UNIVERZA V LJUBLJANI VETERINARSKA FAKULTETA Anatomija domačih živali NEUROLOGIA IN AESTHESIOLOGIA Skripta za študente veterinarstva Priredil LEO RIGLER LJUBLJANA 1994 UNIVERZA V LJUBLJANI VETERINARSKA FAKULTETA Anatomija domačih živali NEUROLOGIA IN AESTHESIOLOGIA Skripta za študente veterinarstva Priredil LEO RIGLER LJUBLJANA 1994 Priredil: prof. dr. Leo Rigler ANATOMIJA DOMAČIH ŽIVALI Neurologia in aesthesiologia 1. ponatis Založila: Veterinarska fakulteta v Ljubljani Tisk: Univerzitetna tiskarna v Ljubljani Naklada: 500 izvodov 452573 11 - 11 - 199*1 \ r 0h f b\O Po mnenju Ministrstva za šolstvo in šport (št. 415-20/94) z dne 17. 2. 1994 se plača prometni davek od prometa proizvodov po tarifni št. 3 Zakona o prometnem davku (Uradni list RS št. 4/92). I VSEBINA ŽIVČNI SISTEM . 1 Razdelitev živčnega sistema. 3 Gradbeni načrt živčnega sistema . 6 Ontogenetični razvoj živčnega sistema . 6 Ontogenetični razvoj centralnega živčnega sistema.... 8 Eilogenetični razvoj in primerjalna morfologija . možganov... 14 Gradbeni elementi živčnega sistema . 18 Spoj živčnih celic med seboj in sprejemnimi ter izvršnimi organi. 24 Degeneracija in regeneracija v živčnem tkivu . 27 CENTRALNI ŽIVČNI SISTEM . 3o Hrbtenjača. 3o Makroskopska anatomija hrbtenjače.. 3° Hrbtenjačni živci in njihove korenine . 33 Segmentalna razčlenitev in segmentalna topografija 35 Notranja zgradba hrbtenjače . 37 Možgani. 41 Zunanja oblika možganov . 43 Velikost in teža možganov. 47 Makroskopski opis posameznih možganskih delov . 48 I. Končni možgani, telencephalon . 48 Možganski plašč, pallium . 49 Vohalni možgani. 49 Neopallium . 31 Komisure . 32 Lobus limbicus . 53 II Stranska prekata . 58 Pleksusi horioidei stranskih prekatov. 59 Neparni možgani . 61 Debelni del telencefalona .. 61 II. Vmesni možgani, diencephalon .. 64 Hypothalamus . 64 Thalamencephalon . 65 III. Srednji možgani, mesencephalon... 69 Streha srednjih možganov . 69 Krov srednjih možganov. 7° Možganska rokava .. 71 IV. Rombasti možgani, rhomhencephalon .. 71 Zadajšnji možgani, metencephalon . 75 Most. 73 Mali možgani .. 74 Podaljšani hrbtni mozeg, myelencephalon . 77 Rombasta jama in 4. prekat .. 8o V. Sistem možganskih notranjih prostorov in cirku¬ lacija likvorja. 82 Ovojnice centralnega živčnega sistema. 84 Mehka možganska in hrbtenjačna ovojnica . 86 Pia mater .. 86 Arachnoidea .. 87 Čvrsta možganska in hrbtenjačna opna, dura mater ... 89 Oskrba hrbtenjače in možganov z žilami .. 92 Arterije . 92 Arterije hrbtenjače . 92 Arterije možganov . 93 III Vene . 98 Hrbten j ačne vene .. 98 Možganske vene .. 99 PERIFERNI ŽIVČNI SISTEM . lo4 Hrbtenjačni živci . lo6 Vratni živci . lo8 Nadlahtni pletež in živci prednjih končin .. 112 Prsni živci .. 124 Ledveni živci . 126 Ledveni pletež in živci zadnjih končin . 127 Križni živci. 131 Križni pletež in njegovi živci zadnjih končin . 131 Repni živci .. 14-3 Možganski živci. 144 Živci očesnih mišic ....'. 146 Živci škržnih oblokov. 148 N. trigeminns .. 149 N. intermediofacialis .. 162 N. glossopharyngeus . 167 N. vagus . 171 N. accessorius . 177 N. hypoglossus . 178 VEGETATIVNI ŽIVČNI SISTEM . 18o Intramuralni sistem. 183 Simpatični in parasimpatični sistem .. 183 Specialen opis simpatičnega živčnega sistema.. 186 Glavni in vratni del simpatikusa . 188 Prsni del simpatikusa .. 194 IV Trebušni del simpatikusa . 195 Medenični in repni del simpatikusa. 199 Specialen opis parasimpatičnega živčnega sistema ...... 2o2 Spinalni'parasimpatični sistem . 2o2 Kraniosakralni parasimpatični sistem . 2o3 Centralni deli vegetativnega živčnega sistema . 2o8 Primarni vegetativni centri . 2o9 Nadrejeni vegetativni centri . 21o ENDOKRINE ŽLEZE . 212 Specialni opis . 214 Možganski privesek, hypophysis . 214 Ščitnica. 221 Obščitnice, epitelna telesca . 225 Nadobistnica. 23o Paragangliji. 236 Češerika, epiphysis .. 237 ČUTILA. 239 Organi površinske in globinske senzibilnosti .. 24-2 Okušalo .. 246 Vohalo .. 248 Organ vida. 25o Zrklo . 253 Zunanja zrkelna opna. 253 Srednja zrkelna opna... 255 Notranja zrkelna opna. 263 Očesna prekata. 268 Leča 268 v Steklovina. 27o Vidni živec . 271 Zravnji očesni organi. 272 Očnica. 272 Fascije in mišice očesa .. 273 Veke in veznica. 275 Solzni aparat . 278 Zrkelne žile . 28o Inervacija očesa in njegovih zravnjih organov ...... 282 Vidna proga in optične refleksne proge . 283 Organ za ravnotežje in sluh. 287 Vnanje uho . 288 Bobnič .. 292 Srednje uho . 293 Notranje uho . 3oo Koščeni blodnjak . 3oo Rožnati blodnjak .. 3o4 Zilje srednjega in notranjega ušesa. 311 Kervus vestibulocochlearis (VIII) . 311 Centralne vestibulame proge. 312 Centralna slušna proga . 312 KAZALO . 315 . ' k : • ' ‘' • • • • • ■ •' . ' . • - . « ■ . ■ ■ • ŽIVČNI SISTEM SISTEMA NEEVOSUM Splošno UVOD Živi organizem je vsak trenutek izpostavljen dražljajem fizi- kalno-kemične narave, ki nanj vplivajo odzunaj, iz njegovega oko¬ lja, ali iz njegove notranjosti, sveti telesne notranjosti ali lastnega sveta. Da bi živi organizem svoje življenje ohranil in ga na vrsti primeren način nadaljeval, morajo biti dražljaji teko¬ če registrirani, predelani in na nje mora biti dan odgovor. Ta vzdražljivost ali iritabilnost spada k specifičnim lastnostim vsega živega in predstavlja pogoj za ohranitev trajno motenega in takoj zopet vzpostavljenega, labilnega ravnotežja, v katerem se nahajajo vsi organizmi v času svojega življenja. Ta počiva na vzdražljivosti in prevodnosti žive substance, lastnostih in spo¬ sobnostih, ki sta jih pri mnogoceličnih živih bitjih v največji popolnosti prevzele posebne, visoko diferencirane celice. Te celi.? ce oblikujejo v svoji celoti živčni sistem. Zelo raznovrstne, iz okolja prihajajoče zunanje dražljaje in notranje dražljaje, ki jih sprožajo stalne spremembe stanja v lastnem telesu, prevzemajo posebni, delno enostavno, delno zelo komplicirano zgrajeni sprejemni aparati, receptorji ali čutila, ki jih spreminjajo v sistemu lastno energijo. Dražljaj vzdraži receptorje, tj. pride do sproženja specifičnih impulzov, ki jih imenujemo živčno vzdraženje. V receptorju nastala živčna vzburjenja pridejo po določenih, t.i. aferentnih ali dovodnih živčnih progah do centralnega organa, centralnega živčnega sistema, kjer se predelajo, tj. zberejo, ure¬ dijo, spravijo med seboj v zvezo in izvrednotijo. Tu pride tudi do preklopijenja vzburjenj na eferentne proge, prek katerih teče¬ jo v ustrezno spremenjeni obliki zopet periferno do izvršnih or¬ ganov telesa (skeletna muskulatura, drobovni sistemi, obtočilni aparat itd.), da bi potem tukaj izzvali ustrezne reakcije. Hitrost prevajanja procesov vzburjenja je odvisna od grad¬ bene kakovosti oziroma od debelosti živčnih vlaken. V tankih vlak- - 2 - nih, siromašnih z mielinsko ovojnico ali brez nje, znaša hitrost pri sesavcih 1 do 2 m, v debelih vlaknih z mielinsko ovojnico pa 6o do loo m v sekundi. Centralni sprejemni, preklopni in velelni organ, tj. central¬ ni živčni sistem (c.ž.s.), sestoji pri najnižjih vretenčarjih, acrania, samo iz hrbtenjače. Pri višje razvitih vretenčarjih, ki njihovemu centralnemu organu pritekajo vzburjenja iz pomembno zmogljivejših čutil, iz katerih izhaja vedno bogatejša skupna sli¬ ka okolja, pride do zasnove živčnega centra, tj. možganov, ki so hrbtenjači nadrejeni. Naloge c.ž.s.niso torej samo v preklopitvi aferentnih vzbur¬ jenj v eferentne impulze. V njem se odvijajo tudi vsi tisti koordi¬ nacijski in integracijski procesi najraznovrstnejših živčnih doga¬ janj, ki imajo za cilj pomembno sodelovanje in poenotenje telesnih funkcij. Poleg tega pa daje c.ž.s., predvsem možgani, tudi morfo¬ loški substrat za višjo in najvišjo živčno dejavnost, kot so aso¬ ciacije, subjektivno počutje, kakor tudi zavestno doživljanje in k cilju naravnano delovanje. Skratka, c.ž.s. daje morfološki sub¬ strat za vse tiste življenske pojave, ki jih na splošno imenujemo in označujemo kot psihične, dejavnosti. Največji del potekanja živčnih vzdraženj se dogaja pri člo¬ veku in živali brez udeležbe zavesti, refleksno. Kljub temu pa moramo - čeprav se o tem ne da povedati nič konkretnega - sklepa¬ ti vsaj pri vretenčarjih o vsekakor zelo različnih stopnjah ob¬ čutja, doživetja in ravnanja. 0 tem lahko sklepamo iz njihovega vedenja, predvsem pa iz njihove pogosto presenetljive zmožnosti učenja. Zagotovo ni živalska zavest, ki se opira predvsem na oko¬ lje, identična ž zavestjo človeka, ki se opira na osebnost. Toda veterinar mora vedeti, da tudi pri njegovih pacientih ne poteka celotno živčno dogajanje brezzavestno, temveč da ima opravka z bitji, ki zmorejo svoje okolje in to, kar se z njimi dogaja, na njihov enostaven način tudi zavestno občutiti in doživeti. Vsaka žival živi v svojem okolju, tj. svojo okolico doživ¬ lja skladno s popolnostjo svojih čutil in zmogljivostjo svojega živčnega sistema, in na vrsti primeren način. 0 tem doživljanju okolja posameznih vrst živali si lahko ustvarimo iz očitnih raz¬ logov le približno sliko. Resničnosti pa se bomo toliko bolj približali, kolikor bolje bomo spoznali anatomsko zgradbo in - 3 - način funkcioniranja njihovih čutil in njihovega živčnega sistema. Vendar, daleč največji del vzburjenj, nepretrgano priteka¬ jočih iz čutil k organom c.ž.s., rabi celo pri najbolj razvitih bitjih za nezavestno - refleksno krmarjenje življenskih pojavov. To velja še v daleč večji meri za vsa tista vzburjenja, ki nas¬ tajajo v telesni notranjosti, v ravnotežnem aparatu, v mišicah, kitah, vezeh in sklepih, kot v sistemih drobovja. To so vzburje¬ nja, ki rabijo za uravnavanj e življenskih procesov v notranjosti organizma in s tem omogočajo njegovo prilagoditev stalno menja¬ jočim se razmeram okolja. V vsakem primeru oblikujejo sprejem dražljaja, predelava dražljaja in odgovor na dražljaj funkcionalno enoto. Delovanje živčnega sistema pa je odvisno od stalnega dotoka vzburjenj. Kajti: brez delovanja živčnega sistema ni nobene reakcije na dražljaje iz okolja in notranjega sveta, ki vplivajo na telo, in brez takih reakcij ni nobenega življenja. Živčni sistem oblikuje torej morfološko in funkcionalno ce¬ loto, ki v svoji celovitosti krmari tako dogajanja v notranjem svetu organizma, kot tudi uravnava njegovo vedenje nasproti oko¬ lju. Le njegova celota je torej porok za samostojno reagirajoči individuum. Živčni sistem potemtakem: 1. omogoča urejeno sodelovanje vseh posameznih delov telesa za ohranitev življenja 2. postavlja organizem kot celoto v razmerje z njegovim okoljem, in 3. deje anatomsko-fiziološko osnovo za vse psihične procese in očitnosti življenja. RAZDELITEV ŽIVČNEC-A SISTEMA Stara razdelitev živčnega sistema v centralni del (c.ž.s.: možgani in hrbtenjača) in periferni del (periferni živci in gangli¬ ji) je najbrž bila didaktično zasnovana in s praktično - klinič¬ nega vidika koristna. Na noben način pa ne ustreza morfološki in funkcionalni resničnosti. Kajti na izstopnih mestih perifernih živcev iz možganov in hrbtenjače ni niti v morfološkem, niti v fiziološkem pogledu nikakršne meje ali pre kini tve. Nasprotno pa se zdi, da je razdelitev tega kompleksnega, po vsem telesu razdeljenega funkcionalnega sistema po bioloških vi¬ dikih umestna in resničnosti najbližja. Glede njegovih obeh naj¬ važnejših področij delovanja - notranjega sveta telesa na eni strani, in njegovega zunanjega sveta ali okolja na drugi strani, se da živčni sistem razdeliti naidiotropni inoiko- t'r o p n i del, ali v: a) živčni sistem notranjega ali lastnega sveta, idiotropni živčni sistem, in b) živčni sistem zunanjega sveta ali živčni sistem okolja, oikotropni živčni sistem. a) Idiotropni živčni sistem prevzema vzdra¬ ženja, ki izhajajo iz notranjega sveta telesa, in svoje impulze zopet oddaja tem, tj. notranjim organom* različnim sistemom dro¬ bovja in cirkulacijskemu aparatu. Oskrbuje koordinacijo in urav¬ navanje vseh tistih procesov, ki rabijo za ohranitev življenja, kot so prebava in resorpcija hrane, izločanje odpadnih presnov¬ nih snovi, regulacija srčne dejavnosti, krvnega obtoka, dihanja itd. Idiotropni sistem torej zagotavlja pogoje za ohranitev živ¬ ljenja, za čisto "vegetiranje" organizma in se zaradi tega imenu¬ je tudi vegetativni živčni sistem ali živijenski živčni sistem. Ker se procesi vzdraženj v vegetativnem živčnem sistemu, kot to vemo pri človeku, na splošno odigravajo brez sodelovanja zavesti ali volje, se imenuje tudi nehotni ali avtonomni živčni sistem. Ta oznaka pa resničnosti ne ustreza popolnoma, vsaj toliko ne, kolikor je tudi delovanje avtonomnega živčnega sistema pod vpli¬ vom c.ž.s. Pri zgradbi idiotropnega ali vegetativnega živčnega siste¬ ma sodelujeta oba funkcionalna sistema, ki se na splošno pojav¬ ljata kot nasprotnika v igri: simpatični in parasimpatični živčni sistem notranjih organov. b) Oikptropnemu živčnemu sistemu pri¬ tekajo skozi čutne organe vzdraženja iz okolja, in njegovi impul¬ zi, oddani skeletni muskulaturi, vodijo do vrsti in situaciji primernega odgovora na različne dražljaje okolja. Izvor in cilj njegove dejavnosti sta torej v okolju in njegova naloga je zlasti v tem, da organizem spravi v stik z okoljem in da uravnava za - 5 - vrsto tipično vedenje. Ker gre pri tem za specifične živalske reakcije, se oikotropni živčni sistem ali živčni sistem okolja imenuje tudi animalni živčni sistem. Anatomska podlaga živčnemu sistemu okolja so možgani in hrbtenjača, kakor tudi vsi s c.ž.s. direktno povezani aferentni in eferentni periferni živci in gangliji. Celota tega funkcio¬ nalnega sistema se imenuje tudi cerebrospinalni živčni sistem. Idiotropni in oikotropni sistem sta drug z drugim najožje povezana ne samo morfološko, temveč tudi fiziološko. Medsebojno se dopolnjujeta in nobeden od njiju ni brez drugega popoln. Iz njune fino uglašene skupne igre rezultira tista pripravljenost za reakcijo, ki živalim, kot človeku dopušča uspešno sporazume¬ vanje z okoljem. čeprav torej živčni sistem funkcionalno predstavlja celoto, ga lahko delimo v: 1. Oikotropni živčni sistem ali živčni sistem o k o 1 ja, oziroma animalni ali cerebrospinalni živčni sistem: "i a) možgani in hrbtenjača (c.ž.s.), b) periferni cerebrospinalni živci in gangliji. 2. Idiotropni živčni sistem ali živčni sistem notra¬ njega sveta ali živčni sistem lastnega sveta, oziro¬ ma vegetativni ali življenski živčni sistem: a) intramuralni ali stenski živčni sistem, b) simpatični živčni sistem, c) parasimpatični živčni sistem. Vegetativni živčni sistem ne predstavlja samostojne enote, temveč je tudi priključen na c.ž.s. in se zato da vplivati od njega. - 6 - GRADBENI NAČRT ŽIVČNEGA SISTEMA Gradbeni načrt živčnega sistema, predvsem c.ž.s., dojamemo najbolje, če ob upoštevanju filogenetičnega razvoja izhajamo iz embrionalne zasnove. a) OntoRenetični razvoj živčnega sistema Živčno tkivo se razvije iz zunanjega kličnega lista, zaradi česar pride poznejša funkcionalna enotnost celega živčnega sistema že ontogenetično do izraza. Mezodermalnega izvora so samo ovojnice c.ž.s. ih perifernih živcev ter ganglijev kot tudi žil, ki se se¬ kundarno vrastejo v živčno tkivo. Ta dva gradbena elementa raz¬ ličnega izvora sta - navzlic najožjemu funkcionalnemu medsebojne¬ mu razmerju - vse življenje ostro ločena, kar se izraža tudi v patološkem dogajanju. Primarno zasnovo živčnega sistema oblikuje živčna ali nev- ralna plošča, ki se izoblikuje v pregastralnem področju embrio¬ nalnega ščitka po gastrulaciji; odebeljena stranska robova nev- ralne plošče sta nabuhnjena in se v mediani ravnini zraščata drug z drugim. Tako nastala bilateralno-simetrična živčna cev ali nev- ralna cev se odloči od ektoblasta in sedaj leži med sočasno obli¬ kujočimi se prasegmenti debelne cone mezoderma. Nevralna cev pred¬ stavlja votel organ, ki ima najprej še relativno širok lumen; stene tega votlega organa so spočetka zgrajene iz enakovrstno indiferentnih, epiteloidnih celic. Iz ganglijskih letvic., ki se na zaključnem področju nevralnih nabuhlin pravtako izločijo iz ektoderma, se razvijejo na obeh straneh nevralne cevi, vzporedno z zasnovami pravretenc, spinalni gangliji. Medtem ko se stranske stene živčne cevi naglo debelijo, ostaneta dorzalna krovna in ventralna talna plošča tanki. Zaradi regionalno različno živahnih procesov delitve se potem začno pred¬ vsem v stranskih stenah oblikovati tri plasti različne-celične gostote: 1. s celicami posebno bogata notranja plošča, zona ventricularis ali klična plast, ki se neposredno prilega notranjemu prostoru oz. centralnemu kanalu; 2. nekoliko manj gosto sestavljena plast, zona nuclearis, ki naglo pridobiva na obsežnosti; - 7 - 3. obrobna tančica, zona marginalis, ki je sprva tanka in siro¬ mašna s celicami. Hkrati se začenjajo najprej indiferentne celice diferencirati v osnovne stopnje poznejših gradbenih elementov živčnega sistema. Na notranji plošči nastanejo spongioblasti, iz katerih se razvijejo ependimske celice, ki oblagajo vse notranje prostore c.ž.s. Iz celic cone nuclearis se diferencirajo glioblasti kot predhodni ki celic glia in nevroblasti kot predhodniki živčnih celic. Iz najprej unipo lamih nevroblastov brsteči aksoni izra- stejo kot nevriti bodočih živčnih celic večinoma v coni margina¬ lis (obrobna tančica), in vzpostavljajo kot dovodne proge poznej¬ ših notranjih celic spoje znotraj c.ž.s., ali pa kot nevriti ko¬ reninskih celic prebijejo cono marginalis in izrastejo, spremlja¬ ni od indiferentnih "drsnih" celic, ventrolateralno na periferijo, s čimer postanejo vodilni elementi perifernih živcev. Iz cone nuclearis nastane torej siva substanca, iz cone marginalis pa be¬ la substanca kasnejše hrbtenjače. Medtem se odigravajo v metamemo zasnovanih spinalnih gan¬ glijih živčne cevi in v 4 ganglijih glave na obeh straneh romb- encefalona, tj. v ganglijskih zasnovah vagusa (X), glosofaringeusa (IX) in trigeminusa (V), kakor tudi v skupni zasnovi n. vestibulo- kohlearisa (VIII) in intermediofacialisa (VII) v principu enaki procesi, tj. diferenciranje kot v coni nuclearis nevralne cevi. Najprej bipolarni nevroblasti pošiljajo en podaljšek, prek gang- lijskega držaja v c.ž.s., medtem ko drugi podaljšek izraste proti periferiji in se v področju medularae cevi spoji z nevriti kore¬ ninskih celic v truncus nervi spinalis. S tem sta nastali ventral- na in dorzalna korenina kot tudi deblo spinalnih živcev. Medtem se je na prednjem koncu nevralne cevi začela z mehur¬ jasto razširino notranjega prostora tudi zasnova možganov omeje¬ vati nasproti medulami cevi, s čimer pride do predhodnega zaključ¬ ka primarne zasnove cerebrospinalnega živčnega sistema. Ontogenetično je ves vegetativni živčni sistem (simpatični, parasimpatični in stenski živčni sistem drobovja) tvorba primar¬ nega, cerebrospinalnega živčnega sistema in s tem indirektno tudi produkt ektoderma. S proti aorti usmerjeno izselitvijo celic iz distalnih štrcljev prsnih in sprednjih ledvenih živcev pride naj¬ prej do zasnove metamemo razčlenjenega mejnega konopca simpatič- - 8 - nega živčnega sistema, iz katerega se nato sekundarno razvijejo prevertebralni in intramuralni ganglijski in živčni pleksusi, medtem ko se parasimpatični živčni sistem v bistvu priključi na periferno izrasle nevrite posameznih možganskih (n. oculomoto- rius (III), n. intermediofacialis (VII), n. glossopharyngeus (IX) in n. vagus (X) in križnih živcevJ b) Ontogenetični razvoj centralnega živčnega sistema Znotraj stranske stene v medulami cevi, ki se odlikuje po nadaljnjem razvoju gmote, se začenja razčlemba, ki je za topiko celotnega c.ž.s. osnovnega pomena. Vzdolžna brazda, ki nastopa zelo zgodaj na njeni notranji steni, mejna brazda, sulcus limi- tans, razdeli stransko steno na ventralni odsek, osnovna plošča, in dorzalni odsek, krilna plošča. Iz osnovne plošče izrastejo nevriti žferentnih živčnih celic k izvršnim organom, ki spreje¬ majo dražljaje iz okolnega in notranjega sveta, na krilno ploščo pa se priključijo nevriti aferentnih ganglijskih celic, ki vodi¬ jo vzburjenja iz sprejemnih organov notranjega in zunanjega sveta centralno. Na krilni plošči kot tudi na osnovni plošči medularae cevi se moreta torej razlikovati idiotropna in oikotropna cona, pri čemer je oikotropni del orientiran bolj navzven, idiotropni del pa bolj navznoter. Ta razčlemba krilne plošče v oikotropno in idiotropno senzibilno cono ter osnovne plošče v idiotropno in oikotropno - motorično cono ima največji morfološki in funkcio¬ nalni pomen; kajti tako ležijo vsi receptorični centri medulame cevi dorzalno in vsi efektorični centri ventralno od sulkusa limitansa. Ta že zelo zgodaj zaznamovani načrt zasnove c.ž.s. se da v dograjenem hrbtnem mozgu znova prepoznati toliko, kolikor se njemu iz zunanjega sveta dotekajoča senzibilna vzdraženja v glav¬ nem preklopijo v dorzalnih rogovih sive substance, medtem ko na okolje adresirani motorični impulzi izvirajo iz pristojnih cent¬ rov ventralnih rogov in se vegetativna jedrna področja kot pars intermedia vrivajo med dorzalne in ventralne rogove. V področju možganov je ta prvotni zasnovni načrt v teku raz¬ voja vsekakor nekoliko zabrisan z mnogoterimi preoblikovanji (raz¬ delitev skorjine plasti v posamezna jedra ali s premestitvijo - 9 - središčne sivine na površino)in s filogenetično novimi izgradnjami. Ustrezno modificiran je v možganskem deblu, vendar je na splošno jasno razpoznaven. V vsakem primeru ta osnutek zasnove bistveno doprinaša k boljšemu razumevanju mnogih zakonitosti v izgradnji C • z • s • 1. Hrbtenjača: dorzalno od hrbtne strune, chorda dorsalis, od kranialnega do repnega področja zasnovana medularna cev se raz¬ vije ob znatni odebelitvi sten in ustrezni zožitvi centralnega kanala v trakasto hrbtenjačo, medulla spinalis. Ta je obdana s sponkastim nevralnim lokom vretenc od strani in dorzalno in je tako vključena v hrbtenični kanal. S segmentalno odcepljenimi dorzalnimi in ventralnimi koreninami hrbtenjačnih živcev pride do metameme razčlembe, karakteristične za zasnovni načrt hrbte¬ njače. 2. Možgani: na sprednjem koncu živčne cevi se medtem v obliki, dveh mehurjastih razširitev začnejo razmejevati možgani, encepha- lon. Sprednji od obeh možganskih mehurčkov se imenuje prvi mehur¬ ček ali pramožgani, archencephalon, kavdalno v medulamo cev pre¬ hajajoči zadnji možganski mehurček pa drugi možgani, deuteren- cephalon. Tudi zasnova možganov predstavlja prvotno relativno tanko- stenast votel organ, ki se začenja dalje razčlenjevati s cirku- larnimi zažetinami in regionalnimi razširinami notranjega prosto¬ ra. Stadiju dveh mehurjev sledi karakteristični stadij treh me¬ hurjev. Chorda dorsalis se razprostira samo do mejnega področja obeh primarnih možganskih mehurjev, tako da lahko govorimo o hordalnem (deuterencephalon) in prehordalnem (archencephalon) delu možganske zasnove. Z močno rastjo v višino ventralne možganske gube, plica encephali ventr., pride v mejnem področju primarne možganske zasnove do tipične podkvičaste zakrivitve. S tem se lahko možgan¬ ska zasnova sedaj razdeli na prednje možgane, prosencephalon, srednje.možgane, mesencephalon in zadnje možgane ali rombaste možgane, rhombencephalon, tj. stadij treh mehurjev možganske zasnove je sedaj dosežen. Ha primarnih sprednjih možganih, prosencephalon, se začenja¬ ta že zelo zgodaj na straneh bočiti mehurjasti izbuhlini, očesna lo - mehurja, katerih votlina (vidni ventrikel) najprej še komunicira z notranjim prostorom prednjih možganov (ventriculus impar). Ro- stralno od očesnih mehurjev začenjata iz prednjih možganov izrašča- ti dva nadaljnja mehurja, hemisfema mehurčka, ki se na oheh stra¬ neh z globoko zajedajočo se brazdo, sulcus hemisphaericus, jasno omejujeta od kavdalnega, z očesnima mehurjema spojenega dela prednjih možganov. S tem se' primarni sprednji možgani razdelijo v nazalne končne možgane, telencephalon, in kavdalno navezujoče se vmesne možgane, diencephalon. Teme podkvičaste možganske zasnove oblikujoči srednji mož¬ gani, mesencephalon, pridobivajo samo na velikosti, vendar se dalje ne delijo. Na primarnih zadnjih možganih, rhombencephalon, pa se za¬ čenjajo na prednjem odseku zaznamovati kot dorzalna prečna iz- buhlina mali možgani, cerebellum, medtem ko dorzalna stena na zadnjem odseku ostane tanka, tj. lamina tectoria, ki skoznjo preseva rombično ali rombasto dno poznejšega 4-. ventrikla, fossa rhomboidea. Ta, za zadnji del možganske zasnove tako karakteris¬ tična jama je vzrok, da imenujemo vse primarne zadnje možgane rombasti možgani, rhombencephalon. Z nastopom zasnove malih mož¬ ganov se sedaj rhombencephalon razčleni na sekundarne zadnje mož¬ gane, metencephalon, ki se rostralno navezujejo z ožino, isthmus rhombencephali, na srednje možgane, in na podaljšano hrbtenjačo, myelencephalon, ki kavdalno brez ostre meje prehaja v hrbtenjačo; s tem doseže razvoj možganov t.i. stadij petih mehurjev. V začetku tanke stene petih možganskih mehurjev se začenja¬ jo sedaj debeliti na tipičen način za posamezne odseke. Na notra¬ nji ploskvi stranskih sten se zaznava plitev vzdolžni žleb, kakor v medularni cevi, sulcus limitans, ki ga lahko zasledujemo kot sulcus hypothalamicus do vmesnih možganov. S tem je v miel-, met-, mez-, in diencefalonu omejen po en ventralno in en dorzalno od sulkusa limitansa ležeči odsek. Ta dva odseka možganske stene omogočata prepoznati v ustrezno modificirani obliki "motorično" osnovno ploščo in "senzibilno" krilno ploščo medularne cevi. V stadiju petih mehurjev je tudi že določen osnutek načrta zasnove za gotove možgane. Mjelencephalon postane podaljšana - 11 - hrbtenjača, medulla oblongata, medtem ko se v področju metencefa- lona razvije ventralno most, pons, dorzalno pa mali možgani, cere- bellum. Notranjščina rombastih možganov, ki je proti srednjim možganom z istmusom rhombencephali močno zožena, postane 4. pre¬ kat, ventriculus IV, ki je pod zasnovo malih možganov razširjen v recessus lateralis in v področju mielencefalona pokrit s tanko ploščo, lamina tectoria, poznejšim zadnjim modularnim jedrom, velum medullare caudale. V področju srednjih možganov se odebeli ventralni odsek v možganski rokav, crus s. pedunculus cerebri, in krov srednjih možganov, tegmentum mesencephali, ki se kot krovna nabuhlina izboči v notranji prostor, medtem ko se v dorzalnem delu razvije plošča četveroglavičja, lamina tecti s. guadrigemina, in notranj¬ ščina postane najprej še relativno širok vodovod srednjih možga¬ nov, aquaeductus mesencephali (Sylvii), z zadnjo in sprednjo slepo vrečo srednjih možganov. Tudi diencephalon razdeljuje sulcus hypothalamicus, ki ga ocenjujemo kot rostralno podaljšanje sulcusa limitansa, v ven¬ tralni in dorzalni del, hypothalamus in thalamencephalon. Z de¬ lom osnovne plošče, tj. s hipotalamusom, sta v zvezi prek hiaz- matske plošče vidna živca, medtem ko sta kavdalno od tod priklju¬ čena infundibulum nevrohipofize in bradavičica, corpus mamillare. Del krilne plošče diencefalona, thalamencephalon, se močno razvije. Dorzolateralno je položen vidni pomol, thalamus, s ka¬ terim je v neposredni zvezi področje kolena, metathalamus. Notranjščina diencefalona, 5. prekat, ventriculus tertius, pred¬ stavlja najprej v mediani ravnini ležečo špranjasto votlino, ki jo dorzalno zapira tanki,, pozneje z venoznim spletom preobliko¬ vani krov 3. ventrikla, lamina tectoria ventriculi III. Navzad je ta krov 3» ventrikla prek mozgovnih trakcev, striae medulla- res, in obeh uzdic, habenulae, v zvezi z epifizo, corpus pineale, in zadajšnjo komisuro, commissura caudalis. Ti, rostralno na ploščo četveroglavičja navezujoči se, dorzomediano položeni deli talamencefalona, oblikujejo epithalamus. S stopitvijo obeh media- nih ploskev talamusa v sredsrednjo gmoto, massa intermedia, po¬ stane 3. ventrikel obročast kanal, ki je z različnimi vdolbinami - 12 - (recessus opticus, rec. infundibuli, rec. pinealis in rec. supra- pinealis) sekundarno razširjen. Njegovo rostralno omejitev izobli¬ kuje zaključna plošča, lamina terminalis. Lamina terminalis predstavlja prvotno rostralni zaključek primarnih sprednjih možganov. Potem ko se je telencephalon izo¬ liral od diencefalona, je postala lamina terminalis prednja ste¬ na telencefalona impar; ta je z obojestransko izbuhnjenima hemi- sfernima mehurjema najprej v široko odprti zvezi. Zaradi bohotne rasti obeh hemisfernih mehurjev pride hitro do relativne zožitve neparnega odseka končnih možganov v telencephalon medium in do izoblikovanja foramena interventriculare (Monroi). S poloblasto žmulo, torus hemisphaericus, in žlebom zrkel- nega peclja sprva jasno označena meja med diencefalonom in telen- cefalonom se pozneje zabriše, tako da majhen odsek notranjščine telencefalona mediuma postane najsprednejši del 5. ventrikla in ta komunicira samo še prek medprekatnih odprtin, foramina inter- ventricularia, s sprva širokima votlinama obeh hemisfernih me¬ hurjev, s 1. in 2. možganskim prekatom, oz. z obema stranskima prekatoma, ventriculi laterales. Med lamino terminalis in svod- no ploščo 3. prekata se odebeli stena možganskega mehurja v ko- misurno ploščo, iz katere pride v teku nadaljnjega razvoja do zasnove prednje komisure, commissura rostralis, možganskega preč¬ nika, corpus callosum, in hipokampusovega spoja, commissura hippocampi. Medtem ko stene hemisfernih mehurjev najprej ostanejo na splošno tanke, pa se začno ventrolateralno kmalu debeliti in nastane tu, na obeh straneh v lumen stranskih prekatov izbočeni griček, ganglijski ali progasti griček, corpus striatum. Ta',je z diencefalonom v ploski zvezi s hemisfemim držajem, ki ga zu¬ naj omejuje sulcus hemisphaericus, v stranskem prekatu pa sulcus terminalis. Corpus striatum oblikuje s srednjimi možgani, mostom in podaljšanim mozgom skupaj možgansko deblo, truncus encephali. Talamusu prilegajoča se stena hemisfemega mehurja je z ventromedialno lokasto zarezujočo se brazdo, zadnjocločno ali Ammonovo brazdo, sulcus hippocampi, izbočena proti ventriklu. S tem se za progastim gričkom od medialne strani vrine v stran¬ ski prekat druga, lokasto zvita nabuhlina, Ammonov rog, cornu - 13 - Ammonis, ali hippocampus s stopalom, pes hippocampi. S tem se začnejo očrtavati obsežni centralni del kot tudi sprednji in zadnji rog. Rostroventralno se iz sprednje stene hemisfernega mehurja izboči vohalni reženj, lobus olfactorius, ki se pri domačih se- savcih kmalu očitno pokaže kot bolj ali manj močan vohalni be- tič, bulbus olfactorius, in ostane s sprednjim rogom stranskega ventrikla v trajni zvezi. Oba hemisfema mehurja telencefalona, ki je nasproti zad¬ njim odsekom možganske zasnove najprej majhen, začneta sedaj v rostralni, dorzalni in okcipitalni smeri močno rasti. Kot mož¬ ganski plašč, pallium, začneta pokrivati vedno večje dele mož¬ ganskega debla od dorzalne in lateralne strani. Zaradi tega se telencephalon končno po pravici imenuje veliki možgani, cerebrum. Na prvotno gladki površini možganskega plašča se začenjata late¬ ralno od progastega telesa snovati v obliki plitve vdolbine fissu- ra lateralis cerebri (Sylvii) in področje otoka, insula (Reillii). Otok in progasto telo oblikujeta nekako mirujoči pol, okrog ka¬ terega se v polkrožnem loku odigrava nadaljnji razvoj mase mož¬ ganskega plašča. S tem se otok potaplja bolj ali manj v globino lateralis cerebri in ga končno pokrovček, operculum, senčnega režnja z večjim delom pokriva. Na temelju embrionalne zasnove se dajo gotovi možgani sesav- cev razdeliti na naslednje glavne odseke: primarni sprednji možgani sekundami sprednji ali končni možgani telencephalon možganski plašč pallium prosen- cephalon veliki možgani cerebrum vohalni možgani rhinencephalon progasti griček corpus striatum vmesni možgani diencephalon thalamencephalon hypothalamus srednji možgani mesencephalon plošča četveroglavičja lamina tjuadrigemina možganska rokava crura s. pedunculi cereb¬ ri s čepico srednjih mož¬ ganov tegmentum mesencephali 14 - primarni zadnji možgani ali rombasti možgani ožina rombastih možganov isthmus rhomb- encephali mali možgani cerebellum most pons (Varoli) s čepico mosta tegmentum pontis rhomben- cephalon sekundami zadnji možgani metencephalon podaljšani hrbtni mozeg myelencephalon podaljšana hrbtenjača medulla oblongata c) Filogenetični razvoj in primerjalna morfologija možganov« Filogenetični razvoj c.ž.s., predvsem možganov, se v veliki meri, vsaj v glavnih potezah, ujema z zgoraj obdelano ontogenezo centralnega organa. Ne da bi se pobliže spuščali v posameznosti, bomo kratko skicirali princip tega evolucijskega procesa. Pri akranijih (amphioxus) sestoji c.ž.s. v bistvu satao iz nevralne cevi, na katere kranialnem koncu so možgani šele naka¬ zani v obliki enostavne razširitve. Pogoj za nadaljnji razvoj možganske zasnove je nastal šele z izoblikovanjem čutnih organov glave (vohalni in vidni organ, organ za ravnotežje in slušni organ). Že pri obloustkah (cyclostomi) je v osnovnih potezah zazna¬ ven gradbeni načrt možganov pri vretenčarjih. V linearni razčle¬ nitvi se nizajo drug za drugim v kavdo-rostralni smeri podaljšani hrbtni mozeg, zadnji možgani, srednji možgani, vmesni možgani in končni možgani. Pri tem pa je podaljšani hrbtni mozeg (myelen- cephalon) še relativno velik, in končni možgani sestojijo samo iz lobusa olfaktoriusa in ganglijskega hribčka. čeprav ostane načrt zasnove vedno isti, dosežejo posamezni odseki možganov že pri ribah marsikatere modifikacije, pač zara¬ di načina življenja. Tako npr. se odlikujejo možgani rib kostnic po posebnem bogastvu oblik. Še vedno so primarni zadnji možgani s svojimi, večinoma mogočnimi malimi možgani, v ospredju in tudi srednji možgani še jasno dominirajo nad obema odsekoma prednjih možganov. Medtem ko so se vmesni možgani (diencephalon), ki jih - 15 - odlikujeta saccus vasculosus in dolga epifizna cev, pogreznili med srednje in končne možgane in se z dorzalne strani komaj vi¬ dijo, kažejo še vedno majhni končni možgani poleg vohalnega rež¬ nja in ganglijskega grička prvič videz možganskega plašča. Nasproti pogosto močno specializiranim možganom rib so mož¬ gani amfibij zopet nenavadno poenostavljeni in podobno zgrajeni kot pri ciklostomih. Najmočneje se razvije gmota srednjih možga¬ nov kot prvotni "vidni reženj". Mali možgani, ki se kot neznatna prečna nabuhlima priključijo zadaj na srednje možgane, sestojijo samo iz neparnega telesa in obeh partes auriculares, ki se pri¬ ključujeta od strani. Pri reptilijah stopijo končni možgani (telencephalon) prvič očitno v ospredje. Končni možgani pokrivajo vmesne možgane z dor¬ zalne in lateralne strani skoraj popolnoma, bazalni gangliji se povečajo in v še tankem možganskem plašču se je prvič zasnovala možganska skorja. Srednji možgani pa so še vidni od dorzalne strani in corpus cerebelli, ki je sicer prav tako povečan, ima na splošno še gladko površino. Obe hemisferi končnih možganov pove¬ zujeta med seboj commlssura rostralis in superior. Tik pred epi- fizo ali skupaj z njo je pri mnogih reptilijah zasnovan rudimen- tarni vidni organ, t.i. temensko ali parietalno oko. Pri pticah je že največji del možganskega debla pokrit z obema močno razvitima hemisferama. Pallium je sicer majhen in še vedno relativno tanek. Zato pa so se enormno razvili bazalni gan¬ gliji, ki so tudi visoko diferencirani; to je edini tak primer v vsem redu vretenčarjev. Vmesni možgani so zagozdeni med hemisferi in močno povečana režnja, lobi optici, srednjih možganov. Tudi mali možgani so znatno povečani in že kažejo očitno prečno braz¬ danje. Mali možgani sestojijo še vedno iz neparnega telesa, corpus cerebelli, in kosmičkov, flocculi, ki so zavzeli mesto uhljastih delov, partes auriculares, in na možganskem deblu še manjka zas¬ nova mosta. Možgani sesavcev se odlikujejo z nadaljnjim porastom konč¬ nih možganov, posebno možganskega plašča. Ta sega okcipitalno do malih možganov in popolnoma pokriva vmesne in srednje možga¬ ne od dorzalne strani. Medtem ko so končni možgani skozi celotni red vretenčarjev do reptilij funkcionirali samo ali predvsem kot - 16 - vohalni možgani, se na nje pri sesavcih v rastoči meri prenašajo nadaljnje naloge. V teku te diferenciacije so se prvotni vohalni možgani kot palaeopallium vedno bolj odmikali proti ventralni in kot archi- pallium proti medialni ploskvi hemisfer, medtem ko se je v..vmes ležeče, dorzolateralno področje vrinil plašč novih možganov, neopallium. Ta najmlajši del možganov,.-v katerem se registrirajo in predelajo vsi dražljaji okolice, dobiva vedno bolj na pomenu in temu ustrezno se vedno dalje izgrajuje in vedno močneje raz¬ vija. Nasproti arhipaliumu razmejuje neopalium žleb, sulcus rhinalis lat. Pri nižjih sesavcih (npr. pri glodavcih) imata hemisferi gladko površino, medtem ko kaže neopalium višjih sesavcev (npr. mesojedov, kopitarjev, primatov) bolj ali manj komplicirano sli¬ ko brazd in vijug. Možgane z gladko površino hemisfer označujemo kot lisencefalne, brazdaste pa kot girencefalne. Možganski plašč pa se ne razteguje samo okcipitalno do sprednje ploskve malih možganov, temveč se zaviha na strani od bazalnih ganglijev in otoka lokasto navzpred-navzdol, kar je pri primatih in pri člo¬ veku posebno izrazito. S tem se tudi stranski ventrikel zvije v loku, in na zadnji rog se pri naših domačih sesavcih priključi spodnji rog, ki sega v lobus piriformis. Poleg komisure rostra- lis in komisure hippocampi se pojavi poseben, pri višjih sesav¬ cih močan možganski prečnik, corpus callosum. Vmesni možgani pri sesavcih močno zaostajajo nasproti končnim možganom in tudi epifiza je reducirana. Možgansko deblo se v pod¬ ročju srednjih možganov bolj ali manj izrazito kolenčasto zvije. Na krovu srednjih možganov se pojavi plošča četveroglavičja in ventralno od srednjih možganov se zasnujeta možganska rokava, pedunculi cerebri. Tudi mali možgani so se močno povečali, kažejo najbolj kom¬ plicirano brazdanje in pokrivajo rombasto jamo od dorzalne strani skoraj popolnoma. Neparni corpus cerebelli postane črv, vermis, na katerega se na obeh straneh navezujeta kot novi pridobitvi hemisferi malih možganov ali paraflocculi. Nadaljnje izobliko¬ vanje malomožganskih hemisfer poteka vzporedno z razvojem neo— paliuma. Kot povezujoči element z neopalijem se nadalje prvič - 17 - pojavlja pri sesavcih most, pons, ki rostralne dele mielencefalona objema ventralno kot sponka in tako postane most mostna kapica. Filogenetično kot tudi ontogenetično se torej odlikuje raz¬ voj c.ž.s. po tem, da možgani in znotraj možganov njihov najmlaj¬ ši del, končni možgani oziroma njihov neopalium, trajno pridobi¬ vajo na gmoti in se stalno dalje izgrajujejo, pri čemer vedno bolj pridobivajo kot nadrejeni integracijski in krmilni organ tudi na funkcionalnem pomenu. Tako vlada tudi znotraj možganskih centrov, ki so hrbtenjači nadrejeni, nekakšen način razvrstitve po stopnjah, vtem ko se tako med centri, ki uravnavajo življenske procese notranjega sveta organizma, kot med tistimi centri, ki odrejajo ravnanje (vedenje) do okolja, dajo razlikovati "nižje" in "višje" strukture. Pri tem "nižje", filogenetično starejše in bolj kavdalno položene centre kontrolirajo "višja", filogene¬ tično mlajša in dalje rostralno lokalizirana področja in jih bolj ali manj obvladujejo.Življenjsko važni centri za upravljanje dihanja, srčnih akcij, presnove itd. ležijo npr. v mielencefalonu in so pod kontrolo vmesnih možganov. Centre podaljšanega mozga, ki jim je poverjena predelava vzburjenj, pritekajočih iz okolja, pa kontrolirajo ustrezne strukture malih in srednjih možganov. Le te kontrolirajo ustrezne strukture v vmesnih možganih in te končno tiste v končnih možganih. Na možganih sesavcev se torej dajo razlikovati starejši, vsem vretenčarjem skupni in v svoji gradnji v bistvu enakovrstni del, pramožgani, palaeencephalon, in filogenetično mlajši deli. Le-te imajo samo višji vertebrati. V svoji izgradnji so.odvisni predvsem od vrste živali, deloma pa variirajo tudi individualno, pogosto celo močno. Vse te dele združujemo pod pojmom novi mož¬ gani, neencephalon. Palaeencephalon sestoji pri višjih sesavcih iz možganskega debla (brez delov novih možganov), vohalnega režnja končnih mož¬ ganov kot tudi črva in kosmičkov, flocculi, malih možganov. Palaeencephalon predstavlja življensko potrebni minimum možgan¬ ske zasnove, ki pa pri ribah in amfibijah tudi reprezentira celokupne možgane in za uravnavanje njihovega enostavnega živ¬ ljenja popolnoma zadostuje; omogoča jim celo določeno sposobnost učenja. 18 - Neencephalon sesavcev sestoji iz neopaliuma, malomožganskih hemisfer in paraflokulov kot tudi neencefalnih delov možganskega debla (velikomožganska rokava srednjih možganov, most zadnjih možganov, kot tudi piramidi in olivi mielencefalona). Medtem ko pramožgani predstavljajo samostojno funkcijsko enoto, so novi možgani navezani na sodelovanje pramožganov. Neencephalon in palaeencephalon oblikujeta torej skupaj s hrbte¬ njačo funkcionalno celoto v smislu delovne skupnosti, v kateri mora vsak del izpolniti svoje čisto določene naloge. Kot so pokazali ustrezni eksperimenti, izklopljenje malih možganov pri višjih živalih samo po sebi ne ogroža življenja, temveč samo onemogoča za vrsto tipični kontakt z okoljem. Hude poškodbe v področju pramožganov pa so večinoma povezane s poja¬ vi, ki predstavljajo tudi nevarnost za obstoj življenja nasploh. GRADBENI ELEMENTI ŽIVČNEGA SISTEMA Pri izgradnji živčnega sistema sodelujeta dve histogenetično povsem različni komponenti: 1. ektodermalna živčna snov, živčno tkivo, in 2. sekundarno pridružujoče se mezodermalne krvne žile, ki prevzemajo predvsem pomožne funkcije, in ovijajoče vezno tkivo. Živčno tkivo je zgrajeno iz dveh funkcionalno različnih celičnih elementov, tj. iz živčnih ali ganglijskih celic in njihovih podaljškov, ki vzburjenje vodijo in ga obliku¬ jejo, ter iz celic nevroglia, ki ne sodelujejo pri vodenju vzbur¬ jenja ali pa sodelujejo kvečjemu indirektno s prevzemom mnogo¬ terih drugih funkcij. Nevroglia, na kratko imenovana tudi glia, ima v c.ž.s. vlogo intersticialnega veznega tkiva in pokrovnih epitelijev drugih organov. Kot ependimske celice pokriva v epiteloidnih ce¬ ličnih zvezah vse notranje prostore možganov in hrbtenjače, pri čemer imajo posamezne celice, predvsem v mladosti, proti lumenu nasajene čilije in so na podlagi usidrane z bazalnim podaljškom, ependimskim vlaknom. S starostjo se čilije in subependimalno - 19 - skrotovičeni bazalni podaljški večinoma izgubijo. Na venskih sple¬ tih možganskih prekatov prevzemajo ependimske celice vlogo secer- nirajočih celic, ker aktivno sodelujejo pri produkciji likvorja cerebrospinalisa. Preostala glia, sestoječa iz makroglije ali astrocitov in mikroglije (oligodendroglia ali Hortegove celice), oblikuje kot t.i. glia sincicij oporno, ovojno in polnilno snov c.ž.s. V tej fini petljasti - plazmatični mreži sive in bele snovi ležijo ganglijske celice in njihovi podaljški, kot tudi krvne žile. Poleg te oporne ali ovojne funkcije pa nevroglia bistveno sodeluje tudi pri vseh presnovnih procesih živčnega tkiva, ker ima vlogo posredovavca med krvnimi kapilarami in visoko specia¬ liziranimi živčnimi celicami, tj. skrbi za dovajanje prehrambe¬ nih in gradbenih snovi, kot tudi za odnašanje presnovnih odpad¬ nih snovi. V ta namen se astrociti s svojimi stopalci nakopičijo na nežnih vezivnih ovojnicah in adventicialnih limfnih špranjah kapilar in večjih krvnih žil (Virchov-Eobinovi prostori) in tako oblikujejo za izmeno snovi kot tudi za razmejitev med ektodermal- no, živčno substanco in mezodermalnim veznim tkivom enako pomembno membrano limitans gliae perivascularis, t.i. pregrajo krvnega likvorja. Tej mejni membrani pripada največji pomen ne samo v fiziološkem pogledu, temveč tudi v pogledu različnih patoloških procesov (npr. infekcija). Vendar se take mejne membrane glije ne oblikujejo samo okrog žil, temveč tudi na vnanji površini c.ž.s. Med podaljški astrocitov te mejne opne, membrana limitans gliae supf., ki je tesno zraščena z membrano intimo piae, naha¬ jamo različno široke prekate glije, pač po količini likvorja v možganih. Mikroglia, predvsem celice oligodendroglia, se tesno privi¬ jejo h ganglijskim celicam in njihovim podaljškom, in jih zato tudi imenujemo "satelitske" ali "trabantske" celice. V nasprotju z živčnimi celicami so celice glia še sposobne za delitev in se lahko iz svojega spoja odtrgajo, pri čemer pred¬ vsem Hortegove celice dobijo kot t.i. zrnaste celice tudi sposob- 2o - nosti fagocitiranja. Na ta način se odstranijo razbitki celic (neurophagia) in tkivni defekti se nadomestijo z brazgotinami glije. Ta, vse življenje obstoječa sposobnost razmnoževanja elementov glije, ne daje samo možnosti za pomembno reparacijo, temveč v določenih okoliščinah tudi možnost za novotvorbe (gliomi). V tej, tako mnogostransko dejavni "postelji” glije ležijo torej živčni elementi, živčne celice ali ganglijske celice. Živčne celice so ustrezno svoji sposobnosti visoko speciali¬ zirane celične oblike, ki so izgubile sposobnost delitve in s tem sposobnost regeneracije in se odlikujejo z izredno variabil¬ nostjo v obliki in velikosti (5 - 15° mikronov) premera. Vedno imajo spremenljivo število podaljškov različne dolžine in raz¬ ličnega razvejičenja. Število podaljškov, smer njihovega poteka in način širjenja, kot tudi gradbeno stanje, njihov odcep od celičnega telesa in njihova velikost so za vsako živčno celico tipični. Po številu odcepljenih podaljškov razlikujemo v razvi¬ tem živčnem sistemu psevdounipolame, bipolarne in multipolarne ganglijske celice, pri čemer multipolarne celice daleč prevla¬ dujejo. Kompleksi jedro-plazma živčnih celic ležijo bodi v sivi substanci, v t.i. sivini, griseum, c.ž.s., bodi v perifernih c erebr o spiralnih, simpatično-parasimpatičnih ali intramuralnih ganglijih, ali pa so lahko priložnostno nasuti v potek perifer¬ nih živcev. Ganglijske celice so med seboj povezane s podaljški. Znotraj sive substance so lahko celice difuzno razdeljene ali skopičene v bolj ali manj ostro omejene skupine, jedra, nuclei, ali pa so na različne načine plastasto razporejene kot v skorji velikih in malih možganov, na svodu srednjih možganov ali v korpusu genikulatumu lat. vmesnih možganov. Vsaka ganglijska celica ima najmanj en podaljšek (redkeje jih je več), ki v celičnem telesu preklopljeno ali nastalo živčno vzburjenje od celice odvodi oz. vodi dalje in se imenuje podaljšek živčne celice ali nevrit. Ti odvajajoči celični po¬ daljški so različno dolgi. Nevrit se razdeli bodi v neposredni bližini celičnega telesa (torej v c.ž.s. še znotraj sive substance) - 21 - v bogato razvejano končno drevesce, telodendron; v tem primeru pravimo, da gre za ganglijsko celico Golgi-jevega tipa; ali pa je nevrit dolg in predstavlja osni cilinder ali axon centralnega ali perifernega živčnega vlakna; tedaj gre za živčno celico Deiterjevega tipa. Nevriti takih ganglijskih celic Deiterjevega tipa lahko dosežejo znatne dolžine, namreč kot vlakna perifernih živcev, in oddajajo navadno že v sivi substanci večinoma več ko- lateral. Od celičnega telesa multipolarnih živčnih celic izhaja poleg nevrita še različno število dovodnih podaljškov, ki se razvijajo v neposredni bližini celice in se po svoji fini strukturi in svo¬ jem kalibru jasno razlikujejo od nevritov. Ti bolj grobi podalj¬ ški imajo enako fino zgradbo kot celično telo in jih označujemo kot protoplazmatske podaljške ali dendrite. Dendriti nikoli ne oblikujejo sestavnih delov živčnih vlaken. Poseben primer predstavljajo psevdounipolarne živčne celice senzibilnih cerebrospinalnih ganglijev, ki izhajajo iz bipolarnih nevroblastov. Te kroglaste ganglijske celice nimajo nobenih dend- ritov, zato pa imajo en nevrit, ki se takoj ko zapusti celico, razvejiči v dovodno, celulipetalno, in odvodno, celulifugalno ve¬ jo, ki obe oblikujeta sestavne dele perifernih živcev. Po poteku in koncu nevritov imamo navado razlikovati kore¬ ninske in notranje celice. Pri senzibilnih kot tudi motoričnih koreninskih celicah je nevrit sestavni del korenine perifernega živca, tj. vstopi kot aferentno vlakno v c.ž.s. ali ga zapusti kot e.ferentno vlakno, medtem ko nevriti notranjih celic vzpostav¬ ljajo spoje znotraj c.ž.s. Koreninske celice primerjamo tudi z "daljnovodi", notranje celice pa s "hišnimi telefoni" centralne uprave. Vsaka živčna celica z vsemi svojimi podaljški, dendriti, nevriti in svojo končno razdelitvijo, oblikujejo trofično - dina¬ mično gradbeno in funkcionalno enoto živčnega sistema, ki jo ime¬ nujemo nevron. Medtem ko torej kompleks jedro-plazma enega nevrona pred¬ stavlja trofično dinamični funkcijski center živčnega dogajanja, - 22 - kjer se dotekajoča vzdraženja preklopijo, predelajo in spremin-. jajo v nove impulze, rabijo živčna vlakna samo za vodenje vzdra¬ ženj. V vsem svojem poteku so živčna vlakna obdana z elementi nevroglije ali njihovimi derivati. V sivi substanci so nevriti kot goli osni cilindri enostavno položeni v sinciciju glije. Pri vstopu v belo substanco dobijo od oligodendrocitov izločeno beljakovinsko-lipoidno ovojnico, medularno ali mielinsko ovojni¬ co, zaradi katere ima iz gosto zbitih živčnih vlaken z medularno ovojnico sestoječa se bela substanca c.ž.s. svojo barvo in sla- ninast sijaj na svežih reznih ploskvah. Zunaj c.ž.s. ovijajo osni cilinder modificirane periferne glia celice, Schvanove celice ali lemnociti, katerim se poleg tega pridružijo še vezivni ovojni elementi. Glede na to različno ka¬ kovost sistema ovojnic navadno razlikujemo centralna in perifer¬ na živčna vlakna. Schwanove celice perifernih živčnih vlaken so prav tako spo¬ sobne napraviti okrog aksonov bolj ali manj debel, spiralasto zvit mielinski plašč. Glede na to govorimo o vlaknih, siromašnih in bogatih z mielinom. Živčna vlakna z mielinsko ovojnico vodijo predvsem možganski in hrbten j ačni živci in zaradi tega, ker ima¬ jo mielin, so makroskopsko bela. Lahko pa Schwanove celice obdaja¬ jo osni cilinder tudi brez izločanja mielina kot nežna, plazmat- ska ovojnica. V tem primeru govorimo o živčnih vlaknih brez mie¬ lina, ki se spajajo v snopiče vlaken in so zaradi odsotnosti mie¬ lina sive barve. Brez mielinske ovojnice so postganglionarna vlakna simpatičnega živčnega sistema (rami communicantes grisei) in fila olfactoria vohalnega živca. Pri perifernih živčnih vlaknih je mielinski plašč razdeljen v precej pravilnih razmikih od o,8 do 1 mm z Ranvierovimi zažemki. Poleg mielinske ovojnice*in Schwanove ovojnice se lahko raz¬ likujeta na perifernih živčnih vlaknih še dve nadaljnji ovojnici: 1. nežna, v svetlobnem mikroskopu komaj vidna, iz najfinejše mreže vlaken sestoječa osnovna kožica ali nevrolem, ki obdaja Schwanovo ovojnico, in - 23 - 2. endonevralna ovojnica, ki je zgrajena iz rahlo strukturi¬ ranih vezivnih fibril in združuje posamezna živčna vlakna med se¬ boj v snopiče vlaken. Funkcionalno rabijo ovojnice živčnih vlaken ne samo za izo¬ lacijo, temveč direktno ali indirektno sodelujejo tudi pri vo¬ denju vzdraženj. To velja predvsem za mielinsko ovojnico, v ka¬ teri se odigravajo važni presnovni procesi, in ki rabi sočasno kot zbiralnik snovi in energije za akcijske substance, potrebne za potek procesov vzdraženja (acetylcholin, noradrenalin, anev- rin, kalij). Zato je razumljivo, da je hitrost vodenja, ki pri sesavcih koleba med o,3 in 12o m/sec., odvisna od debelosti os¬ nega cilindra in količine ter strukture živčnega mielina, in da degeneracije mielinske ovojnice vodijo do prekinitev vodenja. Ker debelost živčnih vlaken variira med 2 do 2o mikronov, ima prevajanje vzdraženj na voljo hitre in počasne proge. Na sploš¬ no lahko rečemo: čim močnejši je osni cilinder in čim debelejša je mielinska ovojnica, tem večja je hitrost prevajanja. Najpo¬ časneje poteka prevajanje vzdraženj v vlaknih brez mielinske ovojnice. V perifernih živcih, ki se dajo makroskopsko izolirati, je med posameznimi živčnimi vlakni nežno vezivo, endoneurium, in v njem krvne kapilare, ki združuje vlakna v majhne ali večje sno¬ piče. Ti, na prečnem prerezu vedno bolj ali manj okroglasti živčni snopiči, so obdani z grobimi, pretežno lamelarno razpore¬ jenimi veznimi vlakni perinevriuma in so med seboj kot tudi nas¬ proti epinevriumu ostro omejeni. Epinevrij sestoji iz rahlega veziva, ki vsebuje tudi maščobne celice in ima v sebi večje nut- ritivne žile ter brez ostre meje prehaja v okoli ležeče vezno tkivo. V posameznih živčnih snopičih cerebrospinalnih živcev lahko ugotovimo drugo poleg drugega vla k na, bogata z mielinom, revna z mielinom in. vlakna brez mielina. - 24 - Spo.j živčnih celic med sebo.i in s sprejemnimi ter izvršnimi organi Nevron smo imenovali trofično-dinamično gradbeno in funk¬ cijsko enoto živčnega tkiva. Živčno vzdraženje teče torej čez med seboj povezane nevronske verige od sprejemnega organa, kjer nastane, do centralnega organa, kjer se preklopi, prenaša na druge nevrone, razširi in predela ali se, spremenjeno v akcij¬ ske impulze, zopet lahko dovaja periferno k izvršnim organom. Dolgo in dosti so diskutirali o vprašanju, kako so med se¬ boj povezani posamezni nevroni takih nevronskih verig oz. po¬ samezne živčne celice; ali s svojimi podaljški kontinuirano pre¬ hajajo drug v drugega in so s podaljški celic glia združeni v tridimenzionalno mrežo, Eeldovo osnovno mrežo ali nevroencicij, ali pa so posamezni nevroni med seboj spojeni samo s kontaktom, torej diskontinuirano. To vprašanje je v novejšem času z elek¬ tronsko optično raziskavo rešeno v korist klasičnega nevronske¬ ga nauka Waldeyerja in Ramona y Cajala. Živčna celica s svojimi podaljški, tj. nevron, oblikuje torej dejansko genetično, ana¬ tomsko in funkcionalno celoto, samostojno enoto, ki se z dru¬ gimi nevroni kot tudi z izvršnimi organi povezuje samo s kon¬ taktom. Na teh kontaktnih mestih se nahajajo sinapse, tj. tista fiziološko pomembna mesta, kjer živčno vzdraženje s posredovan¬ jem določenih presnovnih substanc (noradrenalin, adrenalin, acetylcholin) prestopa od enega nevrona na drugega, od čutnih celic na živčna vlakna in od živčnih vlaken na izvršne organe. Na teh stikalnih mestih se živčno vzdraženje kot informa¬ cija ali impulz prenaša od presinaptičnih nevritov ali njihovih kolateral čez končne gumbke (ki se dajo prikazati optično mikro¬ skopsko samo z določenimi impregnacijskimi metodami, npr. s srebrovimi solmi) na postsinaptična celična telesa živčne celi¬ ce ali njihovih dendritov. Končni gumbki predstavljajo otekline aksoplazme presinaptičnega nevrita, ki je že pred tem izgubil medularno ovojnico kot tudi nevrofibrile. V plazmi končnih gumbkov se redno nahajajo t.i. sinaptični mehurčki in mitohond¬ riji. Aksolem končnega gumbka in plazmolem živčnih celic sta zgoščena v pre- in postsinaptične membrane, med kateri m i se na- - 25 - haja spranjasti prostor širine kakih 2 oo A (1 A = loooo mikrona) Na večjih živčnih celicah lahko pride do 60000 sinaps, pri čemer pa je potrebno vedno razlikovati med spodbujajočimi in zavirajo¬ čimi sinapsami.. Kar pa se tiče spoja živčnih celic s sprejemnimi in izvr¬ šnimi organi, najdemo točnejše podatke v histoloških učnih knji¬ gah. Posebno mnogoteri so periferni končiči aferentnih živčnih vlaken, ki 1. prodrejo do zunanjih in notranjih telesnih površin (koža, sluznice in serozne opne) in tukaj delujejo kot recep¬ torji površinske senzibilnosti (občutek tipanja, temperature in bolečine), ali 2. izhajajo iz pokostnice, mišic, kit, vezi, fascij in sklepnih ovojnic in postanejo posredovavci globinske senzibil¬ nosti (občutek za lego, položaj, gibanje, moč in bolečine), ali končno 3 - kot vlakna senzoričnih živcev oskrbujejo nevroepitelije določenih čutnih organov (okušalni brsti, vestibularni aparat in Cortijev organ notranjega ušesa). Posebno mnogo oblik imajo receptorji površinske senzibil¬ nosti. Deloma gre za proste živčne razširitve, ki bodi endoepi- telialno ali v veznem tkivu oblikujejo najfinejše končne mreže in jih na splošno štejemo za receptorje občutkov bolečine. Nevrofibrile se lahko zgostijo tudi v subepitelialna končna drevesca ali mrežasta in pentljasta telesca, ki pri.njihovem oblikovanju sodelujejo tudi brezmielinska živčna vlakna. Na drugi strani pa so lahko tudi senzibilni živčni konci vdelani v komplicirana končna telesca, ki jih po obliki in kako¬ vosti imenujemo lamelarna, betičasta ali tipalna telesca in jih večinoma poimenujemo po njihovih odkriteljih. Končna telesca ležijo vedno bolj ali manj blizu površine, vložena v vezno tkivo Kot receptorji globinske senzibilnosti ali proprioceptivi- tete so med mišičnimi in kitnimi snopiči v različni gostoti vdelana mišična in kitna vretena. - 26 - Končno naj omenimo tudi še spoj senzoričnih živcev s čutnimi celicami nevroepitelij. Tako v okušalnih brbončicah kot v grebe¬ nih in statičnih pegah, cristae in maculae staticae, in v Corti- jevem organu so čutne celice ovite z najnežnejšimi živčnimi vlak¬ ni, ki potem pridejo z njimi v spoj s sinaptičnimi končnimi gumbki. Spoj z izvršnimi organi se vzpostavi z eferentnimi živci cerebrospinalnega in vegetativnega živčnega sistema. Pri vstopu v skeletno mišico se razdelijo rami musculares v številne vejice, ki se v perimiziju spojijo v intramuskulami pleksus. Iz teh intramuskularnih živčnih pletežev se izolirajo posamezna živčna vlakna, ki se nato na Ranvierovih zažemkih dalje delijo. To ima za posledico, da ena motorična koreninska celica oskrbuje vedno večje število mišičnih vlaken. Število mišičnih vlaken, ki spadajo k inervacijskemu področju enega nev- rita, je zelo različno. V zrkelnih mišicah so lahko samo posamez¬ na, v končinskih mišicah pa je daleč čez loo vlaken. Po drugi strani pa lahko dolga mišična vlakna oskrbuje več nevritov, ki lahko izvirajo celo iz različnih hrbtenjačnih segmentov. Poleg somatomotoričnih živčnih vlaken z mielinsko ovojnico pa potekajo do skeletnih mišičnih vlaken tudi vegetativna brezmielinska vlak¬ na, ki jim pripisujemo regulacijo mišičnega tonusa. Spoj živčnih vlaken z mielinsko ovojnico z mišičnimi vlakni vzpostavljajo mo¬ torične končne plošče, v katerih se aksoplazma razdeli na več končnih vejic, ki se kot posebno oblikovani sinaptični končni gumbki vtisnejo v sarkoplazmo podložne plošče mišičnih vlaken. Na perifernih sinapsah lahko s kurarinom motimo prenašalni meha¬ nizem, kar vodi do pojavov ohromelosti. Medtem ko torej sinaptično med seboj povezani nevroni pred¬ stavljajo morfološki substrat za vodenje vzburjenja, so od njih oblikovani prevodni loki konstruktivne funkcionalne enote živčne¬ ga sistema. Kot je že omenjeno, rabijo le-ti za sprejem vzburjenj iz telesa ali okolice in za oddajo ustreznih impulzov na telesno periferijo in torej vodijo od periferije prek centralnega živčne¬ ga organa zopet k periferiji. Najenostavnejši prevodni lok sesto¬ ji iz enega dovodnega aferentnega kraka, centralnega pretikalnega mesta in odvodnega, eferentnega kraka. Sestavljata ga najmanj dva - 2 ? - nevrona: aferentni, centripetalni ali senzibilni nevron in efe- rentni, centrifugalni ali motorični nevron, katerega sinaptični spoj leži v sivi substanci c.ž.s. Takšen, samo iz dveh nevronov sestavljen prevodni lok, na katerega temenu živčno vzburjenje prestopi od aferentnega kraka direktno na eferentnega, se imenuje enostaven ali direkten pre¬ vodni ali refleksni lok. Če se med aferentni in eferentni krak vklopijo nadaljnji nevroni, ti. stikalni nevroni, ki lahko vzbur¬ jenja znotraj centralnega organa prenesejo na večje število efe- rentnih nevronov, tedaj govorimo o sestavljenem ali indirektnem prevodnem ali refleksnem loku. Enostavni in sestavljeni prevodni lok oblikujeta, kot neka vrsta primitivnega pretikala, elementaren ali lasten aparat hrbtenjače in pramožganov, ki ga imajo vsi vretenčarji in je pri nižjih razvojnih stopnjah sposoben tudi sam oskrbovati krmarjenje življenskih procesov navznoter in navzven. Z napredujočo diferenciacijo centralnega organa je prehajal elementarni lastni aparat zaradi naraščajočega množenja stikalnih nevronov med razširitvijo prevodnega loka vedno bolj pod vpliv višjih koordinacijskih in integracijskih centrov v možgan i h. Skupnost teh višjih prevodnih lokov, ki povezujejo lastni aparat z nadrejenimi regulacijskimi možganskimi centri, oblikuje pre¬ vodni aparat, ki prevzame poleg vodenja vzburjenja v določenem smislu tudi vodenje lastnega aparata. Elementarni aparat in prevodni aparat tvorita funkcionalno enoto,ki je v službi celotnega organizma. Stikalni nevroni in kolaterale so med seboj najtesneje spojeni, in eferentne kore¬ ninske celice oblikujejo za lastni, kot tudi za prevodni aparat skupno končno progo prevodnega loka. Degeneracija in regeneracija v živčnem tkivu 0 poteku, legi in povezavi prevodnih prog, posebno v c.ž.s. lahko dobimo podrobnejša pojasnila iz patoloških procesov, iz "naravnih eksperimentov" določenih spačkov in iz smotrnega nevro¬ loškega eksperimenta (draženje, degeneracija). - 28 - Ker oblikuje nevron trofično-dinamično enoto, učinkujejo patološki, npr. degenerativni procesi, vedno v vsej živčni ce¬ lici, tj. v področju celičnega telesa kot tudi v vseh njegovih podaljških. Vsaka prekinitev kontinuitete (npr. prerezanje) enega živčnega vlakna ima zato za posledico ne samo propad nje¬ govega od trofičnega centra ločenega dela, temveč tudi karakte¬ ristično spremembo pripadajočega celičnega telesa. Medtem ko torej poškodovana živčna vlakna nezadržno propadajo ob zrnatem razpadanju osnega cilindra in kepasti razdrobitvi mielinske ovoj¬ nice, pri čemer kažejo podobo sekundarne Wallerjeve degeneracije, se v pripadajočih ganglijskih celicah odigravajo deloma reverzi¬ bilni, deloma ireverzibilni procesi. Wallerjevi degeneracijski pojavi lediranih živčnih vlaken se dajo napraviti vidljivi s krom-osmijevo kislino po Marchi Alghieriju. Na ta način je torej mogoče zasledovati potek degenerirajočih sistemov v c.ž.s. in s tem določene prevodne proge točneje lokalizirati, la t.i. "Marchijev stadij" traja nekako od 12. dne do konca tretjega tedna po leziji. Kmalu po prekinitvi nevritov kažejo degenerativne spremembe tudi pripadajoče ganglijske celice, le se napihnejo, zaokrožijo, jedro se ekscentrično premakne in tigroidne grudice razpadejo v prah. Ta slika primarnega.draženja in retrogradne degeneracije je naj izrazite j ša v kakšnih dveh tednih po leziji, navadno pa praviloma zopet polagoma zgine, tako da so po kakšnih 3 do 4 mesecih večinoma zopet vzpostavljena normalna strukturna razmerja. V določenih okoliščinah - predvsem, če je lezija zelo blizu komp¬ leksa jedra in plazme, ali pa če gre za novorojene ali mlade individue - si okvarjene živčne celice ne opomorejo več, temveč propadejo v smislu retrogradne ali Guddenove atrofije. Te reaktiv¬ ne spremembe ganglijskih celic prekinjenih živčnih vlaken ozna¬ čujejo tedaj izhodiščno področje prizadetih nevronov. Taki degeneracijski procesi omogočajo tako na serijah histo¬ loških rezin natančneje lokalizirati izhodišče, potek in konec posameznih sistemov vlaken, ki so s patološkimi procesi ali eksperimentalnimi posegi poškodovani. Nadaljnjo možnost zasledovati potek določenih snopov vlaken - 29 - v centralnem organu daje okoliščina, da do ovitja nevritov z medu- larnimi ovojnicami, to je, do t.i. zorenja medulame substance, v mladostnem organizmu ne pride sočasno ali neredno, temveč po do¬ ločenih zakonitostih: kolikor je sistem vlaken filogenetično sta¬ rejši in kolikor prej mora biti razvit in sposoben za funkcijo, toliko prej se opravi mielinizacija. Pri barvanju mielinskih ovojnic se nato pokažejo jasno taki snopi vlaken v področjih, ki so še brez mielinske ovojnice in še ne mielinizirana; filogene¬ tično mlajši sistemi vlaken se prav tako jasno ločijo od struktur z mielinom. Regeneracijska sposobnost živčnega tkiva je, v primerjavi z nižjimi živalmi, pri sesavcih relativno majhna. Ker so njihove živčne celice izgubile sposobnost delitve, se uničeni nevroni ne morejo več nadomestiti. Zato uničene centralne živčne substance ni mogoče uspešno nadomestiti. Pri sesavcih se omejuje regenera¬ cijska sposobnost samo na podaljške živčnih celic, tj. predvsem na vlakna perifernih živcev. Po sekundarni Wallerjevi degeneraciji perifernega živčnega vlakna pride do razpada mielinske ovojnice, nevroplazme in nevro- fibril; ohranjena pa je Schwanova ovojnica. Njene celice sprej¬ mejo razpadne produkte, jih oddajo dalje veznemu tkivu in se začenjajo kmalu večati in množiti. Te vrste Schwanovih celic podelijo degeneriranim živcem še vlaknato strukturo in jih ozna¬ čujemo kot Bungnerjeve vezi. Potem, ko so pripadajoče živčne celice premagale reverzibil¬ no stanje "primarnega draženja", začnejo iz štrcljev njihovih nev¬ ritov izraščati kot šopek nevrofibrile in se - kolikor dosežejo Bungnerjeve vezi degeneriranih živčnih vlaken - vraščati v te. S tem se je začela počasna regeneracija prekinjenega živca, pri čemer prevzamejo Biingerjeve vezi vlogo vodilnih struktur za peri¬ ferno rastoče nevrofibrile, vtem ko jim nekako kažejo staro pot živca. Če rastni betiči nevrofibril ne dosežejo distalnega živčne¬ ga strelja, se regeneracijski proces ustavi, in na proksimalnem štrclju prerezanega živca nastane amputacijski nevron. Z živčnim šivom se regeneracijski proces lahko bistveno olajša. - 3o - V c.ž.s. se regeneracijski procesi hitro ustavijo, ker ni na voljo potrebnih vodilnih struktur (odsotnost Schwanovih celic). Na mestu degeneriranih živčnih vlaken nastanejo brazgotine glije, ki niso sposobne za prevajanje, če pa se, kot kažejo skušnje, pod določenimi okolnostmi vendarle zopet vzpostavi zmožnost funk¬ cioniranja, tedaj se to sklada s t.i. "plastičnostjo živčnega sistema" oz. z veliko regulacijsko sposobnostjo centralnega organa. CENTRALNI ŽIVČNI SISTEM Systema nervosum centrale Kakor je omenjeno, sestoji c.ž.s. iz hrbtenjače, medullae spinalis in možganov, encephalon; v področju foramena atlanto- occipitale prehajajo možgani in hrbtenjača polagoma drug v dru¬ gega. Kot poljubno vzeto mejo navajamo koreninske veje 1. vrat¬ nega živca ali zadnji konec piramidnega križišča. Poučna je relacija med težo možganov in težo hrbtenjače. Tako znaša po Scharerju (1936) teža hrbtenjače pri človeku samo prib¬ ližno 2 % teže možganov, medtem ko znaša pri gorili 6%, pri dogi 23/o , pri mački 3o$, pri konju 4-o#, pri govedu 4-7$ in pri kokoši 51 $. Iz tega se da sklepati, da pripada hrbtenjači pri živalih kot centralnemu samostojnemu organu še znatno večji pomen kot pri človeku, pri katerem so možgani po zakonu telencefalizacije nedvomno prevzeli vodilno vlogo. HRBTENJAČA, MEDULLA SPINALIS Makroskopska anatomija hrbtenjače a) Zunanja oblika in lega. Hrbtenjača, medulla spinalis, leži v hrbteničnem kanalu, obdana s svojimi opnastimi ovojnicami, meninges, kot približno cilindrična, mesto¬ ma dorzoventralno nekoliko sploščena vrv belkaste barve. Po svoji embrionalni zasnovi ima tudi v končno razvitem stanju še značaj votlega organa. Sprva širokega lumena se notranji prostor hrbte¬ njače zaradi močne odebelitve sten zoži v droben centralni kanal, canalis centralis, ki je pri rastlinojedih pretežno prečno ovalen, - 31 - pri mesojedih pa okroglast. Pri naših domačih sesavcih se hrbtenjača razteza od 1. vrat¬ nega vretenca do področja križnice, medtem ko najdemo pri človeku njen zadnji konec že v višini 1. ali 2. ledvenega vretenca. Abso¬ lutne dolžinske mere in teže hrbtenjače znatno variirajo glede na deloma znatne pasemske in velikostne razlike pri domačih sesavcih. Hrbtenjača ne napolnjuje hrbteničnega kanala popolnoma, ven¬ dar Se prožno prilagaja vijugam hrbtenice. Ovija jo nežna možgan¬ ska opna, leptomeninx, ki sestoji iz pie mater spinalis in arahno- idee spinalis, in jo popolnoma obdaja cevasta čvrsta možganska opna, dura mater spinalis ali pachymeninx. Leži v votlini, imeno¬ vani cavum leptomeningicum s. subarachnoideale, ki je napolnjena s cerebrospinalno tekočino, liquor cerebrospinalis. Zaprta cev dure in ekstraduralni deli korenin spinalnih živcev so vloženi v rahlo, z maščobami bogato in z venami prepleteno vezivo, ki na¬ polnjuje spatium epidurale, ležeč med duro in periostom hrbtenič¬ nega kanala, endorhachis. S cerebrospinalno tekočino, ki jo opla- kuje, in epiduralno maščobno blazinico je občutljiva hrbtenjača zavarovana proti pritiskom, kakršni nastanejo pri gibanju hrbte¬ nice . Glede na svoj položaj v hrbteničnem kanalu, predvsem pa po segmentalno skozi medvretenčne oziroma skozi stranske vretenčne odprtine izhajajočih hrbtenjačnih živcih - nervi spinales - se hrbtenjača deli v : vratni del - pars cervicalis, prsni del - pars thoracica, ledveni del - pars lumbalis, križni del - pars sacralis in repni del - pars coccygica. Na prehodu vratnega v prsni del in na zadnjem področju led¬ venega dela hrbtenjače, tj. tam, kjer izvirajo veje pleksusa brahialisa in pleksusa lumbosakralisa, se hrbtenjača vretenasto odebeli v vratno oziroma ledveno nabreklino, intumescentia cervi¬ calis oziroma lumbalis. Pri mački lahko v višini 12. prsnega vre¬ tenca ugotovimo še prsno nabreklino, intumescentia thoracalis. - 32 - Ledvena nabreklina se proti repu stožčasto zožuje v conus medulla- ris, ki prehaja v tanko končno nitko, filum terminale. Končna nitka, ki je še sestavljena iz živčne substance, leži večinoma v votlini, cavum subarachnoideale, ki vsebuje liauor. V tem delu se nitka imenuje filum terminale interaum. Njen kavdalni konec, filum terminale externum, pa je z veznim tkivom spajkan v končno nit durine cevi, ki jo lahko kot filum terminale durae matris zasledujemo do področja prvega repnega vretenca. Končno se pri mesojedih na dnu 3- ali 4., pri prašiču,- govedu in konju pa na dnu 5- do 7- repnega vretenca zraste z endorahisom. Križni in repni del predstavljata conus medullaris in začetni del filuma terminale internima. Medtem ko hrbtenjača v embrionalni zasnovi najprej zavzema celotno dolžino hrbteničnega kanala, njena rast v toku nadaljnje¬ ga razvoja zaostane v primerjavi z rastjo hrbtenice. Prvotno transverzalno med vretenci izstopajoče hrbtenjačne živce poteg¬ nejo za seboj hitreje rastoči zadnji odseki hrbtenice, zaradi česar se njihove intra- in ekstraduralne korenine upognejo kav- dalno in znotraj hrbteničnega kanala potekajo navzad na krajši ali daljši progi, podobno kot dolge dlake na korenu konjskega repa, na obeh straneh konusa medularisa in filuma terminale. Celoto zato imenujemo cauda equina, medtem ko dozdevno premakni¬ tev hrbtenjače proti glavi imenujemo ascensus medullae spinalis. Strogo bilateralno simetrično zgradbo hrbtenjače na zunaj označujeta dve, v mediani ravnini potekajoči vzdolžni brazdi: 1. globoka, do blizu centralnega kanala segajoča ventralna mediana poka - fissura mediana ventralis, in 2. plitva dorzalna mediana brazda - sulcus medianus dorsalis. Od slednje se spušča med oba dorzalna trakova v globino pretin glie, septum dorsale medianum, ki sega v globino do sive sub¬ stance . V vsej dolžini hrbtenjače se da na obeh straneh dorzalne mediane brazde nadalje spoznati vzdolžna stranska brazda, sulcus lateralis dorsalis, vzdolž katere dospejo v hrbtenjačo dorzalne korenine spinalnih živcev. Izstopna mesta ventralnih korenin pa se pojavljajo kot ozko, ob straneh fisure mediane ventralis - 33 - vzdolžno potekajoče polje odprtinic, ki ga tudi imenujemo sulcus lateralis ventralis. 