. 1980a, Ostanki mlekopitajuščih v vostočnoi
galeree peščeri Kudaro I (raskopki V. P. Ljubina 1957-1958 gg.). In: Kudarskie peščernie
paleolitičeskie stojanki v Jugo-Osetii, 51-62, (Izd. »Nauka«, An SSSR), Moskva.
Vereščagin. N. K. & Barišnikov, G. F. 1980b, Ostatki mlekopitajuščih iz peščeri
Kudaro III. In.: Kudarskie peščernie paleolitičeskie stojanki v Jugo-Osetti, 63-78, (Izd. »Na-
uka«, An SSSR), Moskva.
Wiszniowska, T. 1982, Carnivora. In.: Kozlowski, K. J. (ed.): Excavation in the
Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final Report, 52-55, (Panstwowe wydaw. naukowe), Warszawa.
Woldfich, N. J. 1893, Reste diluvialer Fauna und des Menschen aus dem Waldviertel
Niederösterreichs. Denkschr. Kaiser. Akad. Wissenschaften, Math.-natur. CL, 60, 565-634,
Wien.