0 pravi brazdi pa resnično komaj lahko go¬ vorimo. Nasprotno pa se očrtava na sprednjem prsnem in vratnem delu med dorzalno mediano in dorzalno lateralno brazdo še bolj ali manj razločni sulcus intermedius dorsalis. S temi tremi, v vsej dolžini dokazljivimi brazdami se vsaka polovica hrbtenjače razdeli na dva glavna trakova: 1. med dorzalno mediano in dorzalno stransko brazdo ležeči dorzal- ni trak, funiculus dorsalis, in 2. od dorzalne stranske brazde in mediane ventralne poke omejeni ventrolateralni trak, funiculus ventrolateralis. b)Hrbtenjačni živci in njihove korenine. Iz hrbtenjače izhajajo v bolj ali manj pravilnih razmikih parni hrbtenjačni živci, nervi spinales, ki zapustijo hrbtenični kanal skozi medvretenčne odprtine in se imenujejo po ustreznih hrbteničnih segmentih:v:-:.. ' • . vratni živci - nn. cervicales, prsni živci - nn. thoracici, ledveni živci,- nn. lumbales, križni živci - nn. sacrales in repni živci - nn. caudales s. coccygei. Z izjemo vratnih in repnih živcev se število hrbtenjačnih živcev ujema s številom vretenc, ki je značilno za določeno vrsto živali. Ker pa 1. vratni živec izstopa skozi foramen vertebrale lat. atlasa in ker zadnji vratni živec zapusti hrbtenični kanal med 7. vratnim in 1. prsnim vretencem, imajo vsi domači sesavci 8 vratnih živcev, nn. cervicales. Ne oziraje se na 1. vratni živec, izstopajo torej vsi spinalni živci skozi incizuro inter- vertebralis caudalis tistega vretenca, po katerem se imenujejo in označujejo z ustreznimi simboli. Tako zapusti npr. 1. prsni živec hrbtenični kanal skozi foramen intervertebrale med 1. in 2. prsnim vretencem in ga označujemo s simbolom Th^. Samo po sebi je umevno, da lahko število hrbtenjačnih živcev variira, ustrezno individualno različnemu številu vretenc. V nasprotju z možganskimi živci ne stopajo spinalni živci - 54 - v zvezo s hrbtnim mozgom kot enotni živčni trakovi, temveč izvi¬ rajo vedno z dvema anatomsko samostojnima in funkcionalno različ¬ no vrednima koreninama: eno dorzalno, radix dorsalis, ki vodi pretežno aferentna vlakna, in eno ventralno korenino, radix ventra- lis, ki sestoji v bistvu iz eferentnih nevritov. Vsaka korenina sestoji iz spremenljivega števila nežnih koreninskih vlaken, fila radicularia (npr. pri psu 3 - 19, pri konju 8 - 16), ki so v t.i. koreninskih conah bolj ali manj gosto razporejena (najgosteje v področju vratne in ledvene nabrekline in konusa medularisa) in izhajajo bodi kot močnejša in manj številna vlakna dorzalnih ko¬ renin v dorzalni stranski brazdi v eni vrsti, ali pa pahljačasto kot praviloma nežnejša in številnejša vlakna ventralnih korenin v 2 - 3 vzdolžnih vrstah. Kot intraduralni del potekajo živčne korenine konvergentno k durinim vratom, kjer prebijejo arahnoideo in durino cev, vzamejo s seboj durino ovojnico in potekajo kot ekstraduralni del korenine do ustrezne medvretenčne odprtine oz. stranske vretenčne odprtine (pri govedu v področju prsnih in prednjih ledvenih vretenc, pri prašiču pa v področju 1. do lo. prsnega vretenca). Ker pa izstopno mesto iz hrbteničnega kanala, durina vrata in koreninska cona večinoma ne ležijo topografsko na isti višini, živčne korenine običajno ne tečejo čisto trans¬ verzalno, niti v svojem intraduralnem, še manj pa v ekstradural- nem delu. Zunaj durine cevi se snopi vlaken ventralne in dorzalne korenine združijo - navadno neposredno pred izstopom iz hrbtenič¬ nega kanala ali ob samem izstopu - v mešano vlaknato deblo spinal- nega živca, truncus nervi spinalis. Neposredno pred združitvijo nahajamo v dorzalni korenini vretenast, sivo rdečkasto obarvan spinalni ganglij, ganglion spinale. Spinalni gangliji ležijo na splošno v medvretenčni odprtini ali stranski vretenčni odprtini ali pa neposredno zima j nje. Samo zelo majhni gangliji križnih in repnih živcev so še znotraj hrbteničnega kanala, vloženi v živčne trakove konjskega repa, cauda eguina. lahko pa makroskop¬ sko tudi manjkajo, če so ganglijske celice (kot priložnostno tudi pri 1. vratnem živcu) natresene samo v obliki večjih ali manjših celičnih gnezd kot ganglia aberantia med koreninskimi - 35 - nitmi. Dimenzije živčnih debel in spinalnih ganglijev znatno vari¬ irajo glede na vrsto živali in inervaoijsko področje. Najmočnejše so v področju vratne nabrekline, kjer oblikujejo ploščate konglo¬ merate . Na vratnem delu hrbtenjače se pojavi, začenši med koreninsko cono 6. in 7- vratnega živca, poleg dorzalne in ventralne koreni¬ ne spinalnega živca še lateralna korenina, v kateri se začenjajo fila radicularia spinalnega dela, pars spinalis, XI. možganskega živca,n. accessorius. Nožna koreninska vlakna izhajajo dorzalno od lig. dentikulatuma ob strani iz ventrolateralnega traku in se združijo v živčni trak, ki postaja proti glavi vedno močnejši in končno vstopi skozi foramen occipitale magnum v lobanjsko votlino, kjer se spoji z možganskim delom n. akcesoriusa. Segmentalna razčlenitev in segmentalna topografija Segmenti hrbtnega mozga so markirani s koreninskimi conami spinalnih živcev in so označeni z vrstilnimi števniki. hrbtenjač- nih živcev, izhajajočih v njihovem področju. Segmenti so med se¬ boj v kontinuiranem stiku in zato tudi ne predstavljajo funkcio¬ nalno nikakršnih samostojnih enot. Njihova omejitev je potemtakem umetna in je svojevoljno nameščena v sredino med dve sledeči si koreninski coni. Kljub temu ima segmentalna topografija, tj. razmerje položaja segmentov hrbtenjače do posameznih vretenc iz patološko-anatomskih kot iz kliničnih vidikov tudi v veteri¬ narski medicini določen praktičen pomen. V nasprotju s človekom, pri katerem "ascensus medullae spi- nalis" nastaja enakomerneje, se za razmerje položaja posameznih segmentov hrbtenjače do glavnine vretenc ali trnastih podaljškov pri domačih sesavcih ne dajo postaviti splošno veljavna pravila. Jasna kranialna premaknitev se da dokazati samo na koncu hrbtnega mozga. Na splošno je najprej treba ugotoviti, da leži pri mesojedih in kopitarjih vratni del hrbtenjače, grobo vzeto, v področju vrat¬ nega dela hrbtenice in prsni del hrbtenjače znotraj prsnega dela hrbtenice, in da dolžina posameznih hrbtenjačnih segmentov abso¬ lutno in relativno močno variira od vrste do vrste šivali ustrezno - 36 - dolžini posameznih odsekov hrbtenice. Meja med vratnim in prsnim delom hrbtenjače leži pri mesojedih približno na polovici višine 7. vratnega vretenca, pri prašiču na njegovi zadnji tretjini, med¬ tem ko se pri govedu pomakne kavdalno na sprednji rob in pri konju do zadnje tretjine 1. prsnega vretenca. Zadnji konec zadnjega seg¬ menta prsnega dela hrbtenjače sega pri mački in govedu do prednje¬ ga roba 1. ledvenega vretenca, pri psu in prašiču se razteguje do sprednje tretjine 1. ledvenega vretenca, medtem ko pri konju sega samo še nekako do sprednje četrtine 1. ledvenega vretenca. Z vzpenjanjem hrbtenjače, "ascensus medullae spinalis", uje¬ majoča se kranialna premaknitev segmentov hrbtenjače pride jasno do izraza šele v ledvenem in križnem delu hrbtenjače. Tako leži zadnji konec ledvenega dela hrbtenjače pri mački blizu zadnjega konca 7- ledvenega vretenca, pri konju na meji med 6. in 5- led¬ venim vretencem, pri govedu pred zadnjim robom in pri psu ter prašiču nekako v sredini 5- ledvenega vretenca, medtem ko se led¬ veni del hrbtenjače pri človeku končuje že na zadnjem robu 12. prsnega vretenca. Križni del hrbtenjače je pri vseh živalih zelo stisnjen in je najdlje premaknjen proti glavi. Pri mački leži še najdlje kavdalno, namreč med zadnjo četrtino 7- ledvenega vretenca in sprednjo tretjino križnice, torej neposredno pod prostorom, ki ga imenujemo spatium interarcuale lumbosacrale, in filum termi¬ nale sega do področja 1. repnega vretenca. Pri konju se razteguje pars sacralis hrbtenjače prek vsega področja 6. ledvenega vreten¬ ca in prve polovice 1. križnega vretenca, medtem ko filum termi¬ nale sega nekako do zadnjega roba *V. križnega vretenca. Trije poslednji segmenti križnega dela hrbtenjače ležijo torej še v področju ledveno križnega prostora, spatium interarcuale lumbo¬ sacrale. Pri govedu leži križni del hrbtenjače čisto v področju 6. ledvenega vretenca. Njegov 1. segment sega do zadnjega roba 5- ledvenega vretenca. Pod prostorom, spatium interarcuale lumbo¬ sacrale, nahajamo samo še repni del hrbtenjače in filum terminale, ki ga je možno zasledovati do kavdalne tretjine 4. križnega vre¬ tenca. Še malo dalje proti glavi leži križni del hrbtenjače pri prašiču, namreč med sredino 5- in spodnjo tretjino 6. ledvenega - 37 - vretenca, medtem ko sega filum terminale do zadnjega konca križ¬ nice. Najmočnejšo premaknitev križnega dela hrbtenjače v kranial- no smer opažamo med našimi sesavci pri psu. Pri njem ležijo trije sakralni segmenti med kranialno tretjino 5« in prednjo četrtino 6. ledvenega vretenca, filum terminale pa se potegne skozi vso križnico. Pri človeku je končno križni del hrbtenjače "premak¬ njen 1 * proti glavi do področja 1. ledvenega vretenca. NOTRANJA ZGRADBA HRBTENJAČE Že s prostim očesom spoznamo na sveži rezni ploskvi central¬ no položeno sivo rjavkasto gmoto bolj ali manj tipične oblike H. To je siva snov (sivina), substantia grisea, ki obdaja v mediani ravnini položeni centralni kanal, canalis centralis. Sivo snov krog in krog obdaja rumenkasto bel plašč medularne substance, bele snovi, substantia alba. če primerjamo med seboj prečne reze, ki so napravljeni na različnih odsekih hrbtenjače, ugotovimo, da so ne samo oblika celotnega prečnega prereza, temveč tudi mere in odnos med sivo in belo substanco izrazito tipični za posamez¬ ne segmente. Tako kaže vratni del hrbtenjače pri konju ovalen prerez, ki je na vratni nabreklini jasno dorzoventralno sploščen in se v začenja izenačevati z obliko prečnega reza podaljšane hrbtenjače. Rezna ploskev prsnega dela hrbtenjače pa je,nasprotno, okroglaste- ga videza,:postaja v ledvenem delu hrbtenjače zopet prečno oval¬ na z močno dorzoventralno sploščitvijo v in dobi ob naglo po¬ jemajočem premeru v križnem in repnem delu hrbtenjače zopet okrog- lasto obliko. Zelo poučno je razmerje med sivo in belo substanco na raz¬ ličnih odsekih hrbtenjače, kakor ga lahko doženemo s preračuna¬ vanjem površine sive in bele substance na prečnih prerezih skozi posamezne segmente hrbtenjače. Ne da bi se spuščali v posamez¬ nosti, spoznamo, da je siva snov predvsem močno razvita v vratni in ledveni nabreklini, in da ta nasproti beli substanci vedno bolj stopa v ospredje v križnem in repnem delu hrbtenjače. Bela snov pa kaže najmočnejšo razprostranjenost v Cg in in proti glavi pridobiva na obsežnosti, kar je v zvezi s sumiranjem ascendentnih prevodnih prog v prsnem in vratnem delu hrbtenjače. - 38 - Mikroskopsko opazovanje prečne rezine hrbtenjače omogoča, da najprej že makroskopsko ugotovljive brazde zopet površno spoz¬ namo. Odspodaj globoko zajedajoča se fissura mediana ventr. in od dorzalne mediane brazde do sive komisure segajoči septum dor- sale medianum razdelita hrbtenjačo v dve simetrični polovici, ki se z belim in sivim spojem, commissura alba et grisea, in tukaj križajočimi se vlakni povezujeta med seboj anatomsko in funkcio¬ nalno. Na vsaki polovici hrbtenjače je dorzolateralno sulcus lateralis dors., prek katerega vstopajo koreninske niti dorzalne korenine spinalnih živcev, medtem ko fila radicularia ventralne korenine zapuščajo hrbtenjačo kot snopi posameznih vlaken in zaradi tega se ne izoblikuje jasen sulcus lateralis ventralis. V vratnem, pogosto pa tudi v sprednjem prsnem delu hrbtenjače, se da razlikovati med mediano vzdolžno brazdo in dorzalno stran¬ sko brazdo še en sulcus intermedLius dorsalis, od katerega se bolj ali manj jasno spušča v dorzalni trak septum intermedium. Siva snov, substantia grisea, kaže na prečnem prerezu že omenjeno obliko H ali razpetega metulja. Sestavljena je na vsa¬ ki strani iz večinoma vitkejšega dorzalnega roga, comu dorsale, in navadno večjega in zavaljenejšega ventralnega roga, cornu ventrale, ter iz stranskega vmesnega dela, pars intermedia lat., ki povezuje oba rogova. Na ta del je v prsnem in sprednjem led¬ venem delu hrbtenjače priključen majhen stranski rog, cornu laterale. Partes intermediae latt. obeh hrbtenjačnih polovic spaja tanka siva zveza, commissura grisea, ali substantia inter¬ media centralis, ki obdaja večinoma ozek centralni kanal, cana- lis centralis, in je zaradi tega razdeljena na sivi spoj, commi¬ ssura grisea dors. in ventr. Tridimenzionalno predstavlja siva snov štirirobat žlebičast stebriček, ki se razteza skoz vso hrbtenjačo, kar ima za posledico, da dorzalni, ventralni in stranski rog pogosto imenujemo columna dors., ventr. in lat. Divergentno proti dorzalni stranski brazdi potekajoča dor- zalna rogova sta na svoji bazi bolj ali manj jasno zažeta (isthmus cornus dors.). Proti površini se vretenasto ali kijasto odebelita v glavo dorzalnega roga, caput cornus dors., in se nazadnje končujeta pod dorzalnim stranskim žlebom s konico dor- - 39 - žalnega roga, apex cornus dors. To obroblja ozka, spongiozna obrobna ali marginalna cona, zona marginalis s. spongiosa, ki je podložena z večinoma svetleje obarvano zdrizasto snovjo, substantia gelatinosa, ki v svoji debelosti močno variira in bistveno doprinaša k oblikovanju glave dorzalnega roga. Substan¬ tia gelatinosa je močno razvita predvsem v vratnem, zadnjem led¬ venem in križnem delu hrbtenjače in povzroča tu posebno izraženo nabreklost dorzalnih rogov. Med konico dorzalnih rogov in povr¬ šino hrbtenjače se vriva vedno ozek medularni mostiček, Lissau- erjeva obrobna cona, zona terminalis. V vdolbini med stranskim in dorzalnim rogom najdemo nežno mrežico sive snovi, ki je pred¬ vsem jasno izražena na vratnem delu hrbtenjače, in jo imenujemo mreževina, formatio reticularis. Sicer pa je meja med sivino in belino gladka, če izvzamemo nežne, radialno v plašč beline raz- tegajoče se letvice sivine. V kotu med sivo komisuro in bazo dorzalnega roga leži v prsnem in sprednjem ledvenem delu hrbtenja¬ če, pogosto pa tudi že v Cg, skupina karakterističnih ganglijskih celic, ki se medialno na bazi dorzalnega roga kažejo kot bolj ali manj jasna izboklina, in se imenuje Stilling-Clarkejev ste¬ ber ali nucleus dors. oziroma v novejšem času nucleus thoracicus. Tudi ventralna rogova sta različno močna, pač glede na vi¬ šino prečnega prereza hrbtenjače in prav tako bolj ali manj moč¬ no divergirata. Aksialno v substanciji intermediji centralis sive komisure ležeči in z ependimom prevlečeni ter s tekočino, liquor cerebro- spinalis, napolnjeni osrednji kanal, canalis centralis, obdaja koncentracija glije, ki je brez živčnih celic, tj. centralna zdrizasta snov, substantia gelatinosa centralis,' ki v križnem in repnem delu hrbtenjače pridobiva na debelosti. V lumenu centralnega kanala najdemo pri mnogih vretenčarjih nitasto tvorbo, ki močno lomi svetlobo, Heissnerjevo nit, ki jo npr. pri konju lahko dokažemo do v filum terminale. Njena funkcija ni znana. Centralni kanal je v zvezi s 4-. možganskim prekatom in teče skoz celotni hrbtni mozeg do v filum terminale int. Njegov lumen je na splošno ozek. Glede na vrsto živali se oblike prečnih re¬ zov in notranje mere kanala na posameznih odsekih hrbtenjače spre- - 4-0 - minjajo. V križnem delu hrbtenjače dobi osrednji kanal navadno jasno visoko ovalno obliko prečnega reza. V repnem delu hrbtenja¬ če pa se med gubanjem svoje stene razširi v relativno obsežen končni prekat, ventriculus terminalis. Le-ta se ventralno in dorzalno vedno bolj širi proti površini in pride pri konju v Cdj dorzalno, pri ovci pa v sprednjem delu konca hrbtenjače vent¬ ralno čisto na površino. S tem pride do komunikacije kanala s subarahnoidealno votlino, cavum subarachnoideale. Ali je ta spoj med ventrikulusom terminalisom in leptomeningealno votlino, cavum leptomeningicum, skupen vsem sesavcem, ali pa gre pri tem morda za postmortalen umetni produkt, še ni povsem jasno. Centralni kanal lahko na posameznih mestih (npr. pri človeku) tudi totalno zakrni (npr. pri mnogih kitih), ne da bi zaradi tega nastopile f unk cionalne motnje. Bela snov, substantia alba, sestoji v glavnem iz živčnih vlaken z mielinsko ovojnico, ki ji na svežih reznih ploskvah dajejo slaninasto-bel lesk. Bela snov ovija sivo snov popolnoma kot nepretrgan medularni plašč. Ta se da razdeliti na dva, že makroskopsko jasno razmejena svežnja, dorzalni sveženj, funicu- lus dorsalis, in ventrolateralni sveženj, funiculus ventrolate- ralis. Dorzalni sveženj je med dorzalno mediano brazdo oz. media¬ ni m pretinom, septum medianum dors., sive komisure in dorzalnim rogom ter cono terminalis, ki je priključena na njegovo konico proti površini in je pri človeku znatno močneje razvit kot pri sesavcih. Dorzomedialno od cone terminalis in od dorzalnega ro¬ ga se nahaja ostro omejena vstopna cona niti dorzalnih korenin spinalnih živcev. Na sprednjem prsnem in vratnem delu hrbtenja¬ če razdeli septum intermedium, ki poteka od dorzalne sredsrednje brazde, sulcus intermedius dors., v globino, dorzalni sveženj v nežnejši, medialno ležeči snopič, fasciculus gracilis ali Gollov snopič, in klinasti, lateralno priključeni fasciculus cuneatus ali Burdachov snopič. Ta razdelitev je pri naših ži¬ valih na splošno jasno vidna šele na vratnem delu hrbtenjače, pri čemer je fasciculus gracilis pri kopitarjih v in Cg potisnjen od močnega fascikulusa kuneatusa v globino dorzalne - 41 - mediane brazde in ga Burdachov snopič delno pokriva. Ventrolateralni sveženj oblikuje medularni plašč med fisuro mediano ventr. in dorzalno stransko brazdo ter obdaja torej ves ventralni rog kot tudi lateralna obrobna področja vmesnega dela, pars intermedia, in dorzalnega roga ter je pri živalih močnejši kot pri človeku. MOŽGANI, ENCEPHALON Možgane delimo v naslednje glavne odseke: rombasti možgani rhombencephalon podaljšani hrbtni mozeg myelencephalon zadajšnji del možganov metencephalon srednji možgani mesencephalon sprednji možgani prosencephalon vmesni možgani diencephalon končni možgani telencephalon Brez ozira na razvoj lahko možgane sesavcev razdelimo na velike možgane, cerebrum, male možgane, cerebellum, in možgansko deblo, truncus encephali. Možgani ležijo, obdani z možganskimi opnami, meninges, in solidno koščeno kapsulo možganske lobanje, v lobanjski votlini, cavum cranii. Pri domačih sesavcih je cavum cranii razdeljen v sprednjo, veliko in zadajšnjo, malo lobanjsko votlino. V veliki lobanjski votlini ležijo veliki možgani s sprednjimi deli možgan¬ skega debla, v mali pa vsi rombasti možgani. Mejo med votlinama tvorijo koščeni šotor nad malimi možgani, tentorium cerebelli osseum, ki štrli v lumen (mesojedi, konj), oz. navzkrižna vzpeti¬ na, eminentia decussata (prašič, prežvekovavci), kakor tudi crista petrosa (mesojedi, govedo in konj) oz. crista squamosa (prašič) in kožnati šotor nad malimi možgani, tentorium cerebelli membranaceum, ki izhaja iz koščenih letvic. Medtem ko je možgansko deblo pri človeku, zaradi močnega razvoja velikih možganov in pokončne telesne drže, med srednjimi in vmesnimi možgani približno pravokotno nalomljeno iz horizontale - 42 - v vertikalo, in je celotni rombencefalon pod obema hemisferama velikih možganov, ostaja truncus encephali pri domačih sesavcih iztegnjen in posamezni odseki možganov ležijo še naprej na prvot¬ ni način razporejeni drug za drugim na bazi lobanje. Bolj ali manj izraženo dorzalno konveksno zakrivljenje možganskega debla najdemo šele na prehodu podaljšanega hrbtnega mozga v hrbtenjačo pri izstopu iz lobanjske votline v področju atlantookcipitalnega prostora, spatium atlantooccipitale. Možgani so pri raznih vrstah živali položeni zelo različno nasproti lobanjskemu svodu. To je tudi razumljivo spričo različ¬ ne konstrukcije nevrokraniuma pri raznih vrstah živali. V nobenem primeru niso anatomski pogoji za možganske kirurške ali eksperi¬ mentalne posege pri nobenem našem domačem sesavcu - morda z izje¬ mo mačke in kratkoglavih psov - tako ugodni kot pri človeku. Tako so mali možgani pri vseh domačih sesavcih pomaknjeni v področje zatilnične luske in so zato zaradi različno močno izsto¬ pajoče linee nuchalis superior (pes, prašič, konj) oz. protuberan- cije intercornualis (govedo) in močne tilniške in zatilniške muskulature s površine težko dostopni. Med poloblama velikih mož¬ ganov je pri dolgoglavih pasmah psov in pri konju v čelnem pod¬ ročju čelna votlina, v parietalnem in okcipitalnem področju pa crista sagittalis ext. in močni m. temporalis. Pri prašiču in govedu pa se vrivajo med možgane in površino lobanje komplicira¬ no razdeljene votline sinusa frontalisa. Samo pri mački, kratko¬ glavih psih in brezrogih malih prežvekovavcih ležijo veliki mož¬ gani predvsem v frontalnem in parietalnem področju, v neposredni bližini površine glave. Medtem ko so možgani pri človeku najimpozantnejši organ glave, stopajo pri domačih sesavcih, predvsem pri kopitarjih, v odnosu do skupne gmote glave v ozadje. Sodeč po skušnjah se na¬ gibamo vedno znova k temu, da si čelni pol možganov predstavlja¬ mo položen predaleč rostralno. To lahko pripelje do neprijetnih presenečenj, kadar naj bi omamili žival s strelom v možgane. Pri govedu in konju ležijo možgani med prečno ravnino v višini linee nuchalis superior oz. zadnjega roba protuberancije intercornualis (zadajšnje mejno področje) in prečno ravnino, ki si jo zamišljamo - 43 - položeno na zadnji rob očesnega loka oz. proč. zygomaticus čel¬ nice (sprednje mejno področje). Pri mesojedih, prašiču in malih prežvekovavcih pa se čelni pol in bulbus olfactorius potiskata še med orbiti, tako da je prednje mejno področje možganov dolo¬ čeno s prečno ravnino, ki teče ob nazalnem robu proč. zigomati- kusa (mesojedi) ali pa skozi sredino dorzalnega roba orbite (prašič, mali prežvekovavci). Zunanja oblika možganov 1. Splošen pregled: če hočemo študirati zunanjo obliko eksenteriranih možganov, moramo odstraniti duro, arah n o- ideo in površinske žile. Na dorzalni ploskvi možganov opazimo obe polobli, hemisferi velikih možganov, cerebrum, ki ju imenujemo tudi hemisferni mož¬ gani, hemisphaerium, ali možganski plašč, pallium. Nadalje vidi¬ mo tudi male možgane, cerebellum, in zadnji konec možganskega debla, truncus s. caudex. Večji del možganskega debla pa pokri¬ vajo mali možgani in hemisferi. Med hemisferi se vriva mediana podolžna reža možganov, fissura longitudinalis cerebri, ki obe polovici možganskega plašča rostralno in kavdalno popolnoma lo¬ čuje. V srednjem področju pa sta med seboj spojeni z možganskim prečnikom, corpus callosum, ki oblikuje dno podolžne reže mož¬ ganov kot močna komisura neopaliuma. Medtem ko je površina paliuma pri nižjih vretenčarjih gladka (lisencefalični možgani), je pri domačih sesavcih opremljena z brazdami, sulci, in viju¬ gami, gyri (girencefalični možgani), ki so oblikovani specifično za vsako živalsko vrsto. Na vsaki hemisferi lahko razlikujemo izboklo, dorzolateralno ploskev, facies convexa, ravno medialno ploskev, facies medialis, in spodnjo ploskev, možganski spodek, facies basilaris. Nadalje razlikujemo sprednji ali čelni pol, polus rostralis s. frontalis, in zadajšnji ali zaglavni pol, polus caudalis s, occipitalis. Zaglavni pol hemisfernih možganov in mali možgani so drug od dru¬ gega ločeni s prečno režo možganov, fissura transversa encephali, ki poteka pravokotno na podolžno režo možganov in sega do možgan- - HA- - skega debla. Če vzdignemo zaglavna režnja hemisfer in ju ločimo od sprednje ploskve malih možganov, ki jih bolj ali manj pokrivata, postane viden ves cerebellum in pred njim v globini plošča stro¬ pa ali četveroglavičja, lamina tecti s. quadrigemina, srednjih možganov. Površina malih možganov je komplicirano lamelirana. Značilna je po številnih ozkih malomožganskih vijugah ali lis¬ tih, foiia cerebelli, in prav tako številnih, plitvih brazdah malih možganov, sulci cerebelli. Grobo anatomsko lahko razliku¬ jemo še mediani črv, vermis, ki je pri domačih sesavcih v nas¬ protju s človekom obsežen, in obe stranski malomožganski pol¬ obli, hemisphaeria cerebelli. Dosti poučne j ši sta stranska in ventralna možganska plos¬ kev, kajti zlasti na slednji se da že do neke mere razpoznati in omejiti pet glavnih možganskih odsekov. Na možganskem spodku, basis encephali, opazimo najprej največ ji del možganskega debla, truncus encephali, ki je pou¬ darjeno posebno na živalskih možganih in predstavlja rostralno nadaljevanje hrbtenjače. Njegov najkavdalnejši odsek oblikuje podaljšani hrbtni mozeg, medulla oblongata, ki je nasproti hrbtenjači močno razširjen in predstavlja myelencephalon. Nanj se pri sesavcih rostralno navezuje široka, prečno potekajoča nabuhlina, most, pons (Varoli), s katerim so dorzalno povezani mali možgani, katerih hemisferi na obeh straneh segata čez mož¬ gansko deblo. Most in mali možgani so deli zadajšnjih možganov, metencephalon. Pred mostom ležita rostralno divergirajoča možganska roka¬ va, crura s. pedunculi cerebri, ki spadata k srednjim možganom, mesencephalon. Ta dva obdajata bazalne dele vmesnih možganov, diencephalon, in možganski privesek, hypophysis, in se nato potopita na obeh straneh v globino pod vidno progo, tractus opticus. Rostralni zaključek vmesnih možganov oblikuje križanje vidnikov, chiasma opticum. Na vmesne možgane se rostralno in lateralno priključujejo končni možgani ali veliki možgani, telencephalon ali cerebrum. - 45 - Njihovi polobli pokrivata kot plašč možgansko deblo dorzalno in deloma tudi lateralno do malih možganov. Facies basilaris velikih možganov obsega pri domačih sesavcih - v nasprotju s človekom - večji del vohalnih betičev, bulbi olfactorii, in ostalih bazalnih delov vohalnih možganov, pars basalis rhinen- cephali, ki so lateralno jasno omejeni z markantnim žlebom, sulcus rhinalis lat. Pred in nad križanjem, chiasma, se nahaja siva zaključna plošča, lamina terminalis grisea. Na možganski bazi izstopa 12 možganskih živcev, nervi craniales, ki jih v rostrokavdalnem vrstnem redu opremljamo s številkami I do XII. I. N. olfactorius - to je celota v bulbus olfactorius vstopajo¬ čih niti - fila olfactoria II. N. opticus - predstavlja pravzaprav modificirani možganski del in se zato imenuje - fasciculus opticus III. N. oculomotorius IV. N. trochlearis V. N. trigeminus VI. N. abducens VII. N. intermediofacialis VIII. N. vestibulocochlearis s. statoacusticus IX. N. glossopharyngeus X. N. vagus XI. N. accessorius XII. N. hypoglossus Vsi možganski živci, razen prvega izhajajo iz možganskega debla, pri čemer izstopajo VI. do XII.iz medule oblongate. S primerjalnim opazovanjem možganov naših domačih sesav- cev lahko - kljub v osnovi enako zasnovanem načrtu - že na prvi pogled opazimo celo vrsto znamenj, tipičnih za vrsto živali. Tako kaže slika vijug na poloblah velikih možganov pri mesojedih najenostavnejše odnose, medtem ko se pri rastlino¬ jedih zdi komplicirana in sprva zmedena; prašič pa tudi tukaj zavzema neke vrste vmesni položaj. Pri mački, in še bolj izra¬ zito pri psu, potekajo brazde in vijuge predvsem v lokih okrog - 46 - poke, imenovane fissura pseudosylvia, medtem ko je pri prašiču jasno izražena samo druga ločna vijuga, dorzalno priključeni sul¬ ci in gyri pa so bolj sagitalno orientirani. Razločno prečno k fisuri longitudinalis cerebri potekajoči sulcus cruciatus ozna¬ čuje predvsem dorzalno ploskev možganov pri mesojedih. Pri pre- žvekovavcih in pri konju je površinski relief možganskega plašča bolj zapleten. Poleg glavnih brazd, ki so nerazločne in potekajo predvsem sagitalno, je še veliko število krajših, zelo variabil¬ nih stranskih vijug, s čimer dobijo vijuge bolj vijugast potek. Pri govedu so vijuge znatno bolj zavaljene, brazde pa so globlje in širše kot pri konju. Pri malih prežvekovavcih so vide¬ ti vitkejše. Pri mesojedih so vohalni možgani ob strani večidel pokriti z možganskim plaščem, medtem ko so pri prašiču, prežve¬ kovavcih in konju vidni tudi na lateralnem delu. Možgani pri mački se zdijo stisnjeni, kajti možganski plašč je le malo daljši kot širši. Največji premer doseže med srednjo in zadnjo tretjino. Vohalna betiča sta bilateralno komprimirana, tesno stisnjena drug ob drugega in znatno presegata frontalni pol hemisfer. Celotna oblika možganov pri psu močno variira glede na pasmo. Dolgoglave pasme imajo podolgovate, rostralno zožujoče se možgane. Pacies convexa hemisfer se znižuje od okcipitalnega do frontalne¬ ga pola, medtem ko se temporalni pol razprostira predvsem vent- ralno. Kavdalni deli vohalnih možganov ležijo ob strani nad hemisferami. Ker sta hemisferi pred sulkusom presilviusom vrhu tega jasno bilateralno zadrgnjeni, je videti možganski plašč rostralno zašiljen. Močna, drug na drugega stisnjena vohalna be¬ tiča sta pred frontalnim polom hemisfer visoko zavihana in ga rostralno znatno presegata. Temu nasprotno se odlikujejo ekstrem¬ no kratkoglave pasme s skoraj kroglastimi možgani. Frontalni pol je topo zaobljen, in za možgane pri psu sicer tako tipična stran¬ ska zažetina rostralno od sulkusa presilviusa popolnoma manjka. Bulbusa olfaktoriusa ne ležita pred, temveč pod frontalnim polom hemisfer, zaradi česar so bazalni vohalni možgani in možgansko deblo videti nenavadno kratki in stisnjeni. - v? - Ha prašičevih možganih vzbuja pozornost predvsem relativno močna razvitost vohalnih možganov v ventralni in lateralni smeri. Vohalna betiča štrlita rostralno tudi znatno čez frontalni pol hemisfer. Med seboj se ne dotikata ter sta s svojo osnovno plosk¬ vijo obrnjena k sitki in orientirana navzdol. Nasproti vohalnim možganom, možganskemu deblu in malim možganom je možganski plašč razmeroma slabo razvit. Rostralno se polagoma zašiljuje in faoies convexa pada precej strmo proti frontalnemu polu. Razmeroma majhna hipofiza je na dolgem držaju. Možgani goveda so v celoti kratki in čokati. Možganski plašč, ki se odlikuje z zavaljenimi vijugami, je v širino najbolj raz¬ vit med srednjo in zadnjo tretjino ter se rostralno le malo zožu¬ je. Frontalni pol je zaobljen. Oba, drug od drugega ločena, vo¬ halna betiča se prebijata dorzalno okrog frontalnega pola hemi¬ sfer in se mu neposredno prilegata. Relativno velika hipofiza je z možgansko bazo povezana z dolgim infundibulomom. Konjski možgani so v primerjavi z govejimi vitkejši in steg¬ njeni. Gyri so ožji, slika vijug pa je bolj komplicirana. Možgan¬ ski plašč se zožuje rostralno le malo, hemisferi pa imata širok, navzpred izbočen frontalni pol, kateremu se dorzalno zvita vo¬ halna betiča tesno prilegata. Dorzoventralno sploščena hipofiza ima sama kratek držaj. Velikost in teža možganov Velikost in teža možganov nista odvisni samo od. _f ilogenetič- ne razvojne stopnje, temveč sta v medsebojnem razmerju tudi s telesno velikostjo in s telesno težo določene vrste ali posamez¬ nega osebka. Tako imajo manjše živali glede na svojo telesno te¬ žo relativno težje možgane kot velike živali. Absolutna teža možganov znaša po Muhrju npr. pri slonu z 2o46 kg telesne teže 466o g, pri gronlandskem kitu telesne teže 6225o kg 249o g in pri miši telesne teše 12,4 g o,4 g. Relativna teža možganov, ki jo dobimo iz razmerja - možganska teža : teles¬ na teža, ali možganska teža izražena v odstotkih glede na telesno težo, kaže naslednje vrednosti: pri slonu 1 : 439, pri gronland- - 48 - skem kitu 1 s 25ooo in pri miši 1 : 31 . Možganska teža pri slonu znaša o, 22$, pri gr oni andskem kitu o,oo4 % in pri miši 3,22 % telesne teže. Pri gorili telesne teže 9o,5 kg znaša absolutna teža možganov 425 g, pri človeku s telesno težo od 6o do 72 kg pa 13oo - 15oo g. Ustrezne relativne teže so pri gorili 1 : 213 ali o,46 % in pri človeku 1 : 46 - 48 ali 2,o - 2,3 Od vseh navedenih sesavcev ima torej miš relativno najtežje možgane, člo¬ vek pa nikakor ni na vrhu niti po absolutni niti po relativni te¬ ži možganov. Vendar ima samo človek sočasno tako absolutno in relativno težke možgane. Največji delež pri silnem prirastku ve¬ likosti možganov pri sesavcih imajo deli novih možganov, zlasti močan razvoj neopaliuma. Poučno je končno tudi razmerje med težo možganov in težo hrbtenjače. Ustrezne povprečne vrednosti so: pri mački 3»4 : 1, pri psu 4,5 : 1, pri prašiču, govedu in konju 2,o : 1 in pri človeku 4o - 48 : 1. Iz teh številk lahko sklepamo, da imajo možgani kot nadreje¬ ni integracijski in regulacijski organ živčnega dogajanja pri člo¬ veku čisto drug in večji pomen kot pri domačih sesavcih. Kot so pokazala raziskovanja Klatta (1921), Herreja (1958) in Stephana (1954), se je zaradi domestikacije tudi teža možga¬ nov zmanjšala za nekako 2o - 3o $ nasproti divjim oblikam enake telesne velikosti. Pri tem se je zmanjšal predvsem neopallium. MAKROSKOPSKI OPIS POSAMEZNIH MOŽGANSKIH DELOV I. Končni možgani, telencephalon Končni možgani, telencephalon, sestojijo iz dveh polovic, hemisfer, hemisphaeria, in majhnega neparnega srednjega dela, telencephalon medium, ki povezuje hemisferi oz. njune notranje prostore, stranska prekata, med seboj in z vmesnimi možgani, diencephalon, oz. s tretjim ventriklom. Končni možgani predstav¬ ljajo nekdanji telencephalon impar. Vsaka hemisfera sestoji iz zunaj nevidnega debelnega dela - 49 - telencefalona, ganglijskega ali črtastega grička, corpus striatum, in iz možganskega plašča, pallium. Ker je telencephalon kot onto- in filogenetično najmlajši odsek možganov pri sesavcih postal naj¬ močnejši del možganov, ga imenujemo tudi veliki možgani, cerebrum. A. Možganski plašč, pallium Možganski plašč sestoji: 1. iz dveh filogenetično starih delov, palaeopallium in archipallium, ki skupaj oblikujeta prvot¬ ne vohalne možgane, rhinencephalon, in 2. iz dorzalno med palaeo- in archipallium vrinjen najmlajši odsek plašča, neopallium. Sled¬ nji je funkcionalno nadrejen integracijski in koordinacijski center, pa zato stalno pridobiva na pomembnosti. Zaradi tega se pri sesav¬ cih neprestano makro- in mikrostrukturalno dograjuje. 1. Vohalni možgani, rhinencephalon: prvotno so obsegali palaeopallium, ki zavzema bazo hemisfer, in archipallium, ki je prestavljen na facies medialis hemisfere, kot tudi rostral- no od sive zaključne plošče, lamina terminalis grisea, ležeče, omejeno področje medialne stene hemisfer, čeprav danes vemo, da imajo ti trije tako različno ležeči, med seboj pa spojeni odseki možganskega plašča, samo delno direktno opravka z zaznavanjem vonja, jih - predvsem iz filogenetičnih osnov - štejemo še vedno k vohalnim možganom. Ti vohalni možgani v širšem smislu se dajo razdeliti v: a) pars basalis rhinencephali, ki jo oblikuje palaeopallium, in b) pars septalis rhinencephali, ki zavzema omejeno področje me¬ dialne stene hemisfer rostralno od lam in e terminalis, in c) pars limbica rhinencephali, ki jo reprezentira archipallium. a) Pars basalis rhinencephali predstavlja vohalne možgane v ožjem smislu; kajti ta daje morfološki substrat za zaznavanje vonja in se zato po pravici imenuje vohalni reženj, lobus olfac- torius. Oba, v fosi etmoidei sitke ležeča, vohalna betiča, bulbi olfactorii, sta pri vseh domačih sesavcih bolj ali manj močno razvita. Njima, lamini cribriformis prilegajoča se površina, se zdi, da je prevlečena s klobučevinasto oblogo, ki jo oblikujejo vohalne niti, fila olfactoria, vohalnega živca, n. olfactorius. - 5o - Vohalni betic se prilega frontalnemu polu možganskega plašča ventralno, deloma pa tudi rostralno. Na bulbus olfactorius se navezuje kratki, toda močni vohalni pecelj, pedunculus olfactorius. Proti vohalnemu betiču ga razme¬ juje žleb, sulcus limitans bulbi olfactorii, in se kavdalno raz¬ cepi v slabotnejšo medialno in močnejšo lateralno vohalno vijugo, gyrus olfactorius med. in gyrus' olfactorius lat. Obe vohalni vi¬ jugi sta sestavljeni iz sive snovi in od strani omejujeta trikot¬ no, pri makrosmatikih rahlo izbočeno polje, vohalni trikot, tri- gonum s. tuberculum olfactorium. Na površini vohalnih vijug, obrnjeni k vohalnemu trikotniku, nahajamo dva ozka traka bele snovi, tractus olfactorius lat. in tractus olfactorius med., ki ju imenujemo tudi stranski in sredinski vohalni trakec, stria olfactoria lat. et med. Njima se pridruži tudi bolj v globini le¬ žeča proga, tractus olfactorius intermedius. Na bazo tuberkuluma olfaktoriuma se kavdalno brez ostre meje navezuje s finimi luknji¬ c ami. preluknjana substantia perforata rostralis. Ta oblikuje sku¬ paj s tuberkulumom vohalno polje, area olfactoria. Zadajšnji za¬ ključek aree olfaktorije oblikuje gyrus diagonalis ali diagonalna Brocova vez, ki prihaja od medialne hemisfeme ploskve. Medtem ko rostromedialno z nerazločnim žlebom, sulcus rhi- nalis med., ornejeni gyrus olfactorius med. poteka prek ventral- nega roba paliuma proti medialni ploskvi hemisfere in se združi s pars septalis rhinencephali, je pomembno močnejši gyrus olfac¬ torius lat. prek pars rostralis markantne, vsem sesavcem lastne brazde, sulcus rhinalis lat., ločen od neopaliuma in proti tuber- kulumu olfaktoriumu s plitvo brazdo, sulcus endorhinalis, razmejen. Kavdalno prehaja lateralna vohalna vijuga z dorzolateralno konveksno krivino v topostožčasti hruškasti reženj, lobus piri- formis, ki je nasproti neopaliumu omejen s pars caudalis sulkusa rinalisa lateralisa. Medialno prehaja lobus piriformis brez ostre meje v limbični del, pars limbica, ki kljukasto objema srednje in vmesne možgane, lobus piriformis je pri domačih sesavcih moč¬ no razvit, v čemer se razlikuje od človeškega. Dorzalno od prehoda girusa olfaktoriusa lat. v lobus pirifor¬ mis je fossa lateralis cerebri, ki označuje tudi mejo med rostral- - 51 - nim in kavdalnim delom sulkusa rinalisa lateralisa. Rostromedialno orientirani vrh hruškastega režnja, caput lobi piriformis, strmo pada proti girusu diagonalisu in traktusu optikusu in je najraz- ločneje razdeljen pri kopitarjih z dvema plitvima brazdama na apikalni gyrus semilunaris in bazalno priključeni gyrus ambiens, ki se rostralno spajata z girusom oz. traktusom olfaktoriusom lat. Pod girusom semilunarisom leži mandljasto telo, corpus amygdaloide- um. Gyrus ambiens pa se medialno spaja s kljukastim koncem girusa hipokampalisa, tuberculum hippocampi, ki je pri človeku in prašiču posebno razločen. Pri mesojedih je lobus piriformis na svoji povr¬ šini gladek. Pri prašiču, govedu in predvsem pri konju pa je late¬ ralno zbrazdan s plitvimi podolžnimi brazdami, ki omogočajo razli¬ kovati gyrus sagittalis med. in gyrus sagittalis lat. lobi piri¬ formis. b) Pars septalis in pars limbica rhinencephali sta anatomsko in funkcionalno najtesneje združeni z neopaliumom. če ju opazuje¬ mo izolirano, ju le stežka razumemo. Zato bomo ta dva nespecifič¬ na dela vohalnih možganov v širšem smislu pobliže opisali pod pojmom lobus limbicus šele po orisu neopaliuma in komisur. 2. Neopallium; Filogenetično najmlajši del možgan¬ skega plašča, neopallium, zavzema dorzolateralno, delno pa tudi medialno področje hemisfer in zaradi tega se zdi, da je vrinjen med bazalni palaeopallium in medialni archipallium. lateralno ga omejuje sulcus rhinalis lat., medialno pa predvsem sulcus cinguli, pa tudi sulcus genualis in sulcus splenialis. Neopallium predstavlja tisti del možganskega plašča, katere¬ ga površina je pri višjih sesavcih značilna po bolj ali manj izraženi sliki brazd in vijug. Pri človeku, pa tudi npr. pri slo¬ nu in kitu (cetaceae), je neopallium posebno močno razvit in nje¬ gov površinski relief je zaradi zelo številnih brazd in vijug posebno kompliciran. Zdi se, da je od vseh brazd neopaliuma, ki jih pobliže opisujemo šele kasneje, vsem sesavcem skupna samo fissura sylvia s. lateralis cerebri (Sylvii) oz. fissura pseudo- sylvia. Le-ta poteka od fosse lateralis cerebri večinoma kavdo- dorzalno. - 52 - Na dnu fose lateraiis cerebri se nahaja bolj ali manj ostro omejeno področje skorje, ki se z napredujočim razvojem spusti v globino fisure lateraiis cerebri in se imenuje otok, insula ce- rebri. Otok je nekako mirujoči pol, okrog katerega se polkrožno odigrava razvoj gmote neopalium v, glede na vrsto živali, tako različni stopnji. Hemisferi sta na zelo kompliciran način v zvezi med seboj in z možganskim deblom oz. vmesnimi možgani. 3-Komisure. Na medianem prerezu skoz možgane opazimo najprej močno komisuro neopaliuma, možganski prečnik, corpus callo- sum, ki povezuje hemisferi. Njegov kljun, rostrum corporis callosi, je kavdoventralno povezan z nežno zaključno ploščo sprednjih mož¬ ganov, lamina terminalis grisea, rostralno pa prehaja v koleno prečnika, genu corporis callosi. Na dnu fisure longitudinalis cerebri leži deblo prečnika, truncus corporis callosi, ki kavdalno oblikuje prečnikovo žmulo, splenium corporis callosi. Možganski prečnik je filogenetično mlada tvorba sesavskih možganov, ki monotrematom in marsupialijam še manjka in doseže pri človeku najmočnejši razvoj. Oblikuje ga transverzalno orienti¬ rana plošča dvocevnih komisurnih vlaken, ki kot t.i. žarkov je prečnika, radiatio corporis callosi, vstopajo v medularno telo hemisfer. Tukaj se pahljačasto razširijo, se usmerijo k frontal¬ nemu in okcipitalnemu polu in se prepletajo s projekcijskimi in asociacijskimi vlakni. Prečnikova vlakna povezujejo ustrezna področja skorje obeh polobel velikih možganov med seboj in obli¬ kujejo v področju debla, truncus, in žmule, splenium corporis ca¬ llosi, streho stranskega prekata. Neposredno pred prehodom prednikovega kljuna v sivo zaključ¬ no ploščo, lamina terminalis grisea, leži filogenetično stara, pri vseh vretenčarjih prisotna prečna vez vohalnih možganov, sprednja komisura, commissura rostralis. Pri domačih sesavcih se le-ta deli na obeh straneh v pomembno močnejši del, ki teče k bulbusu olfaktoriusu, pars rostralis, in slabotnejši del, ki te¬ če prek lečnega jedra k lobusu piriformisu, pars caudalis. Neposredno za spodnjo komisuro se lamini terminalis pridru- - 53 - ži možganski svod, fornix, ki pod žmulo doseže središčno ravnino in kot obok prekriva vmesne možgane; od tod mu tako ime. Fornix sodeluje pri oblikovanju ventromedialne stene stranskih prekatov in ima v svojem; kavdalnem področju vdelano komisuro, commissura fornicis s. hippocampi. Med svodom in prečnikom se razpenja prvotno iz dveh medular- nih listov sestavljena tanka lamela, prozorni pretin, septum pellu- cidum s. telencephali, ki je zgrajen iz živčnih vlaken z mielin- sko ovojnico in sivih jedrskih gmot in ločuje stranska prekata v mediani ravnini. Medtem ko ostajata medularna lista pri člove¬ ku medseboj ločena in tvorita cavum pellucidi, sta pri domačih sesavcih praviloma medsebojno zlepljena. Rostroventralno nahaja¬ mo v septumu pelucidumu, predvsem pri prašiču in drugih makroema- tikih, znatna nakopičenja ganglijskih celic, ki jih imenujemo nuclei septi. 4. Lobus limbicus. Commissura rostralis, corpus callosum in septum pellucidum kot tudi prednji del možganskega debla so obročasto obdani od tistih filogenetično starih struktur medialne stene hemisfere, ki jih imenujemo s skupnim imenom lobus limbicus. Ti predstavljajo nespecifične dele vokalnih možganov v širšem smislu, ki niso neposredno soudeleženi pri olfakciji, in se delijo v : a) pars septalis rhinencephali in b) pars limbica rhinencephali. a) Pars septalis rhinencephali je prek girusa olfaktoriusa med., ki je pri domačih sesavcih upognjen proti medialni ploskvi hemisfere, v zvezi z lobusom olfaktoriusom. Pars septalis rhinen¬ cephali sestoji iz: 1. predkomisuralnega polja, area praecommissu- ralis, ki je zopet sestavljeno iz pod kolenom prečnika ležečega polja, area subcallosa s. adolfactoria, in paraterminalne vijuge, gyrus paraterminalis s. subcallosus, ki poteka pred sivo zaključ¬ no ploščo, lamina terminalis grisea, in pod kljunom prečnika, 2. iz girusa diagonalisa ali diagonalne Brocove vezi, in J. iz prozornega pretina, septum pellucidum, oz. njegovih področij jeder. Pars septalis je mogoče pregledati že na medianem prerezu skoz možgane. b) Pars limbica rbinencephali postane vidna večinoma šele tedaj ko možgansko deblo za sulkusom terminalisom vmesnih možga¬ nov prekinemo in ločimo od velikih možganov. Rostralno je v di¬ rektni zvezi z areo praecommissuralis septalnega dela in obroblja možganski prečnik rostralno, dorzalno in kavdalno, se nato zapog¬ ne navzpred - navzdol, od strani obdaja srednje in vmesne možga¬ ne in prehaja lateralno v lobus piriformis. K pars limbiki rinencefalona sodijo: 1. Siva živčnina, indu- seum griseum corporis callosi, ki leži neposredno na možganskem prečniku v žlebu, sulcus corporis callosi, in je izoblikovana kot gyrus supracallosus; 2. Hipokampusova ali Ammonova formacija, in 3. Gyrus cinguli. Lobus limbicus predstavlja najobsežnejše področje tistega funkcionalnega sistema, ki ga danes na splošno imenujemo limbični sistem. 0 limbičnem sistemu kot celoti in njegovem funkcionalnem pomenu bomo podrobneje poročali šele kasneje. Že sedaj pa naj omenimo, da predstavlja limbični sistem važen integracijski cen¬ ter, ki koordinira senzorične, somatične, visceralne in verjetno tudi hormonalne procese in jih usmerja v harmonično delovanje. Treba pa je še podrobneje opisati posamezne komponente limbičnega dela vohalnih možganov, pars limbica rhinencephali. 1. G y r u s cinguli. Gyrus cinguli izhaja pri doma¬ čih sesavcih pod kolenom možganskega prečnika brez ostre meje iz polja, tj. area praecommissuralis partis septalis rhinencephali, se prevrže rostralno okrog genu corporis callosi na njegovo dor¬ zalno stran, poteka paralelno z deblom možganskega prečnika do žmule, splenium corporis callosi, se upogne nato zopet rostro- ventralno in se nadaljuje v gyrus parahippocampalis. Ta, od gi- rusa cinguli in girusa parahipokampalisa oblikovana vijuga medialne ploskve hemisfere, ki v tričetrtinskem krožnem loku obdaja možganski prečnik in možgansko deblo, se imenuje tudi gyrus fornicatus. Gyrus cinguli predstavlja samo pri konju, včasih pa tudi pri govedu in psu enotno možgansko vijugo. Pri mački, prašiču - 55 - in pri malih prežvekovavcih, navadno pa tudi pri psu in govedu, je sestavljen iz rostralnega girusa genualisa in kavdalnega gi- rusa splenialisa. Na prehodu od girusa cinguli v gyrus parahippo- campalis se nahaja pri človeku in pri psu razločna zažetina, ki jo imenujemo isthmus gyri cinguli s- fornicati. 2. Hipokampusova formacija. K hipo- kampusovi formaciji sodijo: a) hippocampus ali Ammonov rog, cornu ammonis, b) gyrus parahippocampalis, c) gyrus dentatus in d) fimbria hippocampi in fomix. Pri domačih sesavcih prehaja gyrus parahippocampalis v lobus piriformis in se končuje rostralno z unkusom, ki se kljukasto prevrže navzgor in navzad. V nasprotju s človekom uncus pri do¬ mačih sesavcih ni razločno oddeljen od girusa parahipokampalisa. Incisura unči je nakazana samo pri konju. Zdi se, da pri drugih živalih namesto nje nastopa na dorzomedialnem robu piriformisove glave ploska grbica, ki jo imenujemo tuberculum hippocampi. Giacominijeva unkusna vežica, ki predstavlja distalni konec gi¬ rusa dentatusa, se pri domačih sesavcih vsaj makroskopsko ne da dokazati. Medtem ko se torej gyrus parahippocampalis pri domačih se¬ savcih ne da razmejiti proti lobusu piriformisu in se ta zaradi tega imenuje tudi še lobus hippocampi, je njegov rostromedialni rob ostro označen s sulkusom hippocampi. Kavdalna omejitev gi¬ rusa parahipokampalisa prevzame proksimalno podaljšek sulkusa splenialisa in distalno končna veja kavdalnega dela sulkusa rinalisa lat., ki sega na medialno ploskev hemisfere. Pri psu sta obe brazdi med seboj v zvezi, medtem ko sta pri drugih se¬ savcih prekinjeni z eno ali dvema poševno rostroventralno pote¬ kajočima vijugama lobusa okcipitalisa. Pri kopitarjih lahko na vsak način štejemo sulcus sagittalis med. lobi piriformis za kavdoventralno omejitev girusa parahipokampalisa. Sulcus hippocaimpi, ki izhaja iz zadajšnje ločne brazde embrionalnih možganov in poteka od unkusa oz. tuberkuluma hippo¬ campi v kavdodorzalno konveksnem loku do pod žmulo, splenium corporis callosi, izboči ventromedialno steno hemisfere kot na- buhlino v lumen stranskega ventrikla. Ta nabuhlina, ki oblikuje - 56 - navzpred-navzdol odprt lok, zavzema celo ventromedialno steno spodnjega roga, cornu temporale, in zadnjo tretjino centralnega dela stranskega prekata, in oblikuje Ammonov rog, cornu ammonis ali hippocampus v ožjem smislu. Ta ustreza retrokomisuralnemu de¬ lu hipokampusa, pars retrocommissuralis hippocampi, nižjih sesav- cev (npr.marsupialij). Ammonov rog je vidljiv šele potem, ko odpremo stranski pre¬ kat. Pri domačih sesavcih je videti po vsej površini gladek in ni kot pri človeku, proti konici spodnjega roga šapasto razšir¬ jen v pes hippocampi. Prav tako manjkajo za človeka tipične di- gitationes. Proksimalni del Ammonovega roga, ki je od ventralne strani izbočen v pars centralis stranskega prekata, leži kavdo- medialno od sulkusa terminalisa na talamusu in prehaja v kavdo- lateralno konveksnem loku upognjen navzpred-navzdol v distalni del, ki sega do konice spodnjega roga. Zaradi tega ločnega pote¬ ka zadenemo hippocampus na transverzalnih prerezih skoz možgane v višini lobusa piriformisa dvakrat. Pri konju se lahko Ammonov rog na prehodu od centralnega dela v spodnji rog stranskega pre¬ kata zraste z njegovo streho, tako da tvori še en ozek kanal, ki poteka vzporedno z glavnim lumenom in komunicira z rostralnim koncem roga, cornu temporale, in centralnim delom stranskega prekata. Med fimbrijo in sulcus hippocampi se vriva vijuga, ki je pri konju in govedu debela kot slamnata bilka, pri manjših do¬ mačih sesavcih pa ustrezno nežnejša. Po svoji površini je bolj ali manj narezana in se zaradi tega imenuje gyrus dentatus. Vijuga je delno poglobljena v sulcus hippocampi in sedi na preč¬ nem prerezu na prostem koncu hipokampusove skorje kot kapa. Pri človeku je gjrrus dentatus še izraziteje uvlečen v svitek Ammono¬ vega roga in se zato imenuje tudi gyrus involutus. Gyrus dentatus poteka - ločen s sulcusom hippocampi od gi- rusa parahipokampalisa - v loku od tuberkuluma hippocampi oz. unkusa do pod žmulo možganskega prečnika, kjer se odebeli v tuberculum gvri dentati in izgubi svoje zareze. Kato se gyrus dentatus obrne v ostrem zavoju kavdalno, se previje s fleksuro subsplenialis okrog zadnjega roba prednikove žmule in prehaja - 57 - končno v induseum griseum corporis callosi. Gyrus dentatus je pri konju in govedu razločno, pri drugih domačih sesavcih pa samo malo narezan. Njegovo razmejitev nasproti fimbriji hippo- campi predstavlja sulcus fimbriodentatus. Ventralno od predni¬ kove žmule je gyrus dentatus podložen s seskastim podaljškom girusa fornikatusa, prednikovo vijugo, gyrus callosus. Prek strije longitudinalis med. et lat., ki poteka v sivi¬ ni, induseum griseum, je gyrus dentatus v zvezi z girusom para- terminalisom oz. prekomisuralnim poljem, area praecommissuralis partis septalis rhinencephali. Očitno rabi gyrus dentatus pred¬ vsem za širjenje dotekajočih mu vzdraženj v hipokampusovi for¬ maciji. Fimbria in fornix. Tanka medularna lamela fimbrije hippo- campi poteka z girusom dentatusom pod splenium corporis callosi, kjer brez ostre meje prehaja v obokov krak, crus fornicis. Konvergentno drug k drugemu potekajoča kraka, crura fornicis, se združita pod rostralnim koncem proksimalnih ali dorzalnih delov obeh Ammonovih rogov v neparni corpus fornicis, ki je pri domačih sesavcih zelo kratek in se v zadnjem delu zraste s spodnjo stranjo prečnika. Pred združitvijo sta oba obokova kra¬ ka med seboj povezana s trikotno, iz prečno potekajočih vlaken sestavljeno medularno ploščo, commissura fornicis s. hippocampi ali psalterium. Rostralno se izolirata iz korpusa fornicis dva okrogla ko- nopca, stebra oboka, columnae fornicis, ki se navzpred-navzgor v konveksnem loku potopita kot pars libera za komisuro rostra- lis v steno hipotalamusa in potekata kot pars tecta columnae fornicis h korpusu mamillare. Obokasto čez 3- prekat razpenja¬ joči se obok, fornix, oblikuje del dna, med njim in možganskim prečnikom razpeti prozorni pretin, septum pellucidum, pa media¬ ni pretin centralnega dela stranskih prekatov. V fornixu potekajo v prvi vrsti projekcijski sistemi, ki potekajo od hipokampusove formacije do korpusa mamillare, pa tu¬ di snopi vlaken, ki v obratni smeri vzpostavljajo zveze med areo praecommissuralis oz. hipotalamusom in hipokampusom. Forniks pa prevzame tudi vlakna, ki izvirajo iz girusa cinguli in strije - 58 - longitudinalis sivine, induseum griseum, in se kot fibrae perfo- rantes vlečejo skoz možganski prečnik in septum pellucidum. En del teh vlaken pa poteka dorzalno od prečnika rostralno, se upog¬ ne okrog prečnikovega kolena in izžareva kot fomix longus v pred- komisuralno polje, area praecommissuralis. 5. Stranska prekata. Njuni embrionalni zasnovi ustrezno nahajamo v vsaki hemisferi votlino, napolnjeno z vode- nasto tekočino, liquor cerebrospinalis. Lumen votlin pa se je za¬ radi močne odebelitve največjega dela hemisferne stene med raz¬ vojem močno zožil. Ta notranja prostora velikih možganov obliku¬ jeta že ponovno omenjena stranska prekata, ventriculi laterales, ki ju imenujemo tudi 1. in 2. ventrikel. V vsakem stranskem vent- riklu razločimo centralni del, pars centralis s. parietalis, pred¬ nji rog, cornu rostrale, in spodnji rog, corau temporale. Le-temu se pri človeku priključi še zadajšnji rog, corau occipitale. Nad talamusom ležeči centralni del prekata je najobsežnejši odsek. Njegov svod oblikuje možganski prečnik, lateralno steno nucleus caudatus, dno sulcus oz. stria terminalis in plexus chorioideus. Medialno steno tvorita Ammonov rog in foraix, med¬ tem ko predstavlja septum pellucidum mediani pretin obeh stran¬ skih prekatov. Med forniksovima stebričkoma in sprednjo ploskvi¬ jo talamusa komunicirata stranska prekata skoz foramen inter- ventriculare (Monroi) med seboj in prek neparnega notranjega prostora telencefalona mediuma s 3* ventriklom. Medialno od glave repatega jedra se lumen stranskega preka¬ ta hitro zoži v topo zaobljen prednji rog, cornu rostrale. Nanj je pri domačih sesavcih priključen droben kanal, ki se razteguje v vohalni betič in se tu razširi v ventriculus bulbi olfactorii* Kavdalno se lumen centralnega dela stranskega prekata med možganskim prečnikom, Ammonovim rogom in repom nukleusa kavda— tuša prav tako postopoma zoži, nato pa se prebije v loku rostro- ventralno okrog hemisfernega držaja in se s tem nadaljuje v spod¬ nji rog, pars temporalis. Pri domačih sesavcih sega spodnji rog v caput lobi piriformis, kjer se zopet nekoliko razširi. - 59 - 6. P 1 e x u s chorioideus stranskih prekatov. Lateralno prehaja ostri rob fimbrije hippocampi in forniksa v tisti del medialne stene hemisfere, ki nekako osta¬ ja na razvojni stopnji lamine tektorije embrionalnega hemisfer- nega mehurja in se zlepi z žilnično plastjo, tela chorioidea prosencephali, nežne možganske opne, leptomeniruc. Od te poganja¬ jo krvne kapilare vozličasto in resičasto v lumen stranskega pre¬ kata. Pri tem jemljejo kapilare s seboj prvotno lamino tektorijo, ki nato prevlači krvne splete žilnične plasti kot enoslojna ep- endimska blazina. To imenujemo lamina chorioidea ependymalis. Tela chorioidea prosencephali oddaja lamino horioideo proprijo in lamino horioideo ependimalis, ki oblikujeta skupaj plexus chorioideus ventriculi lateralis; ta zavzema ves cornu temporale in pars centralis stranskih prekatov. Plexus chorioideus ventriculi lat. se vbokne od ventromedial- ne strani skoz fisuro horioideo med forniksom in fimbrijo na eni strani in talamusom na drugi strani v stranski prekat in leži kot rdečkast splet žil med Ammonovim rogom oz. forniksom in re¬ patim jedrom v.šulkusu terminalisu. Na dnu tega žleba najdemo bel medularni trak, stria terminalis, ki ga delno pokriva plexus chorioideus in v katerem potekajo najvažnejše eferentne proge kompleksa mandljastega telesa, corpus amygdaloideum. Če ločimo hemisferi od možganskega debla, tedaj se pleksusa horioideusa odtrgata na svojih nasadiščih. Robove, ki nastanejo pri odtrganju, štejemo za umetne produkte in jih imenujemo taeniae. Tako sta pleksusa horioideusa stranskih prekatov na eni strani prek tenije fornicis v zvezi s forniksom in fimbrijo, med¬ tem ko se na drugi strani prek tenije horioidee priključita na thalamus. Ta priključek nastane pri domačih sesavcih večinoma vzdolž kavdomedialnega roba strije terminalis, tako da o ploskem zlepljenju tanke ventrikularne stene s površino talamusa komaj lahko govorimo v smislu pripetega lista, lamina affixa, pri človeku. Pri mesojedih so pleksusi horioideusi stranskih prekatov nežne, volnenim vlaknom podobne tvorbe, medtem ko oblikujejo pri prašiču in malih prežvekovavcih plosko razširjene mreže finih - 6o - žilnih pentelj, pri govedu in konju pa predstavljajo gost kompak¬ ten žilni splet. Ta se pri konju rostralno kijasto odebeli in jpia vložene večinoma fino zrnate, kot biser lesketajoče se hole- stearinske kristale. Taki cholesteatomi lahko dosežejo znatne velikosti, ne da bi zaradi tega nastopile klinične motnje. Menijo, da so pleksusi horioideusi proizvajavci cerebro- spinalne tekočine, liquor cerebrospinalis, čeprav so pri tem verjetno soudeležene tudi žile subarahnoidealnih prostorov. Če oddajajo določene snovi likvorju tudi ependimske celice, še ni ugotovljeno. B. Neparni možgani, telencephalon m e d i u m Venski spleti stranskih ventriklov potekajo s strijama ter- minales rostralno konvergentno k telencefalonu mediumu. Ta edini neparni odsek končnih možganov ustreza neparnemu prekatu, ventri- culus impar, embrionalne možganske zasnove, iz katere se na stra¬ ni izbuhneta oba hemisfema mehurja. Neparni prekat obsega naj- sprednejši del neparnega, v področju vmesnih možganov ležečega 3. ventrikla, ventriculus III, in se rostralno končuje s tanko sivo končno ploščo, lamina terminalis grisea. V telencefalonu mediumu komunicirata stranska prekata med seboj in s 3* možgan¬ skim prekatom skoz foramen interventriculare (Monroi). Skoz to odprtino sta tudi stranska pleksusa horioideusa povezana med se¬ boj in s pleksusom horioideusom ventriculi tertii. Plexus chorio- ideus 3- prekata oblikujeta tela chorioidea prosencephali, ki izpolnjuje ves špranjasti prostor med forniksom in talamusom, in lamina tectoria ventriculi III, in tako predstavlja pokrov 3 * možganskega prekata. Medtem ko taeniae fornicis obeh stranskih pleksusov horioideusov prehajata druga v drugo skoz foramen interventriculare za stebričkoma forniksa, se taeniae chorioideae vzdolž strije medullaris vmesnih možganov nadaljujejo v taeniae thalami. - 61 - C. Debelni del telencefalona Možganski hemisferi se priključita na možgansko deblo prek vmesnih možganov. Zvezo predstavljajo debelni deli telencefalona, tj. ganglijske ali progaste hrgice črtastih teles, corpora striata, ki se na površini ne pojavljajo, in s široko ploskvijo izhajajo iz talamusa. Te končne veje možganskega debla, ki jih thalamus pori¬ ne naprej v rostrolateralni smeri bazalno v telencephalon, pred¬ stavljajo ustrezno odebeljene hemisferne držaje embrionalne zas¬ nove, ki so navzven omejeni prvotno z globoko zajedenim sulkusom hemisferikusom, v stranskem ventriklu pa s sulkusom terminalisom. Skoz nekdanji hemisferni držaj potekajo vse tiste živčne proge, ki so vzpostavile ascendentno zvezo med hrbtenjačo, možganskim deblom in skorjo velikih možganov. Ker je torej debelni del končnih možganov važen zvezni člen med možganskim deblom in možganskim plaščem, bomo tudi njegove posamezne komponente že sedaj pobliže orisali. Snopi živčnih vlaken, ki potekajo skozenj in imajo mielinsko ovojnico, delijo medialno od inzule in dorzalno od aree olfakto- rije ležeči ganglijski griček na nekaj karakterističnih sivih jedrskih področij. To so t.i. bazalni ali debelni gangliji, h ka¬ terim štejemo repato jedro, nucleus caudatus, lupinsko jedro, putamen, bledo jedro, globus pallidus, kratko tudi pallidumm ime¬ novano, zaklep, claustrum, in mandljasto jedro, corpus amygdalo- ideum. Putamen in pallidum običajno imenujemo lečasto jedro, nuc¬ leus lentiformis. Gmota vlaken, ki se prevlači med nukleusom kavdatusom in nukleusom lentiformisom, se imenuje notranja kapsula, capsula interna. Ker je ta pomešana z mostički sive snovi, ki spajajo repato in lečasto jedro, je rezna ploskev skoz to področje bazal¬ nih ganglijev progaste strukture. To je pripeljalo do tega, da imenujemo nuc. caudatus in nuc. lentiformis skupaj z notranjo kapsulo, ki ju ločuje, črtasto telo, corpus striatum. Živčna vlakna, ki se prevlačijo med nukleusom lentiformisom in klavstrumom, oblikujejo zunanjo kapsulo, capsula externa, in med klavstrumom ter skorjo otoka nahajajoča se medularna snov kapsulo, ki jo imenujemo capsula ejctrema. - 62 - Bazalni ali aebelni gangliji predstavljajo subkortikalna jedra končnih možganov, pri čemer štejemo nuc. caudatus, putamen in claustrum genetično k neopaliumu, corpus amygdaloideum k paleo- paliumu, pallidum pa k vmesnim možganom. V primerjavi s človekom so ta subkortikalna jedra končnih možganov pri domačih sesavcih relativno slabo razvita. Nucleus caudatus se rostrolateralno od sulkusa terminalisa boči v lumen stranskega prekata kot podolgovata, kijasta nabuh- lina. Zato je po odprtju stranskega prekata že večidel pregleden. Druga bazalna ganglijska jedra in snope vlaken notranje in zunanje kapsule pa napravimo vidne samo z ustreznimi transverzalnimi, hori¬ zontalnimi ali sagitalnimi rezi ali pa s Klingerjevo metodo. Na repatem jedru lahko razločimo glavo, caput nuclei caudati, ki leži rostralno v področju prednjega roga stranskega prekata, dalje telo, corpus, ki oblikuje zunanjo steno centralnega dela stranskega prekata, in rep, cauda nuclei caudati, ki se naglo oži, lokasto prevrže okrog držaja hemisfere in sega do konice dna stran¬ skega prekata. Lateralno od repatega jedra se vrinja med njega in lečasto jedro notranja kapsula, capsula interna, ki - kot kažejo pred¬ vsem horizontalni rezi skoz črtasto telo - oblikuje pri domačih sesavcih v nasprotju s človekom zelo top, navzven odprt kot. S tem omogoča razločevati med glavo repatega jedra in lečastim jed¬ rom ležeči kratki krak, crus rostrale, med thalamus in zadnji del lečastega jedra vrinjeni dolgi krak, crus caudale in oba kraka spajajoče plosko koleno, genu capsulae internae. Snopi vlaken notranje kapsule predstavljajo projekcijska vlakna, tj. tiste sisteme vlaken, ki kot ascendentne proge projicirajo vzburjenja iz okolice in notranjega sveta prek talamusa na skorjo velikih možganov, kot descendentne proge pa projicirajo impulze iz skorje velikih možganov prek možganskega debla in hrbtenjače proti peri¬ feriji. Velik del ascendentnih in descendentnih projekcijskih prog poteka čez možganski rokav, crus s. pedunculus cerebri, srednjih možganov. Lateralno od nukleusa kaudatusa ležeče lečasto jedro, nucleus lentiformis, je popolnoma obdano z notranjo in zunanjo kapsulo in - 63 - sestoji iz lupine, putamen, in blede krogle, globus pallidus. Putamen in pallidum skupaj se imenujeta lečasto jedro samo iz topografskih razlogov. V genetičnem, gradbenem in funkcionalnem pogledu pa jedri nimata nobenega opravka drugo z drugim. Putamen predstavlja tudi pri domačih sesavcih ostro omejeno in dobro izolirano rjavo rdeče obarvano jedrno področje. V pod¬ ročju regije otoka se lateralno previja k notranji kapsuli. Z glavo, zgornjim robom in repom nukleusa kavdatusa je putamen po¬ vezan z mostom sive snovi. Ventromedialno od putamena ležeči, ble¬ do sivo rumenkasto obarvani pallidum pa je pri domačih sesavcih le slabo razvit in je z vloženimi medularnimi listi razdeljen v manjše skupine jeder. Z lamino medularis lat. vmesnih možganov je globus pallidus ločen od putamena, medtem ko se da lamina me- dullaris med. pri domačih sesavcih komaj dokazati. Ventralno je nucleus lentiformis obdan s pars sublentiformis, kavdalno ga ob¬ daja pars retrolentiformis capsulae int., lateralno pa tanka kap¬ sula eksterna, ki sočasno ločuje putamen od klavstruma. Zaklep, claustrum, predstavlja ozko, razpotegnjeno jedrno ploščo, ki se lateralno od putamena razprostira prek regije otoka in je ločena od skorje otoka s kapsulo ekstremo. Ustrezno vijugam otoka je njegova zunanja površina bolj ali manj nagubana. Rostralno je claustrum v zvezi z areo olfaktorijo in traktusom olfaktoriusom lateralisom, kavdoventralno pa z mandljastim jedrom. Mandljasto telo, corpus amygdaloideum, se med drugimi pri¬ števa k bazalnim ganglijem, spada pa topografsko in funkcionalno k vohalnim možganom. Predstavlja, predvsem histološko, grupo je¬ der, ki niso pri domačih sesavcih v vseh delih poznana. Leži kavdo¬ ventralno od lečastega jedra na konici lobusa piriformisa in se kot topa grbica boči proti lumenu spodnjega roga stranskega vent- rikla in kot gyrus semilunaris navzven. H kompleksu mandljastega jedra štejemo: nuc. tractus olfactorii lat., nucleus corticalis, nuc. basalis, nuc. lateralis, nuc. centralis in nuc. medialis. Hedialno je corpus amygdaloideum v zvezi s formacijo hipokampusa in lateralno z areo olfaktorijo oz. traktusom olfaktoriusom lat. in klavstrumom. - 64 - II. Vmesni možgani, diencephalon Vmesni možgani, diencephalon, že spadajo v celoti k možgan¬ skemu deblu in so zato filogenetično star del možganov. Na povr¬ šini se pokažejo samo na možganski bazi. Lateralno in dorzalno leži nad njimi možganski plašč, pri čemer leži neposredno na njih formacija hipokampusa s fomiksom. Vmesni možgani so zato v celoti pregledni šele po odstranitvi obeh hemisfer. Sulcus hypothalamicus, ki predstavlja nadaljevanje sulkusa limitansa, deli diencephalon v bazalni hypothalamus in dorzalno priključeni thalamus ali thalamencephalon. Hypothalamus rabi pred¬ vsem za kontrolo in regulacijo vegetativnih funkcij (presnova, krvni obtok, regulacija toplote, sekrecija znoja, gospodarjenje z vodo, endokrina dejavnost žlez), pri sesavcih pa vsebuje v sub- talamusu tudi še važne centre ekstrapiramidalno motoričnega sis¬ tema. Thalamus pa predstavlja centralno zbirno postajo, skozi ka¬ tero morajo preteči aferentna vzburjenja z izjemo vohalnih draž¬ ljajev, preden so posredovana možganski skorji. Thalamus je torej važna preklopna in kontrolna postaja med možganskim deblom in hrbtenjačo na eni in končnimi možgani na drugi strani. Tu se vzburjenja iz okolice in notranjega sveta zbirajo, urejajo, med¬ sebojno združujejo in nato v ustrezno modulirani obliki oddajajo velikim možganom. Ma kr oskopsko naj markantne j ši aferentni živčni konopec vmesnik možganov je vidni živec, n. opticus, ki ga danes zopet štejejo za 2. možganski živec. Konvergentno drug k drugemu potekajoča vidna živca se združita v središčni ravnini v križanje vidnikov, chiasma opticum, in potekata nato kot tractus optici, kavdolate- ralno divergentno k vidnemu pomolu, thalamus opticus, na dorzalni strani možganskega debla. Chiasma opticum in tractus opticus obli' kujeta na možganski bazi rostralno mejo vmesnih možganov. A. Hypothalamus Neposredno'za križanjem vidnikov se začenja dno hipotalamusa- Na njem se da površinsko razpoznati ploščata siva grbica, tuber cinereum,in z njo prek pars proximalis neurohypophysis ali lija. - 65 - infundibulum, spojeni možganski privesek, hypophysis, ter brada- vičice, corpus mamillare. Te mejijo kavdalno na tuber cinereum in so pri mesojedih ter človeku dvodelne, pri drugih domačih se- savcih pa enotne. Ker je hipofiza prek diafragme sellae čvrsto povezana z ba¬ zo lobanje, z vezivom pa tudi z dnom fose hipofizike oz. selo turciko, se pri eksenteraciji možganov večinoma loči od hipotala¬ musa. Na medianih rezih se dasta navadno že z golim očesom po barvi razlikovati nevrohipofiza, neurohypophysis, ki jo je treba upoštevati kot izboklino dna vmesnih možganov, in adenohipofiza, adenohypophysis, ki se z njo spaja in se odcepi od embrionalnega ustnega zaliva. Kavdolateralno obdajata hypothalamus rostralno divergentna možganska rokava, pedunculi s. crura cerebri srednjih možganov. Stranska ploskev vmesnih možganov je z notranjo kapsulo povezana s črtastim telesom končnih možganov in jo zato napravimo vidno šele s prepariranjem. B. Thalamencephalon Dorzalno od sulkusa hipotalamikusa ležeči stenski del zasno¬ ve vmesnih možganov se razvije v močan thalamencephalon, ki ga sestavljajo thalamus, epithalamus in metathalamus. Po odstranitvi hemisfer velikih možganov in žilnične plasti, tela chorioidea prosencephali, kot tudi pleksusa horioideusa ventriculi III, postaneta pregledna oba vidna pomola, thalami optici, in dobimo vpogled v prekat, ki je odprt odzgoraj. Kakor smo že opisali, sta vidna pomola in s tem dorzalna ploskev talamusa razmejena nasproti končnim možganom z mejnim trakom, stria terminalis. Vzdolž nje poteka trak resave kožice, taenia chorioidea pleksusa horioideusa stranskega prekata, ki prehaja na rostralni konici vidnega pomola v trak vidnega pomola, taenia thalami. V sulkusu terminalisu ležeči mejni trak, stria terminalis, je kompleksen, neposredno pod prekatnim ependimom ležeči snopič vlaken, ki se da zasledovati od sprednje ploskve talamusa do v spodnji rog stranskega prekata in povezuje mandlja- sto telo, corpus amygdaloideum, z areo praecommissuralis, nukleu- som habenulae in sprednjim hipotalamusom. - 66 - 1. Epithalamus: Medialno od tenije thalami spoznamo pri domačih sesavcih precej močan, bel, črtasto strukturiran vzdolžni trak, mozgovni trakec, stria medullaris thalami, ki povezuje ba¬ zalne centre v okolici substancije perforate rostralis z nukleusi habenulares in se zaradi tega imenuje tudi stria habenularis tha¬ lami. Za habenule štejemo dva, kavdalno od strije medullaris izha¬ jajoča in od starih anatomov "uzdice" (habenulae) imenovana tra¬ ka, ki spajata epifizo z vmesnimi možgani. Medtem ko pri domačih sesavcih, v nasprotju s človekom, ne moremo govoriti o trikotu uzdice, trigonum habenulae, je baza uzdice zaradi nukleusov habe- nularisov, ki so predvsem pri nižjih živalih relativno močni, nabrekla v bolj ali manj razločni tuberculum habenulae. Prej tu¬ di "ganglion habenulae" imenovani nuclei habenulares so pri meso¬ jedih močneje razviti kot pri rastlinojedih. Med habenulama je commissura habenularum, na kateri je kavdo- dorzalno češerika, epifiza,'tudi corpus pineale, ki je po veli¬ kosti in obliki močno različna glede na vrsto živali. Na prehodu od svoda vmesnih možganov k srednjim možganom leži za in pod korpusom pineale pri domačih sesavcih manj mar¬ kantna commissura caudalis, ki dorzalno obroblja prednji dohod k možganskemu vodovodu, aaueductus mesencephali. Obe striae meau- llares, nuclei habenulares, commissura habenularum, corpus pine— ale in commissura caud. skupaj oblikujejo epithalamus. 2. 5? h a 1 a m u s: Na obeh straneh od epitalamusa se lateralno priključuje trikotno polje vidnega pomola, thalamus, ali thala- mus opticus, ki je s svojo rostralno konico orientiran proti fo- ramenu interventriculare in stebroma forniksa. Površina talamusa je rahlo izbočena in na njegovem prednjem kotu se da spoznati ploščati tuberculum rostr. thalami, medtem ko je pri človeku kavdomedialni kot zavzemajoča blazina pomola, pulvinar thalami, pri domačih sesavcih komaj nakazana. Kavdolaueralno se priključuje na vidni pomol tractus opti¬ cus. Ta poteka, objemajoč vmesne možgane in možganska rokava odzunaj koi, zaponka, kavdodorzalno in se končuje z znatno moč¬ nejšo lateralno korenino v stranskem kolencu, corpus geniculatum- - 67 - lat., in na kavdomedialni površini talamusa, kot tudi v kolikulu- su rostralisu četveroglavične plošče, lamina quadrigemina. Od nje¬ gove nežnejše medialne korenine, ki se pred in pod medialnim ko- lencem potopi v globino, se odcepi nežen snopič vlaken, ki pote¬ ka kot bazalna optična korenina okrog možganskega rokava do fose intercruralis. Kavdalno in medialno od korpusa genikulatuma lat. je pri psu relativno veliko medialno kolence, corpus genicula- tum me d. 3. Metathalamus: Medialno in lateralno kolence se sku¬ paj imenujeta metathalamus. 4-. Tretji prekat: Na medianem prerezu zadenemo na notranji prostor vmesnih možganov, 3* možganski prekat, ventri- culus III, ki prvotno oblikuje ozko, vertikalno stoječo votlino in ki rostralno komunicira skoz foramen interventriculare (Monroi) z obema stranskima prekatoma, kavdalno pa z možganskim vodovodom, aqueductus mesencephali. Medtem ko se medialni steni talamusov pri človeku samo do¬ tikata ali sta med seboj spojeni s tankim mostom substance, tj. sprimek med talamusoma, adhaesio interthalamica, se pri domačih sesavcih običajno stopita v sredsrednjo gmoto, massa intermedia. S tem postane 3* prekat kanal, ki obročasto obdaja maso inter- medijo in je ventralno in dorzalno razširjen z različnimi izbuh- linami, rostralno pa je zaključen s sivo zaključno ploščo, lami¬ na terminalis grisea. Tako najdemo na dnu hipotalamusa nad kri¬ žanjem, chiasma, ležeče vidno zakotje, recessus opticus, in za¬ kotje lija, recessus infundibuli, ki pri različnih vrstah živa¬ li sega različno daleč v infundibulum nevrohipofize. Strop 3 . možganskega prekata v glavnem oblikuje horioidealni pleksus, plexus chorioideus ventriculi III, ki se skoz foramen interventriculare spaja s horioidealnim pleksusom stranskih pre¬ katov. Direktno nred češeriko, corpus pineale, najdemo pri vseh domačih sesavcih cevasto izbuhlino, epifizno cev ali zakotje nad češeriko, recessus suprapinealis, katerega steno oblikuje horio¬ idealni pleksus 3* prekata. Ta slepa vreča z ozkim lumenom se ■vriva med corpus pineale, s katerega sprednjo ploskvijo je zlep¬ ljena, splenium cornoris callosi in gyrus callosus v kavdodorzalni - 68 - smeri med hemisferi ter je obdana z velikimi venoznimi žilami. Njen slepi konec lahko sega čez prednikovo žmulo. Neposredno za in pod recesusom suprapinealisom je pri govedu posebno globoko v držaj epifize segajoče zakotje češerike, recessus pinealis. C. Ependimalni in parependimalni organi vmesnih možganov Na notranji steni 5- ventrikla se dajo na določenih mestih ugotoviti posebne tvorbe ependima in pod njim ležečih plasti, ki so z golim očesom le slabo razpoznavne in jih imenujemo ependi¬ malni in parependimalni organi. Njihov funkcionalni pomen je še povsem nejasen ali sporen. Na ventralni ploskvi komisure caudalis se nahaja pri vseh domačih sesavcih sagitalna kopica vitkih, visokih, z bički oprem¬ ljenih ependimskih celic, pod katero je rahla plast glije, ki je bogata s krvnimi kapilarami. Ta celični kompleks predstavlja sub- komisuralni organ, organum subcommissurale. Na teh celicah leži prednji konec samo mikroskopsko razpoznavne, brezstrukturne niti, t.i. Reissnerjeve niti, ki jo razlagamo kot kutikularno tvorbo subkomisuralnega organa in poteka skoz celotno dolžino centralne¬ ga kanala hrbtenjače. Po eksperimentalnih raziskavah, ki so jih izvajali s podganami, naj bi bil organum subcommissurale regula¬ tor gospodarjenja z vodo, medtem ko mu drugi pripisujejo pomen centralnega čutnega organa nepoznane funkcije. Kot organum vasculosum hjpothalami s. ependymale paraventri- culare označujemo omejeno, močno vaskularizirano področje prizma¬ tičnih ependimskih celic, ki - predvsem očitno pri psu - pokriva¬ jo bolj ali manj globoke, kriptam podobne vdrtine. Organ je polo¬ žen v stranske stene hipotalamusa in naj bi bil udeležen pri re¬ guliranju sestave likvorja. Na prehodu korpusa fornicis v oba forniksova stebrička se da nad foramenom interventriculare že makroskopsko ugotoviti pri vseh domačih sesavcih, kot tudi pri človeku, neparen, polkroglast, prosojen vozliček premera 1 — 3 mm, ki ga označujemo kot subforni- - 69 - kalni organ, organum subfornicale, in ga navadno pokriva plexus chorioideus 3» ventrikla. Pri prašiču in ovci leži v razcepiščnem kotu forniksovih stebričkov, pri mački in kozi direktno nad tem, pri psu, govedu in konju pa je pomaknjen dalje dorzalno proti telesu forniksa. Histološko sestoji subfornikalni organ iz gro¬ bo petljaste, z žilami zelo bogate mreže glia, t.i. parenhimskih celic, astrocitarnih celic glia in redkih nevrofibril, ki prodre¬ jo pod enoslojni, večinoma sploščeni ependim. Elektronsko optič¬ no naj bi kapilarne endotelije kazale odprtine, kar kaže na po¬ večano permeabilnost kapilar. Zdi se, da je organum subfornicale v službi presnove, pri čemer je med drugim mišljena tudi kontro¬ la sestave likvorja. Končno naj bo omenjen še organum vasculosum laminae termi- nalis griseae, ki je kot neznatna odebelina nad recesusom opti- kusom vdelana v zaključno ploščo 3- ventrikla. Njegova nežna zgradba se v mnogočem ujema z zgradbo subfomikalnega organa. III. Srednji možgani, mesencephalon Tudi srednji možgani, mesencephalon, sodijo v celoti k možganskemu deblu in prevzemajo pri nižjih vretenčarjih (ribah, amfibijah) vlogo končnih možganov pri sesavcih. Ta vloga se ka¬ že v tem, da se jim dovajajo tudi vsa vzdraženja iz mrežnice, notranjega ušesa in receptorjev površinske čutnosti, in da so iz srednjih možganov vodene poleg optično-statičnih koordinacij tudi reakcije bega in obrambne reakcije. Prvotna razčlemba nev- ralne cevi v del osnovne plošče in del krilne plošče se da jasno spoznati. 1. Streha srednjih možganov, tectum mesencephali: Kot del krilne plošče se šteje svod srednjih možganov, lamina tectis ali tectum mesencephali. Prvotno sestoji iz dveh polkroglastih gričkov, in krije med drugim filogenetično star vidni center. Zato se imenuje tudi tectum opticum. - ?0 - Pri sesavcih postane streha srednjih možganov četveroglavična plošča, lamina quadrigemina, vtem ko se razdeli na dva sivo rdeč¬ kasta sprednja grička, colliculi rostrales, in dva belkasta zadnja grička, colliculi caudales. Sprednja grička sta pri malih prežve¬ kovalcih in pri prašiču znatno večja kot zadnja; pri govedu in konju je ta razlika manj markantna, medtem ko sta pri psu zadnja grička močneje razvita kot sprednja. V središčni ravnini sta sprednja in zadnja grička ločena s sulkusom medianusom in med seboj s prečnim žlebom, sulcus transversus laminae quadrigeminae. Medtem ko ležita sprednja grička blizu skupaj, sta zadnja grička - najizraziteje pri psu - razmaknjena v stran in povezana med seboj z ozkim prečnim mostom. Rostralno omejuje četveroglavično ploščo kavdalna komisura oz. prečna jama, fossa transversa commissurae caudalis, v kateri leži epifiza. Njena zadnja meja pa je označena s prečno potekajočim kavdalnim žlebom četveroglavične plošče, ki se na obeh straneh nadaljuje v rostralni smeri kot sulcus limi- tans trigoni lemnisci. Sprednja grička ustrezata tektumu optikumu nižjih vreten¬ čarjev in sta tudi pri sesavcih s posameznimi vlakni traktusa optikusa priključena na vidno progo. Na obeh straneh sta v zvezi prek kratkega, nerazločnega sprednjega rokava, brachium colliculi rostr. s stranskim kolencem, corpus geniculatum laterale, in vid¬ no progo, tractus opticus. Zadnja grička sta, nasprotno, priveza¬ na na slušno progo in na obeh straneh prek močnejšega rokava zad¬ njih gričkov, brachium colliculi caud., spojena z medialnim ko¬ lencem, corpus geniculatum mediale. 2. Krov srednjih možganov, tegmentum mesencephali: Del osnovne plošče srednjih možganov je utelešen v paleencefalnem krovu, tegmentum mesencephali. Pri sesavcih ga ventralno in lateralno večinoma pokrivajo neencefalne gmote vlaken možganskih rokavov, crura s. pedunculi cerebri, ki sestopajo iz končnih možganov. Ha površini se pojavi krov sred¬ njih možganov samo lateralno med, možganskim rokavom, povezujočim rokavom, brachium conjunctivum, in rokavom zadnjega grička, - brachium colliculi caud. kot trikotno polje petlje, trigonum lemnisci. V sredini tega polja nahajamo pri govedu in psu plošča¬ to štrlino, eminentia lateralis mesencephali. V tegmentumu mesen- - 71 - cephali ležijo med drugim začetno jedro n. okulomotoriusa (III), n. trohlearisa (IV), kot tudi za celotno motoriko tako važen nucleus ruber. 3. Možganska rokava, crura cerebri; Bela, progasto strukturirana možganska rokava, crura s. pedunculi cerebri, stopita za vidnima progama, tractus opticus, na površino možganske baze in potekata konvergentno kavdomedialno na obeh straneh od hipotalamusa. Za korpusom mamillare se v mediani rav¬ nini pritisneta drug ob drugega in se končujeta na sprednjem robu mosta. Med možganskima rokavoma leži fossa intercruralis z luknji¬ čavo kavdalno snovjo, substantia perforata caud., ki je preluknja¬ na s finimi žilnimi porami. Dorzolateralno omejitev oblikuje sul- kus lateralis mesencephali. Na ventromedialni ploskvi možganskih rokavov leži v plitvem vzdolžnem žlebu izhodišče 3- možganskega živca, n. oculomotorius (III), medtem ko 4. možganski živec, n. trochlearis (IV), zapusti srednje možgane dorzalno, tj. neposredno za kavdalnima gričkoma četveroglavične plošče % colliculi caudales laminae auadrigeminae. Pred izhodiščem n. okulomotoriusa je ventrolateralna ploskev mož¬ ganskih rokavov prevlečena z individualno različno razločno, než¬ no belo vlaknato progo, tractus peduncularis transversus, ki zgi¬ ne v sulkusu n. oculomotorii. Vodi vlakna bazalne optične kore¬ nine in je pri psu posebno razločna. Na medianih in transverzalnih rezih skoz srednje možgane zadenemo na kanal srednjih možganov, aquaeductus mesencephali, ki je vrinjen med tegmentum -in tectum mesencephali ter obdan s centralno sivino votlin in ki komunicira rostralno s 3« in kavdal¬ no s 4. ventriklom. IV. Rombasti možgani, rhombencephalon Rombasti možgani, rhombencephalon, sodijo k filogenetično najstarejšim delom možganov in obdajajo IV. ventrikel, ventricu- lus XV, katerega dno oblikuje rombasta vdolbina, rombasta jama, fossa rhomboidea, po kateri ima ves ta odsek možganov svoje ime. Sestavljeni so iz najkavdalnejšega dela možganskega debla, ki - 72 - leži med srednjimi možgani in hrbtenjačo, in na njem počivajočih malih možganov. Na temelju embrionalne zasnove delimo rombaste možgane na rostralni metencephalon in kavdalni myelencephalon. Brez ostre meje iz hrbtenjače izhajajoči debelni del rombas- tih možganov se rostralno razširi v podaljšani hrbtni mozeg, medulla oblongata, ali v bulbus medullae spinalis. Na njem lahko še razločno spoznamo prvotni načrt delitve nevralne cevi v vent- ralno osnovno ploščo in dorzalno krilno ploščo. Zaradi odebelitve sten in razširitve centralnega kanala v 4. ventrikel pa osnovna in krilna plošča ne ležita več druga na drugi, temveč sta zvrnje¬ ni na stran in njima oikotropna in idiotropna področja sivine ležijo zategadelj čdrugo ; poleg'drugega. Ti paleencefalni deli rombastih možganov se - kot v srednjih možganih - imenujejo s skupnim pojmom krov, tegmentum rhombencephali. Temu se ventralno pridružijo neencefalni deli, t.i. noga, pes rhombencephali (tj. v mielencefalonu piramide in olive, v metencefalonu most), ki pri primatih, predvsem pri človeku, dosežejo najmočnejši razvoj. Kakor v hrbtenjači, so tudi v rombastih možganih dorzalne in ventralne živčne korenine. Te pa se ne združijo v skupno deblo kot se združijo dorzalne in ventralne korenine hrbtenjač- nih živcev, temveč ostanejo vedno ločene. Ventralnim koreninam spiralnih živcev ustrezajo n. hypoglossus (XII), n. accessorius (XI) in n. abducens (VI). Ti vodijo predvsem eferentna, oiko¬ tropna motorična vlakna. Dorzalnim koreninam hrbtenjačnih živ¬ cev ustrezajoči živci rombastih možganov vodijo oikotropno senzi¬ bilna, idiotropno senzibilna in idiotropno motorična oz. para- simpatična vlakna. Pri tem izhajajo aferentni, senzibilni deli, enako kot pri spinalnih živcih v perifernih senzibilnih gangli¬ jih. Ti predstavljajo prvotne živce škržnih lokov, namreč n. tri- geminus (V), n. intermeaiofacialis (VII), n. glossopharyngeus (IX) in n. vagus (X), kot tudi med živce škržnih lokov vrivajoči se n. vestibulocochlearis (VIII). Kot bomo še pokazali, vodijo živ¬ ci škržnih lokov oikotropna motorična vlakna. Zaradi mnogostranskih nalog, ki pripadajo rombastim možganom) je njihova živčna substanca v področju osnovne (dnene) plošče in - 73 - stranske stene njihovega debelnega dela karakteristično povečana. Ker se notranji prostor razširi v 4. ventrikel, ostane prvotna pokrovna plošča v zadnjem odseku tanka in oblikuje kot lamina tectoria z mejnim, bogato žilnatim vezivom nežne možganske opne (leptomenimc) žilnično plast, tela chorioidea rhombencephali, medtem ko se v rostralnem delu ventriklovega krova razvijejo mali možgani. A. Zadajšnji možgani, metencephalon Zadajšnji možgani, metencephalon, oblikujejo prednji del rombastih možganov, ki se priključi na srednje možgane. Sesto- jijo iz filogenetično starega krova, tegmentum metencephali, in malih možganov, cerebellum, ki sedijo na njem in rostralno pre¬ krivajo 4. ventrikel. Z močnim razvojem novih možganov se je pridružil pri sesavcih neencefalni most, pons, ki tegmentum rhombencephali obdaja ventralno kot sponka. Bel tegmentuma rhombencephali tukaj zato imenujemo krov mosta, tegmentum pontis, in ves debelni del metencefalona tudi mostni možgani. 1. H o s t, p o n s, je bela, prečno k podolžni smeri možganske¬ ga debla potekajoča nabuhlina, ki je pri domačih sesavcih znatno slabše razvita kot pri primatih in pri človeku. Most je spredaj in zadaj ostro omejen in sestoji v glavnem iz transverzalno po¬ tekajočih živčnih vlaken z mielinsko ovojnico, ki so pomešana s sivimi jedri (mostna jedra). Na ventralni ploskvi je v mediani ravnini plitev sulcus basilaris. Dorzolateralno izhaja iz mosta močni n. trigeminus (V). Tu se telo mosta na obeh straneh zoži v kavdodorzalno potekajoči ročici, brachia pontis, ki se potopi¬ ta v medulamo snov malih možganov in se zaradi tega imenujeta tudi srednja malomožganska rokava, pedunculi cerebellares medii. Na kavdalni rob mosta se pritiska pri domačih sesavcih prav tako iz prečno potekajočih vlaknastih snopov sestavljeno, pri človeku pa še znotraj mosta ležeče trapezasto telo, corpus tra- Pezoideum, iz katerega izhajajo VL, VII. in VIII. možganski živec. Ker pa corpus trapezoideum genetično sodi k mostu, se iz njega - 74- - izstopajoči možganski živci računajo tudi k mostnim možganom. Pri govedu izhaja tudi n. trigeminus (V) neposredno za mostnim tele¬ som, katerega lateralna meja je dana z linijo, ki povezuje izstop¬ na mesta V. i:S VII.možganskim živcem. Med koreninami VII»in VIII, možganskega živca in mostno ročico, brachium pontis, je mostni kot. 2. Mali možgani, čerebellum, so tisti del c.ž.s., ki posebno izrazito - morda še jasneje kot veliki možgani - izraža odnose med zgradbo in funkcijo. Mali možgani sodijo v določenem smislu k najkonservativnejŠim delom centralnega organa, saj osta¬ ja njihova fina zgradba pri celi vrsti vretenčarjev približno enaka. Vendar pa se v njihovi razčlenjenosti in zunanji obliki kažejo znatne razlike z ozirom na razred in vrsto živali. Te raz¬ like se dosledno skladajo z načinom življenja živali, tj. s spe¬ cifično uporabo in zmogljivostjo njihovega gibalnega aparata. Mali možgani rabijo slej ko prej dvojni nalogi: na eni stra¬ ni vzdrževanju ravnotežja in na drugi strani koordinaciji impul¬ zov, ki pritekajo skeletni muskulaturi v mirovanju in v gibanju. Pri naših domačih sesavcih predstavljajo mali možgani bolj ali manj kroglasto tvorbo, ki sega na obeh straneh, razen pri psu, le malo čez možgansko deblo. Kad njo leži rostralno - naj¬ močneje pri psu - delno okcipitalni pol velikomožganskih hemisfer Zaradi ozkih, lističastih malomožganskih vijug, folia cerebelli, je videti površina malih možganov komplicirano lamelirana. V od¬ nosu do človeka oblikuje črv , vermis, zavaljeno, od obeh stran¬ skih režnjev, lobi laterales, ali malomožganskih hemisfer, hemi- spheria cerebelli, slabo odmaknjeno mediano sagitalno nabuhlino, ki je v svojem kavdalnem odseku bolj ali manj očitno esasto zvita Mali možgani so z možganskim deblom v zvezi: 1. rostralno s krovom srednjih možganov in s četveroglavično ploščo. S krovom srednjih možganov jih vežeta malomožganska rokava, pedunculi cerebellares rostrales, ali spojna rokava, brachia conjunctiva. S četveroglavično ploščo pa jih veže tanka medularna lamela, sprednje mozgovno jadro, velum medullare rostr., ki je razpeto med spojnima rokavoma. 2. ventrolateralno z mostom prek srednjih - 75 - malomožganskih rokavov, pedunculi cerebellares medii, ali mostnih rokavov, brachia pontis, in 3* kavdalno s podaljšanim hrbtnim moz¬ gom prek zadajšnjih malomožganskih rokavov, pedunculi cerebella¬ res caudales, ali vrvastih teles, corpora restiformia, in prek zadajšnjega mozgovnega jedra, velum medullare caudale. Obe moz- govni jedri, mali možgani in malomožganska rokava omejujejo dor- zalno rombasto jamo oz.ventrikel. Na prehodu od rombastih v srednje možgane, v področju spojnih rokavov in sprednjega mozgov¬ nega jadra, je možgansko deblo preščipnjeno v ožino, isthmus rhombencephali. Na medianem rezu spoznamo, da oblikuje črv skoraj sklenjen krožni lok. Med njegov sprednji in zadajšnji konec se vriva ozka poka, recessus tecti ventriculi quarti, ki sega do mozgovine ma¬ lih možganov, tu pa se razširi v bolj ali manj razločen zatrep, fastigium. Na medianem rezu se prikaže močna mozgovina malih možganov, corpus medullare cerebelli, kot drevesasto razvejičen sistem nežnih mozgovnih lamel, ki so vse prevlečene s tanko plastjo sive skorjine snovi. Ta karakteristična risba mozgovine malih možganov se od davnine imenuje živijensko drevesce, arbor vitae. Na živijenskem drevescu razlikujemo dve glavni debli, truncus rostralis in truncus caudalis, ki se delita na več glav¬ nih in veliko število manjših stranskih vejic. Splošna razčlenitev malih možganov pri sesavcih Na medianem rezu malih možganov spoznamo, da se različne brazde posebno globoko zarezujejo v medularno telo in razčlenju¬ jejo vermis v določeno število bolj ali manj jasno omejenih pod- ročij. Le-ta so stari anatomi poimenovali s čisto morfološko zasnovanimi imeni, ki pa so še tudi danes uporabna. Tako v rostrokavdalnem vrstnem redu razlikujemo: 1. jeziček malih možganov, lingula cerebelli, ki rostralno omejuje recessus tecti ventriculi IV; 2. osrednji režnjič, lobulus centralis, ki se navezuje nanj navzpred-navzgor; 3• vrh, culmen; 4-. pobočje, declive, t.i. hribčka, monticuli; 5- črvov list, folium vermis; - 76 - 6. grba črva, tuber vermis; 7« piramida, pjramis (vermis), 8. je¬ ziček, uvula, in 9. vozlič, nodulus, ki kavdalno omejuje recessus tecti ventriculi IV. Če pa hočemo male možgane kot celoto podvreči razdelitvi, ki se da do neke mere utemeljiti in delno tudi funkcionalno iz- vrednotiti, se moramo držati komparativno-anatomskih in filogene- tičnih dejstev. Takih poskusov razdelitve so se lotili že ponov¬ no in od različnih strani. Uporabili bomo princip razdelitve, ki ga je vzpostavil Larsell. Pri tem se dajo mali možgani; sesavcev najprej razdeliti s prečno brazdo, fissura caudolateralis. Le-ta se filogenetično in ontogenetično najprej pojavlja in to pri vseh vretenčarjih. Ta brazda deli male možgane v kavdoventralni lobus flocculonodula- ris in rostralno priključen corpus cerebelli, ki ustrezata kor¬ pusu cerebelli in delom, imenovanj m partes auriculares nižjih vretenčarjev. Lobus flocculonodularis obsega vozlič, nodulus, in kosmička, flocculi, ki se nanj na obeh straneh priključujeta z ozkim spoj¬ nim krakom. Zaradi močno razvitega korpusa cerebelli je lobus flocculonodularis pri sesavcih potisnjen čisto na spodnjo stran malih možganov, a prvotno markantna fissura caudolateralis veči¬ del zgine. Lobus flocculonodularis predstavlja primarno projek¬ cijsko cono vestibularnih impulzov; Pri sesavcih je corpus cerebelli dominirajoči del malih možganov. Kot prva globoko zajedajoča se prečna brazda nastopa skoraj pravokotna stoječa fissura prima, ki corpus cerebelli deli na sprednji reženj, lobus rostralis, in zadajšnji reženj, lobus caudalis. Fisuro primo najočitneje spoznamo na medianem rezu in ločuje culmen in declive monticuli drugega od drugega. Kot druga prečna brazda se pojavlja fissura secunda, ki se ne razteza čez vso širino korpusa cerebelli, temveč samo ločuje uvulo od piramide. Na lateralnih koncih fisure sekunde se sto¬ pita uvula in pyramis na obeh straneh v neocerebelarni reženj, paraflocculus dors. et ventr., ki se privije malomožganskim hemisferam oz. petljastemu režnju, lobus ansiformis, delno vent- - 77 - ralno, delno lateralno in ga od tega ločuje fissura parafloccu- laris. Rostralno ločuje piramido od tuberja vermis fissura prae- pjrramidalis. V lobusu rostr. pa ločuje fissura praeculminata culmen in lobulus centralis drugega od drugega. Vse te mejne brazde, ki razčlenjujejo corpus cerebelli, se filogenetično po¬ javijo nasproti fisuri caudolateralis šele sekundarno. Med fisuro primo in fisuro praepyramidalis ležeče dele črva, tj. declive, folium in tuber vermis lahko skupaj poimenujemo lo¬ bulus medianus. Njegovi močno razviti lateralni podaljški obli¬ kujejo največji del malomožganskih hemisfer. Tako objema ozki lobulus simplex, ki izhaja iz declive, rost¬ ralno kot sponka sprednji reženj, medtem ko stranski podaljški foliuma in tuberja vermis omogočajo nastanek petljastega režnjiča, lobulus ansiformis, ki oblikuje ozko petljo in ima dva kraka, crus caudale in crus rostrale. Tadva sta ločena drug od drugega s sulkusom interkruralisom. Crus caudale se nato upogne poleg piramide približno pravokotno kavdoventralno in tako oblikuje lobulus paramedianus, ki ga sulcus paramedianus ločuje od črva. Znatno slabotnejši stranski podaljški kulmena oblikujejo četverokotni režnjič, lobulus quadrangularis, ki je pri domačih sesavcih manj markanten, in še krajša stranska lista lobulusa centralisa, alae lobuli centralis, ki ju oba štejemo za hemi- sferna dela prednjega režnja. Prednjemu in zadnjemu medularnemu jadru prilegajoči se deli črva, torej lingula in lobulus centra¬ lis, kot tudi nodulus in uvula, se bočijo od dorzalne strani proti lumenu 4. ventrikla. B. Podaljšani hrbtni mozeg myelencephalon Podaljšani hrbtni mozeg, myelencephalon, sestoji iz podalj¬ šane hrbtenjače, medulla oblongata s. bulbus medullae spinalis, zadajšnjega dela 4. ventrikla in njegove strehe, zadnjega medu- larnega jadra, velum medullare caudale. - 78 - Podaljšana hrbtenjača, medulla oblongata, predstavlja - kot pove ime - v določeni meri podaljšanje hrbtenjače v področje možganov. Pri tem se zaradi kopičenja sivih jedrskih področij njena gmota znatno poveča; predvsem se znatno razširi. Podaljšana hrbtenjača oblikuje najkavdalnejši odsek možganskega debla in pre¬ haja kavdalno čisto polagoma v hrbtenjačo. Medtem ko rostralno me¬ jo medule oblongate jasno označuje zadajšnji rob mosta, je omeji¬ tev nasproti hrbtenjači neopazna. Kot mejo med podaljšano hrbtenja¬ čo in hrbtenjačo jemljemo prečno ravnino, ki si jo zamišljamo sko¬ zi možgansko deblo na višini izstopnega mesta najsprednejših ko¬ reninskih vej 1. vratnega živca. Topografsko leži podaljšana hrbtenjača v fosi medullae oblongate baziokcipitalne kosti, njen zadajšnji konec pa v področju foramena occipitale magnuma oziroma atlantooccipitale. Na ventralni ploskvi zaznamo najprej - kot podaljšek fisure mediane ventralis hrbtenjače - mediani žleb, ki se končuje na zadajšnjem robu mosta in ga obdajata dve podolžni nabuhlimi, ki prihajata izpod mosta. Ti kavdalno vse ožji nabuhlimi imenujemo piramidi, pvr amide s (medullae oblongate) in predstavljata snopi¬ ča vlaken traktusa piramidalisa s. kortikospinalisa. Ta snopiča stopita, potem ko sta šla skozi možganska rokava in most, za mostom na površino in se nato na kavdalnem koncu podaljšanega hrbtnega mozga zopet potopita v globino. Za tem večinoma križata središčno ravnino in potekata dalje v kontralateralnem stranskem konopcu hrbtenjače. Križajoči se snopi vlaken traktusa piramida¬ lisa oblikujejo križanje piramid, decussatio pyramidum. Pri domačih sesavcih sta piramidi, ki ju lateralno omejuje sulcus parapyramidalis, znatno slabše razviti kot pri človeku. Pri mesojedih sta relativno močnejši kot pri kopitarjih. Neposredno za mostom izstopa iz obpiramidnega žleba, sulcus parapyramidalis, n. abducens (VI). Vzporedno z zadnjim robom mosta opazimo pri domačih sesavcih ploščat prečen trak, trapezasto telo, corpus trapezoideum. Neposredno za njim leži majhna ploska vzvišina, tuberculum faciale ventrale, na katere medialnem robu se končuje rostralni konec plitvega podolžnega žleba. Vstran od zadnjega konca piramid izstopajo iz tega žleba koreninske veje - 79 - 12. možganskega živca, n. hypoglossus (XII). Pri človeku in pri¬ matih na obeh straneh piramid prisotna ploska, vzdolžno ovalna vzvišina, oliva, se pri domačih sesavcih ne pojavlja, ali kveč¬ jemu kot nerazločna eminentia olivaris, ki piramide na zadajšnjem področju nekoliko izboči. Stranska ploskev podaljšane hrbtenjače je v svojem dorzalnem odseku lateralno od fascikulusa kuneatusa in korpusa restiforme nabuhla v ploščato podolžno nabuhlino, tuberculum Rolandi (s. cinereum). la nastane z nabuhnitvijo želatinozne snovi, substantia gelatinosa dors. (Rolandi), na rostralnem koncu dorzalnih rogov in vlaken traktusa spinalisa n. trigemini. Neposredno pred Rolandovo hrgico opazimo nežne, poševno dorzorostralno potekajoče snope vlaken, t.i. zunanja lokasta vlakna, fibrae arcuatae superficiales, ki stopajo na površino delno iz fisure mediane ventr., delno iz stranske ploskve medule oblongate in potekajo h korpusu restiforme, katerega vlaknom se primešajo. Iz stranske ploskve izstopajo lateralno od tuberkulu- ma faciale ventr. v kontinuirani vrsti tudi nežne koreninske veje 9-, lo. in' 11. možganskega živca. Njihova vlakna se med seboj večkrat izmenjajo, tako da se dajo posamezni živci šele po svo¬ jem izstopu iz lobanje nedvomno poimenovati kot n. glossopha- ryngeus (IX), n. vagus (X) in n. accessorius (XI). Na dorzalni ploskvi vidimo, da se tudi sulcus medi a n us dor- salis nadaljuje od hrbtenjače na medulo oblongato. Medtem ko pri mesojedih nežna snopiča, fasciculi graciles (Goli), obdajata sulcus medianus od strani, sta pri kopitarjih potisnjena v glo¬ bino in se pojavita šele neposredno pred zadnjim koncem fose romboidee kot šilast trikotni zaklinek. Nežna snopiča, fasciculi graciles, sta nasproti mnogo močnejšima, rostralno divergentnima klinastima snopičema, fasciculi cuneati (Burdach) na obeh stra¬ neh omejena s kratkim sulkusom intermediusom. Burdachova snopiča se kot nabuhlini razširita in se nadaljujeta v corpora restifor- fflia s. pedunculi cerebellares caudales. Pri človeku na rostralnem koncu dorzalnih snopičev površinsko kot tuberculum nuclei graci— lis in cuneati označeni jedri dorzalnega snopa se ne pojavljata Pri domačih sesavcih, ali pa kot tuberculum nuclei cuneati samo - 8o - nakazano. Lateralno od fascikulusa kuneatusa leži nabuhla grčica že omenjenega tuberkuluma Rolandi, ki ga kavdalno nadaljuje v ši- lasto iztekajoči se snopič vlaken, radix spinalis n. trigemini, ki ga je možno zasledovati do področja prvih dveh vratnih seg¬ mentov. Rombasta jama in 4. prekat Rombasta jama, fossa rhomboidea, oblikuje plosko kadunjasto dno 4. ventrikla. Začenja se kavdalno na podaljšani hrbtenjači s šilastim kotom, ki ga zaradi njegove podobnosti s konico pisalnega peresa imenujemo pisalno pero, calamus scriptorius, in se rostral- no hitro razširi. Največjo širino doseže rombasta jama na področju prehoda mielencefaličnega v metencefalični del 4. ventrikla, tj. na kavdalnem robu držaja malih možganov, kjer se razširi v reces- sus lateralis ventriculi IV. Rostralno se nato zopet zoži in končno preide v aguaeductus mesencephali. Na straneh omejujeta rombasto jamo na sprednjem odseku povezujoča rokava, brachia conjunctiva s. pedunculi cerebellares rostrales, na zadnjem delu pa vrvasti telesi, corpora restiformia s. pedunculi cerebellares caudales. Slednjim se tam, kjer se oba ta dva malomožganska rokava dviguje¬ ta do malih možganov, lateralno priključita še mostna rokava, brachia pontis s. pedunculi cerebellares medii. Dno rombaste jame ima zaradi več brazd in različnih ploskih vzvišin karakterističen površinski relief, ki pa glede na vrsto živali nekoliko variira. Vedno najdemo mediani žleb, sulcus medianus, ki poteka po vsej dolžini, in na strani ležeči mejni žleb, sulcus limitans. Ta se spredaj in zadaj poglobi v bolj ali manj razločno foveo rostralis in foveo caudalis. Lateralno od fovee rostralis nahajamo na nefiksiranih možganih sivo rjavkasto obarvano področje, locus coeruleus. Le—to dobiva svojo barvo od spodaj ležečih celic nukleusa motoriusa n. trigemini, ki imajo v sebi pigment. Med sulcus medianus in sulcus limitans se vtiska na obeh straneh ploska vzdolžna nabuhlina, eminentia medialis, ki je pri mesojedih z nerazločno sekundarno brazdo razdeljena na dva vzdolžna trakova. V rostralnem področju eminencije media¬ lis nahajamo vretenasto izbuhlino, ki jo imenujemo colliculus facialis ali tuberculum faciale dorsale. Tu se prevrže notranje - 81 - koleno n. facialisa okrog začetnega jedra n. abducensa, ki leži blizu fose romboidee. Pri govedu je ta colliculus facialis zelo nerazločen. Kavdalno se eminentia medialis postopoma sploščuje in se zašili pri tem v neostro omejeno trikotno polje, trigonum n. hypoglossi, pod katerim ležijo začetna jedra n. hipoglosusa. Kavdolateralno se na trigonum n. hypoglossi navezuje - začenši z ostrim kotom za plitvo foveo caudalis - na vsaki strani ozko poševno trikotno polje, sivo krilo, ala cinerea ali trigonum n. vagi, ki leži nad jedri n. vagusa. Lateralno od sulkusa limi- tansa se dviguje dno fose romboidee v podolgovato polje, ki se v recesusu lateralisu razteguje preko korpusa restiforme do sluš¬ ne grbice, tuberculum acusticum. Ker ležijo pod tem poljem vesti- bularisova jedra, se imenuje eminentia nuclei vestibularis ali area vestibularis. Pri mesojedih in govedu je tuberculum acusti¬ cum relativno višji kot pri konju. četrti prekat, ventriculus quartus, predstavlja notranji prostor rombastih možganov, ki je napolnjen z likvorjem cerebro- spinalisom in rostralno komunicira z vodovodom srednjih možganov, aqueductus mesencephali, kavdalno pa s centralnim kanalom hrbtenja¬ če. Lahko ga razdelimo v pars rostralis, pars intermedia in pars caudalis. Pars rostralis omejujeta ob strani pedunculi cerebella- res rostrales, pars caudalis pa pedunculi cerebellares caudales, medtem ko je pars intermedia na obeh straneh razširjena s stran¬ skim zakotjem, recessus lateralis ventriculi IV, in dorzalno z zakotjem,recessus tecti ventriculi IV. Streha 4. prekata, tegmen ventriculi IV, je sestavljena iz sprednjega in zadnjega mozgovnega jadra, velum medullare rostr. in caud., ki se kot šotor vzdigujeta od spodnje strani malih mož¬ ganov in se z njimi tudi vežeta. Sprednje mozgovno jadro je tanka raozgovna plošča, ki se zlepi z lingulo malih možganov in je bočno pritrjena na prednja malomožganska rokava. Rostralno se na ist- rnusu rhombencephali z vežico medularnega jadra, frenulum veli ffledullaris»priključi na četveroglavično ploščo, lamina quadri- gemina.Kavdalno mozgovno jadro oblikuje tanka membrana, ki je pol- niesečasto razpeta med nodulusom in ročajem flokulusa, in kavdalno Prehaja v krovno ploščo 4. prekata, lamina tectoria ventriculi IV. - 82 - Ta sestoji iz enoslojnega ependima, ki ga vitičaste žile žilnične plasti, tela chorioidea rhombencephali, večinoma kot tela chorio- idea ependymalis resasto uviha v lumen ventrikla. Tako nastala parna horioidealna pleksusa 4. prekata, plexus chorioidei ventri- culi quarti, sta pri domačih sesavcih močno razvita in se na nji¬ ma lahko razločita medialni in lateralni del. Medialni del sega v lumen pars intermedije in pars caudalis 4. možganskega prekata, medtem ko lateralni del sodeluje pri oblikovanju ostenja slepo- vrečaste izbuhline recesusa lateralisa ventriculi IV, V tanki steni stranskih zakotij, recessus lateralis, je na vsaki strani odprtina, apertura lateralis ventriculi TV (foramen Luschkae), skozi katero 4. prekat in z njim celotni sistem prekatov komu¬ nicira z votlino mehkih možganskih open, cavum leptomeningicum. Skoz to odprtino nabrekne lateralni del pleksusa horioideusa na svežem preparatu kot rdeča, cvetači podobna nabuhlina med bazo malih možganov in podaljšano hrbtenjačo. Lamina tectoria ventriculi IV je spojena prek traku rombastib možganov, taenia rhombencephali, s kavdalnim robom kavdalnega mozgovnega jedra, bočno pa s kavdalnima rokavoma, pedunculi cere- bellares caudales. Z zapahom, obex, oblikuje kavdalni zaključek strehe ventrikla. Pred zapahom oblikuje kavdalna streha prekata vrečasto izbuhlino, recessus caudodorsalis ventriculi IV, kate¬ rega steno pri človeku in psu prebija apertura mediana ventriculi IV (foramen Magendii). V. Sistem možganskih notranjih prostorov in cirkulacija likvor.ia Široki notranji prostori embrionalne možganske zasnove se zaradi rastoče odebelitve sten bolj ali manj močno zožijo, ven¬ dar pa ostanejo trajno povezani med seboj in s centralnim kana¬ lom hrbtenjače. Obsežne odseke sistema notranjih prostorov ime¬ nujemo možganski prekati, ventriculi. Ti so štirje, in sicer: 1. oba stranska prekata, ventriculi laterales, v poloblah veli¬ kih možganov, ki ju lahko imenujemo 1. in 2. prekat, 2. tretji prekat, ventriculus III, v telencefalonu mediumu in vmesnih možga' - 83 - nih, in 3- četrti prekat, ventriculus IV, v rombencefalonu. Oba stranska prekata sta med. seboj in s 3* prekatom v zvezi skoz fo- ramen interventriculare (Monroi). Tretji prekat pa je povezan s četrtim skoz aquaeductus mesencephali. V vseh štirih možganskih prekatih so bolj ali manj močni horioidealni pleksusi, plexus chorioidei. Vsi prekati so pokriti z enoslojno, kubično do cilindrično ependimsko oblogo z migetavkami. Žilne vitice žilnih spletov ima¬ jo enoslojno ependimsko prevleko, tela chorioidda ependymalis. Njene kubične celice imajo ščetkast našiv in se razlikujejo z različnimi inkluzijami v citoplazmi. Liauor cerebrospinalis je vodenasta, bistra, s celicami si¬ romašna tekočina, določene sestave, ki je specifična glede na vrsto živali. Izpolnjuje vse notranje prostore c.ž.s., napaja njegove živčne substance kot tkivni sok in oplakuje tudi površi¬ no možganov in hrbtenjače. Zaradi tega je liquor največjega po¬ mena za normalno fiziološko, kot tudi za patološko dogajanje v c.ž.s. Merjenja pritiska likvorja, kot tudi fizikalno-kemične in citološke preiskave likvorja dajejo dragocene diagnostične opore za ugotavljanje določenih bolezenskih stanj. Najvažnejši tvorci likvorja cerebrospinalisa so žilni sple¬ ti možganskih prekatov, predvsem stranskih. Izločanje likvorja sloni verjetno v prvi vrsti na aktivnem sekretoričnem učinku lamine horioidee ependymalis, manj pa na ultrafiltraciji iz krvi. Žilni spleti lahko določene snovi, ki cirkulirajo v krvi, zadrži¬ jo v smislu "pregraja med krvjo in likvorjem". Liquor cerebrospinalis teče iz stranskih prekatov skoz fo- ramen interventriculare v 3* prekat in od tod skoz aquaeductus mesencephali v 4. prekat, kjer se primeša v njegovih žilnih sple¬ tih nastalemu likvorju. Tok likvorja omogoča prekatni ependim z migetavkami. Iz 4. prekata pride likvor na eni strani v centralni kanal hrbtenjače, na drugi strani pa teče skoz foramina luschkae 02 • foramen Hagendii v cisterno cerebellomedularis votline, ki jo imenujemo cavum leptomeningicum s. subarachnoideale, kjer se kot zunanji tekočinski plašč razdeli po vsej površini c.ž.s. - 84 - Resorpcija likvorja cerebrospinalisa iz subarahnoidealnega prostora poteka predvsem skoz njegove tankostenske vene, katerih kri priteka v duralne sinuse in skozi te se dovaja krvnemu toku celotnega cirkulacijskega sistema. Nekaj likvorja naj bi odtekalo prek perinevralnega rahlega veznega tkiva možganskih in hrbtenjač- nih živcev k limfnemu sistemu mening. Dostikrat domnevana resorp- cija likvorja skozi peclje granulacij oz. arahnoidealne resice, villi arachnoiaeales, je problematična glede na to, da so peclji brez žil, in da jih pri mnogih sesavcih sploh ni. Pri človeku se v 24 urah izloči in zopet resorbira o,5 do 1 liter likvorja. Funkcionalno daje "morje likvorja", v katerem c.ž.s. v dolo¬ čenem smislu plava, le-temu tudi mehanično zaščito in z likvorjem napolnjeni notranji prostori podpirajo mehko možgansko in hrbten- jačno substanco od znotraj. Liquor cerebrospinalis pa sodeluje bistveno tudi - predvsem v možganih - pri izravnavi hidrostatič- nega pritiska med arterijskim in venskim žilnim sistemom in pri presnovnih procesih. Motnje v cirkulaciji likvorja (npr. zamašitev for. inter- ventriculare) vodijo zato do bolj ali manj teških patoloških sprememb (npr. hydrocephalus internus) in ustreznih kliničnih pojavov. Ovojnice centralnega živčnega sistema Keninges Možgane in hrbtenjačo obdaja v zgodnjem embrionalnem živ— ljenju enotna mezenhimska ovojnica, meninx primitiva. Iz nje se razvijejo navzven koščene stene čvrste lobanjske kapsule in gib¬ ljivo med seboj spojenih vretenc, navznoter pa kožnate ovojnice c.ž.s., možganske in hrbtenjačne ovojnice, meninges. Te so sestav¬ ljene najprej iz čvrste zunanje plasti, ectomenimc, in nežnejše notranje plasti, endomenimc. Z zasnovo skeleta se diferencirata iz dvolistne zunanje plasti, ectomenimc, na eni strani periostalna prevleka hrbtenjač- nega kanala, endorhachis, ki preskace z vretenčnega loka na vre— tenčni lok in zapira canalis vertebralis navzven, in periostalna - 85 - obloga lobanjske votline, endocranium. Na drugi strani pa se diferencira čvrsta vezivna ovojnica živčnega centralnega organa, pachymeninx ali dura mater. Iz endomeninksa se razvije iz nežnega veziva sestavljena notranja opna c.ž.s., nežna možganska in hrbtenjačna opna, leptomeninoc. Ta se navzven razdeli v izredno tanko, toda ne luk¬ njičavo pajčevnico, arachnoidea, in centralnemu organu neposredno prilegajočo se ter pravzaprav samo mikroskopsko dokazljivo nežno možgansko in hrbtenjačno opno, žilnico, pia mater. Pijo mater in arahnoideo povezuje med seboj nežno ogrodje najfinejših veznih prečk in kožic, v katerem so obešene krvne žile. To ogrodje prepleta votlino med arahnoideo in pijo, cavum leptomeningicum s. subarachnoideale. Le-ta je zelo variabilne širine in prek aperture lateralis ventriculi IV ali foramina Luschkae oz. prek aperture mediane ali foramena Magendii 4. pre¬ kata (človek in pes) komunicira s sistemom možganskih notranjih votlin. Zaradi tega je napolnjena s tekočino, liquor cerebrospi- nalis. Tako so torej možgani in hrbtenjača vloženi v tekočinski plašč, ki te občutljive organe varuje tako pred zunanjim mehanič¬ nim vplivom, kot tudi pred delovanjem sile težnosti, in omogoča pri lokalnih zvišanjih pritiska hidrodinamično izravnanje. Postmortal.no se arachnoidea dozdevno loči od dure s kapilar¬ no špranjo, t.i. cavum subdurale. Novejše raziskave so medtem pokazale, da ta "cavum subdurale" intra vitam ne obstaja, ker se arachnoidea in dura medsebojno zlepita. V hrbtenici ostaneta - pač zaradi njene gibljivosti - endo- rhachis in dura mater ločeni z epiduralnim prostorom, spatium epidurale. Le—ta je napolnjen z rahlim, z maščobami bogatim ve¬ zivom in v njem vloženimi prepleti ven, vv. extra- oz. epidura- les, in daje hrbtenjači nadaljnjo mehanično zaščito. Nasprotno Pa se znotraj čvrste lobanjske kapsule staplja dura mater z endo- kraniumom in s tem ležijo sinusi durae matris v duri oz. med nje¬ nim prvotnim notranjim in zunanjim listom. Dura se na takih mes— tlh pojavlja kot dvolistna. - 86 - a) Mehka možganska in hrbtenjačna ovojnica - Leptomeninx Nežna možganska opna, leptomeninx, sestavljena iz pije mater in arachnoidee, kakor tudi iz mreže, ki obe opni povezuje, obli¬ kuje pravo vezivno ovojnico c.ž.s. Ta je bogata s prehranjevalni¬ mi žilami in njena prostorninska mreža ima v sebi poleg fibroci- tov spremenljive količine monocitov, histiocitov in limfocitov, kot tudi posamezne pitahke in plazmatske celice. l.Pia mater leži kot izredno tanka, s krvnimi žila¬ mi bogata opnica neposredno na vseh površinah možganov in hrbtenja¬ če in je zlepljena z membrano limitans gliae supf. Ovija tudi ko¬ renine vstopajočih in izstopajočih možganskih in hrbtenjačnih živ¬ cev in spremlja kot nežna nožnica s površine v c.ž.s. vstopajoče in izstopajoče krvne žile. V nožnici pije okrog žil se nahajajo kot perivaskularne špranje z likvorjem cerebrospinalisom napolnje¬ ni Virchov-Eobinovi prostori, ki so v zvezi z votlino, cavum lepto- meningicum. Pia mater spinalis prodre v fisuri mediani ventr. do komisu- re albe in oddaja radialna septa, ki vodijo žile, v belo substanco. Na obeh stranskih ploskvah hrbtenjače oblikuje okroglast, čvrsto- fibrozen konopec, ki se kot stranska hrbtenjačna vez ali obrobek razteza od podaljšane hrbtenjače do konusa medularisa med dorzal- nimi in ventralnimi živčnimi koreninami. Od te vezi izhajajo pra¬ viloma med po dvema izvoroma živcev ter med zadnjim možganskim in 1. vratnim živcem trikotni, z arachnoideo prevlečeni zobci, ki so pritrjeni na notranji stranski steni dure mater. Ta nazobčana vez, lig. denticulatum, rabi, poleg živčnih korenin, kot obešalna nap¬ rava hrbtenjače v durini cevi. Njeni, od konusa medularisa izha¬ jajoči najkavdalnejši zobci so razvlečeni v tanke, strunaste niti. Vzdolž fisure mediane ventr. je pia mater odebeljena v lig. medianum ventr., v katerega je položena arteria spinalis ventr. Lig. medianum ventrale se da zasledovati skoz vso dolžino hrbten¬ jače, je pa v sprednjem, vratnem delu hrbtenjače in v ledveni ode¬ belitvi ojačen. Na teh mestih štrli kot greben, predvsem pri go¬ vedu. - 87 - Na sprednjem koncu 1. vratnega segmenta se nahaja širša, kitasta vezna plošča, lig. suspensorium arachnoideale, ki je zraščena s pijo mater in obdaja ventralno izboklino hrbtenjače. Na obeh straneh se na inzercijskem mestu 1. zobca ligamentuma dentikulatuma pritrjuje v okolici foramena hypoglossi na lobanjsko steno. Pia mater encephali prodre do dna malo- in velikomožganskih brazd in zaznamuje tudi vse proste površine od možganskega plašča pokritih delov možganskega debla, npr. thalamus. Pod forniksom se odebeli v telo horioideo prosencephali, ki je bogata z žilami. Od nje prodre splet žil lamine horioidee proprije z uvihanjem lamine horioidee ependymalis v stranska prekata in 3« prekat, in tako oblikuje horioidealne pleksuse, plexus chorioidei latt. in plexus chorioideus ventriculi III. V področju kavdalnega medular- nega jadra se pia mater encephali odebeli prav tako v vezivno za¬ logo, bogato z žilami, ki kot tela chorioidea rhombencephali so¬ deluje pri oblikovanju žilnih spletov 4. prekata. Pia mater hrbtenjače in možganov je bogato prepletena z naj- nežnejšimi živčnimi snopiči, ki deloma potekajo z žilami, deloma pa oblikujejo samostojne mreže. Posebno bogati so taki živčni prepleti v področju tele horioidee in žilnih spletov. Inervacija pije mater se zdi, da ne rabi za posredovanje občutkov bolečine, temveč za regulacijo razmerij pritiska in za cirkulacijo likvorja. 2. Arachnoidea je tanka vezivna opna brez žil, ki de na svoji gladki površini prevlečena z endotelno oblogo brez luknjic in zapira navzven bolj ali manj obširen cavum lepto- meningicum s. subarachnoideale. S pijo mater je v zvezi prek nežne leptomeningealne mreže, medtem ko se duri mater intra vitam zaradi pritiska likvorja, ki vlada v kavumu leptomeningikumu, od¬ znotraj direktno prilega. Kakor pia mater obdaja na kratkem odse¬ ku tudi vstopajoče in izstopajoče korenine možganskih in hrbten- jačnih živcev. Arachnoidea ne sledi površinskim konturam c.ž.s., temveč se razteza čez poke in brazde možganov in hrbtenjače, tako da se zdi cavum leptomeningicum na posameznih mestih razširjen kot cis— - 88 - terna, predvsem v področju možganov. Arachnoidea spinalis oblikuje tankostensko cev, ki po svoji obliki povsem ustreza durini cevi, in je samo rahlo spojena s površino hrbtenjače. Samo v mediani ravnini se najdejo, predvsem dorzalno, trakasta ojačenja veznih prečk med arahnoideo in pijo mater. Na prehodnem področju podaljšane hrbtenjače v prvi vrat¬ ni segment, tj. v področju špranje, spatium atlantooccipitale, kakor tudi v okolici konusa medularisa in filuma terminale int., tj. v področju križnoledvene špranje, spatium lumbosacrale, je cavum leptomeningicum posebno prostoren. Ta mesta so zato porab- na za pridobivanje likvorja cerebrospinalisa v diagnostične na¬ mene z okcipitalno oz. lumbalno punkcijo. Arachnoidea encephali je nad možganskimi vijugami tesneje spojena s pijo mater, medtem ko se med malimi možgani in podalj¬ šano hrbtenjačo, med malimi in velikimi možgani, nad črvom malih možganov in možganskim prečnikom, kot tudi na različnih mestih možganske baze bolj ali manj oddalji od možganske površine in tako omogoča nastanek vodnic, cisternae subarachnoideales. Tako razločujemo naslednje vodnice: cisterna cerebellomedullaris, cisterna cerebrocerebellaris, cisterna vermis cerebelli, cister¬ na corporis callosi, kot tudi cisternae medullae oblongatae, pontis, intercruralis, basilaris in chiasmatis. Arachnoidea encephali je predvsem v področju dorzomedialnih robov obeh hemisfer spojena z duro mater prek resičastih tvorb iz brezžilnega rahlega veziva, villi arachnoideales. Pri človeku, tu in tam pa tudi pri konju in govedu prodro villi arachnoideales s svojimi vozličasto odebeljenimi konci v intraduralne venske lakune in venske sinuse, posebno v sinus sagittalis dors. Ti voz¬ liči na peclju se imenujejo pajčevnična zrna, granulationes arachnoideales ali Pacchionijeve granulacije. Funkcionalno naj bi rabile za izmenjavo med likvorjem in vensko krvjo in morda tudi za reflektoričen vpliv na intrakranialni pritisk. Pri ovci in govedu je arachnoidea v področju velikih možganov, predvsem bazalno, neredko skriljasto sivo pigmentirana. - 89 - b) Čvrsta možganska in hrbtenjačna opna - Pachymeninx Pachymeninx ali dura mater oblikuje vnanjo od treh kožnatih ovojnic c.ž.s. Gre za zelo grobo fibrozno kožo, siromašno z žila¬ mi, ki obdaja centralne organe kot kakšna vreča ali cev. Na vsto¬ pajoče in izstopajoče možganske in hrbtenjačne živce oddaja dura nožnice, ki so na izstopnih mestih iz lobanje oz. hrbteničnega kanala deloma zraščene s periostom in se nato postopoma izgublja¬ jo v perinevriju. Pura mater spinalis oblikuje cev z relativno široko svetlino. Od foramena okcipitale magnuma dalje jo ločuje od endorahisa spa- tium epidurale, ki je izpolnjen z rahlim vezivom, bogatim z maščo¬ bo. la, s sinuoznimi venskimi spleti prepredena, mehka vezivna blazinica daje dobre difuzijske in resorpcijske možnosti za epi- duralno aplicirane injekcijske tekočine (npr. sakralna anestezi¬ ja ali lumbalna epiduralna anestezija). Posebno prostorna je durina cev v področju najsprednejšega dela vratnega mozga in na kavdalnem koncu .hrbtnega mozga. Ta mesta so posebno primerna za dobivanje likvorja. Kajti pri pre- - hijanju dure se predre tudi njej prilegajoča se arachnoidea, in prek tukaj znatno razširjene votline, cavum subarachnoideale, je c.z.s. do neke mere zaščiten pred poškodbami z uvedeno kanilo. Okcipitalna punkcija se izvaja v področju atlantookcipitalnega prostora, spatium atlantooccipitale, lumbalna punkcija pa v pod¬ ročju ledvenokrižnega prostora, spatium lumbosacrale. Kavdalno od konusa medularisa se durina cev postopno zožuje in nato staplja z nežno opno, leptomeninx, v vezivno nožnico, v katero je vložen filum terminale ext. hrbtenjače. Kavdalni konec dure mater spinalis je izoblikovan iz tankega, strunastega veziv¬ nega konopca, filum terminale durae matris, ki se da pri različ¬ nih vrstah živali različno daleč zasledovati do repnega dela hrbtenice, kjer se z.nežnimi ventralnimi sponkami pritrdi na po¬ samezna vretenčna telesa. Surino cev hrbtenjače držijo v pravem položaju po eni strani nožnice dure spinalnih živcev, po drugi strani pa epiduralna maš¬ čobna blazinica in nepravilno razdeljene strunaste vezivne niti, - 9o - s katerimi je pritrjena na vretenčne loke. Močnejša ligg. suspen- soria durae matris nahajamo v kranialnih odsekih vratnega dela hrbtenice. Tako je ventralna stena durine cevi pri konju pritrje¬ na s tanko ploščo prečno potekajočih snopov vlaken, obešalna vez, lig. suspensorium transversum, na lig. dentis int. in na obeh straneh na robu fose alaris atlasa, medtem ko se v okolici velike zatilne line na spodnji strani dure izhajajoči lig. suspensorium longum pahljačasto razširi in se pritrjuje na sprednji rob not¬ ranje zobate vezi. Dura mater encephali je spojena z endokraniumom lobanjske kapsule. Pri konju je to zraščenje v celotnem področju lobanjske kapsule posebno tesno, medtem ko je dura pri drugih domačih se- savcih solidneje pritrjena samo na koščenih letvah, ki štrlijo v lobanjsko votlino (tentorium cerebelli osseum, crista sagitta- lis int., crista petrosa) in na seli turciki ter se zaradi tega da lahko topo odluščiti. V okolici meatusa akustikasa int. pri konju prevleka dure dozdevno manjka. Trda možganska opna oblikuje dve pravokotno druga k drugi stoječi, v lumen lobanjske votline štrleči gubi: 1. na kristi sagittalis int. in na kristi galli izhajajočo srpasto, mediano podolžno gubo, srp velikih možganov, falx cerebri, in 2. na protuberanciji occipitalis int. oz. na tentorium cerebelli osseum in na greben, crista petrosa, pritrjeno prečno gubo, tentorium cerebelli membranaceum. Srp velikih možganov, falx cerebri, se spušča v fisuro longitudinalis cerebri med hemisferi, ki ju pri psu in konju, pri katerih je posebno močno razvit, rostralno in kavdalno od možganskega prečnika popolnoma ločuje. Njegov rostralni končni odsek se razrašča okrog prečnikovega kolena in se razteguje vzdolž kriste galli do baze lobanje, medtem ko se njegov zadnji konec priključi na tentorium cerebeli membranaceum. Pri prašiču in go¬ vedu je srp velikih možganov nižji, pri malih prežvekovavcih pa je samo nakazan. Pri konju nahajamo na obeh straneh črva malih možganov sagitalno potekajoči, nizki odebelitvi dure, srpa malih možganov, falces cerebelli, v katera so vklopljeni sinus occipi- tales dorsales. Togo napeti kožnati šotor nad malimi možgani, tentorium - 91 - cerebelli membranaceum, je izoblikovan od prečne, podkvičaste vezivne plošče, ki poteka od koščenega šotora (mesojedi, konj) ali od protuberanci j e occipitalis int« (prašič, prežvekovavci) vzdolž grebena, crista petrosa, do baze lobenje in pri tem sega globoko v prečno poko možganov, fissura transversa encephali. S tem je od rombastih možganov zasedena mala lobanjska votlina ome¬ jena nasproti veliki lobanjski votlini, ki rabi za sprejem rost- ralnih delov možganskega debla in velikih možganov. Na lobanjski bazi se razpenja trda možganska opna nad žle¬ bovi za živce in oddaja na vstopajoče in izstopajoče živce duri- ne nožnice, ki jih ovijajo. V področju turškega sedla, sella turcica, preskoči dura od hrbta sedla, dorsum sellae, oz. od robov jame za hipofizo kot diaphragma sellae na hipofizo, s tem pa leži ta pri konju nekako do polovice, pri drugih domačih se- savcih pa povsem ekstraduralno. Če torej hočemo hipofizo eksente- rirati skupaj z možgani, moramo diafragmo sellae prerezati in možganski privesek odluščiti od njenega zlepljenja z endokrani- umom hipofizne jame. Kakor pij o mater tudi trdo možgansko in hrbtenjačno opno oskrbujejo živci. Ti pa imajo pretežno senzibilni značaj in nji¬ hovi končni aparati posredujejo občutke bolečine predvsem pri na¬ tezanju in trganju tkiva. Duro mater spinalis oživčujejo rami meningei spinalnih živcev, medtem ko je dura mater encephali oskrbljena s senzibilnimi živčnimi vlakni prek vzvratno poteka¬ jočih vej, rami meningei n. trigeminusa in n. vagusa. V duri mater encephali ali med njo in endokraniumom se naha¬ jajo z endotelom opremljeni in na nekaterih mestih z veziv nim i Prečkami prepredeni kanali, ki vodijo venozno kri in se imenuje¬ jo krvnice, sinus venosi. Na različnih mestih potekajo skoz kost- ne kanale ali v kostnih žlebovih. Od pravih ven se razlikujejo po "tem, da njihove stene sestojijo samo iz intime, ki jo pokriva endotel, medtem ko druge stenske elemente oblikuje dura, kakor tudi po tem, da je njihov lumen stalno odprt in po tem, da ni¬ majo zaklopk. Razlikujemo dorzalni in ventralni sistem krvnic, ki bosta obravnavana - kot krvnice hrbteničnega kanala - v zve- z i z oskrbo c.ž.s. s krvnimi žilami. - 92 - Oskrba hrbtenjače in možganov z žilami Prekrvitev c.ž.s. je za normalen potek živčnega dogajanja odločilnega pomena. Dovodne arterije in odvodne vene kažejo gle¬ de na vrsto živali deloma znatne razlike. a) Arterije 1. Arterije hrbtenjače. Hrbtenjačne arterije, aa. spinales, se napajajo prek spinalnih vej arterij, a. verte- bralis, a. intercostalis suprema, aa. intercostales dors. in lumbales, kakor tudi prek a. sacralis lat. ali medije, ki vsto¬ pajo skoz medvretenčne ali stranske vretenčne odprtine v hrbte¬ nični kanal. Ramus spinalis oddaja praviloma najprej ram. canalis verte- bralis, ki se navadno razdeli v po eno kranialno in kavdalno vejo. Te veje se od segmenta do segmenta med seboj povezujejo, tako da nastane na obeh straneh na dnu hrbteničnega kanala girlandi po¬ dobna anastomozna veriga, katere medialno štrleči loki so spoje¬ ni v področju kriste dorsalis vsakega vretenca s prečnimi anasto- mozami. Ta, v endorhachis vdelana, vrvni lestvici podobna veriga krvnih žil oddaja aa. nutritiae v vretenčna telesa in medvreten¬ čne ploščice. Od spinalnih vej arterij, ki oskrbujejo hrbtenico in hrbtenja¬ čo, se odcepijo aa. nervomedullares, ki z nn. spinales potekajo do hrbtenjače. Včasih pa le-te lahko izhajajo tudi iz vej, rami canalis vertebralis cran. oz. caudales. Pred prehodom skoz duro ali za njim se delijo aa. nervomedullares v a. radicularis ventr. in a. radicularis dors., ali pa oddajajo samo eno od obeh kore¬ ninskih arterij. Lahko pa tudi, da hrbtenjače sploh ne dosežejo, temveč se razvejičijo v področju živčnih korenin in v spinalnem gangliju. Aa. radiculares ventr., ki niso strogo segmentalno raz¬ porejene, potekajo na spodnji strani hrbtenjače večinoma v kranio- medialni smeri proti fisuri mediani ventr., kjer se razdelijo v ram. cran. in ram.caud. Z anastomoziranjem ramusa cran. z ramusom kavd. sprednje a. radicularis ventr. nastane neparna a. spinalis - 93 - ventr., ki se - deloma oblikujoč otok - razteguje vzdolž fisure mediane ventr. kot posebno tipična žila prek celotne dolžine hrbtenjače. Njen, navadno bolj ali manj zvijajoči se kavdalni konec oblikuje po Wissdorfu pri prašiču ramus caud. arterije radicularis magne ventralis, ki se pojavlja v področju ledvenega dela hrbtenjače in je večinoma neparna. V kranialno smer prehaja a. spinalis ventr., večinoma obli¬ kujoč otok, v a. basilaris cerebri, pri čemer, z izjemo goveda, sprejema v področju 1. vratnega segmenta na vsaki strani končno vejo a. vertebralis (a. cerebrospinalis). Pri psu je ramus spi¬ nalis III a. vertebralis posebno močen, zaradi česar je a. spi¬ nalis ventr. v treh najsprednejših vratnih segmentih mnogo moč¬ nejšega kalibra kot v preostali hrbtenjači. Z dorzalnimi koreninami spinalnih živcev dospejo, v nasprot¬ ju z radikularaimi ventralnimi arterijami, parno zasnovane aa. radiculares dorss. v kraniodorzalni smeri na dorzolateralno plos¬ kev hrbtenjače, kjer se razdelijo v ram. cran. in caud. Z anasto- moziranjem teh vej nastaneta obe nežni aa. spinales dorsolatera- les, ki se s posameznimi prečnimi anastomozami povezujeta med seboj, prek dorzalnih vej arterije spinalis ventr. pa tudi s to. Tako je tudi hrbtenjača opredena z nežno arterijsko mrežo, od katere nato izhajajo nežne notranje arterije v hrbtenjačo. Od a. spinalis ventr. ali njenih nežnih, pletežasto razvejičenih stranskih vej, aa. comitantes (prašič), potekajo aa. sulci oz. sulcocommissurales skoz fisuro mediano ventr. v sivo snov, med¬ tem ko oskrbujejo medularni plašč rami marginales arterije spi¬ nalis dorsolateralis in njihovih anastomoz z a. spinalis ventr. 2. Arterije možganov. Arterijska oskrba možganov je v fetalni zasnovi pri vseh sesavcih enako urejena; a. carotis int. predstavlja najprej pri vseh sesavcih glavno žilo, ki se ustrezno dopolnjuje z dotoki iz področja razvejičenja aa. verte¬ bralis , occipitalis in spinalis ventr. V postfetalnem razvoju u. carotis int. pri prežvekovavcih popolnoma zakrni do nežnega vezivnega traku. Tudi pri prašiču pride po rojstvu večinoma do obliteracije - 94 - - primarne veje a. carotis int., ki pa se potem, seveda,nadomesti s sekundarno vejo. Pri mački se ohrani a. carotis int. kot zelo tanka žila. Čudežna mreža, rete mirabile epidurale, ki jo prvotno oskrbuje a. carotis int., dobi v področju hipofize pri mački, pra¬ šiču in prežvekovavcih svoj glavni dotok sekundarno od drugih žil, predvsem od vej a. maxillaris. Pri psu so najprvotnejše in najenostavnejše razmere. Pri njem izhaja a. carotis int. z malo markantnim sinusom karotikusom tesno proksimalno od a. occipitalis iz a. carotis communis in poteka na¬ to proti fisuri petrobasialis, kjer vstopi v canalis caroticus. Potem ko ga je zapustila skoz for. caroticum int., oblikuje a. carotis int. ozko, skoz foramen caroticum ext. navzven prehaja¬ jočo, sifonasto dvojno pentljo, nato pa skoz isto odprtino zopet vstopi v lobanjsko votlino in poteka epiduralno proti hrbtu sed¬ la, dorsum sellae. Tu a. carotis int. prebije zunanji list dure oz. endocranium in tako leži v notranjosti sinusa kavernozusa. Pri svojem vstopu v sinus cavernosus odda rostrolateralno močno anastomozo do a. oftalmike ekst. in tanko a. interkarotiko caud. k nasprotni a. carotis int. A. carotis int. poteka znotraj sinu¬ sa kavernozusa po obeh straneh hipofize rostralno 'in preide, po¬ tem ko je prebila diafragmo sellae v kratko a. carotis cerebralis. Od te oddaja medialno tanko a. interkarotiko rostr., ki, podobno kot a. intercarotica, oddaja nežne vejice hipofizi. A. carotis cerebralis se deli znotraj kavuma leptomeningiku- ma na obeh straneh v a. cerebri rostr. in a. communicans caud. Medtem ko se aa. communicantes caud. praviloma združita v a. basilaris, potekata aa. cerebri rostrr. čez križišče vidnikov proti fisuri longitudinalis cerebri, pri tem pa se lahko združi¬ ta v kratko a. communicans rostr. S tem nastane na možganski ba¬ zi sklenjen podolgovat arterijski obroč, ki obdaja držalo hipo¬ fize, tj. circulus arteriosus cerebri. Od njega se odcepijo rostralno: 1. a. ophthalmica int., ki poteka z n. optikusom do orbite, 2. a. ethmoidalis int., ki medi¬ alno od bulbusa olfaktoriusa poteka do lamine cribriformis, in potem ko gre skoz njo, anastomozira z a. ethmoidalis ekst., in 3* nadaljevanje aa. cerebri rostrr., ki se kot aa. corporis - 95 - callosi previjejo okrog kolena možganskega prečnika in oskrbujejo medialno steno hemisfer kakor tudi njen dorzalni rob nekako do polovice girusa marginalisa. Tik za razdelitvijo a. carotis cerebralis v a. cerebri rostr. in a. communicans caud., se od slednje ali od a. carotis cerebra- liš na vsaki strani odcepi močna žila, a. cerebri media, ki pote¬ ka od lobusa piriformisa prek substancije perforate rostr., pri tem pa ji oddaja nežne vejice in se nato obrne proti fosi late- ralis cerebri in končno z bogatim razvejičenjem vaskularizira vso lateralno ploskev hemisfer. Kmalu po svojem začetku odda a. cerebri media a. horioideo rostr., ki se previje okrog možganske¬ ga debla in oskrbuje horioidealne pleksuse stranskih prekatov in 3. prekata. Medialno od a. cerebri medije izhajajoči rami striati oskrbujejo z arterijsko krvjo bazalne ganglije in njihove sosed¬ nje strukture. Aa. communicantes caudd. cirkulusa arteriozusa cerebri odda¬ jajo majhne veje hipotalamusu in možganskima rokavoma, kakor tudi aa. cerebri caudd., ki obdajajo srednje možgane in potekajo k medialni ploskvi okcipitalnega režnja ter dajejo aa. chorioideae caudd. kot tudi aa. cerebelli rostrr. za male možgane. Iz združitve aa. communicantes caudd. na sprednjem robu mosta izhaja nato neparna a. basilaris, ki poteka čez ventralno ploskev mosta in podaljšane hrbtenjače okcipitalno in se končno nadaljuje v a. spinalis ventralis. A. basilaris oddaja različne majhne veje na most in v podaljšano hrbtenjačo kot tudi aa. labyrinthi in ce¬ rebelli caudd. Področja skorje velikih možganov in malih možganov vaskulari— žirajo rami corticales, medularno telo pa rami centrales ustrez¬ nih arterij. Izredno nežne žile oblikujejo v sivi substanci goste, v beli substanci pa široko petljaste kapilarne mreže, ki so regio¬ nalno tipično urejene, zaradi česar lahko govorimo razen o cito— in mieloarhitekturi tudi o angioarhitekturi posameznih možganskih odsekov, ki je značilna glede na vrsto živali in na topografske odnose. če ne upoštevamo glavnih vej, se slika možganskih žil na - 96 - splošno odlikuje po veliki variabilnosti. Od možganskih arterij drugih domačih sesavcev bomo zato podrobneje opisali samo poseb¬ nosti, specifične za vrsto. Pravkar opisanim razmeram (pes) najbliže so možganske arte¬ rije pri konju. Tudi pri njem izhaja razmeroma močna a. carotis int. neposredno pred a. occipitalis z nerazločnim sinusom karoti- kusom iz a. carotis communis in poteka nato, vložena v kavdalno steno zračnega mehurja v kraniodorzalni smeri proti bazi lobanje, kjer prebije vezivno zaporno ploščo foramena laceruma in tako vstopi v ekstrakranialni del bazalnega sistema krvnic, sinus petrosus ventr. Med svojim intravenoznim potekom skoz sinus petrosus ventr. oblikuje a. carotis int. serpentinasto petljo in s poslednjo vi¬ jugo vstopi prek incizure karotike temporalnega krila v sinus cavernosus in s tem v lobanjsko votlino. Znotraj krvnic je a. ca¬ rotis int. z bolj ali manj številnimi, nežnimi vezivnimi konopci pripeta na njihove stene. V sinusu kavernozusu potekata notranji karotidi, ki sta med seboj povezani z a. interkarotiko caud., ležečo v sinusu interkavernozusu, na obeh straneh hipofize rost— ralno in nato prebijeta diafragmo sellae kot a. carotis cerebra- lis, ali pa se že pred svojim vstopom v cavum leptomeningicum razdelita v a. cerebri rostr. in a. communicans caud. Aa. cerebri rostrr. se združita v neparno a. communicans rostr. in oskrbujeta, potem ko se je ta razdelila v obe aa. cor- poris callosi, medialno ploskev hemisfer. Nadalje oddajata aa. cerebri rostrr. na vsaki strani: 1. tanko a. oftalmiko, ki sprem¬ lja vidni živec, 2. a. horioideo rostr., ki poteka vzdolž traktu- sa do horioidealnih pleksusov stranskih prekatov in 3- prekata, in 3. močno a. cerebri medijo. V fosi etmoidei ležeči subduralni rete ethmoideum oskrbuje nežna a. ethmoidalis int. in močnejša a. ethmoidalis ext. Neglede na to, da je a. cerebri caud. pogosto dvojna, se iz aa. communicantes caudd. in a. basilaris izhajajoče glavne veje vedejo kot pri psu. Pred svojim prehodom v a. spinalis ventr. oblikuje a. basilaris navadno enega do več žilnih otokov, s ka— - 97 - terimi anastomozira na vsaki strani kot druga glavna žila za oskrbo možganov zelo variabilna končna veja arterije vertebralis, ki vstopa skoz for. vertebrale lat. atlasa v hrbtenični kanal. Ta anastomoza z a. vertebralis je lahko tudi samo enostransko izoblikovana. Tudi pri prežvekovavcih je a. carotis int. v fetalnem stanju še popolnoma izoblikovana in izhaja kot močna žila skupaj z a. oocipitalis iz a. carotis communis. Postfetalno se nato njen ekstrakranialni del v prvih 6-8 življenskih tednih razgradi v tanek vezivni konopec in oskrbo možganov s krvjo sekundarno pre¬ vzamejo druge žile. Tako je prvotno od a. carotis int.- napajana, pri govedu po¬ sebno mogočna mreža, rete mirabile epidurale rostr., ki obdaja hipofizo krog in krog, oskrbovana pri odraslih prežvekovavcih bodi popolnoma (mali prežvekovavci) ali večidel (govedo) od distalnih in proksimalnih vej mreže arterije maxillaris; te vsto¬ pajo skoz foramen orbitorotundum in for. ovale v lobanjsko votli¬ no in so pri govedu še dopolnjene z vejami nežne mreže, reta mi¬ rabile arteriae ophthalmicae int. Eri govedu je rete mirabile epidurale rostr. k temu v zvezi s širokopetljasto čudežno mrežo, ki se kot rete mirabile epidurale caud. razteguje na bazi lobanj¬ ske votline proti veliki zatilni lini in anastomozira z vejami arterij, aa. condylaris in occipitalis, kot tudi z močno, med 2. in 3. vratnim vretencem v hrbtenični kanal vstopajočo medialno ali intervertebralno končno vejo a. vertebralis. Eri ovci in pred¬ vsem pri kozi je kavdalna epiduralna čudežna mreža v primerjavi z govedom slabo izoblikovana in je nežne spojne veje z mrežo, rete mirabile epidurale rostr., preparatorsko komaj mogoče izo¬ lirati, dajo pa se dokazati z injekcijami. Iz rete mirabile epidurale rostr. izvira pred hipofizo na vsaki strani močna žila, ki prebije duro kot a. carotis cerebra- lis. Njene veje, ki oskrbujejo možgane, se bistveno ujemajo z ustreznimi vejami pri konju. Vendar pa anastomoze med a. basi— laris in a. occipitalis oz. vertebralis pri govedu ne obstajajo. - 98 - b. Vene 1. Hrbtenjačne vene. Precej neposredno iz kapilarne mreže živčne substance izhajajoče hrbtenjačne vene, w. spinales, kažejo v bistvu enak potek kot arterije in se zato tudi enako ime¬ nujejo. Te nežne intramedularne vene se priključijo na veno spina- lis ventr. in w. spinales dorsolaterales, kakor tudi na površin¬ sko vensko mrežo, ki spaja ta glavna debla. Od tu se odteka kri skozi w. radiculares ventrr. in dors., ki so razvrščene segmental- no pravilneje kot ustrezne arterije in ki pred njihovim prehodom skoz duro ali za njim prehajajo v vv. nervomedullares. Te se nato vlivajo bodi direktno v rami spinales večjih odvodnih venskih sis¬ temov ali v plexus venosus vertebralis. Plexus venosus vertebralis int. predstavlja nadaljevanje ba¬ zalnega epiduralnega sistema možganskih krvnic v področju hrbten¬ jače in se zato tudi imenuje vretenčna krvnica, sinus vertebralis ali sinus columnae vertebralis. V nasprotju s človekom, pri kate¬ rem hrbtenjačo krog in krog obdaja ta venski splet, sestoji plexns venosus vertebralis int. pri domačih sesavcih samo iz dveh venskih cevi z relativno širokim lumenom in brez zaklopk, ki se v epidural- nem prostoru prilegata dnu in delno stranskim stenam hrbteničnega kanala in skozenj potekata v vsej njegovi dolžini do področja prvih repnih vretenc. Obe krvnični veni oblikujeta girlandi podob¬ no verigo, vtem ko se v sredini vretenčnega telesa vzajemno bliža¬ ta in se ob medvretenčnih odprtinah, forr. intervertebralia. oz. vertebralia latt., zopet druga od druge oddaljujeta. Na sredini vsakega vretenca (z izjemo atlasa) sta krvnici spojeni s prečnimi anastomozami, ki praviloma odspodaj križajo lig. longitudinale dors. in kristo dors., in zaradi tega nista vidni v odprtem vre- tenčnem kanalu. Te prečne anastomoze potekajo samo posamič čez dorzalno podolžno vez. Pri psu in prašiču pa sta vretenčni krvni¬ ci v področju atlasa in epistrofeusa spojeni s po eno anastomozo, ki kot sponka obdajata hrbtenjačo dorzalno na sprednjem robu vre- tenčnih lokov. Pri psu pa se najdejo takšne dorzalne prečne ana¬ stomoze tudi na preostalem področju vratnega in sprednjega prsne¬ ga dela hrbtenjače. - 99 - V plexus venosus vertebralis int. se izlivajo številne než¬ ne kostne vene (vv. nutritiae) iz vretenčnih teles. Vretenčne krvnice so tudi na mnogoter in, glede na vrsto živali zelo razli¬ čen način, direktno ali indirektno v zvezi s spletom, plexus ve¬ nosus vertebralis ext. dors. in ventr. Tako se. npr. najdejo pri psu v področju vratnega, in spred¬ njega prsnega dela hrbtenice lokaste vene, ki po spojitvi z vena¬ mi, vv. interspinales pleksusa venozusa vertebralisa ekst. dorz. vdrejo skoz spatia interarcualia v hrbtenični kanal in se nato vlivajo v okolici forr. intervertebralia ali vertebralia latt. bodi direktno v krvnice ali v w. intervertebrale s, ki tukaj zapuščajo vretenčni kanal, oz. v rami spinales odvajajočih ven¬ skih sistemov, ki vsi spadajo k pleksusu venozusu vertebralisu ekst. ventr. Z njim so končno spojene vv. basivertebrales, ki izhajajo iz prečne anastomoze pleksusa venozusa vertebralisa int., in ki vstopajo v odprtinice za žile vretenčnih teles in potekajo ventralno skoznje. K odvajajočim venam pleksusa venozusa vertebralisa int. šte¬ jemo: vv. occipitales, vv. vertebrales, vv. cervicales profundae, vv. intercostales supremae, rami dorss. vv. intercostales, v. azy- gos, vv. lumbales, vv. ilicae communes in w. sacrales latt. oz. media. V posameznostih obstajajo glede na vrsto živali delno znat¬ ne razlike. Funkcionalno predstavlja plexus venosus vertebralis int. ko- lateralni krvni obtok k velikim telesnim venam, ki mu hemodinamič- no pripada znaten pomen v smislu izenačevanja pritiska. Ker manj¬ kajo venske zaklopke, so dane možnosti pretakanja v obeh smereh: tako so pokazale eksperimentalne raziskave, da se vretenčne krv¬ nice pri inspiraciji izpraznijo, pri ekspiraciji ali vzpostavitvi trebušne stiskalnice pa napolnijo. 2. Možganske vene. Možganske vene, vv. encephali, se F svojem poteku - v nasprotju z onimi v hrbtenjači - ne držijo arterij, temveč ubirajo praviloma lastna pota in zato so dobile deloma tudi svoja lastna imena. Medtem ko možganom kri priteka v celoti prek bazalnih možganskih arterij, predvsem prek cirkulusa - loo arteriozusa cerebri, pa odteka skoz ventralni in dorzalni venski sistem, tj. skoz ventralne in dorzalne krvnice, sinus durae mat- ris ventrr. et dorss. Ker so krvnice vgrajene v duro mater encephali, zaradi tega, ker so njihove stene brez mišic in ker nimajo zaklopk, so svet¬ line krvnic vedno odprte in je zagotovljena možnost preta k a n ja v obeh smereh. Zato rabijo sinusi dure mater med drugim tudi za izenačenje pritiska znotraj lobanjske votline, ki v fizioloških pogojih koleba. V možganske krvnice se vlivajo: vv. cerebri, vv. cerebelli, w. ophthalmicae, w. labyrinthi, w. durales in vv. diploicae lobanjske kapsule. Porza3.nl in ventralni sinusni sistem sta pri vseh domačih sesavcih z izjemo konja intrakranialno spojena drug z drugim prek sinusa sigmoideusa. Borzalni sistem krvnic sestavljata v glavnem sinus sagitta- lis dors., ki poteka v mediani ravnini vzdolž kriste sagitalis int. na bazi velikomožganskega srpa okcipitalno, in sinus trans- versus, ki je v okolici tentoriuma cerebelli oseuma (mesojedi, konj) oz. protuberanci je occipitalis int. (prašič, prežvekovavci) z njim pravokotno spojen. Sinus sagittalis dors. ni enotna žila, temveč z vezivnimi prečkami preprečena cev, ki je lahko z luknjičastim medianim pre- tinom razdeljena na dve polovici ali pa s horizontalno lamelo predeljena na dorzalno in ventralno etažo. V nasprotju s človekom, se vzdolžna krvnica pri nobenem domačem sesavcu rostralno ne spa¬ ja z vensko mrežo nosne votline. Pri konju nastane iz ven sitke, pri drugih domačih sesavcih iz meningealnih in možganskih ven v področju kriste galli in iz sitkinih ven, w. ethmoidales, pri psu pa se neredko najde anastomoza med njegovim rostralnim izho¬ diščnim področjem in sinusom rektusom, ki poteka skoz možganski srp v bližini njegovega prostega roba kot v. longitudinalis ventr- V sinus sagittalis dors. se vlivajo vv. cerebri dorss., ki odva¬ jajo kri z dorzolateralnih ploskev obeh hemisfer velikih možga¬ nov, kot tudi manjše vene možganskega srpa in w. diploicae lobanjskega krova. Pri konju in pri psu so ustja (izlivi) ven, vv. cerebri dorss., delno zalivasto razširjena. Te betičaste ali lol - žepaste razširine se imenujejo lacunae latt. ali "parasinoidalni prostori". Pred. koščenim šotorom nad malimi možgani, tentorium cerebelli osseum (konj, mačka) oz. protuberancijo occipitalis int. (prežveko- ,vavci, prašič) se navadno sinus sagittalis razvejiči in - položen v kostni žleb ali kanal - upogne proti levi ali desni in prehaja v sinus transversus. Prečni krvnici med seboj povezuje sinus commu- nicans, Ki leži pri mački in konju v kostnem kanalu. Le-ta poteka prečno skoz tentorium cerebelli osseum. Pri prašiču in prežveko- vavcih pa je sin. communicans v bazi tentoriuma cerebelli membra- naceuma. Na ta način oblikuje confluens sinuum, značilni žilni trikotnik, na katerega se navezujeta od kavdalne strani inkon- stantna dorzalna zatilna sinusa, sinus occipitales dorss., oz. pogosto namesto njiju nastopajoče venae diploicae, vv. meningicae ali površinske vene malih možganov. Pri prašiču in pri govedu se pojavlja ob konfluensu sinuum bolj ali manj razvit venski splet. Samo pri psu in včasih pri mački se vliva sinus sagittalis dors., ne da bi se vejičil, skoz kratek kostni kanal direktno v sinus transversus. Malo pred konfluensom sinuum sprejme sinus sagittalis dors. sinus rectus, ki se vzpenja med okcipitalnima poloma, in izhaja iz združitve v. corporis callosi in vene cerebri magne, kakor tudi ven, ki se vzpenjajo od epifize. Medtem ko pri govedu poseb¬ no močna v. corporis callosi sprejme večji del medialnih ven paliuma, nastane v. cerebri magna iz sotočja ven, w. cerebri proff. in vv. chorioideae, ki kri odvajajo iz horioidnih preple¬ tov 3. prekata in stranskih prekatov. V sinus transversus se kon¬ čno na vsaki strani vliva sinus petrosus dors., ki poteka v kavdo- dorzalni smeri vzdolž kriste petroze. Sinusa transverzusa ležita, kot sinus com m u n icans (konj, ev. tnačka), pri mesojedih in konju povsem ali delno v kanalisu trans- verzusu koščenega šotora, ki se proti lobanjski votlini odpira v sulcus sinus transversi in se pri psu in konju nadaljuje v meatus temporalis. Nasprotno pa sta prečni krvnici prašiča in prežveko- vavcev, ki sta pri govedu delno ampulasto razširjeni, kot conflu- e ns sinuum položeni v bazo kožnatega šotora nad malimi možgani. - lo2 - Sinus transversus vstopi pri konju iz sulkusa transverzusa v meatus temporalis in s tem postane sinus temporalis. Prek emi- sarij se spaja z ekstrakranialnimi venami in v foramenu retro- articulare zapusti lobanjo kot v. vertebralis dors. s. v. emissa- ria foraminis retroarticularis. Pri mesojedih, prašiču in prežve¬ kovalcih pa se sinus transversus v sulkusu sinus transversi deli v rostralni sinus temporalis in kavdalni sinus sigmoideus s. condy- laris. Pri psu in pri prežvekovavcih se sinus temporalis vede kot pri konju. Pri mački in pri prašiču, ki jima manjka canalis tempo¬ ralis, pa poteka sinus temporalis kavdalno od skalnične piramide k foramenu jugulare oz. lacerumu aborale, pri tem pa anastomozi- ra z sinusom bazilarisom in zapušča lobanjo kot v. cerebralis dors. s. v. emissaria foraminis jugularis. Sinus sigmoideus se upogne kavdalno, gre skozi različno dolgi canalis condylaris in se vliva v sinus occipitalis ventr. ventralnega sistema krvnic. Z izjemo konja je torej dorzalni sinusni sistem pri vseh do¬ mačih sesavcih intrakranialno v direktni zvezi z ventralnim sis¬ temom. Pri prašiču sprejme sinus transversus že v mejnem področju med temenico, lusko senčnice in skalnično piramido izhajajoči sinus petrosguamosus in pri psu oddaja ob svojem razvejičenju v sinus temporalis in sigmoideus v. emisarijo occipitalis, ki po¬ teka skoz foramen supramastoideum v zatilno področje. Centralno zbiralno kotanjo ventralnega sistema krvnic obli¬ kuje sinus circularis, ki hipofizo bolj ali manj popolnoma obdaja. Vanj se vlivajo vv. cerebri ventrr. in sestoji iz.sinusov kaver- nozusov, ki obdajata hipofizo z obeh strani, delno pa tudi vent- ralno, ter sinusa interkavemozusa rostr. in kavdalisa, ki spa¬ jata sinusa kavernozusa rostralno in kavdalno od možganskega priveska. Pri psu in ovci se zdi, da sinus intercavernosus rostr. praviloma manjka, tako da sinus circularis tukaj zavzema podkvi- často obliko. Medtem ko so pri konju in psu svetline sinusa cirkularisa, skozi katere se vlečeta aa. carotides intt. in njuni prečni ana- stomozi, preprečene samo z nekaj vlakni, ki spajajo intravenozne arterije s sinusnimi stenami, tvorijo pri mački, prašiču in pre¬ žvekovavcih gobasti sistem votlin, ki ga prepleta rete mirabile epidurale rostr. - lo3 - Sinusa kavernozusa komunicirata rostralno skoz fisuro orbi- talis (mesojedi, konj) oz. foramen orbitorotundum (prašič, pre- žvekovavci) prek v. emisarije fissurae orbitalis oz. v. emisarije foraminis orbitorotundi s pleksusom venozusom orbitalisom, ki je pri govedu posebno dobro razvit, ali s sinusom venozusom orbita¬ lisom prašiča, ki obdaja piramido zrkelnih mišic kot enotna žila. t Spoji sinusa cirkularisa s pleksusom venozusom orbitalisom so pri ovci le slabo zasnovani ali pa labko tudi manjkajo. Povsem na splošno pa dajejo možnosti odtoka v rostralni smeri prek ven, w. ophthalmicae ext. (pes, prašič), ali direktno (konj) v v. faciei prof. ali prek v. oftalmike v v. temporalis supf. in prek v. frontalis v v. facialis (govedo, koza). Kavdalno izhajata iz sinusa cirkularisa oba sinusa bazilari- sa, ki sta pri psu za hrbtom sedla, dorsum sellae, med seboj spo¬ jena prek sinusa interbazilarisa in sta v nadaljnjem poteku ime¬ novana sinus petrosus ventralis. Pravih mezgovnic v hrbtenjači in možganih ni. Na njihovo mesto stopajo perivaskularni Virchov-Hobinovi prostori, ki so položeni med adventicijo in ovojnico pije krvnih žil. lo4 - PERIFERNI ŽIVČNI SISTEM Systema nervosum periphericum Splošno Periferni živci in gangliji, priključeni na hrbtenjačo in možgane, predstavljajo v svoji celoti tisti del živčnega siste¬ ma, ki ga kot periferni živčni sistem, systema nervosum periphe¬ ricum, navadno postavljamo nasproti centralnemu živčnemu sistemu. Kot je že v uvodu omenjeno, pa periferni živčni sistem ne pred¬ stavlja nikakršne samostojne funkcionalne enote, temveč rabi zgolj za vodenje dražljajev od sprejemnih organov do centralnega organa in od tega nazaj do izvršnih organov. Vsi periferni živci in gangliji so torej direktno ali indirektno spojeni s c.ž.s. in brez njegovega sodelovanja niso sposobni za funkcijo. Ustrezno funkcionalni razčlenitvi živčnega sistema v oiko- tropni, tj. na okolje opirajoči se, in idiotropni, tj. na not¬ ranji ali lastni svet opirajoči se živčni sistem, se dajo tudi periferni živci in gangliji razdeliti v dve, morfološko in funkcionalno dobro okarakterizirani skupini: 1. V živce in ganglije, ki c.ž.s. povezujejo s čutili in prečnoprogasto skeletno muskulaturo in tako rabijo za sporazu¬ mevanje z okoljem. K njim štejemo vse možganske in hrbtenjačne živce, ki jih poimenujemo cerebrospinalni živci in gangliji. 2. V živce in ganglije, ki centralni organ povezujejo s sistemom drobovja in aparatom krvnega obtoka ter s tem skrbijo za harmonično, spreminjajočim se potrebam organizma prikrojeno soigro njegovih notranjih organov, ki ohranjajo življenje. K tem spadajo vsi živci in gangliji simpatično-parasimpatičnega živčnega sistema, ki ga praviloma označujemo s skupnim nazivom vegetativni ali avtonomni živčni sistem, systema nervosum autonomicum. Možganski in hrbtenjačni živci sestojijo v glavnem iz snopičev vlaken z mielinsko ovojnico in so zaradi tega v sve¬ žem preparatu bele barve. Nežna, postganglionarna vlakna simpa- - lo5 - tičnega živčnega sistema pa so siromašna z mielinsko ovojnico ali so sploh brez nje in so zato sivo obarvana o Na določenih mestih v potek perifernih živcev vgrajeni gangliji predstavljajo skupke živčnih celic, ki so se v zgodnjem embrionalnem razvoju izselile iz c.ž.s. Te skupke celic navadno že z golim očesom razpoznamo kot sivo rjavkaste, vozličaste ode¬ belitve različnih velikosti. Občasno pa so lahko ganglijske ce¬ lice tudi bolj ali manj difuzno natresene v potek živcev in se kot t.i. ganglia aberantia zato makroskopsko ne dajo izolirati. Vendar imajo periferni gangliji praviloma vezivno kapsulo in nežno, z žilami bogato vezivno stromo, v katero so vložena živčna vlakna s svojimi glioznimi pokrovnimi celicami in svoji¬ mi plazmodiji.. V cerebrospinalnih ganglijih se nahajajo kompleksi jedrne plazme aferentnih, senzibilnih ali senzoričnih nevronov vseh možganskih in hrbtenjačnih živcev. Ne oziraje se na ganglije n. vestibulokohlearisa, pri katerem so živčne celice obdržale svoj prvotni bipolarni karakter, gre vseskozi za relativno veli¬ ke, kroglaste, psevdounipolarne ganglijske celice. Simpatični in parasimpatični gangliji predstavljajo preti- kalna mesta preganglionarnih na postganglioname nevrone vegeta¬ tivnega ali avtonomnega živčnega sistema in imajo v sebi pretež¬ no multipolame, mono- ali polinevritične ganglijske celice. Cerebrospinalni živci se dajo razdeliti na: 1. hrbtenjačne živce, nn. spinales in 2. možganske živce, nn. craniales. Vsi cerebrospinalni živci sestojijo pretežno iz nevritov ganglijskih celic, ki imajo svoj sedež v sivi substanci c.ž.s. ali v cerebrospinalnih ganglijih. To pomeni, da so sestavljeni iz povezanih celičnih podaljškov posameznih nevronov, ki brez prekinitve vzpostavljajo direktne stike med sprejemnimi organi in centralnim organom, oz. med tem in izvršnimi organi. Medtem ko imajo hrbtenjačni živci glede na vsebino svojih vlaken mešan karakter (senzibilna, motorična, simpatična in večinoma tudi Parasimpatična vlakna), se dajo pri možganskih živcih poleg meša- - lo6 - pih razlikovati tudi čisto senzibilni oz. senzorični in čisto motorični živci. Erbten.iačni živci, nervi spinales Vsak hrbtenjačni živec izvira iz dorzalne in ventralne kore¬ nine, radix dors. in radix ventr., ki ju oblikuje spreminjajoče se število snopičev vlaken. Pri tem je v vsaki dorzalni korenini vložen spinalni ganglij, ganglion spinale, katerega velikost je odvisna od števila aferentnih vlaken. Potem ko koreninska vlakna prebijejo duro mater spinalis, se združijo dorzalne in ventralne korenine v deblo spinalnega živca, truncus n. spinalis. Ta nato skoz foramen intervertebrale oz. vertebrale lat. zapusti hrbtenič¬ ni kanal in se razdeli v dorzalno in ventralno vejo, ramus dors. in ramus ventr., kakor tudi v slabotni, nazaj potekajoči ramus meningeus, in oddaja v prsnem in ledvenem področju ramus commu- nicans albus na mejni konopec. Vsak spinalni živec dobi poleg tega čez ramus communicans griseus iz ganglija mejnega konopca izhajajoča simpatična vlakna. Dorzalne in ventralne veje hrbtenjačnih živcev se navadno v svojem nadaljnjem poteku razdelijo v medialno in lateralno vejo, ramus med. in ramus lat. Medtem ko rami medd. dorzalnih vej praviloma oskrbujejo dorzalno vratno in hrbtno muskulaturo, oživčujejo njihovi rami latt. predvsem kožo. Dosti močnejše ventralne veje hrbtenjačnih živcev pa se, nasprotno, vedejo regionalno različno. Te oskrbujejo celotno ventralno debelno muskulaturo in ustrezna kožna področja telesne stene kot tudi muskulaturo in kožo končin, ki — kot je znano - predstavljajo nasledke telesne stene. Pri tem se ventralne veje pred svojo dokončno razdelitvijo lahko spojijo v večje splete (plexus cervicalis, plexus brachialis, plexus lumbalis in plexus sacra- lis). Dorzalne korenine hrbtenjačnih živcev vodijo skoraj izključ¬ no aferentna, somato—viscerosenzibilna vlakna, katerih živčne celice ležijo v spinalnem gangliju. Ventralne korenine pa vodijo skoraj samo eierentna, somatomotorična in visceromotorična— sekre- - lo? - torična vlakna, ki izvirajo iz motoričnih koreninskih celic ventralnih rogov oz. simpatičnih ali parasimpatičnih celic pars intermedije. Četudi posamezna aferentna vlakna uberejo pot k hrbtenjači skozi ventralno korenino in četudi verjetno parasim- patična vlakna zapustijo hrbtenjačo tudi skozi dorzalno korenino, se vendar dorzalne korenine kratko imenujejo senzibilne in vent- ralne korenine motorične korenine hrbtenjačnih živcev. V deblu n. spinalisa se pomešajo aferentni in eferentni sis¬ temi vlaken v hrbtenjači. Pridružijo se jim še postganglionarna simpatična vlakna iz spojnih vej, rami communicantes grisei. Spinalni živci in njihove veje so zaradi tega maksimalno mešani, tj. vodijo poleg motoričnih tudi senzibilna in vegetativna vlakna. Cerebrospinalni živci predstavljajo sploščene,belkaste konop- ce zelo variabilne debelosti, ki večinoma potekajo s krvnimi ži¬ lami. Pri tem so proti mehaničnim vplivom zavarovani z rahlim, pogosto z maščobo zelo bogatim veznim tkivom. Da ne bi bili pri mišičnih kontrakcijah prigneteni, potekajo živci praviloma v medmišičnih špranjah, kjer se lahko premikajo, in večinoma pote¬ kajo, kot krvne žile, prek zaščitene upogibne strani sklepov. Da bi se izognili natezanju pri večjih premikih ali pri premikanju kože, potekajo številni močnejši živčni konopci, predvsem pa njihova finejša razvejičenja, bolj ali manj vijugasto. Na splošno se živci razvejičijo pod ostrim kotom in pogosto pride med sosednjimi živci do izmenjave vlaken. Pri tem se nev— riti različnih segmentov lahko združijo v določeni živec ali pa se simpatična in parasimpatična vlakna združijo v mešan vegeta¬ tivni živec. Tam, kjer je izmenjava vlaken posebno živahna, pri¬ de do oblikovanja pravih živčnih pletežev, plexus nervorum (npr. Plexus brachialis, plexus perivascularis). Od štirih vej, na katere se razdeli deblo vsakega hrbtenjač- ne 6 a živca, se vedejo rami meningei in rami communicantes pri vseh domačih sesavcih v principu enako: l.Rami meningei: rami meningei, openske veje, s ° nežna živčna vlakna, ki se s prepariranjem ne dajo lahko pri¬ kazati. Že v področju foramena intervertebrale ali zunaj njega - lo8 - se odcepijo od trunkusa n. spinalisa, tečejo nazaj in zopet vsto¬ pijo v hrbtenični kanal. Tu oskrbujejo hrbtenjačne ovojnice in žile hrbteničnega kanala s senzibilnimi in vegetativnimi vlakni. Znotraj hrbteničnega kanala se spajajo veje sosednjih openskih vej v plexus meningeus. 2. Rami communicantes:k spojnim vejam, rami communicantes, spadajo: 1. rami communicantes albi in 2. rami communicantes grisei. Razen pri konju pa se dajo vedno ostro ločiti drug od drugega, ker njihova vlakna deloma poteka¬ jo tudi skupaj. Rami communicantes albi vzpostavljajo stike med trunkusom n. spinalis in gangliji mejnega konopca in vodijo eferentna vlakna preganglionarnih simpatičnih nevronov z mielinsko ovoj¬ nico (zato so bela), kakor tudi aferentna viscerosenzibilna vlakna. Rami communicantes grisei pa, nasprotno, sestojijo iz vla¬ ken postganglionarnih simpatičnih nevronov, ki so brez mielinske ovojnice (zato so siva) in dovajajo spinalnim živcem simpatična vlakna. Vratni živci do dobijo svoje sive spojne veje prek zbirnega debla nervusa vertebralisa, ki poteka v kanalisu trans- verzariusu. 3. Rami dorsales in rami ventrales: dorzalne in ventralne veje hrbtenjačnih živcev so tiste veje spi- nalnih živcev, ki oživčujejo skeletno muskulaturo, sklepe, kite in vezi, kot tudi kožo telesnega debla in končin. Kot je že omenjeno, se spinalni živci delijo v vratne, prsne, ledvene, križne in repne živce, nn. cervicales, thoracici, lum- bales, sacrales in caudales. Specialni opis Vratni živci, nervi cervicales Vse domače živali in človek imajo po 8 vratnih živcev. Rami dorss. 3* do 6. vratnega živca so delno prek zankastih "anastomoz" med seboj spojeni v plexus cervicalis dors. Njihovi - lo9 - rami medd. so v glavnem senzibilni in oživčujejo kožo na tilnem robu vratu, oddajajo pa tudi motorična vlakna mišicam: mm. spi- nalis et semispinalis in multifidus. Rami latt. oskrbujejo m. splenius kot tudi vratne porcije mišic: mm. iliocostalis in longissimus, kakor tudi mišice, mm. intertransversarii in semi¬ spinalis capitis, z motoričnimi vlakni. Eri prašiču, prežveko- vavcib in konju oživčujejo dorzalne veje vratnih živcev tudi vratne dele mišic, mm. rhomboideus in serratus ventralis. Rami ventrr. 4-5 prednjih vratnih živcev so med seboj spo¬ jeni v plexus cervicalis ventr. Od 5* (prašič, človek) oz 6. (mesojedi, prežvekovavci, konj) vratnega živca dalje sodelujejo pri oblikovanju pleksusa brahialisa. Motorično inervirajo vent- ralne veje 1. do 6. (mesojedi, prašič, prežvekovavci) oz. 1. do 4. (konj) vratnega živca m. longus capitis. Dalje oskrbujejo mm. longus colli in scalenus, kakor tudi pri psu vratni del mm. rombo- ideusa in seratusa ventr. In končno dajejo rami ventrr. 5* - 7- vratnega živca korenine n. frenikusa. Kožno inervacijo oskrbujejo predvsem rami latt. ventralnih vej 2. - 6. vratnega živca, pri čemer lahko veje 2. prehajajo na področje glave in veje 6. vratnega živca na predprsje in podprsje. Prvi vratni živec (1.), n. cervicalis I, zapušča hrbtenični kanal skoz foramen vertebrale lat. atlasa. Njegova dorzalna veja poteka med m. oblikvusom capitis kavd. in m. rektusom capitis dorz. majorjem dorzolateralno in oddaja najprej kot n. subocci- pitalis manjše veje mm. oblikvusu capitis kran. in kavd. kot tudi mm. rektusu capitis dorz. majorju in minorju in kranialnemu koncu mišic, mm. semispinalis capitis in splenius. Kot kožna ve¬ ja pride nato v zatilju na površino in inervira kot n. occipi- talis medialno ploskev hrbta ušesne školjke kakor tudi področje kože na glavi, ki leži med uhljema. Ramus ventralis stopi skoz foramen alare oz. incizuro ala- ris (mesojedi) v foso alaris atlasa, pri čemer oddaja motorična vlakna mišicam, mm. longus capitis in rectus capitis ventr. in lat., kakor tudi vegetativno vejo žlezi ščitnici. Svoja simpa- - llo tična vlakna dobiva prek ramusa komunikansa grizeusa gangliona cervicale cran. Prek anze cervicalis se spaja z nervusom hipo- glosusom in prek živčne zanke, ki poteka ventralno od atlasovega krila k 2. vratnemu živcu, s pleksusom cervikalisom ventr. In končno daje ramus ventralis n. motorične veje za dolge pod- jezičnične mišice (m. sternohyoideus, m. sternothyreoideus in m. omohyoideuš). Pri konju se da ena teh vej, ojačena z vejo 2. vratnega živca, zasledovati vzdolž sapnika do skupne izhodiščne porcije mišic, mm. sternohyoidei in sternothyreoidei, na prsnici. Drugi (2.) vratni živec, n. cervicalis II, stopi na incizu- ri vertebralis cran. (mesojedi) oz. skozi foramen vertebrale lat. okretača, epistropheus s. axis, iz hrbteničnega kanala. Njegov ramus dors. oskrbuje m. obliquus capitis caud. in kožo regije occipitalis in reg. nuchalis. Pri tem opiše lok, ki je odprt navzad, se prevrže v kraniodorzalni smeri okrog kavdalnega okre- tačevega sklepnega podaljška in poteka nato kot n. occipitalis major pod m. semispinalisom capitis, ki mu oddaja mišične veje, poleg tilne vrvi proti glavi, kjer oživčuje kožo do linee nucha¬ lis sup. Ventralna veja se najprej spoji z vejo, ramus dors. n. accessorii,(konj) in z vejami, rami, ventrr., 1. do 3* vratnega živca, in oddaja manjše, domnevno senzibilne ali vegetativne veje mišicam, mm. cleido- in sternocephalicus. Iz nje izhaja dalje n. auricularis magnus, ki poteka čez rob atlasovega krila do baze ušesne školjke, se spoji z n. retroavrikularisom s. kavd. n. facialisa in senzibilno oživčuje lateralno hrbtiščh6~plo~s-:- kev ušesne školjke, pri čemer dospejo nežne vejice skoz luknje školjkinega hrustanca na njegovo notranjo ploskev. Od ramusa ventr. n. se končno izolira kot posebno močna kožna veja n. transversus colli (n. cutaneus colli), ki tudi dobi še vlakna od 3- vratnega živca in se, z izjemo goveda, spo¬ ji z ramusom kutaneusom colli n. facialisa. Deli se na več vej, od katerih različne potekajo do kože reg. laringike in reg. :maseterike,medtem ko poteka močnejša veja, ki jo drugi vratni živci še ojačijo, vzdolž jugularnega žleba proti prsim in tu oskrbuje kožo. Z dodanimi facialisovimi vlakni inervira tudi - 111 - vratne kožne mišice. Pri oživčenju obraznih kožnih mišic domnevno sodelujeta n. facialis in 2. vratni živec. Pri govedu je n. trans- versus colli posebno močan. Ker pa ne dobi nobenih facialisovih vlaken, sprejme slabotni m. cutaneus colli veje samo od njega. Tretji, četrti in peti vratni živec (3., 4. in 5.), nn. cervi- cales III, Iv in V, izstopajo skozi forr. intervertebralia. Nji¬ hovi rami dorss. se tudi spajajo s pleksusom cervikalisom dorz. in oskrbujejo dorzalno vratno muskulaturo. Medialne veje potekajo blizu mediane ravnine do kože in se razširijo na obeh straneh na vratnem grebenu. Ventralne veje oživčujejo mišice, mm. intertransversarii ventrr., longus capitis, longus colli (pars cervicalis) in sca- lenus ter stopijo nato nekako na sredini stranske ploskve vratu pod kožo, ki jo oskrbujejo kot kožni živci, pri tem pa se razve- jičijo na več dorzalnih in ventralnih vej. Iz ramusa ventr. C,- izhaja najkranialne jša korenina n. frenikusa. Šesti, sedmi in osmi (6., 7» in 8.) vratni živec, nn. cervi- cales VI, VII in VIII, so že vsi soudeleženi pri oblikovanju nad- lahtnega pleteža, plexus brachialis. Medtem ko se ramus dors. 6. vratnega živca vede kot ramus dors. 5* vratnega živca, potekata dorzalni veji 7* in 8. vratnega živca med mm. multifidusom in longisimusom cervicis v dorzalno smer, pri tem pa oddajata veje tem mišicam kot tudi mm. spinalisu et semispinalisu thoracis et cervicis, longisimusu capitis et atlantis, spleniusu, romboideueu in seratusu ventr. cervicis. Pri psu sta lahko mm. rhomboideus in serratus ventr. cervicis oskrbovana od ventralnih vej. Končne veje dorzalnih vej C n in C Q oživčujejo kožo na regiji cervicalis / o dorsalis pred vihrom. Iz ramusa ventr. 6. vratnega živca izhajajo: veje za mišice, n®. intertransversarii in longus colli, kot tudi srednja korenina n. frenikusa in ena veja pleksusa brahialisa. Dalje izhaja iz njega močan kožni živec, n. šupraclavicularis, ki se po močnem razvejičenju razširi na sprednjem področju plečeta kot tudi na predprsju. Pri prašiču in govedu izhajajo kot supraklavikularni deli ovrednotene živčne veje iz C^. - 112 - Rami ventr. 7 - in 8. vratnega živca ne oddajajo nobenih kožnih vej. Medtem ko se 8. spaja samo s pleksusom brahialisom, oddaja 7. poslednjo frenikusovo korenino, kot tudi spojne veje s C, in C„ in s pleksusom brahialisom. Prek spojne veje, ramus 6 8 communicans griseus, so mu dodana simpatična vlakna od gangliona cervicale caud. Od te spojne veje poteka pri govedu in konju tan¬ ka živčna veja do prsnega dela m. longusa colli. Preponski živec, n. phrenicus, izhaja iz ventralnih vej 5. do 7 . vratnega živca. Njegove tri korenine, od katerih prva lahko tudi manjka, srednja pa je najmočnejša, potekajo čez m. scalenus, medialno od a. axillaris do vhoda v prsno votlino, kjer se združijo v enoten živec. Ta vstopi v prsno votlino in poteka do baze srca, vložen v prekardialni mediastinum, kjer iz¬ menja vlakna s prvim prsnim ganglijem, ggl. thoracicum primum, simpatikusa. Med fibrozo in plevro perikardiako osrčnikove stene poteka kavdalno in nato postkardiaJ.no ter dospe, na levi strani pogosto v posebni serozni duplikaturi mediastinuma, desno pa v oporku zadnje velike dovodnice, do centruma tendineuma diafragme, kjer se razdeli na več vej in oživčuje mišične dele diafragme. N. phrenicus ni čisto motoričen, temveč mešan živec, ki vo¬ di tudi senzibilna vlakna iz poprsnice in mediastinuma, kakor tudi iz osrčnika in organov prsne votline. Vsebuje pa tudi vege¬ tativna tonična vlakna za preponsko muskulaturo. Nadlahtni pletež, plexus brachialis, se vriva med vratne in prsne živce. Oblikujejo ga ventralne veje 6., 7 * in 8. (meso¬ jedi, prežvekovavci in konj) oz. 5., 6., 7-in 8. (prašič) vrat¬ nega živca in ventralne veje 1. (mačka, prašič) oz. 1. in 2. (pes, prežvekovavci, konj) prsnega živca. Iz nadlahtnega pleteža izolirani živci oskrbujejo sprednjo končino, kakor tudi dele muskulature plečnega obroča in stene trupa. Korenine nadlahtnega pleteža, radices plexus brachialis, ležijo večidel neposredno pred 1. rebrom, med muskulusom longu- som colli in m. skalenusom. Njegove veje stopijo med porcijama skalenusa na medialno ploskev plečeta, pri čemer, z izjemo meso- jedov, oblikujejo okrog a. axillaris zanko, ansa axillaris. - 113 - Iz nadlahtnega pleteža izhaja naslednjih 12 živcev prednje končine: 1. N. suprascapularis. Ta se izolira kot rela¬ tivno močan živec iz sprednjega dela pleteža in dobiva vlakna iz C 6 in C ? prašič, govedo) oz. Cg do Cg (konj). N. suprascapu¬ laris poteka med m. subskapularisom in m. supra spinam lateralno, pri čemer leži direktno na spodnjem robu plečničnega vratu, in oživčuje mm. supra spinam in m. infra spinam. 2. N. muscul ocutaneus izhaja kavdalno od n. suprascapularisa in dobiva pri mesojedih vlakna predvsem od (večinoma tudi Cg), pri prašiču od Cg in C„, pri prežvekovavcih od Cg in C ? in pri konju predvsem od C,-,, navadno pa tudi od Cg in Cg. Pri prašiču, prežvekovavcih in konju se prebije lateralno in ventralno okrog a. axillaris in se nato spaja, oblikujoč anzo axillaris, z n. medianusom, medtem ko pri mesojedih poteka dalje ločen od n. medianusa. V višini plečnega sklepa, oz. malo pred združitvijo z n. medianusom ali po njej, se odcepi od n. muskulo- kutaneusa ramus muscularis prox. in poteka med obema deloma m. korakobrahialisa ali pa med njim in humerusom lateralno, pri tem pa oddaja veje muskulusu korakobrahialisu in m. bicepsu brachii. Pri kopitarjih se n. musculocutaneus približno na sredini nad¬ lahti zopet loči od medianusa ter se takoj razdeli na ramus muscularis dist. in n. cutaneus antebrachii med., medtem ko se pri mesojedih malo nad komolčnim sklepom spoji s kratko prečno v ejo z m. medianusom in se nato prav tako razvejiči na ramus muscularis dist. in n. cutaneus antebrachii med. Ramus muscularis distalis oskrbuje m. brachialis, katerega distalni del oživčuje pri kopitarjih v približno polovici prime¬ rov n. radialis. H. cutaneus antebrachii med. pride med m. bicepsom brachii in m. brachialisom na sprednjo stran podlahti in stopi nato med mm. brahiocefalikusom in bicepsom brachii na površino. Kjegove kožne veje se razvejičijo predvsem na medialni ploskvi fascije antebrachii, pri konju pa se razprostira, potem ko se razdeli na dve veji, prek dorzomedialne strani karpusa in metakarpusa do 114 - bicljevega sklepa. Pri prašiču in prežvekovavcih se spoji v dis- talni tretjini nadlahti večinoma s kožno vejo n. radialisa in oddaja pri mesojedih in govedu veje na sprednjo površino ovojni¬ ce komolčnega sklepa. 3 . N. axillaris izhaja iz srednjega dela nadlahtnega pleteža in dobiva vlakna od Cy in Cg. Poteka čez upogibno stran plečnega sklepa, ki mu oddaja senzibilno vejo, med kavdalnim ro¬ bom m. subskapularisa in a. subscapularis proti lateralni strani, kjer se pojavi med dolgo glavo in stransko glavo tricepsa brachii, za m. teresom minorjem in se še pod m. deltoideusom razdeli na več vej. N. axillaris oddaja veje za m. deltoideus, mm. teres major in minor ter kavdalni del m. subskapularisa, kakor tudi na m. articularis s. capsularis in m. cleidobrachialis, ki genetično spada k m. deltoideusu. Njegova kožna veja, n. cutaneus antebrachii oran., stopi distalno od tuberositas deltoidee med kavdalnim robom m. delto- ideusa in lateralno glavo m. tricepsa na površino in poteka, vtem ko se večinoma razdeli na dve veji, prek m. ekstenzorja carpi radialisa do kože sprednje ploskve podlahti, ki jo oskrbuje s senzibilnimi vlakni.do karpusa. 4. Dva do štirje slabotni živci, nn. subscapulares, ki izhajajo posamič ali skupno z drugimi živčnimi debli iz pleksu¬ sa, inervirajo m. subscapularis z izjemo kavdalnega obrobnega dela, ki dobiva svoja motorična vlakna od n. aksilarisa. 5* Nn. pectorales (thoracici) crann. izhajajo kot 3 do 5 manjših vej iz sprednjega dela pleksusa brahialisa in po¬ tekajo ventralno k površinskim prsnim mišicam in k pars praescapu- laris pektoralisa prof. pri prašiču in konju. 6 . Nn. pectorales (thoracici) caudd. so močnejši živci, ki izhajajo kavdalno iz pleksusa, pri tem pa so lahko spočetka na različen način povezani z drugimi živci pleteža, pred¬ vsem tudi z n. toracikusom lat. Potekajo v kavdoventralni smeri do pars hunieralis pektoralisa prof., oddajajo pa tudi veje vent- ralnim delom m. kutaneusa trunci in so se doslej imenovali n. thoracoventralis. - 115 - 7- N. thoracicus longus izhaja najdalje dorzalno kot močan živec, predvsem iz korenin in Cg, in poteka skoraj vodoravno do prsnega dela m. seratusa ventralisa. 8. N.t horacodorsalis izhaja iz zadnjih kore¬ nin pleteža, predvsem Cg, in poteka kavdalno čez m. teres major do m. latissimusa dorsi. 9. N. thoracicus lat. se izdvoji skupaj z nn. pectorales caudd., predvsem iz kavdalnih delov pleteža (C 0 in Th,), prečka m. teres major in poteka nato vzdolž spodnjega roba m. latisimusa dorsi do m. kutaneusa trunci, kjer se razdeli na več vej, ki se pri psu žarkasto razprostirajo na kožno mišico trupa do področja stranske trebušne stene. Te veje oblikujejo skupaj z vejami kavdalnih prsnih živcev, nn. pectorales caudd., in z rami perforantes interkostalnih živcev širokopetljast živčni pletež. Njegove nežne končne veje inervirajo ventralne dele prsne in trebušne kože, pri tem pa lahko senzibilna vlakna izvirajo iz interkostalnih živcev. Dorzalno ali ventralno izhajajoča veja n. toracikusa lat. se spaja z vejami 2. in 3. interkostalnega živca v n. inter- costobrachialis, ki se prevrže okrog zadnjega roba dolge glave tricepsa brachii in oskrbuje lateralno v okolici tricepsove sku¬ pine kožo in m. cutaneus scapulae et humeri s senzibilnimi oz. motoričnimi vlakni. 10. N. r a d i a 1 i s je zelo močan živec, ki nastane iz srednjega in kavdalnega dela nadlahtnega pleteža (C^, C g in Th^) in motorično oskrbuje iztegovavke kubitalnega in karpalnega skle¬ pa kot tudi prstnih sklepov vključno m. extensor carpi ulnaris •ter oddaja pri kopitarjih v približno 5o$ primerov tudi vlakna ma distalni del m. brahialisa. Dalje oživčuje kot n. cutaneus brachii lat. kožo v področju stranske glave m. tricepsa brachii in kot n. cutaneus antebrachii lat. kožno področje lateralno na Podlahti. Deblo n. radialisa vstopi približno na sredini nadlahti na kavdalnem robu m. teresa majorja in kavdalno od a. brachialis med dolgo in sredinsko glavo m. tricepsa brachii v globino in - 116 - poteka, pokrit s stransko glavo tricepsa, lateralno in distalno čez humerus do upogibne strani komolčnega sklepa. Pri tem leži ob kavdalnem robu m. brahialisa neposredno na humerusu, zaradi česar se lahko tukaj prignete (paraliza radialisa). N. radialis oddaja svoje proksimalne mišične veje najprej skupini tricepsa, m. ankoneusu in m. tenzorju fasciae antebrachii, 'pri kopitarjih pa v kakšni polovici primerov tudi distalnemu kon¬ cu m. brahialisa. Nato se razdeli še pod stransko glavo tricepsa v ramus superficialis in ramus profundus. Globinska veja poteka pod glavami mm. ekstenzorja carpi radialisa in ekstenzorja digit. komunisa čez upogibno stran ko¬ molčnega sklepa in inervira te mišice kot tudi mm. extensor di- gitalis lat., extensor carpi ulnaris, abductor pollicis long., in pri mesojedih tudi m. brachioradialis in m. supinator. Površinska veja se pokaže izpod lateralne glave tricepsa in s tem postane n. cutaneus antebrachii lat. Pri mesojedih se takoj razdeli na ramus med. in ramus lat., ki potekata čez sprednjo ploskev podlahti, karpus in metakarpus distalno in pri tem oskrbujeta kožo s senzibilnimi vlakni. Nad karpusom sta obe kožni veji radialisa večinoma med seboj spojeni s prečno anastomozo. Proksimalno na metakarpusu se razdeli ramus med. pri psu na n. digitalis dors. comm. I in n. digitalis dors. II abaxialis, medtem ko se ramus lat. razcepi na nn. digitales aorss. comm. II, III in IV. Na višini 1. prstnega sklepa oddajajo dorzalni skupni živci naslednje živce, nn. digitales aorss. proprii axiales in abaxiales za I. do V. prst. Pri prašiču se n. cutaneus antebrachii lat. v distalni tret¬ jini podlahti spoji s kožno vejo n. muskulokutaneusa in se nato v višini karpusa razvejiči v kratki ramus med. in lat. Ramus med. oddaja n. digitalis dors. II abaocialis in n. digitalis dors. comm- II, medtem ko se ramus lat. razdeli na nn. digitales dorsales . comm. III in IV. Tudi pri prežvekovavcih se spaja n. cutaneus antebrachii - 117 - lat. nad karpusom z n. kutaneusom antebrachii med. muskulo- kutaneusa in poteka nato kot n. metacarpeus dors. axialis čez sprednjo stran metakarpusa distalno in se na njegovi distalni tretjini razdeli na n. digitalis dors. III abaxialis in n. di- gitalis dors. comm. III, ki končno oddaja živce, nn. digitales dorss. proprii axiales, za III. in IV,prst. Pri konju se ramus supf., potem ko odda n. cutaneus brachii lat. za kožo na lateralnem nadlahtnem področju, razširi kot n. cutaneus antebrachii lat. v koži na zunanji ploskvi podlahti približno do karpusa. 11. N. medianus je najmočnejši živec nadlahtnega pleteža in sega s svojimi končnimi vejami do področja prstov. Izhaja iz srednjih delov pleksusa, predvsem iz Cg in Th^, dobi pa včasih tudi vlakna iz Thg (npr. pri konju) in je najprej spo¬ jen z n. ulnarisom. Pri kopitarjih oblikuje skupaj z n. muskulo- kutaneusom zanko, ansa axillaris. Pri psu dobi n. medianus nad komolčnim sklepom zvezno vejo od n. muskulokutaneusa. Skupaj z n. ulnarisom inervira n. medianus upogibavke kar- palnega sklepa in prstnih sklepov, kot tudi kožo na volarni površini podlahti in na palmami (volarni) in dorzolateralni strani metakarpusa ter prstov. Dalje oskrbujeta oba živca tudi komolčni in karpalni sklep ter pokostnico in kite ter vezi v področju podlahti in piščalnice s senzibilnimi vlakni. N. medianus poteka z a. brachialis oz. mediano čez medialno Ploskev nadlahti in komolčnega sklepa do podlahti. Potem ko je oddal vejice na medialno izbuhlino komolčnega sklepa, stopi, tesno povezan z a. in v, mediano in pokrit s pars sternocosta- lis m. pektoralisa supf., izpod m. pronatorja teresa na kavdo- medialno stran podlahti.•lu poteka med m. fleksorjem carpi radialisom in globinsko upogibavko prstov z a. mediano proti karpalnemu sklepu. Pri tem oddaja veje, rami musculares, miši¬ cam,mm. flexor carpi rad., pronator teres, pronator quadratus (mesojedi), radialni glavi ter medialni in distalni porciji humeralne glave, caput humerale, globinske upogibavke prstov, kakor tudi medupogibavčnim mišicam, mm. interflexorii (mesojedi, Prašič, prežvekovavci) in pri mesojedih tudi m. fleksorju digit. - 118 - supf. V okolici medkostne špranje oddaja n. medianus tanki n. interosseus antebrachii, ki po prehodu skoz spatium interosseum oskrbuje predvsem periost na podlahti s senzibilnimi vlakni. Distalni del n. medianusa kaže glede na vrsto živali znatne razlike: Pri mesojedih poteka n. medianus z a. mediano med površinsko in globinsko upogibavko prstov do karpusa, kjer se mediopalmarno razdeli na kratki ramus med. in lat. Še pred tem, nekoliko pod sredino podlahti, je oddal ramus palmaris za kožo na mečLialni in upogibni strani karpusa. Pri psu se ramus med. razdeli na nn. digitales palmares comm. I in II, medtem ko postane ramus lat. n. digitalis palmaris comm. III. N. digi- talis palmaris comm. I oddaja n. digitalis palmaris II abaxialis. S prstnimi živci n. medianusa se spojijo proksimalno od 1. prst¬ nega, sklepa nn. metacarpei palmares globinske veje ulnarisa, iz česar nato izhajajo nn. digitales palmares proprii asciales in abaxiales ustreznih prstov. Palmarni prstni živci II do IV prsta vodijo torej medianusova in ulnarisova vlakna in oddajajo tudi senzibilne veje za podplatne in prstne blazinice. Pri prašiču oddaja n. medianus na upogibni strani karpusa najprej ramus communicans na ramus palmaris ulnarisa in se nato deli proksimalno na Mc II na ramus med. in lat. Ramus med. se vejiči na n. digitalis palmaris II abarialis in n. digi¬ talis palmaris comm. II, medtem ko ramus lat. oddaja n. digita¬ lis palmaris comm. III in ramus communicans na n. digitalis palmaris comm. IV, ki izhaja iz n. ulnarisa. Pri prežvekovavcih poteka n. medianus, po¬ tem ko je oddal veje na komolčni sklep, proti karpusu, pokrit z m. fleksorjem carpi radialisom in spremljan od a. mediane. Tesno proksimalno od karpusa stopa medialno ramus cutaneus na površino in oskrbuje kožno področje medialno na karpusu in proksimalni tretjini metakarpusa. Pri nadaljnjem poteku dospe n. medianus medialno od globinske kite upogibavke pod lig. carpi palmare supf. na mediopalmarno stran metakarpusa in poteka med ramusom supf. a. radialis (a. metacarpea vol. prof. II) in končnim od¬ sekom a. mediane (a. metacarpea vol. supf. III) do spodnje polo- - 119 - vice metakarpusa, kjer se pod proksimalno suspenzorno vezjo medialnega nadparklja razdeli v ramus med. in lat. oz. v končne veje, ki jih pri prežvekovavcih in konju imenujemo medialni in lateralni palmami (volami) živec. Nad bicljevim sklepom se vejici ramus medialis pri govedu v: 1. n. digitalis palmaris III abaxialis, ki po oddaji vej na palmarne izbuhline bicljevega in nadparkljevega sklepa kot tudi na medialni nadparkelj, poteka do parkljevega koriuma, in 2. n. digitalis palmaris III axialis. la poteka k medparkeljni špranji, kjer se v večini primerov združi z n. digitalisom palmarisom IV ramusa lat. medianusa v n. digitalis palmaris comm. III, iz ka¬ terega nato izhajajo nn. digitales palmares proprii III in IV axiales. Aksialni palmami prstni živci so spojeni z ustreznimi vejami n. radialisa prek ramusov communicantes. Ramus lat. n. medianusa poteka v poševni laterodistalni smeri čez paket kit upogibavk in se nad bicljevim sklepom prav tako razdeli na dve živčni veji: 1. n. digitalis palmaris IV axialis in 2. n. digitalis palmaris IV abaxialis, pri tem pa se slednji spoji z ramusom supf. ramusa palmarisa n. ulnarisa. Pri konju poteka n. medianus, potem ko je pred medi- alno bočno vezjo komolčnega sklepa stopil pod m. flexor carpi radialis in je svoje veje za mišice in n. interosseus antebrachi- alis oddal, med m. fleksorjem carpi radialisom, m. fleksorjem carpi ulnarisom in površinsko ter globinsko upogibavko prstov ob kavdalnem robu a. mediane proti karpusu. Na distalni polovici podlahti se deli na močnejšo vejo, ramus med. oz. palmaris med. in šibkejšo vejo, ramus lat. oz. n. palmaris lat. Na tem raz- cepišču odhaja nežna kožna veja na mediopalmarno ploskev karpusa in metakarpusa. Ramus med. ali n. palmaris (volaris). med. poteka za glavno metakarpalno arterijo, ob medialnem robu globinske kite upogi- bavke pod lig. carpi palmare supf., čez upogibno ploskev karpusa in metakarpusa. Tu poteka v žlebu med površinsko in globinsko kito upogibavko, skupaj z a. in v. digitalis comm. II (a. in v. netacarpea volaris supf.) distalno. Približno na sredini meta¬ karpusa oddaja n. palmaris med. poševno lateralno in distalno - 12o - čez paket kit upogibavk potekajoči ramus communicans nervusu palmarisu lat. in veje za kožo. Nekoliko nad bicljevim sklepom se deli n. palmaris med. v končne veje medialnega prstnega živca, n. digitalis palmaris med. Razlikujemo štiri glavne veje: 1. Slabotni ramus caud. inervira kot t.i. ostrogina veja okolico ostroge. 2. Bočni ramus dors. oskrbuje dorzomedialno stran biclje- vega področja s senzibilnimi vlakni, pri čemer se spaja pravilo¬ ma s končnimi vejami n. metakarpeusa palmarisa med. n. ulnarisa. 3. Kot najmočnejša veja, v neki meri podaljšek palmarnih živcev, poteka ramus palmaris ob kavdalnem robu a. digitalis med. aksialno od kopitnega hrustanca do petne blazinice, kateri najprej oddaja petno vejo. Nato poteka kraniodistalno v smeri kopitnega sklepa v globino in se cepi v n. coronarius za kapsulo nadkopitnega in kopitnega sklepa, veje za kopitni sklep, zakopit- nico in burzo podotrochlearis ter vejo za petno steno, kakor tu¬ di stensko vejo, ramus parietališ; te poslednje veje inervirajo kopitno usnjico v področju pet in medialne stranske stene, potem ko so šle skozi steno kopitnice skoz incizuro volaris oz. fora- men volare ali skoz žilne odprtinice. 4-. Nekonstantna veja, ramus intermedius, je vedno slabot¬ nejša kot ramus palmaris in izhaja bodi iz tega ali skupno z ramusora dorzalisom. Ta poteka z ali pred v. digitalis med. pro¬ ti svitkovemu robu, kjer lahko "anastomozira" z n. koronariusom in je s tem soudeležen pri oživčenju dorzomedialne izbuhline ovojnice nadkopitnega sklepa, kakor tudi dorzalne izbuhline ovojnice kopitnega sklepa. Ramus lat. n. medianusa poteka čez distalni konec mišične¬ ga trebuha površinske upogibavke prstov v laterodistalni smeri proti upogibni ploskvi karpuša in se spoji še pod končno kito m. fleksorja carpi ulnarisa z ramusom palmarisom n. ulnarisa v n. palmaris (volaris) lat. Ta poteka vzdolž lateralnega roba globinske upogibavke proti prstom, se združi na spodnji tretjini metakarpusa z ramusom komunikansom medialnega palmarnega živca 121 in se vede od bicljevega sklepa dalje kot n. digitalis palmaris lat. v principu kakor medialni prstni sklep. 12. N. ulnaris izhaja kakor tudi n. medianus pred¬ vsem iz Cg in Th^, pri tem pa se pri psu, prežvekovavcih in konju lahko priključijo še vlakna iz Thg. Pri konju je korenina iz Cg, pri psu in malih prežvekovavcih pa korenina iz Thg inkon- stantna, pri govedu ostane n. ulnaris do čez anzo axillaris spo¬ jen z n. medianusom. Kakor n. medianus inervira tudi n. ulnaris upogibavke kar- palnega in prstnih sklepov, medtem ko njegove kožne veje oskrbu¬ jejo predvsem kavdalno ploskev podlahti in skupaj z n. medianu¬ som področje metakarpusa in prstov. Medialno na nadlahti poteka n. ulnaris z n. medianusom, ki ga pri psu večinoma po jačini presega, vzdolž a. brachialis do odcepa a. collateralis ulnaris, s katero nato poteka ob spodnjem robu medialne glave tricepsa brachii, pri konju in prežvekovav¬ cih pokrit z m. tenzorjem fasciae antebrachii, do iztezne stra¬ ni komolčnega sklepa. Pri tem poteku odda n. cutaneus antebrachii caud., ki iner¬ vira kožo na kavdalni strani podlahti, kakor tudi mejna področ¬ ja kože lateralno in medialno od tod. Pri konju segajo njegove končne veje lateralno še do polovice metakarpusa in nad prives- no koščico oddaja tudi nežno vejo na karpalni sklep. Deblo n. ulnarisa poteka čez epikondilus med. humeri do iztezne strani komolčnega sklepa, kjer pod m. ankoneusom oddaja vejice kavdalni izbuhlini komolčnega sklepa. Nato stopi pod ulnarno glavo m. fleksorja carpi ulnarisa na kavdalno ploskev podlahti, kjer se nato proksimalno na radiusu odcepijo rami musculares za m. flexor carpi ulnaris in m. flexor digitalis supf., kakor tudi za ulnarno. glavo in lateralni ter proksimalni del humeralne glave globinske upogibavke prstov. Nadalje poteka n. ulnaris, spremljan od a. collateralis ulnaris, precej povrhno v žlebu med m. fleksorjem in ekstenzor— jem carpi ulnarisom proti prstom. Pri tem se pritisne ob kavdal- n i rob m. ekstenzorja carpi ulnarisa in se nato nad karpusom razdeli na ramus dorsalis in ramus palmaris. Od obeh izhajajo - 122 - nežne veje na karpalni sklep. Ti dve glavni veji n. ulnarisa se vedeta glede na vrsto živali selo različno: Ramus dorsalis, ki ustreza nervusu dorsalisu manus pri člo¬ veku, se previje okrog lateralne strani karpusa na dorzolateral- no ploskev metakarpusa in oddaja pri mesojedih in prašiču n. di- gitalis dors. V abaxialis, pri mački in prašiču pa se spaja z n. digitalisom dorzalisom komunisom IV nervusa radialisa. Pri prežvekovavcih poteka ramus dors. kot n. metacarpeus dors. lat. vzdolž dorzolateralne strani metakarpalnih kosti (kračnice), kjer se razširi najprej v koži palmarno in lateralno na karpusu in metakarpusu in nato končno oživčuje IV. prst kot n. digitalis dors. IV abaxialis na njegovi dorzolateralni ploskvi. Pri konju stopi ramus dors. med krakoma m. ekstenzorja car- pi ulnarisa na dorzolateralno stran metakarpusa in poteka kot nežni n. metacarpeus dors. lat. vzdolž zapiščalnice do Molje¬ vega področja, kjer se razdeli v svoje končne veje in se pri tem večinoma spaja z vejami n. palmarisa lat. Ramus dorsalis n. ulnarisa zato ne oživčuje samo kože dorzalno in lateralno na karpusu in metakarpusu, temveč skupaj s končnimi vejami n. medi- anusa tudi dorzolateralno področje bicljevega sklepa. Ramus palmaris n. ulnarisa se deli pri psu že nad karpusom na ramus supf. in ramus prof., ki oba potekata medialno od pri- vesne koščice, os accessorium, čez upogibno stran karpalnega sklepa distalno. Ramus supf. se deli na n. digitalis palmaris V abaxialis in n. digitalis palmaris communis IV. Ramus prof. poteka distal¬ no od karpusa v loku medialno in pri tem oddaja živce, nn. meta- carpei palmares, ki se proksimalno od 1. prstnega sklepa spajajo z živci, nn. digitales palmares comm. I - IV. Ramus prof. ramusa palmarisa n. ulnarisa inervira vse skup¬ ne in posebne prstne mišice sprednje šape. Pri prašiču se ramus palmaris n. ulnarisa na upogibni stra¬ ni karpusa deli na kratki ramus prof., ki oskrbuje predvsem krat- - 123 - ke in posebne prstne mišice, in ramus supf. Ta poteka lateralno in se deli na nervus digitalis palmaris comm. IV in n. digitalis palmaris Vcabaxidlis. Pri prežvekovavcih poteka ramus palmaris lateralno od kit površinske upogibavke prstov čez karpus in distalno od tega oddaja ramus prof. za mm- interosseus medius in lumbricales. Naprej potekajoče deblo ramusa palmarisa poteka kot ramus supf. lateralno od paketa kit upogibavk proti prstom in se spoji nad bicljevim sklepom z n. palmarisom lat. medianusa v n. digitalis palmaris IV abaxialis. Pri konju poteka ramus palmaris n. ulnarisa nad karpalnim sklepom med končno kito m. fleksorja carpi ulnarisa in površin¬ sko upogibavko prstov medialno ter se združi z n. palmarisom lat. n. medianusa. Njegova vlakna potekajo skupaj z lateralnim palmarnim živcem ob spremljavi a. metakarpee palmaris III (a. metacarpea vol. prof. lat.) čez upogibno ploskev karpusa in se nato ločijo proksimalno na metakarpusu kot ramus prof. ramusa palmarisa n. ulnarisa zopet od n. palmarisa lat. Ta glo¬ binska veja ramusa palmarisa n. ulnarisa oddaja med obema gla¬ vicama zapiščalnic več vej m. interoseusu mediusu in se nato razdeli v nežna živca, nn. metacarpei palmaris lat. et med. Oba globinska palmarna metakarpalna živca potekata aksi- alno od zapiščalnic, med tema in piščalnico do distalnega kon¬ ca zapiščalnic, pod katerim stopijo na površino, pri tem pa lahko anastomozirajo z vejami palmarnih živcev. Njihove končne veje se razdelijo v koži, predvsem na dorzolateralni strani prstov, se dajo včasih zasledovati do svitka in so delno soude¬ ležene pri inervaciji nadkopitnega in kopitnega sklepa. Večino¬ ma pa se končujejo v višini bicljevega sklepa. Skupaj s palmar- nimi živci oskrbujejo nn. metacarpei palmares tudi proksimalno izbohlino bicljevega sklepa pod krakoma m. interosseusa mediusa. Skupaj z n. palmarisom lat. distalno potekajoča ulnarisova vlak¬ ca se lahko štejejo kot ramus supf. ramusa palmarisa n. ulnarisa. - 124 - Prsni živci, nervi thoracici Prsni živci so, z izjemo prvega, znatno šibkejši od vrat¬ nih živcev. Njihovo število se ujema s številom reber. 1. Dorzalne veje, rami dorss., oskrbujejo s svojimi''pretež¬ no motoričnimi rami medd. dolge in kratke hrbtne mišice. Po Grauu oskrbujejo pri konju tudi mm. levatores costarum. Rami latt. dorzalnih vej pa - nasprotno - postanejo kožni živci. Pri tem se tisti od sprednjih prsnih živcev, ki so po¬ tisnjeni od plečnice medialno, vzpenjajo do trnov prsnih vre¬ tenc in se razširijo v koži vihra in dorzalnega področja ple¬ četa. Lateralne veje dorzalnih vej zadnjih prsnih živcev (od Th^, pes, oz. Thg, govedo in konj) se nasprotno prerinejo med m. iliokostalisom in m. longisimusom thoracis (dorsi) na povr¬ šino. Tu se razdelijo v nežni, dorzalno vzpenjajoči se ramus cutaneus med. in močnejši, spuščajoči se ramus cutaneus lat. Rami cutanei latt. dorzalnih vej inervirajo večji del kože stranske prsne in trebušne stene. Potekajo kavdoventralno, pri tem pa te veje poslednjih prsnih živcev pri konju dosežejo ko¬ lensko gubo. Kožno polje dorzalnih vej prsnih živcev se raz¬ prostira torej kavdalno vse bolj na stransko ploskev stene tru¬ pa. 2. Ventralne veje, rami ventrr., prsnih živcev postanejo predvsem medrebrni živci, nn. intercostales, ki potekajo ob kavdalnem robu pripadajočega rebra ventralno. Samo ventralne veje 1. in 2. prsnega živca sodelujejo pri oblikovanju pleksusa brahialisa. N. intercostalis I je tanek in oskrbuje m. inter- costalis internus in externus 1. medrebrnega prostora. Pri psu leži prvih 6 medrebrnih živcev skoraj popolnoma subplevralno, medtem ko se kavdalni od njih vse bolj potiskajo pod mm. intercostales int. in je 12. popolnoma odmaknjen od plevre. Pri prašiču in prežvekovavcih potekajo vsi medrebrni živci subplevralno, pri konju pa je nasprotno prvih 8 medrebr¬ nih živcev proksimalno delno pokritih od notranjih medrebrnih mišic, kavdalno pa nato skoraj v vsej dolžini ležijo pod plevro. - 125 - Hazen n. interkostalisa I se delijo medrebrni živci po določe¬ nem pravilu na značilno število vej: a) kmalu po izvoru živca se odcepi ramus musculi inter- costalis ext. za zunanjo medrebrno mišico. Ventralna veja posled¬ njega prsnega živca oskrbuje kot n. costoabdominalis sprednje odseke muskulusa kvadratusa lumborum kot tudi psoasovo muskula- turo. Naprej potekajoče deblo medrebrnih živcev se nato deli - čim dalje kavdalno, tem dalje ventralno - v ramus lat. in ramus med., b) ramus lat. medrebrnih živcev prebije kot ramus perforans, po oddaji mišičnih vej, medrebrne mišice ob spodnjem robu m. se- ratusa ventr., oddaja veje m. oblikvusu ekst. abdominis in doz¬ devno senzibilna vlakna za mišična vretena trebušne kožne miši¬ ce, in se nato razdeli z vzpenjajočimi se in spuščajočimi se vejami v koži stranske prsne in trebušne stene. Medtem ko ramus lat. dorzalnih vej prsnih živcev oddaja 1. kožno vejo stene trupa, oblikuje ramus lat. medrebrnih živ¬ cev 2. kožno vejo. ali ramus cutaneus lat. stene trupa. Njegove veje se spajajo predvsem pod kožno mišico trupa z vejami kav- dalnih prsnih živcev, nn. pectorales caudales, kot tudi nervusa toracikusa lat. Iz takih spojev stranskih kožnih vej, rami cutanei latt., 2. in J. medrebrnega živca z vejami n. toracikusa lat. izhaja n. intercostobrachialis. Pri mesojedih in prašiču oddajajo rami cutanei latt. veje, rami mammarii latt., v vime., c) ramus med. interkostalnih živcev poteka med plevro in notranjo medrebrno mišico proti prsnici in oddaja veje muskulu- su interkostalisu int. in m. transverzusu thoracis. Od 2. med¬ rebrnega prostora dalje oddaja ramus med. v področju pravih reber 3* kožno vejo prsnih živcev, ramus cutaneus ventr., ki Prevrta prsne mišice in oživčuje kožo ventralno in lateralno od prsnice. Pri mesojedih in pri prašiču oddajajo rami cutanei ventrr. veje, rami mammarii med., za vime. Hami cut aaei. ventrr. v področju nepravih reber se razširijo - 126 - v mm. transverzusu in rektusu abdominis kot tudi v m. oblikvusu int. abdominis in oskrbujejo ventralno trebušno kožo do vimena oz. prepucija s senzibilnimi vlakni. J bedveni živci, nervi lumbales Število ledvenih živcev ustreza številu ledvenih vretenc. Medtem ko prva 2 do 3 po svoji jačini ustrezajo približno prsnim živcem, pa zadnji naglo pridobivajo na debelosti. Tudi ti se kmalu po izstopu iz hrbteničnega kanala razdelijo na dorzalno in ventralno vejo. 1. Bistveno šibkejše dorzalne veje, rami dorss., inervirajo s svojimi rami medd. hrbtne iztegovavke ledvenega področja, med¬ tem ko rami latt. potekajo med m. longisimusom in m. iliokosta- lisom do kože in se tu razdelijo na ramus cutaneus med. in lat. Rami latt. oblikujejo torej 1. kožno vejo ledvenih živcev in se razvejičijo kot nn. clunium eram. v koži ledvenega in sprednje¬ ga zadnjičnega področja. Pri prežvekovavcih in pri konju se raz¬ prostira njihovo kožno področje do iznad kolenskega sklepa. 2. Delno zelo močne ventralne veje, rami ventrr., ledvenih živcev so med seboj spojene v širokopetljast živčni splet, led¬ veni pletež, plexus lumbalis. Ta je v kontinuirani zvezi s križ¬ nim pletežem, plerus sacralis, ki ga na podoben način oblikujejo ventralne veje križnih živcev. Zaradi tega lahko oba pleteža skupaj imenujemo plexus lumbosacralis. Plexus lumbosacralis oskrbuje z živci predvsem zadnji končini. Ventralne veje dveh ali treh prvih ledvenih živcev: n. iliohypogastricus oz. n. iliohypogastricus cran. in caud. (mesojedi, redko tudi prašič, mali prežvekovavci, konj) in n. ilioinguinalis so povezani s pleksusom lumbalisom samo z zelo tankimi, ne vedno prisotnimi živčnimi konopci, ter se obnašajo v načelu kot prsni živci, vtem ko se razdelijo na ramus med. in lat. Pravi ledveni pletež oblikujejo praviloma med seboj spojene ventralne veje 3 do 4 poslednjih ledvenih živcev. - 12 ? - Ledveni pletež, plexus lumbalis , in njegovi živci zadn.jih končin Ledveni pletež leži, pokrit od m. psoasa majorja in minorja, ventrolateralno od ledvenega dela hrbtenice in oddaja majhne ve¬ je psoasovi muskulaturi in m. kvadratusu lumborum. Živci (6 - 7), ki iz njega izhajajo, oskrbujejo na eni strani trebušno steno in dele spolnega aparata ter vimena, na drugi strani pa določena mi¬ šična in kožna področja zadnjih končin. K ledvenemu pletežu štejemo: 1. N. iliohypogastricus. Izvira iz ventral- ne veje 1. ledvenega živca in stopi med m. psoasom majorjem in m. kvadratusom lumborum pod potrebušnico. Pri živalih s 7 ledvenimi vretenci (npr. mesojedi) oddaja l. ledveni živec, n. iliohypogastricus cran. in 2. ledveni ži¬ vec, n. iliohypogastricus caud., ki se v nadaljnjem poteku ve¬ deta načeloma enako. Kmalu po svojem izstopu pod potrebušnico se deli n. ilio- hypcgastricus v globinsko vejo, ramus med., ki poseka subperito- nealno do dimeljskega področja, in površinsko potekajoči ramus lat. la vstopi med trebušne mišice, odda manjše veje m. trans- verzusu abdominis in m. oblikvusu int. abdominis, oskrbuje pa predvsem m. obiiquus exb. abdominis in se nato razdeli v ramus cutaneus lat. in ventr. Ramus cutaneus lat. oskrbuje kot 2. kožna veja ozko polje kože, ki se razprostira od regije abdominalis lat. do kranio- lateralne ploskve kolenskega sklepa, medtem ko poteka ramus cutaneus ventr. najprej ventralno med globinskimi trebušnimi mišicami in njihovimi aponevrozami, nato pa - po oddaji vej m. rektusu abdominis — kot 3* kožna veja ledvenih živcev oživ- čuje ventralno trebušno kožo, prepucij oz. vime in večinoma tu¬ di kožo na medialni ploskvi stegna. 2. N. ilioinguinalis. Predstavlja nadalje¬ vanje ventralne veje 2. ali 3- oz. 2. in 3- ledvenega živca in se v nadaljnjem poteku vede kot n. iliohypogastricus. Kožno - 128 - polje njegovega ramusa cutaneusa lat. se kavdalno priključi na kožno polje n. iliohipogastrikusa tat se razprostira kot ozek pas od lakotnice prek sprednje ploskve stegna do lateralne stra¬ ni kolenskega sklepa. Inervacijsko področje ramusa kutaneusa ventr. se ujema z inervacijskim področjem ustrezne veje n. ilio¬ hipogastrikusa. Včasih se vlakna n. ilioingvinalisa izgubijo v m. psoasu maj. in tedaj dozdevno manjkajo. 3. N. genitofemoralis (n. spermaticus ext.). Svoje korenine dobi v glavnem iz ventralne veje 3. ledvenega živca in prevzame pri prežvekovavcih in konju tudi večino vla¬ ken Lg in ali pa ima, kot pri mački, predvsem vlakna L^. Medtem ko se n. genitofemoralis pri človeku praviloma raz¬ deli na ramus femoralis, ki gre skoz lakuno vasorum in stopi na medialno ploskev stegna, in ramus genitalis, ki skoz ingvinalno špranjo poteka k zunanjim spolnim organom, je pri domačih sesav- cih pravzaprav izoblikovan samo ramus genitalis. N. genitofemoralis izvira pri psu iz 3- in 4., pri prašiču pogosto samo iz 4. ledvenega segmenta, in predstavlja pri obeh vrstah živali proksimalno enoten živčni konopec. Pri psu prebije n. genitofemoralis m. psoas major blizu aorte in poteka, potem ko se večinoma razdeli na dve veji, la¬ teralno od a. iliake ekst. k notranjemu dimeljskemu obroču. Trebušno steno pasira skoz dimeljsko špranjo, pri čemer se pri psu kavdomedialno prilega semenskemu povesmu in pri psici sprem¬ lja lig. teres uteri. Pri psih oskrbuje s senzibilnimi vlakni, vtem ko se deli na medialno in lateralno vejo, semensko povesmo, tuniko vaginalis mod, skrotalno kožo in prepucij, pri psici pa kožo osramja in ingvinalne komplekse vimena. Končno oddaja taka vlakna pri obeh spolih tudi kožnemu področju medialno na stegnu, ki ga oživčujeta nn. iliohypogastricus in ilioinguinalis. Dalje oddaja nežne mišične veje m. oblikvusu int. abdominis in m. kremasterju ekst. Pri mački sestoji n. genitofemoralis navadno tudi iz dveh vej, od katerih pa lateralna lahko tudi manjka. Pri prežvekovavcih in pri konju prevrta n. genitofemoralis m. psoas minor in se nato navadno deli na dve tanki veji, ki potekata pod potrebušnico čez a. in v. cirkumflekso ilium prof. - 129 - in n. cutaneus femoris lat. do dimeljskega področja; pri prežve- kovavcih se vedeta skrajno variabilno. Pri k'onju:oddajaikrani'alna' veja veje in. bblikvilšu int^ abdominis; se pogosto spaja z n. ilioingvinalisom ali pa poteka samostojno do dimeljske špranje. Potem ko je prešla skoz trebušno steno, oživčuje prepucij in skrotum oz. vime in - skupaj z ventralnimi kožnimi vejami obeh prvih ledvenih živcev - kožo medialno na stegnu. Kavdalna veja zapusti trebušno votlino pri žrebcu s se¬ menskim povesmom skoz dimeljsko špranjo, daje veje tuniki vagi- nalis moda in semenskega povesma ter muskulusu kremasterju ekst. in se razširi kot kranialna veja tudi v prepuciju in koži mod- nika. Pri ženskih živalih dospe z a. pudendo ekst. v vime. Pri govedu potekata obe veji, potem ko sta večinoma dobili spojne veje od n. ilioingvinalisa, tesno ob a. iliaki ekst. do dimeljske špranje in se obnašata v svoji končni razdelitvi nače¬ loma kot pri konju. 4. H. cutaneus femoris lat. Izhaja iz ventralnih vej J. in 4., pogosto pa tudi 5. ledvenega živca, stopi med m. psoasom majorjem in minorjem pod potrebušnico in poteka z a. cirkumflekso ilium prof. najprej nekoliko kranio- ventralno, pri tem pa ga pri govedu in konju prekrižata n. genito- femoralis in n. ilioinguinalis. Ta živec oddaja m. psoasu major¬ ju mišično vejo in končno zapusti trebušno votlino s kavdalno vejo arterije cirkumflekse ilium prof. ter poteka na medialni (konj) oz. kraniolateralni strani (mesojedi, prežvekovavci) m. tenzorja fasciae latae proti kolenskemu sklepu in oživčuje kožo na sprednji, deloma pa tudi na medialni strani stegna in kolen¬ skega sklepa. 5- N. f e m o r a 1 i s. Je najmočnejši živec ledvenega pleteža, ki izhaja pri psu od L^ - Ig, pri prašiču od L^ - Lg, pri govedu od — Lg in pri konju od Lj - Lg. Živec poteka kot močen živčni konopec med m. psoasom minorjem in m. sartoriusom na eni strani ter m. iliopsoasom na drugi strani, pri psu in govedu kavdolateralno, pri konju kranialno od a. iliake ekst., pred vhodom v medenico do lakune vasorum, pri tem pa oddaja veje, - 13o - rami musculares, navedenim mišicam. Po oddaji n. safenusa zapusti n. femoralis kraniolateralno od a. iliake ekst. trebušno votlino skoz lakuno musculorum in vstopi, vtem ko se razdeli na več vej, med m. vastusom med. in m. rektusom femoris v skupino kvadricepsa, ki jo inervira skupaj z m. sartoriusom. Pošilja tudi veje m. pektineusu in m. gracilisu. Pri stiskanju n. femoralisa v dimljah na sprednjem robu mede¬ nice pride do značilne paralize n. femoralisa. H. saphenus stopi z a. femoralis v stegenski rov in daje veje mm. sartoriusu, pektineusu in gracilisu, razen pri psu, pri katerem je - kot pri človeku - čisto senzibilen živec. Nekako na sredini stegna pride v spremstvu a. in v. safene na površino, prebije medialno stegensko fascijo in odda več stranskih vej. Nato poteka pri psu in konju čez medialno ploskev stegna in go¬ leni, skočnega sklepa in metatarzusa do 1. prstnega sklepa. Pri • prašiču in prežvekovavcih pa se končuje proksimalno na metatarzu- su. Kmalu po svojem izhodu iz n. femoralisa oddaja n. saphenus vejo sklepni ovojnici femoropatelarnega in medialni sklepni ovoj¬ nici femorotibialnega sklepa. Po svojem izstopu iz stegenskega rova postane končno tudi pri kopitarjih čisti kožni živec, ki oddaja močnejše veje predvsem na medialno stran kolenskega skle¬ pa in goleni. 6. N. obturatorius. Izhaja iz ventralnih vej 4. do 6. (7.) ledvenega živca, je pa tudi spojen z najsprednejšo korenino križnega pleteža in s tem prispeva k oblikovanju pleksu¬ sa lumbosakralisa. Živec je pretežno motoričen, srednje jakosti, in poteka poševno v kavdoventralni smeri pri konju med a. in v. obturatorijo vzdolž telesa črevnice do foramena obturatuma in skozenj izstopi iz medenične votline. Peli se na ramus cran. in caud. ter oskrbuje m. pectineus, m. gracilis, mm. adductores in m. obturatorius ext., pri prašiču in prežvekovavcih pa tudi m. obturatorius int. Obračavke stegna torej delno oživčujeta n. femoralis in n. obturatorius. Križni živci, nervi sacrales število križnih živcev ustreza številu križnih vretenc. Ti živci izhajajo tesno združeni iz kavdalnega konca hrbtenja¬ če, potekajo najprej z njo vzporedno v hrbteničnem kanalu in prispevajo tako k oblikovanju kavde ekvine. Že znotraj hrbte¬ ničnega kanala se razdelijo v doržalne in ventralne veje. 1. Slabotni rami dorss. zapustijo canalis vertebralis skoz foramina sacralia dorss. in skoz foramen intervertebrale med zadnjim križnim in 1. repnim vretencem. Medtem ko njihovi rami medd. oživčujejo najkavdalnejše zobce m. multifidusa in dorzalne repne mišice, postanejo rami latt. nn. clunium medii, ki se razširijo v koži zadnjične regije, nad kolčnim sklepom in na stranski ploskvi stegna. 2. Znatno močnejši rami ventrr. stopijo skoz foramina sacralia ventrr. oz. med poslednjim križnim in prvim repnim vretencem iz hrbteničnega kanala in oblikujejo skupaj z vent- ralno vejo poslednjega ledvenega živca križni pletež, plerus sacralia. Najmočnejši so radices pleru s prvih'j^ Idnj križnih živcev, ki v spoju s koreninami enega do dveh poslednjih led¬ venih živcev oblikujejo truncus lumbosacralis ali plexus ischiadicus, iz katerega izhaja posebno močni n. ischiadicus. Križni pletež, plerus sacralis, in njegovi živci zadnjih končin in medeničnih organov Križni pletež leži, z izjemo njegovih najprednejših ko¬ renin, znotraj medenične votline. Pri kopitarjih je položen neposredno na široki medenični vezi. Samo široka živčna plošča pleksusa ishiadikusa izstopi takoj po svojem izobliko¬ vanju čez telo črevnice skoz spatium ischiadicum majus iz medenične votline in oddaja živce na zunanji strani široke medenične vezi. Semkaj spadajo: nn. glutaeus cran. in caud., n. cutaneus femoris caud. in n. ischiadicus. Xz kavdalnih de¬ lov pleksusa sakralisa izhajajo n. pudendus in nn. rectales - 132 - caudd. (n. haemorrhoidalis medius in caud.). Nadalje oddaja vsak križni živec ramus communicans medeničnemu delu trunkusa simpatikusa in 2. ter 3 . oz. 3 . in 4. križni živec veje vege¬ tativnemu medeničnemu spletu, plexus pelvinus. Iz pleksusa sakralisa se izločijo naslednji živci zadnjih končin in posameznih medeničnih organov: 1. N. glutaeus era n. se odcepi kranialno od pleksusa ishiadikusa in poteka z a. gluteo cran. do zadnjične muskulature. Oživčuje m. glutaeus medius in prof. ter m. ten- sor fasciae latae, kakor tudi m. piriformis mesojedov, piri- formisov zobec m. gluteusa mediusa kopitarjev in kranialno porcijo m. gluteusa supf. pri konju. 2. N. glutaeus c:; a u d. izhaja kavdalno iz trunkusa lumbosakralisa in oskrbuje pri človeku m. glutaeus msodnus. Pri domačih sesavcih je inervacijsko področje njegovih različnih mišičnih vej zelo variabilno. Tako oskrbuje n. glutaeus caud. pri mesojedih m. glutae¬ us supf. in kranialno porcijo m. bicepsa femoris kot tudi m. abduetor cruris cran. mačke. Pri prašiču oživčuje m. glutae¬ us supf. in še nerazločno z njim v m. glutaeobiceps spojeno kranialno porcijo m. bicepsa femoris, kakor tudi vretenčno glavo m. semitendineusa. Pri prežvekovavcih oživčuje m. glutaeobiceps in pri konju kavdalno porcijo m. gluteusa supf., m. biceps femoris, do njegove kavdalne končne veje, ki jo oživčuje n. tibialis, kakor tudi vretenčno glavo m. semitendineusa. 3. N. cuuat aneus femoris caud. se pri kopitarjih ventralno od n. gluteusa kavd. osvobodi od kavdal- nega roba pleksusa ishiadikusa, medtem ko izhaja pri meso¬ jedih izolirano iz ventralnih vej 1 ., 2 . in 3 - križnega živca. Živec poteka poševno kavdoventralno proti arkusu ishia- dikusu, pri tem pa izmenja vlakna z n. pudendusom in pri konju oddaja tudi nežno vejo vretenčni glavi m. semitendi- - 133 - neusa. Pri psu oddaja dalje ramuse perineales za področje anusa. Glavna veja n. kutaneusa femoris kavd. poteka - pri kopitarjih zunaj po široki medenični vezi, pri mesojedih znotraj po lig. sacrotuberale - kavdalno in dospe v višini sednične grče med m. bicepsom femoris in m. semitendineusom na površino ter se razširi v koži na kavdalnem področju steg¬ na v več vej (nn. clunium caudd.). Ker izhaja n. cutaneus femoris caud. iz enakih segmentov kot n. glutaeus caud., in, v nasprotju s človekom, oddaja mišične veje, ga lahko imenu¬ jemo tudi za njegovo kožno vejo. Direktni podaljšek pleksusa ishiadikusa oz. trunkusa lumbosakralisa oblikuje mogočni n. ischiadicus, ki oskrbuje ves distalni del zadnje končine. Ta živec lahko opišemo v zvezi z orisom majhnih, na področju medenice, anusa in perinealnega področja, kakor tudi na genitalne organe omeje¬ nih živcev križnega pleteža. Semkaj spadajo n. pudendus in nn. rectales caudd. (n. haemorrhoidalis medius et caud.). 4. N. pudendus izhaja pri psu iz 1. do J., pri mački in prašiču iz 2. in 3., pri prežvekovavcih iz 2. do 4. in pri konju iz 3« in 4. križnega živca in oživčuje not¬ ranje in zunanje spolne organe ter danko, kot tudi različne mišice analnega in perinealnega področja ter kožo v področju anusa in presredka, pri čemer obstajajo glede na živalsko vrsto deloma znatne razlike. Pri psu je n. pudendus razmeroma močen in poteka poševno kavdoventralno proti izhodu iz medenice. Živec leži lateralno od m. kokcigeusa lat. in dorzalno od a. pudende int. in stopi na kavdalnem robu m. gluteusa supf. na površino. Malo pred izstopom na površino ali malo za njim oddaja n. pudendus nn. perineales, od katerih n. perinealis supf. oskrbuje kožo in sluznico anusa, kot tudi kožo presredka. Njegove končne veje inervirajo sramni ustnici kot nn. labiales oz. modnik kot nn. scrotales caudd. N. perineales prof., ki z več manjšimi vejami izhaja iz - 154 - n. pudendusa, inervira mm. ischiocavemosus in bulbocavemo- sus, kot tudi gladki m. retractor penis in m. urethralis. Na kavdalnem robu m. levatorja ani oddaja n. pudendus kratki n. rectalis caud. (n. haemorrhoidalis medius) za m. sphincter ani ext. Nadaljujoča se veja n. pudendusa poteka potem, ko se prevrže okrog arkusa ishiadikusa po dorzalni steni penisa poleg a. dorsalis penis kot n. dorsalis penis do prepucija in glansa penisa ter se končuje v njuni sluznici. Pri psici postane znatno šibkejši konec n. pudendusa n. dorsalis clitoridis. N. pudendus je torej najvažnejši senzibilni živec orga¬ nov za oplojevanje in se zato imenuje tudi "sladostrastni živec". Pri prašiču se od n. pudendusa odcepita ramus cutaneus prox. in dist., ki skupaj z n. kutaneusom femoris kavd. oživčujeta kožo na kavdalnem stegenskem področju, pri čemer distalna kožna veja tudi oddaja n. perinealis supf. Glede na preostalo se n. pudendus obnaša kot pri psu. Tudi pri govedu oddaja relativno močni n. pudendus ra¬ mus cutaneus proz. in dist., ki oživčujeta kožo na zadnji strani stegna, in se pridružujeta na polje n. kutaneusa femo¬ ris kavd. Kot pri prašiču, izhaja n. perinealis supf. iz ra- musa kutaneusa dist., ki pri samicah tudi pošilja ramus mammarius stegenski četrti vimena. V nadaljevanju poteka veja n. pudendusa poševno kavdo- ventralno čez široko medenično vez in for. ischiadicum minus in oblikuje "anastomoze" z močnim n. rektalisom kavd. Potem ko se je prevrgla okrog arkusa ishiadikusa se deli pri biku v n. dorsalis penis in ramus praeputialis et scrotalis. Pri kravi postane nervus dorsalis clitoridis. Veje n. perinealisa prof. se izdvajajo z ramusom kutaneusom proks. od n. pudendu¬ sa, pri tem pa lahko pride do spoja z nn. rectales caudd. N. pudendus pri konju je razmeroma močan. Poteka znotraj - 135 - po široki medenični vezi proti arkusu ishiadikusu, izmenja vlakna z n. kutaneusom femoris kavd. in nato sledi arteriji pudendi int. Še znotraj medenice se odcepi skupno deblo živ¬ cev, nn. perineales supf. in prof., katerih inervacijsko pod¬ ročje je v načelu enako kot pri psu, pri čemer n. perinealis supf. oddaja pri kobili še vejo, ramus mammarius na vime. Glavna veja pudendusa zapusti medenico na arkusu ishia¬ dikusu in postane pri kobili n. dorsalis clitoridis, ki oživ- čuje clitoris in sluznico preddvora nožnice. Pri žrebcu se deli, kot pri biku, v n. dorsalis penis in ramus praeputialis et scrotalis. N. dorsalis penis poteka bolj ali manj vijugavo po dorzalnem žlebu penisa, oddaja številne veje na corpus cavernosum penis in se končuje z nežnimi vejicami v korpusu kavernozumu glandis. 5- Nn. rectales caudd. predstavljajo naj- kavdalnejše veje križnega pleteža in so jih doslej skupno imenovali n. haemorrhoidalis caud. Ti živci izhajajo pri pra¬ šiču iz 4., pri govedu in konju iz 4. in 5* križnega živca, ali pa se lahko kot pri psu odcepijo od n. pudendusa, s kate¬ rim so pogosto spojeni z ramusom komunikansom. Nn. rectales caudd. oskrbujejo zadnji del danke, m. sphincter ani ext. in kožo analnega področja, lahko pa se pri prašiču in govedu razširijo tudi v sosednjih kožnih področjih stegna (pri sa-- micah tudi sramnice). Eri konju oddajajo vrhu tega rami musculares vretenčni glavi m. semimembranaceusa. H kavdalnim rektalnim živcem la h ko končno prištevamo tu¬ di ramus musculi coccygei in ramus musculi levatoris ani. Pri psu izhajata kot samostojni veji od 1. oz. J. križnega živca, medtem ko se pri prašiču in konju direktno oddajajo nn. rec— tales caudd. in pri prežvekovavcih izhajata kot enotno živčno deblo bodi iz in (do sedaj n. haemorrhoidalis medius) ali iz n. pudendusa ali n. rektalisa kavd. Celoten distalni del zadnje končine oživčuje n. ischiadi- cus in njegove veje. - 136 - 6. N. ischiadicus predstavlja direktno nadalje¬ vanje trunkusa lumbosakralisa oz. pleksusa ishiadikusa in je najmočnejši živec telesa. Ta živec pride čez incizuro ishiadiko major na stegno, pri čemer gre pri kopitarjih skozi spatium ischiadicum majus in poteka zunaj po široki medenični vezi med velikim obrtcem in spino ishiadiko kavdalno čez vrat stegnenič- ne glave do incizure ishiadike min or, pri tem pa leži na miši¬ cah, mm. gemelli, in kiti m. obturatoriusa int. (mesojedi, konj). Pri tem poteku oddaja n. ischiadicus mišične veje m. glute- usu prof., ki pa dobi vlakna tudi od n. gluteusa kran., dvojči¬ ci, mm. gemelli, in m. kvadra tušu femoris, kot tudi, pri meso¬ jedih in konju, m. obturatoriusu int. Nadalje pošilja veje med m. gluteusom prof. in spino ishiadiko ovojnici kolčnega sklepa. Pri konju se n. ischiadicus navadno že v višini kolčnega sklepa, pri drugih domačih sesavcih pa nekako na sredini steg¬ na razdeli na oba glavna živca distalnih delov zadnje končine, n. fibularis in n. tibialis. Ta dva sta najprej tesno med se¬ boj spojena in potekata med m. bicepsom femoris in m. semiten- dineusom v globini zadnjega dela stegna do kolenskega zgiba, kjer se nato končno drug od drugega ločita. 7. Šibkejši n. fibularis (peronaeus) c o m m. odda najprej n. cutaneus surae lat., ki stopi med kranialno in kavdalno porcijo bicepsa pod kožo in se v njej razširi late¬ ralno na kolenskem sklepu in goleni. Pri mesojedih odda nadalje ramus muscularis m. abduktorju cruris kavd. N. fibularis comm. poteka nato čez lateralno stran m. gastroknemiusa k zunanji ploskvi goleni. Tu pride med končnimi vejami kranialne in kavdalne porcije oz. med srednjo in kavdal¬ no končno vejo (konj) m. bicepsa^ femoris na površino in je ne¬ kako na višini mečnične glavice otipljiv. Malo predtem ali po¬ tem ko se pojavi na površini goleni, se deli n. fibularis comm. v n. fibularis supf. in prof., ki se glede na vrsto živali nato različno obnašata. a) n. fibularis supf. poteka pri psu, najprej pokrit z m. fibularisom long., na distalni polovici tibije, vzdolž lateral- - 137 - nega roba m. ekstenzorja digitorum longusa, do upogibne strani tarzalnega sklepa. Tu se deli v ramus med. in ramus lat. Medtem ko lateralna veja postane n. digitalis dors. V abazialis, oddaja medialna veja veje skočnemp sklepu in se nato deli v nn. digita- les dorss. comm. II - IV in n. digitalis dors. II abaxialis. Ti dorzalni prstni živci se združijo v višini prvega prstnega skle¬ pa z živci, nn. metatarsei dorss. II — IV, fibularisa profundusa v kratko, skupno živčno deblo, iz katerega končno izhajajo nn. digitales dorss. proprii axiales in abaziales. Pri prašiču skoraj vso dorzalno stran zadnje noge oskrbuje n. fibularis supf. Tudi ta se deli na upogibni ploskvi skočnega sklepa v medialno in lateralno vejo, od katerih medialna daje n. digitalis dors. II abazialis, medtem ko se lateralna veja razdeli v nn. digitales dorss. comm. II do IV, kakor tudi v n. digitalis dors V abaxj.a1.is, pri tem pa so variacije pogoste. Pri govedu oddaja razmeroma močni n. fibularis comm. še pred svojo razdelitvijo v n. fibularis supf. in prof. eno do dve močni veji, rami cutanei, na lateralno ploskev goleni in skočnega sklepa in stopi med m. fibularisom long. in m. eksten- zorjem digiti guarti propr. v globino. Močnejši n. fibularis supf. poteka vzdolž posebne iztego- vavke 4. prsta proti skočnemu sklepu; poleg v. metatarzee dors. lat. poteka čez upogibno stran skočnega sklepa do dorzolateral- ne ploskve metatarzusa, ki jo oskrbuje s kožnimi živci. Proksi- malno na metatarzusu se deli v n. digitalis dors. comm. III in n. digitalis dors. IV abazialis. Približno na sredini metatarzusa se od n. digitalisa dor- zalisa kom. III odcepi n. digitalis dors. III abazialis. N. digitalis dors. comm. III se ob medprstni špranji spoji prek ramus a komunikansa z n. metatarzeusom dorz. III in se končuje v nn. digitales dorss. proprii aziales 3« ir 4-* prsta. Pri konju se n. fibularis supf. v višini kapituluma fibule odcepi od n. fibularisa kom. in poteka povrhno med m. eksten- zorjem digit. lat. in m. ekstenzorjem digit. longusom po oddaji kožnih vej distalno. - 138 - Nad skočnim sklepom oddaja n. fibularis supf. ramus lat. na njegovo zunanjo ploskev, medtem ko nadaljujoča se veja pote¬ ka kot ramus dors. čez upogibno stran tarzusa k metatarzusu in se da tukaj vzdolž kite dolge iztegovavke prstov zasledovati do bioljevega sklepa. b) n. fibularis prof. pri psu oddaja kmalu po svoji izo¬ laciji več mišičnih vej upogibavkam tarzalnega sklepa in dolgim iztegovavkam prstov (m. tibialis oran., m. extensor digit. long., m. emtensor digit. lat., m. ertensor hallucis longus., m. fibu¬ laris long. in m. fibularis brevis). Nato poteka, najprej s te¬ mi mišicami pokrit, z a. tibialis cran. do upogibne strani, tar¬ zusa in se tu deli na ramus med. in lat. Medialna veja postane n. metatarseus dors. H, medtem ko ramus lat. odda vejo za m. extensor digit. brevis in se nato razdeli v nn. metatarsei dorss. III in IV. Vsi dorzalni meta- tarzalni živci se združijo na prvem prstnem sklepu z nn. digi- tales dorss. comm. II.do IV.n. fibularisa supf. Pri prašiču oddaja n. fibularis prof. prav tako vejo za kratko iztegovavko prstov in se nato spoji kot n. metatarseus dors. III zn. digitalisom dorzalisom komunisom HI. N. fibularis prof. pri govedu oskrbi najprej'vse mišice na kraniolateralni strani goleni (m. tibialis cran., m. fibularis longus, m. fibularis tertius, m. extensor digit. long., m. ex- tensor digiti IV propr.) z mišičnimi vejami in poteka nato kot razmeroma tanek živec v globino med dolgo in stransko iztego¬ vavko prstov proti skočnemu sklepu, ki mu oddaja sklepno vejo. Ob lateralnem robu dolge kite iztegovavke poteka z le-to pod držki kit čez upogibno stran tarzusa do metatarzusa, kjer najprej odcepi vejico za m. extensor digitalis brevis in nato poteka v dorzalnem žlebu metatarzusa kot n. metatarzeus dors. III do medparkeljne špranje. Tu se najprej spaja prek ramusa komunikansa z n. digitalisom dorzalisom komunisom III, nato pa se razdeli v dva ramusa komunikansa, ki v globini medparkeljne špranje "anastomozirata" z im. digitales plantares ariales III. in IV. prsta. - 139 - Močni n. fibularis prof. pri konju se je že ob spodnjem robu lateralne glave gastroknemiusa ločil od fibularisa kom. in stopi, potem ko se je prebil okrog glavice fibule, med dolgo in stransko iztegovavko prstov v globino, kjer oddaja svoje ramuse musculares kraniolateralnim golenjim mišicam (m. tibialis cran., m. fibularis tertius, m. extensor digit. ped. long. in lat.). Pokrit z iztegovavkami prstov poteka nato po m. tibialisu kran., ki ga ločuje od a. tibialis cran., do upogibne strani skočnega sklepa, kjer poteka po oddaji več vej na sklepne ovoj¬ nice med kito dolge iztegovavke do dorzolateralne strani meta- tarzusa. Ena izmed sklepnih vej pride z a. tarsi perforans v sinus in oskrbuje s tem tudi distalno vrsto tarzalnih kosti. Proksi.ma1.no ob glavni metatarzalni kosti se deli n. fibu¬ laris prof. v medialno in lateralno vejo, od katerih ramus lat. oživčuje kratko iztegovavko prstov in z a. metatarzeo dors. lat. poteka pod kito stranske iztegovavke do žleba med Mtj in Mt^. Kot n. metatarseus dors. lat. poteka nato do lateralne ploskve bicljevega sklepa in tukaj prehaja v n. digitalis dors. lat., katerega končna veja lahko pridejo do koriuma koronariuma in koriuma parietale. Ramus med. daje prav tako veje kapsuli tar žal¬ ne ga sklepa, poteka pod dolgo kito iztegovavko proti medialni strani in poteka kot n. metatarseus dors. med. med kito iztego¬ vavko in medialno zapiščalnico proti prstom. V višini bicljeve¬ ga sklepa je prek živčne pentlje v zvezi z n. metatarzeusom plantarisom med. in nato prehaja v n. digitalis dors. med. 8. K. tibialis je močnejša veja n. ishiadikusa in se pri svojem poteku drži kavdalne in plantarae strani goleni iu metatarzusa. Ta živec najprej odda več močnih vej, rami musc. proxx., muskulaturi kavdalne strani stegna (kavdalna porcija m. bicepsa femoris, m. semitendineus, m. semimembranaceus), kakor tudi n. cutaneus surae caud. oz. cutaneus surae caud. lat., ki oskrbuje kožo na kavdalni strani goleni in lateralno na tarzusu in metatarzusu. Dalje oddaja vejo za lateralno ovojnico femoro- tibialnega sklepa. - 14-0 - N. cutaneus surae caud. se odcepi približno na sredini steg¬ na od n. tibialisa, se pa od njega loči šele v kolenskem zgibu in poteka nato z v. safeno lat. (parva) lateralno čez m. gastro- cnemius vzdolž Ahilove kite proti petnični grči oz. kot n. cu¬ taneus surae caud. lat. čez lateralno ploskev tarzusa in meta- tarzusa proti prstom. Pri psu se lahko odcepi n. cutaneus surae caud. v kolenskem zgibu in n. cutaneus surae caud. lat., od nje¬ ga ločen, že na sredini stegna stopi med m. bicepsom femoris in m. semitendineusom na površino goleni in se spoji z n. kutaneu- som femoris kavdalisom. V kolenskem zgibu se pogrezne n. tibialis po oddaji ramusov muskularisov distt. v iztegovavke skočnega sklepa in upogibavke prstnih sklepov (m. gastrocnemius, m. soleus, m. flexor digito- rum supf. in prof.) kakor tudi v m. popliteus med obema mm. gastroknemiusoma in nato pride, vklopljen od njiju, na medialno stran goleni, kjer med Ahilovo kito in globinsko upogibavko prstov oz. njeno kito poteka k skočnemu sklepu ter se na distal¬ ne m koncu goleni razdeli na oba plantsma živca. Ta dva se gle¬ de na vrsto živali različno obnašatas Pri psu je n. plantaris med. šibkejši kot lateralni plan- tami živec. Proksimalno na metatarzusu se deli v n. digitalis plantaris II abaxLalis in lateralno vejo, ki se razcepi v nn. digitales plantares comm. II, IH in 17, ki so spojeni z raz¬ ličnim številom spojnih vej. Močnejši n. plantaris lat. poteka med obema kitama upogi- bavkama proti prstom in najprej odda n. digitalis plantaris 7 abazialis, kakor tudi ramuse musculares skupnim in posebnim kratkim prstnim mišicam zadnje končine. Nato se deli v nn. metatarsei plantares II, III in 17, ki se nekoliko nad prvim prstnim sklepom spojijo z nn. digitales plantares comm. II, III in 17. Iz teh nato izhajajo nn. digitales plantares proprii ariales in abariales. N. tibialis pri prašiču se razcepi že nekoliko proksimalno od tarzusa v oba plantama živca, od katerih se n. plantaris med. - 141 - razcepi v n. digitalis plantaris II abasdalis in nn. digitales plantares comm. II in III in je prek ramusa komunikansa v spoju z n. plantarisom lat. Ta oddaja ramusa musculares plantamim prstnim mišicam in se nato deli v n. digitalis plantaris ? abaxialis in n. digitalis plantaris comm. 17. Pri govedu se deli n. tibialis na distalnem koncu goleni v n. plantaris med. in lat. N. plantaris med. poteka, najprej z a. tarzeo med. in nato z a. plantaris med., precej površin¬ sko čez medialno stran skočnega sklepa in poteka nato, ob spremljavi ramusa supf. a. plantaris med., med glavno metatar- zalno kostjo in paketom kit upogibavk proti prstom. Nekoliko pod sredino metatarzusa se deli v n. digitalis plantaris III abaxialis, ki oddaja vejo medialnemu kmjavemu parklju, in n. digitalis plantaris III arialis. Ta se spoji v globini medparkeljne špranje z ramusom komunikansom nervusa fibularisa prof. N. plantaris lat. poteka po kavdalni strani petnice pod kitami upogibavkami lateralno ter gre z ramusom supf. a. plan¬ taris lat. ob lateralnem robu kit upogibavk distalno. Ta živec oddaja ramus rauscularis m. interoseusu mediusu in se deli v spodnji tretjini metatarzusa prav tako v dve veji, ki se nato kot nn. digitales plantares X7 arLalis in abarLalis enako ob¬ našata kot na medialnem prstu. Pri konju se n. cutaneus surae caud. lat. nekako za širi¬ no dlani nad petnično grčo spoji z vejo n. fibularisa supf., s čimer dobi njegovo kožno področje na lateralni strani skoč¬ nega sklepa in metatarzusa do bicljevega sklepa dvojno iner- vacijo. V področju goleni oddaja n. tibialis različne manjše kožne veje, med njimi ramus cutaneus tarsalis med., ki oskrbuje kožo na medialni ploskvi skočnega sklepa in delno tudi meta¬ tarzusa. Na distalni tretjini goleni se deli n. tibialis na oba plantarna živca, ki z globinsko kito in a. tarsalis med. pote¬ kata čez sustentaculum tali do metatarzusa. - 14-2 - N. plantaris med. poteka, spremljan od ramusa supf. a. plantaris med. in a. metatarzee plantaris med., med kitami upo- gibavkami, medialno zapiščalnico in m. interoseusom distalno in oddaja približno na sredini metatarzusa rarnus communicans z la¬ teralnim plantamim živcem. Ta spojna veja je šibkejša kot na sprednji končini in lahko včasih tudi manjka. N. plantaris lat. stopi med obema kitama upogibavkama na lateralno stran in oddaja proksimalno na metatarzusu vejo za m. interosseus medius, ki pa sočasno predstavlja tudi skupno začetno vejo za oba globinska plantarna živca, nn. metatarsei plantares lat. in med. Nadaljujoče se deblo lateralnega plantar- nega živca spremlja ramus supf. arterije plantaris lat. in po¬ teka v žlebu med kitami upogibavkami ter m. interoseusom k bicljevemu sklepu. Proksimalno od bicljevega sklepa prehajata plantarna živ¬ ca v nn. 'digitales plantares lat. in med. Ta dva se delita v šibki ramus caud. za ostrogo, ramus dors. in močni ramus plan¬ taris. Ramus dorsalis poteka čez a. digitalis lat. oz. med. do dorzolateralne oz. medialne ploskve prsta in se končuje na svitku in kopitni steni z ramusom intermediusom, ki se ne da vedno jasno osamiti. Ramus plant. poteka plantarno od prstne arterije proti kopitu, oddaja svoje veje petni blazinici in ovojnici upogibne kite bicljevega sklepa ter stopi aksialno od kopitnega hrustanca v globino kopita, kjer oskrbuje s senzibil¬ nimi vlakni burzo podotrochlearis, kopitni sklep, coriuio sole- are in, potem ko gre skoz foramen volare, tudi corium parietale. Končno oddata plantarna živca veje tudi ovojnici bicljevega in nadkopitnega sklepa. Od globinskih plantamih živcev poteka n. metatarseus plantaris lat. med glavno metatarzalno kostjo in lateralno za¬ piščalnico distalno, vendar pa se kmalu izgubi v periostu. V redkih primerih stopi za zapiščalnico na površino in poteka nato med njo in v. metatarzeo plantaris supf. lat. do bližine bicljevega sklepa. Močnejši n. metatarseus plant. med. poteka med m. interoseusom mediusom in medialno zapiščalnico distalno, - 143 - stopi ob glavici zapiščalnice navzven in se v višini bicljevega sklepa prek tanke zanke spoji z medialno vejo n. fibnlarisa prof. Njegove končne veje se dajo zasledovati do svitka. V področju bicljevega sklepa in svitka oživčujejbokožo tako veje n. fibula- risa prof. kakor tudi veje plantamega živca. Bepni živci, nervi caudales s. coccvgei Medtem ko se da pri človeku dokazati samo 1 do 2 para rep¬ nih živcev, nn. coccjgei, ima mačka 7 do 8, pes 5» prašič, go¬ vedo, ovca in konj 5 do 6 in koza 4 pare repnih živcev. Ti iz¬ stopajo iz konusa medularisa hrbtenjače in potekajo kot živčni trakovi kavde ekvine, ki obdajajo filum terminale krog in krog, skoz hrbtenični kanal križnice proti repu. Prvi (1.) repni ži¬ vec izstopi med 1. in 2. repnim vretencem ter se deli, kot tu¬ di naslednji nn. caudales, v dorzalno in ventralno vejo. Dorzalne in ventralne veje repnih živcev so spojene prek zank med seboj in z ustreznimi vejami zadnjih križnih živcev; ventralne veje oddajajo tudi nežne ramuse komunikanse repnemu delu trunkusa simpatikusa. Na ta način nastane na vsaki strani dorzalni in ventralni živčni pletež, plerus caudalis dors. in ventr., ki spremljata aa. caudales dorzolateralno in ventro- lateralno. Plexus caudalis dors. leži med dolgo vzdigovavko repa in mišicami, mm. intertransversarii, dorzalno od prečnih podaljš¬ kov in se da zasledovati do konca repa. Njegove veje oskrbujejo mišice, mm. sacrococcygei dors. in intertransversarii, kakor tudi kožo na dorzalni strani repa. Živčni konopci pleksusa kavdalisa ventr. so močnejši kot živčni konopci dorzalnega živčnega pleteža. Ti ležijo blizu vretenčnih teles med dolgo povešavko in mm. intertransversarii ter oddajajo veje tem mišicam in koži na spodnji strani repa. - 144 - MOŽGANSKI ŽIVCI ? HEB7I CBAHTžT.KR Splošno Razlikujemo 12 parov možganskih živcev, nn. craniales, ki jih v rostrokavdalni smeri označujemo z rimskimi številkami I - XII. I. N. olfactorius, II. n. opticus, III. n. oculomotorius, IV. n. trochlearis, V. n. trigeminus, VI. n. abducens, VII. n. intermediofacialis, VIII. n. vestibulocochlearis, IX. n. glosso- pharyngeus, X. n. vagus, XI. n. accessorius in XII. n. hypoglos- sus. Možganski živci se v mnogih ozirih bistveno razlikujejo od hrbtenjačnih živcev. Medtem ko se nn. spinales glede izvira (segmentalna zasnova, ločene senzibilne in motorične korenine), glede gradbene kakovosti (karakteristična znamenja perifernih cerebrospinalnih živcev) in vsebine vlaken (maksimalno mešanje) v načelu obnašajo vsi enako, kaže 12 možganskih živcev posamič znatne razlike. Tako npr. oba prva možganska živca ne predstav¬ ljata po svoji genezi in izgradnji nikakršnih pravih perifer¬ nih živcev. Vohalni živec, n. olfactorius (I), sestoji iz velikega števila snopov živčnih vlaken brez mielinske ovojnice. Ta vlak¬ na spajajo kot nevriti vohalnih celic vohalno sluznico z vokal¬ nim betičem telencefalona. Ti nežni snopiči živčnih vlaken se ne združijo v enoten živčni konopec, temveč potekajo kot samo¬ stojne vohalne niti, fila olfactoria, do vohalnega betiča. Zaradi tega danes mnogokrat ne govorimo o vohalnem živcu, tem¬ več o vohalnih živcih, nn. olfactorii. Vidni živec, n. opticus (II), ne predstavlja nikakršnega pravega perifernega živca, temveč — kot tudi očesna mrežnica - filogenetično izbuhlino stene vmesnih možganov in naj bi se zaradi tega pravzaprav imenoval - kot je to že bilo - fascicu- lus opticus. Ker pa se je stari naziv "vidni, živec" ohranil predvsem na kliniki in v praksi, se fasciculus opticus zopet označuje kot vidni živec, n. opticus. - 145 - Preostali, pravi možganski živci (III do III) se razliku¬ jejo od hrbtenjačnih živcev po tem, da nimajo enotnih živčnih vlaken. Medtem ko n. trochlearis (UT}, n. abducens (VI), n. acces- sorius (XI) in n. hypoglossus (HI) sprva vodijo samo eferentna, motorična vlakna in ima n. vestibulocochlearis (VTII) kot čisti čutni živec (prav tako kot n. olfactorius (I) in n. opticus (II)) v sebi samo aferentna, senzorična vlakna, sodelujejo pri izgrad¬ nji n. trigeminusa (V), n. intermediofacialisa (VII), n. gloso- faringeusa (H) in n. vagusa (X) tako senzibilna ali senzorična kot tudi motorična vlakna. Parašimpatična vlakna imajo: sicer čisto motorični n. oculomotorius (IH) kot tudi nn. craniales VII, H in X. Simpatična vlakna dobijo možganski živci izključ¬ no od ggl. cervicale craniale in ta vlakna dosežejo posamezne živce po deloma kompliciranih ovinkih najprej v določeni distan¬ ci od površine možganov, večinoma zunaj lobanjske votline. Za hrbtenjačne živce tako karakterističen izvor z dorzalno in ventralno korenino, kakor tudi razdelitev vsakega posamez¬ nega trunkusa n. spinalis v dorzalno in ventralno vejo in s tem vezani princip metameme razčlenitve njihovih perifernih iner- vacijskih področij, manjka možganskim živcem. Ti ubirajo pot do periferije tudi neodvisno od poteka krvnih žil in ne kažejo nobene tendence za oblikovanje večjih pletežev. Možganski živci rabijo, skupaj z večinoma direktno na nje priključenimi čutili, vedno katerimkoli funkcijam celotnega organizma, npr. za orientacijo v prostoru, jemanje hrane, pre¬ delavo hrane in potiskanje le—te naprej, za dihanje, krvni ob¬ tok, sposobnost izražanja in pri človeku za govor. Specialni opis Trije čisto čutni živci: 1. voh al ni živec, n. olfactorius (I), 2. vidni živec, n. opticus (II) in 3« slušni in ravnoves¬ ni živec, n. vestibulocochlearis (VIH) bodo opisani v zvezi s pripadajočimi čutnimi, organi. 146 - Preostalih devet (9) možganskih živcev se da razdeliti v: 1. tri pare živcev očesnih mišic: n. oculomotorius (III), n. trochlearis (IV) in n. abducens (VI).; 2. pet parov živcev škržnih oblokov: n. trigeminus (V), n. intermediofacialis (VII), n. glossopharyngeus (IX), n. vagus (Z) in n. accessorius (XI); 3. en par podjezičnih živcev: n. hypoglossus (XH). Živci očesnih mišic Živci očesnih mišic inervirajo motorično štiri preme in dve poševni očesni mišici, kakor tudi m. retractor bulbi in skrbijo prek svoje uglašene koordinacije za gibanje zrkla in subtilno soigro obeh očes pri njuni naravnavi v določeno smer pogleda. N. oculomotorius oddaja poleg tega motorična vlakna za m. levator palpebrae superioris in parasimpatična vlakna za gladko muskulaturo šarenice in ciliamika. Medtem ko n. oculomotorius in n. trochlearis izhajata iz srednjih možganov, izhaja n. abducens iz podaljšane hrbtenjače. 1. H. oculomotorius (III), očesni gibalni živec, dobi svo¬ ja vlakna iz nukleusa motoriusa in nukleusa parašimpatikusa n. oculomotorii, ki oba ležita blizu drug drugega v dorzolateral- nem področju tegmentuma mesencephali. Motorično inervira vse zrkelne mišice, mm. bulbi, z izjemo m. oblikvusa dorzalisa in m. rektusa lat. kot tudi lateralnega dela m. retraktorja bulbi. Oddaja tudi vlakna za mišice vek. Parasimpatično oskrbuje prek ggl. ciliare m. sphincter pupillae in m. ciliaris in je tako soudeležen pri krmarjenju pupilamega mehanizma in akomodacije leče. Njegova vlakna stopajo v več snopičih na spodnji strani velikomožganskih rokavov v sulkusu n. oculomotorii na površino možganov in se združijo tukaj v relativno močen živec, ki sku¬ paj z n. oftalmikusom in n. abducensom ovit s skupno ovojnico dure poteka rostralno in skoz fisuro orbitalis oz. foramen orbitorotundum zapusti lobanjsko votlino ter vstopi v očnico. Tu se razdeli na ramus dorsalis in ramus ventralis. Pri govedu - 147 - je n. oculomotorius močnejši kot pri konju. Ramus dorsalis sestoji samo iz motoričnih vlaken, ki jih po kratkem poteku odda mm. rektusu dorzalisu, levatorju pal- pebrae superioris in ratraktorju bulbi. Močnejši in daljši ramus ventralis ima poleg motoričnih tudi parasimpatična vlak¬ na. Motorični del oskrbuje m. rectus med. in ventr. in z močno vejo, ki leži na m. rektusu ventr., m. obliqtrus ventr. Para- simpatični del ramusa ventr. se spoji prek korenine, radiz oculomotoria s. brevis, z ggl.ciliare. Ggl. ciliare leži na ramusu ventr. n. oculomotorii, tam, kjer se odcepi veja za m. obliguus bulbi ventr.; pri psu in prašiču je velik približno kot proseno zrno, pri konju je raj¬ ši nekoliko manjši, pri govedu nekoliko večji in pri mački absolutno in relativno največji. Pri konju in mački je kore¬ nina, radir oculomotoria, pogosto tako kratka, da se dozdeva, da je ganglij stopljen z ventralno vejo okulomotoriusa. Prek te korenine se dovajajo gangliju, ggl. ciliare, preganglionama, parasimpatična okulomotoriusova vlakna. Post- ganglionama vlakna živčnih celic ganglija ciliare pridejo kot nn. ciliares breves do zrkla. Prek radir sensibilis s. longa dobi ggl. ciliare tudi senzibilna in prek radir sympa- thica simpatična vlakna, ki pridejo iz ggl. cervicala cran. bodi prek n. nazociliarisa ali nervusa canalis pterygoidei in pleksusa pterigopalatinusa, »li pa prek pleksusa kavernozu- sa do ggl. ciliare in prispevajo k oblikovanju živcev, nn. ciliares breves. Ta vegetativna vlakna rabijo delno tudi za regulacijo tonusa očesnih mišic. Ker imajo očesne mišice številna mišična vretena, domne¬ vamo, da so v n. okulomotoriusu tudi aferentna, senzibilna vlakna, ki pa nato dozdevno predvsem prek n. oftalmikusa in ggl. trigeminale dospejo centralno. 2. K. trochlearis (IV) izhaja iz nukleusa motoriusa n. trochlearis tegmentuma mesencephali in stopi na površino po oblikovanju križanja trohleamih živcev, decussatio nervorum 148 - trochlearium, na kavdalnem robu plošče četveroglavičja v pod¬ ročja sprednjega modularnega jadra. To je najšibkejši možganski živec in edini, ki zapusti možgansko deblo na dorzalni strani. Po svojem izstopu se prevrže v ventrolateralno smer okrog pedunkulusa cerebelarisa rostr. in poteka, po preboju dure rost- ralno, lateralno od trigeminusovih vej. Pri konju poteka skoz ozek trochlearisov žleb zagozdnice in zapusti lobanjsko votlino skoz foramen trochleare. Pri psu dospe skoz fisuro orbitalis v očnico. Pri prašiču in prežvekovavcib stopi skupaj z n. okulo- motoriusom, abducensom, oftalmikusom in maksilarisom skoz fora¬ men orbitorotundum v očnico, na katere medialni steni poteka direktno do m. oblikvusa dorzalisa. Simpatična vlakna za mišič¬ ni tonus zgornje poševne zrkelne mišice se nervusu trochlearisu pridružijo od pleksusa karotikusa int. oz. pleksusa kavemozusa, in senzibilna vlakna iz mišičnih vreten naj bi potekala prek n. oftalmikusa. 3« Prav tako čisto motorični n. abducens (¥1) inervira m. rectus lateralis in lateralno porcijo m. retraktorja bulbi. Začenja se v nukleusu motoriusu n. abducentis tegmentuma pontis in stopi ob korpusu trapezoideumu lateralno od piramid na površino. V skupni ovojnici dure poteka z n. okulomotoriusom in n. oftalmikusom skoz fisuro orbitalis (mesojedi, konj) oz. foramen orbitorotundum (prašič, prežvekovavci) v orbito, kjer se deli na krajšo in daljšo vejo, od katerih prva poteka k m. retraktorju bulbi, druga pa k m. rektusu lat. Bržkone se tudi abducensu priključijo simpatična in senzibilna vlakna, ki ubi¬ rajo enako pot kot pri obeh dveh drugih zrkelnih živcih. Živci škržnih oblokov Skupina živcev škržnih oblokov, nn. ibranehiales,obsega tiste živce rombencefalona, ki embrionalno oskrbujejo aparat škržnih oblokov, postfetalno pa organe in telesne dele, ki se - 149 - razvijejo iz stene škržnega črevesa. Iz tega ozkega odnosa do primarne stene črevesa glave, ki je morfološko in funkcionalno doživela v toka filogenetičnega razvoja tako številne spremembe, je postala do neke mere razumljiva tudi končna mnogoterost funk¬ cij živcev škržnih oblokov. Medtem ko, v glavnem motorični, živci zrkelnih mišic nekako ustrezajo ventralnim koreninam spinalnih živcev, se dajo večinoma senzibilni živci škržnih oblokov nekako primerjati z dorzalnimi koreninami, spinalnih živcev. Kakor pripada vsakemu radiksu dorzalisu hrbtenjačnih živcev spinalni ganglij, tako imajo tudi živci škržnih oblokov svoje, zunaj možganov ležeče senzibilne ganglije. Poleg senzibilnih delov vodijo vsi nn. branchiales tudi motorična in delno tudi parasimpatična vlakna, ki pri teh možganskih živcih potekajo skupaj s senzibilnimi pro¬ gami, tj. iz možganskega debla praviloma izstopajo kot enotne, mešane živčne korenine. K prvotnim živcem škržnih oblokov štejemo: 1. N. trigeminus (V) z ggl. trigeminale s. semilunare (Gasseri) je živec 1. škržnega obloka. 2. K. intermediofacialis (VII) z ggl. geniculi je živec 2. škržnega obloka. ^>vc v c v/c -^' ,v 3. N. glossopharjngeus (IX) z ggl pro xim ale et distale s. petrosum je živec 3. škržnega obloka. 4. N. vagus (X) z ggl. pro rim ale et distale s. jugulare et nodosum je živec 4. škržnega obloka. 5« K. accessorius (XI) kot motorični del n. vagusa. 1. N. trigeminus (V), trivejni živec, stopi na možgansko površino kot najmočnejši možg an s k i živec kavdolate— ralno na brachia pontis z močnejšo korenino, radix sensoria, in šibkejšo korenino, radix motoria. Obe kore nin i potekata, tesno med seboj spojeni, rostralno, pri čemer gresta pri psu skozi canalis n. trigemini skalnice in po kratkem poteku pre¬ bijeta duro. - 15 o - Neposredno po prehodu skoz trdo možgansko opno, toda že znotraj lobanjske votline, je v radI t: senzorijo vložen močen, sivo rdečkast, predvsem pri človeku polmesečasti ggl. trigemi- nale s. semilunare (Gasseri), ki je pri konju položen v posebno razločno foso ganglii trigeminalis skalnice. Ggl. trigeminale ima v tebi vse ganglijske celice aferentnih, senzibilnih trige- minusovih vlaken. In ker je n. trigeminus živec glave z največ¬ jim senzibilnim inervacijskim področjem, je razumljiva tudi sprva presenetljiva velikost njegovega ganglija. Plexus caro- ticus int. je prek nežnih niti v spoju z ggl. trigeminale in ta¬ ko se trigeminusovim vejam pridružijo tudi simpatična vlakna. Od ggl. trigeminale se odcepijo tri glavne veje n. trige- minusa: a) n. opthalmicus (V'), b) n. marillaris (V") in c) n. mandibularis (V'"), od katerih vsaka najprej pošilja veje, rami meningei, duri mater. Radir motoria križa ggl. trigeminale medialno in se spoji rostralno od njega z n. mandi- bularLsom, s čimer le-ta postane mešan živec, medtem ko imata n. opthalmicus in n. marillaris čisto senzibilen značaj. Kot najmogočnejši senzibilni živec področja glave oskrbuje n. trigeminus naj več ji del kože glave, kot tudi vse sluznice glave (z izjemo žrela in grla) ter korenine zob v zgornji in spodnji čeljusti, medtem ko motorična vlakna n. mandibularisa oživčujejo predvsem žvekalne mišice. a) n. opthalmicus (V'), očesni živec, poteka najprej tesno spojen z n. maksilarisom skupaj s IH. in VI., pogosto pa tudi s IV. možganskim živcem v nožnici dure ob strani mimo hipofize do fisure orbitalis oz. foramena orbitorotunduma, kjer zapusti lobanjsko votlino. Še pred tem se deli na 3 veje in oddaja, očitno tudi pri domačih sesavcih, senzibilna vlakna živcem očesnih mišic. Tri oftalmikusove veje so: 1. n. frontalis, 2. n. lacri- malis in 3« n. nasociliaris. 1. N. frontalis, čelni živec, poteka kot samostojen živec čez kavdomedialno ploskev piramide očesnih mišic, najprej znot¬ raj in nato zunaj periorbite do dorzalnega roba orbite. - 151 - Pri mesojedih, prašiču in prežvekovavcih se prevrže okrog njenega koščenega roba in se razširi v koži in vezivu v sred¬ njem področju zgornje veke in koži čela. Pri konju pa nasprotno stopi skoz foramen supraorbitale na čelno ploskev. Tu sodeluje, skupaj z n. lekrimalisom in vejami n. avrikulopalpebralisa pri oblikovanju pleksusa avrikularisa rostr. Pri prašiču, prežveko- vavcih in konju oddaja n. sinuum frontalium, katerega veje vdro skoz eno ali več odprtin v čelno votlino in inervirajo njeno sluznico. 2. N. lacrimalis, solznični živec, poteka pod periorbito lateralno čez očesne mišice do solzne žleze in k zgorajivveki ter oskrbuje kožo in veznico v področju lateralnega očesnega kota. Pri konju je večinoma sestavljen iz dveh vej, pri govedu pa je vedno lahko razlikovati relativno močnejši n. lacrimalis lat. in med., ki pa se še znotraj orbite zopet združita, potem ko sta oddala ramus glandulae lacrimalis. Pri psu je n. lacri¬ malis zelo nežen živec, ki izhaja iz n. frontalisa in poteka ob lateralnem robu m. rektusa dorz. direktno do solzne žleze. H« lacrimalis dobi od pleksusa karotikusa int. simpatična in prek n. canalis pterygoidei (Vidijev živec) in ggl. pterigo- palatinuma parasimpatična vlakna, ki mu jih dovaja n. zygomati- cus prek ramus a komunikansa c. n. lacrimali. Skupaj z ramusom orbitalisom ggl. pterigopalatinuma, oskrbuje n. lacrimalis po opisani združitvi žlezo solznico in Meibomijeve žleze zgornje veke s sekretoričnimi živci. 3. N. nasociliaris, živec za nosno votlino in zrklo, je najmočnejša veja n. oftalmikusa. Najprej leži lateralno od n. optikusa, nato pa poteka prek tega in med snopiči retrak- torja bulbi skozi do medialheeorbitalne stene in se pri tem razdeli na n. ethmoidalis in n. infratrochlearis. Že pred tem .pa je oddal enega ali več živcev, nn. ciliares longi, ki pote¬ kajo kot nežni živci z n. okulomotoriusom in n. optikusom do ozadja očesnega zrkla in z nn. ciliares breves prebijejo sklero v bližini izstopa vidnega živca. Njegova vlakna potekajo med horioideo in sklero, pri tem pa pogosto oblikujejo mrežo, do - 152 - roba šarenice in oddajajo najnežnejše niti v irisu, m. ciliarisu in kornei. Pred njegovo razdelitvijo se od n. nazociliarisa nadalje odcepi radir sensibilis gangliona ciliare oz. ramus communicans cum ganglio ciliare. Ta dovaja temu parasimpatičnemu gangliju okulomotoriusa senzibilna vlakna, ki pa potekajo samo skoz ganglij, in dospejo nato vzdolž vidnega živca do očesnega zrkla kot senzibilni deli živcev, nn. ciliares breves. N. ethmoidalis, živec sitke, se upogne kot direktni podalj¬ šek nazociliarisa medialno in poteka med snopiči vlaken m. re- traktorja bulbi do for. ethmoidale. Tu vstopi v lobanjsko vot¬ lino in poteka epiduralno do medialnega roba sitkine plošče; le-to prebije skoz večjo odprtino in vstopi v nosno votlino. Oskrbuje vokalno sluznico s senzibilnimi vlakni in se nato deli na ramus nasalis lat. in med. Ramus nasalis lat. se razvejiči v sluznici dorzalnega nosnega prehoda in dorzalne nosne školjke in pri konju oddaja ranuse sinus frontalis v čelno votlino. Ramus nas. med. oskrbuje sluznico v zgornji polovici nosnega pretina kot tudi svoda nosne votline in oddaja pri mesojedih tudi veje, rami nasales extemi, za kožo v področju nosnih hrustancev in plenuma nasale. N. infratrochlearis, živec za solzila in medialno steno očnice, poteka kot šibkejša veja n. nazociliarisa vzdolž orbi¬ talne stene do medialnega očesnega kota in oddaja najprej veje veznici, solzni bradavici ter žmurki in žmurkini žlezi. Razši¬ ri se tudi v solzni vrečici in solznih cevčicah. Nekoliko nad medialnim očesnim kotom zapusti - pri konju skoz incizuro n. infratrochlearis - očesno votlino in se razvejiči v koži bli¬ zu medialnega očesnega kota in na nosnem gredlju. Pri malih rogatih prežvekovavcih oddaja n. infratrochlearis tudi vejo za kožo roženega čepa. Pri konju oddaja po izstopu iz očnice v bli- žini dostopa do koščenega solznega kanala nežne niti na čelnico, ki oživčujejo kot rami sinus frontalis sluznico na lateralni steni sprednjega odseka čelne votline. - 153 - b) n. maxLllaris, zgoraječeljustni živec, je znatno moč¬ nejši kot n. ophtalmicus, s katerim je spočetka spojen. Skupaj z le-tem zapusti lobanjsko votlino skoz fisuro orbitalis oz. foramen orbitorotundum, nato pa poteka ventralno od očesne vot¬ line do fose pterigopalatine. Tu se deli vi 1. n. zygomaticus, 2. n. pterjgopalatinus in 3. n. infraorbitalis, od katerih I poslednji predstavlja direktni podaljšek n. maksilarisa in s tem njegov najmočnejši del. Pri svojem intrakranialnem poteku oddaja n. ma r illaris ramus meningeus duri mater in v področju sinusa kavemozusa sprejme simpatična vlakna od pleksusa karo- tikusa int. 1. Ze pred vstopom n. maksilarisa v foso pterigopalatino se odcepi relativno šibki n. zygomaticus, ki prevrta periorbito in se najprej prek spojne veje, ramus communicans cum n. lacri- mali, spoji z n. lakrimalisom in temu dovaja iz ggl. pterigo- palatinuma izhajajoča sekretorična vlakna solzni žlezi. Poleg tega pa posreduje ta spojna veja n. lakrimalisu tudi senzibilna zigomatikusova vlakna, ki se nato po kratkem skupnem poteku lo¬ čijo od lakrimalisa, zavijejo v kavdodorzalni smeri in potekajo pod proč. zigomatikusom čelnice kot ramus zygomaticotemporalis* do senčne jame. Tu se spoji ta zigomatikusova veja z vejami n. frontalisa in n. avrikulopalpebralisa v plezus auricularis rostr. in doprinaša k inervaciji kože na sencu in temenu. Pri psu, ki mu manjka ramus communicans cum n. lacrimali, se od ramusa zigomatikotemporalisa odvaja ramus lacri mal is direktno solzni žlezi. Pri govedu je posebno močen ramus zygomaticotemporalis, ki izhaja iz združitve n« lakrimalisa lat. in med. Ta poteka kot ramus comualis ob spodnjem robu kriste frontalis ekst., pokrit s skutulamo muskulaturo do zatilnega roba in oskrbuje predvsem kožo roženega čepa. Pri govedu se nadalje izolira nežna živčna nit od zgornjega roba maksilarisovega debla, ki poteka zunaj Periorbite do medialnega očesnega kota in tukaj oživčuje solzno bradavičko in solzno vrečico kot n. zygomaticus accessorius. Nadaljujoča se veja n. zigomatikusa poteka pri kopitarjih 154 - kot tanek živec ventrolateralno od zrkelnih mišic do lateralne¬ ga očesnega kota, se prevrže čez spodnji orbitalni rob navzven in se razvejiči kot ramus zygomatico£acialis n. zygomatici v spodnji veki, tarzalni žlezi in majhnem kožnem področju ventral- no od spodnje veke. Pri psu se deli n. zygomaticus kmalu po svojem začetku v ramus zygomaticotemporalis in ramus zygomaticof acialis, ki po¬ tekata pod periorbito lateralno od piramide zrkelnih mišic pro¬ ti zrklu. Dorzalni ramus zygomaticotemporalis poteka proti solzni žlezi in ji oddaja ramus lacrimalis, nato pa stopi po preboju kavdalnega roba lig. orbitale, medialno od arkusa zigomatikusa na površino in se združi tukaj z vejami n. frontalisa in n. avrikulopalpebralisa v plerus auricularis rostr. Bolj ventralno ležeči ramus zygomatico£acialis poteka proti lateralnemu očesnemu kotu, prestopi tukaj ventralni orbitalni rob, se razdeli v koži in veznici spodnje veke ter oddaja kon¬ čno tudi sekretorična vlakna spodnji tarzalni žlezi. 2. K. pterygopalatinus se izolira od spodnjega roba n. maksilarisa in poteka pri kopitarjih vzdolž proč. pterigoideusa zagozdnice in lamine sagittalis nebnice, pri mesojedih pa čez m. ptexygoideus, rostralno, pri čemer se razdeli na n. nasalis caudalis, n. palatinus major in n. palatinus minor. Medialno od n. maksilarisa leži pleksus oz. ggl. pterygo- palatinum, ki je z njim in n. pterigopalatinusom spojen z než¬ nimi nitmi. Pri psu predstavlja ganglion enotno podolžno sploš- čeno tvorbo, ki leži na m. pterigoideusu med. rostromedialno od n. pterigopalatinusa. Pri govedu in konju je na močnem n. pterigopalatinusu polo¬ žen dorzalno nežen živčni splet, plerus pterygopalatinus, v ka¬ terem so vključeni-dva ali trije manjši gangliji. Tem ganglije® se dovajajo od ggl. geniculi n. intermediofacialisa prek n. petrozusa majorja parasimpatična in od pleksusa karotikusa int. prek n. petrozusa prof. simpatična vlakna. Oba snopiča vlaken - 155 - se združita v n. canalis pterygoidei (Vidijev živec), ki ju nato vodi dalje do ggl. pterigopalatinuma. Od tod dospejo ta sekre- torična vlakna z vejami n. pterigopalatinusa do žlez nosne in nebne sluznice in prek ramusa orbitalisa, kakor tudi ramusa ko- munikansa c. n. lacrimali n. zigomatikusa do solzne žleze. Močni n. nasalis caudalis stopi skoz foramen pterygopalati- num v nosno votlino. Oddaja veje, ki prebijejo lamino sagittalis nebnice in se razširijo v sluznici nebne in zgoroječeljustne votline. V nosni votlini se deli v lateralno in medialno vejo. Bamus med. poteka kot n. septi narium vzdolž lemežnice submukozno rostralno in oskrbuje ventralno polovico nosnega pretina z izjemo njegovega naj spredne j šega odseka. Odcepi ramus vomeronasalis za Jakobsonov organ in dozdevno vodi tudi vlakna n. terminalisa. Njegova končna veja dospe skoz nebno špranjo v ustno votlino in oživčuje kot ramus palatinus majhno področje sluznice za zgornjimi sekavci. Bamus lat. n. nazalisa kavd. oskrbuje sluznico ventralne nosne školjke z izjemo njenega rostralnega konca, kakor tudi sluznico srednjega in ventralnega nosnega prehoda z izjemo nos¬ nega dna. N. palatinus major vstopi kot srednja veja n. pterigopala¬ tinusa v foramen palatinum caud., poteka z a. palatino major skoz canalis palatinus in oživčuje sluznico trdega neba z izje- “o njenega naj spredne j šega odseka. Pri tem oblikuje splet, ki opleta a. palatino major in se spoji s spletom nasprotne strani. Oddaj a tudi veje, ki prebijajo z arterijskimi vejami koščeni nebni svod in se razvejičijo v sluznici dna nosne votline in sosednjih delov lateralne stene ventralnega nosnega prehoda. Iz večinoma večjih, tankih vejic sestavljeni n. palatinus Elinor poteka rostroventralno z a. palatino minor do mehkega neba, katerega sluznico oživčuje na obeh straneh. 3 . Močni n. infraorbitalis poteka premo cez foso pterigo- Palatino in dospe skoz for. msocillare v canalis infraorbitalis, H ga zapusti skoz for. infraorbitale in se nato takoj kot šo- Pek razdeli v svoje končne veje. - 156 - Te oskrbujejo kot rami nasales extt. kožo nosnega gredlja, kot rami nasales intt. kožo in sluznico nozdrvi in vhoda v nos¬ no votlino in kot rami labiales marillares kožo in tipalne dla¬ ke zgornje ustnice. Nadalje oddaja n. infraorbitalis veje, rami alveolares maxlllares caudd., medil in rostr., kočnikom, pod¬ očnikom in sekavcem zgornje čeljusti. / Sami alveolares maxLllares caudd. se odcepijo že v fosi pterigopalatini od debla n. infraorbitalisa, prebijejo zgornjo čeljustnico skoz več nežnih odprtinic in dospejo iz čeljustne votline h koreninam zadnjih kočnikov. Sami alveolares maxilla- res medii prebijejo steno infraorbitalnega kanala, oskrbujejo sluznico sinusa maksilarisa, kakor tudi alveole sprednjih mo- larjev in zadnjih premolarjev. Rami alveolares maziliares rostrr. potekajo do zobnic prednjih premolarjev, prebijejo se skoz ozek canalis maxLlloincisivus, ki se neposredno pred for. infraorbi- tale odcepi od infraorbitalnega kanala, kot ramus alveolaris incisivus mazillaris in dospejo tako k alveolam podočnika (ca ninu s) in sekavcev (incisivi). Nad zobnimi koreninami obli¬ kujejo alveolame veje n. infraorbitalisa v kosti plerus denta- les mazLllares, od katerih izhajajo rami dentales za korenine in rami gingivales za dlesni. Iz foramena infraorbitale izstopajoče, pri prašiču posebno močne končne veje n. infraorbitalisa večidel pokriva obrazna muskulatura. Sami nasales extt. se upognejo deloma proti čelu in oskrbujejo predvsem kožo nosnega gredlja in pri konju nosne troblje. Rami nasales intt. potekajo k steni nosnice in k zgornji ustnici in zavijejo z več vejami v nosno votlino, kjer se razvejičijo v sluznici nosnega preddvora in rostralnega kon¬ ca ventralne nosne školjke. Močni, večinoma bogato razvejičeni rami labiales maži11ares se spajajo z ramusom bukalisom dorza- lisom n. intermediofacialisa, prebijejo muskulaturo ustnic in se razširijo v koži zgornje ustnice do ustnega kota, pri čemer tudi oddajajo najfinejša živčna vlakna za tipalne dlake. c) tretja glavna veja n. trigeminusa, n. mandibularis (V"'), spodnječeljustni živec, je najmanj tako močan kot n. - 157 - ma xi llaris» Lobanjsko votlino zapusti pri mesojedih in prežve— kovavcib skozi foramen ovale, pri prašiču in konju pa skozi incizuro ovališ foramena laceruma in leži tako neposredno medialno od čeljustnega sklepa. Tu se takoj razdeli na več vej, še prej pa odda znotraj lobanjske votline duri mater ramus meningeus. Glavne veje n. mandibularisa so: 1. n. masticatorius, 2. nn. pterygoidei, 3. n. buccalis, 4. n. auricolotemporalis oz. tempo ral is supf., 5« n* alveolaris mandibularis in 6. n. lingualis. 1. Motorični n. masticatorius se odcepi od sprednjega roba n. mandibularisa in se po kratkem poteku deli na n. masseteri- cus in nn. temporales proff. Medtem ko n. massetericus poteka med proč. muskularisom in proč. artikularisom spodnje čeljustnice lateralno in oskrbu¬ je m. masseter, se tanki nn.temporales proff. v loku obrnejo dorzomedialno proti senčni jami in inervirajo m. tempo ral is. 2. Ventromedialno oddaja n. mandibularis večinoma tenka živca, nn. pterygoideus med. in lat., ki oživčujeta istoimen¬ ski mišici, hkrati pa tudi nežno nazaj potekajočo vejo , n. tensoris tympani, ki poteka poleg ušesne troblje v bobnično votlino do m. tenzorja tympani. Od n. tensoris tympani se dalje odcepi n. tensoris veli palatini, ki pa domnevno ne vodi nobe¬ nih motoričnih niti, kajti pri trigeminusovih paralizah ni opa¬ ziti nikakršne paralize mehkega neba. Na koncu n« pterigoideusa leži pod n. tensoris tympani majhen, pri konju kot proseno zrno velik, pogosto pa tudi kot pletež oblikovani parasimpatični ggl. oticum, ki je prek finih niti spojen z živci, nn. pterygoidei, buccalis in auriculo- temporalis. Pri govedu je ggl. oticum dolg ca lo mm. Od njega je lahko majhen del oddeljen na ventralni veji n. bukalisa. Ggl« oticum dobi preganglionaraa parasimpatična vlakna n. glosofaringeusa (IZ), ki mu jih dovajata n. tympamcus in njegovo nadaljevanje, n. petrosus minor. Simpatična vlakna pa dobi od pleksusa karotikusa int. in ga dosežejo prek n. petro— zusa prof v-j minor j a. 158 - 3. Močni n. buccalis, lični živec, poteka med m. pteri- goidensom lat. in m. temporalisom rostralno in dospe med tuber- jem marillare in mišičnim podaljškom mandibule v področje lica, kjer ob spodnjem robu m. depresorja labii mandibularis stopi v sluznico lic in le-to oživčuje kot senzibilni živec. S svoji¬ mi, od ggl.otikuma dovedenimi vegetativnimi vlakni oskrbuje n. buccalis tudi lične žleze kot tudi žleze lične sluznice. Pri govedu oddaja n. buccalis ramus parotideus, ki stopi ob spodnjem robu m. maseterja na površino in poteka navzad z duktusom parotideusom k podušesni žlezi slinavki. 4. K. auriculotemporalis, ki je v glavnem senzibilni živec, se odcepi na kavdalnem robu n. mandibularisa in je doslej pri kopitarjih imenovan n. temporalis supf., ker je pri njih avri- kulami del, v nasprotju z mesojedi, samo slabo razvit. Ta se prevrže ventralno okrog sklepnega podaljška mandibule in kav- dalno okrog njenega zadnjega roba in stopi na površino, pri če¬ mer se razdeli na dorzalno in ventralno vejo. Pri psu se pojavlja med kavdalnim robom m. maseterja in bazo ušesne školjke, neposredno pred n. avrikulopalpebralisom n. facialisa, n. auriculotemporalis, ki je večidel pokrit s podušesno žlezo slinavko. Deli se na ramus auricularis in ramus temporalis. Prvi poteka ob rostralnem robu hrustančnega sluho¬ voda dorzalno k ušesni školjki in oskrbuje z nn. auriculares rostrr. kožo na njeni spodnji notranji ploskvi kot tudi na bazi školjke. Kamus temporalis oddaja najprej n. meatus acustici ertemi za kožo vnanjega sluhovoda, kot tudi ramus membranae tympani za stratum cutaneum bobniča. Nato pošilja veje, rami parotidei, do podušesne žleze slinavke, ki le-tej dovajajo sekretorična vlakna iz ggl. otikuma. In končno stopi kot ramus malaris pod podušesno žlezo slinavko in poteka, prekrižajoč ramus buccalis dors. n. facialisa, proti ustnemu kotu. Oskrbuje obrazno kožo in tipalne dlake področja lic s senzibilnimi vlakni in oddaja senzibilna vlakna tudi ramusu bukalisu dorzalisu n. facialisa. - 159 - ludi pri kopitar*jih. oddaja, n« auriculotemporalis na vrat- nein robu spodnječeljustnične veje nn. auriculares rostrr., ki pa so relativno šibkejši kot pri psu in se spajajo s pleksusom avrikularisom rostr. Oživčujejo kožo med čeljustnim sklepom in ušesno školjko in oddajajo veje zunanjemu sluhovodu in bobniču. Prav tako oddaja n. auriculotemporalis veje, rami parotidei, za podušesno žlezo slinavko, ki z vejami n. intermediofacialisa oblikujejo plezus parotideus. Pri prašiču, prežvekovavcih in konju se glavno deblo n. avrikulotemporalisa oz. n. temporalisa supf., kakor se je ime¬ noval do sedaj, previje okrog kavdalnega roba sklepnega podalj¬ ška mandibule in se razdeli, še znotraj podušesne žleze slinav¬ ke, v šibkejšo dorzalno in močnejšo ventralno vejo. Dorzalna veja poteka pri konju kot rsmus transversus faciei z istoimensko arterijo ventralno od čeljustnega sklepa, ki mu oddaja veje, proti kristi facialis in oskrbuje kožo v področju čeljustnega sklepa in v dorzalnem masterjevem področ¬ ju. Pri govedu je ta dorzalna veja zelo slabotno razvita in jo je na površini komaj opaziti. Ventralna veja se spaja na različne načine, pri konju večinoma še pod sprednjim robom podušesne žleze slinavke kot ramus communicans cum n. faciali z ramusom bukalisom ventr. sli dorz. n. facialis, s čimer se tem motoričnim facialisovim vejam dovajajo senzibilna trigeminusova vlakna, ki oskrbujejo obrazno kožo v diagonalnem polju, ki sega od čeljustnega skle¬ pa do ustnega kota. Nadaljujoče se deblo n. mandibularisa poteka med m. pte- vigoideusom lat. in med. proti ustni votlini, pri čemer pri govedu prekriža a. mazillaris medialno, pri konju pa lateralno, medtem ko se a. marillaris pri psu previje kavdalno okrog n. mandibularisa. Deblo n. mandibularisa se nato deli v n. alveola- ris manddbularis in n. lingualis. 5« N. alveolaris mandibularis vodi najprej mešana, po oddaji n. milohioideusa pa samo še senzibilna vlakna. - 16o - N. mylohyoideus se odcepi malo pred vstopom n. alveolarisa v canalis mandibulae in poteka ventralno proti medčeljustnemu področju. Ta živec oživčuje m. mylohyoideus in rostralni trebuh m. biventerja mandibulae kot tudi kožo na sprednjem delu med- čeljustnega področja. N. alveolaris mandibularis dospe skoz foramen mandibulae v spodaječeljustnični kanal, kjer oddaja veje, rami alveolares mandibulares caudd., medii in rostrr. kočnikom in ramus alveo¬ laris incisivus mandibularis skoz istoimenski kanal podočniku in sekavcem. Te alveolame veje oblikujejo pod alveolami plesus dentalis mandibularis, od katerega izhajajo rami dentales mandi- bulares za zobne korenine in periodoncij, kot tudi veje, rami gingivales mandibulares, za dlesno spodnje čeljusti. Končna veja n. alveolarisa mandibularisa zapusti spodnje- čeljustnični kanal skoz foramen mentale ali z več vejami skoz foramina mentalia (mesojedi, prašič) in oskrbuje kot n. menta- lis kožo in sluznico spodnje ustnice kot tudi brade. 6. N. lingualis, jezični živec, poteka najprej lateralno od stilohioida in nato stopi na medialno stran m. milohioide- usa, kjer se razdeli v ramus supf. ali n. sublingualis in ra¬ mus prof. ali n. lingualis propr. Pred tem odda nežne veje, rami isthmi faucium, za sluznico stranskih delov mehkega neba in arkusa glosopalatinusa, ki se spajajo z razvejičenji vej, rami linguales n. glossopharyngei. K. sublingualis leži med sluznico jezičnih stranskih ploskev in m. stiloglosusom. Ta živec poteka ob spremljavi duktusa mandibularisa, medialno od gdl. sublingualis polisto- matike, kateri oddaja veje, do prefrenulamega ustnega dna in se razširi v njegovi sluznici do sekavcev kot tudi v sluznici jezične stranske ploskve in kavuma sublinguale lat. Močnejša, globinska veja, n. lingualis propr., se previje okrog spodnjega roba m. stiloglosusa in dospe med njim in m. genioglosusom v globino jezične muskulature, kjer oddaja veje, rami linguales, za sluznico jezičnega telesa in jezične konice. 161 - V sprednjem področju jezika se najdejo rami communicantes c um n. hypoglosso. N. lingualis je vrprvi vrsti važen senzibilni inervator jezika kot tudi sluznice dna ustne votline in istmusa faucium. Ker pa se zdaj neposredno po oddaji n. alveolarisa mandLi- bularisa spoji chorda tympani, tj. intermediusov del n. inter- mediofacialisa (VII), z n. lingvalisom, se mu prek ggl. geni- culi dovajajo tudi parasimpatična in senzorična vlakna. Chorda tympani je tanek, strunast živčni konopec, ki iz¬ stopi iz fisure petrotimpanike skalnice in poteka medialno od a. marillaris v rostroventralni smeri do n. lingvalisa. Senzo¬ rična vlakna oskrbujejo okušalne brbončice jezične sluznice pred otočkastimi bradavicami, papillae vallatae, in rabijo za preva¬ janje okusa. Parasimpatična vlakna izhajajo iz nukleusa dorza- lisa s. parasimpatikusa n. intermediofacialisa in potekajo kot preganglionaraa vlakna skoz ggl. geniculi prek horde tympani in n. lingvalisa do ggl. mandibulare kot tudi do ggl. sublingu- ale mesojedov. Ggl. mandibulare leži medialno od gld. sublingualis poli- stomatike na spodnjem robu n. sublingvalisa sredi nežnega živč¬ nega pleteža, makroskopsko pa večinoma ni vidljiv. Prek njego¬ vega korena, radije sympatica, «11 prek horde tympani se mu do¬ vajajo tudi simpatična vlakna iz pleksusa karotikusa ekst. oz. int, Ta vegetativna vlakna ggl. mandibulare oživcujejo gldd. sublinguales in mandibulare s kot tudi žile jezika in slu zni ce dna ustne votline. Pri psu najdemo na odcepu n. sublingvalisa zelo majhen ggl. sublinguale, medtem ko ggl. mandibulare leži na hilusu spodnječeljustne žleze slinavke in se spaja z zadnjim robom n. lingvalisa prek ramusa komunikansa cum n. linguali. - 162 - 2. N. intermediofacialis (VII) je 2. ži¬ vec škržnih oblokov oz. 7. možganski živec. Sestoji iz dveh funkcionalno različno vrednih komponent: 1. senzibilnega oz. senzoričnega in parasimpatičnega interniediusovega dela ali n. intermediusa, ki ga tudi smatrajo kot XIII. možganski živec, in 2. motoričnega facialisovega dela ali n. facialisa. Oba de¬ la lahko ločimo medseboj samo na začetnem delu pri govedu, si¬ cer pa samo eksperimentalno. N. intermediofacialis se začenja v tesnem sosedstvu z n. vestibulokohlearisom (VIII) na zadnjem robu možganskega mosta iz medule oblongate in poteka z njim direktno do meatusa akustikusa int., kjer skoz introitus canalis facialis vstopi v facialisov kanal skalnice. V kanalisu facialisu oblikuje periferno facialisovo koleno, geniculum n. facialis, kjer je v obliki zadebeline vgrajen tudi ggl. geniculi. Skalnico in s tem lobanjsko votlino zapušča skoz for. stylomastoideum. Ggl. geniculi predstavlja senzibilni oz. senzorični ggl. n. intermediofacialisa, prek katerega gre k podaljšani hrbte¬ njači najmanj en del okušalnih vlaken, namreč tistih, ki iz¬ virajo iz sprednjih dveh tretjin jezika in ki mu jih dovajata n. lingualis in chorda tympani. Tukaj se ta aferentna inter- mediusova vlakna predvsem priključijo traktusu solitariusu in s tem končno nukleusu tractus solitarii. V facialisovem kanalu oddaja n. intermediofacialis: a) n. petrosus major, ki izhaja na facialisovem kolenu iz ggl« geniculi in vodi eferentna, parasimpatična intermediusova vlak¬ na iz nukleusa dorzalisa s. parasimpatikusa n. intermedii. Naj¬ prej poteka skoz canalis petrosus, kjer oddaja spojno vejo k n. timp an i k usu, in nato med tubo faringotimpaniko in zagozd- nico rostralno proti kanalisu alarisu. Potem ko je sprejel simpatična vlakna n. petrozusa prof. od n. karotikusa int., vstopi kot n. canalis pterygoidei (Vidijev živec) v canalis alaris in dovaja zdaj vegetativno mešana vlakna ggl. pterigo- palatinumu. - 165 - Znotraj facialisovega kanala oddaja n. intermediofacialis nadalje: b) n« stapedius za m. stapedius srednjega ušesa c) vejo za fenestro vestibuli, 5) ramus comimmi cans do n« - petrozusa minorja, d) hordo tympani, ki poteka skoz cavum tympani med kladivčevim držajem in dolgim krakom nakovalca, zapusti skalnico skoz fisuro petrotimpaniko in se spoji z n. lingvalisom. Chorda tympani kot sestavni del n. intermediusa vodi preganglionama, parašimpatična vlakna k ggl. mandibulare in aferentna okušalna vlakna v ggl. geniculi. Po izstopu iz for. stilomastoideuma vodi zdaj izolirani facialisov del n. intermediofacialisa, tj. pravi n. facialis, v bistva samo še motorična vlakna. Potem ko je že v facialiso- vem kanalu oddal n. stapedius za istoimensko mišico srednjega ušesa, oživčuje celotno mimično muskulaturo glave (površinsko facialisovo muskulaturo), kakor tudi kavdalni trebuh m. digastri- kusa z m. jugulomandibularisom (konj) in m. stylohyoideus (glo¬ binsko facialisovo muskulaturo). Vsa motorična vlakna izhajajo iz nukleusa ventr. s. motoriusa n. facialis in dosežejo površi¬ no podaljšane hrbtenjače, potem ko so najprej oblikovala not¬ ranje facialisovo koleno okrog abducensovega jedra. Kmalu po izstopu iz foramena stilomastoideuma se odcepi ramus auricularis int. in poteka kavdalno okrog zunanjega sluho¬ voda k ušesni školjki. Najprej oživčuje majhne mišice na hrbtu školjke in se nato prebije skoz odprtino školjkinega hrustanca v notranjost ušesne školjke. Bamus auricularis int. vodi vl akna n. intermediofacialisa, ki se pri konju malo pred izstopom iz facialisovega kanala spojijo z vlakni ramusa avnkularisa n. v agi. le-ta izhajajo iz ggl. prozimale s. jugulare n. vagusa ir dospejo v canalis facialis skoz canaliculus mastoideus, Ta, iz facialisovih in vagusovih vlaken sestavljeni, ramus auricula- ris int. oskrbuje kožo v področju školjkine baze in na notranji Ploskvi ušesne školjke. Pri govedu oživčuje to področje samo ra- bus auricularis n. vagi. Pri psu pa prebijeta ušesno školjko ramus auricularis int. n. facialis in ramus auricularis n. v agi ločeno. - 164 - Od kavdalnega roba n. facialisa se dalje izolira pri psu dvojni n. auricularis caud. in poteka, pokrit z gld. parotis, v kavdodorzalni smeri do zatilnega področja, kjer se spoji z dorzalnimi vejami prvih dveh vratnih živcev v plezus auricula¬ ris caud. Iz njega so oživčeni m. cervicoscutularis, obračavke vnic in vzdigavke, sprednja obračavka v prav in male sukavke ušesne školjke, kakor tudi m. styloauricularis, medtem ko senzibilna vlakna 1. in 2. vratnega živca oskrbujejo kožo na hrbtu ušesne školjke. Pri psu izhajajo tudi vlakna na platizmo. Še pokrit s podušesno žlezo slinavko izhaja na spodnjem robu facialisovega debla tanki ramus digastricus, ki pri konju oblikuje t.i. digastrikusovo zanko, se previje okrog a. auri¬ cularis caud. s. magne in se najprej zopet spoji z deblom facialisa. Nato poteka pod podušesno žlezo slinavko ventralno in oživčuje kavdalni trebuh m. digastrikusa s. biventerja mandibulae, kakor tudi m. jugulomandibularis (konj). Nadalje oddaja pri psu samostojno izhajajoči ramus stylohyoideus isto¬ imenski mišici in m. jugulostiloideusu. Prav tako ventralno izstopajoči rami parotidei oblikujejo z ustreznimi vejami n. avrikulotemporalisa plerus parotideus, ki ga pri govedu oblikujejo delno tudi veje n. avrikulopalpe- bralisa. Od dorzalnega roba n* facialisa se odcepi pod bazo ušesne školjke relativno močni n. auriculopalpebralis. Ta se, najprej pokrit z gl;d. parotis, previje okrog školjkine baze v rostro- dorzalni smeri in poteka čez lični lok med m. temporalisom in ušesno muskulaturo do temena. N. auriculopalpebralis se razcepi v ramus auricularis rostr. s. temporalis, ki poteka ob rostro- medialnem robu školjkinega hrustanca proti temenu, in ramus zygomaticus, ki poteka čez lični lok do tuberja frontale in k očesnim vekam. Bami auriculares rostrr. kot tudi veje rarnusa zigomatikusa se spajajo s trigeminusovimi vejami n. avrikulo¬ temporalisa v plencus auricularis rostr. Trigeminusove veje oživčujejo kožo na sencah, medtem ko facialisovi rami auricula¬ res rostrr. oskrbujejo m. interscutularis, zgornjo, spodnjo in zunanjo obračavko v prav, veliko sukavko in majhne, na sami - 165 - ušesni školjki ležeče mišice. Eamus zygomaticus se spaja v oko¬ lici očesnega loka tudi z vejami n. irontalisa in poteka pri psu do mišic nosnega gredlja. Oddaja veje m. frontoskutularisu, kakor tudi m. orbiku lar isu oculi in m. korugatorju supercilii« Nasproti izhodišča n. avrikulopalpebralisa izhaja na spod¬ njem robu n. facialisa ramus colli (z izjemo goveda in ovce, ki jim ta veja manjka). Pri psu pa se ta odcepi od ramusa bukalisa ventralisa. Poteka skoz podušesno žlezo slinavko v kavdoventral- ni smeri do sulkusa jugularisa in se spaja z vejami ventralnih vej 2. in pogosto tudi še drugih vratnih živcev. Eazvejiči se v regiji parotidi.kl in v regiji intermandibularis ter oživčuje m. auricularis ventr. in, verjetno skupaj z vratnimi živci, obrazno muskulaturo in kožno muskulaturo vratu. Pri govedu iz¬ haja namesto ramusa colli ena veja n. avrikulopalpebralisa za obrazno kožno muskulaturo. Eostralno se deli deblo n. facialisa v veje, rami buccales, ki se glede na vrsto živali obnašajo različno: pri psu se razcepi v ramus buccalis dors. in ventr. še pod podušesno žlezo slinavko. Eamus buccalis ventr. poteka, potem ko je oddal ramus colli, vzdolž kavdalnega in spodnjega roba maseterja do incizure vasorum in do področja lica, kjer se spoji z ramusom bukalisom dorzalisom in oddaja različne veje lični in ustnični muskulaturi. Eamus buccalis dorsalis se po¬ javi izpod sprednjega roba gld. p aro tis, prečka m. masseter, pri čemer sprejme vase senzibilna vlakna n. avrikulotemporalisa, in se spoji v kavdalnem področju lica z ramusom bukalisom ventr. v plerus buccalis. Njegovi rami buccolabiales se spajajo s konč¬ nimi vejami n. inftaorbitalisa. Pri prašiču poteka ramus buccalis ventr. skoz medčeljustje do incizure vasorum in se nato ob sprednjem robu m. maseterja Po odcepitvi vej, rami buccolabiales, licu in spodnji ustnici Vzpenja dorzalno in se spaja z ramusom bukalisom dorzalisom, hi poteka čez maseter, v plexus buccalis. Pri govedu poteka znatno šibkejši ramus buccalis ventr., ki 166 - ga večidel pokrivata podušesna žleza slinavka in gld. mandibula- ris, podobno kot pri psu vzdolž zadnjega spodnjega maseterjevega roba do incizure vasorum, kjer a. in v. facialis stopita med končnimi vejami m. sternomandibularisa na lice in s svojo glav¬ no vejo dospe ob spodnjem robu m. bukcinatorja in m. depresorja labii mandibularis do spodnje ustnice. V večini primerov oddaja na spodnjem robu m. maseterja do ramusa bukalisa dorzalisa ra- mus communicans, ki se upogne dorzalno. Močni ramus buccalis dors. stopi na sprednjem robu pod- ušesne žleze slinavke ventralno od a. transverze faciei na la¬ teralno ploskev maseterja, kjer mu dovaja prav tako močni ramus communicans c. n. facialis nervusa avrikulotemporalisa (n. tempo- ralis supf.) senzibilna vlakna. Ta (ramus buccalis dors.) pote¬ ka poševno prek m. maseterja rostralno in oddaja številne než¬ nejše dorzalne in ventralne veje obrazni muskulaturi in koži. V okolici tuberja malare oblikuje sklenjeno zanko okrog a. in v. facialis in poteka proti zgornji ustnici, smrčku in nosnici. Medtem se razcepi v več vej, ki se delno spajajo z vejami n. infraorbitalisa. Pri konju se n. facialis, pokrit s podušesno žlezo slinavko, previje pod čeljustnim sklepom okrog kavdalnega roba spodnje čeljustnice na lateralno ploskev m. maseterja, kjer ga je mož¬ no skozi kožo otipati in je tudi lahko poškodljiv. Nervusu facialisu - in sicer praviloma njegovemu ramusu bukalisu ventr. - se dovajajo prek ramusa komunikansa cum n. faciali nervusa avrikulotemporalisa, večinoma že za vratnim robom mandibule, senzibilna trigeminusova vlakna. Pogosto pa se oddajajo tudi ramusu bukalisu dorzalisu ali pa obstajajo spoji med njim in ramusom transverzusom faciei. Do razdelitve facialisovega debla na njegov ramus buccalis dors. in ventr. pride šele na zunanji površini m. maseterja. Ramus buccalis dors. poteka vzporedno s kristo facialis do pod¬ ročja lica in se z enim ali več, individualno močno variirajo¬ čimi spojnimi vejami spaja z ramusom bukalisom ventralisom. Na - 167 - področju lica se razcepi ramus buccalis dorsalis v močnejšo dorzalno in šibkejšo ventralno vejo. Dorzalna veja poteka z a. labialis marillaris k mišicam zgornje ustnice in nosa, kakor tu¬ di k m. levatorju labii maxillaris, pri čemer se spaja z vejami n. infraorbitalisa. Ventralna veja pa oskrbuje muskulaturo lica in ustnic. Ramus buccalis ventr. poteka čez maseterjevo področje neko¬ liko bolj proti spodnji čeljustiicE področju lica l ahko z ven¬ tralno vejo ra mu s a bukalisa dorzalisa oblikuje,i®ankck^; večino¬ ma pa se razvejiči enostavno v mišicah lica in spodnje ustnice, pri čemer se spaja ob m. depresorju labii mandibularis z vejami n. bukalisa nervi mandibularis. 3» K. glossopharjngeus (ES), živec za jezik in žrelo, predstavlja prvotno 3» živec škržnega obloka. Ha raz¬ lične načine je povezan z n. vagonom (X) in prek tega tudi z n. akcesoriusom (XI). Zaradi tega štejemo te tri možganske živce za "vagusovo skupino". Tako obsegajo začetna in končna jedra, namreč nn. glosso- pharyngeus in vagus, v podaljšani hrbtenjači skupno področje. Ra tudi periferno sta oba živca tesno med seboj spojena z raz¬ ličnimi spleti, npr. pleksusom faringeusom, tako da so v njunih inervacijskih področjih delno pričujoče dvojne inervacije. In ker prihaja v nervus vagus malo po njegovem izstopu iz podalj¬ šane hrbtenjače največji del njegovih motoričnih vlaken od n. akcesoriusa (n. accessorius vagi) prispeva končno tudi XI. mož¬ ganski živec bistveno k oblikovanju "vagusove skupine". N. glossopharyngeus je mešan živec, ki ima senzibilna ozi¬ roma senzorična (okušalna), motorična in parašimpatična vlakna. Aferentne, oikotropno senzibilne ali senzorične koreninske celice so v ggl,- distale s. petrosum n. glossopharyngei, ki je spojen prek nežnih vlaken z ggl« pro r i ra a l e s. jugulare n. vagi. Pri človeku lahko razlikujemo še en manjši, intrakramalni ggl. prozimale s. superius n. glossopharyngei, ki se po Freweinu prav tako praviloma pojavlja pri mački, prašiču in prežvekovavcih, - 168 - medtem ko pri psu in konju večinoma ni ločen od ggl. distale. V medulo oblongato vstopajoča, celulifugalna vlakna sferentnih koreni Tiskih celic se končujejo s krajšo navzgornjo in daljšo navzdolno vejo v nukleusu senzibilisu s. temporalisu alae cinereae ter tudi v nukleusu tractus solitarii, kakor tudi delno v nukleusu traktusa spinalis n, trigemini. Iz senzibilnih končnih jeder izhajajoči sekundami nevroni se v načelu obnaša¬ jo enako kot centralne trigeminusove poti. Motorične koreninske celice n. glosofaringeusa ležijo v nukleusu motoriusu n. glossopharyngei, tj. v rostralnem delu nukleusa ambiguusa in oblikujejo s svojimi nevriti pred svojim izstopom notranje koleno, kakor motorična koreninska vlakna vseh živcev škržnega obloka. Parašimpatična vlakna izhajajo s parašimpatičnimi vlakni n. vagusa iz nukleusa parasimpatikusa n. glossopharyngei et vagi, ki se tudi imenuje nuc. salivatorius caud., in se preklo¬ pijo šele v ganglijih, ggl. peripherica, svojega raz širitvene¬ ga področja, ki so nasuti v poteh posameznih vej n. gloso¬ faringeusa in so delno mikroskopsko majhna. H. glos s opharyngeus izstopa za VIII. možganskim živcem s posameznimi snopiči vlaken, ki se ne dajo ostro ločiti od ne¬ posredno kavdalno priključenih koreninskih vlaken n. vagusa, ventrolateralno iz podaljšane hrbtenjače, prebije po združitvi svojih snopičev duro in zapusti lobanjsko votlino skoz for. jugulare (mesojedi, prežvekovavci) oz. for. lacerum caud. (prašič, konj). Na izstopnem mestu iz lobanje leži majhen, navadno slabo ločljiv ggl. distale s. petrosum. Od ggl. distale n. glossopharyngei poteka tanki n. tympa- nicus skoz ozko špranjo v bobnično votlino, katere sluznici oddaja nežna vlakna in nato preide v n. petrosus minor. Z njim se spajajo fine vejice n. facialisa in n. petrozusa majorja, ki pomagajo oblikovati plerus tympanicus, skupaj s simpatičnimi živci, nn. caroticotympanici, ki dospejo iz pleksusa karotikusa int. v bobnično votlino. - 169 - Plexus tympanicus oddaja ramus tubarius sluznici duktusa faringotimpanikusa, in n. petrosus minor poteka, potem ko je prevrtal steno bobnične votline do ggl. otikuma. H. tympanicus in n. petrosus minor vzpostavljata torej kot t.i. Jakobsonova zanka direkten spoj med ggl« distale n« glossopharjngei in ggl« otikumom, skozi katerega se slednjemu dovajajo parasimpatična glosofaringeusova vlakna. Morda potekajo prek te zanke tudi aferentna okušalna vlakna do podaljšane hrbtenjače. N. glossopharyngeus dobi neposredno distalno od ggl. dista¬ le prek tanke, sive živčne veje n. jugularisa končno tudi post- ganglionarna, simpatična vlakna ggl. cervicale cran., s čimer H. možganski živec dobi svojo maksimalno mešanico vlaken. Nadaljujoče se deblo n. glosofaringeusa poteka rostroventral- no kot razmeroma tanek živec kavdoventralno od stilohioida. Rahlo vezivo ga najprej tesno povezuje z n. vagusom in n. hipo- glosusom, pa tudi z velikim ggl. cervicale cran. Pri konju je položen v kavdalno steno zračnega mehurja. Potem ko je izmenjal vlakna z ggl. cervicale craniale in vagusom in je medialno pre¬ križal a. karotiko ekst., se deli deblo n. glosofaringeusa v ramus pharyngeus in ramus lingualis. Predtem pa oddaja tanek ramus sinus carotici pleksusu karotikusu v področju presoreceptome cone sinusa karotikusa arterije carotis int. (pes, konj) oziroma odcepa a. occipitalis (prašič, prežvekovavci) in kemoreceptomemu glomusu karotikumu. Aferentna vlakna ramusa sinus carotici vodijo vzdraženja, ki nastanejo pri povečani napetosti sten zaradi povišanja krvnega pritisk? oz. pri spremembi krvnega kemizma, do vazomotoraih centrov podaljšane hrbtenjače. Približno na polovični dolžini stilohioida se odcepi ena ali več vej, rami pharyngei, ki potekajo medialno od stilohio— ida h kavdalni steni žrela in oddajajo veje pleksusu famngeusu. Dalje oskrbuje ramus m. stylopharyngei caud. istoimensko mišico žrelne stene in obstajajo tudi spoji s pleksusom parotideusom. Močnejši ramus lingualis poteka, večidel pokrit s stilo- kioidom, med njim in truhkusom lingvofacialisom oz. arterijo - 17 o - lingualis proti jeziku, oddaja veje žrelu in mehkemu nebu ter se deli v kotu med stilohioidom in epihioidom na dorzalno in ventralno vejo. Pred to razcepitvijo nahajamo pri govedu in ovci relativno velik ggl. laterop}iaryngeum. 4 * Borza!na veja oskrbuje sluznico mehkega neba, verjetno pa tudi motorično mm. levator in tensor veli palatini. Ventralna veja poteka do sluznice jezičnega korena, oddaja veje, rami tonsillares, kakor tudi veje za papile valate in foliate in se lateralno na jeziku spaja tudi z n. lingvalisom. Kakor že ime samo pove, obsega inervacijsko področje n. glosofaringeusa predvsem jezik in žrelo. Hjegova senzorična vlakna vodijo od okušalnih brbončic na zadnji tretjini jezika, kakor tudi na zadnjem odseku ustne vot¬ line in žrela. Iz prednjih dveh tretjin jezika dospejo okušalni občutki tudi prek n. lingvalisa, horde tymp ani in ggl. geniculi n. intermediofacialis do podaljšane hrbtenjače. Zaradi števil¬ nih spojev med n. glosofaringeusom in n. vagusom obstaja končno tudi možnost, da se okušalni občutki vodijo centralno tudi prek n. vagusa. Senzibilna vlakna n. glosofaringeusa posredujejo občutke dotika, temperature in bolečine iz področja jezične korenine, mehkega neba, kavdalne in stranske stene žrela in tonzil, kakor tudi iz bobnične votline, notranje strani bobniča in duktusa faringotimpanikusa. Motorično oživčuje n. glossophargmgeus m. stylopharyngeus caud. in verjetno tudi mm. levator in tensor veli palatini. Ker pa pri oblikovanju pleksusa faringeusa sodelujejo tudi vagusova vlakna, še ni jasno razloženo motorično inervacijsko področje H. možganskega živca. Večinoma štejejo vagus za naj¬ važnejšega inervatorja farinksove muskulature. Parasimpatična vlakna n. glosofaringeusa in postganglio- naraa simpatikusova vlakna, ki mu jih dovaja n. jugularis, oskrbujejo krvne žile in sluznične žleze svojega inervacijskega področja, kakor tudi - prek ggl. otikuma in ramusov parotideusov n. mandibularisa - gld. parotis. - 171 - N. vagus (Z), blod n i živec, ustreza filogenetično 4. živcu škržnih oblokov. Zavzema poseben položaj, ker ima - poleg vej za škržne obloke - še en ramus visceralis. Le-ta je pri nižjih sesavcih posebno očitno izražen, nahaja pa se tudi pri sesavcih, in sodeluje pri inervaciji večine drobovja. S tem je zagotovljeno n. vagusu najobsežnejše oskrbovalno področje od vseh možganskih živcev. Po oddaji n. laringeusa rekurensa vodi n. vagus v glavnem samo še parasimpatična in idiotropno senzibilna vlakna za srce, dihalni aparat, vranico, jetra, trebušno slinavko, ledvici, nadobistnici in želodčno-črevesni trakt, z izjemo kolona des- cendensa in rektuma. Zaradi tega ga:štejemo za glavnega repre¬ zentanta kranialno-parasimpatičnega sistema. Zaradi tega vagus pogosto postavljajo kratkomalo kot zastopnika parasimpatičnega sistema nasproti simpatičnemu sistemu. To pa je vsekakor napač¬ no. V resnici je n. vagus kot n. glossopharyngeus maksimalno mešan živec. Senzibilne koreninske celice n. vagusa ležijo predvsem v ggl. prosimale s. jugulare, delno pa tudi v ggl. distale s. nodosum. Medtem ko ggl. proximale po zgradbi in funkciji ustre¬ za spiralnemu gangliju, so v ggl. distale poleg psevdounipolar- nih ganglijskih tudi multipolarne, vegetativne celice. Aferentna koreninska vlakna se delijo po svojem vstopu v podaljšano hrbtenjačo v navzgornje in navzdolgjeeveje. Končuje¬ jo se v nukleusu terminalisu alae cinereae, kakor tudi v nuk- leusu tractus solitarii in v nukleusu tractus spinalis n. tri- gemini. Iz teh senzibilnih končnih jeder izhajajoči sekundami nevroni se obnašajo kot drugi živci škržnega obloka. Motorična koreninska vlakna n. vagusa izvirajo iz kavdal- nega dela nukleusa ambiguusa in oblikujejo pred svojim izstopom iz medule oblongate notranje koleno. Bistveni del svojega mo¬ toričnega vlakenskega materiala prevzema n. vagus od kranialnih korenin, radices craniales n. accessorii, ki jih zaradi tega že štejemo k n. akcesoriusu vagi. Parasimpatične koreninske celice ležijo v zadnjem odseku - 172 - nukleusa parasimpatikusa n. glossopharyngei et n. vagi. Njihovi nevriti se končujejo kot preganglionarna vlakna delno v ggl. distale nodosum, večinoma pa šele v intramuralnih ali preverte- bralnih drobovnih ganglijih prsne in trebušne votline in se zato navadnono odlikujejo po posebni dolžini« čeprav je n. vagus glavni zastopnik parasimpatičnega živčnega sistema, vodi tudi simpatična vla kna , ki mu jih v področju glave dovaja ggl. cervicale cran. prek n. jugularisa in drugih spojnih vej. Glede na obsežno področje razprostranjenosti n. vagusa, razlikujemo navadno njegov glavni, vratni, prsni in trebušni del. a) Glavni del, para cranialis. K glavnemu delu, pars crani- alis, n. vagusa štejemo odsek od izstopa živca do odcepnega mesta n. lsringeusa kranialisa. N. vagus zapusti medulo oblongato ventrolateralno od pe- duhkulusa cerebelarisa kavdalisa z več snopiči vlaken, nepo¬ sredno priključen na koreninska vlakna n. glosofaringeusa, od katerega.se ne da ostro ločiti. Njegovi snopiči se združijo in sprejmejo vase za njim izhajajoča vlakna korenin, radices crann. n. accessorii. Nato prebijejo duro mater in zapustijo lobanjsko votlino z n. glosofaringeusom skoz foramen lacerum caud. (pra¬ šič, konj) oz. foramen jugulare (mesojedi, prežvekovavci). Znotraj te prehodne odprtine je v deblo n. vagusa lateral¬ no vložen majhni ggl. prorimale š. jugulare. Iz njega izhajajo najprej povratni (nazaj tekoči) ramus meningeus za duro mater, in ramus auricularis, ki se skoz canaliculus mastoideus vtisne v f acialisov kanal in se neposredno pred izstopom n. f acialisa iz foramena stilomastoideuma spoji z njim. Nadalje oddaja ggl. prorimale nežne snope vlaken nervusu glosofaringeusu in ggl. distale s.petrozunru (ramus communicans c. n. glossopharjngeo) in prevzame vejo n. jugularisa, ki dovaja vagusu postganglio- narna simpatikusova vlakna. Dalje potekajoče deblo n. vagusa prehaja pri mesojedih po zelo kratkem poteku v sorazmerno velik, vretenast ggl. distale . s. nodosum, ki leži kavdalno od a. carotis int. in za ggl. cervi¬ cale cran., ki leži rostralno v neposredni soseščini. Ta distal- - 173 - ni. vagusov ganglij , ki. ga naj d.črno vedno pred odcepom n« laringeu— sa vklopljenega v živčno deblo, je tudi pri prašiču in malih pre- žvekovavcih dobro izoblikovan, medtem ko sestoji pri govedu in konju iz difuzno med živčnimi vlakni posejanih ganglijskih ce¬ lic in je zato makroskopsko komaj viden. j * / Pri kopitarjih je glavni del vagusovega debla znatno daljši kot pri psu: vendar se da zasledovati približno do razcepišča a. carotis com. Pri govedu poteka proti vratu brez direktnega dotika z moč¬ nim.., rostralno od njega položenim ggl. cervicale cran. mejnega konopca, ob sprednjem robu a. occipitalis, ki jo medialno pre¬ križa. Blizu lobanjske baze se odcepi ram. pharyngeus, ki po¬ teka medialno od ggl. cervicale cran. in ln. retrofaringeusa med. do stene žrela. Po oddaji n. laringeusa kranialisa, pote¬ ka deblo vagusa medialno ob a. occipitalis in se spaja kavdalno od nje z n. simpatikusom v truncus vagosympathicus. Pri konju leži deblo n. vagusa najprej medim, gloso- faringeusom in akcesoriusom, nato prekriža n. hypoglossus medialno ter se privije tesno k ggl. cervicale cran., ki se kavdalno prilega a. carotis int., in na kranialni konec mejnega konopca. S tem križa a. occipitalis medialno in nato v višini razcepitve a. carotis comm. odda n. laryngeus cran. in se z n. simpatikusom spoji v truncus vagosympathicus. Že v višini gangli- ona cervicale craniale je to deblo omogočilo odcepitev ramusa faringeusa, ki prekriža a. carotis int. lateralno. Vsa ta sku¬ pina žil in živcev je pri konju vložena v gubo kavdalne stene zračnega mehurja. Ramus oz. rami pharyngei potekajo v rostroventralni smeri Proti kavdalni stranski steni žrela in golta, pri čemer se spa- jsjo z n. hipoglosusom, in oskrbujejo mm. constrictores pharyn- gis z motoričnimi, žrelno in požiral nikovo sluznico pa s senzi- hilnimi vlakni. Pri tem se spojijo z vejami n. glosofaringeusa, a « akcesoriusa, n. laringeusa kram. in simpatikusa, kakor tudi 1. vratnega živca v žrelni pletež, plexus pharyngeus, ki se pri konju razprostira tudi na sluznico zračnega mehurja. - 174 - Od pleksusa faringeusa izhaja ramus oesophageus za vestibu- lum oesophagi, ki oživčuje prednji dve tretjini ali celo vratno porcijo požiralnika in se da pri konju zasledovati do vhoda v prsno votlino. Pri govedu so rami pharyngei gangliona cervicale oran. posebno močni. Plerus pharyngeus je nadalje spojen z intra- muralnimi spleti ganglijskih celic (plemus mjentericus in plezus submucosus), ki so vdelani v steno golta med mišičnima plastema in submukozo. Senzibilno in delno tudi motorično pa stene golta in žrela oživčujeta n. glossopharyngeus in n. vagus. b) Vratni del, pars cervicalis: vratni del, pars cervicalis, n. vagusa se začenja distalno od ggl. distale s. nodosum oz. ob izhodišču n. laringeusa kran. in sestoji v bistvu iz močnega živčnega konopca, ki je z vratnim delom simpatikusa z vezivom spojen v truncus vagosympathicus. Ta poteka ob dorzomedialnem robu a. carotis comm. do vhoda v prsno votlino, kjer se živca zopet ločita drug od drugega. Iz ggl. distale n. vagi ali neposredno distalno od njega se odcepi mešani n. laryngeus cran. Ta prekriža medialno a. ca¬ rotis comm., sprejme vlakna od ggl. cervicale cran. simpatikusa, pošilja vejice kavdalnim konstriktorjem golta in se deli nato v ramus ext. in ramus int. Eamus ext. poteka kavdoventralno čez m. thyreopharyngeus do m. krikotireoideusa, ki ga oživčuje, in se končuje v okolici ščitnice. Če ramus ert. izhaja direktno iz vagusovega debla - kar se ne dogaja redko -, ga lahko označimo tudi kot n. laringeus medius. Eamus int. n. laringeusa kran. poteka v kranioventralni smeri do sprednjega roba ščitnega hrustanca in vstopi skoz fi- suro tireoideo v notranjost grla, kjer se razvejiči v sluznici grla in jo oskrbuje s senzibilnimi, vlakni. Ena izmed teh vej se spaja z n. laringeusom kavd. (ramus communicans cum n. laryngeo caud.). Eamus int. domnevno vodi tudi okušalna vlakna za oko¬ lico grlnega poklopca in pliko ariepiglotiko, kakor tudi para- simpatična vlakna za grlne žleze. - 175 - Kmalu po svojem začetim odda n. laryngeus cran. nežen sno¬ pič vlaken, ki ga dalje proti vratu večinoma dopolni druga kore¬ nina iz vagusovega debla in poteka kot n. depressor do vhoda v prsno votlino, se pa navadno po kratkem poteku zopet priključi trunkusu vagosimpatikusu. V okolici aperture thoracis cran. se njegova vla kn a spajajo z ggl.ceervicale caud. mejnega konopca in potekajo nato do pleksusa kardiakusa na bazi srca, kjer ob aortnem loku in a. pulmonalis oblikujejo najfinejše živčne mre¬ že. N. depressor vodi aferentna, viscerosenzibilna vlakna, ki pri povišanju krvnega pritiska do vaj a j o vzdraženja vazomotomim centrom možganskega debla, ki tedaj sprožijo depresomi refleks, s čimer se srce in arterije zavarujejo pred premočno obremenit¬ vijo. N.depressorrvagusa in ramus sinus carotici glosofaringe- usa se zato imenujeta tudi "brzdavca krvnega pritiska". c) Prsni del, pars thoracica: prsni del, pars thoracica, n. vagusa se loči pri psu ob ggl. cervicale caud., pri mački in drugih domačih sesavcih pa že prej, od vratnega dela simpa- tikusa in vstopi nato pod a. subklavijo v spatium mediastini. Ha desni strani se vzpne na sapnik in poteka čezenj in pljučni koren do požiralnika, kjer se razdeli na dorzalno in ventralno vejo. Na levi poteka prsni del dorzolateralno čez a. brahio- cefaliko (mesojedi, prašič) oz. truncus brachiocephalicus (prežvekovavci, konj) in aortni lok do bifurkacije sapnika ter se prav tako razcepi na dorzalno in ventralno vejo. Kmalu po svoji ločitvi od simpatikusa oddaja n. vagus na vsaki strani 2 do 3 veje, rami cardiaci crann., ki potekajo z živci, nn. cardiaci cervicales, gangliona cervicale caudale oz. ggl. cervikotoracikuma s. stelatuma do srca in tukaj sku¬ paj z vejami, rami cardiaci caudd., n. laringeusa rekurensa in živci, nn. cardiaci thoracici, n. simpatikusa oblikujejo Plerus cardiacus. s - Te parasimpatične in simpatične srčne živčne veje obliku¬ jejo, potem ko so prebile osrčnik in dospele vzdolž vel ik ih arterijskih in venskih debel do baze srca, subepikardialno, predvsem v področju preddvorov, pa tudi prekatov izredno nežno živčno mrežo, v kateri so natreseni številni maj hn i gangliji. - 176 - Vagusovi deli tega živčnega pleteža upočasnjujejo ritem srčne akcije, simpatikusovi deli pa ga pospešujejo. Nadaljnja veja prsnega dela vagusa je n. laryngeus recur- rens, ki se na desni strani odcepi od debla n. vagusa tesno kavdalno od anze subklavije, se previja okrog trunkusa kosto- cer vik alisa (prašič, prežvekovavci, konj) oziroma okrog tega in a. vertebralis (pes) ter nato po ventrolateralni ploskvi trunkusa bikarotikusa (prežvekovavci, konj) in sapnika ter končno ventralno od a. carotis comm. zopet poteka proti glavi. Na levi strani pa se n. laryngeus racurrens odcepi od vagu- sovega debla šele nad srčno bazo, se previje kavdalno okrog aortnega loka in poteka medialno od velikih arterijskih debel v rahlem vezivu mediastinalne špranje do vhoda v prsno votlino, od katerega prav tako zopet poteka proti glavi po ventrolate¬ ralni ploskvi a. carotis comm. Oba nn. laringeusa rekurensa dospeta vzdolž sapnika do grla in oživčujeta kot nn. laryngei caudd. vse grlne mišice, z izjemo m. krikotireoideusa, senzibilno pa verjetno tudi kav- dalne dele grlne sluznice. Paraliza rekurensa dovedejo zaradi večinoma enostranske omlohavitve glasilnih ustnic do klinične slike "žvižge". Pred svojim izstopom iz prsne votline pa oddaja n. larynge- us recurrens še veje, rami cardiaci caudd., za srčni pletež, veje, rami tracheales, za plexus trachealis caud. v prekardi- alni mediastinalni špranji in veje, rami oesophagei, do ezo- fagusa. Prek ggl. cervicale caud. je n. laryngeus recurrens spojen tudi z n. simpatikusoM, na vratnem področju pa oddaja na vsaki strani, veje, rami tracheales, za plerus trachealis cran. in veje, rami oesophagei, ki oskrbujejo sluznico in muskulaturo sapnika in požiralnika. Po odcepu n. laringeusa rekurensa se deli vagusovo deblo v področju bifurkacije traheje na levi in desni strani v ramus dors. in ramus ventr. Na pljučnem korenu oddajata obe vagusovi debli veje, rami bronchales, ki skupaj z vejami ggl. cerviko- toracikuma in vejami sprednjih prsnih ganglijev mejnega konopca - 177 - oblikujejo dorzalno in ventr al n o od. debe l ni h bronhusov ležeči plerus pulmonalis. Od njega se oskrbujejo bronhiji in pljučne žile. Na vsaki strani dorzalno in ventralno od požiralnika ter z njim v mediaspinalni špranji proti trebušni votlini potekajo¬ če končne veje n. vagusa so spojene prek spojnih vej in obliku¬ jejo plerus oesophageus. Pred njegovim prehodom skoz diafragmo na hiatusu ezofageusu se združita obe dorzalni in obe ventralni veji v po en močan živčni konopec, truncus vagalis dors. in truncus vagalis ventr., ki nato vstopita v trebušno votlino sku¬ paj s požiralnikom, dorzalno in ventralno od njega. 5) Trebušni del, pars abdominalis: trebušni del n. vagusa bo obravnavan v poglavju o vegetativnem živčnem sistemu. 5.N. accessorius (XI), zravnji živec, sodi prav tako v skupino živcev škržnega obloka, ker daje motorično glav¬ no vejo n. vagusa in oskrbuje oba potomca muskulature škržnega obloka, m. stemocleidomastoideus in m. trapezius. Njegovo iz¬ hodiščno jedro se priključi kavdalno neposredno jedru n. vagusa, razprostira pa se prek podaljšane hrbtenjače kot podolžni celič¬ ni steber tudi še v vratni del hrbtenjače. Zato lahko razliku¬ jemo nuc. motorius radicis cran.in nuc. motorius radicis spina- lis, kakor tudi kranialno in spinalno korenino n. akcesoriusa. Spinalno začetno jedro se razteguje od 6. do 7* vratnega segmenta in leži med bazo dorzalnega in ventralnega roga. Sno¬ piči vlaken spinalnih korenin, radices spinales, stopajo dor¬ zalno od lig. dentikulatuma na strani iz hrbtenjače in se zdru¬ žijo v živčni konopec, ki je proti glavi vse močnejši. Poteka med dorzalnimi in ventralnimi kore nin a mi vratnih živcev krani- alno in vstopi skoz for. occipitale magnum v lobanjsko votlino. Tu se nato združi s «1 ni mi koreninami, radices craniales, v n. accessorius. Radices craniales sestojijo prav tako iz več snopičev. Njihova vlakna izoblikujejo v meduli oblongati notranje koleno, nato pa izstopijo iz medule oblongate, kjer se združijo. Po združitvi vstopijo še pred ggl. proximale v n. vagus kot ramus - 178 - int. n. akcesoriusa, medtem ko vlakna spinalnih korenin, radices spinales, oblikujejo ramus ext. n. akcesoriusa. N. vagus in n. accessorius zapustita lobanjsko votlino v skupni nožnici dure skoz for. jugulare oz. for. lacerum caud. Po svojem izstopu iz lobanje izmenja n. accessorius vlakna z n. glosofaringeusom, n. hipoglosusom in ggl. cervicale cran. in oddaja tudi vejo za plexus pharyngeus. V krilni jami atlasa se deli ramus ext. n. akcesoriusa v ramus dors. in ramus ventr., ki sta pogosto med seboj spojena z živčno pentljo. Ramus dors. poteka med m. brabiocefalikusom in m. sple- niusom kavdodorzalno. Po oddaji vej m. kleidocefalikusu poteka čez m. splenius do m. trapeziusa. Ramus ventr. poteka v kavdoventralni smeri proti prsnici in oskrbuje m. stemocephalicus. Pri konju vstopi 5 - 6 cm kavdalno od prehoda mišičnega trebuha v končno kito v m. sterno- mandibularis in se razvejiči v njem. Obe končni veji n. akcesoriusa dobita spojne veje od vrat¬ nih živcev, predvsem od C 2 in C^, ki dodajajo domnevno predvsem senzibilna vlakna motoričnim akcesoriusovim vlaknom. Pri konju lahko dobijo akcesoriusova vlakna tudi m. splenius, kot tudi m. serratus ventr. cervicis in kožna vratna mišica. Živec za mišičje jezika . n. hvpoglossus N. hypoglossus, živec za mišičje jezika, zavzema poseben položaj med možganskimi živci zato, ker je pravzaprav nekoliko modificiran. To je v lobanjsko votlino pritegnjeni in s tem na kavdalni konec hrbtenjače priključeni hrbtenjačni živec, ki pri ribah in amfibijah še povsem kaže značaj hrbtenjačnega živca. Od pravih hrbtenjačnih živcev se loči predvsem po regresiv¬ nem razvoju svojih senzibilnih delov in s tem po svojem, v - 179 - bistvu motoričnem značaju. Njegov prehodni položaj med možgan¬ skimi in vratnimi živci pa se izraža tudi s tem, da je n. hypo- glossus spojen s 1. vratnim živcem prek anze cervicalis in so¬ deluje tako tudi pri oblikovanju pleksusa cervikalisa ventr. N. hypoglossus oživčuje samo prave jezične mišice (notra¬ nje jezične mišice, m. genio-, stylo- in hypoglossus), medtem ko oskrbuje kratke in dolge podjezične mišice ventralna veja 1. vratnega živca prek anze cervicalis. Koreninske celice n. hipoglosusa oblikujejo podolgem iz¬ tegnjeni nuc. motorius n. hypoglossi pod trigonumom hjpoglossi fose romboides in so spojene s kolateralami traktusa solitariusa in traktusa spinalisa n. trigemini, prek katerih se lahko spro¬ žijo refleksni gibi jezika iz ustne in jezične sluznice. Koreninska vlakna n. hipoglosusa izhajajo v številnih sno¬ pičih iz podaljšane hrbtenjače, lateralno od piramide. Pri tem pa se jim pridružijo nežne, od peduhkulusa cerobelarisa kavd. prihajajoče niti, v katere je lahko vključen majhen ganglij ali skupina ganglijskih celic. Snopiči vlaken hipoglosusove korenine se združijo po pre¬ boju dure mater v močno živčno deblo, ki zapusti lobanjsko vot¬ lino skoz canalis oz. foramen n. hypoglossi. Poteka med n. vagu- som in n. akcesoriusom, — pri čemer oba živca prekriža — rostro- ventralno in se spoji z ramusom faringeusom n. vagi in z ggl. cervicale craniale, ki mu dovaja simpatična vlakna. Nadalje oddaja spojno vejo, ansa cervicalis, ventralni veji 1. vratnega živca, ki je pri psu relativno močna in praviloma kaže dorzalni ia ventralni krak. Naprej potekajoče deblo n. hipoglosusa nato lateralno pre¬ križa a., carotis ekst. in poteka ob ventralnem robu trunkusa lingvofacialisa in a. lingualis do jezičnega korena. Tu vstopi °b spodnjem robu m. stiloglosusa v jezično muskulaturo,, pri čemer se deli na površinsko in globinsko vejo. Medialno od n. lingvalisa potekajoča globinska veja oblikuje blizu jezične ko¬ nice z lingvalisom pentlji podoben spoj (ramus communicans :aum n. bypoglosso nervi lingualis). 18 o - VEGETATIVNI ŽIVČNI SISTEM, SYSTEMA NEEVOSDM AUTONOMICDM Vegetativni ali avtonomni živčni sistem predstavlja v veli¬ ki meri samostojno delujoči del perifernega živčnega sistema, ki pa je - kot ves periferni živčni sistem - anatomsko in f unk cio¬ nalno tudi najtesneje povezan s c. ž. s. Sestoji iz finejših in bolj grobih, po vsem telesu razdeljenih živčnih pletežev, v ka¬ tere so natreseni števil ni večji in manjši, pa tudi množica mikroskopsko majhnih intramuralnih ganglijev, ki se nato po kompliciranih in nikakor vedno natančno poznanih poteh priklju¬ čijo c. ž. s. po posredovanju določenih hrbtenjačnih in možgan¬ skih živcev. Kakor je že v začetku omenjeno, predstavlja vegetativni živčni sistem idiotropni del sistema za krmarjenje organizma. Skrbi za harmonično sodelovanje posameznih telesnih delov in s tem združuje v smotrno celoto vse posamezne funkcije notranjih organov, ki so v službi ohranitve življenja. Stara naziva "vegetativni živčni sistem" ali "življenski živčni sistem" sta toliko osnovana, kolikor je ta idiotropna komponenta živčnega sistema pristojna za uravnavanje dihanja, krvnega obtoka, pre¬ bave, presnove, sekrecije, gospodarjenja z vodo, telesne tempe¬ rature, razmnoževanja, torej vseh funkcij, ki same po sebi rabijo za ohranitev življenja. Ker potekajo ti življenski procesi v določeni meri "sami od sebe", vendar pod kontrolo vegetativnega živčnega sistema tudi pri izklopljeni zavesti, npr. v globoki narkozi, v spanju ali nezavesti, se idiotropni živčni sistem s tem v funkcional¬ nem oziru odlikuje z določeno samostojnostjo. Zato se imenuje tudi avtonomni živčni sistem. Ta avtonomija pa nikakor ni absolutna, kajti prek svoje povezave s c. ž. s. je pod kontrolo možganov in hrbtenjače. Tako se da na njo vplivati na številne načine tudi po tej stra¬ ni, predvsem pri človeku, pa tudi pri naših živalih. Samo zara¬ di tesnega vzajemnega razmerja z oikotropnim živčnim sistemom - 181 - je vegetativni živčni sistem zmogel biti kos eni svojih glavnih nalog: prilagoditi vsakokrat dejavnost notranjih organov stalno menjajočim se potrebam okolja in situacijam v okolju. In na tem vzajemnem odnosu med cerebrospinalnim ali utri mul ni m in vegeta¬ tivnim živčnim sistemom bazira tudi poznano dejstvo, da se da psihično vplivati na čisto vegetativne procese, kot so srčna akcija, inervacija vazomotorjev, dihanje, dejavnost žlez, seč¬ nika in črevesja, in to z različnimi afekti, kot so strah, ve- selje, besnost, agresivno razpoloženje. Po drugi strani pa lah¬ ko procesi, ki potekajo v vegetativnem živčnem sistemu, in ob¬ čutja, ki izvirajo iz telesa (npr. lakota, žeja, utrujenost) vplivajo na čustveno življenje in na razpoloženje individua, ali pa določena vzdraženja čutnih organov vplivajo na dejavnost vegetativno inerviranih organov (tonus gladke muskulature, naje- žitev dlak, sekrecija sline). Posebnega pomena so optična vzdra¬ ženja, kajti prek teh se, med drugim, vodijo tudi vegetativni centim, v vmesnih možganih. Vegetativni živčni sistem ne oživčuje samo vsega drobovja in vseh žlez, gladke muskulature in srčne mišice, temveč tudi regulira tonus skeletne muskulature in pritisk v žilnem sistemu. S tem pa vpliva na vse komplicirane živijenske procese celotnega organizma. Pri tem ga odločno podpirajo endokrine žleze, ki z vegetativnim živčnim sistemom skupaj oblikujejo funkcionalno enoto, t.i. vegetativni sistem. Vegetativne reakcije zaradi tega lahko nastopajo tudi brez udeležbe aferentnih prog. Gradbeni elementi vegetativnega živčnega sistema se odli¬ kujejo z različnimi posebnostmi. Tako so vegetativne živčne ce¬ lice npr. multipolarne in pogosto dvo— ali večjedme. Med nji¬ hovimi, večidel številnimi podaljški, se pogosto ne dajo jasno ločiti dendriti od nevritov in polinevritične celice domnevno niso redke. V nasprotjuss cerebrospinalnimi gangliji so živčne celice vegetativnih ganglijev samo pičlo obdane z jasno splošče- nimi pokrovnimi celicami. Večinoma z medulamo ovojnico siromašna in zato siva vege¬ tativna živčna vlakna kažejo na periferiji tendenco po obliko¬ vanju pletežev različnih velikosti. V izvršnih organih se obli- 182 - kujejo njihove nevrofibrile v skrajno nežne nevrovegetativne končne pleteže, ki so vloženi v vodilni plazmodij z jedri. Ali predstavlja na te končne pleteže priključeni, delno celo intra- plazmatični Stbhrov termina ln i retikulum pravo končno progo vegetativne vodilne proge ali pa umetni produkt, se zdi, da še ni razjasnjeno. Vprašanje, ali gre pri vegetativnem živčnem sistemu morda za sincicialno živčno mrežo, ki izprepleta vse telo in obdaja ter spaja vsa tkiva, bi se danes moglo razjasni¬ ti prek izsledkov eksperimentalnih raziskav in patoloških ugoto¬ vitev v prid nevronalne zgradbe, ki se pojavlja tudi v idiotrop- nem živčnem sistemu. Da se izzovejo visceralni refleksni procesi, imajo vsi vegetativni živci - simpatični kot parasimpatični - v sebi tu¬ di aferentna, viscerosenzibilna vlakna, ki se ne dajo morfološ¬ ko razlikovati od somatosenzibilnih viaken. Izhajajo iz recep¬ torjev (npr. Pacinijevih lamelamih telesc) v stenah drobovja ali gladke muskulature, srčne mišice, kakor tudi v stenah žil- ja in posredujejo dražljaje pritiska in raztezanja drobovja, kakor tudi žilnega sistema, lahko pa tudi izzovejo občutke bole¬ čine, lakote ali žeje, ali pa odgovarjajo na kemične dražljaje. Celična telesa viscerosenzibilnih nevronov ležijo praviloma v spinalnih ganglijih hrbtenjačnih živcev ali v ganglijih določe¬ nih možganskih živcev (ggl. geniculi n. intermediofacialisa, ggl. distale s. petrosum n. glosofaringeusa, ggl. proximale s. jugulare ali ggl. distale s. nodosum n. vagusa). Pravi "bolečinski živec" drobovja je simpatikus. Bolečine drobovja se večinoma ne dajo točno lokalizirati, temveč imajo tendenco širjenja na večja področja. Od parasimpatičnega siste¬ ma sodelujejo pri senzibilni inervaciji notranjih organov pred¬ vsem aferentna vlakna n. vagusa in medeničnih živcev, nn. pel-vi- ciniki pa očitno rabijo manj za vodenje bolečin kot pa za posre¬ dovanje splošnih občutkov ugodja ali neugodja, kot so apetit, lakota, žeja, sitost, pritisk v sečniku in tiščanje na blato, orgazem itd. - 183 - Gradbeni načrt in razdelitev vegetativnega živčnega sistema Čeprav predstavlja vegetativni živčni sistem zaključeno ce¬ loto, se vendar dajo razlikovati trije funkcionalni sistemi: 1. intramuralni, 2. simpatični in 3» parasimpatični sistem. Intramuralni sistem Intramuralni sistem se imenuje tudi stenski živčni sistem in sestoji iz najfinejših mrež, plerus enterici, ki so vložene v stene votlih organov (požiralnik, želodec, črevo, sečnik, maternica itd.), in v katere so vloženi številni mikroskopsko majhni gangliji. Plerus enterici ležijo v dveh do treh, med se¬ boj spojenih plasteh kot plerus subserosus, plerus mjentericus (Auerbachi) in plerus submucosus (Meissneri) drug vrh drugega in predstavljajo v veliki meri samostojno dejavne refleksne aparate. Ti pleteži dajejo organom, ki jih oskrbujejo, določe¬ no avtonomijo (npr. kontrakcije sveže eksenteriranega črevesja pri klanju). Intra vitam pa so ustrezno potrebam celotnega or¬ ganizma krmar j eni od simpatikusa in parasimpatikusa, podobno kot srčni sistem za vodenje dražljajev. Simpatični in parasimpatični sistem Živci in gangliji simpatičnega in parasimpatičnega sistema vzpostavljajo spoj med c. ž. s. in izvršnimi organi. Čeprav sta oba sistema morfološko zelo kompleksno zgrajena, oblikuje vsak od njiju funkcionalno v sebi sklenjeno enoto. V načinu delo- vanja se oba sistema odlikujeta predvsem po svojem antagonizmu in po farmakodinamičnd različnem obnašanju, tako da - predvsem iz kliničnih razlogov — večinoma kratkomalo govorimo o simpati— kusu in parasimpatikusu« Zato računamo, da je vsak vegetativno oživčeni organ oskrbovan tako od simpatičnih kot tudi od para— simpatičnih vlaken. - 184 - Nekaj primerov antagonistične inervacije - 185 - Izvršni Antagonistično delovanje simpatikusa in parasimpatikusa se izraža, kot je že rečeno, tudi po njunem različnem farmakodinamič- nem obnašanju. Tako vzdražijo npr. adrenalin in druge farmakološ¬ ko sorodne substance spodbujajoča, kot tudi zavirajoča simpatiku- sova vlakna, zaradi česar pride do pohitrenja bila, zvišanja krv¬ nega pritiska, razširitve punčice, zaviranja želodčne in črevesne dejavnosti, medtem ko vzdraženje parasimpatikusa z acethylcholinom, pilocarpinom ali physostigminom upočasni frekvenco pulza, krvni pritisk pade in punčica se zoži. Preveč enostransko poudarjanje antagonizma med simpatikusom in parasimpatikusom pa ni na mestu, saj delujeta oba sistema ved¬ no sočasno. Nahajata se v menjajočem se ravnotežju in je vsako delovanje enega dela spojeno z ustrez nim i regulacijami drugega dela. Simpatikus in parasimpatikus sta polno zmogljiva samo pri medsebojni ubranosti svoje dejavnosti in njune različne razmere vzdražljivosti se dajo primerjati z različnimi stopnjami nape¬ tosti v obeh vajetih, s katerimi kočijaž spodbuja konja k dolo¬ čenemu cilju. Splošno — biološki pomen soigre simpatikusa in parasimpatiku¬ sa nam pride prav v zavest šele tedaj, če se njune funkcije nana¬ šajo na organizem kot celoto. Medtem ko simpatikus prek pohitrenja srčne akcije, zvišanja krvnega pritiska, intenziviranja dihanja, zvišanja presnove in motoričnih funkcij, razširitve pupile itd. skrbi za zvišanje telesnih zmogljivosti in za pojačeno razvijanje energije in tako uteleša t.i. ergotropni sistem, pa povzroča para¬ simpatikus upočasnitev srčnega utripanja in dihanja, padec krvnega - 186 - pritiska, znižanje presnove, pohitrenje delovanja črevesja in razširitev žil (asimilacija), zožitev pupile in določeno adina- mijo skeletne muskulature. la torej skrbi za restitucijo, rege¬ neracijo in okrepitev telesnih moči, (mirovanje, spanje) in tako predstavlja "trofotropni sistem". Oba funkcionalno tako različ¬ no dejavna sistema se torej vzajemno dopolnjujeta v službi ce¬ lotnega organizma. Simpatikus in parasimpatikus sta tako mnogo bolj fiziološ¬ ka kot anatomska pojma, čeprav se vsaj simpatikus da tudi morfo¬ loško pobliže opisati, medtem ko parasimpatikus ne predstavlja nikakršne anatomske enote. Njegova vlakna izvirajo sicer iz samostojnih jeder možganskega debla in hrbtenjače, vendar se nato priključijo določenim možganskim in hrbtenjačnim živcem, tako da se parasimpatikus ne da anatomsko prikazati ali se da le delno. Specialen opis simpatičnega živčnega sistema Preganglionaraa vlakna simpatičnega sistema se oblikujejo iz nevritov koreninskih celic nukleusa intermediolateralisa v stranskem rogu prsnega in ledvenega dela hrbtenjače. Zaradi tega se simpatični živčni sistem imenuje tudi torakolumbalni sistem. Ta vlakna z mielinsko ovojnico zapustijo hrbtenjačo z ventralno korenino ustreznega spinalnega živca in se izolirajo ob trunkusu nervi spinalis v samostojne snopiče vlaken, ki se nato kot rami communicantes albi priključijo na verigo gangli¬ jev mejnega konopca, truncus sympathicus. Mejni konopec, truncus sjmpathicus, leži kot paren živčni konopec na prsnem, ledvenem, križnem in repnem področju ventro- lateralno na vretenčnih telesih, v celoti pa se razteza od baze lobanje do repa. Mejni konopec sestoji v glavnem na obeh stra¬ neh iz verige simetrično in segmental.no razporejenih, majhnih ganglijskih vozlov, ggll. trunci sjmpathici s. vertebralia, ki so med seboj spojeni v podolžni smeri z vejami, rami inter- ganglionares, in delno tudi transverzalno, podobno kot vrvna lestev, z vejami, rami transversi. V repnem področju se mejna - 187 - konopca končno med seboj spojita večinoma prek ggl. impar. Rami communicantes albi, ki spajajo ganglije mejnega konopca z deb¬ lom spin alnih živcev in tako s hrbtenjačo, se delijo relativno pogosto - predvsem v ledvenem področju - na več vej in se tako lahko spojijo ne samo z gangliji mejnega konopca ustreznega seg¬ menta, temveč tudi z bližnjimi višjimi ali bližnjimi nižjimi gangliji ali pa sodelujejo pri oblikovanju vej, rami inter- ganglionares. Mnoga preganglionama vlakna se končujejo kot nevriti pre- ganglionaraega nevrona v ganglijih mejnega konopca, v katerih se spojijo z več njegovih celic. Nevriti le-teh nato kot post- ganglionama vlakna vzpostavljajo spoj postganglionamih nevro¬ nov z izvršnimi organi. Nevriti preganglionaraega nevrona pa lahko potekajo skoz ggl. trunci sympathici, ne da bi se preklo¬ pili, in se njihova preklopitev na postganglionarni nevron opra¬ vi šele v enem od perifernih vegetativnih ganglijev, ggll. auto- nomica s. praevertebralia. Ker so preganglionama vlakna pravi¬ loma speta z več postganglionamimi vlakni, je število slednjih vedno večje kot je število preganglionamih nevronov. Postganglionarna vlakna mejnega konopca, ki so brez mielin- ske ovojnice, se zopet priključijo večidel kot rami communican¬ tes grisei - bodisi ločeno ali skupaj z rami communicantes albi ~ spinalnim živcem ustreznega segmenta, s čimer so ti oskrbije- ni s simpatičnimi vlakni* S hrbtenjačnimi živci dospejo simpa¬ tična vlakna nato v telesno steno in h končinam, kjer oživču- jejo žile telesnega debla in končin, kakor tudi skeletno musku- laturo (tonus) in kožo z njenimi mišicami dlačnih mešičkov ter žlezami. Iz ganglijev mejnega konopca izhajajo nadalje nežni rami vasculares in rami viscerales, ki pa se večinoma po kratkem po¬ teku spojijo v goste živčne splete, plexus autonomici, na vent— ralni ploskvi hrbtenice ali aorte in njenih vej. V teh živčnih Pletežih, ki so za simpatični sistem tako karakteristični, so manjši gangliji, ggll. plezuum autonomicorum, ali pa so spojeni z večjimi gangliji, ggll. autonomica s. praevertebralia. Samo¬ stojni simpatični živci (npr. nn. splanchmci, n. vertebralis) 188 - so zategadelj redki; praviloma gre za nežne živčne splete, ki se večinoma prek sortnega pleteža pridružijo arterijam kot plexus periarteriales in tako ubirajo pot do izvršnih organov. Ti vegetativni živčni pleteži pa ne vodijo samo simpatičnih, temveč večinoma tudi parasimpatična in vtedno tudi aferentna vis- cerošenzibilna vlakna, katerih ganglijske celice ležijo v spi¬ ralnih ganglijih, deloma pa lahko ležijo v ganglijih mejnega konopca ali v prevertebralnih ganglijih. Ker se mejni konopec razteza od glave do repa, razlikujemo na njem navadno: 1. glavni in vratni del, para cephalica et cervicalis, 2. prsni del, pars thoracica, 3» trebušni del, pars abdominalis in 4. medenični in repni del, pars peIvina et caudalis. Glavni in vratni del simpatikusa Glavni in vratni del, pars cephalica et cervicalis, simpa- tikusa se razlikuje od drugih delov mejnega konopca predvsem po tem, da se ne prilega več hrbtenici neposredno in ne kaže tudi nobene segmentalne razčlenjenosti, temveč poteka po dorzomedial- nem robu a. carotis comm., spojen z vezivom z vratnim delom n. vagusa v deblo, truncus vagOsympathicus. Namesto majhnih, seg- mentalnih ganglijev mejnega konopca, nastopata dva večja gang- lijeka vozla, ggl. cervicale caud. in ggl. cervicale cran., ka¬ terima se pridruži pri mesojedih, prašiču in prežvekovavcih majhen ggl. cervicale medium, ki je lahko nakazan tudi pri konju« 1. Glavni dd el, pars cephalica: sivo- rdečkasti ggl. cervicale cran..oblikuje prednji konec mejnega konopca in predstavlja skupaj s svojimi številnimi živčnimi vejami glavni del simpatičnega sistema, leži ventralno od za- tilnice v najtesnejšem sosedstvu z možganskimi živci 32 — 211» ki tukaj izstopajo iz lobanjske votline. Ogl.. cervicale cran. je precej velik (konj: 2 do 3 cm dolg, 3 do 7 mm debel; govedo: 2,5 cm dolg), ima nepravilno ovalno do vretenasto obliko in je pri konju skupaj z a. carotis int., ki se ji tesno prilega, ter z nn. vagusom, glosofaringeusom in hipoglosusom vložen v gubo - 189 - kavdalne stene zračnega mehurja. Pri govedu in pri psu leži bolj zavaljeni ganglij bliže lobanjski bazi kot pri konju in je manj tesno spojen s sosednjimi živci in žilami. Živčne veje, izhajajoče iz sprednjega vratnega ganglija, ggl. cervicale oran., vodijo brez izjeme postganglionama vlak¬ na. Preganglionarni nevroni, ki so vklopljeni pred njimi, s se¬ dežem ganglijskih celic v prvih 4 do 6 (8) prsnih segmentih hrbtenjače, oblikujejo vratni del n. simpatikusa. Od ggl. cer¬ vicale cran. izvirajoči postganglipnami snopiči vlaken ustre¬ zajo torej sivim spojnim vejam, rami communicantes grisei, kolikor se spajajo z možganskimi in vratnimi živci in jim dova¬ jajo simpatična vlakna. ¥ečinoma pa sledijo krvnim žilam, pred¬ vsem arterijam, vtem ko oblikujejo perivaskulame pleteže, plerus perivasculares. Ena najmočnejših vej je n. caroticus int., ki izhaja iz prednjega konca ganglija in je pogosto dvojen; vtem ko oblikuje plexus caroticus int., sledi arteriji carotis int. v lobanjsko votlino in tukaj v okolici sinusa kavemozusa oblikuje plezus cavemosus. Od n. karotikusa int. izhajajo: a) n. petrosus prof., ki se spoji z n. petrozusom majorjem v n. canalis pterygoidei in s tem dovaja ggl. pterigopalatinumu simpatična vlakna, ki nato z vejami tega ganglija dospejo v očesno in nosno votlino, prek nebnih živcev pa tudi v ustno votlino. b) nn. caroticotympanici, ki vstopijo v cavum tympam in dovajajo simpatična vlakna n. timpanikusu. c) n. petrosus prof. minor, ki dovaja simpatična vlakna 6gl« otikumu in s tem podušesni slinavki. č) od pleksusa kavemozusa dospejo s krv ni . m i žilami fini, perivaskularai' pleteži kot vazomotorji v možgane in nežne veje k hipofizi. Plerus cavemosus nadalje oddaja simpatična vlakna vejam n. trigeminusa, živcem zrkelnih mišic, kakor tudi na ko- £6n, radix sympathica, gangliona ciliare, prek katerega dospejo - 19 o - simpatična vlakna do očesnega zrkla in m. dilatatorja pupillae. Nadaljnji, iz ggl. cervicale oran. izhajajoči živci so: a) tanki n. jugularis, ki se po kratkem kranialno usmerje¬ nem poteku vejiči na dve veji, od katerih ena poteka do ggl. proximale s. jugulare n. vagusa, druga pa k ggl. distale s. pet- rosum n. glosofaringeusa. Tako dobita ta dva možganska živca simpatična vlakna. Pri govedu se lahko odvaja tudi vejica k n. akcesoriusu. b) nn. carotici extt., ki izhajata pogosto tudi kot posa¬ mičen živec iz ganglija proti vratu in potekata do vejičenja a. carotis comm. Nato opletata kot plexus caroticus ext. a. caro- tis ekst. in kot plexus caroticus comm. a. carotis communis. Od teh periarterialnih živčnih pletežev potekajo simpatična vlakna delno prek ggl. mandibulare, delno direktno do velikih žlez slinavk glave in z žilami dospejo končno do skoraj vseh delov glave. c) rami communicantes grisei k n. akcesoriusu in n. hipo- glosusu, kakor tudi k 1. in večinoma tudi 2. vratnemu živcu. č) rami laryngopharyngei, ki se priključijo pleksusu faringeusu in pri konju tudi pletežu zračnega mehurja. 2. Vratni del, p a r s cervicalis: vratni del, pars cervicalis, simpatikusa oblikuje relativno mo¬ čen živčni konopec, ki izhaja iz ggl. cervicale caud. in se spa¬ ja z n. vagusom v truncus vagosympathicus. Poteka dorzomedialno od a. carotis comm. proti glavi in se nato končuje v ggl. cervi¬ cale cran. Ta del sestoji v bistvu iz preganglionamih vlaken z mielinsko ovojnico, ki predstavljajo v določeni meri bele spojne veje, rami communicantes albi, 4 do 6 (ev. 8) prvih prs¬ nih živcev, ki so združeni v enotno živčno deblo. Vratni del simpatikusa in vagusa sta pri psu tesno, pri mački in ovci pa samo rahlo med seboj spojena, medtem ko sta pri prašiču, kozi, govedu in konju ovita z nežno vezivno nožnico in združena v moč¬ no deblo, truncus vagosympathicus. - 191 - Čisto morfološko izhaja vratni simpatikus iz prevertebral- nega ggl. cervicale caudale. Ta lazi na vhodu v prsno votlino , medialno od 1. do 3« rebra in lateralno od sapnika, se pa veči¬ noma staplja s 1. in 2., pogosto pa tudi še s 3. ali 4. prsnim ganglijem mejnega konopca v večji sploščeni ganglijski vozel, ki leži na strani m. longusa colli in se zato imenuje ggl. cervico - thoracicum ali - zaradi žarkasto izhajajočih vej - tudi ggl. stellatum. Ggl. cervicale caud. in ggl. thoracicum I sta pri mački in malih prežvekovavcih vedno, pri prašiču, govedu in konju pravi¬ loma in pri psu priložnostno združena v močan ggl. cervicothora- cicum. Pri psu se posebno velik, podolgovat produkt stapljanja prvih treh prsnih ganglijev imenuje, ne povsem konsekventno, tudi ggl. stellatum. Ta leži desno v višini prvega rebra, levo med 1. in 3- rebrom na strani m. longusa colli in je z dvema živčnima trakovoma spojen z ggl. cervicale caud. Ta trakova ob¬ dajata a. subklavijo medialno in lateralno kot pentlja in tako oblikujeta anzo subklavijo. Ta ganglij je praviloma torej samo¬ stojen, pri srednje velikem psu cca 12 mm dolg in 3 mm debel in leži desno kraniodorzalno ter levo kavdoventralno od a. subkla- vije na razdelitvi truhkusa vagosimpatikusa. Malo pred kavdal- nim vratnim ganglijem je nadalje majhen, makro skopsko večinoma nespoznavni ggl. cervicale medium, vložen v vratni del simpati- kusa. Lahko pa tudi na videz manjka. Ploščati, 3 do 4 mm široki, nepravilno zvezdasti ggl. cervicothoracicum s. stellatum leži pri mački večinoma na viši— ni 1. interkostalnega prostora ob strani na m. longusu colli in je prek obeh živčnih niti anze subklavije v zvezi z vretenastim, Približno 2i5 mm dolgim ggl. cervicale medi;]m, ki je pri mački vedno prisoten in leži v področju vhoda v prsno votlino. Pri malih prežvekovavcih so razmere podobne kot pri mački, vtem ko sta ggll. cervicale caud. ih thoracicum X prav tako stopljena v večji, bolj ali manj trikotni ggl« cervicothoraci- cum s. stellatum. Ta leži medialno od 1. rebra na m. longusu - 192 - colli in je prek obeh niti anze subklavije v spoju s 3 do 4 mm dolgim, direktno pred 1. rebrom ležečim ganglijem, ggl. cervi- cale medium. Eri prašiču in govedu je ggl« cervicale caud. tesno spojen sl. prsnim ganglijem, ggl. thoracicum I, tako da tudi tukaj ob¬ staja ggl. cervicothoracicum s. stellatum, čeprav oba živčna vozla nista medseboj stopljena. Ggl. stellatum leži medialno od 1. rebra ventrolateralno na m. longusu colli in se prek anze subklavije spaja z ganglijem, ggl. cervicale medium, ki leži kranialno od a. subklavije in je pri prašiču lahko tudi dvojen. Konju praviloma manjka samostojni ggl. cervicale medium oz. se dozdevno spaja z ggl. cervicale caud., ki se spoji navadno s 1. prsnim ganglijem v ploščat, 3 do 4 cm dolg in 5 do 8 mm širok, sivo rdečkasto obarvan in nepravilno oblikovan ggl. cervicotho¬ racicum s. stellatum. Na levi strani leži ta veliki, večinoma enotni ganglij v področju 1. interkostalnega prostora, lateralno na m. longusu colli, medtem ko je na desni strani pogosto razde¬ ljen na dvoje in leži lateralno na sapniku. Ker konju manjka ansa subclavia, izhaja vratni simpatikus direktno iz kranialne- ga konca ggl. stelatuma. Od teh 2 do 3 simpatičnih ganglijev v področju vhoda v prsno votlino se odcepijo različni, deloma pre- deloma post- ganglionarni snopiči vlaken, ki večinoma potekajo k sosednjim krvnim žilam in organom kot dobro izolirani živci, ki pa tudi vzpostavljajo spoje s prednjimi segmenti prsnega dela hrbtenja¬ če, kakor tudi z vratnim in prsnim delom mejnega konopca in s kavdalnimi vratnimi živci. Tako se ggl. stellatum psa oz. ggl. cervicothoracicum dru¬ gih domačih sesavcev povezuje na eni strani prek vej, rami inter- ganglionares, z drugimi prsnimi gangliji mejnega konopca in na drugi strani prek vej, rami communicantes albi, s 1. do 4. (pogosto tudi do 6.) prsnim segmentom hrbtenjače. Ggl. stellatum oz. cervicothoracicum oddaja nadalje: a) sive spojne veje, rami communicantes grisei, prvim 4 prsnim in 8. (7«) vratnemu živcu; b) n. vertebralis, ki z a. in v. - 193 - vertebralis poteka skoz canalis transversarius vratnega dela hrbtenice kranialno in oddaja na medvretenčnih odprtinah po 1 ramus communicans griseus za 2. do 6. (7.) vratni živec; c) živce, nn. cardiaci thoracici s. caudd., ki izhajajo od ggl. stelatuma, anze subklavije in pri psu na levi strani tudi iz ggl. cervicale caud. in kot nn. accelerantes pospešujejo delo¬ vanje srca; kakor rami cardiaci n. vagusa vodijo tudi aferentna vlakna; c) eno ali vec spojnih vej z n. laringeusom rekurensom; d) veje, rami perivasculares, za sosednje žile v področju vhoda v prsno votlino, posebno za a. subklavijo in s tem za arterije sprednjih končin. če obstaja samostojni ggl. cervicale medium (mačka, prašič, prežvekovavci), potem je, na eni strani prek vej, rami inter- ganglionares ansae subclaviae, v spoju z ggl.cervicale caud. oz. z ggl. cervicothoracicum, na drugi strani pa direktno z vratnim simpatikusom, ki poteka kranialno. Poleg tega oddaja nežne sno¬ piče vlaken na plerus perivascularis sosednjih žil in plerus oesophageus cran., kakor tudi na živce, nn. cardiaci cervicales medii, in plerus cardiacus. Pri človeku razlikujemo tudi n. cardiacus cran., ki izvira iz ggl. cervicale cran. Srčni pletež, plerus cardiacus, oblikujejo nn. cardiaci cervicales in thoracici simpatikusa in rami cardiaci crann. ter caudd. vagusa, pri čemer obstajajo med temi simpatičnimi in para- simpatičnimi srčnimi živci najrazličnejši spoji, in veje srčnega Pleteža vodijo zato večinoma tudi oboja vlakna. Razlikujemo površinsko in globinsko plast srčnega pleteža. Plexus cardiacus supf. nahajamo na konkavni strani aortnega lo¬ ka in na razcepišču a. pulmonalis, medtem ko je plerus cardia- cus prof. položen med aortnim lokom in bifurkacijo sapnika, torej bolj desno. Obe plasti srčnega pleteža sta spojeni med se¬ boj in g tenami preddvorov in prekatov, kakor tudi z aorto ascen- dens in imata več majhnih, večinoma subepikardialno položenih srčnih ganglijev, ggl. cardiaca. S srčnim pletežem so v direktni zvezi tudi živčni pleteži, ^1 spremljajo kot plerus aorticus thoracicus in plerus pulmo- nalis velike žile in kot plerus coronarius venčne žile. Obstajajo - 194 - pa tudi spoji s pleksusom trahealisom in pulmonalisom vagusa. Prsni del simpatikusa Prsni del, pars thoracica, simpatikusa predstavlja razmeroma tanek, sploščen živčni konopec, ki izhaja kavdalno iz ggl. cervi- kotoracikuma oz. stelatuma in iz prsnih ganglijev, ggll. thora¬ cica, ter vej med gangliji, rami interganglionares, ki jih med seboj povezujejo. Poteka po obeh straneh vzdolž sklepov rebrnih glavic, med vretenčnimi telesi in plevro proti trebušni votlini in ima na sklepu rebrne glavice vsakega rebra vložen po en ggl. thoracicum s. vertebrale. Prvi trije oz štirje (pes) prsni gangliji so stopljeni s kavdalnim vratnim ganglijem, ggl. cervi- cale caudale, v ggl.cervicothoracicum ali, kot pri psu, v ggl. stellatum. Preostali gangliji, ggl. thoracica, so zelo majhni, sploščeni in pogosto makroskopsko nejasno razpoznavni. Vsak prsni ganglij sprejme eno do tri bele spojne veje, rani communicantes albi, od pripadajočega spiralnega živca in oddaja veje na pleksuse perivasculares interkostalnih žil in na aorto. Od 1. do nekako 6. prsnega vozla se oddajajo veje na srce (rami cardiaci thoracici), na pljuča (rami pulmonales), na požiralnik, sapnik in aorto, na velika venska debla in ductus thoracicus, kakor tudi na thymus pri mladih živalih, ki pa večidel potekajo čez ggl. stellatum oz. cervicothoracicum. Skupaj z vlakni n. vagusa oblikujejo te veje prsnega simpatikusa plexus cardiacus, plexus pulmonalis, piexus aorticus thoracicus in plerms oeso- phageus caud. Od 6., 7* ali 8. prsnega ganglija se odcepi n. splanchnicus major, ki najprej poteka medialno od mejnega konopca in sprejme vlakna od vsakega prsnega vozla, z izjemo 2 do 3 poslednjih, lo¬ či se šele na najkavdalnejšem odseku od prsnega dela mejnega ko¬ nopca in stopi kot zdaj dobro izoliran živec med diafragminima stebričkoma in medialnim robom m. psoasa minorja skoz diafragmo v trebušno votlino in se nato končuje v trebušnih ganglijih, ggl. coeliaca, ali v pleksusu celiakusu. V velikem drobovnem živcu najdemo majhen intermedialni ggl. splanchnicum. - 195 - Dva do trije manjši živci, ki pri mesojedih izhajajo iz prvih treh ledvenih ganglijev, pri prežvekovavcih iz ggl. lumba- le I in II in pri konju iz 2 do 3 zadnjih prsnih ganglijev in po¬ tekajo ločeno od n. splanhnikusa majorja, deloma pa izmenjajo z njim tudi vlakna, se skupaj imenujejo n. splanchnicus minor. Njegove veje dospejo z h. splanhnikusom majorjem v trebušno vot¬ lino in potekajo delno k pleksusu celiakusu, deloma pa k pleksusu renalisu. Ena veja n. splanhnikusa minor j a se spaja kot ramus re- nalis direktno s pleksusom renalisom. Če ta veja, kot pri konju, izhaja kot samostojna veja iz zadnjega prsnega ganglija, tedaj se imenuje tudi n. splanchnicus imus. Nn. splanchnici sestoji jo iz preganglionamih vlaken z mie- linsko ovojnico, ki gredo brez prekinitve skoz vertebralne gangli¬ je mejnega konopca in se preklopijo šele v velikih prevertebral- nih ali intramuralnih ganglijih. Drobovni živci vodijo tudi aferentna vlakna, ki posredujejo na eni strani občutke in bole¬ čine iz trebušnih organov in na drugi strani oblikujejo aferentni krak visceralnih refleksnih lokov. Po oddaji drobovnih živcev, nn. splanchnici, se mejni kono- pec občutno stanjša in vstopi skoz hiatus aorticus diafragme v trebušno votlino; s tem postane pars abdominalis. Trebušni del simpatikusa Trebušni del, pars abdominalis, simpatičnega sistema sestoji Iz trebušnega podaljška mejnega konopca, iz številnih nežnih živčnih pletežev in iz manjših in večjih prevertebralnih gangli¬ jev. Živčni pleteži so vključeni med mejnim konopcem in trebušni- organi, gangliji pa so natreseni med pleteži. Trebušni del, pars abdominalis, mejnega konopca je tanjši kot pars thoracica in je okroglast na prečnem prerezu. Pokriva ga m. psoas minor in leži na telesih ledvenih vretenc. Na vsakem vretencu ima majhen ggl. lumbale. V nasprotju s prsnim delom število ledvenih vozlov močno niha. Ledveni gangliji so med se¬ boj spojeni prek pogosto dvojnih vej, rami interganglionares. - 196 - Prek številnih, prav tako variirajočih spojnih vej, rami communi- caates, pa so spojeni s ustreznimi ledvenimi živci ter oddajajo veje ledvenim arterijam in venam. Dalje oddajajo močnejše veje, ki potekajo čez v. kavo caud. in aorto ahdominalis medialno in oblikujejo plerus aorticus ahdominalis, ali pa se kot nn. splenchnici lumbales priključijo direktno na plerus coeliacus in plerus mesentericus cran. Oba ta dva živčna pleteža in njuni gangliji ležijo ventralno na aorti ahdominalis, na odcepu a. celiake in a. mezenterike cran. Spojena sta med seboj in s pleksu¬ som aortikusom abdominalisom, prek tega pa tudi s pleksusom mezenterikusom kavd. Plerus coeliacus z vozli, ggll. coeliaca, in plerus mesen¬ tericus cran. s kranialnim mezenterialnim vozlom, ggl. mesente- ricum cran., sta med seboj združena v večji, enotni vegetativni živčni in ganglijski pletež trebušne votline, ki žarkasto obdaja mezenterialni koren. Zaradi tega so ga stari anatomi poimenovali sončni pletež, plerus Solaris, in ga hkrati šteli za "sedež duše". Na ta sončni pletež, predvsem na plerus coeliacus, se pri¬ ključijo tudi veje trunkusa vagalisa dorzalisa. Tako vodijo živ¬ ci trebušnih organov, ki se odcepijo od teh primarno simpatičnih pletežev, poleg simpatičnih tudi parasimpatična vlakna. Ggll. coeliaca in mesenterica eram. so večja nakopičenja ganglijskih celic, ki ležijo levo in desno od odcepov trebušne arterije, a. coeliaca, in prednje mezenterialne arterije, a. mesenterica cran., ali med obema tema žilama. Med seboj, pa tudi s tistimi na nasprotni strani so spojena z močnimi vejami, rami interganglionares♦ Lahko pa so tudi na vsaki strani stopljena v enoten, velik trebušni vozel. Pri konju so ti gangliji praviloma medsebojno stopljeni.. Zato je deblo a. mezenterike cran. na vsaki strani obdano z moč¬ nim, polmesečnim ganglijskim vozlom. Pri prežvekovavcih ima manjši ggl. coeliacum okroglasto do jajčasto, večji, kavdalno od istoimenske arterije ležeči ggl. mesenterieum cran. pa podol¬ govato obliko. Z živčnimi konopci, ki imajo številne ganglijske celice, sta oba trebušna vozla spojena med seboj in s tistim na - 197 - nasprotni strani v vozlast pletež. Pri mesojedih je ggl. coeli- acum navadno večji kot ggl. mesentericum oran.; včasih se lahko oba ganglija stopita v enoten živčni vozel. 7 teh ganglijih sončnega pleteža, predvsem v ggl. celiakumu, se končuje večina drobovnih živcev, nn. splanchnici, kakor tudi rami coeliaci vagusa. Od centralnega pleksusa solarisa izžareva cela vrsta na¬ daljnjih živčnih pletežev z natresenimi gangliji, ki se na poti k organom, ki jih oskrbujejo, držijo ustreznih arterij. S pleksusom celiakusom so v spoju: a) želodčni pletež, plexus gastricus, ki poteka ob a. gastriki sin. do želodca, in se pri mesojedih, prašiču in konju - ustrezno razdelitvi a. gastrike sin. - razdeli v pleksus gastricus cran. in caud., s katerima se vedno spajajo tudi veje n. vagusa. Pri prežvekovavcih razlikujemo poleg pleksusa gastrikusa tudi plejrus ruminalis dezter in sinister. Plexus ruminalis dex- ter oskrbuje desno vampovo ploskev in trebušno slinavko ter je v zvezi med dorzalno in ventralno končno slepo vrečo s pleksu¬ som ruminalisom sin. Ta stopi med začetnima slepima vrečama na levo vampovo ploskev in sočasno oskrbuje tudi kapico in vranico. Plexus gastricus nasprotno oživčuje pri.prežvekovavcih ka¬ pico, prebiralnik in siriščnik ter se da razdeliti v dorzalm in ventralni pletež4 b) jetrni pletež, plexus hepaticus, ki sledi a. hepatiki comm. in njenim vejam, ter oskrbuje jetra, oddaj a pa tudi veje na kurvaturo major želodca in na duodenum, odcepi pa tudi ple¬ sniš pancreaticus za trebušno slinavko; c) vranični pletež, plexus lienalis, ki spremlja a. liena— lis do vranice, oddaja pa tudi veje na veliko krivino želodca in na pancreas. Pri prašiču in prežvekovavcih najdemo v poteku a. frenike kavd. majhne vozle, ggll. phrenica, ki so z než nimi živč nimi nitmi spojeni z ggl. celiakumom. - 198 - Plerus mesentericus oran. je v spoju na eni strani s pleksu¬ som celiakusom in na drugi strani s pleksusom aortikusom abdomi- nalisom in opreda deblo ter veje a. mezenterike oran. Od njega oz. ggl. mezenterikuma cran. dospejo simpatično-parasimpatični mešani živci z ustreznima arterijama do tankega črevesa, slepe¬ ga črevesa, kolona ascendensa, kolona transverzuma in začetnega dela kolona descendensa. Ti črevesni živci se razdelijo z žila¬ mi v mezenterialnih ploščah, se delno spajajo med seboj in se končujejo v pleksusu enterikusu (plems subserosus, myentericus in submucosus) črevesne stene. Pleksusu mezenterikusu kran. ob strani sta priključena plexus renalis in suprarenalis z aortikorenalnimi gangliji, ggll. aorticorenalis, ki ležijo na odcepiščih aa. renales, in z ggll. renalia, ki so potreseni vzdolž ledvičnih arterij. Na te živčne pleteže se deloma neposredno priključijo nn. splanch- nici minores in splanchnici lumbales. Njihova vlakna se razši¬ rijo v ledvicah in nadobistnicah, so pa v zvezi tudi s pleksu¬ som ureterikusom, ki opreda sečevod. Kavdalno prehaja plerus mesentericus cran. v plerus aorti- cus abdominalis, ki pokriva ventralno ploskev aorte in se spa¬ ja s pleksusom mezenterikusom kavdalisom, ki obdaja a. mezente- riko caud. Ta del aortnega pleteža, ki se vključuje med prednji in zadnji plexus mesentericus, se imenuje tudi plerus inter- mesentericus. Manjši ggl. mesentericum caud. predstavlja praviloma pro¬ dukt stopitve levega in desnega živčnega vozla in se prilega deblu a. mezenterike kavd. kranialno ali kavdalno. Plerus intermesentericus oz. mesentericus caud. in njegov ganglij oddajata vegetativne živčne pleteže, ki pri samcih opre- dajo kot plexus testicularis a. testicularis (a. spermatica int.) in oskrbujejo moda in nadmodek,medtem ko pri samicah sledijo a. ovariki in oživčujejo kot plerus ovaricus jajčnik, jajcevod in kranialni konec uterusovega roga. Pripadajoči gangliji lahko ležijo na odcepišču a. testi¬ cularis oz. ovarike, ali pa so natreseni v poteku živčnih ple¬ težev. - 199 - Iz pleksusa mezenterikusa kavči, izhajata nadalje plerus colicus sin. za kolon descendens in plerus rectalis oran. za danko. In končno so tudi plerus iliacus int. in erfc. ter plezus femoralis, ki sledijo ustreznim arterijam, priključeni na ple¬ tež in ganglij kavdalnega mezenterialnega korena. Na kavdalnem robu ggl. mezenterikuma kavd. izvirajo živčne veje, ki so pri psu in pri prežvekovavcih na vsaki strani zdru¬ žene v relativno močen, enoten živec, n. hypogastricus, in pote¬ kajo brez spremljave žil kavdalno divergentno k dorzolateralni steni medenične votline. Tu se nato retroserozno razcepijo v nje¬ gove končne veje in skupaj s parasimpatičnimi nn. pelvici sodelu¬ jejo pri oblikovanju medeničnega pleteža, plerus pelvinus. Medenični in repni del simpatikusa Medenični in repni del, pars pelvina et caudalis, mejnega konopca stopita dorzalno od a. iliake int. in v. lliake comm. na ventrolateralno ploskev križnice in se pri nadaljnjem poteku obnašata različno glede na vrsto živali, zelo različno pa tudi individualno znotraj iste vrste. Pri mački poteka medenični del mejnega konopca medialno od foramina sacralia pelvina proti repu. Ima praviloma na vsaki strani 3 majhne vretenaste ali okroglaste ganglije, ggll* sac- ralia, ki so med seboj spojeni z nežnimi vejami, rami transversi. Prvi in drugi ganglijski par pa se lahko združita v večji, nepar¬ ni ganglij. Vsi gangliji so prek nežnih drobovnih živcev, nn. splanchnici sacrales, v spoju s pleksusom pelvinusom in prek spojnih vej, rami communicantes, z ustreznimi križnimi živci. Od slednjih oddaja predvsem drugi relativno močen živec, n. Pelvinus, k medeničnemu pletežu. Repni del se da zasledovati v obliki dveh nežnih živčnih niti, ki sta položeni na obeh straneh a. caudalis mediane in medialno od mišic, mm. sacrocaudales ventrr. medd., do 7. ali 8. repnega vretenca. V teh živčnih nitih nahajamo ustrezno šte¬ vilo vloženih parov ganglijev, ki postajajo proti konici repa vse manjši. - 2oo - Pri psu močno konvergirajo rami interganglionares med pos¬ lednjim ledvenim in prvim križnim vozlom medeničnega dela, med¬ tem ko se ggll. sacralia I, vedno, ggll. sacralia II in III pa večinoma stopijo v neparen ganglij. Navadno se dajo tudi pri psu ugotoviti direktni spoji med križnim vozlom mejnega konopca in medeničnim pletežem v smislu sakralnih drobovnih živcev, nn. splanchnici sacrhles. Repni del mejnega konopca se obnaša v načelu kot pri mački, samo da se 5 do 6 ugotovljivih ganglijev, ggll. caudalia, ustrez¬ nih segmentov praviloma med seboj stopi. Pri govedu nahajamo v medeničnem delu mejnega konopca vedno 5 parov ganglijev, ggll. sacralia, ki ležijo vsi v neposredni bližini križnih odprtin, foramina sacralia pelvina, in so zato tudi spojeni prek zelo kratkih spojnih vej, rami communicantes, z ustreznimi, ventralnimi vejami križnih živcev. Zdi se, da nn. splanchnici sacrales, ki vzpostavljajo direktne spoje z medenič¬ nim pletežem, pri govedu manjkajo. Medenični gangliji, ggll. pel¬ vina, enega segmenta so večinoma spojeni prek posebnih vej, rami transversi, rami interganglionares pa so pogosto eno- ali oboje¬ stransko podvojeni. Razmeroma dolgi ramus interganglionaris med poslednjim ledvenim in prvim križnim vozlom je širok in sploščen, neredko tudi razdeljen na tri dele. Repni del simpatikusa pri govedu variira individualno zelo močno. V večini primerov se dajo od 4-. ali 5» repnega vretenca makroskopsko ugotoviti parni gangliji, ggll. caudalia, ki se med seboj spajajo z nežnimi prečnimi vejami, rami transversi. Neredko se lahko spojijo gangliji 2. ali 3. segmenta v neparen vozel in mejni konopec nato lahko poteka dalje kot enoten snopič vlaken do majhnega neparnega vozla, ggl. impar. Slednji je lahko polo¬ žen v področju 3«, 4-. ali 5 - repnega vretenca. Distalno od ne¬ parnega vozla ali od brezganglijske združitve obeh mejnih konop- cev navadno njuna vlakna mrežasto opredajo a. caudalis mediano kot plexus caudalis. Pri prašiču se medenični in repni del mejnega konopca lahko obnašata podobno kot pri govedu. - Sol - Tudi pri konju se da v me de nič ne m delu mejnega konopca ugo¬ toviti 5 vretenastih ganglijskih parov, ki pa niso spojeni s preč¬ nimi vejami. Ha 3. križnem vozlu se mejni konopec na vsaki strani razcepi v lateralno in medialno vejo. Močnejša lateralna veja po¬ teka vzdolž stranske repne arterije, a. caudalis lat., oddaja veje, rami communicantes, vejam križnih živcev in se končno spa¬ ja z ventralnimi vejami prvih 5 do 6 repnih živcev. Obe tanjši medialni veji se med medsebojnim približevanjem upogneta nedial- no in ležita direktno na ventralni ploskvi križnice. Obe medialni veji, ki se odcepita na 3* križnem vozlu, postaneta nato pars caudalis in potekata bodi ločeno na obeh straneh a. caudalis mediane kot nežne živčne niti, ki imajo v sebi več vozlov, ggll. caudalia, proti koncu repa, ali pa se med seboj spojita ob vključitvi neparnega ganglija, ggl. impar red 2. in 3. repnim vretencem. Od gangliona impar se da na spodnji strani ventralne repne arterije še dalje distalno zasledovati nežna živčna nit, ki ima lahko v sebi nekaj najmanjših ganglijev. Iz končnih vej živcev, nn. hypogastrici, gangliona mezente- rikuma kavd., iz križnih drobovnih živcev, nn. splanchnici sac- rales, medeničnega dela mejnega konopca in parasimpatičnih živ¬ cev, nn. pelvini, 1. križnega živca se izoblikuje razprostranje¬ ni medenični pletež, plexus pelvinus (hypogastricus), ki se retroserozno prilega stranski medenični steni in d ankini ampuli. Na vozliščnih točkah tega živčnega pleteža nahajamo natresene številne manjše ali večje ganglije, ggll* pelvina, pri katerih gre večinoma za simpatične, v manjšem delu pa tudi za parasimpa- tične ganglije. Od tega simpatično—parasimpatičnega mešanega medeničnega pleteža dobijo vsi medenični organi svoje vegetativno oživcenje Prek vrste posebnih živčnih pletežev. Razlikujemo: 1. Plemus rectales medii. Ti se prilegajo direktno stranski steni danke in oskrbujejo ampulo rektuma. 2. Plexus rectales caudd., ki potekajo k analnemu področju. Oba pleteža regulirata polnjenje in praznjenje danke. - 2o2 - 3. Plexus vesicales, ki se dajo razdeliti v plexus vesica- lis cran. in caud. Plexus vesicalis oran. je perivaskulami živčni pletež, ki poteka od pleksnsa iliaknsa int. z a. vesica¬ lis cran. čez stransko vez sečnika do njegovega temena. Bistveno močnejši plexus vesicalis caud. dovaja sečniku in vratu sečnika simpatična in parasimpatična vlakna (od pleksusa pelvinusa). Oba ta pleksusa uravnavata polnjenje in praznenje sečnika. 4. Plexus deferentialis, ki inervira semenovod. 5. Plerus prostaticus, ki oskrbuje prostato in oddaja živce brecilnega telesa penisa, nn. corporis cavernosi penis, brecilu penisa. 6. Plerus uterovaginalis, ki dospe, delno prek široke maternične vezi, večidel pa retroserozno, do maternice in odda¬ ja vaginalne živce, nn. vaginales, vagini in njenem preddvoru, kakor tudi živce klitorisovega kavernoznega telesa, nn. corpo¬ ris cavernosi clitoridis. Specialni opis parasimpatičnega živčnega sistema Ker so vlakna parasimpatičnega živčnega sistema v glavnem vezana na določene možganske in hrbtenjačne živce, je ta anatom¬ sko le delno predstavljiv. Zato utelešuje parasimpatični sistem še mnogo bolj kot simpatični predvsem funkcionalen pojem. Po izviru preganglionarnih nevronov navadno delimo para¬ simpatični živčni sistem v spinalni in kraniosakralni sistem. Spinalni parasimpatični sistem Spinalni parasimpatični sistem je vezan na celotno hrbtenja¬ čo in zato kaže segmentalno zasnovo. Ganglijske celice pregangli 0 ' narnih nevronov ležijo v nukleusu intermediomedialisu intermedial' nega dela, pars intermedia, in njihovi nevriti zapuščajo hrbtenja¬ čo delno prek ventralnih, delno pa tudi prek dorzalnih korenin - 2o3 - spinalnih živcev. Slednji se lahko že po kratkem poteku v spi- nalnem gangliju priključijo na postganglioname nevrone. Njihovi nevriti dospejo v truncus n. spinalis in od tam v vse tri veje hrbtenjačnih živcev. Z ramusom dorzalisom in ventralisom poteka¬ jo' do muskulature telesne stene in končin, kakor tudi v kožo. Spinalna parasimpatična vlakna regulirajo tonus skeletne musku¬ lature in mišic dlačnih mešičkov in zavirajo sekrecijo žlez znojnic. V novejšem času so pričeli dvomiti o spinalnem parasimpatič- nem sistemu, ker niso predvsem visceralne aferentne proge dor- zalnih korenin neoporečno dokazane. Kraniosakralni parasimpatični sistem Kraniosakralni parasimpatični sistem sestoji iz kranialnega dela, čigar ganglijske celice ležijo v srednjih možganih in po¬ daljšani hrbtenjači, in iz sakralnega dela, čigar živčne celice imajo sedež v 2. do 4. križnem segmentu. Nevriti preganglionar- nih nevronov kraniosakralnega sistema so vsi dolgi ali zelo dol¬ gi (npr. n. vagus) in se preklopijo šele v parasimpatičnih gangli¬ jih določenih možganskih živcev, ki so od c.ž.s. relativno oddalje¬ ni, ali v pletežih in drobovnih ganglijih trebušne in medenične votline. Kranialni del oskrbuje s parašimpatic nim i vl akni vse organe glave in organe prsne in trebušne votline, medtem ko sak¬ ralni del inervira parasimpatično medenične organe in spolni aparat. 1. Glavni del, pars cephalica, kraniosakralnega parasimpa- tičnega sistema sestoji iz: a) parasimpatičnega dela vlaken n. okulomotoriusa, ki se začenja v nukleusu parasimpatikusu n. okulomotoriusa srednjih možganov, in b) parasimpatičnih vlaken nervusa intermediofacia- lisa, glosofaringeusa in vagusa, ki izvirajo iz jeder, nucc. Parasympathici, teh živcev v podaljšani hrbtenjači. - 2o4 - 1. Preganglionama parasimpatična vlakna n. okulomotoriusa dospejo z njegovim ramusom ventr. prek korenine, radix oculomo- toria s. brevis, do ggl. ciliare, ki je pri mesojedih in pri pra¬ šiču praviloma, pri govedu in kozi pa priložnostno razdeljen na dva vozla. Tu pride do preklapljanja na postganglionarne nevrone, katerih nevriti dospejo prek kratkih ciliamih živcev, nn. cilia- res breves, do zrkla, kjer inervirajo m. ciliaris in m. sphincter pupillae in s tem služijo akomodaciji leče in zoževanju pupile. Zelo nežni nn. ciliares breves izhajajo iz pleksusa ciliari- safapri oblikovanju katerega so poleg eferentnih parasimpatičnih vlaken ganglija ciliare in senzibilnih ter simpatičnih vlaken ustreznih korenin, ki gredo samo skoz ganglij, soudeležena tudi vlakna ggl. pterigopalatinuma ter 1. in 2. veje n. trigeminusa. Ti, glede na vsebino vlaken, mešani nn. ciliares breves prebijejo sklero v okolici izstopa vidnega živca in se razprostrejo med njo in horioideo do irisa, kjer oddajajo nato najprej še vlakna ciliami mišici, irisu, koraei in konjunktivi bulbusa. 2. Parasimpatična vlakna n. intermediofacialisa oblikujejo vegetativni del n. intermediusa. Gredo skoz ggl. geniculi in nato potekajo: a) čez hordo tympani do n. lingvalisa in končno dospejo kot preganglionama vlakna do ggl. mandibulare oz. sublinguale (meso¬ jedi), od koder nato odhajajo postganglionama vlakna v gld. mandibularis in sublingualis. b) kot n. petrosus major in - potem ko se ta združi s sim¬ patičnim n. petrozusom prof. - kot n. canalis pterygoidei (Vili¬ jev živec) k ganglionu pterigopalatinuma, v katerem se nato pre¬ klopijo preganglionama vlakna. Ta parasimpatični ggl. pterygopalatinum leži medialno od n. maksilarisa dorzomedialno na n. pterigopalatinusu in je late¬ ralno pokrit z n. infraorbitalisom, delno pa z n. pterigoideusoc lat. N. pterjgopalatinus mu dovaja tudi senzibilna vlakna. Pri konju in govedu nastopa namesto ggl. plexus ptervgopalatinus z 2 do 5 (4 do 5) majhnimi ganglijskimi vozli, ki so v njem natre¬ seni. Pri prežvekovavcih sedijo ggll. pterygopalatina na n. naza- - 2o5 - lisu kavd. Plexus pterygopalatinus je prek nežnih niti spojen z n« ethmoidalisom, periorbito in pleksusom ciliarisom. En del postganglionamih vlaken gangliona pterigopalatinuma dospe prek n. zigomatikusa in njegovega ramusa komunikansa z n. lakrimalisom do n. lakrimalisa in s tem, ali z ramusom lakrima- lisom ramusa zigomatikotemporalisa (pes), do solzne žleze. Drugi del poteka z vejami n. pterigopalatinusa do žlez in žil nosne in ustne votline, predvsem neba. 3* Parasimpatične proge n. glosofaringeusa dospejo, potem ko so šle skoz ggl. distale s. petrosum, prek n. timpanikusa in njegovega podaljška, n. petrozusa minorja, do ggl. otikuma, kjer se kot postganglionama vlakna končajo. Majhnemu, na korenini n. pterigoideusa ležečemu, pogosto pletežu podobnemu ggl. oti- kumu dovajata n. mandibularis senzibilna, n. petrosus prof. minor pa tudi simpatična vlakna (senzibilna in simpatična kore¬ nina ganglija). Ggl. oticum oddaja postganglionarna parasimpatič- na vlakna n. pterigoideusu in njegovim vejam, prek spojne veje k n., avrikulotemporalisu rami parotidei pa v podušesno žlezo sli¬ navko. 4. Glede na svoje razprostranjeno področje delovanja naj¬ pomembnejši "parašimpatični živec" je n. vagus. Kot je znano, vodi ta X. možganski živec poleg parašimpatičnih najprej tudi še obilo somatomotoričnih in — senzibilnih kakor tudi simpatič- nih vlaken. Zato nikakor ni upravičen morebitni kratek sklep: vagus = parasimpatikus. Šele po odcepu n. laringeusa rekurensa v prsnem delu sestoji n. vagus v glavnem samo še iz preganglio- narnih parasimpatičnih vlaken. Medtem ko se torej preganglionama parasimpatična vlakna nn. okulomotoriusa, intermediofacialisa in glosofaringeusa pre¬ klopijo v lastnem, na veje n. trigeminusa priključenem gangliju (ggl. ciliare, ggl. pterjgopalatinum in ggl. oticum, od katerih ima vsak po eno parasimpatično, senzibilno in simpatično koreni- n °), pa mesta preklapljanja n. vagusa ne ležijo v ganglijih, ki so priključeni na druge živce, temveč delno v majhnih ganglijih ali kopicah ganglijev znotraj njegovega debla (npr. ggl. distale - 2o6 - s. nodosum) ali njegovih vej, delno pa v prevertebralnih gangli¬ jih in živčnih pletežih prsne in trebušne votline (npr. plexus cardiacus, plexus coeliacus), ali pa celo šele v intramuralnih ganglijih. Zaradi številnih prepletanj perifernih vagusovih in simpa- tikusovih vej se preganglionama vagusova vlakna večinoma pri¬ ključijo na siiapatične živčne pleteže. Tako obeh delov vlaken ni več mogoče ostro ločiti drug od drugega in tudi ganglij ske celice postganglionamih vagusovih nevronov se večinoma ne dajo natančneje lokalizirati. Trebušni del, pars abdominalis, n. vagusa izhaja iz trun- kusa vagalisa dorzalisa in ventralisa prsnega dela. Pri prežve- kovavcih se obnaša znatno drugače kot pri živalih z enodelnim želodcem (mesojedi, prašič, konj). Pri mesojedih, prašiču in konju stopi truhkus vagalis ventr. na kurvaturo minor želodca in se širi s periarterialnimi pleteži a. gastrike sin. kot plexus gastricus cran. na diafragmatski ploskvi želodca. Od njega potekajo rami fgastribippariet alesido sprednje stene želodca, ramus pyloricus do okolice vratarja, ra¬ mi duodenales do dvanajstnika in pankreasa in rami hepatici do pleksusa hepatikusa. Na splošno močnejši truncus vagalis dors. oddaja največji del svojih vlaken ramusom celiakusom, ki potekajo vzdolž a. gastrike sin. do pleksusa celiakusa in od tod dospejo v sprem¬ stvu arterij z vejami simpatikusa do trebušne slinavke, jeter in vranice, kot tudi do tankega in debelega črevesa in do kolo¬ na transverzuma. Nadalje oddaja ramuse renales na ledvice in nadobistnico. Z vejami pleksusa intermezenterikusa dospejo vagu¬ sova vlakna tudi do pleksusa mezenterikusa kavd., kot tudi do pleksusa testikularisa in ovarikusa, s tem pa do kolona des- cendensa in kličnih žlez. Truncus vagalis dors. je prek ramusa komunikansa v spoju tudi z ventralno vagusovo vejo in oddaja želodčne veje, rami gastrici viscerales, na visceralno ploskev želodca, kjer obli¬ kujejo plezus gastricus caud., čigar veje se razširijo predvsem v področju kardije. - 2o7 - Pri prežvekovavcih sta truncus vagalis dors. in ventr. prek ramusa komunikansa spojena že pred njuno razdelitvijo. Ta veja leži praviloma levo od požiralnika. Truncus vagalis dors. oddaja najprej trebušne veje, rami coeliaci, na pleksus in ggl. coeli- acum. Iz pleksusa celiakusa izvirajoča vagusova vlakna se v prin¬ cipu obnašajo kot pri drugih domačih sesavcih. Pri ovci se odcepijo od dorzalnega vagusovega debla: 1. Bamus ruminalis dext., ki poteka skupaj z istoimensko arterijo desne vzdolžne brazde vampa in oddaja več dorzalnih in ventralnih vej na desno vampovo steno. 2. Bamus ruminalis sin., ki dospe ventralno čez sulcus transversus cran. z istoimensko arterijo na levo vampovo steno. 3. Rami atriales ruminis, ki se ventralno razvejičijo v steni vampovega preddvora. 4. Bami omasiales, ki oskrbujejo prebir al nik . 5. Bami ad sulcum ventriculi za želodčni žleb. 6. Bamus omaso-abomasialis sin., od katerega izhajajo rami reticulares caudd. za kapico. Na levi strani se razprostira prek prebiralnika in male kurvature siriščnika do pilorusa. V področ¬ ju siriščnika se od njega odcepijo rami abomasiales viscerales kot tudi rami pylorici. 7. Bamus ad curvaturam majorem abomasi, ki poteka do velike krivine siriščnika. fruncus vagalis ventr. oddaja naslednje veje: 1. Bami atriales ruminis. 2. Bami reticulares cran. za sprednjo levo steno kapice. 3- Bamus pyloricus long. za pilorus siriščnika. 4. Ram i hepatici et duodenales. 5. Bami. ad sulcum ventriculi. 6. Ramus omaso— abomasialis dext., ki poteka do male kri v ine siriščnika na desni strani čez kapico in prebiralnik in oddaja ramus ad curvaturam minorem abomasi. - 2o8 - Pri govedu so razmerja v principu enaka. Truncus vagalis dors. pa se vendar najprej podaljšuje v močan n. ruminis, ki na desni strani poteka čez vampov preddvor do desnega vzdolžnega žleba in se tukaj - po oddaji ramusa ruminalisa sin. in ramusa lienalisa - razdeli v dorzalni ramus ruminalis dext. in ventralni ramus rumi- nalis accessorius. 2. Križni ali medenični del, pars sacralis s. pelvina, kra- niosakralnega parasimpatičnega sistema sestoji iz preganglionar- nih vlaken, ki izhajajo iz 2. do 3« oz. 4. križnega segmenta hrbtenjače. Hrbtenični kanal zapustijo prek ventralnih vej z ventralnimi koreninami določenih spinalnih živcev, predvsem n. pudendusa. Hato se od njih ločijo kot nn. pelvini. Ti se združijo retroserozno z medeničnim pletežem, plerus pelvinus, in se pre¬ klopijo na postganglionarne nevrone delno v ganglijih, ggll. pel¬ vina, delno v intramuralnih ganglijih medeničnih organov. Oskrbu¬ jejo s parasimpatičnimi vlakni danko, sečnik, maternico, nožnico kot tudi akcesome spolne žleze in dajejo vazodilatatorje { nn. erigentes) za brecilo penisa in klitorisa. Centralni deli vegetativnega živčnega sistema Kakor je že omenjeno, je c.ž.s. direktno ali indirektno vedno soudeležen pri poteku živčnega dogajanja v perifernem vegetativnem sistemu. V centralnih delih vegetativnega živčnega sistema, v hrb¬ tenjači in v možganskem deblu, se vzdraženja iz notranjih orga¬ nov in s površine telesa integrirajo in aferentni krak vegetativ¬ nega vodilnega loka se poveže z eferentnim krakom. S tem je pra¬ viloma sploh šele omogočeno uresničenje visceralnih refleksov. Ti primarni centri pa tudi oddajajo vzburjenja naprej na nadrejene vegetativne centre v vmesnih in končnih možganih in lahko od teh sprejmejo impulze. - 2o9 - Primarni vegetativni centri Primarni vegetativni centri oblikujejo najvažnejše refleksne centre vegetativnega sistema. Ležijo v simpatičnih in parasimpa- tičnih jedrnih področjih intermedialnega dela, pars intermedia, sive substance'v hrbtenjači, kakor tudi v parasimpatičnih jedr¬ nih arealih srednjih in rombastih možganov* predvsem podaljšane hrbtenjače. Refleksi, ki potekajo prek vegetativnih vodilnih lokov, se nasproti oikotropnim refleksom odlikujejo s počasnostjo svojega potekanja in s tendenco h generaliziraj oči razširitvi. Korenin¬ ske celice preganglionamih simpatičnih in parasimpatičnih vla¬ ken sprejemajo dražljaje na eni strani s telesne periferije, in iz notranjih organov in žil, na drugi strani, pa iz nadrejenih, vegetativnih centrov. Vegetativni vodilni loki, ki potekajo čez hrbtenjačo, se dajo razdeliti na viscero-visceralne in mešane refleksne loke. Vegetativni vodilni loki, ki potekajo čez možgansko deblo, so zelo kompleksne narave in posamič samo delno poznani. Vedno Pa so vezani na vegetativne regulacijske areale in parasimpatič- aa jedrna področja možganskega debla. Vegetativni regulacijski areali medule oblongate ne vodijo samo različnih, enostavnejših refleksov, kot so npr. solzni refleks, slinski refleks ali refleksne reakcije vestibulamega aparata, temveč tudi kompleksnejša dogajanja, kot dihanje, srčno dejavnost, vazomotoriko in presnovo, pa tudi uigranost visceral- aih in somatičnih funkcij, npr. goltanje, kašljanje ali bruhanje. Tako imenovani dihalni center sestoji iz inspiratoričnega fa ekspiratoričnega centra, ki sta zgrajena iz več celičnih sku- Pdn, raztresenih po formaciji reticularis medule oblongate. Celi¬ ce inspiracijskega centra ležijo ventralno in kavdalno v forma¬ ciji reticularis, nad olivo, ter aktivirajo kostalno inspiracij¬ sko muskulaturo in diafragmo. Celične skupine ekspiracijskega centra pa ležijo bolj dorzalno in rostralno v formaciji reticula¬ ris. Poleg tega, da zavira inspiracijski center - predvsem pri - 21o - forsiranem dihanju - oživčujejo ekspiracijsko muskulaturo. Dihalni center vzdražita kemično stanje in temperatura krvi. Motorika di¬ hanja je lahko modificirana zaradi dražljajev, ki izvirajo iz pljuč, srca ali kože. Eri t.i. "samokrmarjenju pljuč" igrajo glav¬ no vlogo aferentna vagusova vlakna, ki izhajajo iz njih. Vazomotorni center zavzema isto področje formacije reticula- ris kot dihalni center in sestoji prav tako iz dveh celičnih pod¬ ročij: iz rostrolateralno ležečega vazokonstriktomega in iz kavdo- medialnega vazodilatatomega centra. Pri regulaciji tonusa krvnih žil sodelujeta tako, da stopnjevanje vzdraženja enega povzroča zaviranje drugega. Nadrejeni vegetativni centri Na dejstvo, da so vmesni možgani, predvsem hjrpothalamus, se¬ dež najvišjega regulacijskega centra vseh vegetativnih funkcij, ki so v službi ohranitve posameznega osebka kot tudi vrste, smo opozorili že pri opisu hipotalamusa in njegovega odnosa do hipo- fize. Ta tesna povezava med hipotalamusom in hipofizo omogoča direktno vplivanje določenih jeder hipotalamusa - bodi po nevro- sekretorni ali živčni poti - na inkretorni sistem, čigar produkti potem s svoje strani vplivajo zopet na živčna dogajanja delno pospešujoče, delno zavirajoče. Številna eksperimenta!na raziskovanja in študij omejenih patoloških procesov v hipotalamusovem področju so pokazala, da upravljajo vmesni možgani, delno v sodelovanju s hipofizo, nas¬ lednje telesne funkcije: presnovo beljakovin, maščob in ogljiko¬ vih hidratov, regulacijo toplote, gospodarjenje z vodo, vazomoto- riko, srčno dejavnost, frekvenco dihanja, nastajanje krvi in raz¬ množevanje. Vmesni možgani tudi sprožajo določene motorične funk¬ cije, kot položaj pri defekaciji in uriniranju, gibe pri žretju in žvečenju, bruhanje, pa celo emocionalno naglašene nagonske načine obnašanja, kot reakcije bega in agresije. Vmesni možgani so na ta način nadrejen, centralni regulacijski organ vegetativ¬ nih funkcij. Kot taki, vmesni možgani tudi dušijo ali aktivirajo dejavnost velikih možganov, s čimer le-ti postanejo v določenem smislu izvršni organ vegetativnih centrov v vmesnih možganih. - 211 - O progah, ki se spuščajo od vegetativnih centrov vmesnih možganov navzdol do rombastih možganov in hrbtenjače, je še malo znanega. Verjetno doživijo v srednjih in rombastih možganih več¬ kratne preklopitve in potekajo nato v hrbtenjači domnevno veči¬ del difuzno v ventrolateralnem konopcu. Da je končno tudi skorja veliki h možganov direktno ali indi¬ rektno soudeležena pri vegetativnih dogajanjih, vemo predvsem iz eksperimentalnih raziskav, npr. številnih poskusov Pavlova in njegove šole o pogojnih refleksih pri psu in iz osebnih skušenj človeka. V fizioloških razmerah potekajo procesi v notranjih organih večidel nezavedno. Kljub temu lahko tudi živali realizirajo stop¬ njo napolnjenosti sečnika ali ampule rektuma in kontrakcije mus- kulature v področju spolnih organov občutijo kot orgazem. Bole¬ čine - v določenih okolnostih tudi zelo intenzivne - izzovejo nočno raztezanje ali kontrakcije gladke muskulature votlih orga¬ nov prebavnega in sečno-spolnega aparata ter žil (npr. različne kolike, porodne bolečine itd.) in se v bistvu prenašajo prek aferentnih simpatikusovih vlaken. Zelo občutljiv za bolečine je domnevno peritonaeum viscerale. Vodilne proge, ki se vzpenjajo iz hrbtenjače do možganov in ki posredujejo občutke organov, posamično niso pobliže pozna¬ ne. Verjetno pa potekajo v glavnem v filogenetično starem ventro¬ lateralnem konopcu. četudi še malo vemo o lokalizaciji vegetativnih polj skorje, so vendar vse raziskave pogojnih refleksov, kakor tudi skusnje z našimi živalmi, nespodbitno dokazale, da se da na vegetativno dogajanje vplivati tudi s psihične strani in s tem iz možganske skorje (znojenje, driska, razširitev pupile, pohitrenje pulza, Povišanje krvnega pritiska ob prestrašenosti). S poskusi draženja v določenih področjih skorje, predvsem frontalnega področja mož¬ ganov, so lahko izzvali spremembe srčne akcije, razširitev ali zožitev žil, spremembe širine punčice, pobudo za sekrecijo znoj- in prebavnih žlez kot tudi motoriko črevesja in sečnika. Vse to eksperimentalne raziskave, posebno tiste o pogojnih refleksih, - 212 - (npr. sekrecija žlez slinavk) so torej pokazale, da vegetativno regulacijo telesnih organov soupravlja tudi skorja velikih možga¬ nov. ENDOKRINE ŽLEZE (Glandulae sine ductibus) Endokrine žleze ali žleze z notranjim izločanjem so organi, ki se glede na poreklo, zgradbo, položaj in velikost različno obnašajo. V nasprotju z eksokrinimi žlezami imajo skupno značil¬ nost, tj. nimajo odvodnih kanalov (glandulae sine ductibus). Svojih produktov zato ne oddajajo na telesno površino, temveč neposredno v krvne in limfne žile, po katerih se raznesejo po vsem organizmu. Njihovi produkti so specifične snovi določene kemične strukture, ki jih imenujemo inkreti ali hormoni. Le-ti vplivajo na določene celice in tkiva, na druge žleze ali organe in regulirajo ali koordinirajo njihovo dejavnost. Krmarjenje vegetativnih živi jenskih procesov in vseh s tem povezanih presnovnih procesov bazira na eni strani na živčnih regulacijskih mehanizmih vegetativnega živčnega sistema in na drugi strani na kemičnih regulacijskih procesih, ki jih posredu¬ jejo produkti endokrinih žlez. Hormoni so torej dražilna sredstva, ki cirkulirajo v krvi in lahko v ustreznih celicah, tkivih in org anih že v najmanjših količinah izzovejo povsem določene učinke. Le-ti lahko pospešuje' jo ali zavirajo funkcijo ali jo spreminjajo. Očinki hormonov so lahko odločilnega pomena za celoten organizem in njegovo obna¬ šanje. Inkreti hormonskih žlez se odlikujejo po specifičnosti svojega učinkovanja. V posameznih obdobjih življenja lahko različno aktivne žleze z notranjim izločanjem producirajo enega ali več hormonov. Mnogi od njih se odlikujejo po izrazitem ritmu ali periodičnosti svoje dejavnosti. Hormoni razvijajo funkcionalno specifično, ne pa tu¬ di absolutno specifično delovanje glede na vrsto. Čeprav torej vsaka izmed endokrinih žlez na svoj način bistveno doprinaša - 213 - k uravnavanju važnih živi jenskih procesov, pa so te lahko s svo¬ je strani prek t.i. vzvratnega sklopa prav tako pod hormonalnim vplivom. Vse hormonske žleze so tudi najtesneje povezane z vegeta¬ tivnim živčnim sistemom. Na eni strani so, seveda, impulzi vege¬ tativnega živčnega sistema, ki spodbujajo produkcijo in izlivanje inkretov, in na drugi strani hormoni, ki vplivajo na reakcijski položaj vegetativnega živčnega sistema. Regulacija vegetativnih življenskih procesov torej predstavlja rezultat nevro-humoralne oz. nevro-hormonalne korelacije. Posrednik med vegetativno-endo- krinim in vegetativno-nervnim sistemom je kri. Humoralne in nevro-vegetativne reakcije so normalno tako tesno izprepletene med seboj, da je pogosto težko ostro razli¬ kovati delovanje posameznih sistemov. Zaradi tega endokrine žle¬ ze in vegetativni živčni sistem lahko obravnavamo kot funkcio¬ nalno enoto pod pojmom vegetativnega sistema. Posebno izrazito se kaže ta tesna povezanost nervnih in humoralnih funkcij v di¬ rektni povezavi določenih jeder hipotalamusa s hipofizo in nevro- sekretoričnimi procesi, ki se tukaj odigravajo. Prvotno so poleg hipofize, ščitnice, obščitmce, nadobist- uice, paraganglijev in epifize šteli tudi thymus k endokrinim žlezam. Ker pa thymus (priželjc) — kot danes vemo — predstavlja pretežno limfatični organ, ga obravnavamo v poglavju o limfatič- nem sistemu. Poleg čisto hormonskih žlez so dejavni pri notranji sekre- ciji še tudi drugi organi, ki so že opisani z drobovnim sistemom. Tako proizvajajo specifične hormone življenskega pomena tudi Langerhansovi otočki trebušne slinavke, terciarni folikli in corpus luteum ovarijev in Leydigove intersticialne celice moda. - 214 - SPECIALNI OPIS Možganski privesek. hypophysis. glandula pituitaria Hipofizo smo že kratko obravnavali skupaj z opisom hipota¬ lamusa. Hipotalamus in hipofiza nista v direktni povezavi zgolj anatomsko, kar bi že zadostovalo za "možganski privesek", temveč obstajajo med to endokrino žlezo in nadrejenimi, vegetativnimi jedri hipotalamusa tudi funkcionalno tisti tesni vzajemni odno¬ si, ki so pripeljali do pojma "hipotalamusni-hipofizni sistem". Razvojno zgodovinsko gledano je bila hipofiza zasnovana iz dveh prvotno ločenih delov: možganskega dela, pars neuralis, in žleznega dela, pars glandularis. la dva dela sta se kasneje zli¬ la v enoten organ, vendar se morfološko in fiziološko jasno raz¬ ločujeta drug od drugega. Možganski del izraste iz dna hipotala¬ musa v ventralno in postane nevrohipofiza, neurohypophysis. Žlezni del pa nastane iz Rhatkejevega žepa, ki se odveže od svo¬ da embrionalnega ustnega zatona, čigar ektodermalni epitel se razvije v adenohipofizo, adenohypophysis, s tipično endokrino žlezno strukturo. Glede na razmerja in položaj pri človeku se nevrohipofiza na splošno imenuje zadajšnji reženj hipofize, lobus posterior. To ime pa je pri naših živalih samo delno bolj ali manj upravi¬ čeno, npr. pri prašiču in prežvekovavcih. Nevrohipofiza ali zadajšnji reženj je na medianem rezu belkasto sive, pri konju pogosto svetlo rjavkasto obarvana. Sestoji iz goste mreže vla¬ ken, ki je zgrajena iz odrastkov pituicitov (modificirani ele¬ menti glije), nežnih vezivnih vlaken in živčnih vlaken brez mielinske ovojnice. Ti predstavljajo večidel nevrite ganglijskih celic določenih hipotalamusovih jeder in pošiljajo tukaj proiz¬ vedene nevrosekrete zadajšnjemu režnju. Možganski del hipofize je s hipofiznim pecljem, lijem, in- fundibulum, pritrjen na tuber cinereum hipotalamusa. S sulkusom tuberoinfundibularisom ali, kjer ta manjka, z adenohipofizno oblogo lija je omejen proti možganom. V infundibulum, ki se ime¬ nuje tudi pars proximalis neurohypophysis, se vtiska različno globoki recessus infundibuli 3* ventrikla, tako da se da razli- - 215 - kovati proksimalna pars cava od distalnega kompaktnega dela, pars compacta infundibuli. Ta prehaja brez ostre meje v pars distalis neurohypophysis . Znatno obsežnejši žlezni del ali adenohipofiza leži pri človeku in prašiču rostralno, pri prežvekovavcih in pri konju pa rostroventralno od nevrohipofize. Eri mesojedih, predvsem pri psu, obdaja adenohipofiza nevrohipofizo krog in krog. Makroskop¬ sko se žlezni del na svežem medianem prerezu razlikuje od zadaj- šnjega režnja po temnejši, sivo rdečkasti ali lisasti, pri konju večinoma rjavo rdeči barvi. Adenohipofiza se deli na oblogo lija, pars infundibularis, vmesni reženj, pars intermedia, in na pred¬ nji reženj, lobus anterior ali pars distalis adenohypophysis. Obloga lija predstavlja nadaljevanje sprednjega režnja na infundibulum, ki ga v tanki plasti obdaja od vseh strani in se pri tem večinoma razprostira še prek sulkusa tuberoinfundibula- risa. Histološko se odlikuje pars inf undibularis adenohypophy- sis predvsem po svojem posebnem, v proksimalni smeri naraščajo¬ čem bogastvu žil. Prednji reženj ali pars distalis oblikuje največji del adenohipofize. Sestoji iz nežnega, z žilami bogatega vezivnega ogrodja, v katero so vložene nepravilno oblikovane epitelne parenhimske celice, nepravilni celični konopci in celične kopice. sestava povzroča tipično sliko endokrine žleze. Gobasto mrežo žil oblikujejo sinusoidne krvne kapilare z endotelnimi celicami. Parenhimske celice prednjega režnja se zelo različno barvajo. Med prednji in zadajšnji reženj se vtiskuje kot ozek trak ■vmesni reženj, pars intermedia adenohypophysis, ki sestoji iz posebno strukturiranih celic prednjega režnja, med katere so ■vložene, pogosto s koloidom napolnjene, cistaste votline. Medtem ko se pars intermedia pri prežvekovavcih in prašiču pri¬ tiska samo ob ventralno oz. sprednjo ploskev kavdalnega režnja, obdaja pri mesojedih in konju vso nevrohipofizo. Med sprednjim in vmesnim režnjem leži pri vseh domačih se- savcih, razen pri konju, hipofizna votlina, cavum hypophysis, ki je napolnjena z rumeno rdečkasto gmoto in v katero pri govedu - 216 - štrli od kavdalne stene koničasta Wulzenova hrgica. Hipofiza kot celota predstavlja dorzoventralno sploščen, gledano z dorzalne oz. ventralne strani pri konju okroglast, pri prežvekovavcih podolžno-ovalen, pri prašiču nepravilno kvadratast in pri mesojedih zavaljeno ovalen organ, ki s svojim lijem, infundibulum, visi med hiazmo optikumom in korpusom mami- llare na dnu vmesnih možganov. In situ je hipofiza vložena v foso hypophysialis turškega sedla, sella turcica, ki je pri konju zelo plitva, pri drugih domačih sesavcih pa poglobljena. Kavča!no je hipofiza prek sedl- nega naslona zraščena z dnom fose. Od roba hipofizne jame in od dorzuma sellae preskoči dura mater encephali kot diaphragma sel- lae direktno na hipofizo, pri čemer se pripne pri konju nekako na polovici višine žleznega telesa, pri drugih domačih živalih in človeku pa na infundibulum in tako omejuje foramen diaphrag- matis. Med diafragmo sellae in ostenjem turškega sedla leži venr ski splet sinusov kaveraozusov, ki obdaja hipofizo z dveh strani, deloma pa tudi krog in krog. Pri psu in konju obdaja hipofizo venski splet sinusa cirkularisa ventralnega sinusnega sistema. V slednjega so vdelane veje a. carotis int. Pri mački, prašiču in prežvekovavcih je na tem mestu venski splet mreže, rete mi— rabile epidurale. Z navedenimi venskimi spleti je spojen tudi žilni sistem hipofize. Velikost in teža hipofize variirata znatno, ne samo glede na vrsto živali, temveč tudi glede na pasmo, starost in spol. Tako ima npr. govedo absolutno največji možganski privesek, nato sledijo konj, mali prežvekovavci, prašič, pes in mačka. Po Deckerju znaša dolžina hipofize pri govedu 22 do 25 ta®, pri konju 21 do 27 mm, pri ovci 13 do 15 mm in pri prašiču 5 do 8 mm, in teža pri govedu 2 do 4 g, pri konju 1,85 do 2,8 g, pri ovci o,3 do 1,8 g, pri kozi o,3 do o,5 g in pri prašiču o,l do o,2 g. Latimer je ugotavljal pri psih različnih pasem pri sam¬ cih povprečno težo hipofize 0,0658 g ( povprečna telesna teža ll,oo kg ), pri samicah o,o67o g (povprečna telesna teža 8,95 kg), kar jasno kaše na relativno večjo težo hipofize pri samicah« - 21 ? - Do takšne ugotovitve prihaja dozdevno tudi pri drugih živa¬ lih« Tudi nevrohipofiza je glede na celotno težo možganskega pri¬ veska pri psicah večja kot pri psih. Adenohipofiza je pri nuli- pamih, negravidnih psicah večja kot pri psih in gravidnih psi¬ cah. Pri laktirajocih živalih so na splošno navedene večje teže hipofize. Prav tako je pri človeku ugotovljena nosečnostna hiper¬ trofija hipofize, ki so jo posamezni raziskovalci opažali tudi pri govedu in konju. Spolne razlike hipofizne teže naj bi bile z rastočo starostjo še izrazitejše. Pri konju je ugotovljeno, da teža hipofize do spolne zrelosti raste, od lo. leta življenja pa zopet pojema med deloma atrofičnimi spremembami parenhima. Oskrba z žilami: kot endokrina žleza je hipofi- za bogato vaskularizirana. Dovajanje krvi omogoča a. carotis int. ali pa rete mirabile epidurale in circulus arteriosus cerebri, ki obdaja hipofizni pecelj krog in krog. Pri psih oddajata možganskemu privesku nežno sprednje in zadnje hipofizne arterije a. intercarotica rostr. in caud., pa tudi aa. comimini cantes caudd. cirkulusa arteriozusa cerebri. Podobni so odnosi tudi pri konju. Ustrezajoče vene se vlivajo v sinus circularis oz. cavemosus ventralnega sistema krvnic. Najbolje je raziskan žilni sistem hipofize pri govedu. Prednje hipofizne arterije, aa. hypophysiales rostrr., izvirajo na obeh straneh iz cirkulusa arteriozusa cerebri. Potem ko se razvejičijo, oblikujejo arterijski žilni obroč, ki obdaja pars infundibularis adenohipofize. Od tega obroča odhajajo veje hiazmi opticum, hipotalamusu in distalno na pars inf undi bu l aris hipofiznega peclja. Ena veja arterijskega žilnega obroča poteka na obeh straneh lateralno vzdolž hipofiznega peclja in oblikuje na njegovi distalni dorzalni ploskvi pleksus, ki je pod diafrag¬ mo sellae spojen z vejami zadnjih hipofiznih arterij. Ta plek¬ sus oddaja fine vejice kompaktnemu delu peclja, pars compacta infundibuli, pa tudi vmesnemu delu, pars intermedia. Zadajšnje hipofizne arterije, aa. hypophysiales caudd., izvirajo iz rete mirabile epidurale in velike prečne anastomoze, ki lateralne splete spaja na dorzalni strani hipofize. Njene - 218 - veje oskrbujejo predvsem kavdalni reženj žleze. V pars infundibularis adenohipofize vstopajoče veje arte¬ rij} aa. hypophysiales rostrr., oblikujejo tenko bla z i n o t.i. specialnih žil adenonevrohipofizialne kontaktne ploskve. Dre- vesaste, stožčaste ali pentljaste kapilare iz te blazine pro¬ drejo v steno lija nevrohipofize in se nato vlivajo v brez- zaklopne vene portalnega venskega sistema hipofize. Ta prevzema tudi odvodne vene kapilarne mreže kompaktnega dela lija, pars compacta infundibuli. Vene portalnega venskega sistema potekajo do pars distalis adenohipofize in se spajajo z njegovo kapilarno žilno mrežo, ki ji dovajajo kri iz področja lija. Zdi se, da direktna arterij¬ ska oskrba prednjega režnja govedu manjka. 0 smeri strujanja krvi v hipofizi raziskovavci še niso enotnega mnenja. Oživčenje: hipofiza se ne odlikuje samo s poseb¬ nimi žilnimi razmerami., temveč tudi z bogato in vseskozi spe¬ cifično oskrbo z živci. Distalnemu in vmesnemu delu adenohipofize dovaja vratni mejni konopec prek pleksusa karotikusa in n. karotikusa int. obilna simpatična vlakna, ki inervirajo predvsem žilni sistem, mogoče pa tudi žlezno tkivo. Živčna vlakna nevrohipofize pa iz¬ virajo v glavnem iz hipotalamusa in predstavljajo bistveni del sistema hypothalamus - hypophysis. Sistem hypothalamus— hypophysi 6 ' med hipotalamusom in hipofizo obstajajo najtesnejše zveze, ka¬ terih anatomske osnove smo že obravnavali. Ha kratko strnjeno, sestojijo le-te iz različnih jedrnih področij hipotalamusa, ki so siromašna z mielinom. To so predvsem jedra iz majhnih celic tuberja cinereuma in jedra iz velikih celic, nuc. supraopticus in nuc. paraventricularis; nadalje so tu vlaknati spoji jeder z infundibulumom in nevrohipofizo, traktusom tuberoinfundibuls" risom in traktusom supraoptiko — in paraventrikulo — hipofizeu- som. S številnimi morfološkimi in eksperimentalnimi raziskavami - 219 - se je izkazalo - najprej predvsem pri psu in mački, nato pa tudi pri vseh preiskovanih živalih in pri človeku da ganglijske celice nukleusa supraoptikusa in nukleusa paraventrikularisa producirajo na način endokrinih žlez hormone, katerih nosilne substance se dajo optično prikazati s pomočjo Gomori j eve meto¬ de, kot bleščeča modra granula ali kot večja Herringova telesa v nevroplazmi ganglijskih celic in v poteku njihovih živčnih vlaken. V teh hipotalamusovih jedrih prek nevrosekrecije oblikova¬ ni hormoni adiuretin, vasopresin in oksitocin dospejo prek ve- likokaliberskih vlaken traktusa supraoptiko-hipofizeusa in trak- tusa paraventrikulo-hipofizeusa, ki potekata po podolžni osi skoz hipofizni pecelj, v nevrohipofizo, kjer se zbirajo in na¬ to po krvni poti oddajo v telo. Vlakna obeh teh, med seboj spo¬ jenih živčnih konopcev kažejo pogosto majhne, Gomori pozitivne odebeline v obliki ogrlice ali večje, vozličaste ali režnjaste nabrekline, ki jih imenujemo Herringova telesa. Tako imenovanih hormonov zadajšnjega režnja ne proizvajajo torej, kot so to mislili prej, pituiciti nevrohipofize, temveč nastanejo kot pravi nevrohormoni v hipotalamusu. Adiuretin de¬ luje zavirajoče na izločanje seča (uničenje nukleusa supraopti¬ kusa dovede hitro do diabetesa insipidusa). Vasopresin zvišuje krvni pritisk, oksitocin pa izziva kontrakcije uterusne musku- lature in košarastih celic mlečne žleze ter tako omogoča prite¬ kanje mleka v seskovo cisterno. Hipotalamus pa je v zvezi tudi z adenohipofizo. Gomori negativni nevriti nežnega kalibra jeder iz majhnih celic v tu- kerju cinereumu potekajo, križajoč snope vlaken traktusa supra- optiko — in paraventrikulo — hipofizeusa, kot tractus tubero — infundibularis do adenohipofizne kontaktne ploskve hipofiznega Peclja, kjer se končujejo z izredno finimi konč nim i spleti v okolici kapilarnih pentelj specialnih žil. Prednji reženj adenohipofize proizvaja gonadotropine: folikulostimulirajoči hormon (FSH), luteinizirajoči hormon (LH) in luteotropni hormon (LTH) prolaktin. Slednji skrbi za spro¬ ženje in vzdrževanje proizvodnje progesterona v korpusu luteumu - 22o - ter za začetek in vzdrževanje mlečne produkcije. Poleg teh treh pa proizvaja prednji reženj adenohipofize še vrsto drugih hor¬ monov. K tem drugim hormonom hipofiznega prednjega režnja šte¬ jemo: 1. Rastni ali somatotropni hormon (STH), ki ga proizva¬ jajo acidofilne celice prednjega režnja hipofize in ki je ne¬ pogrešljiv za normalen potek rasti. 2. Tireotropni hormon (TSH), thyreotropin, ki ga proizvajajo bazofilne celice prednjega rež¬ nja hipofize. Njegova produkcija je odvisna od sodelovanja nev- roendokrinega refleksnega mehanizma, tj. od živčnega impulza in skorje velikih možganov in zadnjih odsekov hipotalamusa na eni strani ter hormonov ščitnice v krvi na drugi strani« TSH stimulira dejavnost ščitnice in tako indirektno doprinaša k regulaciji telesne toplote. 3« Adenokortikotropni hormon (ACTH), corticotropin, je proizvod bazofilnih celic prednjega režnja hipofize. Deluje predvsem na skorjo nadobistnice s tem, da skrbi za vzdrževanje njenih normalnih gradbenih in funkcional¬ nih odnosov, kakor tudi za oblikovanje in izločanje hormonov nadobistnične skorje. Vmesni reženj ali pars intermedia adenohipofize proizvaja melanofomi hormon melanotropin (MSH), ki pri amfibijah vzpod¬ buja razširjanje pigmentnih zrnc v kromatoforah, pri sesavcih pa domnevno sintezo melanina v pigmentnih celicah. Dražljaj, ki sproži proizvodnjo melanotropina, nastane pod vplivom svet¬ lobe (odvisno od njene intenzivnosti), ki deluje na retino, in teče prek hipotalamične optikusove korenine do hipofize. Na kratko la hk o rečemo: med endokrinimi žlezami zavzema hipofiza nedvomno ključni položaj s tem ko obvladuje tudi funkcijo drugih žlez in organov z notranjo sekrecijo. Po drugi strani pa na njo vplivajo njihovi hormoni. Svojo kompleksno na¬ logo pa lahko izpolnjuje hipofiza samo v sodelovanju s hipotala¬ musom, ki predstavlja centralno stikalno postajo za usklajevanja vseh živčnih in hormonalnih regulacijskih procesov. - 221 - Ščitnica. Klandula thyreoidea Ščitnica, gld. thyreoidea, lazi kavdalno od grla na sapniku, s katerim jo povezuje rahlo vezivo. Sestoji iz levega in desnega režnja, lobus sinister in lobus dexter, ki ležita na stranskih ploskvah sapnika, in mostiča, isthmus, ki obdaja sapnik ventral- no ter povezuje stranska režnja med seboj. Z istmusom je pri človeku spojen še lobus pyramidalis, ki poteka proti podjezič- nici. Ta neparni reženj se pojavlja razmeroma pogosto tudi pri oslu in muli, redko pa pri prašiču in mesojedih. Pri človeku in prašiču leži ščitnica zaradi kratkega vra¬ tu blizu vhoda v prsno votlino. Oba stranska režnja sta med se¬ boj spojena z močnim istmusom. Tako predstavlja ščitnica enoten, bolj ali manj ščitu podoben organ. Pri drugih domačih sesavcih je istmus, ki izhaja iz kav- dalnega pola levega in desnega režnja, na splošno slabo razvit; lahko ga tudi sploh ni. Pri govedu istmus samo izjemoma manjka (npr. pri starih volih) in ga predstavlja o,3 do 1,5 cm širok trak žleznega tkiva, ki obdaja sapnik ventralno, na višini 1. do 2. sapnikovega obročka. Tudi pri mesojedih ima lahko istmus, če je prisoten, žlezni značaj. Medtem ko pri majhnih psih veči¬ noma manjka, je pri velikih psih širok do 1 cm. Pri konju in malih prežvekovavcih sestoji istmus iz tankega vezivnega konop- ca. Pogosto — predvsem pri ovci — pa je tudi povsem zakrnel. Oba stranska režnja, od katerih je levi večinoma nekoliko večji od desnega (samo pri konju je domnevno narobe), sta čvrsta in gladke površine. Edino pri govedu in prašiču sta režnja grajena jasno režnjičasto. Sta rdeče rjave do mesnato rdeče barve. Embrionalno je ščitnica zasnovana kot eksoknna žleza, ka¬ tere odvodilo (ductus thyreoglossus) se vliva v ustno votlino °b jezikovem korenu. Normalno odvodilo zakrni, lahko pa se tu¬ di ohrani. Kot prvotno eksokrina žleza ima thjrreoidea lobuliram Parenhim, ki je zgrajen iz bolj ali manj kroglastih foliklov, pokritih z enoslojnim, večinoma kubičnim epitelijem. Svetline žleznih mešičkov so napolnjene z eozinofilnim koloidom, ki vse¬ buje ihkret ščitnice. Intersticialno vezivo je bogato preprede¬ no s kapilarami, ki obdajajo žlezne folikle kakor mreža. Velikost in teža ščitnice znatno variirata ne le glede na vrsto živali, temveč tudi individualno, pač glede na pasmo, starost in spol, klimatične razmere in letni čas. Tako so pri psu, govedu, ovci in konju navedene za težje pasme nižje teže ščitnice kot pa za lahke. Pri višinskih govedih je relativna teža ščitnice večja kot pri nižinskem govedu. Podatki o razli¬ kah v teži ščitnice zaradi spola živali niso enotni. Nesporno pa je ščitnica pri samicah težja od ščitnice pri samcih, še po¬ sebno, če so bile samice že večkrat gravidne. Domnevno je ščit¬ nica pri kastratih tudi težja od one pri samcih. Nadalje se doz¬ deva, da teža ščitnice do srednje starosti živali raste in nato postopoma zopet pada. In končno opažamo tudi nihanja teže ščit¬ nice glede na letni čas; tako se na jesen in zimo teža pravilo¬ ma poveča. Posebnosti glede na vrsto živali: pri psu sta stranska režnja gladke površine, rjavo rdeče barve in rahlo sploščene, podolžno ovalne oblike. Sapniku se prilegata dorzolateralno v področju prvih 5 do 8 sapnikovih obročkov. Istmus, ki je zlas¬ ti pri velikih psih večinoma prisoten, sestoji iz žleznega tki¬ va. Teža normalnih ščitnic niha med o,56 in 25,3o g in 4o do 4oo mg/kg. Stranska režnja ščitnice pri mački predstavljata sploščeni vretenasti, fino lobulirani tvorbi, ki se prilegata sapniku dorzolateralno v področju prvih 7 do lo sapnikovih obročkov in sta med seboj spojeni z 1 do 2 mm širokim istmusom iz žleznega tkiva. Absolutna teža niha med o ,19 in 1,4-5 g. Ščitnica pri prašiču je enoten ščitast organ temno rdeče barve s hrgasto površino in bolj ali manj očitno režnjicasto strukturo. Sapniku se prilega ventralno. Njen sprednji rob, na katerega se na vsaki strani priključuje kratek, stožčast po¬ daljšek kot nakazilo stranskih režnjev, se večinoma dotika - 223 - ščitastega hrustanca, lahko pa leži tudi v višini 2. do 4. sap- nikovega obročka. V tem primeru sega ošiljeni zadnji konec žle¬ ze do vhoda v prsno votlino. Priložnostno se da dokazati tudi lob. pyramidalis. Teža ščitnice niha med 12 in 5o g. Pri govedu se oba nepravilno tri - ali štirikotna, splošče- na in jasno lobulirana stranska režnja ventrolateralno prilegata žrelu in požiralniku in segata rostralno še prek mm. krikofaringe- usa in krikotireoideusa. Med seboj sta spojena z 1 do 1,5 cm ši¬ rokim parenhimatoznim istmusom, ki poteka navadno čez 2. sapni¬ kov obroček. Pri starih volih je istmus lahko vezivne narave ali pa lahko tudi manjka. Pri teletu je žleza sivo rjave do temno rjave, pri odraslih živalih pa svetlo rdečkasto rjave barve. Teža niha med 15 in 42 g. Pri malih prežvekovavcih sta stranska režnja ščitnice sploš- čeno vretenaste (ovca) do valjaste oblike (koza), gladke površi¬ ne in rjavo rdeče barve. Prilegata se sapniku dorzolateralno v področju prednjih trahealnih obročkov. Pri ovci je istmus veči¬ noma slabo izoblikovan ali pa manjka, pri kozi ima le redko žlezen karakter; večinoma manjka. Teža ščitnice znaša pri ovci **• do 7 g, pri kozi 8 do 11 g. Pri konju je ščitnica težka 2o do 35 g in sestoji iz obeh stranskih režnjev, ki sta kot sliva velika, na površini gladka, rdeče rjave barve, in vezivnega istmusa. Eežnja ležita dorzola¬ teralno na sapniku v področju 2. in 3« sapnikovega obročka, istmus pa izhaja iz njunega kavdalnega pola in je lahko tudi zakrnel. Osšrkar ba z žilami: ščitnici se kri dovaja prek ščitnih arterij, aa. thyreoideae, ki praviloma izhajata iz a. carotis communis. Pojavljata se a. thyreoidea cran. in večinoma tudi a. thjreoidea caud. Na splošno močnejša a. thjreoidea cran. obkroži sprednji pol stranskega režnja v kranialno konveksnem loku in nato od ventralne strani z več vejicami vstopi v žlezo. Šibkejša a. thjreoidea caud. pogosto manjka, predvsem pri gove du in kozi. Pri prašiču sta glavni žili aa.thjreoideae caudd. A. thjreo¬ idea caud. dext. pogosto ne izhaja, kakor leva, iz a. carotis - 224 - - communis, temveč iz trunkusa tireocervikalisa, ki lahko oddaja tudi a. tireoideo oran. dekstro. Pri psu oddaja ščitnici a. thyreoidea oran. ramus ventr. in ramus dors. Šibki zadnji ščitnični arteriji izvirata v področju vhoda v prsno votlino, večinoma iz skupnega kratkega debla, ki se odcepi od trunkusa brahiocefal ikusa. Lahko pa izvirata tudi iz a. carotis comm., a. subklavije sin. ali trunkusa tireocervi¬ kalisa. Nato potekata na obeh straneh vzdolž sap nika proti glavi in končno anastomozirata z ramusom dorzalisom sprednjih ščitmc- nih arterij, aa. thyreoideae crann. Zelo variabilne vene se večinoma vlivajo v w. jugulares intt. Pri psu najdemo poleg v. tireoidee cran. in caud. pogosto tudi ventralno od sapnika proti prsim potekajočo veno, v.thyreo- idea ima. Mezgovnice ščitnice se priključijo na Inn. cervicales proff. ali na ductus trachealis. 0 ž iv 5 e n j e: prek ggl cervicale cran. se dovajajo ščitnici vlakna vratnega simpatikusa in prek n. laringeusa kran. in kavd. vagusova vlakna. Ščitnična hormona: thyroxin in trijodthyro- nin se kopičita v koloidu žleznih foliklov in po potrebi preha¬ jata v kri. Za njuno proizvodnjo je bistvenega pomena s hrano prejeta količina joda, saj vsebuje ščitnica okrog 2.df> v telesu prisotnega joda. Punkcija ščitnice pa je tudi pod vplivom tireo- tropina, hormona hipofiznega prednjega režnja, ki jo regulira. ščitnica krmari predvsem presnovne procese telesa in celic, upravlja oksidacijske procese in promet z energijo. S tem bistve¬ no doprinaša k regulaciji toplote v organizmu. Obvladuje pa tudi gospodarjenje z vodo in solmi v tkivih ter vpliva na rast in raz¬ voj možganov, kakor tudi na funkcijo spolnih žlez. Hipotireoza vodi zato do kopičenja vode in soli v tkivu i 11 povzroča klinično sliko miksedema, pogosto povezanega z bradi— kardijo, nizko temperaturo, tolščico in zmanjšano živčno reak¬ cijsko sposobnostjo. Če pride do hipofunkcije ščitnice že med - 225 - fetalnim in mladostnim razvojem, tedaj nastopijo motnje v rasti kosti, oblikovanju zob in razvoju možganov in s tem kretenizemv. Hipertireoza povzroča na splošno nasprotne učinke. Zaradi pojačenih disimilacijskih procesov je motena rast v mladosti; pri odraslem pride, navzlic povečanem jemanju hrane, do izgube na teži, telesna temperatura se poviša, nastopa tahikardija in srčna aritmija ter se razvije splošna živčna razdraženost, spo¬ jena z eksoftalmusom. To bolezensko sliko imenujemo morbus Basedowi in lahko priložnostno nastopi tudi pri živalih. Hipo- in hiperfunkcija ščitnice dokazujeta, da hormoni ščitnice bistveno vplivajo na živčni sistem in nevromuskularne procese. Pri pomanjkanju joda lahko pride - v kombinaciji z drugimi faktorji - pri človeku in živalih do različnih tvorb golše, ki so povezane s pojavi hipo- in hipertireoze, lahko pa so tudi brez simptomov. Obščitnice, epitelna telesca, glandulae parathyreoideae Majhne obščitnice, glandulae parathyreoideae, velike kot glavica bucike pa do zrna graha, nosijo svoje ime le deloma upravičeno, kajti svoje prvotno neposredno sosedstvo s ščitnico Pogosto izgubijo v teku ontogenetičnega razvoja. Poimenovanje epitelna telesca bi bilo- zato primernejše. Razvojno zgodovinsko se epitelna telesca zasnujejo iz ste- ue XII. in jy. škržnega žepka in so tako direktno bližnja zasno¬ vi za ščitnico in priželjc. Epitelna telesca IV. škržnega žepka lahko obrastejo režnji ščitnice in tako pridejo v njihovo not¬ ranjost. Zato potomce IV. škržnega žepka na splošno označujemo kot notranja, potomce III« škržnega žepka pa kot zunanja epitel- ua telesca, čeprav t.i. notranja epitelna telesca ne ležijo ved- no v notranjosti ščitnice, ali pa, kot pri prašiču, tudi lahko “anjkajo. Pri mački, psu in malih prežvekovavcih ležijo epitelna lesca IV. škržnega žepka večinoma, pri govedu redko in pri konju samo izjemoma znotraj parenhima ščitnice. Neredko je t.i. noo - 226 - ra nje epitelno telesce na medialni, k sapniku obrnjeni ploskvi ščitnice, vloženo v njeno vezivno kapsulo. Lahko pa je tudi preloženo k lateralni strani. Zunanja epitelna telesca, ki se razvijajo skupaj z zasnovo priželjca iz III. škržnega žepka, pa zadržijo svoj prvotni polo¬ žaj v bližini priželjca (razen pri mesojedih). Pri prašiču in prežvekovavcih se zaradi močnega razvoja vratnega dela priželjca pomaknejo daleč kranialno do bližine razcepa arterije karotis, medtem ko se pri konju ( po Grauu, Dollmannu in Meissnerju) z zakrnevanjem priželjca pomaknejo v kavdalno smer, v bližino kavdalnih vratnih bezgavk, Inn. cervicales caudd., pred vhodom v prsno votlino. Potemtakem bi epitelno telesce pri konju, ki leži ob dorzo- medialnem robu, na lateralni ali na medialni ploskvi sprednje polovice ščitničnih režnjev, ustrezalo notranjemu epitelnemu telescu. (To telesce so prej imenovali gld. parathjreoidea ext.)< V mnogih primerih pa je epitelno telesce pri konju lahko vlo¬ ženo tudi v parenhim ščitnice. ) Konsistenca svežega epitelnega telesca je mehka do čvrsta. Barva je na splošno svetlejša kot parenhim ščitnice, kaže pa znatne razlike glede na vrsto živali in tudi individualno. Variira med rumenkasto belo, rjavkasto, sivo rdečkasto in rdečkasto rjavo. Na površini so epitelna telesca pri mesojedih in malih prežvekovavcih gladka, pri prašiču in govedu rahlo lo- bulirana in pri konju fino zrnata. Sveža rezna ploskev skoz epitelno telesce je, v nasprotju z vlažno bleščečo ploskvijo manjših limfnih vozlov, s katerimi se lahko zamenjajo, brez leska in "suha". Velikost in teža epitelnih telesc nista različni samo gl e " de na vrsto živali, temveč sta močno odvisni tudi od starosti in spola. Pri mladih živalih so epitelna telesca manjša kot pri starejših, pri samicah pa so, predvsem med laktacijo, več¬ ja kot pri samcih ali kastratih. Mikroskopsko so za epitelna telesca, ki so ovita s tanko vezivno kapsulo, značilni gosto zbiti, poligonalni konopci - 227 - epitelnih celic in kopice epitelnih celic, ki so vložene v ozko pentljasto mrežo krvnih kapilar, in se samo izjemoma grupirajo v majhne, cistaste votlinice. Dajo se razlikovati glavne celice in oksifilne postranske celice. Tudi v fini zgradbi žleze obstajajo razlike glede na vrsto živali. Oskrba z žilami: epitelna telesca oskrbujejo paratireoidne arterije in vene, aa. in w. parathyreoideae, ki so majhne stranske veje a. carotis comm. in v. jugularis. Ali pa jih oskrbujejo kranialne tireoidne arterije in vene, aa. in vv. thyreoideae er ama - Oživčenje: z arterijami se dovajajo epitelnim telescem vlakna simpatičnega sistema brez mielinske ovojnice, ki izvirajo v bližini glave iz ggl. cervicale cran. Parasimpa- tična vlakna z mielinsko ovojnico lahko dobijo od n. laringe- usa kavd. Punkcij a: kakor so pokazale številne klin ične in eksperimentalne raziskave, je glavna funkcija epitelnih te¬ lesc in njihovega hormona, parathormon, homeostatična kontro¬ la gladine kalcija in fosfatov v serumu. S tem epitelna te¬ lesca uravnavajo presnovo kalcija v krvi in tkivih. Pri pove¬ čani porabi kalcija (gravidnost, produkcija mleka) mobilizira hormon obščitnic kalcij in fosfor v kostnem tkivu in zato se epitelna telesca povečajo. Poznan je tudi učinek parathormona n a nevromuskulamo vzdražljivost. Kljub svoji majhnosti so epitelna telesca življensko važen organ. Parathyreoidectomia pripelje pri človeku in živalih v večini primerov prej ali slej do smrti ob znakih tetanije. Posebnosti glede na vrsto živa 1 i: pri psu leži zunanje epitelno telesce v kramalni polo¬ vici ščitničnega režnja na lateralni ploskvi ali direktno na sprednjem polu žleze, lahko pa je na lateralni ploskvi P°i° ženo tudi dalje kavdalno, ali pa v redkejših primerih ~ e ^ dorzainem robu ali neposredno kavdalno od zadnjega pola - 228 - To je sploščena, ovalna, rumeno, rumeno rdeče ali rumeno rjavo obarvana tvorba, ki se jasno vzdiguje nad ščitnico, in je pri ma¬ lih psih velika kot proseno zrno, pri velikih psih pa kot riževo zrno. Notranje epitelno telesce je praviloma vloženo v parenhim ščitnice, lahko se pogrezne v žlezno tkivo, lahko pa je trudi položeno čisto površinsko na medialni ploskvi ali ob dorzalnem robu žleznega režnja. Po obliki, barvi in velikosti ustreza zunanjemu epitelnemu telescu. Pri mački se obnašajo zunanja in notranja epitelna telesca na splošno enako kot pri malih psih, samo vnanja ležijo večinoma ob kavdalnem robu ščitničnega režnja. Pri prašiču se zdi, da notranje epitelno telesce manjka. Zunanje epitelno telesce leži lateralno od razcepa karotide ali v neposredni bližini v maščobi, ali je vloženo med režnjiče kranialnega konca priželjca in ga zato ni lahko najti. Možnost zamenjave z bezgavko, akcesorno ščitnico ali z režnjičem pri¬ željca je velika. Vendar ima epitelno telesce čvrstejšo konsi¬ stenco kot ovijajoče ga tolščno ali timusovo tkivo; je sivo rdečkaste do svetlo rdeče barve; površina je granulirana; je večinoma okroglaste oblike, veliko pa je od leče doagraha. Njegova teža znaša 0,08 do o,lo g. Pogosto pa je za zanesljivo diagnozo potrebna mikroskopska preiskava. Pri ovci in pri kozi leži zunanje epitelno telesce na kavdodorzalnem robu gld. mandibularis pod atlasovim krilom: ali dorzolateralno, redkeje medialno, od razcepa karotide in je lah¬ ko pri mlajših živalih vloženo še v timusovo tkivo. Je svetlo rdeče, sivo rdeče ali rjavkasto obarvano, čokato—ovalne oblike, dolgo od 4 do 8 mm in težko od o,2o do o,23 g. V nasprotju s prašičem se da na splošno lahko najti. Pri ovci lahko najdemo tudi dve ali več zunanjih epitelnih telesc. Notranje epitelno telesce je večinoma popolnoma vloženo v parenhim ščitnice. Leži v področju kranialnega reženjskega pols-i vendar ni makroskopsko lahko razpoznavno, ker mu manjka razločna vezivna kapsula. - 229 - Pri govedu leži zunanje epitelno telesce približno kakšnih 3 do 6 cm torakalno od razcepa a. carotis comm., večinoma na njeni dorzomedialni strani, vloženo v ovijajoče ga vezivo. Pri teletu so zunanja epitelna pelesca tesno kavdalno na razcepu karotide, na sprednjem koncu timusa in jih lateralno pokriva gld. mandibularis. Imajo sploščeno okroglasto do ovalno obliko, 5 do 12 mm dolžine in težo o,o5 do o,3o g. Njihova sivo do rde¬ če rjava barva se razločno odbija od okolice. Na sveži rezni ploskvi so bolj ali manj razločno lobulirana. Kot kava obarvano notranje epitelno telesce ima kaplji ali kapljici podobno obliko in leži, večinoma v bližini dorzalnega roba, na medialni ploskvi ščitničnega režnja, v njegovem paren- himu, lahko pa je tudi popolnoma obdano od ščitničnega tkiva. Pri konju so zunanja epitelna telesca po Grauu, Dolmannu in Meissnerju z zakmevajočim timusom preložena proti prsnici. Tedaj ležijo, večinoma razdeljena na dva ali več vozličev, v bližini kavdalnih vratnih bezgavk, Inn. cervicales caudd., ka¬ kih 15 cm pred 1. rebrom, vložena v vezno in maščobno tkivo na sapniku. Notranja epitelna telesca, izvirajoča iz IV. škržnega žep¬ ka, doslej imenovana kot zunanja epitelna telesca, ležijo na ščitničnem režnju bodi na dorzomedialnem ali kranialnem robu sli na kranialni polovici lateralne ali medialne ploskve. Lahko pa so tudi do 1 cm od ščitnice oddaljena in vložena v vezno tkivo. V redkih primerih najdemo v notranjosti ščitnice epitelna telesca, ki jih štejemo za akcesoma epitelna telesca. Ta "notranja epitelna telesca" na ščitnični površini so sploščeno ovalne, približno kot grah velike tvorbe, rumenkasto bele, svetlo rumene ali rjavo rdeče barve, ki se, če so zrašče- ha s ščitnico, razločno vzdigujejo od njene površine, ker so od nje ločene z vezivno kapsulo. Njihova teža znaša povprečno 0 ,29 do o,31 g. - 23 o - Nadobistnica. glandula suprarenalis Nadobistnici, gldd. suprarenales, ležita, kot njuno ime pove, kot parna organa v neposredni soseščini ledvic. Ležita retroperitonealno, kraniomedialno ali medialno (konj) na spred¬ njem polu vsake ledvice ter sta z njima povezani z veznim in maščobnim tkivom in žilami, ne da bi funkcionalno imeli kakršne¬ ga koli opravila z njo. Ustrezno položaju ledvic leži desna nadobistnica na splošno dalje kranialno kot leva. Še bližje kot do ledvic ležita nadobistnici do aorte abdominalis in do vene kave kavd. Medtem ko se leva nadledvična žleza s svojim medial- nim robom prižema k aorti, je desna vezivno spojena z veno kavo; pri govedu je celo zraščena z njeno steno. Zato nadledvični žle¬ zi ne sledita v vsakem primeru premikajočim se ledvicam (potu¬ joče ledvice, leva ledvica pri prežvekovavcih), temveč ostaneta na svojem prvotnem mestu v področju velikih trebušnih žil. Oblika nadobistnice kaže znatne razlike ne samo glede na vrsto in individuum, temveč večinoma leva in desna nadobistnica tudi nimata enake oblike. Konsistenca nadobistnice je čvrsto- elastična. Njena barva je pri mesojedih rumenkasto bela in zato jo je pogosto komaj možno razločiti od okolnjega maščobnega tkiva; pri prašiču, prežvekovavcih in konju je svetlo do temno rjava. Površina je pogosto bolj ali manj močnoabrazdasta. Tipična za nadobistnico je nadalje njena sveža rezna ploskev; večinoma svetlejša, rumeno rjavkasto obarvana in ra¬ dialno progasta skorja se jasno odbija od navadno temnejše, rde¬ če rjavo ali rjavkasto obarvane homogene sredice. Skorja in sredica ne kažeta samo zelo različne fine zgrad¬ be, temveč imata tudi razvojno zgodovinsko čisto različno po¬ reklo. Tudi funkcionalno se razlikujeta po popolnoma različnih področjih nalog, tako da se že govori o dveh, morfološko sicer tesno povezanih, funkcionalno pa popolnoma samostojnih žlezah. Pri nižjih vretenčarjih (npr. selahijah) sta oba dela tudi de¬ jansko zasnovana še kot samostojna organa, ki ju imenujemo supra- in interrenalni organ in ustrezata sredici in skorji nadobistnic pri sesavcih. - 231 - Čisto epitelialna skorjina substanca je mezodermalnega po¬ rekla in se razvije iz celomnega epitelija embrionalne telesne votline, tj. genetično ji je za podlago enak gradbeni material kot klicnim žlezam, kar s funkcionalnega gledišča ni nebistveno. Skorja nadobistnice ima zelo značilno fino zgradbo iz radialno razvrščenih epitelnih celic. Na splošno se dajo raz¬ likovati površinska zona arcuata ali zona glomerulosa (prežve- kovavci), srednja zona fasciculata in globinska zona reticula- ris, med katere se spuščajo nežna septa od tanke vezivne kapsu¬ le z relativno širokimi kapilarami. Substanca sredice se - nasprotno - razvije iz prvotno ektodermalne simpatikusove zasnove. Sestoji iz kromafinih celic, ki se s kromovimi solmi obarvajo specifično rjavo, in med kate¬ re so natreseni simpatični živčni pleteži, ki vsebujejo ganglij- ske celice. Kromafine celice oblikujejo klobčiče in mrežaste celične konopce. Obdajajo jih kapilare s široko svetlino, ki se vlivajo v centralno veno, potekajočo skoz sredico v podolžni osi. Teža in velikost nadobistnic ene vrste znatno kolebata individualno, pač glede na starost, spol, rejno stanje in pasmo. Na splošno je leva nadobistnica težja od desne, pri konju pa se dozdeva, da je večinoma narobe, in pri mački sta obe žlezi pri¬ bližno enako veliki. Odvisnost nadobistnične teže od spola je očitna, saj je pri sami c ah vedno višja kot pri samcih in kastratih. Samo pri mačku je lahko nadobistnica težja kot pri mački. Gravidnost in laktacija delujeta na rast nadobistnice pospešujoče. Prav tako na splošno rasteta absolutna in relativna teža nadobistnic s starostjo. Dobro rejene živali imajo relativno nižjo, slabo cejene živali pa višjo težo nadobistnic. Oskrba z žilami: za dotok krvi skrbi več, po Schvarzeju lo do 2o majhnih vej, rama suprarenales, ki se v glavnem odcepijo od ledvičnih arterij, lahko pa se odcepijo tudi od a. frenike in lumbales, od aorte in a. mezenterike cran., pa tudi od suprarenalnih arterij, aa. suprarenales. Potem ko prebijejo vezivno kapsulo, se tanke žile delijo v - 232 - najvnanjejših plasteh skorje v debelne žile. Te potekajo para¬ lelno s površino in od njih potekajo nato najnežnejše stranske vejice mrežasto skoz skorjo proti sredici. Za odtok krvi skrbijo najprej sinusoidne kapilare z izred¬ no tankimi stenami, ki potekajo radialno v center sredice in se tukaj vlivajo v večjo v. centralis, ki poteka skoz medulamo substanco v podolžni smeri. Iz nje izhajajoče 1 do 2 (prežveko- vavci, konj) ali 5 do 8 (pes) vv. suprarenales zapustijo nad- obistnico na hilusu, obrnjenem proti veni kavi. Vlivajo se v veno renalis ali veno kavo kavd., lahko pa tudi v obe žili, pač glede na vrsto živali. Mezgovnice nadobistnice se priključijo na splošno na Inn. renales oz. Inn. lumbales aortici, lahko pa se vlivajo tudi v druge sosednje bezgavke ali, kot pri govedu, direktno v ledve¬ no cisterno. Oživčenje: ker ležita nadobistnici v neposrednem sosedstvu s pleksusom celiakusom in pleksusom mezenterikusom kran., sta tudi nenavadno bogato oživčeni. Vlakna izvirajo iz ggl. celiakuma, drobovnih živcev, nn. splanchnici, pleksusa renalisa in suprarenalisa, kakor tudi iz ggl. mezenterikuma kran. in n. vagusa. Slednji pa funkcionalno ni pomemben. V kapsuli nadobistnice se da dokazati gost živčni pletež, sestavljen iz vlaken z mielinsko ovojnico in brez nje ter iz razsutih multipolamih ganglijskih celic. Iz njega prodirajo snopiči živčnih vlaken z nežnimi vezivnimi septi v skorjo, kjer v coni arkuati in retikularis oblikujejo izredno goste mreže. Akcesome nadobistnice se pojavljajo kot odcepi tudi pri sesavcih zasnovnega interrenalnega in suprarenalnega organa na različnih mestih trebušne votline. Sestojijo iz celic, bo¬ gatih z lipoidi ali iz kromafinih celic, na tudi iz obeh vrst celic. Nahajamo jih v okolici nadobistnic kot vključke ledvic, v živčnih pletežih pleksusa solarisa, kakor tudi retroserozno vzdolž velikih trebušnih žil. - 233 - Funkcij a: oba, po svojem izvoru in zgradbi tako raz¬ lična dela nadobistnice, substanca sredice in skorjina substanca, opravljata tudi čisto različne naloge. Kromafine celice nadobistnične sredice proizvajajo adrena¬ lin in njegovo predstopnjo, noradrenalin. Sekrecijo hormonov povzročajo živčni impulzi simpatikusa prek drobovnih živcev, nn. splanchnici. Vsebnost obeh hormonov v nadobistnični sredici ni enaka pri vseh živalskih vrstah. Tako prevladuje pri rastlino¬ jedih na splošno adrenalin, medtem ko pri mesojedih prevladuje noradrenalin, ki domnevno povzroča agresivnost. Adrenalin deluje izrazito vzburjajoče na simpatični sistem, povišuje torej srčno frekvenco, povzroča kratkotrajno povišanje krvnega pritiska, zmanjšuje črevesno peristaltiko, širi zenice, povzroča mlahavost bronhialnih mišic in boljšo prekrvavljenost skeletne muskulature. Simpatični živčni sistem lahko na drugi strani pride prek določenih psihičnih altemacij, kot so strah, obramba ali napadalna pripravljenost, v stanje povišane razdra¬ ženosti, s čimer pride po živčni poti do povečanega izlivanja adrenalina v sredici nadobistnice in s tem do insceniranja t.i. reakcije v sili ali reakcije pripravljenosti. Tako pridejo ži¬ vali v stanje pojačene pripravljenosti energije, ki ga rabijo za uspešen beg ali resen boj. Adrenalin pa poleg tega posega tudi v presnovo ogljikovih hidratov in je soudeležen pri reguliranju gladine krvnega slad¬ korja. Noradrenalin rabi predvsem za regulacijo krvnega pritiska in fiziološke razdelitve krvi v organizmu, učinkuje pa tudi Pospešujoče na presnovo. Nadledvična skorja proizvaja različne hormone, imenovane kortikoidi. Cona arkuata oz. glomerulosa naj bi proizvajala mineralne kortikoide, cona fascikulata glukokortikoide, cona netikularis pa androgene kortikoide. Fiziološko posebno pomembni so trije hormoni nadledvične skorje: glukokortikoida corticosteron in hydrocortison ali cortisol in kortikoid aldosteron. Delovanje teh hormonov je - 234 - mnogostransko in še ni poznano v celoti. Ugotovljeno je, da je nadledvična skorja življensko važna. Živali prej ali slej pogi¬ nejo, če so jim patološki procesi uničili nadledvično skorjo, ali če smo jim jo odstranili eksperimentalno. Edina izjema pri tem je podgana, ki ima akcesorne nadobistnice. Prizadetost nad¬ ledvične skorje povzroča pri človeku morbus Adisoni. Mineralni kortikoidi sodelujejo predvsem pri regulaciji presnove minera¬ lov in gospodarjenja z vodo, glukokortikoidi pri krmarjenju presnove ogljikovih hidratov, pri vzdrževanju normalne osnovne presnove in normalne telesne toplote. Glukokortikoidi razvijajo vrhu tega predvsem v vezivu antiflogistično delovanje, katerega mehanizem še ni razjasnjen. V coni retikularis proizvedeni androgeni kortikoidi so moški spolni hormoni, ki so v sodelovanju s seksualnimi hormoni kličnih žlez soudeleženi pri oblikovanju primarnih in sekundar¬ nih spolnih znakov in pod določe nimi okolnostmi doprinašajo k oblikovanju dvospolnikov. Med skorjo nadobistnic in kličnih žlez vsekakor obstajajo najtesnejši vzajemni odnosi. Sekretorično delovanje skorje nadobistnic je med drugim prek vzvratnega sklopnega mehanizma krmarjeno od prednjega režnja hipofize in njegovega hormona kortikotropina (ACTH) ter se prilagaja spreminjajočim se potrebam telesa. Posebnosti glede na živalske v r s t e: čokato ovalni nadobistnici pri mački sta svetlo ru¬ menkasto belo obarvani in sta obe približno enake oblike. Sta povprečno l,o cm dolgi, široki o,7 cm in debeli o,3 cm. Težki sta o,15 do o,16 g. Obe nadobistnici ležita na višini kranial- nega pola ledvic. Večinoma se na njima vidi zadrgnina, kot posledica ledvične vene, ki poteka čez njo. Pri psu ležita prav tako svetlo rumenkasto beli nadobist¬ nici kraniomedialno od ledvic v neposredni bližini velikih de¬ bel krvnih žil. Leva se prižema k aorti, desna pa dorzolateral' no k zadnji veliki dovodmci. Prek obeh potekata ledvični venii ki se vanju nekoliko vtisneta. Desna nadobistnica ima obliko rimske enice (" I "), leva pa arabske osmice (" 8 "). Velikost precej močno koleba glede na pasmo. Njuna povprečna dolžina - 235 - je od 2,2 do 2,3 cm, širina l,o cm, debelina o,4 cm in teža o,6 g. Pri prašiču ležita obe nadobistnici nekako na isti višini, kraniomedialno od hilusa ledvic. Večinoma sta obdani z ledvično maščobo. Sta ozki, podolgovati, šilasti tvorbi, rumeno rjavkaste barve in bolj ali manj trikotnega prereza. Površina je pogosto brazdasta. Njena dolžina znaša 5 do 8 cm, širina 1,3 do 2 cm in de¬ belina o,5 do o,6 cm; povprečno sta težki od 3,1 do 3,2 g. Pri govedu sta nadobistnici vezivno zraščeni z zadnjo veli¬ ko dovodnico, pri čemer desno v. kava popolnoma pokriva. Desna nad- obistnica je bolj ali manj srčaste oblike, leži medialno na pred¬ njem polu desne ledvice v višini poslednjega rebra tik za jetri in meji dorzalno na m. psoas minor, medialno na aorto, ventralno pa na v. kavo. Leva nadobistnica leži levo poleg v. kave, večinoma nekaj centimetrov pred kranialnim polom leve ledvice, v višini 1. ledve¬ nega vretenca; je nepravilne bobaste oblike in je s svojo podolžno osjo transverzalno orientirana. Večinoma rjavkasto obarvana, sploščena in večinoma bolj ali manj brazdasta organa sta lahko pri črno pisanih živalih tudi črno pegasta in sta pri gravidnih kravah znatno svetlejša. Povprečno sta dolga 4 do 6 cm, široka 2 do 3»5 cm in debela od 1,3 do 2,2 cm. Povprečna teža leve znaša 14,2 g in desne 12,8 g. Rjavo rdeče, na površini gladke nadobistnice malih prežve- kovavcev imajo nepravilno ali, predvsem leva, bobasto obliko. Le¬ žita podobno kot pri govedu, samo da je leva manj tesno zraščena z zadnjo dovodnico in je vedno lokalizirana na vlivu leve v. renalis. Večinoma sta vloženi v ledvično maščobo. Leva nadobistnica je ved¬ ro nekoliko večja kot desna. Pri ovci znaša povprečna teža leve nadobistnice 1,4 g, desne 1,2 g, pri kozi pa leve o,9 g in desne °,8 g . Pri konju ležita rumeno rjavo obarvani nadobistnici med kranialnim polom ledvice in hilusom, prižeti ob medialm rob led¬ vic. Desna nadobistnica je tesno spojena zv. kavo in se dotika dorzalno tudi m. psoasa minorja. Obe sta sploščeni, nepravilno po¬ dolžno ovalni tvorbi, katerih desna je bolj ali manj vejičaste, le¬ va pa bolj jezičaste oblike. Leva nadobistnica je povprečno 8,1 cm - 236 - dolga, 2,4 do 4,5 cm široka in o,6 do 1,6 cm debela, medtem ko znašajo ustrezne mere pri desni 7,8 cm, 2,o do 5,o cm in o,7 do 1,8 cm. Povprečna teža znaša med 2o in 44 g. PARAGANGLIJI • Majhni, vozličasti organi, ki so zasnovani skupaj s komponen¬ tami simpatičnega in parasimpatičnega živčnega sistema iz nevro- ektoderma, in so na kraju vsaj delno prevzeli hormonalno funkcijo, se imenujejo paragangliji. Potemtakem razlikujemo simpatične in parasimpatične paraganglije. Simpatični paragangliji se imenujejo tudi kromafini para¬ gangliji, ker sestojijo, kot sredica nadobistnice, iz kromafinih celic in natresenih simpatičnih ganglijskih celic ter živčnih vla¬ ken, in proizvajajo adrenalin. Sredica nadobistnice se zato ime¬ nuje tudi "paraganglion suprarenale". Pravi, simpatični paragangliji se nahajajo natreseni kot po¬ samezne kromafine skupine celic v ganglijih in živčnih konopcih prsnega in vratnega dela, predvsem pa trebušnega in medeničnega dela simpatikusa. lahko pa jih najdemo tudi na površini velikih trebušnih žil, nadobistnic in na ledvičnem hilusu. Največji teh paraganglijev je na odcepišču a. mezenterike kavd. ležeči, parni Zuckerkandlov organ ali paraganglion aortae abdominalis, ki se da dokazati tudi pri mesojedih. Po nastopu spolne zrelosti kromafini paragangliji domnevno bolj ali manj zakrnijo. Kot parasimpatični ali nekromafini paragangliji poimenovane tvorbe so v zvezi z n. glosofaringeusom in n. vagusom in s pod¬ ročji, kjer se razširijo presoreceptorai živci. Sestojijo iz epi- teloidmh, nekromafinih celičnih kopic, ki so skoncentrirane okrog gostih žilnih pentelj in so prepredene z nežnimi živčnimi pleteži* K njim štejemo: 1. Glomus caroticum, karotidno klobko, podol¬ govato telesce, ki je s prostim očesom ravno še razpoznavno in l e ' ži na razcepišču a. carotis comm., in 2. Paraganglion supracardi- ale ali glomus aorticum na loku aorte. - 237 - S karotidnim klobkom, glomus caroticum, je v zvezi ramus sinus carotici n. glosofaringeusa, z aortnim klobkom, glomus aorticum, pa n. depressor n. vagusa. Epiteloidne celice teh ne- kromafinih paraganglijev delujejo kot kemoreceptorji, ki kontroli¬ rajo kemično kakovost pretekajoče se krvi, s tem da reagirajo na spremembo koncentracije 0 2 in C0 2 v krvi, kakor tudi na spreminja¬ nje vrednosti pH. Ta tako izzvana živčna vzburjenja se nato odda¬ jajo prek n. glosofaringeusa in n. vagusa vazomotoraemu in dihal¬ nemu centru v možganskem deblu. Nežna živčna vlakna glomusa karotikuma in glomusa aortikuma oblikujejo hkrati receptorji aferentnih, presoreceptomih vlaken ramusa sinusa karotikusa in n. depressor, ki jih štejemo za- ".kro- tivce krvnega pritiska". Ti posredujejo vzdraženje, izzvano zara¬ di mehaničnega raztezanja žilnih sten, cirkulacijskim centrom me- dule oblongate. V njih izzovejo impulze, ki prek ustreznih efe- rentnih prog refleksno krmarijo srčno frekvenco in krvni pritisk, oz. delujejo prek zaviranja srčne dejavnosti v smislu "krotenja" krvnega obtoka. Tudi pod nekromafinimi paragangliji navedena corpora caudalia v koži repne konice sestoji jo v bistvu iz arteriovenoznih žilnih klobčičev, katerih funkcionalni pomen pa še ni razjasnjen. ČEŠERIKA, EPIPHISIS, CORFUS PINEAIE Epifiza, corpus pineale, ali češerika je že kratko opisana T zvezi z obravnavanjem epitalamusa. V dopolnilo bodi omenjeno, da ima govedo med domačimi sesav- ci največjo, mesojedi pa najmanjšo češeriko. Pri konju in malih prežvekovavcih ima corpus pineale hruškasto obliko; pri govedu in prašiču je podobno pinijinemu češarku; pri mesojedih pa ima lan cetasto obliko in galertasto konsistenco. Epifiza goveda je dolga od 12 do 23 mm, široka od 6 do 7 ms in težka od o,3 do o,5 g. Pri prašičih je 2 do 3 n™ dolga, o,l do 0,2 g težka, in pri mesojedih doseže dolžino največ 2 mm. .^a^merja med velikostjo češerike in velikostjo telesa, starostjo in spolom - 236 - niso bila neoporečno ugotovljena; tovrstni podatki se deloma močno razlikujejo drugi od drugih. Nasprotno je lahko Heiniger ( 1965 ) dokazal, da imajo pineociti dvospolnih prašičev 3 do h krat volu- minoznejše jedro kot tisti pri živalih normalnega spola. Češerika je pri konju in govedu rjava do sivo črna, pri me¬ sojedih in prašiču.sivo belo obarvana in kaže, predvsem pri konju, s starostjo naraščajočo pegasto, črno rjavo obarvanost. Epifiza goveda je na površini vzdolžno brazdasta in v njenem parenhimu se dajo dokazati gladka in prečno progasta mišična vlakna. S starost¬ jo utegne v tkivu češerike priti do odlaganja fosforno in ogljiko- vokislih kalcijevih soli (t.i. "možganski pesek") kot tudi pig¬ mentnih in amiloidnih telesc. V funkcionalnem pogledu je epifiza doživela že najrazličnejše in pogosto najčudnejše razlage. Medtem ko so starogrški naravni fi¬ lozofi zastopali mnenje, da ta, že zelo zgodaj pozornost zbujajoči organ, regulira psihično ravnotežje, ga je Descartes (1596 - 165 °) imel za sedež duše. » Primerjalne anatomske raziskave so potem spoznale češeriko za rudimentami čutni organ, kot ostanek parietalnega očesa, ki se pojavlja že pri nižjih vertebratih (mnogih ribah, vseh amfibi¬ jah in mnogih reptilijah). Na temelju kliničnih opažanj, predvsem pri primerih pubertas praecox, so nato corpus pineale šteli za endokrino žlezo, ki sku¬ paj s hipofizo in kličnimi žlezami krmari spolno življenje. Pri tem so mislili predvsem na antiestrogena in antiandrogena delovan¬ ja. Kasneje je bila razlaga epifize kot endokrinega organa zopet opuščena, češ da niso bili predloženi nobeni odločni dokazi za njeno endokrino dejavnost. Na temelju novejših raziskav se dozdeva, da ima sedaj češe¬ rika zopet značaj hormonske žleze. Proizvajala naj bi hormon me— lanin. Njegovo proizvodnjo naj bi zavirali svetlobni dražljaji, ki naj bi se prenašali od mrežnice na češeriko prek simpatičnih vla¬ ken. Eksperimentalne' raziskave so pokazale, da deluje epifizni hor¬ mon melatonin zaviralno na dejavnost kličnih žlez. Ker pa intenziv¬ nejše osvetljevanje očesa ovira proizvajanje melatonina, je razum¬ ljivo, da se delovanje kličnih žlez poveča v močneje osvetljenih fazah dneva in leta. - 239 - Češerika se zato znova imenuje tudi "biološka ura", ki not¬ ranjih izločevalnih procesov organizma ni prilagodila samo letnim, temveč trudi dnevnim nihanjem svetlobe. * * ČUTILA, ORGANA S E N S U U M Čutila oblikujejo sprejemne aparate za najrazličnejše fizi¬ kalne in kemične dražljaje, ki deluje na organizem iz okolice ali iz telesne notranjosti. Živčna vzdraženja, ki jih izzovejo ustrez¬ ni dražljaji v čutilih ali v prostih končičih določenih čutnih živ¬ cev, potujejo po aferentnih živčnih progah do centralnega organa, kjer bodi že v hrbtenjači ali v možganskem deblu pride do refleks¬ nega odgovora na vzdraženje, če pa potujejo vzdraženja naprej k čutnim centrom skorje velikih možganov, lahko povzročijo bolj ali nanj zavestne občutke in s tem, pod določenimi okoliščinami, tudi določene zaznave. Pri živalih smo zaradi tega navezani predvsem na sklepe po analogiji. Ti sicer lahko varajo, pri kritični uporabi pa le lah¬ ko bistveno prispevajo k boljšemu razumevanju in k pravilni inter¬ pretaciji živalskega vedenja. Kajti iz vedenja živali, predvsem iz njihove bolj ali manj izražene možnosti za učenje, moremo z goto¬ vostjo sklepati, da imajo tudi živali občutke in delajo določene zaznave, in da vsaj višje živali poznajo pri tem vsekakor dožive¬ te občutke ugodja in občutke neugodja. Prvi pogoj za takšne študi¬ je in sklepanje na je, da kar najbolj mogoče dobro poznamo anatom¬ ske in fiziološke danosti. Vsekakor oblikujejo čutila, čutni živci in njihove centralne prevodne proge, kakor tudi čutni centri v možganih pri človeku in živalih morfološki substrat za naslednjih pet običajnih čutov: čut vida, sluha, voha, okusa in kožni ali površinski čut. Slednje¬ ga lahko razčlenimo nekoliko natančneje v čut za tip, bolečino in temperaturo. K tem pridejo nadalje organski čuti, kot npr. občute-c za globino in za ravnotežje. Glede na bolj ali manj komplicirano zgradbo čutil in glede na njihov funkcionalni pomen, govorimo včasih o višjih (čut vida, čut sluha) in nižjih čutilih (čut voha, okusa in tipa), laka de¬ litev pa je najbrž umestna le pri človeku in morda pri primatih, - 24-0 - pri večini preostalih živali pa ne. Saj so tako imenovani "nižji čuti" v življenju teh živali navadno čisto drugače pomembni kot pri človeku* Čutna aparatura je prilagojena življenskemu okolju in načinu življenja posameznih vrst živali. Vse kar živali zmorejo zaznati od svoje okolice in kar nato tudi odreja njihovo vedenje, je odvis¬ no od zgradbe in zmogljivosti njihovih čutil in razvojne stopnje c.ž.s. Funkcionalni pomen posameznih čutil pa je pri različnih ži¬ valih zelo različen. Medtem ko je npr. pri pticah in opicah, kot pri človeku, čut vida glavni čut, stopa pri psu, pa tudi pri veči¬ ni preostalih domačih sesavcev v ospredje čut voha. Pri netopirjih in drugih nočnih živalih pa je najpomembnejši očitno sluh. S tem ima tudi okolje šivali strogo vrstno specifični značaj, tj. k okolju ene živali spadajo samo tiste stvari in pojavi njene okolice, ki učinkujejo na njena čutila, ki jih zato more zaznati in na katere mora reagirati s pomočjo svojih izvršnih organov. Kolikor mogoče natančno poznavanje čutil in živčnega sistema različnih vrst je zato odločilnega pomena ne samo za raziskovanje okolice, temveč tudi za raziskave živalskega vedenja. Kajti čuti¬ la posredujejo vse dražljaje iz okolice in občutki izzovejo reak¬ cijo bega in obrambe, omogočajo iskanje hrane, spoznavanje spol¬ nega partnerja, kot tudi razlikovanje prijatelja od sovražnika. S tem pa omogočajo samoohranitev živali in ohranitev vrste. čutila so v bistvu, direktno ali indirektno, potomci primi¬ tivne epitelialne telesne prevleke, ektoderma, pri čemer npr. pri¬ de do zasnove očesa po ovinku prek nevralne plošče in možganov. Različni pomožni aparati in varovalne naprave čutil pa nasprotno izhajajo iz srednjega kličnega lista, mezoderma, in so lahko znat¬ no večje. S tem se občutljive čutne celice odmaknejo od površine in so zavarovane nasproti neustreznim dražljajem. Pomožni aparati lahko sluzijo tudi kot neke vrste zatvornic, ki dovoljujejo vsto¬ piti samo določenim dražljajem, ali pa so sposobni adekvatne draž¬ ljaje že specifično preoblikovati. Tako npr. zasnuje očesni optični aparat pred mrežnico končno zaznavno sliko na mrežnico, ki je občutljiva za svetlobo. Na ustre- - 241 - zen način je pred notranjim ušesom vklopljen pomožni aparat za pre¬ nos zvoka. Pa tudi namestitev organa za voh v nosni votlini in orga¬ na za okus v ustni votlini omogoča tema organoma, da lahko adekvat¬ ne dražljaje ugodneje sprejmeta in jih sočasno zavarujeta pred dru¬ gimi učinki. Prejemniki ali receptorji za različne fizikalne in kemične dražljaje zunanjega in notranjega sveta, ki jih nato spremenijo v specifične živčne dražljaje, so bodi goli živčni končiči aferentnih eerebrospinalnih živčnih vlaken (npr. bolečinski receptorji) ali po¬ sebne čutne celice. Eeceptorji, ki sprejemajo dražljaje iz okolice, se imenujejo eksteroceptjorjiiitisti-pa^skik^osredujejojSporočila? iz notranjih organov in splošne občutke, se imenujejo entroceptorji. Glede na dražljaje, na katere receptorji specifično reagirajo, raz¬ likujemo foto-, fono-, osmo-, kemo-, mehano-, termo- receptorje. čutne celice lahko delimo v primarne in sekundarne. Pri pri¬ marnih čutnih celicah gre za modificirane bipolarne ganglijske ce¬ lice, katerih odvodna živčna vlakna ustrezajo nevritom centralnih nevronov. K tem primarnim čutnim celicam spadajo vohalne celice in fotoreceptorji mrežnice. Sekundarne čutne celice pa so specializi¬ rane celice različnih oblik, velikosti in razporeda. Opredene ali preraščene so z bolj ali manj komplicira nimi , pleteži nevrofibril senzibilnih ali senzoričnih živcev in jim zato manjkajo lastna od¬ vodna živčna vlakna (npr. čutni epitelij notranjega ušesa in oku- šalne brbončice, kakor tudi različna tipalna telesca in tipalne celice). Kakor nam je od ljudi znano in kar iz njihovega obnašanja mo¬ ramo domnevati tudi za živali, se občutki vedno proicirajo na oko¬ lico ali nadraženi organ, npr. koža (zakon ekscentrične projekcije). Vsa vzdraženja ne dospejo do čutnih centrov v skorji velikih možga¬ nov in s tem v zavest, temveč se na večidel, kakor je rečeno, re- flektorno odgovori že v hrbtenjači ali v možganskem deblu. Receptorji različnih čutnih organov odgovarjajo na splošno sa¬ mo na čisto določene, tj. njim adekvatne dražljaje (oko na optične, uho na akustične dražljaje). To imenujemo specifična dispozicija čutil. Po zakonu specifične čutne energije Johannesa Killerja pa se - 242 - lahko receptorji pod določenimi okolnostmi vzdražijo tudi od in- adekvatnih dražljajev. Tako npr. oko ob udarcu, kljub inadekvat- nemu dražljaju, zazna svetlobni blisk, tj. za ustrezni čutni organ specifični občutek. Vendar pa so čutila večinoma /tako zasnovana ali od varstvenih naprav tako daleč zavarovana, da praviloma le adekvatni dražljaji lahko oblikujejo občutke, inadekvatni pa le izjemoma. Organi novršinske in globinske senzibilnosti Površinska senzibilnost posreduje občutke tipa, bolečine in temperature, sprožene z dražljaji, ki učinkujejo direktno na vnan-r- je (koža) in notranje površine telesa (sluznice, serozne opne). Zato ni povsem pravilno, če čut tipa, bolečine in temperature eno¬ stavno imenujemo kožni čut, čeprav se morfološko in funkcionalno najizraziteje uveljavljajo prav v področju kože. Kakor vemo predvsem od človeka, je razdelitev posameznih ču¬ tov po zunanji in notranji telesni površini različna. Poleg mest visoke občutljivosti, so tudi taka z manjšo površinsko senzibil¬ nostjo, pa tudi taka, ki so povsem neobčutljiva (predvsem na not¬ ranjih površ in a h ). Posebno močno je razvita površinska senzibil¬ nost v področju ustnic, jezika in nosnic, pa tudi na prstnih in podplatnih blazinicah mesojedov in na manj poraščenih kožnih mestih. Kot receptorji površinske senzibilnosti pridejo v poštev po¬ leg prostih živčnih končičev različna, že kratko omenjena končna telesca (Grandryjeva, Krausejeva, Meissnerjeva, Vater-pacinijeva, Golgi-Maz zoni jeva in Ruff ini jeva končna telesca), kakor tudi Mer- kelejeve tipalne celice in živčni končiči v zvezi z dlakami. S pomočjo teh receptorjev se posredujejo tipalni (dotik in pritisk), temperaturni (toplota in mraz) ter bolečinski občutki. Medtem ko so prej domnevali, da vsako od različnih končnih telesc uč ink uje na cisto določene dražljaje in s tem služi za prenos sp®" cificnih čutnih kvalitet, menimo danes na temelju ustreznih opa¬ zovanj in raziskav, specialno pri človeku, da so receptorji povr¬ šinske senzibilnosti funkcionalno nespecifični, oziroma da njihov - 243 - funkcionalni pomen, zlasti pri živalih ni dovolj poznan. Površinske dražljaje prevzemajo bodi sekundarne občutnice pokrovnih epitelijev (Merkeljeve tipalne celice) in končna teles¬ ca in jih kot živčna vzdraženja oddajajo nevrofibrilam senzibilnih živčnih celic, ki jih opredejo ali preraščajo ali pa učinkujejo direktno na gola končna razvejičenja senzibilnih živcev. Taki prosti končiči senzibilnih živcev se po izgubi svojih ovojnic razpustijo v najfinejše snopiče nevrofibril, ki so obdani samo še od tankih plazmatskih ovojnic ter se proti površini razve- jičijo v vedno tanjše vejice ali pa tudi lahko oblikujejo fino pentlaste mreže. Nežne mreže vlaken senzibilnih živcev najdemo predvsem v usnjici in propriji sluznic. Od njih prodrejo posamezne najnežnej- še fibrile v globlje plasti epiderme ali v pokrovni epitelij, kjer se ta intraepitelialna vlakna gumbasto odebelijo ali pa se lahko končujejo z majhnimi zankami ali konicami intra- ali intercelular- no. Na bazi Merkeljevih tipalnih celic, ki se predvsem pojavljajo v najglobljih epidermalnih plasteh rilčne plošče pri prašiču, se navadno zgostijo v lončku podobne splete. Najnežnejša živčna vlakna brez mielinske ovojnice pa nahaja¬ mo tudi v epitelnih plasteh zunanje koreninske nožnice kožnih in sinusnih dlak, ki jih mrežasto opredajo. Ta vlakna posredujejo najblažje občutke dotika (npr. insektov). Močne, čvrste in trde sinusne dlake, ki so predvsem v področju glave (na zgornji in spodnji ustnici, v okolici nosnic, na zgornji in spodnji veki ali, zgoščene v šope, v področju lic in medčeljustja), so s svojimi bolj ali manj prostornimi krvnimi s inu si v dlačnem mešičku poseb¬ no bogato oskrbljene s senzibilnimi vlakni n. trigeminusa. Nahaja¬ mo jih pri vseh domačih sesavcih, manjkajo pa človeku. S pomočjo teh močno občutljivih tipal nih organov (ki jih zato imenujemo čut¬ ne ali sledilne dlake) domnevno živali v temi lahko zaznajo čvrste zapreke že na določeno razdaljo. Mačka ima šopek takih tipalnih dlak, t.i. karpalnih fibris, ki jih oskrbuje n. T il nar is, tudi nekoliko nad karpusom, medialno na podlahti. Proste končiče senzibilnih vlaken pa najdemo ne samo v epi- - 244 - dermi in epiteliju sluznic in roženice, v koriumu in propriji Htukoze, temveč tudi v šarenici in ciliamiku očesa, v piji mater, peri- in epihondrigu, v periostu in v sklepnih ovojnicah, kakor tudi v seroznih opnah in okrog žil. Poleg dražljajev dotika in tipa posredujejo prosti živčni končiči domnevno predvsem občutke bolečine. Po izkušnjah je ob¬ čutljivost za bolečine izražena zelo različno glede na vrsto ži¬ vali in tudi individuum. Tako se odlikujejo npr. govedo in ovca po majhni, mačka, pes, prašič, koza in konj pa na splošno po znatni občutljivosti za bolečine, ki individualno koleba in se v zgodnji mladosti večinoma kaže manj jasno. Tukaj se ne bomo spuščali v posameznosti zelo različno fine zgradbe različnih končnih, .betičastih in lamelnih telesc. Na splošno se da reči, da so ti receptorji potisnjeni v vezivno podlago bolj ali manj daleč od površine. Končna telesca sestojijo iz spremenljivega števila mehurjastih občutnic (sekundarne čtttne celice), ki so spahnjene bodisi v majh¬ ne, kolutaste (Grandrjrjeva telesca) ali večje, jelkinim storžem podobne tvorbe (Meissnerjeva telesca) in obdane z nežno vezivno kapsulo. V končna telesca vstopajoča živčna vlakna izgubijo svo¬ je medulame ovojnice.in se razdelijo v fine mreže nevrofibril, ki opredajo občutnice, pri čemer se posamezne fibrile končujejo gumbasto ali zankasto. Grandryjeva telesca nahajamo v koži klju¬ na, v jeziku in na nebu pri pticah, medtem ko nahajamo Meissner¬ jeva telesca v papilarnem telesu kože pri človeku in domačih se— savcih, predvsem na njihovih brezdlačnih kožnih mestih. Bazmešče- na so bolj ali manj na gosto po različnih regijah. številna betičasta ali lamelna telesca se razlikujejo med seboj predvsem po svoji obliki in velikosti, sicer pa so grajena v bistvu enako. Sestojijo iz cilindričnega ali kroglastega notran¬ jega beta, v katerem se končuje goli osni cilinder senzibilnega živčnega vlakna, in spreminjajočega se števila nežnih vezivnih lamel, ki koncentrično obdajajo notranji bet, in med katerimi nahajamo poke, napolnjene z beljakovinasto tekočino. Vsi ti receptorji površinske občutljivosti torej niso raz- - 245 - deljeni enakomerno po telesni površini in večinoma ne ležijo po¬ samič, temveč v skupinah. To pojasnjuje tudi pri človeku znano dejstvo, da koža ni povsod enako občutljiva za mehanične in ter¬ mične dražljaje, temveč da.se dajo razlikovati v različnih regi¬ jah različno na gosto nameščene t.i. točke pritiska, toplote in mraza, medtem ko so med njimi ležeča kožna mesta neobčutljiva za ustrezne dražljaje. Globinska občutljivost posreduje občutke, ki jih sprožajo fizik alni in kemični dražljaji v notranjih organih, krvnih žilah, seroznih opnah, mišicah, kitah, vezeh in sklepih. Večidel pa ra¬ bijo tudi ti občutki, ne da bi prišli v zavest, za reflektorao krmarjenje življerj3ko važnih področij. Kot sprejemni organi de¬ lujejo delno enaki receptorji kot na telesni površini, deloma pa so v njeni službi tudi posebni receptorji, kot kemo- in presore- ceptorji ali mišična in kitna vretena. Mišična in kitna vretena predstavljajo vretenaste nabuhline na snopičih mišičnih in kitnih vlaken, ki jih obdajajo vezivne ovojnice in jih večinoma oskrbuje več senzibilnih živčnih vla¬ ken. Ta izgubijo po vstopu v vezivno ovojnico svoje mielinske ovojnice in se razdelijo na fina končna razvejičenja, ki posa¬ mezna mišična in kitna vlakna opredajo mrežasto, obročasto ali spiralasto. Na pritisk reagirajoča mišična vretena orientirajo živčne centralne organe o kontrakcijskem stanju mišic, medtem ko pošiljajo na vlek učinkujoča vretena v centralno smer sporočila o stopnji raztezanja kit in vezi. Mišična in kitna vretena torej pošiljajo centralnemu organu skupaj z receptorji sklepnih ovojnic, periosta, fascij itd. in¬ formacije o spreminjajočih se stanjih napetosti in o položaju posameznih komponent aktivnega in pasivnega gibalnega aparata. S tem služijo v prvi vrsti koordinaciji gibalnih mehanizmov. Poleg tega pa posredujejo tudi t.i. občutek sile, ki skupaj s sporočili kožnih čutil orientira o konsistenci (trda, mehka, čvrsta, tekoča itd.) otipavanih predmetov in o teži predmetov, ki obtežujejo telo ali ga aktivno dvigujejo. Kot mehanoreceptorji globinske čutnosti funkcionirajo na- - 246 - dalje Vater-Pacinijeva lamelna telesca mezenterija, ki reagirajo na vlek in pritisk in uravnavajo normalno prekrvljenost želodčne¬ ga in črevesnega trakta. Pa tudi v steni prebavnega kanala samega se najdejo različni mehanoreceptorji, ki krmarijo želodčno in črevesno motoriko. Končno spadata k sprejemnim organom globinske čutnosti v širšem smislu tudi glomus caroticum in glomus aorticum kot kemo- in presoreceptorja cirkulacij skega aparata. Kakor na telesni površini posredujejo pač v prvi vrsti prosti živčni končiči tudi bolečinske občutke iz telesne notranjosti. Ka¬ kor v koši, se bolečinska vlakna razdelijo tudi v notranjosti or¬ ganizma v mreže. Pri tem pa oskrbujejo posamezna vlakna bistveno večja področja kot v koži, kar ima za posledico slabšo možnost lokalizacije globinske čutnosti. Občutljivi za bolečino so: subkutano in intermuskulamo vezi¬ vo, periost, kite in vezi, pleura parietalis, peritonaeum (pred¬ vsem na korenu oporka), diafragma in krvne žile. Neobčutljivi za bolečino so: celotni c.ž.s., jetra in velik del sluznic. Živčne proge srca, želodčno-črevesne ga trakta in urogenital- nega aparata, ki posredujejo bolečine iz-teh organov (sistemov), so sestavljene iz aferentnih simpatičnih, deloma pa tudi para— simpatičnih vlaken. Vzdražijo se predvsem pri pomanjkanju kisika ali pri raztezanjih in krčenjih. Zelo pogosto lahko sprožijo moč¬ ne bolečine (npr. kolika). Pri vnetnih obolenjih teh organov lah¬ ko pride prek ustreznih segmentov hrbtenjače do bolečih sevanj v kožno področje (Headove cone). Okušalo, orgnnum gustus Kot pri površi nski , senzibilnosti, rabi okus za zaznavanje dražljajev iz okolice — v tem primeru pretežno kemične narave — ki vplivajo direktno na organizem oz« na njegove specifične re¬ ceptorje: okušalne celice. Pri nižjih živalih se pojavljajo na različnih mestih telesne površine, pri višjih vretenčarjih, pred- - 247 - vsem pri domačih sesavcih in človeku pa se omejujejo na ustno in žrelno votlino in na okušalne brbončice, vdelane tukaj v pok- rovni epitelij. Pri odraslih živalih nahajamo okušalne brbončice na gobastih bradavicah, papillae fungiformes, predvsem pa na stranskih ste¬ nah špranjastih površinskih uvihanj otočkastih bradavic, papillae vallatae, in listastih bradavic, papillae foliate, jezika. Posa¬ mič pa se pojavljajo tudi na mehkem nebu, kavdalni steni žrela, v področju žrela na grlni kroni. Samo na histološkem rezu razpoznavne okušalne brbončice sestojijo iz podolgovatih, dogastih, zunanjih in notranjih opor¬ nih celic, ki so grupirane kot listki cvetnega popka okrog cent¬ ralno ležečih, vitkih okušalnih celic s podolgovato-ovalnimi jed¬ ri. Na prostem koncu okušalnih celic je po en nežni, kutikulami okušalni šilek. Ti štrlijo kot šopek v kotanjo okušalne jamice, ki je prek okušalnega porusa v zvezi z ustno votlino. Dolžina okušalnih brbončic ustreza približno debelosti večslojnega ploš¬ čatega epitelija ustne in žrelne sluznice. Bazalni deli okušal¬ nih celic so opredeni s fibrilami senzoričnih okušalnih živcev. V okolici okušalnih brbončic se izlivajo serozne Ebnerjeve splakovalne žleze, ki naj bi okušalne pore vzdrževale čiste od ostankov jedi. Odvajajoča živčna vlakna okušalnih brbončic sprednjega jezič¬ nega področja se priključijo na n. lingualis in pridejo nato prek horde tympani in gangliona geniculi nervusa intermediof acialisa do medule oblongate, kjer se pridružijo traktusu solitariusu. Od okušalnih brbončic jezikovega korena in žrela pa vodijo živč¬ na vzdraženja vlakna n. gl030faringeusa čez njegov ggl. distale s. petrosum v centralno smer, kjer se prav tako priključijo traktusu solitariusu. V nukleusu traktusa solitariusa se okušalne proge preklopijo in spajajo sslinskimi centri medule, kar pri ustreznih okušalnih zaznavah dovede do pojačane sekrecije sline. Od tukaj potekajo dalje centralne okušalne proge domnevno s centripetalnimi proga - 248 - mi tipalnega in temperaturnega čuta jezika do skorj inih področij telesne čutne sfere, predvsem jezične regije. Pri okušalnih za¬ znavah naj bi bila soudeležena tudi otočkova skorja. Izkušnje učijo, da igrajo okušal ni občutki važno vlogo tudi ob jemanju hrane pri živalih. Pri človeku vemo, da zmorejo oku- šalni receptorji posredovati samo občutke: sladko, kislo, slano in grenko. Vemo tudi, da počivajo med žvečenjem hrane percipira- ne kompleksne okušalne zaznave na sodelovanju okušalnih, vohal- nih, tipalnih in temperaturnih občutkov. Vohalo, organum olfactus Čut voha, ki odgovarja na kemične dražljaje okolice, na t.i. vonjave, rabi za orientacijo v bližnji in daljnji okolici. V ži¬ valskem svetu igra zelo različno vlogo. Za vse tiste živali, ki se v svojem okolju orientirajo s pomočjo čuta vida, npr. ptice, primati, človek itd., je čut vo¬ ha podrejenega pomena. Zaradi tega jih imenujemo mikrosmatiki. Pri večini sesavcev in pri vseh domačih sesavcih pa je — nas¬ protno - čut voha najpomembnejši za bližnjo in daljnjo orienta¬ cijo. Izjemo pri tem predstavlja v določenem smislu samo mačka. Zaradi tega jih imenujemo makrosmatiki. Pri-njih rabi čut voha ne samo za to, da najdejo in spoznajo hrano, temveč tudi za to, da zavohajo plen, da identificirajo spolnega partnerja, prija¬ telja in sovražnika, čut voha jim torej v veliki meri rabi za navezavo kontakta z okolico. Morebiti nekoliko sumaricne razde¬ litve na mikrosmatike in makrosmatike pa ne gre vzeti čisto do¬ besedno, saj je znano, da rabijo mnogi t.i. makrosmatiki (npr. konj ali pes) za orientacijo v okolici poleg čuta voha najmanj v enaki meri tudi oči in sluh. Sprejemni organ vohalnega čuta je vohalna sluznica, ki pok¬ riva glede na- vrsto živali različno velike površine sitkinih in nosnih školjk, kakor tudi ostenje sitke v nosnem ozadju, fundus naši. Te, z vohalno sluznico pokrite površine oblikujejo t.i. vohalno polje. Le-to zavzema, preračunano na obe nosni votlini. - 249 - npr. pri človeku^površino 5 cm 2 , pri mački 4 cm 2 , pri airedale- terierju 83,5 cm in pri nemškem ovčarju 15 o do 17 o cm 2 . Površina voh aln e sluznice je pokrita s posebnim čutnim epitelom, večstopničastim vohalnim epitelijem, ki sestoji iz bazalnih ce¬ lic, iz visoko prizmatičnih, r'ahlo rumeno rjavkasto pigmentira- nih ovalno zrnatih opornih celic, in primarnih občutnic, vohal- nih celic, ki so vložene med oporne celice. Vohalne celice predstavljajo intraepitelialno položene bi¬ polarne ganglijske celice. Odlikujejo se z relativno velikim okroglastim jedrom. Njihov nekoliko močnejši dendrit nosi na svojem gumbastem koncu 6-8 najfinejših vohalnih dlačic, ki štrlijo čez epitelno površino. Nežni nevriti vohalnih celic, ki so brez mielinske ovojnice, potekajo skozi bazalno membrano in kot fila olfactoria do sitkine sitaste stene, lamina cribrosa. Skozi njene poram podobne odprtine se nadaljujejo do vokalnega betiča, bulbus olfactorius, kjer se končujejo v vohalnih klob¬ čičih, glomerula olfactoria. Vohalne niti, fila•olfactoria, v celoti oblikujejo vohalni živec, n. olfactorius, ki ga na sploš¬ no imenujemo I. možganski živec. V vohalnem epiteli ju obeh nosnih votlin je pri človeku ca 2o miljonov, pri psu pa ca 2oo miljonov vohalnih celic. V propriji vohalne sluznice nahajamo serozne Bovmanove vohalne žleze, gldd. olfactoriae. Kakor so pokazale raziskave Neuhausa, lahko zadostuje ena sama molekula vonjalne snovi raztopljena v sekretu vohalne sluz¬ nice za vzdraženje ene vohalne celice. V vohalnem epitelu najdemo tudi gole živčne končiče senzi¬ bilnih vlaken n. trigeminusa, ki posredujejo.nadaljnje, z zazna¬ vo vonja spojene občutke (npr. rezek občutek, ki ga izzivajo vonjalne snovi določenih kislin) in nato lahko izzovejo določene obrambne reflekse (npr. kihanje, reflektorna ustavitev dihanja). Ralno-nosni organ, organum vomeronasale (Jakobsonov organ), ki leži pod nosno sluznico na dnu nosne votline na obeh straneh tik ob pretinu, je prav. tako pokrit z vohalno sluznico. - 25o - Ta - pri govedu in konju približno kot slamnata bilka debe¬ la, kavdalno slepo se končujoča sluznična cevka - je zaščitena s hrustančno ali tanko, vomerju pripadajočo ovojnico in je rost- ralno prek duktusa incizivusa s. nazopalatinusa v zvezi z ustno in nosno, pri konju pa samo z nosno votlino. Svetlina vsebuje serozno tekočino, ki jo proizvajajo predvsem gldd. olfaotoriae lastne sluznice. Jakobsonov organ oživčuje senzibilno ramus vomeronasalis, veja n. septi narium oz. ramus medialis n. nazalisa kavd. N. terminalis pa predstavlja, kot se zdi, senzorični živec Jakob- sonovega organa. Ta skrajno nežni živec oblikuje z ramusom vome- ronazalisom pleksus, ki vsebuje ganglijske celice in poteka vzdolž baze nosnega p retina proti sitkL in vstopi medialno skoz lamino kribrozo v lobanjsko votlino. Tu se priključi medialno na tract. olfactorius in nato ob robu trigonuma olfaktoriuma vstopi v možgane. Nadaljnji potek terminalisovih vlaken ni natanko poznan. Verjetno se končujejo v arei praecommissuralis. Pri človeku embrionalno zasnovani, pozneje pa večinoma za¬ krneli Jakobsonov organ se pri naših domačih sesavcih praviloma pojavlja in predstavlja dozdevno ustno vohalni organ. Pri nižjih vretenčarjih naj bi bil vodno vohalni organ. Organ vida, organum visus Na svetlobne dražljaje odgovarjajoči organ vida sestoji iz: 1. čutnega organa, očesa, oculus, ki ga oblikuje zrklo, bulbus oculi, 2. vidnega živca, n. opticus, 3. centralnih vidnih prog in 4. vidnega centra, area optica oz. vidna skorja okcipitalnega režnja velikomožganskih hemisfer, in omogoča bližinsko in daljin - sko optično orientacijo v okolju. Zrklo,, ki deluje kot optični aparat, in vidni živec, ki ga povezuje z možgani, sta opremljena pri sesavcih z različnimi varov a lni mi in pomož ni mi napravami. Tako počiva bulbus obuli v koščeni votlini, ocnici, orbita, ki je pri domačih sesavcih - 251 - odprta proti senčni jami, na mehki maščobni blaziniijicorpus adi- posum orbitae. Proti možganom obrnjeni ali. proksimalni deli zrk¬ la, bulbus, so skupaj z njegovimi mišicami, žilami, živci in žle¬ zami ter z intraorbitalno maščobno blazinico lijakasto obdani s čvrsto vezivno ovojnico, periorbita, ki je pritrjena na robu o- česne votline. Sprednji ali distalni del zrkla, ki leži v očesni reži prosto na z unanj i površini, je zavarovan z vekama, palpebrae, in sluznico, veznico, tunica conjunctiva. Ta prevlači zadajšnjo ploskev zgornje in spodnje veke in sprednjo ploskev zrkla. Na - dalje je zrklo zavarovano tudi s solznim aparatom, apparatus lac- rimalis. Solzna tekočina, ki se izloča iz solznih, žlez, gldd. lac- rimales, v veznično ali konjunktivalno vrečko, vlaži sprednjo ploskev zrkla in jo, skupaj z brisalnimi gibi zgornje veke čisti tujkov. Solzna tekočina se zbira v medialnem očesnem kotu in se skozi solzni kanal, ductus nasolacrimalis, odvaja v nosno votlino. Refleksno zapiranje vek varuje oko pred morebitnimi mehaničnimi, optičnimi ali kemičnimi poškodbami. Med pomožne organe očesa štejemo tudi njegov gib al n i aparat, to je zunanje zrkelne mišice, ki premikajo bulbus in ga lahko fiksirajo v različne smeri. Zrklo predstavlja votla krogla, katere stena je zgrajena iz treh koncentričnih open: 1. Zunanja zrkelna opna, tunica externa s. fibrosa bulbi, je čvrsta fibrozna vezivna ovojnica, ki zrklu zagotavlja njegovo obliko. Sestavljena je iz neprozorne, bele očesne opne ali beloč¬ nice, sclera, ki oblikuje njegovo zadajšnjo steno, in iz prozorne roženice, cornea, ki je vložena v bulbusovo sprednjo ploskev. 2. Srednjo zrkelno opno, tunica media s. vasculosa bulbi eli uvea, predstavlja tanka vezivna opna, ki vsebuje žile in pig¬ ment in ki ima tudi gladke notranje zrkelne mišice. V kavdalnem delu zrkla oblikuje uvea žilnico, chorioidea; malo pred prehodom sklere v komeo pa se zadebeli v obročasto nabuhlino, žarkovnik, corpus ciliare. Nato se priključi korpusucOiliareiinobbliku je na nsjsprednejšem mestu zrkla osnovo šarenice, iris. Ta obdaja kot Pregibijiva zaslonka punčico ali zenico, pupilla. - 252 - 3 . Zelo nežna notranja zrkelna opna, tirnica interna bulbi ali mrežnica, retina, predstavlja optično občutljivi del očesa. Razvojno zgodovinsko jo štejemo za specifično modifikacijo emr- brionalne stene sprednjih možganov. Glede na svojo zasnovo ses¬ toji notranja zrkelna opna iz dveh listov9 z unan jega, enoslojne¬ ga lista pigmentnega epitelija, stratum pigmenti, in notranjega, večslojnega živčnega lista, stratum cerebrale. Mrežnico delimo v vidni del, psrs optica, ki je občutljiv za svetlobo, in slepi del, pars caeca, ki je optično neobčutljiv. Iz vidnega dela mrežnice, pars optica retinae, izhajajoča aferentna živčna vlakna se zdru¬ žijo na ozadju očesa v discus n. optici (papilla optica) in obli¬ kujejo, po prehodu skoz areo kribrozo sklere, močan snopič vlaken vidnega živca, n. opticus. Votlina v zrklu je napolnjena z deloma vodenastimi, deloma mehko-elastičnimi, deloma galertnimi (zdrizastimi) mediji, ki lo¬ mijo svetlobo in predstavljajo glavno gmoto zrkla; bistveno tudi prispevajo k njegovi obliki, ker so intra vitam stalno pod dolo¬ čenim pritiskom. leča, lens, ki jo za zenico pritrjuje zonula ciliaris na ciliarnik, ločuje v sprednjem odseku zrkla ležeče in s prekatno vodico, humor aquosus, napolnjene zrkelne prekate od prekata za steklovino, camera vitrea bulbi, ki zavzema največji del notranje¬ ga prostora votle krogle in je napolnjen z zdrizasto steklovino, corpus vitreum. Sprednji zrkelni prekat, camera anterior bulbi, leži med roženico in sprednjo ploskvijo šarenice in prek zenice komunicira z zadajšnjim zrke lnim prekatom, camera posterior bulbi, ki leži med zadajšnjo ploskvijo šarenice in lečo oz. conulo čili - aris. V sorazmerju s telesno velikostjo ima med domačimi sesavci največ ji bulbus mačka, nato sledijo pes, ovca, konj, govedo in prašič. Ker so radiji krivin roženice in beločnice različni, zrklo ni čisto okrogle oblike. Pri mesojedih ima zrklo približno kroglasto obliko, medtem ko je pri prašiču višje kot široko in dolgo ter pri konju širše kot dolgo in visoko. Pri kravi je preč¬ ni premer zrkla manjši kot vzdolžni premer, pri biku pa sta oba - 253 - diametra skoraj enako velika. Zrklo goveda je manjše od konjskega. Na meji med komeo in sklero poteka okrog in okrog zrkla plitev žleb, sulcus sclerae. Po njem lahko zrklo razdelimo na dva krogelna segmenta zelo različnih velikosti in izbočenosti. Manjši, prednji ali distalni segment ima manjši radius krivine in je zato močneje izbočen. Njegovo steno oblikuje prozorna ro- ženica, comea, ki omogoča pogled v sprednji očesni prekat in ta¬ ko tudi dopušča pregled sprednje ploskve šarenice in pupile. Znat¬ no večji zadajšnji ali proksimalni segment ima večji radius kri¬ vine in je zato bolj plosko izbočen. Njegova stena je neprozorna (sclera) in ima v sebi najvažnejše dele optičnega aparata. Orbiti pri večini živali nista orientirani frontalno, tem¬ več bolj ali manj lateralno; zato tudi očesni osi nista približ¬ no paralelni , kot pri primatih in človeku, temveč potekata bolj ali manj divergentno. Zaradi tega je binokulamo vidno polje u ustrezno zmanjšano in prostorsko gledanje bolj ali manj oteženo. Divergenca očesnih osi znaša pri mački 2o°, pri psu glede na pasmo 3o - 5o°, pri prašiču 66°, pri konju 9o°, pri ovci loo°, pri govedu lo4°, in pri zajcu 17o°. Zveri torej bolje razpozna¬ vajo oblike, kar tudi potrebujejo za spoznavanje in lovitev plena. Zmeraj od sovražnikov ogroženi rastlinojedi pa imajo možnost, da sočasno pregledajo večji izsek svoje okolice in s tem prej opazi¬ jo bližajočega se sovražnika. Tako lahko zajec gleda tudi navzad, ne da bi obrnil glavo. Zrklo, hnlbus OCUli a) zunanja zrkelna opna, tunica extema s. fibrosa bulbi Zunanja očesna opna, tunica externa s. fibrosa oculi, je cvrsto-elastične konsistence in je zaradi notranjega pritiska / zrklu napeta. S tem zrklo ohranja svojo, glede na vrsto živali, tipično obliko. Je iz gosto zbitega, fibroznega veziva in sestoji iz proksimalne, neprozorne beločnice, sclera, in distalne, prozor¬ ne roženice, cornea, ki na sulkusu sklere prehajata druga v drugo. Pri tem navadno sklera, ki se v distalno smer postopoma stanj suje, - 254 - prekriva rob komee. Ta, pri človeka utoru podoben spoj obeh de¬ lov zunanje zrkelne ovojnice se tudi pri živalih imenuje komeo- skleralni utor. Neprozorna, z žilami revna, bela očesna ovojnica, beločnica, sclera, zavzema nekako 4/5 zrkelne površine in sestoji iz čvrstih snopičev, pretežno kolagenih fibril, ki pa so preraščeni tudi z elastičnimi vlakni in pigmentnimi celicami. V področju ekvatorja je sklera tanka, tako da tukaj modrikasto preseva pigment horio- idee, v okolici zadajšnjega očesnega pola pa je, nasprotno, poseb¬ no debela. Pri prežvekovavcih je sklera zaradi bogatejšega last¬ nega pigmenta v celoti modrikasto obarvana. V obrobnem področju roženice je beločnica odebeljena v skle- ralno nabuhlino, ki je pri mesojedih posebno razločna. Tej se znotraj, malo pred korneoskleralnim utorom, prilega mejni obroček, anulus sclerae, ki sestoji iz cirkularnih, kolagenih in elastič¬ nih vlaken, in je pri prašiču in mesojedih slabo izoblikovan. Med njim in skleralno nabuhlino nahajamo Schlemmovemu kanalu pri člo¬ veku ustrezajoči plexus venosus sclerae, ki rabi za odtekanje vo¬ dice v prekatih in s tem za regulacijo notranjega zrkelnega pri¬ tiska. V ventro—temporalnem kvadrantu očesnega ozadja je sklera prevrtana s snopiči vlaken vidnega živca ter z žilami in živci horioidee. Tako nastane sitasto preluknjano polje, area cribrosa sclerae. Navzven prehaja sklera v rahlo, z žilami bogato lamino episcleralis in na možganskem polu zrkla je v zvezi z duralno nožnico vidnega živca. Do koder štrli distalni del zrkla v vez— nično vrečko, je sklera prevlečena z zrkelno veznico, tunica conjunctiva bulbi. Prav tako čvrsto-elastična, trda prozorna roženica, comea, je močneje izbočena kot sklera. Prodirajoči svetlobni žarki se lomijo ustrezno komealni krivini. Roženica je na svojem central¬ nem vrhu, vertex comeae, nekoliko tanjša kot na svojem perifer¬ nem robu, limbus comeae. Medtem ko je notranji okvir komee pri vseh živalih skoraj okrogel, je vnanja omejitev in s tem zunanja ploskev roženice okrogla samo pri mesojedih in človeku. Pri kopi- - 255 - tar j ih je roženica (kot zenica) prečno ovalne oz. jajčaste oblike, katere topi pol leži nazalno, šilasti pa temporalno. Koraealni rob je dorzalno in ventralno močneje prekrit s sklero kot pa nazalno in temporalno. Najmočnejša plast roženice je lastna plast, substantia propria comeae. Sestoji iz več plasti s površino vzporednih la¬ mel, ki so zopet zgrajene iz vzporedno potekajočih fibril, kate¬ rih razpored se spreminja od lamele do lamele. Posamezne lamele so med seboj spojene z lepilno snovjo, v kateri ležijo ploščate, s podaljški bogate roženične celice. Te so spojene s svojimi po¬ daljški prek najfinejših kanalčkov sistema tkivnih špranj. Na svoji prednji površini, facies anterior, je roženica pokrita z večskladnim, toda ne poroženelim ploščatim epitelom, komealnim epiteli jem, epithelium anterius comeae. Le-ta presto¬ pa na anulusu conjunctivae kot edina plast tunike konjunktive bulbusa na komeo. Med proprijo in komealnim epitelom je ne ved¬ no razločna lamina limitans anterior, medtem ko je lastna plast na zadajšnji ploskvi, facies posterior, prevlečena z relativno debelo, kot steklo bistro, homogeno opno, lamina limitans poste¬ rior (Lescemetova membrana), in enoskladnim ploščatim epitelijem, endotelom prednjega očesnega prekata, endothelium camerae anteri- oris. če ne upoštevamo nežne obrobne pentljaste mreže na limbusu comeae, ki jo oskrbujejo rami ciliares laminae episcleralis, je roženica brez krvnih žil. Tudi mezgovnice ji manjkajo. Za prozor¬ nost roženice pomembno vlaženje in njena prehrana potekata s po¬ močjo difuzije, prek solzne tekočine in prekatne vodice. Nasprot- no pa je roženica bogata s senzibilnimi živci, ki oblikujejo ob¬ robni plerus anularis in od tukaj kot splet prepredajo vse njene plasti. b) srednja zrkelna opna, tunica media s. vasculosa bulbi Srednja zrkelna opna, tunica media s. vasculosa bulbi, je nežna, rahlo strukturirana vezivna opna, ki je bogato prepredena s krvnimi žilami, pigmentnimi celicami, elastičnimi vlakni in - 256 - živci, če previdno odprepariramo sklero, tedaj dobimo na vidnem živcu visečo kroglo, odprto na pupili, ki je podobna temni groz- dovi jagodi. Zaradi tega se srednja zrkelna opna imenuje tudi uvea (grozdna opna). To ime je pri vnetnih procesih v njenem pod¬ ročju (uveitis) še splošno v rabi. Bogastvo tunike medije s pig¬ mentom je vzrok za temno notranjost zadajšnjega krogelnega seg¬ menta, ki ga imenujemo temni prekat, camera obscura. Srednja zrkelna opna se deli na Silnico, chorioidea, ciliar- nik, corpus ciliare, in šarenico, iris. Žilnica, chorioidea, prevlači očesno ozadje kot.tanka, za¬ radi bogastva s pigmentom rjavo črno obarvana opnica, vtisnjena med vidni del mrežnice in sklero. S sklero jo povezuje lamina suprachorioidea. Ta sestoji iz mrež elastičnih vlaken in pigment¬ nih vezivnih celic, ki so razporejene v nežne, rahlo med seboj spojene lamele in se zaradi njihovega bogastva s pigmentom imenu¬ je tudi l amin a fusca sclerae (temno rjava). Med temi lamelami se nahajajo s sokom bogate špranje, spatia perichorioidealia. čvrstejša povezava horioidee s sklero je samo v področju glave vidnega živca. Najmočnejša plast horioidee je lamina vasculosa. Sestoji iz lamelamega,, s pigmentni mi celicami preraščenega vezivnega ogrod¬ ja, v katero so vdelani gosti žilni pleteži. Pri tem sodelujejo od zunaj navznoter potekajoče arterijske žilne pentlje, ki potem prek lamine horioideokapilaris prehajajo v vene, potekajoče od¬ znotraj navzven. Te se združijo na štirih do šestih mestih vrtin¬ často v po eno vrtinčasto veno, v. vorticosa, ki prebijejo skle¬ ro v področju nasadišča m. retraktorja bulbi. Med lamino vaskulozo in mrežnico se vtiskata gosta kapilarna mreža, l ami n a chorioideocapillaris, in tanka, brezstrukturna op¬ nica, lamina basalis. Dorzalno od diskusa vidnega živca (papilla optica) se nahaja v horioidei mesojedov, prežvekovavcev in konja trikotno do polme— sečasto brezžilno, posebno strukturirano polje, ki se odlikuje s karakterističnimi svetlobnimi in barvnimi efekti in se zaradi tega imenuje tudi tapetum lucidum. Ta manjka prašiču in človeku. - 257 - Tapetum lucidum mesojedov sestoji iz več plasti sploščenih celic (tapetum cellulosum), medtem ko je pri prežvekovavcih in pri konju zgrajen iz valovito potekajočih, pretežno koncentrično razporejenih snopičev vlaken (tapetum fibrosum). Ker ima v sebi kristale gvanina, se vpadajoči svetlobni žarki od tapeturna re- flektirajo in razstavijo v posamezne komponente (interferenca). Pri tem se pojavi na eni strani na očesnem ozadju, glede na vrsto živali različen bleščeč barvni efekt, in oko se zasveti pri vpa¬ dajoči svetlobi v temi; na drugi strani pa se dodatno vzdražijo svetlobo percipirajoče celice v mrežnici. Kajti v področju tape¬ tnima je zunanji list mrežnice brez pigmenta. Živali, ki imajo ta¬ petum lucidum, vidijo zato v mraku in temi bolje, ker zmorejo v oko vpadajočo svetlobo bolje izkoristiti. Eri mački je polmesečasti ali trikotni tapetum, čigar spod¬ nji rob objema discus n. optici ventralno, rumeno zelenkast ali zlato rumen z modro zelenkastim robom; pri psu je metalno blešče¬ če zlato zelen s prehodi v sivo modro ali belo (znatne pasemske razlike); pri ovci je temnomoder; pri govedu bleščeče modro zelen do ažurno moder in pri konju pretežno spreminjajoče se zelen do modro zelen. Eri konju poteka baza tapetuma luciduma vedno dor- zalno od diskusa n. optikusa. Eroti robu postajajo plasti tapetuma postopoma tanjše in zunanji list mrežnice zopet vsebuje pigment. To obrobno področje tapetuma luciduma je temno čmo-rjavo obarvano in se imenuje ta¬ petum nigrum. Eri prašiču in človeku nahajamo namesto tapetuma luciduma mejno plast, sestoječo iz mrež elastičnih vlaken. Ciliamik, corpus ciliare,' predstavlja distalno nadaljevanje horioidee in se vrinja med njo in šarenico. Ciliamik oblikuje obroček, ki je položen v mejnem področju med zadaj šn j im in spred¬ njim segmentom zrkla in sedi na skleralni nabuhlini. S svojimi po¬ daljški štrli v notranjost zrkla med votlino za steklovino in kav- dalnim zrkelnim prekatom; rabi kot obešalna naprava za lečo. Celotni pregled ciliarnika dobimo, če ga opazujemo iz votli¬ ne za steklovino, potem ko smo zrklo ekvatorialno prerezali in odstranili steklovino. Začenja se, na meji med vidnim in slepim - 258 - delom mrežnice, z nazobčanim robom, ora serrata, ki o e pri člo¬ veku res nazobčana, pri domačih sesavcih pa rahlo valovita lini¬ ja; nato se vzpenja kot ciliami krožeč, orbiculus ciliaris, ob¬ likujoč nežne gubice, polagoma do ciliamikove krone, corona ciliaris. j' Orbiculus in corona ciliaris oblikujeta osnovno ploščo cili- arnika, na kateri so ciliami podaljški, processus ciliares, ki so na koroni ciliaris radialno žarkasto grupirani okrog leče. Ti izhajajo iz nežnih letvic orbikulusa in zrastejo na koroni čili« aris pri psu v 7o - 80, pri govedu in konju v več kot loo samo¬ stojnih, sekundarno nagubanih podaljškov, ki segajo do bližine ekvatorja leče. Baza ciliaraih podaljškov, ki so pri mesojedih vitki, pri kopitarjih pa nabuhli, sedi na koroni ciliaris, lahko pa tudi prehaja na zadajšnjo ploskev irisa. Medtem ko čili arnik pri mesojedih in človeku oblikuje pri¬ bližno okrogel obroč okrog leče, pa ima pri živalih s prečno ovalno zenico (prežvekovavci, konj) asimetrično obliko, vtem ko je predvsem nazalno, v majhni meri pa tudi ventralno, zožen. Za¬ radi tega močnega skrajšanja ciliamika, posebno orbikulusa cili- arisa, ki nazalno skoraj popolnoma manjka, se pomakne pars optica retinae v nazalni polovici zrkla dalje v distalno smer, s čimer se poveča vidno polje teh živali za optične dražljaje, ki priha¬ jajo od zadaj. V osnovni plošči korpusa ciliare, ki se znotraj prilega skle- ralni nabuhlini, najdemo gladki m. ciliaris, ki rabi za akomoda— cijo leče. Bina zgradba ciliaraika se v principu ujema z zgradbo horio— idee. Stroma osnovne plošče, kot tudi ciliaraih podaljškov, pars ci li aris uveae, sestoji iz nežnega, s kolagenimi vlakni in pig¬ mentnimi celicami bogatega veziva, ki je preraščeno s številnimi, radialno potekajočimi in do v podaljške segajočimi Vr v n i mi žila¬ mi. Nasprotno manjka povsem lamina chorioideocapillaris, pars optica retinae pa se končuje na ori serati. Notranjo površino strome omejuje lamina basalis. Na tej je dvoskladna plast epitelija, ki se je razvila iz obrobnega področja - 259 - dvolistne očesne čaše in kot pars ciliaris retinae predstavlja proksimalni del slepega dela mrežnice, pars caeca retinae* Globlja, zunanjemu listu očesne čaše ustrezna celična plast obli¬ kuje nadaljevanje pigmentnega epiteli j a retine. Površinska, iz brezpigmentnih kubičnih ali cilindričnih celic sestoj eča plast pa ustreza modificiranemu notranjemu listu očesne čaše. Ta epi- telialna prevleka ciliamih podaljškov naj bi doprinašala k obli¬ kovanju prekatne vodice. Od površinske oz. notranje celične plas¬ ti ciliamega dela retine, pars ciliaris retinae, potekajo vlak¬ na conule ciliaris do lečnega ekvatorja. Gladki m. ciliaris je pri konju razmeroma slaboten, pri mesojedih pa razmeroma močno razvit. Sestoji iz cirkulamo in meridionalno potekajočih mišičnih vlaken, ki so tako vdelana v tridimenzionalno mrežo elastičnih vlaken, da postane ciliaraik enotno delujoč elastično-mišični sistem, čigar naloga je v bolj ali manj izraženi akomodacijski sposobnosti leče. Medtem ko cili- ama mišica pri človeku sestoji pretežno iz cirkularaih vlaken, se pri domačih sesavcih pojavljajo poleg cirkularnih tudi bolj ali manj številna meridionalna vlakna. Šarenica, iris, oblikuje podaljšanje osnovne plošče ciliar- nika in s tem distalni konec srednje očesne opne. Ta se nekoliko proksimalno od korneoskleralnega utora vzdiguje od zunanje zrkel- ne opne in v ostrem kotu (šarenični kot) sega v votli sistem dis- talnega zrkelnega segmenta, ki je napolnjen s prekatno vodico. S svojim prostim robom omejuje šarenica zenico ali punčico, pupilla, in prevzema s tem kot nekakšna vrsta kontraktilnega zastora vlogo očesne zaslonke, ki regulira vpadanje svetlobe. Šarenica se vriva med obsežnejši, med šarenico in roženico ležeči sprednji, in pomembno ožji, med šarenico, lečo in ciliaraikom le¬ žeči zadajšnji očesni prekat. Pri tem se večinoma dotika lečne sprednje ploskve. Oba zrkelna prekata sta spojena drug z drugim Prek pupile. Kakor ciliarnik, sestoji tudi šarenica iz uvealnega in reti- nalnega dela. Pars iridica uveae daje z žilami bogato sarenicno ogrodje (šarenična stroma). To je zgrajeno iz nežnih, presežno - 26 o - radialno potekajočih vezivnih vlaken, ter bolj ali manj številnih pigmentnih celic s številnimi rogljiči in ima v sebi po en circu- lus arteriosus iridis major in minor. Šare nično ogrodje je pri mesojedih zelo rahlo, pri kopitarjih pa kompaktnejše. Ob margu ciliarisu prehaja ogrodje šarenice direktno v og¬ rodje ciliamika, pa se tu prek nežnih pigmentiranih vezivnih tramičev, podaljškov šarenice, spaja tudi s sklero in komeo. Tako oblikuje šarenični kot, angulus iridocomealis. Celoto teh šareničnih podaljškov, ki spajajo bazo šarenice z roženico, ime¬ nujemo tudi lig. pectinatum anguli iridocomealis. V področju ša- reničnega kota se nahajajo med šareničnimi podaljški, sklero in komeo, majhne špranjaste votline, spatia anguli iridocomealis, ali Fontanejevi prostori. Ti komunicirajo s sprednjim zrkelnim prekatom in imajo velik pomen za odvajanje tekočine in s tem za regulacijo pritiska v zrklu. V bližini marga pupilarisa je v ogrodje vdelan m. sphincter pupillae, ki sestoji iz gladkih cirkularaih vlaken. Pri živalih z ovalno pupilo (mačka, kopitarji) vsebuje mišica zapiravka pun¬ čice poleg centralnih, cirkulamih vlaken, tudi periferne sisteme vlaken. Ti se na šilastem polu punčice mrežasto križajo in potem pri intenzivnem vpadanju svetlobe pogojujejo bolj ali manj močno razporkasto zožitev pupile (npr. pri mački). Sprednja ploskev irisa in šarenični podaljški so pokriti z endotelijem sprednjega očesnega prekata, ki na šareničnem kotu prestopi na zadajšnjo ploskev roženice. Faeies posterior šarenice pa je pokrita z dvema pigmentira- nima skladoma epitelnih celic. Te oblikujejo kot nadaljevanje ciliamega dela mrežnice, pars ciliaris retinae, distalni del slepega dela mrežnice, pars caeca retinae, in se zato imenujejo pars iridica retinae. Oba dela ustrezata notranjemu in zunanjemu listu roba zrkelne čaše in prehajata na margu pupilarisu drug v drugega. Na tem prehodnem mestu se lahko pri prežvekovavcih in pri konju oblikujejo t.i. šarenična zrnca, granula iridica, ki štrli" jo v zenico predvsem od zgornjega, pa tudi od spodnjega pupilar- - 261 - nega roba. Šarenična zrnca so vedno temno pigmentirana. Pri gove¬ du so majhna in kompaktna, pri malih prežvekovavcih in pri konju pa znatno večja, zlasti na zgornjem pupilarnem robu. Pri konju so predeljena z manjšimi, pri ovci in kozi pa z večjimi mehurčastimi votlinicami. Površinski oz. notranji list šareničnega dela mrežnice, pars iridica retinae, je izoblikovan od visoko prizmatičnih celic, ki so - v nasprotju z ustrezno celično plastjo ciliamika - gosto napolnjene s pigmentnimi zrnci. Globlji oz. zunanji list pa ses¬ toji iz sklada mioepitelnih celic, katerih del z jedrom je prav tako pigmentiran. Vlaknati, brezpigmentni kontraktilni podaljški mioepitelnih celic se gosto nalagajo drug na drugega in oblikuj e-- jo tanko širivko zenice, m. dilatator pupillae, ali Bruchovo mem¬ brano šarenice, ki se v radialnem razporedu razprostira po vsej zadajšnji ploskvi šarenice. Pino uglašena soigra sfinkterja in dilatatorja pupile omogo¬ ča pupilami mehanizem, ki uravnava vpadanje svetlobe v oko. Z zaslonitvijo obrobnih žarkov zaostri sliko, projicirano na mrež¬ nico, sočasno pa tudi ustrezno spremeni obliko pupile. Pri vseh domačih sesavcih je maksimalno razširjena pupila približno okrogla in ostane taka pri psu in človeku tudi, kadar se močneje zoži. Pri mački oblikuje z direktno osvetlitvijo maksimalno zožena pupila navpično špranjo in pri kopitarjih ozek prečni oval ali podolgovat, prečno postavljen pravokotnik. Šare- nično tkivo pri psu in človeku je torej pri pupilami igri med razširitvijo in zožitvijo krog in krog enakomerno ohlapno ali zategnjeno. Pri živalih s prečno ali vertikalno ovalno zenico pa pride do znatne ohlapitve ali zatezanja šarenice samo vzdolž dolgih strani zenice. Na ozkih koncih ovalne zenice pri mački, prašiču, prežvekovavcih in konju se šarenica pri razširitvi oz. zožitvi skrajša ali podaljša samo minimalno, ker se tukaj peri¬ ferna vlakna m. sfinkterja pupile škarjasto-mrežasto križajo. Debelost šarenice je tesno povezana s pupilamim mehanizmom. Na sprednji ploskvi šarenice se da že pri zožitvi zenice razliko¬ vati centralni nižji anulus iridis minor od perifernega, nabuhle- - 262 - ga anulusa iridis majorja. Oba sta s cirku lar nim mejnim žlebom bolj ali manj jasno ločena drug od drugega. Pri razširitvi pupi- le nastopa na sprednji ploskvi šarenice zaradi ohlapitve več kon¬ centričnih nabuhlin in šarenica je sedaj odebeljena, zlasti na svoji bazi. Barva šarenice, ki podeljuje izrazu očesa njegov poseben ka¬ rakter, znatno variira glede na vrsto živali in pasmo, pa tudi individualno. Barva je bistveno odvisna od vsebine pigmenta v ogrodju šarenice. čim gosteje so razporejene pigmentne celice, tem temneje rjavo je obarvana šarenica (govedo, konj). Svetlo rjava ali rumenkasta barva šarenice, kot je predvsem pri psu, pra¬ šiču in malih prežvekovavcih, je bistveno odvisna od manjše koli¬ čine pigmenta. Spreminjajoče se rumena ali rumeno zelena barva šarenice pri mački je posledica raztopljenega pigmenta v celicah šareničnega ogrodja. Modro ali sivo modro obarvanje šarenice naj¬ demo pogosto pri prašiču, kozi, mnogih polarnih psih in pri čisto belih mačkah. V teh primerih manjka pigment ogrodja popolnoma, medtem ko pigment šareničnega dela mrežnice preseva skoz brez¬ barvne plasti strome. V albinotičnem očesu manjka pigment tudi v šareničnem delu mrežnice, pars iridica retinae, bolj manj pa tudi v plasteh očesnega ozadja. Pri tem pride zaradi presevajočih krvnih žil do poznane rdeče obarvanosti. Z zgostitvijo fibril v stromi šarenice, ki je revna s pig¬ mentom ali je brez njega, se lahko šarenica obarva pegasto ali totalno belo. če se najdejo bele pege v rjavi šarenici,,govorimo o brezastem očesu; če je vsa šarenica bela, gre za stekleno oko. Brezasto in stekleno oko se pojavljata eno— ali obojestransko pri konju in neredko pri belo—črno ali rj avo—lisastih pasmah psov (lisaste doge, dalmatinci). Praviloma imata obe očesi ena¬ ko barvo šarenice. Neenakomerno lisasto ali marmorirano obarvanje šarenice pa niso nikakršna redkost. - 263 - c) notranja zrkelna opna, tunica interna bulbi s. retina.. Notranja zrkelna opna, tunica interna bulbi, se večinoma o- značuje kot mrežnica ali retina. Leži v celoti na srednji očesni opni in pokriva notranjo površino zrkla od pupilamega roba šare- nice do izstopa vidnega živca. Pri tem lahko, kot je že omenjeno, razlikujemo del, ki je za svetlobo občutljiv, pars optica retinae, od dela, ki je neobčutljiv za svetlobo, ali slepi del, pars caeca retinae. Pars caeca retinae pokriva kot dvojna epitelna plast notranjo površino cilia rnik a in šarenice in jo zato razdelimo v pars cili- aris retinae in pars iridica retinae. Oba dela slepega dela mrež¬ nice, pars caeca retinae, sta že opisana skupaj s ciliamikom in šarenico. Ustrezno njenemu razvoju iz dvolistne stene embrionalne očesne čaše, sestoji tudi vsa gotova mrežnica iz zunanjega in not¬ ranjega lista. Vidni del, pars optica retinae, pokriva celotno očesno ozad¬ je, od nazobčanega roba, o ra serrata, do diskusa n. optikusa in je v celoti podložena s horioideo. Zunanji list retine, ki ustreza pigmentnemu listu očesne ča¬ še, oblikuje enoskladen ploščat do nizko kubičen pigmentni epite- lij, stratum pigmenti retinae, čigar celice so prepojene z. rjavi¬ mi, paličastimi pigmentnimi vložki. Glede na osvetlitev pomaljajo bolj ali manj dolge plazmatske podaljške s pigmentom med palični- ds. in čepnice notranjega lista. Navzven leži pigmentni epitel re¬ tine , ločen s tanko bazalno membrano, neposredno na l am i n i hordo— ideokapilaris horioidee. V področju tapeturna, kot tudi v albino- tičnem očesu, je pigment zunanjega lista močno reduciran ali pa popolnoma manjka. Notranji list retine, stratum cerebrale, ki se razvije iz živčnega lista očesne čaše, predstavlja specifično predelan del embrionalne možganske stene in kaže tudi temu ustrezno večskladno nežno zgradbo. Stratum cerebrale sestoji iz treh, drug za drugim vklopljenih nevronov, katerih jedmo-plazmatski kompleksi in živčna vlakna so vloženi v oporno ogrodje modificiranih elementov nevroglije. - 264 - Te glijine celice, imenovane Millerjeve oporne celice ali radialna vlakna, potekajo navpično k notranji in vnanji površini skozi vse plasti notranjega lista. Pri tem oddajajo številne, različno oblikovane podaljške med živčne elemente. Proti steklo¬ vini na notranji površini mrežnice oblikujejo brezstrukturao not¬ ranjo mejno membrano, membrana limitans int. Med zunanjo zrnato in paličasto ter čepasto plastjo pa oblikujejo porozno zunanjo mejno membrano, membrana limitans ext. Poleg Mtlllerjevili opornih celic se pojavljajo tudi glijine celice z dolgimi podaljški. Živčne celice stratuma cerebrale oblikujejo tri plasti, ki ustrezajo vsaka po enemu nevronu in so zaradi inverzije očesne čaše tako razporejene, da so svetlobni receptorji obrnjeni od svetlobe, tj. navzven, proti pigmentnemu epitelu, odvodna živčna vlakna pa k svetlobi, tj. navznoter, proti steklovini. Prvi (I.) nevron oblikujejo bipolarne ganglijske celice, ki so specializirane za občutnice, občutljive za svetlobo, in kate¬ rih visoko diferencirani dendriti so preoblikovani v vitke pali¬ čice in kijaste čepke. Le-ti prebijejo pore membrane limitans exfc« in oblikujejo med njo in pigmentnim epitelom progasto struk¬ turirano plast paličniciinčogphic, ki jo imenujemo tudi "nevro— epitelna plast", stratum neuroepitheliale. Ti palisadasto razporejeni pravi fotoreceptorji, paličnice in čepnice, sestoji jo iz tankega zunanjega in bolj «1 i manj de¬ belega notranjega člena. Vitkejši in daljši zunanji člen palič- nic vsebuje v očesu, adaptiranem na temo, vidni purpur, ki poja- čuje občutljivost za svetlobo, pri močnejši osvetlitvi pa hitro zbledi. Paličnice, ki jih je veliko več kot čepnic, posredujejo predvsem razlike v svetlobi in so nosivke gledanja v temi. čep— niče pa je treba šteti kot reprezentante gledanja oblik in barv. Celična telesa oblikujejo z jedri X. nevrona znotraj zunan¬ je mejne membrane ra zli čno močno, gosto zbito jedrno ležišče, ki ga imenujemo zu nan ja zrnata plast. Medtem pa se nežni, kratki nevriti spajajo z dendriti IX. nevrona v sinaptične spoje in se pri tem izprepletajo v gosto, vlaknato polsteno zunanjo retiku- larao plast. - 265 - Drugi (II.) nevron mrežnice sestoji prav tako iz bipolarnih živčnih celic, katerih dendriti se začenjajo v zunanji retikular- ni plasti. Njihova celična telesa in jedra oblikujejo notranjo zrnato plast, njihovi nevriti pa se razvejičijo v notranji reti- kularai plasti in se pri tem spajajo z dendriti HI. nevrona. Ganglijske celice II. nevrona predstavljajo v svoji celoti stra- tum ganglionare retinae. V notranji zrnati plasti se nahajajo po¬ leg tega še asociacijske celice, horizontalne celice, in t.i. a nakr ine celice, kot tudi jedra opornih celic. Tretji (III.) nevron oblikujejo večje in manjše multipolar- ne živčne celice, ki kot bolj ali manj nepretrgano ležišče tvo¬ rijo plast ganglijskih celic mrežnice oz. stratum ganglionare n. optici. Njihovi dendriti izhajajo iz notranje retikulame plasti. Njihovi nevriti pa se zgostijo proti steklovini v plast živčnih vlaken in potekajo iz celotnega področja vidnega dela mrežnice konvergentno k diskusu n. optikusa. Nato gredo skoz are o krib- rozo sklere in potekajo dalje proti možganom kot snopiči vlaken vidnega živca. Večje ganglijske celice z več oblikami ležijo bliže na notranji retikulami plasti in rabijo za senzorično vo¬ denje vzburjenj znotraj vidne proge. Znatno številnejše, manjše, okroglaste ganglijske celice ležijo bliže na plasti živčnih vla¬ ken in jih imamo za vegetativne elemente, ki naj bi svetlobne dražljaje posredovali nadrejenim vegetativnim centrom centralne votlinske sivine vmesnih možganov. Proti votlini steklovine je plast živčnih vlaken omejena z membrano limitans interno. Od zunaj navznoter se torej dajo na vidnem delu mrežnice razlikovati naslednje plasti: Zunanji list ali stratum pigmenti: Notranji list ali stratum cerebrale 1. plast pigmentnega epitelija 2. plast paličnic in čepnic 3. membrana limitans ext. x. 4. zunanja zrnata plast nevron 5. zunanja retikulama plast 6. notranja zrnata plast II. 7. notranja retikulama plast nevron 8. plast ganglijskih celic XII. 9. plast živčnih vlaken lo. membrana limitans int. nevron - 266 - Ker mora v oko vpadajoča svetloba najprej prodreti skoz ce¬ lotni stratum cerebrale, da bi končno mogla vzdražiti najbolj zu¬ naj ležeče fotoreceptorje (paličnice in čepnice), so notranje plasti mrežnice transparentne in vsa njihova živčna vlakna so brez mielinske ovojnice. Mielinske ovojnice se pojavljajo šele po prehodu skoz areo kribrozo sklere v vidnem živcu. Vegetativna vlakna pa ostanejo brez mielinske ovojnice. Pri živih živalih je notranji list vidnega dela retine zato prozorna, pogosto rahlo rdečkasto lesketajoča se membrana, ki pa se po smrti skali in potem poprime belkasto sivo barvo. Svojo naj¬ večjo debelost doseže mrežnica na očesnem ozadju v okolici izsto¬ pa vidnega živca, medtem ko se v distalno smer vedno bolj stanj- šuje in nato na ori serati nenadoma preide v enoskladen epiteli j notranjega lista ciliaraega dela mrežnice. Discus n. optici opazimo tudi pri oitalmoskopskih preiska¬ vah očesnega ozadja kot sivo- ali rumenkasto belo, na splošno ostro omejeno ploščo s pogosto rdečkasto lesketajočimi se obrob¬ nimi področji. Pri mački leži vidna plošča še znotraj tapetuma luciduma nad njegovo bazo, pri psu v višini baze tapetuma, pri prežvekovavcih in konju ventralno od spodnjega roba tapetuma lu- ciduma. Glede na 4 kvadrante očesnega ozadja je discus n. optici pri mački večinoma v ventralnem nazalnem kvadrantu, pri psu neka¬ ko na višini vertikalnega glavnega meridiana in pri prašiču, pre¬ žvekovavcih in konju v ventralnem temporalnem kvadrantu. Pri mački in kozi ima vidna plošča okroglasto, pri psu bolj trikotno, pogosto pa tudi okroglasto ali ovalno in pri prašiču in ovci, govedu ter konju prečno ovalno obliko. Pri človeku raz¬ ločna vdolbina v centru diskusa n. optici, excavatio disci, je pri domačih sesavcih manj izražena. Nasprotno pa štrli v steklo¬ vino pri prežvekovavcih in konju kot ostanek hialoidne arterije, a. hyaloidea, majhen stožčast podaljšek, proč. hyaloideus. Krvne žile mrežnice, ki so vložene predvsem v plasti živčnih vlaken in so zato vsaj v svojih glavnih vejah tudi oftalmoskopsko dobro.vidne, vstopajo in izstopajo v centru ali obrobnem področju (konj, mačka) diskusa n. optici ter so veje a. in v. centralis retinae. Te dospejo malo pred zadajšnjo zrkelno ploskvijo v vidni - 267 - živec in potekajo z njegovimi vlakni skoz sitasto področje beloč¬ nice, area cribrosa sclerae, v notranjost zrkla in se nato od vid¬ ne plošče navzven razdelijo kot rami a. et v. centralis retinae v mrežnici na tipičen način, glede na vrsto živali. Pri konju je a. centralis retinae slabo razvita in je mrež¬ nica vaskularizirana samo v okolici vidne plošče. Vaskularizira jo venec najnežnejših žil, ki prihajajo od cirkulusa vaskulozusa n. optikusa are e kribroze sklere in prebijajo rdečkasto obarvano obrobno področje vidne plošče. Kato se žarkasto radialno razveji- čijo v njenem najbližjem okolišu. Celotna preostala mrežnica je brez žil in jo prehranjuje lamina chorioideocapillaris srednje zrkelne opne. Pri drugih domačih sesavcih je retina do ore serate oskrbo¬ vana s krv n i mi , žilami, ki potekajo deloma tudi v njenih globljih plasteh. Na splošno se dajo tanjše arterije jasno razlikovati od debelejših ven. Pri mački ustreza slika žil očesnega ozadja še najbolj sli¬ ki žil pri konju, vtem ko rami a. in v. centralis retinae prav tako radialno izžarevajo od roba vidne plošče v mrežnico; so pa manj številni in pomembno močnejši. Pri psu zbujajo pozornost predvsem tri močne, od nežnejših arterij spremljane venske veje, ki so v obliki obrnjenega ipsilo- na v zvezi s centrom diskusa n. optikusa. Med njimi izžarevajo številne, znatno finejše vejice žil od roba diskusa ra dial no v mrežnico. Pri prežvekovavcih in prašiču vstopajo in izstopajo vse moč¬ nejše žile v centru vidne plošče. Pri prežvekovavcih potekajo glavne veje bolj ali manj križasto, pri čemer je pri govedu po¬ sebno močna, vertikalno vzpenjajoča se vena večinoma spiralno o- vita od nežnejše arterije. Pri prašiču se pojavljajo poleg vzpen jajočih se, druga ob drugi potekajočih večjih ven in arterij pred¬ vsem na strani razvejičene zravnje veje. Na očesnem ozadju.se končno nahaja tudi t.i. mesto najboljše¬ ga videnja, tj. omejen, specifično predelan okoliš mrežnice, ki - 268 - rabi za natančnejšo fiksacijo objekta in s tem predvsem za bino- kularno gledanje. Pri človeku je to področje rumenkasto obarvano in se zaradi tega imenuje macula lutea. Pri domačih sesavcih ustrezno mesto ni obarvano, zaradi če¬ sar se enostavno imenuje area centralis retinae. Razlikovati je moč areo centralis rotundo, ki se pojavlja pri vseh živalih, in areo centralis striaeformis, ki jo imajo prašič, prežvekovavci in konj. Trakasta centralna cona rabi predvsem za monokulamo, okrogla centralna cona pa za binokulamo gledanje. ¥ področju aree centralis rotunde ugotavljamo močno pomno- žitev čepnic na škodo paličnic, kakor tudi razmnožitev ganglij- skih celic v stratumu ganglionare n. optikusa ter v notranji zrnati plasti. Area centralis rotunda leži nekoliko dorzalno in temporalno od diskusa n. optikusa, medtem ko se area centralis striaeformis direktno priključuje iznad vidne plošče in baze ta- petuma v nazalno smer in se razprostira čez vse očesno ozadje. Razpoznati se da pogosto z golim očesom kot svetlejši pas. d) očesna prekata, camerae bulbi K notranjim prostorom očesa štejemo oba zrkelna prekata, na¬ polnjena z bistro, vodenasto tekočino, prekatno vodico, humor aquosus. Sprednji prekat, camera anterior bulbi, leži med rože- nico, kotom šarenice in sprednjo ploskvijo šarenice. Zadajšnji prekat, camera posterior bulbi, pa je vrinjen med šsrenično za- dajšnjo ploskev, ciliamik, conulo ciliaris in lečo. Prednji zrkelni prekat je relativno obsežen in oftalmoskopsko pregleden, zadajšnji pa predstavlja samo obročast, špranjast prostor. Oba komunicirata skozi pupilo drug z drugim. Od stopnje napolnjenosti zrkelnih prekatov je odločilno odvisen notranji pritisk zrkla. e) leča, lens Od ektoderma oddvojeni lečni mehurček se razvije v kompaktno, bikonveksno lečo, lens, ki je skoraj krožnega obrisa. Kot steklo bistra, prozorna lečna substanca, substantia len- tis, sestoji iz mehkejše skorje, cortex lentis, in konsistentne jse' - 269 - ga jedra, nucleus lentis, ki ima zaradi svoje elastičnosti ten¬ denco, da se leča zaokroži v krogelno obliko. Zaradi vleka conu- le ciliaris, ki lecni ravnik, aequator lentis, krog in krog pri¬ trjuje na korono ciliaris, se leča vendar bolj ali manj močno splošči in s tem drži v tipični bikonveksni obliki. Prednji, k zenici obrnjeni pol leče, polus anterior lentis, je ravnejši, zadajanji, k steklovini obrnjeni lečni pol, polus posterior len¬ tis, je močneje izbočen. Pri mesojedih je razlika v izbočenosti med prednjo in zadajšnjo lečno ploskvijo manj izražena kot pri kopitarjih, ker je prednji lečni pol relativno močneje izbočen. Sprednja lečna ploskev, facies anterior lentis, ki jo opla- kuje prekatna vodica, leži neposredno za zenico in se je dotika¬ jo pupilami robovi šarenice. Zadajšnja lečna ploskev, facies posterior lentis, leži v lečni jami steklovine. V leči ni žil niti živcev. Lečno tkivo se prehranjuje prek prekatne vodice. Leča je na splošno nastavljena na daljnovidnost. Njeno ako- modacijo na kratko razdaljo opravi kontrakcija m. ciliarisa, ki je vdelan v osnovno ploščo ciliamika. Njegova mišična vlakna potekajo deloma cirkulamo, deloma meridionalno (pretežno pri domačih sesavcih). Kontrakcija m. ciliarisa premakne ciliamik proti sprednjemu zrkelnemu prekatu, s čimer se premer obešalnega aparata zmanjša, ta se približa očesni osi in leča se zaradi svo¬ je prožnosti zaokroži, tj. akomodira. Dobro razvit je m. ciliaris pri mesojedih, pri katerih je ostro gledanje na kratko razdelijo posebno važno pri lovu plena. Pri kopitarjih, posebno pri konju, pa je samo slabo izoblikovan, kar kaže na to, da je akomodacijska sposobnost za te živali pod¬ rejenega pomena. Lečo ovija brezstruktuma, elastična membrana, lečna kapsu¬ la, capsula lentis, ki je na sprednji ploskvi močnejša kot na zadajšnji strani in je z lečno substanco le v rahlem spoju. Pod lečno kapsulo je na sprednji ploskvi enoskladen kubični lečni epitelij, epithelium lentis. Njegove celice postajajo proti lec- nemu ekvatorju vedno višje in se nato na zadaj šnji ploskvi raz poredijo v meridionalne vrste. Končno preidejo v podolžna, na - 27o - prečnem prerezu šesterokotna epitelialna lečna vl akna , fibrae lentis. Ta so med seboj spojena z lepilno substanco in se med spreminjanjem lečne oblike vzajemno premikajo. Ta vlakna so raz¬ porejena v koncentričnih, čebulnim listom podobnih plasteh. Periferna lečna vlakna imajo jedra in so zaradi svoje skoraj te¬ koče vsebine mehka, medtem ko imajo tanjša centr alna vlakna brez jeder čvrstejšo konsistenco in tako omogočajo nastanek trdnejše¬ ga lečnega jedra. S površinsko apozicijo lečnih vlaken pridobiva leča skozi vse življenje polagoma na velikosti. Ker lečna vlakna nikoli ne obdajo polne polovice leče, se njihovi konci stikajo na sprednjem in kavdalnem lečnem polu ter so tukaj med seboj spojena s pomnoženo lepilno snovjo. Tako nas¬ tanejo na obeh lečnih polih po tri šivne črte, radii lentis, ki so razporejene v po eno sprednjo in eno zadnjo, trikrako lečno zvezdo. Prednja lečna zvezda ima obliko narobe obrnjenega, zad¬ nja pa obliko pokončno stoječega ipsilona. Intra vitam sta lečni zvezdi vidni samo pri mladih živalih, ali če se skali lepilna substanca v področju lečnega radiusa, radius lentis. Obešalno napravo leče oblikujejo nežna, deloma križajoča se, homogena vlakna, fibrae zonulares. Izvirajo na pars ciliaris re- tinae, se čopičasto razvejičijo in se pritrdijo pred ekvatorjem in za njim na lečni kapsuli. Med njimi nahajamo najfinejše špran¬ je, to so prostori med vlakni lečnega obešala, spatia zonularia, ki med seboj komunicirajo. Celoten obešalni aparat imenujemo leč¬ no obešalo, zonula ciliaris. f) steklovina, corpus vitreum Steklovina, corpus vitreum, popolnoma napolnjuje med lečo, conulo ciliaris, ciliarnikom in vidnim delom mrežnice ležeči pre¬ kat za steklovino, carnera vitrea bulbi. Sestoji iz galertne, z vodo bogate in bistre, prozorne gmote. Njena stroma je zgrajena iz ogrodja zamotano izprepletenih, najnežnejših fibril, ki se na površini steklovine zgosti v steklasto kožico, membrana vitrea. Mreža tega prozornega pleteža vlaken je napolnjena z vodenasto tekočino, vlago steklovine, humor vitreus. Sprednja ploskev stek¬ lovine je zaradi leče vdolbena v prednjo vboklino steklovine, - 271 - fossa hyaloidea. Skoz sredino steklovine poteka od vidne plošče h kavdalnemu polu leče hialoidni kanal, canalis hyaloideus, z morebitnimi ostanki hialoidne arterije. Ta kanal je posebno raz¬ ločen pri mesojedih, prašiču in govedu. Od stanja nabreknjenosti steklovine je močno odvisen not¬ ranji pritisk očesa. Steklovina tudi bistveno prispeva k ohranit¬ vi položaja mrežnice. Eri premajhnem pritisku lahko pride do od- lupljenja mrežnice, pri povečanem pritisku (npr. glaukom) pa do poškodbe mrežnice in s tem do vidnih motenj. Vidni živec, nervus opticus Nevriti stratuma ganglionare n. optikusa (III. nevrona) so brez mielinske ovojnice in se na diskusu n. optikusa zbirajo iz celotnega področja vidnega dela mrežnice. Potem ko se prebijejo skoz sitasto ploščo beločnice, lamina cribrosa sclerae, dobijo, z izjemo vegetativnih vlaken, mielinske ovojnice. Kato potekajo, zbiti v močen trak živčnih vlaken, kot aferentne prevodne proge skoz orbito proti možganom. Premer n. optikusa se giblje med 5i5 mm pri konju in 2 oz. 1,1 mm pri psu in mački. Kot prosto ležeča možganska proga ima tudi vezivno opno, sestoječo iz ovojnice dure, arahnoidee in pije, ki so med seboj spojene z nežnimi veziv nim i tramički. Od ovojnice pije potekajo med vlakna vidnega živca vezivna septa, ki jih grupirajo v nepopolno ločene snopiče vlaken. Znotraj teh snopičev so posamezna živčna vlakna obdana kot c.ž.s. s celicami glije. V vezivnem konopcu, ki v neposredni bližini bulbusa izža¬ reva od ventralne in kavdalne strani v vidni živec, potekata a. in v. centralis retinae, ki potekata v osi n. optikusa proti bulbusu. Vidni živec lahko razdelimo v intraokulami del, ki sestoji iz vlaken brez mielinske ovojnice stratuma ganglionare n. opti kusa, in orbitalni del, ki ima mielinsko ovojnico. Ta del nato po prehodu skoz canalis opticus končno preide v intrakranialni del in se končuje v križišču vidnikov, chiasma opticum, na možganskem spodku. - 272 - Orbitalni del vidnega živca poteka v ploski krivini, položen med snopiče vlaken m. retraktorja bulbi in orbitalno tolščo, pro¬ ti foramenu optikumu lobanjske baze. Zaradi svojega ukrivljenega poteka lahko sledi premikom zrkla, ne da bi se pri tem pretegnil. Od ovojnic n. optikusa prehajata’ dura in pia v področju lami¬ ne kribroze neposredno v sklero, medtem ko se arachnoidea pred tem razdeli v posamezne vezivne tramiče. Zravn.ii očesni organi, organa oculi accessoria Zravnji ali akcesomi očesni organi rabijo občutljivemu zrklu na eni strani za varstvo in na drugi strani za gibanje. Semkaj šte¬ jemo: očnico, orbita, in očnično tolščo, veke, palpebrae, solzni aparat, fascije in vnanje zrkelne mišice. a) očnica, orbita Očesni votlini, v katerih je vloženo zrklo s svojimi mišica¬ mi, žilami in živci, sta pri človeku in primatih orientirani fron¬ talno, medtem ko pri domačih sesavcih ležita bolj postrani v ob¬ raznem delu lobanje. Medtem ko je očesna votlina pri človeku, pre- žvekovavcih in konju omejena s sklenjenim koščenim orbitalnim ob¬ ročem, nahajamo pri mesojedih in prašiču med čelnico in ličnim lo¬ kom luknjo, ki jo premosti lig. orbitale. Pri človeku je vsa očesna votlina obdana s koščenimi stenami, medtem ko imajo domači sesavci samo medialno, dorzalno in nazo- ventralno koščeno orbitalno steno. V kavdalno smer se očesna vot¬ lina neposredno spaja s senčno jamo in foso pterigopalatino. Orbita je prevlečena z zelo čvrsto vezivno opno, periorbita, ki izhaja iz periosta orbitalnega obroča, se kavdalno lijakasto zožuje in se pritrjuje v okolici foramena etmoideuma, foramena optikuma in fisure orbitalis oz. foramena orbitorotunduma, pred¬ vsem pa na kristi pterigoidei. Pod procesusom zigomatikusom čel¬ nice je v periorbito vložen rahlo zvit hrustanec, trochlea, ki ra¬ bi kot drsna ploskev kiti dorzalne poševne zrkelne mišice, m. obliquus bulbi dors. - 273 - Proti delovanju pritiska in tope sile je zrklo dobro zavaro¬ vano s tolščno blazino, corpus adiposum ertra- in intraperiorbi- tale, ki jo nahajamo zunaj in znotraj periorbite v bolj ali manj bogati količim. V to orbitalno tolščo so znotraj periorbite vlo¬ ženi vidni živec, mišice, živci in žile zrkla; poleg tega napol- njuje tolsca prostor senene jame med lijem periorbite in m. tempo- ralisom do pod samo kožo. b) Pascije in mišice očesa l.Fascije: znotraj periorbite so zrklo, vidni živec in zrkelne mišice obdane z različnimi, tankoopnastimi fascijami. Razlikujemo: 1. Pasciae orbitales, ki jih imenujemo tudi fasciae musculares, kolikor ovijajo zrkelne mišice, in 2. Vagina bulbi (Tenonova kapsula), ki se kot vagina n. optici nadaljuje tudi na vidni živec. Fascia orbitalis supf. je izredno tanka opna, ki leži delno znotraj na periorbiti, v celoti obdaja zrkelno mišično piramido in distalno izžareva v obe veki. Retrobulbarno oddaja septa med zrkelno muskulaturo. Fascia orbitalis prof. se začenja v vekah, delno na korne- alnem robu sklere in se nato razcepi v več listov, ki obdajajo kot fasciae musculares posamezne preme in poševne zrkelne mišice. Vagina bulbi (Tenonova kapsula) predstavlja vezivno drsno ovojnico med zrklom in orbitalno maščobo. V okolici izstopa vid¬ nega živca je zraščena s sklero, proti rozenici pa z globinsko orbitalno fascijo, medtem ko jo drugače ločuje od zunanje zrkel¬ ne opne spatium episclerale. S tem dobi zrklo podobno gibljivost kot sklepna glavica v svoji ponvici. Proti možganom se vagina bulbi nadaljuje na vi dni živec kot vagina n. optici, pa se kmalu izgubi v njegovi ovojnici dure. Končno prestopi tudi na m. retraetor bulbi, ki ga kot fascia mus- cularis obdaja do foramena optikuma. 2. M i š i c e: od zunanjih zrkelnih mišic so ekstraorbital- ne mišice očesnih vek že obdelane v zvezi z obrazno muskulaturo. Za opis so nam torej ostale samo še znotraj orbite ležeče prečno - 274 - progaste mišice, ki služijo v bistvu za gibanje zrkla. Pri človeku in pri vseh domačih sesavcih se pojavljajo 4 pre¬ me in 2 poševni zrkelni mišici, ki se dajo dobro izolirati in ki se jim pri živalih pridruži še ena močna mišica, m. retractor bul- bi. Intraorbitalno leži tudi m. levator palpebrae superioris. Štiri preme zrkelne mišice se začenjajo tesno skupaj okrog vidnega živca na robu foramena optikuma in fisure orbitalis. Kot nežno vlaknati ploščati mišični trakovi potekajo dorzalno, vent- ralno, lateralno in medialno od n. optikusa in m. retraktorja bul- bi na ustreznih straneh zrkla. Nato preidejo v po eno ploščato ki¬ to. Te so zasidrane v skleri blizu kornee. Po položaju in poteku imenujemo 4 preme zrkelne mišice: m. rectus dors., m. rectus ventralis, m. rectus lat. in m. rectus med. Vse 4 mišice obdajajo listi mišičnih fascij, fasciae muscula- res, med njimi ležeče špranje pa napolnjuje orbitalna maščoba. M. retractor bulbi, ki ga kot plašč obdajajo preme zrkelne mišice, se začenja tudi v okolici foramena optikuma in poteka kot kompaktna mišična piramida, ki zaklepa v sebi vidni živec, na za- dajšnjo ploskev bulbusa in se tu končuje s 4 zobci. M. obliauus ventr. izhaja iz fose muscularis solznice, obda¬ ja zrklo v ploskem loku poševno k zrkelni osi od ventralne strani in poteka ventralno čez m. rectus ventr. do temporalne ploskve zrkla, kjer se vzpenja dorzalno in se končuje pod nasadiščem m. rektusa lat., neposredno poleg kornee na skleri. M. obliquus dors. se začenja poleg foramena etmoideuma in poteka zunaj periorbite k nazalnemu očesnemu kotu. Tu prebije peri- orbito pod svodom očesne votline in stopi na kavdalno ploskev troh* lee. Postaja kitast in je vložen v kitno ovojnico, vagina synovi- alis m. obliaui dors., se tu upogne skoraj pod pravim kotom okrog trohlee v temporalno stran in poteka pod končno kito m. rektusa aorzalisa prečno čez zrklo ter se končno pritrdi na sklero pod tanko končno kito m. rektusa lat. Bledi, tanki m. levator palpebrae superioris se začenja dor¬ zalno od foramena etmoideuma in poteka znotraj periorbite dorzalno - 275 - od. m. rektusa dorzalisa k zgornji veki, v katero plosko izžareva. Delovanj e: M. levator palpebrae superioris je vzdigo- vavka zgornje veke, kot pove že njegovo ime. Preme in poševne zrkelne mišice pa skrbijo s fino koordinirano soigro, v katero je vključen tudi m. retractor bulbi, za to, da se obe očesi reflek- torno postavita v vsakokratno smer gledanja. Pri tem omogočajo preme zrkelne mišice, podprte z ustreznimi deli m. retraktorja bulbi, premikanje zrkla v štirih glavnih sme¬ reh. Poševni zrkelni mišici obračata zrklo okrog očesne osi, m. retractor bulbi pa vleče, pri sočasni kontrakciji štirih premih zrkelnih mišic, zrklo navzad v orbito. Inervacija: motorično inervacijo dajejo III., IV. in VI. možganski živec. M. obliquus dorsalis oskrbuje n. trochlearis (IV.), m. rectus lat. in lateralni del m. retraktorja bulbi n. abducens (VI.) in vse druge v orbiti ležeče mišice oskrbuje n. oculomotorius. c) Veke, palpebrae, in veznica, tunica conjunctiva Poleg zgornje in spodnje veke, palpebra superior in palpebra inferior, je pri sesavcih še 5- veka, palpebra tertia, ki je pri človeku reducirana v sluznično gubo, plica semilunaris conjun- ctivae. Veke so gibljive kožne ali sluznične gube, ki rabijo za varstvo očesa. Zgornja in spodnja veka se tesno prilegata prosti sprednji ploskvi bulbusa in omejujeta s svojima robovoma očesno režo, rima palpebrarum. Ta se da, zaradi gibljivosti posebno zgornje veke, bolj ali manj široko odpreti ali reflektorao zapreti. Brisalni gi¬ bi zgornje veke čistijo sprednjo ploskev zrkla različnih tujkov, a refleks zapiranja vek predstavlja varstveni mehanizem. Gibanja vek pa tudi bistveno prispevajo k zmožnosti mimičnega izraza pri živalih. Zgornja in spodnja veka prehajata nazalno in temporalno dru¬ ga v drugo in oblikujeta s spojem vek, commissura palpebrarum med. in lat., zaobljen medialni in šilast lateralni očesni kot, angulus - 276 - oculi med. in lat. Domači sesavci navadno pri zapiranju vek v glavnem premikajo zgornjo proti spodnji veki. Media ln i in late¬ ralni očesni kot sta pri domačih sesavcih z relativno šibko vezjo, lig. palpebrale med. in lat., pritrjena na podlago. Baza zgornje in spodnje veke je spojena z deloma kitasto vezivno ploščo, sep- tum orbitale, s koščenim orbitalnim obročem. Zunanjo ploskev zgornje in spodnje veke izoblikuje nežna odlakana koža, v kateri večinoma tiči nekaj grobih tipalnih dlak. Pri odprti očesni reži se oblikuje predvsem v zgornji veki mar¬ kantna, prečno potekajoča brazda, sulcus palpebralis. Na prostem robu veke, margo palpebralis, je koža omejena s sprednjim robom veke, limbus palpebralis ant., na katerem so bolj ali manj dolge čvrste vejice, cilia. Te so pri domačih sesavcih na zgornji veki znatno daljše kot na spodnji, na kateri se samo pri prežvekovav- cih jasno razločujejo od krovnih dlak. Notranjo ali zadajšnjo ploskev obeh vek pokriva specifična, brezžlezna, bledo rožnato obarvana sluznica, veznica, tunica conjunctiva. Ta se začenja na zadajšnjem robu veke, limbus palpe¬ bralis post., kot veznica vek, tunica conjunctiva palpebrarum, in poteka do zgornjega in spodnjega vezničnega žepiča, fomis conjun- ctivae superior in inferior. Tu se kot očesna veznica, tunica conjunctiva bulbi, prevrže na sklero in jo oblaga do korneoskle- ralnega roba. Roženico prevlači samo konjunktivalni epitel. Tuni¬ ca conjunctiva omejuje veznično vrečko, v katero sega prosta spred- nja ploskev zrkla. V veznično vrečko se vlivajo temporalno v zgor¬ nji veznični žepič številna odvodila solzne žleze. Proti robu vek nahajamo tarzalne žleze (žleze v podplatku veke), gldd. tarsales (Meibomove žleze) pri konju 4-5 - 5o v zgor— n ji 5o - 35 v spodnji veki). Izlivajo se med sprednjim in za- dajšnjim robom veke in kot modificirane lojnice s svojim mazavim sekretom, t.i. očesnim maslom, mažejo robove vek. Tako ne dopuš¬ čajo, da bi solzna tekočina brez nadaljnjega tekla čeznje. Tarzal— ne žleze obdajajoča čvrstejša vezivna kapsula se zgosti v podpla- tek veke, tarsus, ki zagotavlja robovom veke določeno čvrstino. V vezivni srednji plasti obeh vek so vložena cirkulamo potekajoča - 277 - in delno s kožo tesno spojena vlakna prečno progaste zapiravke očesne reže, krožna očesna mišica, m. orbicularis oculi, in pa gladki m. tarsalis, ki poteka vzdolž notranje ploskve do podplat- ka veke. Od 3. očesne Veke, palpebra tertia, zaznamo pri odprti očes¬ ni reži samo ozek, polmesečasti, pri konju večinoma pigmentirani rob, ki štrli v medialnem očesnem kotu v očesno režo, rima palpe- brarum. Oblikuje jo skoraj navpično stoječa veznična guba (plica semilunaris conjunctivae), ki ji je v oporo hrustanec, cartilago palpebrae III., in ki se tesno prilega zrkelni sprednji ploskvi. Pri pritisku na zrklo, ali če kontrakcija m. retraktorja bulbi potegne zrklo navzad v orbito, se tretja veka pasivno potisne na¬ prej čez roženico. Zato jo tudi imenujemo žmurka, membrana nicti- tans. Deloma iz hialinega, deloma iz elastičnega hrustanca sesto- ječi hrustanec žmurke ima bolj ali manj sidrasto obliko. Njegovo različno dolgo in, glede na vrsto živali, različno oblikovano držalo sega čez dno veznične vrečke globoko v orbito in je zaradi obdajajoče ga površinske žmurkine žleze, gld. palpebrae tertiae supf.jakcesorne solzne žleze, kijasto odebeljeno. Pri prašiču in tudi pri govedu se javlja poleg te še globinska žmurkina zleza, gld. palpebrae tertiae prof. Odvodila teh zlez se izlivajo na zrkelni ploskvi žmurke, blizu dna veznične vrečke. Prostemu robu žmurke je v oporo prečna letvica, ki sedi na distalnem koncu žmurkinega ročaja in je sidrasta (prašič, govedo), luninemu krajcu podobna (mesojedi, ovca) ali klinasta (konj). V medialnem očesnem kotu je pri govedu in konju kot grahovo zrno velika solzna bradavica, caruncula lacrimalis. Gre za nežno odlakano, pigmentirano, plosko gričkasto vzvišino modificirane kože z lojnicami in znojnicami. Pod solzno bradavico je pri psu žleza, gld. carunculae lacrimalis. - 278 - d.) solzni aparat, anaratus lacrimalis K solznemu aparatu štejemo obe žlezi, ki proizvajata solzno tekočino: žleza solznica, žmurkine žleze in solzni kanal. Solzna tekočina, ki vlaži sprednjo ploskev zrkla, se s pre¬ miki vek enakomerno porazdeli in varuje zlasti roženico pred iz¬ sušitvijo, skrbi pa tudi za čiščenje veznice tujkov. Zbira se v solznem jezercu, lacus lacrimalis, ki obdaja solzno bradavico in se odvaja skoz nosni solzovod, ductus nasolacrimalis, v nosno votlino. Žleza solznica, gld. lacrimalis, leži znotraj orbite kot sploščeno, režnjasto žlezno telo dorzotemporalno na zrklu in nje¬ govih mišicah, se tesno stiska k zrklu in samo malo štrli naprej proti forniksu konjunktive superior. Pri govedu se žlezno telo razčleni v debelejši in ožji, tanj¬ ši del, ki sta pogosto drug od drugega ločena. Pri mesojedih je nad žlezo solznico orbitalna vez, pri konju pa proč. zygomaticus čelnice, na katerega spodnji strani je plitva fossa lacrimalis. Številna odvodila, ductuli ercretorii (pri konju 12 - 16, pri govedu 6-8 večjih in več manjših) se vlivajo blizu forniksa v temporalni polovici konjunktive zgornje veke v veznično vrečko. Praviloma serozna žleza solznica ima pri prašiču pretežno mukozni značaj. Odvodne solzne poti se začenjajo blizu solzne bradavice z dvema razporkastima, kot solzni piki, puncta lacrimalia, imeno¬ vanima odprtinama, ki ležita v bližini limbusa palpebralisa post. zgornje in spodnje veke. Obe ti odprtinici prehajata v tahkosten- ski solzni cevčici, canaliculi lacrimales, ki se po kratkem, kon¬ vergentnem poteku združita v večinoma neostro omejeno solzno vrečo, saccus lacri m a l is. la leži v koščenem solznem lijaku, fossa sacci lacrimalis, na orbitalnem robu solzne kosti; na mesto tega sta pri prašiču dve odprtinici, foramina lacrimalia, ki ležita na obrazni ploskvi solzne kosti. Iz solzne vreče izhajajoči nosni solzovod, ductus nasolacri- - 279 - malis, poteka kot tanka, kožnata cevka najprej skoz koščeni solzni kanal solzne kosti, nato v solznem žlebu po notranji ploskvi zgor¬ nje celjustnace in skoz nosno votlino do nosne odprtine« Solzovod kaže v posameznostih znatne razlike glede na vrsto živali. Pri mački poteka ductus nasolacrimalis neprekinjeno do nosne odprtine. Pri psu kaže nosni solzovod ne samo individualno, temveč pogosto tudi levo in desno znatne razlike. Solzne pike, solzne cev¬ čice in solzna vreča so vedno dobro izoblikovane in vedno se za¬ čenja ductus nasolacrimalis v koščenem solznem kanalu solzne kosti. Nato pa poteka kožnati solzni kanal bodi neprekinjeno v sulkusu lakrimalisu zgornje čeljustnice in vzdolž ventralnega hrustanca stranske stene do nozdrvi, kjer se vliva na njegovi lateralni ste¬ ni ventralno od krilne gube v pigmentiranem sluzničnem delu, ali pa v kožnem delu nosnega preddvora. V približno 3o# primerov se odpre kmalu po izstopu iz koščenega solznega kanala pod ventralno nosno školjko v ventralnem nosnem prehodu. Pri psu je distalni iz¬ liv solznega kanala zato klinično pogosto sploh nedostopen. Pri prašiču manjka solzna pika na spodnji veki, ker se vent- ralna solzna cevčica slepo končuje. Obe, skoz ločeni odprtini sol¬ zne kosti potekajoči, solzni cevčici se združita brez oblikovanja razločne solzne vreče v debelostenski solzni kanal. Ta dobi po iz¬ stopu iz solzne kosti tanko steno in se vliva postfetalno na kav- dalnem koncu ventralne nosne školjke v ventralnem nosnem prehodu. Embrionalno zasnovani distalni končni del kožnatega solznega ka¬ nala obliterira, ostane pa ohranjen kot rudiment. Od prežvekovavcev ima dobro razvito solzno bradavico samo go¬ vedo. Je do malega grahovega zrna velika, pigmentirana in gosto odlakana. Njene solzne pike predstavljajo 2 - 3 nsn široke odprti¬ ne, od katerih potekajo polkrožno usločene solzne cevčice do raz¬ ločno oblikovane solzne vreče. Skoraj ravno potekajoči, v začetku pogosto s septumom na dvoje predeljeni solzni kanal leži, po prehodu skoz koščeno cev¬ ko solznice, direktno pod nosno sluznico in poteka neposredno pod ventralnim školjčnim grebenom vzdolž zgornje čeljustnice do nozdr¬ vi. Njegov relativno široki izliv leži blizu lateralnega krila - 28o - nozdrvi na medialni ploskvi krilne gube ventralne nosne školjke in ga ni lahko najti. Pri konju oblikujeta solzni piki fini, do 2 mm dolgi, raz- porkasti odprtini, v kateri se dajo brez nadaljnjega vpeljati tan¬ ke sonde. Rahlo usločeni solzni cevki se vlivata v lijakasto sol¬ zno vrečo, ki leži najprej pod solzno bradavico in pars palpebra- lis m. orbikularisa oculi, nato pa v široko izboklem začetnem de¬ lu koščenega solznega kanala. Ampulasto razširjeni začetni del kožnatega solznega kanala poteka, pokrit s hrustančno ploščo, v sulkusu lakrimalisu zgornje čeljustnice. Oblikuje ploski, dorzal- no konveksni lok dorzalno od ventralnega školjčnega grebena proti zgornjemu robu foramena infraorbitale. Ožji srednji del poteka nato pod sluznico srednjega nosnega prehoda in. prehaja oralno od najsprednejšega kočnika v 1 - 2 cm široki končni del, ki se malo pred izlivom zopet zoži na 4 - 5 inm premera. V krilni gubi spodnje nosne školjke oblikuje končni del solznega kanala ventralno kon¬ veksen lok in se končno vliva v ventralni kot nosnice v kožnem de¬ lu nosnega preddvora z razločno vidno in dobro dostopno okroglasto ali ovalno odprtino. Zrkelne žile Krvne žile zrkla se dajo razdeliti v žilnični, mrežnični in veznični sistem. 1. Arterije: med embrionalnim.razvojem se kri dovaja zrklu v celoti skoz a. oftalmiko int., vejo a. carotis int. oz. a. carotis cerebralis. Pri človeku ostane ta, vzdolž vidnega živ¬ ca potekajoča arterija vse življenje glavna žila za oskrbo zrkla. Pri domačih sesavcih pa a. ophthalmica int. z akr ni v slabotno ži¬ lico, ki oskrbuje samo vidni živec, in na njeno mesto stopi a. ophthalmica ext., ki predstavlja vejo a. maxillaris. Žilni sistem žilnice vaskularizira horioideo, ciliarnik in šarenico ter sestoji na splošno iz vej a. oftalmike ekst. V okoli¬ ci aree kribroze prebijejo sklero aa. ciliares postt. breves in v področju proksimalnega, nazalnega in temporalnega kvadranta aa. ci- - 281 - liares postt. longae (nasales in temporales). Skupaj z odvodnimi venami oblikujejo veje teh arterij nad lamino horioideokapilariš bolj ali manj arkadasto žilno mrežo horioidee. Stranske vejice zadnjih kratkih ciliamih arterij, aa. ciliares postt. breves, po¬ tekajo tudi k vidnemu živcu in oblikujejo na njegovem izstopnem mestu zrkla circulus arteriosus n. optici (Zinnov žilni venec), ali pa se spajajo, predvsem pri konju, kot episkleralne žile, dor- zalno in ventralno tudi s sprednjimi ciliamimi arterijami, aa. ciliares antt. Iz kratkih in dolgih ciliamih arterij izhajajoča glavna debla potekajo vzdolž glavnih meridianov do baze šarenice in ob¬ likujejo tukaj bolj ali manj sklenjen obroč cirkulusa arteriozu- sa iridis majorja, od katerega izhajajo nežne vejice na šarenico, ciliaraik in na m. ciliaris. Circulus arteriosus iridis major napajajo tudi aa. ciliares antt., ki potekajo zunaj sklere do korneoskleralnega roba, kjer oblikujejo obročast pletež, ki oddaja poleg vej na veliki arteri- al ni obroč šarenice tudi vejice na obrobne zanke roženice. Žilni sistem mrežnice je že opisan. Oblikujejo ga, glede na vrsto živali, različno potekajoče vejice centralne arterije mrež¬ nice, a. centralis retinae, ki pri domačih sesavcih prav tako izhaja iz a. oftalmike ekst. Žilni sistem veznice oblikujejo aa. conjunctivales postt., veje sprednjih ciliamih arterij in aa. conjunctivales antt., ve¬ je mazalnih in temporalnih palpebralnih arterij. 2. V e n e: vene zrkla potekajo in se obnašajo na splošno kot ustrezne arterije in se zato imenujejo kot te. Izjemo pred¬ stavljajo odvodne glavne veje žilnice, štiri w. vorticosae, ki nastanejo približno na višini zrkelnega ekvatorja, iz žilničnih ven, ki se iz vsakega od štirih kvadrantov žarkasto stekajo, sprejemajo pa tudi vene šarenice in ciliarnika in se po^em ko prebijejo, prevrtajo skoz sklero, priključijo na plexus ophohal micus oz. v. oftalmiko ekst. Odtok iz pleksusa venozusa sklere pa omogočajo w. ciliares antt. - 282 - Inervaci.ia očesa in njegovih zravn.iih organov Pri inervaeiji očesa in njegovih zravnjih organov so udele¬ ženi II. do VH. možganski živec, kakor tudi veje glavnega dela simpatikusa. Vidni živec, n. opticus (II), je v bistvu čisto senzoričen živčni konopec in kot tak oblikuje del vidne proge, vodi pa očit¬ no poleg tega še aferentna vegetativna vlakna. Senzibilno inervacijo očesa in vek oskrbujejo predvsem raz¬ lične veje n. oftalmikusa. Tako oskrbuje n. frontalis zgornjo ve¬ ko, n. lacrimalis kožo in veznico v področju temporalnega očesne¬ ga kota in n. infratrochlearis veznico, žmurko, solzno bradavico in kožo v področju nazalnega očesnega kota s senzibilnimi vlakni, medtem ko dobi koža spodnje veke svoja senzibilna vlakna od n. zigomatikusa, veje n. maksilarisa. Te različne končne veje n. tri- geminusa dajejo substrat za aferentni krak refleksnega loka za za¬ piranje vek in kornealnega refleksnega loka. Eferentni krak poteka čez n. facialis. N. nasociliaris, ki prav tako predstavlja oftalmikusovo vejo, oddaja pred svojo razdelitvijo skrajno nežne dolge ciliarne živce, nn. ciliares longi, ki po prevrtanju sklere senzibilno oživčujejo žilnico, ciliarnik in šarenico, kakor tudi roženico s kratkimi ciliamini živci, nn. ciliares breves. Iz ggl. ciliare izhajajoči nn. ciliares breves pa ne vodijo samo senzibilnih, temveč tudi simpatična in parasimpatična vlakna. Medtem ko senzibilna vlakna prav tako izhajajo od n. nazociliarisa in se ganglionu ciliare dovajajo prek njegovega senzibilnega kore¬ na, radij: sensibilis, gre pri parašimpatičnih za postganglionama okulomotoriusova vla kn a in pri simpatičnih za postganglionama vlakna ggl. cervicale cran., ki ggl. ciliare dosežejo po različnih poteh prek njegovega simpatičnega korena, radir sympathica. S pomočjo teh vegetativnih delov vlaken kratkih ciliarnih živcev, nn. ciliares breves, sta krmarjena tako papilarni refleks kot tudi akomodacija leče, pri čemer aferentni krak refleksnega - 283 - loka v obeh primerih poteka čez n. opticus. Parasimpatična okulo- motoriusova vlakna posredujejo kot eferentni krak refleksnega lo¬ ka impulze za kontrakcijo m. sfinkterja pupile in s tem za zoži¬ tev pupile, in vzdražijo m. ciliaris h kontrakciji, kar potem vodi do zaokroženja leče in s tem do njene nastavitve na krajšo raz¬ daljo. Simpatična vlakna kratkih ciliaraih živcev, nn. ciliares breves, nasprotno inervirajo m. dilatator pupillae in dajo s tem impulze za razširitev pupile. Žleze solznice sprejmejo svoja parasimpatična vlakna prek veje n. intermediofacialisa (VII), nervusa petrozusa majorja in gangliona pterigopalatinuma. Le-ta oddaja svoja postganglionarna sekretoma vlakna s posredovanjem nervusa zigomatikusa in njego¬ vega ramusa komunikansa c.n. lacrimali n. lakrimalisu in prek te¬ ga žlezi solznici, medtem ko žmurkino žlezo oskrbujejo parasimpa¬ tična vlakna n. infratrohlearisa. Motorično inervacijo zunanjih zrkelnih mišic in mišic vek prevzemajo končno nn. oculomotorius (III), trochlearis (IV) in abducens (VI), kakor tudi n. facialis (VII) za m. orbicularis _oculi in m. superciliaris. Vidna proga in optične refleksne proge Vidna proga se da razdeliti v periferni in centralni del. K perifernemu delu vidne proge štejemo tri nevrone mrežnice z nevriti 3. nevrona, ki se združijo v vidni živec, oz. stratum ganglionare n. optici. Potem ko sta oba vidna živca v konvergentnem poteku prešla skoz canalis opticus in sta stopila v lobanjsko votlino, se zdru¬ žita v križanju vidnikov, chiasma opticum, ki pred držajem hipo- fize oblikuje del dna 3- ventrikla in na vsaki strani oddaja vidno progo, tractus opticus, k vidnemu pomolu vmesnih možganov. V križanju vidnikov se vlakna vidnega živca pri sesavcih le deloma križajo (ca 7o - 85 £), medtem ko se pri vseh drugih vre¬ tenčarjih (vključno ptice) vsa vlakna enega vidnega živca križa¬ jo proti nasprotni strani. Tudi pri nižjih sesavcih še znatno - 284 - prevladujejo prekrižana vlakna. Število ne prekrižani h vlaken je pretežno odvisno od velikosti kota očesne osi. Čim bolj se očesni osi približujeta vzporednemu položaju, tem številnejša so nepre- križana vlakna (človek). Pri tem izhajajo vlakna, ki se križajo v hiazmi, v principu iz nazalne in nekrižajoča se vlakna iz tempo¬ ralne polovice mrežnice. Medtem ko torej n. opticus vodi vsa vlakna mrežnice njemu pripadajočega očesa, vsebuje vsak tractus opticus vlakna iz mrež¬ nice obeh očes. Tako npr. posreduje desni tractus opticus vzdra¬ ženja, ki izhajajo iz temporalne polovice mrežnice desnega in iz nazalne polovice levega očesa in ki so torej izzvana od svetlob¬ nih dražljajev, ki padajo od leve strani v oko, in obratno. Par¬ cialno križanje vlaken vidnega živca vodi pri sesavcih in člove¬ ku med drugim do t.i. konsenzualne reakcije očesa. Centripetalna vlakna traktusa optikusa se končujejo nad nje¬ govo lateralno korenino v lateralnem kolencu, corpus geniculatum lat., kakor tudi v blazinici, pulvinar thalami, ki je pri doma¬ čih sesavcih vsekakor samo slabo izražena. V teh subkortikalrih primarnih vidnih centrih talamusa se končuje periferna vidna proga. Corpus geniculatum lat. oblikuje stikalno mesto med mrežni¬ co in vidno skorjo in s tem prehodno in verjetno tudi ojačevalno postajo za vse optične dražljaje. Ti pa se zdaj prek centralne vidne proge, radiatio optica, vodijo do vidne skorje možganskega plašča in tu pripeljejo do zavestne vidne zaznave. Poleg tega predstavlja corpus geniculatum lat. tudi en člen optične refleks¬ ne proge. Pri nižjih vretenčarjih oblikuje pravi vi dni center t.i. tectum opticum srednjih možganov, ki ustreza sprednjima dvema gričkoma pri sesavcih. Nasprotno pa pri sesavcih prevzemata sprednja grička, colliculi rostrales, krova srednjih možganov s nadaljnjim razvojem neopaliuma vedno bolj še tudi vlogo sti¬ kalnih in koordinacijskih mest optične refleksne proge. Centralni del vidne proge sesavcev izhaja potemtakem kot - 285 - 4. nevron iz ganglijskih celic korpusa genikulatuma lat. in pote¬ ka kot tract. geniculo-occipitalis od korpusa genikulatuma lat. do skorje okcipitalnega režnja. Ta sistem vlaken imenujemo vidno žarkovje, radiatio optica (Gratioletovo vidno žarčenje) in poteka, pahljačasto se šireč, skoz najkavdalnejši del notranje kapsule do vidnega področja okcipitalnega režnja, area optica s. striata lo¬ bi occipitalis. Draženje fotoreceptorjev mrežnice lahko sproži tudi vrsto refleksov, ki so v službi optične orientacije (akomodacija, nastavitev pupile, naravnanje očes, refleksni gibi glave in vra¬ tu), in lahko tudi vplivajo na vedenje. Prevodne proge, ki so osnova za optično sprožijive reflekse, se imenujejo optične refleksne proge. Kot aferentni krak prevodnega loka pridejo v poštev: 1. Tisti del iz korpusa genikulatuma lat. izstopajočih vlaken, ki se ne konča na optični radiaciji, radiatio optica, (kakšnih 3o £), temveč se kot tractus geniculotectalis prek brahiuma coliculi rostr. končuje v sivini prednjih dveh gričkov, ali pa po križanju v komisuri caud. poteka k t.i. pupilarnemu centru v centralni sivini srednjih možganov. 2. Razvojno zgodovinsko stari tractus retinotectalis, kate¬ rega vlakna zapustijo tractus opticus kot medialna korenina in dospejo med korpusom genikulatumom lat. in med. direktno do koli- kulusa rostr. in k pupilarnemu centru. Od njih se odcepi nežen snopič vlaken, ki kot t.i. bazalna optična korenina, radix optica basalis, obdaja možganski rokav in se končuje v bazalnem nukleusu, nuc. basalis tractus optici. 3. Fibrae occipitotectales, ki areo striato povezujejo z rostralnima gričkoma, colliculi rostrales. Sivina sprednjih gričkov, pupilarni center centralne votlin- ske sivine in nucc. basales tractus optici, tj. tista področja sivine, v katerih se končujejo aferentni sistemi vlaken optičnih refleksnih prog, se spajajo prek različnih stikalnih nevronov z motoričnimi in parasimpatičnimi jedri okulomotoriusa, pa tudi z - 286 - jedri formacije retikularis tegmentuma in prek medialnih vzdolž¬ nih snopičev, fasciculi longitudinales, z jedri n. trohlearisa in abducensa, kakor tudi s hrbtenjačo. V rostralnih grički h se prek aferentnih sistemov dovedeni dražljaji dalje integrirajo s proprioceptivnimi vzburjenji, dove¬ denimi prek traktusa nukleotektalisa in traktusa spinotektalisa iz zrkelnih in tilnikovih mišic in oddajajo ustrezajoče impulze prek traktusa tektobulbarisa in tektospinalisa kot tudi traktusa tektoretikularisa motoričnim koreninskim celicam srednjih mozga-' nov in rombencefalonu kot tudi hrbtenjači. Po teh poteh so krmar- jeni: nastavitev očes v smer pogleda, akomodacija leče in gibi z glavo in telesom, ki rabijo za optično orientacijo, ali ki bazi¬ rajo na optičnih vtisih. Uravnavanje zenične širine je odvisno predvsem od intenziv¬ nosti svetlobe, vpadajoče v oko, in od dražljajev, ki se prek aferentnih refleksnih prog dovajajo koordinacijskim centrom sred¬ njih možganov, lahko pa na njo psihično vplivajo afekti (strah, bes, intenzivna bolečina). Eferentni krak parašimpatične refleksne proge za zožitev pupile poteka od nukleusa parasimpatikusa n. okulomotoriusa prek ggl. ciliare do m. sfinkterja pupile. Razširitev pupile pa se - nasprotno - izvede prek simpatične refleksne proge. Njena aferentna vlakna potekajo prek medialne korenine traktusa optikusa direktno «1 i indirektno do pupilarne- ga centra. Njen eferentni krak pa poteka od tod najprej prek descendentne proge pupilarnega centra do centruma ciliospinale vratno—prsne odebeline hrbtnega mozga in nato prek ggl. stelatu— ma, vratnega dela simpatikusa, ggl. cervicale cran. in korenine, radix sympathica, gangliona ciliare končno doseže m. dilatator pupillae. Do psihogene razširitve pupile pa pride tudi pri sploš¬ ni simpatikusovi tonizaciji, pogojeni afektno (strah, bes). Posebna vloga pripada t.i. hipotalamični optikusovi korenini radix optica hypothalamica. Ta sestoji iz vlaken brez mielinske ovojnice, ki naj bi predstavljala v snopiče združene nevrite vege - 287 - tativnih ganglijskih celic stratuma ganglionare n. optici. Ti než- ni snopiči vlaken se odcepijo dorzalno od križišča vidnikov, pre¬ vrtajo sivo končno ploščo, lamina terminalis grisea, in se konču¬ jejo delno v nukleusu paraventrikularisu in infundibularisu stene 3* ventrikla, delno pa potekajo skoz infundibulum v zadajšnji re¬ ženj hipofize. Po tej poti lahko svetlobni dražljaji vplivajo direktno ali indirektno prek posredovanja hipofize na celotni vegetativni sis¬ tem. Hipotalamična optikusova korenina igra torej bistveno vlogo pri krmarjenju različnih življenskih procesov prek učinkovanja svetlobe (dnevni ali letni ritem, presnova, zorenje klicnih žlez, periodičnost spolnega življenja). Organ za ravnotežje in sluh Organum vestibulocochleare Organ za ravnotežje in sluh (organum statoacusticum) pred¬ stavlja - kakor se že iz njegovega poimenovanja vidi - dvojni čutni organ, katerega sprejemni aparati so medsebojno kombinira¬ ni na najožjem prostoru - pri sesavcih v skalnični pira mi di senč¬ nice. Slušni organ, .uho, auris, ki odgovarja samo na akustične dražljaje okolice, tj. na zvočne valove različnih intenzivnosti in frekvenc, posreduje zavestne občutke (šume, tone). Dražljaji (težnost, privlačnost zemlje), delujoči na organ za ravnotežje, pa se kot taki ne realizirajo; v ustreznih regulacijskih centrih pa se registrirajo in v obliki enostavnih ali sestavljenih ref¬ leksov preklopijo na motorične centre in proge, ki rabijo za oh¬ ranitev ravnotežja in lege telesa v prostoru. Vendar pa organ za ravnotežje in sluh anatomsko oblikujeta enotno celoto, ki jo čisto na splošno opisujemo z označbo "uho” in se da pri sesavcih razčleniti v vnanje, srednje in notranje uho. K vnanjemu ušesu, auris extema, štejemo prosti uhelj z ušesnimi mišicami, ki ga premikajo, in scutulum ter vnanji slu¬ hovod. Le-ta se navezuje na uhelj, vodi v globino in ima deloma - 288 - hrustančno, deloma koščeno steno. Srednje uho, auris media, ki je z bobničem ločeno od vnanje¬ ga ušesa, sestoji iz ušesne votline, slušnih koščic in slušne troblje z zračnim mehurjem, ki se pri ekvidih navezuje na njo. Notranje uho, auris interna, utelešuje pravi statoakustični čutni organ in sestoji na eni strani iz preddvora z mešičkom, utriculus, vrečico, sacculus, in ločnimi kanali, tj. organa za ravnotežje, in na drugi strani iz polžka, ki se priključuje vre¬ čici, tj. slušnega organa. Ta dvojni čutni organ oskrbujeta tudi dve živčni veji: vestibulami aparat ali organ za ravnotežje oskrbuje ramus vestibularis, ductus cochlearis ali slušni organ pa ramus cochle- aris VIII. možganskega živca, n. vestibulocochlearis. Na končna jedra n. vestibulokohlearisa v meduli oblongati se priključujejo nato ustrezne centralne prevodne proge, ki vzpostavljajo po deloma kompliciranih poteh zveze s slušno sfe¬ ro v skorji velikih možganov in s centri za regulacijo ravnotež¬ ja v možganskem deblu, malih možganih in hrbtenjači. Oba ta dva čutna organa sta za sporazumevanje z okolico živ- ljenjskovvažnegappomena,pri čemer pa zmogljivost slušnega organa, kakor je znano, močno variira glede na vrsto živali. Medtem ko zmore človek v mladosti slišati tone s frekvenco nihajev od 16 - 2 oooo Hertzov (število nihajev v časovni enoti) in mu zgornja meja tonskih frekvenc v starosti pade na 5000 Hz, pa leži zgornja slušna meja pri miši pri 50000 Hz, pri psu med 30000 in 4 -oooo in pri mački pri 50000 Hz. Vnanje uho, auris eaterna Uhelj, auricula, ki deluje kot lijak za prestrezanje zvokov, je pri domačih sesavcih - v nasprotju s človekom — gibljiv in omogoča živalim akustično orientacijo brez obračanja glave. Oba uhlja se lahko gibljeta neodvisno drug od drugega in se sočasno postavita v različne smeri. Igra z uhljema prispeva tudi bistveno k sposobnosti mimicnega izražanja pri živalih. - 289 - Oblika in zgradba uhlja naših živali zato močno odstopata od človekovega uhlja. Kljub temu pa se za človekov uhelj skovana no¬ menklatura lahko uporabi tudi za uhelj domačih živali. Glavne razlike med uhljem človeka in uhljem domačih sesal¬ cev sestojijo 1. v tem, da namesto oblike školjke nastopa pri ži¬ valih oblika trobe, katere sprednji rob zadnjega proti bazi pra¬ viloma presega, in da je ušesni hrustanec trobasto ali lijakasto zvit; 2. v tem, da rob školjke ni nagrebenan, temveč je izvlečen v konico in je scapha plosko razširjena, in 3. v tem, da je vsa ušesna školjka glede na vrsto živali in pasmo različno bogato obraščena z dlako. Medtem ko je ušesna školjka pri vseh divjih živalih in tudi pri prednikih naših domačih sesavcev izoblikovana kot gibljivo, od površine glave štrleče prestrezalo zvokov, tj. stoječi uhelj, pa se pojavlja pri različnih pasmah domačih živali (pes, prašič, ovca, koza, kunec) tudi viseči uhelj, ki se bolj ali manj plosko prilega glavi ob strani. Osnovo ušesne školjke oblikuje elastični uhljev hrustanec, cartilago auriculae, ki ji podeljuje tudi glede na vrsto in pasmo tipično obliko. Hrustanec daje osnovo in s tem oblikuje prosti del ušesne školjke, oblikuje izbočeni hrbet školjke, dorsum auriculae, in konkavno notranjo ploskev ali čolnič, scapha, kakor tudi ostri rob školjke. Ha slednjem lahko razlikujemo sprednji, nazalni ali medialni, in zadajšnji,- temporalni ali lateralni rob, ki na koni¬ ci uhlja, apex auriculae, prehajata drug v drugega. Ves ta prosti rob je istoveten z zavojem, helix, pri človeku. Namesto enotnega markantnega kraka, crus helicis, pri človeku, nahajamo pri živa¬ lih na dnu sprednjega roba školjke dve tanki hrustančni letvici, ki ju označujemo kot crus helicis med. in lat. Pri psu in praši¬ ču lahko poleg tega razlikujemo še crus helicis dist. Anthelix, heliksu nasprotna vijuga manjka, ali je - najočitneje pri psu, prašiču in govedu - v področju školjkinega lijaka naznačen v obli¬ ki nizke prečne letvice, ki ji na hrbtišču školjke ustreza od u- šesnih mišic premostena fossa anthelicis. 0 vdolbinici čolnička, cymba conchae, ki je pri človeku tako karakteristična, je pn - 29 o - živalih komaj možno govoriti. Proti dnu školjke segata sprednji in zadajšnji rob školjke drug nad drugega in tako oblikujeta ventralni kot trobe. Pri tem je koža na sprednjem školjkinem robu podložena z, glede na vrsto živali, različno oblikovano hrustančno ploščo kozla, tra- gus. Na zadajšnjem školjkinem robu pa je tragusu nasprotna vzpe¬ tina, antitragus. Antitragus se razvejiči pri psu, prašiču in konju v medial- no in lateralno vejo. Med tragusom in antitragusom je različno globoka incisura intertragica, ki ji na površini ustreza vent¬ ralni kot trobe. V področju tragusa in antitragusa se zvije školjkin hrusta¬ nec v lijakasto školjko uhlja, concha auriculae. Njen lumen, ca- vum conchae, ki se proti glavi vse bolj oži, prehaja nato v svetlino hrustančnega vnanjega sluhovoda, meatus acusticus ext. cartilagineus. Ta je pri mesojedih in pri prašiču relativno dolg in oblikuje, predvsem pri psu, očitno koleno. Njegove hrustančne stenske elemente oblikujeta polprstanasti hrustanec, ki pred¬ stavlja nadaljevanje školjkinega hrustanca, in samostojni kira- sirski hrustanec. Polprstanasti hrustanec je prstanasto zvita, toda ne v prstan sklenjena hrustančna plošča, ki je pri govedu na sprednjem robu razdeljena na dva režnjasta podaljška. Na prehodu konhe auriculae v polprstanasti hrustanec leži topokotno upognjena in bolj ali manj izbočena zadnjica ali dno ušesne školjke, eminentia conchae, ki leži lateralno na m. tempo- ralisu in ima v svoji notranjosti tukaj nekoliko razširjeno vot¬ lino, cavum conchae. Spodnji rob polprstanastega hrustanca je s kirasirskim hrustancem, cartilago auricularis, v vezivno-elastični povezavi. Ta predstavlja samostojen hrustančni prstan, ki pri prašiču, pre- žvekovavcih in konju ni povsem, pri mesojedih pa je popolnoma sklenjen in sedi bazalno na obrobku porusa akustikusa ekst. senčnice. - 291 - Lateralno na polprstanastem hrustancu nahajamo pri konju posebno dolg in vitek, pri govedu pa kratek in čokat koničasti podaljšek, ki se kavdolateralno prilega kirasirskemu hrustancu. S kratkim hrustancem, ki izhaja iz njegove baze in poteka v kavdodorzalni smeri, omejuje koničasti podaljšek odprtino, ki rabi n. avri k u l a r isu int. za prehod. Kri psu in prašiču je proč. styloideus samo naznačen, ali pa povsem manjka. Hrustančno ogrodje ušesne školjke je na svojem prostem delu zunaj in znotraj prevlečeno z odlakano kožo. Med kožo in školjč¬ ni hrustanec se vtiskajo na ušesno školjko nasajene ušesne mi¬ šice. Zunanja školjčna koža je, glede na vrsto živali in pasmo, kratko in gosto ali - predvsem pri mnogih pasmah psov - dolgo in bogato odlakana in vodi večje žile in živce ušesne školjke. Koža je lahko močneje (npr. pri konju), pogosto pa tudi manj pigmentirana (npr. mesojedi, prašič, prežvekovavci) kot sicer. Notranja školjčna koža je prav tako različno bogato odla¬ kana in nosi daljše, grobe zaščitne dlake, tragi, ki v okviru možnosti preprečujejo vdor tujkov v vnanji sluhovod. Proti kon- hi avrikule postajajo dlake nežnejše in redkejše. V votlini, cavum conchae, nahajamo samo malo nežnih dlačic z znojnicami in relativno velikimi lojnicami. Notranja školjčna koža oblikuje različne, od prečne letvice, imenovane antheliz, proti konici uhlja potekajoče vzdolžne gube in proti konhi nepravilne preč¬ ne gube. Ta koža je na splošno malo pigmentirana ali pa sploh ni. Koščeni k iman ji sluhovod, meatus acusticus exh. osseus, je, glede na vrsto živali, zelo različno dolg. Pri mački in pri psu oblikuje samo koščeni prstan v zunanji steni bobničnega dela skalnice, ki pa je pri psu lahko raztegnjen v kratko cev. Pri malih prežvekovavcih in pri konju gre vedno za kratke, iz stran¬ ske lobanjske stene nekoliko štrleče koščene cevke. Pri govedu in posebno pri prašiču pa je koščeni zunanja sluhovod dolg, ozek koščen rov, ki je bolj ali manj popolno vdelan v sosednje lobanjske kosti. Nagnjenost in smer poteka koščenega sluhovoda - 292 - sta v tesnem odnosu do položaja ušesne školjke. Pri stoječem uše¬ su pada sluhovod ventromedialno, pri visečem ušesu pa je nagnjen navzven in navzdol. Koščeni sluhovod se končuje znotraj na bobničnem obročku, anulus tympanicus, ki je proti bobnični votlini zaprt z bobničem, membrana tympani. Pokrit je z nežno modificirano kožo, ki je brez dlak in večinoma brez pigmenta. V njenem koriumu je, glede na vrsto živali, različno razdeljena zaloga lojnic in apokrinih znojnic, ki proizvajajo sekret, ušesno maslo, cerumen, ki ima v sebi maščobe in pigment. Okrog baze ušesne školjke in med njo ter ščitkom, scutulum, nahajamo bolj ali manj bogato maščobno blazinico, corpus adipo- sum auriculae, ki gibljivost proste školjke bistveno olajšuje. Ušesna muskulatura in inervacija kot tudi ščitek, scutulum, ki rabi za nasadišče ali izhodišče posameznim ušesnim mišicam, so že opisani v 1. zvezku. Bobnič, membrana tvmpani Bobnič je na anulusu timpanikusu razpeta kožnata membrana, ki zunanji sluhovod zapira navznoter, bobnično votlino pa navzven; s tem ločuje vnanje od srednjega ušesa. Prenaša skoz sluhovod do¬ vedene zvočne valove na slušne koščice, ki jih nato dalje oddaja¬ jo notranjemu ušesu. Bobnič sestoji iz treh plasti: 1. brezdlačna, brezžlezna in brezpigmentna kožna plast, stratum cutaneum, ki ji manjka papi¬ larno telo; 2. vezivna, brezžilna posebna plast, stratum proprium, ki je zgrajena iz radialne in cirkularne plasti vlaken, stratum radiatum in stratum circulare, in 3• brezžlezna sluznična plast, stratum mucosum, bobnične votline, ki je večidel pokrita z eno— skladnim ploščatim epitelijem. Posebna plast je pritrjena prek anulusa fibrokartilagineusa na koščeni obroček, anulus tympanicus. Na dorzalnem delu ima anu¬ lus luknjo, ki se pri govedu in konju nadaljuje kot daljša, pri - 293 - drugih domačih sesavcih pa kot krajša ali samo nakazana zareza, na koščeni sluhovod in je zaprta z ohlapnim delom bobniča, pars flacida (Shrapnellova membrana). Preostali, togo napeti del bob¬ niča se imenuje pars tensa. Bobnič kot celota je, glede na vrsto živali, različno nagnjen poševno ventromedialno in je s svojim napetim delom, pars tensa, topostožčastoražbočenvvtbobniČAovVdt- lino. Na t.i. bobničevem popku, umbo membranae tjmpani, je držaj kladivca pritrjen v posebni plasti. • Pri psu kaže, na splošno žličasti in vedno zelo poševno po¬ stavljeni bobnič glede oblike in velikosti znatne pasemske raz¬ like. Pri mački je bobnič lateralno iztegnjen v konico, pri pra¬ šiču je skoraj okrogel, pri ovci podolgovat in ozek in pri gove¬ du praviloma precej prečno ovalen. Nepravilno ovalen bobnič pri .t konju je lahko debel o,2 mm in oblikuje s transverzalno ravnino glave kot 45°, z osjo sluhovoda pa kot 3°°* Srednje uho, auris media Srednje uho oblikuje bobnična votlina, cavum tympani, ki leži v bobničnem delu skalnične piramide, med zunanjim in not¬ ranjim ušesom. K srednjemu ušesu štejemo nadalje slušne koščice, ossicula auditus, ki rabijo za prenašanje zvoka in prečkajo bob- nično votlino od bobniča do notranjega ušesa. Prek ušesne troblje, tuba auditiva, je cavum tympani v zvezi z zrelno votlino in s tem z okolico. Bobnična votlina, cavum tjmpa n i, je razdeljena na tri dele. 1. dorzalni epitympanicum, 2. srednji, večji del votline zavze¬ majoči mesot ym panicum in 3* ventralni, buli timpa nik i ustrezajo¬ či hypotympanicum. Največji del ostenja oblikuje pars tympanica skalnične piramide. Samo medialna stena spada k skalničnemu delu, pars petrosa. Svod bobnične votline, paries tegmentalis, omejuje recessus epitympanicus z bolj ali manj razločno pars cupularis, ki repre- zentira epitympanicum. Medialna stena srednjega dela bobnične votline, mesotympanicum, se imenuje tudi paries labyrinthicus, ker oblikuje sočasno lateralno steno skalničnega dela, ki ima v sebi notranje uho in ker je tukaj labirint v zvezi s srednjim ušesom. Medialna stena bobnične votline ima v bistvu gladko površi¬ no, ki kot t.i. brdo, promontorium, nekoliko sega v notranjost. Na njenem zgornjem robu nahajamo nazodorzalno položeno, s plošči¬ co stremenca zaprto ovalno okence, fenestra vestibuli s. ovalis, -in kavdoventralno odtod okroglo okence, fenestra cochleae s.rro- tunda, ki ga zapira membrana tympani secundaria. Pri oblikovanju zadajšnje stene, paries mastoideus, sta pri domačih sesavcih udeležena tako pars mastoidea kot tudi pars tym- panica. Sprednja stena se imenuje paries tubarius, ker se tukaj v bobnično votlino izliva z bobničnim ustjem, ostium tympanicum tubae auditivae, koščeni del slušne troblje, pars ossea tubae auditivae; ta je pri domačih sesavcih žlebast in poteka medialno od proč. muskularisa, ki je pri prežvekovavcih in konju posebno dobro razvit. Celotno sprednjo steno oblikuje pars tympanica. Dno in največji del stranske stene bobnične votline oblikuje pri domačih sesavcih bulla tympanica, ki utelešuje hypotympanicum. Bulla tympanica predstavlja, glede na vrsto živali, zelo različno oblikovan koščeni mehur s tanko steno, ki obdaja bodi enotno ali predeljeno votlino. Pri mesojedih oblikuje bulla tympanica velik, površinsko gladek, polkroglast mehur, ki presega lobanjsko bazo ventralno in katerega enotno votlino pri mački deli horizontalni koščeni pretin, ki izhaja na sprednji steni, na dorzalno in ventralno e— tažo, ti pa med prostim robom pretina in labirintovo steno, pa— ries labyrinthicus, medsebojno komunicirata. Pri psu se vtiska v sicer prav tako enotno bobnično votlino, v katero se kupolasto boči promontorium, septum, ki izhaja od nazolateralne stene in ki je na svojem prostem robu opremljen z majhnimi stožčastimi konicami. Prašič ima relativno ozek cavum tympani in močen, stožčast - 295 - bobnični mehur, bulla tympanica, ki lobanjsko bazo močno presega in ki je s spongioznimi koščenimi prečkami razdeljen v veliko šte¬ vilo majhnih celic, cellulae tympanicae. Tudi govedo ima močno, toda bilateralno komprimirano bulo timpaniko, ki znatno presega bazo lobanje in se odlikuje z moč¬ nim, oroventralno usmerjenim proč. muskularisom. Bulla tympanica je razdeljena na večje in manjše celice, cellulae tympanicae. Mali prežvekovavci pa imajo - nasprotno - nepredeljeno, enotno bulo timpaniko z gladkimi stenami. Pri konju se na notranji steni relativno ploske bule timpa- nike, ki samo malo presega bazo lobanje in se odlikuje z markant¬ nim proč. muskularisom, pojavljajo nizke, radialno okrog anulusa timpanikusa razporejene kostne lamele. Le-te omejujejo vzdolž ce¬ le zunanje in ventralne stene mehurja vdolbinice, bobnične celice, cellulae tympanicae. Pri človeku so, v dno bobnične votline pogreznjene, cellu¬ lae tjmpanicae zelo majhne in prava bulla tympanica manjka. Nasprotno pa je proč. mastoideus, ki je prek recesusa epitimpa- nikusa in antruma mastoideuma v zvezi z bobnično votlino, pnev- matiziran in gosto preprečen z zrak vsebujočimi mastoidnimi celi¬ cami, cellulae mastoideae. Lateralna stena bobnične votline je izoblikovana skoraj izključno od bobniča in se zato imenuje paries membranaceus. Celotna bobnična votlina z vsemi svojimi dodatnimi prostori (cellulae tympanicae in mastoideae) je oblečena z izredno nežno, specifično sluznico, ki jo večidel pokriva enoskladen, ploščat, delno pa tudi migetalčen epitel in v njej so lahko vloženi limfni vozlički. Ta sluznica pokriva tudi slušne koščice in njih mišice ter sodeluje pri oblikovanju vezi slušnih koščic. Pri svojem izstopu iz lobanjske votline gre n. intermedio- facialis skozi skalnicc, pri čemer pride tudi v tesnejši kontakt z bobnično votlino. Skupaj z n. vestibulokohlearisom pride v meatus acusticus int., kjer se od VIH. možganskega živca loči in vstoni v canalis facialis. Ta poteka - potem ko se skoraj pra¬ vokotno kolenčasto upogne - rostralno od preddvora skoz skalnični - 296 - del, pars petrosa, proti bobnični votlini, v katero štrli kot nabuhlina (prominentia canalis facialis), dorzalno od preddvoro- vega okenca, ali se v njo tudi odpira. Med bobničnim in brada¬ vičastim delom skalnične piramide poteka nato carini is facialis v kavdolateralno smer dalje in se končno izteka v foramen stylo- mastoideum na površini lobanje. Med svojim potekom v kanalisu facialisu oddaja n. intermedio- facialis različne nežne živčne veje. Od gangliona geniculi, ki le-, ži na facialisovem kolenu, se odcepi n. petrosus major, ki za¬ pusti skalnico skoz canalis petrosus medialno od koščene slušne troblje, odpošilja pa tudi vlakna na plexus tympanicus. V področ¬ ju fose muscularis minor, v kateri se začenja m. stapedius, se odcepi n. stapedius, ki oskrbuje to majhno mišico. V bližini ko¬ lena n. facialisa se izolira tanka chorda tympani, ki najprej po¬ teka v facialisovem kanalu, ki pa ga nato pred notranjim koncem vnanjega sluhovoda zapusti, vstopi v bobnično votlino, gre skozi njo med dolgim krakom nakovalca in držajem kladivca in nato iz nje izstopi skoz Glaserjevo špranjo, fissura petrotjmpanica. Skoz ozko špranjo (canaliculus n. tympanici) vstopi v bob¬ nično votlino končno iz gangliona distale (petrošum) n. gloso- faringeusa izhajajoči n. tympanicus, poteka v plitvem žlebu, sul- cus promontorii, čez promontorium dorzalno in se spoji ob obliko¬ vanju pleksusa timpa nik usa z živcem, n. petrosus minor. Slušne koščice, ossicula auditus, so gibljivo med seboj spojene in oblikujejo med bobničem in preddvornim okencem raz¬ peto verigo, ki prenaša na perilimfo preddvora in polžka zvočne valove, povzročene z nihaji bobniča. Sestojijo iz: 1. kladivca, malleus, 2. nakovalca, incus, 3. lečaste koščice, os lenticulare, in 4. stremenca, stapes. Kladivce, malleus, je s svojim dolgim, tankim držajem, marubrrum mallei, zasidrano v stratum proprium bobniča. Iz njega izhaja v topem kotu nekoliko zažeti vrat, collum mallei, ki spaja ročaj kladivca z debelo, zaobljeno glavo, caput mallei. Glava kladivca nosi dve, z grebenom ločeni sklepni ploskvici za - 297 - artikulacijo z nakovalcem. Ha vratu kladivca sedi lateralno kra¬ tek podaljšek, proč. lat., ki ga lig. mallei lat. povezuje z anu- lusom timpanikusom. Ha meji med ročajem in vratom kladivca se medialno nahaja proč. muscularis za nasadišče kite mišice natego- vavke bobniča, m. tensor tympani. Glava kladivca leži z nakoval¬ cem v recesusu epitimpanikusu in jo z njegovim krovom spaja lig. mallei sup. Na sprednji ploskvi vratu kladivca sedi proč. rostra- lis, ki je z lig. mallei rostr. pritrjen na steno recesusa epi- timpanikusa. Nakovalce, incus, leži skupaj z glavo kladivca v recesusu epitimpanikusu, na katerega stene je obešeno prav ta¬ ko z nežnimi vezmi. Sestoji iz čokatega telesa, corpus incudis, ki je spojeno prek sklepa, articulatio incudomalleolaris, z gla¬ vo kladivca, in iz dveh podaljškov, imenovanih kraka. Kratki krak, crus breve, leži skoraj horizontalno in je - kot tudi telo nako¬ valca - z nežno vezjo (lig. incudis) pritrjen na steno epitimpa- nikuma. Dolgi krak, crus longum, je navzdol in nekoliko v medi¬ alno upognjen inippiupsuvz zve z j p cšpo j en z nasproti ležečim vra¬ tom kladivca. Pri govedu je kratki krak daljši in pri konju znatno močnejši kot dolgi krak. S koncem dolgega kraka je v sindezmatičnem stiku spojena zelo majhna, okroglasta lečasta koščica, os lenticulare. Stremence, stapes, je s svojo glavico, caput stapedis, sklepno spojeno z lečasto koščico (articulatio incudo— stapedia). Ha obeh krakih, crura, sedi baza stremenca, basis stapedis, ki je vložena v okence preddvora in je z lig. anulare stapedis pritrjena na njegov rob. Med krakoma in bazo stremenca se razpenja kožica stremenca, membrana stapedis. Slušne koščice in bobnič oblikujejo funkcionalno enoto, t.i. zvočni prevodni aparat, ki je ustrezno dopolnjen z obema majhnima mišicama bobnične votline. Nategovavka bobniča, m. tensor tvmpani, leži v kadunjastem žlebu, fossa muscularis major, v rostromedialnem kotu bobnične votline, dorzalno od ustja tube. Končuje se s pravokotno upognje¬ no sloko kito na proč. muskularisu kladivčevega ročaja. Ima pira¬ midasto ali bolj okroglasto (mesojedi) obliko in je predvsem pri - 298 - prašiču, ovci in konju močno prežet z maščobo. M. tensor tympani oživčuje vzvratno potekajoča veja n. pterigoideusa, n. tensoris tympani, in tako je oživčen z vejo n. trigeminusa. Z njegovo kontrakcijo se bobnič napne in povleče proti notranjosti bobnič- ne votline, sočasno pa se njegove nihajne amplitude pridušijo. Mišica stremenka, m. stapedius, izhaja med okencem preddvora in facialisovim kanalom v fosi muskularis minor ali, kot pri pra¬ šiču, v samem facialisovem kanalu. To je majhna, toda močna miši¬ ca, katere kita se pripenja na glavico stremenca. Oživčuje jo n. stapedius n. facialisa. Kontrakcije m. etapediusa premaknejo ba¬ zo stremenca v poševen položaj in s tem zvišajo napetost v nihaj¬ nem sistemu. S tem je olajšan prenos višjih frekvenc. Njen nor¬ malni tonus pa - nasprotno - deluje pridušujoče na nihajni sis¬ tem srednjega ušesa. Obe ti dve reflektomo delujoči mišici bobnične votline ra¬ bita torej na eni strani za prilagoditev slušnega organa inten¬ zivnosti zvoka, po drugi strani pa prevzemata tudi določene varst¬ vene funkcije nasproti nefiziološkim vplivom zvoka. Ušesna troblja, tuba auditiva (Eustachii), spaja bobnično votlino z žrelno votlino in rabi za regulacijo pritiska v sred¬ njem ušesu. Eabi pa tudi za odtok sekretov, ki izvirajo iz vrčas- tih celic migetalčnega epiteli ja v področju ustja slušne troblje in iz mešanih, tubuloznih žlez, ki se pri mesojedih in malih pre- žvekovavcih tukaj pojavljajo. Tuba auditiva sestoji iz koščenega dela, ki se vliva z ust¬ jem, ostium tympanicum, v bobnično votlino, in iz hrustančnega dela, ki se mu priključuje proti žrelu. Pars ossea tubae audi- tivae predstavlja pri človeku zaprto koščeno cev. Pri domačih sesavcih pa je to koščen žleb, ki je vtisnjen na ventromedialni strani proč. muskula r isa bobničnega dela, pars tympanica, in ki se šele na priključnem hrustančnem delu, pars cartilaginea tubae auditivae, zapre v cev. Hrustanec ušesne troblje, cartilago tubae auditivae, se naj- prej prilega bazi lobanje in sestoji iz dveh hrustančnih listkov, - 299 - ki sta zakrivljena v ventrolateralno odprt žleb. Ta pa je pokrit pri mesojedih, prašiču in prežvekovavcih z zaprto, toda bilate¬ ralno komprimirano, na prerezu špranjasto sluznično cevjo. Ta po¬ teka, podprta s trobljinim hrustancem, v nazoventralni smeri k dihalnemu žrelu, pharynx respiratorius, in se na njegovi gfrnhfmiH ali zadajanji steni vliva z ustjem, ostium pharyngeum tubae auditivae. Ušesna troblja se zato imenuje tudi tuba pharyngo- tympanica. Žrelno ustje, ostium pharyngeum, je pri psu zelo ozko in leži poleg podolžne nabuhline, ki jo oblikuje konec trobijinega hrustanca, dorzolateralno na steni dihalnega dela žrela. Pri prašiču in prežvekovavcih pa se vliva tuba auditiva bolj kavdo- dorzalno v žrelno votlino. Sluznica slušne troblje, tunica mucosa tubae auditivae, je pokrita z dvo- ali večskladnim migetalčnim epitelom, ki ima v sebi bolj ali manj obilo vrčastih celic. V njeni propriji so mu- kozne in mešane žleze, glandulae tubariae, kot tudi bezgavke, Inn. tubarii, ki se pri prašiču in prežvekovavcih na žrelnem ustju lahko zgostijo v mandelj ušesne troblje, tonsilla tubaria. Lateralno se ušesni troblji pri mesojedih in konju prilega¬ ta m. levator in m. tensor veli palatini, pri prašiču in prežve¬ kovavcih pa samo m. levator veli palatini. Pri konju so razmere posebne, ker se trobijina sluznica — kot pri vseh ekvidih — iz kavdoventralno razporkasto odprtega žleba trobljinega hrustanca izbuhne v zračni mehur, diverticu- lum tubae auditivae. Tu naj še opozorimo na klinično važno dej¬ stvo, da se tanki steni medialnega zatoka zračnega mehurja ne¬ posredno prilegajo v žlebasti, v lumen segajoči gubi, a. carotis int. in paket IX. do XII. možganskega živca, kot tudi ggl. cervi- cale cran. simpatikusa. Ostium pharyngeum tubae auditivae pred¬ stavlja pri konju na stranski steni dihalnega zrela ležečo, rela¬ tivno veliko, razporkasto odprtino, katere stena je zaščitena s široko hrustančno ploščo. - 3oo - Notranje uho, auris interna Notranje uho se razvije iz labirintnega mehurčka, ki se od¬ veže od ektodenna in se nato sekundarno obda s prvotno hrustanč¬ no in nato koščeno labirintovo kapsulo. Zato sestoji: 1. iz membranoznega, komplicirano sestavlje¬ nega votlega organa, ki ima v sebi tako receptorje za čut ravno¬ težja kot tudi za čut sluha, kožnatega blodnjaka, labyrinthus membranaceus, in 2. iz koščene kapsule, ki jo oblikuje najtrši del skalnične piramide, pars petrosa, tj. koščenega blodnjaka, labyrinthus osseus. Med tema deloma ležijo s periostom pokriti in z vodenasto tekočino, perilimfo, napolnjeni perilimfatični prostori, ki so spojeni prek dveh vodovodov, aquaeductus vestibuli in aquaeduc- tus cochleae, z leptomeningealno votlino, cavum leptomeningicum, lobanjske votline. a) koščeni blodnjak, labyrinthus osseus Koščeni blodnjak, labjrinthus osseus, sestoji iz centralne¬ ga votlega prostora, preddvora, vestibulum, kateremu so kavdo- dorzalno priključeni koščeni polkrožni kanalčki, canales šemi— circulares ossei, in rostroventralno polžek, cochlea. 7 pred¬ dvoru ležita mešiček, utriculus, in vrečica, sacculus, v košče¬ nih polkrožnih kanalih polkrožni vodi, ductus semicirculares, in v polžku polžkov vod, ductus cochlearis, kožnatega blodnjaka. Koščenemu labirintu se proti lobanjski votlini priključi pri domačih sesavcih kratek notranji sluhovod, meatus acusticus int. V fundusu meatusa akustikusa int. nahajamo, dorzalno in ventralno od kriste transverze, vstopne odprtine za n. inter- mediofacialis in n. vestibulocochlearis. Area n. intermediofaci- a ii s (introitus canalis facialis) leži rostrodorzalno, area cochleae za ramus cochlearis pa rostroventralno od kriste trans¬ verze. Area vestibularis superior s. utriculoampullaris in area vestibularis inferior s. saccularis, ki rabita za vstop v not¬ ranje uho vlaken ramusa vestibularisa n. vestibulokohlearisa, - 3ol - ležita kavdodorzalno oz. kavdoventralno od kriste transverze. Preddvor, vestibulum, je pri govedu in konju približno za grahovo zrno velika votlina, katere medialna stena pomaga obliko¬ vati dno notranjega sluhovoda in katere lateralna stena meji na bobnično votlino. Na medialni steni preddvora nahajamo fino pre¬ luknjana kostna polja, sitaste pegice, maculae cribrosae, ki ra¬ bijo vlaknom n. vestibulokohlearisa za predor. Tu je tudi nizka, v lumen štrleča kostna letvica, crista vestibuli, ki deli samo po sebi enotno preddvomo votlino na dve vdolbini. V manjši, bolj rostralno ležeči okroglasti vdolbini, oblasti vdolbinici, reces- sus sphaericus, je vrečica, sacculus, medtem ko večja, ovalna, kavdodorzalno ležeča vdolbina, recessus elipticus, skriva meši¬ ček, utriculus. Pod oblasto vdolbinico in nekoliko pred njo ležeča jamica, ki prevzema spodnji konec duktusa kohlearisa, se imenuje vhod v polžek, recessus cochlearis. Votlina vestibuluma je prek preddvomega okenca, ki je s ploščico stremenca zaprto, na eni strani v zvezi z bobnično vot¬ lino, komunicira pa na drugi strani tudi s preddvomim hodnikom, scala vestibuli, polžka in s koščenimi polkrožnimi kanalčki sko¬ zi medialno, lateralno, dorzalno in ventralno ležečo odprtino njene zadajšnje stene. Končno pa obstaja še tudi zveza z lobanj¬ sko votlino skoz ozek kanal, aquaeductus vestibuli, ki se kavdo¬ dorzalno od notranje slušne odprtine, porus acusticus int., med skalničnim in bradavičastim delom vliva v lobanjsko votlino in ima v sebi ductus endolymphaticus. Koščeni polkrožni kanalčki, canales semicirculares ossei, so trije polkrožno potekajoči, kavdodorzalno od preddvora v skalnici ležeči rovi, ki se na vestibulumu začenjajo delno z ampulastimi razširinami, koščenimi skulicami, ampullae osseae. Razlikujemo: 1. prednji ali transverzalni kanal, canalis semicircularis ant., ki stoji približno pravokotno in prečno na sagitalno ravnino, 2. zadajšnji ali sagitalni kanal, canalis semicircularis post., ki je postavljen nekoliko sagitalno in se - 3o2 - kavdomedialno priključi na prvega, in 3 - lateralni ali horizon¬ talni kanal, canalis semicircularis lat., ki se v približno ho¬ rizontalnem položaju potiska naprej lateralno proti medialni steni bobnične votline. Vsak polkrožni kanal ima dva kraka, crura ossea, ki se bodi z ampulasto razširino ali brez nje posamič ali po združit¬ vi dveh krakov polkrožnega kanala, skupaj vlivata v preddvor. Tako se združita rostralni krak sagitalnega in medialni trans¬ verzalnega polkrožnega kanala v skupni in brez ampule vlivajoči se crus osseum commune, medtem ko se kavdalni krak horizontal¬ nega polkrožnega kanala prav tako brez ampulaste razširine, kot crus osseum simpler izolirano priključi na preddvor. Temu nas¬ protno se lateralni krak transverzalnega in rostralni krak hori¬ zontalnega polkrožnega kanala priključita direktno drug poleg drugega kot tudi kavdalni krak sagitalnega kanala kot crura ossea ampullaria s po eno ampulo na vestibulum. Položaj posameznih polkrožnih kanalov je povsem odvisen od drže, v kateri se glava normalno nosi, in kaže zato, glede na vrsto živali, določene razlike. V bistvu so polkrožni kanali razporejeni tako, da je lateralni kanal pri - za vrsto živali - tipični drži glave orientiran horizontalno, sprednji in zadaj- šni kanal pa v ravninah, pravokotnih k temu, tj. transverzalno oz. sagitalno. Polžek, cochlea, je izoblikovan iz koščenega kanala, ki se spiralasto vije okrog osnega vretena in se začenja ventrola- teralno v preddvoru in opiše pri malih prežvekovavcih 1 '*'/ 4 , pri konju 2V2, pri mesojedih in človeku približno 3 , pri gove¬ du 3V2 in pri prašiču skoraj 4 vijuge, ki so z vmesnimi stena¬ mi koščene kapsule ločene druga od druge. Prva vijuga je v za¬ četku rahlo esasto zvita (najizraziteje pri mesojedih) in s tem potiska naprej promontorium na medialni steni bobnične votline. Polžkovo vreteno ali tulec, modiolus, je os, okrog katere se vije koščeni polžkov kanal, canalis spiralis cochleae, navzgor do polžkove konice, cupula cochleae. Modiolus predstav- - 3o3 - 1ja stožčast stebriček iz spongiozne kostne substance, katerega baza, basis modioli, je pri domačih sesavcih orientirana vedno dorzomedialno in nekoliko kavdalno, in katerega konica gleda lateralno in nekoliko rostralno. Vreteno oblikuje torej notran¬ jo steno polžkovega spiralnega kanala, canalis spiralis cochleae, medtem ko njegovo zunanjo steno pri odraslih živalih predstavlja večinoma del kostne mase skalničnega dela, pars petrosa, ki se ne da izolirati. Od polžkovega vretena štrli tanka, prav tako spiralno po¬ tekajoča, pravokotno na os vretena stoječa koščena lamela, za- vojita ploščica, lami na spiralis ossea, v koščeni kanal polžka, ne da bi dosegla njegovo zunanjo steno in konico polžka. Ta spiralna lamela se začenja med preddvoraim in polžkovim okencem, se proti konici vretena vse bolj oži in se končuje s kaveljčkom, hamulus laminae spiralis. S tem se votlina kanalisa spiralisa kohlee razdeli na dva hodnika, ki na zunanji steni in na kupuli kohlee med seboj komunicirata: 1. v preddvoru začenjajoči se preddvomi hodnik, scala vestibuli, in 2. bobnični hodnik, scala tympani, ki se na polžkovem okencu spaja z bobnično vot¬ lino. Scala vestibuli leži nad, scala tympani pa pod lamino spiralis oseo in je od bobnične votline ločena z drugotno opno, membrana tympani seeundaria, polžkovega okenca. Na konici modiolusa se nahaja majhna lijakasta votlina, v kateri prehajata oba hodnika drug v drugega in ki jo imenujemo polžkova luknjica, helicotrema. Ta votlina oblikuje v bližini promontoriuma kupolasto konico polžka, cupula cochleae, in ima na splošno eliptično obliko. Njena podolžna os stoji pri pra¬ šiču in govedu pravokotno, pri mesojedih vzporedno z osjo modi¬ olusa, medtem ko ima helicotrema pri malih prežvekovavcih in konju bolj kroglasto obliko. V modiolusu nahajamo najnežnejše kostne kanalčke, od kate¬ rih leži canalis spiralis modioli na bazi lamine spiralis osee in ima v sebi ggl. spirale cochleae. Njegove bipolarne ganglij- ske celice pošiljajo svoje periferne podaljške h Cortijevemu - ?o4- - organu, medtem ko se njihovi centralni nevriti zberejo kot vlakna ramusa kohlearisa n. vestibulokohlearisa v paralelno k modiolusovi osi potekajočih vzdolžnih kanalih, canales longitu- dinales modioli, in se prevajajo proti možganom. Tulec, modiolus, je pri mesojedih visok in ozek, pri ovci in konju kratek in širok, medtem ko zavzemajo prašič, koza in govedo v tem oziru srednji položaj. Zaradi tega je polžek pri mesojedih stebričast, pri prašiču, kozi in govedu stožčast in pri ovci ter konju polkroglast. Odlitek koščenega polžkovega kanala ustreza na hrbtu ležeči hišici vinogradniškega polža. Rožnati labirint, labvrinthus membranaceus Rožnati labirint, labyrinthus membranaceus, je kompliciran, v koščeni labirint vdelan, tankostenski sistem votlin, ki pa svoje koščene kapsule ne napolnjuje povsem. Povsod tam, kjer se kožnati labirint ne prilega neposredno periostalni prevleki not¬ ranjih sten koščene kapsule labirinta, se vrivajo perilimfatič- ni prostori, spatia perilymphatica, ki so napolnjeni s peri- limfo. Ti prostori so delno preprečeni z nežnimi vezivnimi ko- nopci, ki spajajo zunanjo steno kožnatega in notranjo steno koščenega labirinta in tako so perilimfatični prostori na videz predeljeni. Stena kožnatega labirinta sestoji iz tanke vezivne prop- rije, bazalne membrane in obloge iz vedno enoskladnega epite— lija, ki se tam, kjer so čutni živci v zvezi z njo, preobrazi v specifični čutni ali nevroepitel. Votline kožnatega labirinta so napolnjene z endolimfo. Rožnati labirint je sestavljen iz: 1. preddvornega ali ves- tibularnega aparata, ki ima v sebi receptorje za čut ravnotežja in s tem predstavlja organ za ravnotežje, in 2. iz nanj priklju¬ čenega kožnatega polžkovega voda, ductus cochlearis, v katerega je vgrajen specifični čutni epitel za zaznavanje sluha, in ki zato predstavlja najvažnejši del slušnega organa. - 3o5 - 1. Organ za ravnotežje, pars statica labyrinthi, vestibu- larni aparat: sestoji iz obeh, v vestibulum koščenega labirinta ležečih preddvomih vrečk, mešička, utriculus, in vrečice, sac- pulus, pri čemer utriculus zavzema eliptično vdolbinico, reces- sus elliptičus, sacculus pa oblasto vdolbinico, recessus spha- ericus, preddvora, kot tudi iz treh na utriculus priključenih kožnatih polkrožnih vodov, ductus semicirculares, s kožnatimi skulicami, ampullae membranaceae. Medtem ko so duktusi semicirculares in utriculus pritrjeni z nežnimi vezivnimi prečkami perilimfatičnih prostorov na stene koščenega labirinta, je sacculus spojen s steno preddvora prek vezivne plošče. Utriculus in sacculus sta med seboj spojena prek ozkega voda, ductus utriculosaccularis, od katerega se od¬ cepi ductus endolymphaticus, ki poteka skoz aquaeductus vesti- buli do pod duro lobanjske votline, kjer se pri človeku razširi v endolimfatično vrečo, saccus endolymphaticus. Ductus in saccus endolymphaticus naj bi rabila za resorpcijo endolimfe. Trije zelo ozki polkrožni vodi, ductus semicirculares, le¬ žijo in se vedejo kot ustrezni koščeni polkrožni kanali in zato lahko tudi razlikujemo ductus semicircularis ant., post. in lat. S svojim konveksnim robom se kožnati vodi držijo za stene svoje koščene kapsule. Sicer pa jih obdajajo relativno široki peri- limfatični prostori, katerih rahlo ogredje je spojeno z membra¬ no proprijo duktusa semicirkularisa. Kožnati polkrožni vodi so vsi pokriti z enoskladnim, ploščatim do kubičnim epitelom. Od kožnatih polkrožnih vodov kažeta samo lateralni krak duktusa semicirkularisa ant. in rostralni krak duktusa šemi— cirkularisa lat. kot tudi kavdalni krak duktusa semicirkularisa post. pred svojim priključkom na utrikulus kožnato skulico, am- pulla membranacea, ki jih označujemo kot ampulla membranacea ant., lat. in post- Tam, kjer se vlakna ramusa vestibularisa n. vestibulokohle- arisa priključijo na steno ampule, se membrana propria dviguje v grebenasto, v lumen štrlečo letvico, crista ampullaris, ki jo nekriva visoko prizmatičen nevroepitel. Ta sestoji iz vitkih, - 3o6 - na bazi razširjenih opornih ali nitastih celic in med nje vrinje nih čutnih ali dlačnih celic, ki nosijo na svojem prostem polu šop zlepljenih trdih čutnih dlačic. Cristae ampullares nosijo stožčasto, v lumen štrlečo progasto strukturirano galertno kapo, cupula, v katero štrlijo šopki stereocilij dlačnih celic, ki so opredene z brezmielinskimi vlakni ramusa vestibularisa. Gibanja endolimfe polkrožnih vodov, kakršna nastanejo pri spremembah položaja glave, povzročajo premikanje in spremembo oblike kupule, s tem pa tudi ustrezen premik čutnih dlačic in draženje dlačnih celic. Na medialni steni preddvornih vrečk, utrikulusa in sakulusa je opredeljena, ovalna, ploska vzvišina, pegica mešička, macula utriculi, in pegica vrečice, macula sacculi, ki sta prav tako pokriti z nevroepitelom. Ta kaže v principu enako fino zgradbo kot čutni epitel ampularnib krist, cristae ampullares. Šopki dlak čutnih celic tičijo v ploski, galertasti pokrivni plasti, v katero so vloženi majhni, prizmatični kristali ogljikovokisle- ga apna, statolithi ali ravnotežni kamenčki, statoconia, in ki se zato imenuje statolitna membrana ali kožica ravnotežnih ka¬ menčkov, membrana statoconiorum. Statolitna membrana je speci¬ fično težja kot endolimfa, zaradi česar vodijo pozitivne sli negativne progresivne pospešitve do sprememb pritiska in tega v membrani in s tem do vzdraženja čutnih celic. Funkcija; vestibularni aparat je visoko diferenciran čutni aparat za vzdrževanje ravnotežja. Od njega izhajajoča vzdraženja uravnavajo tonus muskulature, ki obvladuje držo glave in telesa glede na delovanje sile teže, in krmarijo reflektorne premike muskulature za obdržanje ali ponovno vzpostavitev normalne drže telesa in glave, in ki so spojeni z vsako aktivno ali pasivno spremembo položaja glave in telesa. Obenem pa tudi kompenzatorno uravnavajo položaj očes glede na položaj telesa v prostoru. jnervacija: senzorična vlakna, ki oskrbujejo nevroepitel ampularnih krist kot tudi pegice mešička in vrečice, maculae utriculi in sacculi, izvirajo iz preddvornega ali ravnotežnega živca, n. vestibularis, ki se sedaj imenuje kot del Vlil- mož- - 3o7 - ganskega živca, pars vestibularis n. vestibulocochlearis. Na dnu notranjega sluhovoda leži ggl. vestibulare, ki ga oblikuje¬ jo bipolarne ganglijske celice. Tu se deli pars vestibularis n. vestibulocochlearis na dve veji: pars superior in pars inferior s po enim delom gangliona vestibulare. Pars superior vstopi skoz areo vestibularis sup. v pred¬ dvor in se deli na n. utriculoampullaris, ki oddaja n. utricu- laris, in nn. ampullares za sprednjo in lateralno ampulo, kakor tudi n. saccularis. Pars inferior uporablja areo vestibularis inf. za vstop v preddvor in se deli na n. ampullaris post. za ampulo duktusa semicirkularisa post. in n. saccularis. Oddaja tudi spojno vejo na ramus cochlearis n. vestibulocochlearis. Te majhne intravestibularne živce oblikujejo periferni podaljški bipolarnih ganglijskih celic gangliona vestibulare, medtem ko se njihovi centralni nevriti združijo v pars vestibularis VII. možganskega živca. 2. Slušni organ, pars auditiva labyxinthi, kožnati polž, ali polžkov vod, ductus cochlearis, je prek duktusa reuniensa v zvezi s sakulusom vestibularnega aparata. Polžkov vod, ductus cochlearis, predstavlja cev, ki se vije spiralno okrog modiolu- sa koščenega polžka in je na prečnem prerezu trikotna. Začenja se v vestibulumu s preddvomim slepim koncem, caecum cupulare, ter ima v sebi čutni epitel za slušne zaznave. Na svoji poti do konice polžka spremljata ductus cochlearis dorzalno in ventralno po en relativno širok, nepretinjen perilimfatični kanal, bobnični hodnik, scala tympani, in preddvorni hodnik, scala vestibuli. Nad skalo tympani ležeča, tudi membrana spiralis imenovana ventralna stena duktusa kohlearisa, timpanalna stena polžka, paries tympanicus ductus cochlearis, sedi na ta n k i vezivni plošči, osnovni plasti, lamina basilaris, ki je razpeta med prostim robom lamine spiralis osee in zunanjo steno polžka oz. lig. spirale cochleae in nosi spiralni organ, organom spirale ali Cortijev organ, ki rabi za pretvorbo zvočnih valov v živčna vzburjenja. - 3o8 - Dorzalno steno polžkovega voda, paries vestibularis ductus cochlearis, oblikuje tanka opna, membrana vestibularis (Beissner- jeva membrana), ki sočasno predstavlja razmejitev nasproti ska¬ li vestibuli. Zunanja stena polžkovega voda, paries extemus ductus cochlearis, je prek blažinasto odebeljene vezi, lig. spirale cochleae, čvrsto zraščena s periostom koščene polžkove kapsule. Na bazalnem grebenu, crista basilaris, je lig. spirale cochleae spojen tudi z osnovno plastjo, lamina basilaris. Spiralna vez oblikuje letvičasto vzvišino, spiralno štrlino, prominentia spiralis, ki štrli v svetlino duktusa kohlearisa, in v kateri poteka štrleča žila, vas prominens. Nad prominencijo spiralis nahajamo v najvrhnejših plasteh spiralne vezi močno vaskulari- zirano področje, žilni trak, stria vascularis, katerega kapila¬ re se vrivajo delno v visoki cilindrični epitel s pigmentom. V področju strije vaskularis naj bi se izločala endolimfa. Oba hodnika, bobnični in preddvomi, sta pokrita z eno- skladnim ploščatim do nizko kubičnim epitelom, ki prevlači tu¬ di dorzalno steno polžkovega voda vzdolž membrane vestibularis. Na lamini basilaris duktusa kohlearisa sedi visoko speci¬ alizirani nevroepitel Cortijevega spiralnega organa, organum spirale, ki zavzema celotno ventralno steno polžkovega voda med lig. spirale cochleae in lamino spiralis oseo. Na prostem robu koščene spiralne lamele je periost ode¬ beljen dorzalno v rob spiralne koščene plošče, limbus laminae spiralis osseae, katerega zgornji podaljšek oblikuje kot labium- limbi vestibulare nasadišče krovne kožice, membrana tectoria, in katerega spodnji podaljšek leži kot labium limbi tympanicum na bazalni plošči proti modiolusu. Galertna, progasto strukturirana krovna membrana, membrana tectoria, pokriva čutne celice Cortijevega organa, pri čemer se dotika nežnih čutnih dlačic. labium limbi vestibulare pokri¬ va enoskladen, kubičen do cilindričen epitel, ki omejuje sulcus spiralis int., ki leži med membrano tektorijo in spiralnim orga— - 3o9 - nom in s svojimi prostimi celičnimi vrhovi štrli kot letvica v njegovo svetlino (t.i. "slušni zobčki", dentes acustici). Spiralni organ, organum spirale (Corti), sestoji kot cristae ampullares in maculae utriculi et sacculi iz čutnih, dlačnih ali slušnih celic in iz opornih celic, ki te celice vzdržujejo v njihovem položaju in so ojačene s tonofibrilami. Slušne celice nosijo na svoji prosti površini nežne čutne dla¬ čice, ki niso med seboj zlepljene. Pod membrano tektorijo obli¬ kujeta dve oporni celici, spremenjeni v stebričasti celici, s svojima močnima, kot strešno sleme drug nasproti drugemu nagnje¬ nima opornima stebričkoma iz tonofibril, notranji ali Cortijev predor. Dlačne ali slušne celice sedijo aksialno in periferno od Cortijevega predora in zato razločujemo notranje in zunanje dlačne celice. V položaju jih fiksirajo notranje in zunanje oporne celice, t.i. falangalne ali Deiterjeve celice. Te so prav tako ojačene s tonofibrilami in oblikujejo s svojimi glav¬ nimi ploščami in stebričastimi celicami rešetkasto preluknjano krovno membrano, t.i. mrežasto kožico, membrana reticularis Cortijevega organa. Skoz njene pore štrlijo dlačice ali slušne celice na površino. Na prečnem prerezu skoz spiralni organ se nahaja aksialno od Cortijevega predora samo ena slušna celica, medtem ko se periferno od njega priključijo 3 do maksimalno 5 zunanjih slušnih celic. Znotraj celotnega duktusa kohlearisa so notranje in zunanje slušne celice razporejene v spiralasto potekajoče vrste. Pri človeku naj bi bilo približno 35oo not¬ ranjih in blizu 12ooo zunanjih slušnih celic. Periferni sklep Cortijevega organa oblikujejo visoko priz¬ matične Hensenove celice, katerim se priključujejo približno kubične Claudiusove celice. Te vzpostavljajo spoj s pokrovnim epitelom vezi, lig. spirale cochleare, in hkrati oblikujejo dno sulcusa spiralisa ekst. Inervacija: Pravi slušni živec je n. cochlearis ali pars cochlearis n. vestibulocochlearis. Potem ko pridejo njegova vlakna skozi tractus spiralis foraminosus areae cochleae v - 31o - notranjem sluhovodu, vstopijo kot močan, vrvasto spiralno zasu¬ kani živčni konopec v modiolus in se nato na bazi lamine spira- lis osee ustrezno njenemu poteku radialno in pahljačasto razde¬ lijo v posamezna vlakna z mielinsko ovojnico in snopiče vlaken. Pri teh živčnih vlaknih gre za centralne nevrite bipolarnih ganglijskih celic, ki ležijo ob nasadišču spiralne lamele v eni vrsti kot posamezne celice ali celične skupine v kanalisu spira- lisu modioli in v celoti predstavljajo ggl. spirale cochleae. Periferni podaljški teh ganglijskih celic, ki imajo najprej prav tako mielinsko ovojnico, potekajo pahljačasto, ob obliko¬ vanju pleksusa na spodnji strani lamine spiralis osee, k ustnici timpanalnega roba, labium limbi tympanicum. Tukaj izgubijo svoje mielinske ovojnice, gredo skozi foramina nervosa laminae basila- ris in opredajo slušne celice po prečkanju Cortijevega predora. Pars cochlearis n. vestibulocochlearis pri sesavcih pa tu¬ di ne vodi samo senzoričnih vlaken, ki izvirajo iz Cortijevega organa. Pač pa so v njem tudi vlakna, ki prihajajo prek spojne veje z n. vestibularisom od vestibularaega aparata, tj. od kriste ampularis kavdalnega polkrožnega kanala in od sakulusa. Ta vlakna se ločijo od n. vestibulokohlearisa šele v rombastih možganih. To je nadaljnji dokaz za to, da predstavljata celotni kožnati labirint in s tem tudi n. vestibulocochlearis razvojno zgodovinsko enoto. Funkcija: Zvočni valovi, ki jih prestreže uhelj in ki se prenašajo prek bobniča in slušnih koščic na preddvomo okence, povzročajo v perilimfi skale vestibuli nihaje, ki se prenašajo na lamino basilaris in membrano vestibularis. S tem pride v ni¬ hanje tudi membrana tectoria, ki je prek labiuma limbi vestibu- lare spojena z obema membranama. Valovita gibanja pokrovne mem¬ brane se prenašajo na čutne dlačice slušnih celic in ti mehanič¬ ni dražljaji izzovejo končno adekvatna vzburjenja v čutnih celi¬ cah Cortijevega organa. - 311 - Žil.j e srednjega in notranjega ušesa Srednje uho je vaskularizirano z vejo kavdalne utripalnice uhlja, a. auricularis caud., oz. kondilame arterije, a. condy- laris (prašič), tj. za. stilomastoideo, ki vstopi skoz isto¬ imensko odprtino v canalis facialis in prek njega dospe v bob- nično votlino. Notranjemu ušesu dovaja kri a. labyrinthi, ki predstavlja vejo arterije možganskega spodka, a. basilaris cerebri, ali kavdalne utripalnice malih možganov, a. cerebelli caud. Z n. vestibulokohlearisom aospe skoz notranji sluhovod v preddvor in se tu razdeli v veje, rami vestibulares, in ramus cochlearis. Odvodne vv. labjrinthi zapustijo skalnico prav tako skoz meatus acusticus int. in se vlivajo na splošno v bazalni sistem krvnic. N. vestibulocochlearis (VIII) čisto senzorični n. vestibulocochlearis (VIII) se začenja z dvema koreninama, radix vestibularis in radix cochlearis, tesno za n. intermediofacialisom (VTI) iz podaljšane hrbtenjače in poteka latera ln o neposredno k porusu akustikusu int. V not¬ ranjem sluhovodu se oba dela ločita in vstopita kot pars vesti¬ bularis in pars cochlearis v notranje uho. la dva dela n. vesti- bulokohlearisa se pogosto enostavno imenujeta n. vestibularis in n. cochlearis. Medtem ko poteka pars cochlearis kot enoten živčni kono- pec do modiolusa in se od tukaj, ob vključitvi gangliona spira¬ le cochleae, priključi na Cortijev organ, se pars vestibularis deli na pars superior in pars inferior, v katera je vložen po en del gangliona vestibulare (pars superior in pars inferior). V preddvoru oddajata oba dela več majhnih živcev, ki oskrbuje¬ jo s senzoričnimi živci grebene v skulici, cristae ampullares, in pegice mešička in vrečice, maculae utriculi in sacculi. Bipolarne živčne celice gangliona vestibulare in gangliona spi¬ rale cochleae dobavljajo vlakenski material preddvornega dela, pars vestibularis, in polžkovega dela, pars cochlearis n. - 312 - vestibulocochlearis, in hkrati oblikujejo prvi nevron aferent- nega prevodnega loka, prek katerega dosežejo specifični dražlja¬ ji možgane in se tukaj v ustreznem končnem jedru rombastih mož¬ ganov preklopijo na centralne prevodne proge vestibularnega in kohlearnega dela, partes vestibulares et cochleares n. vestibulo¬ cochlearis. a) centralne vestibulame proge Čeprav je o centralnih vestibulamih progah že bilo raz¬ pravljamo v zvezi z orisom prevodnega nauka rombastih možganov, naj bodo tukaj še na kratko opisane. Aferentna koreninska vlakna vestibularnega dela, pars vestibularis, vstopajo kot radir vestibularis tesno rostralno od vlaken kohlearnega dela,ppars coehlearis n. vestibulocochle¬ aris, dorzalno v corpus trapezoideum in potekajo med korpusom restiforme in traktušom spinalisom n. trigemini direktno k nji¬ hovim, v lateralnem kotu rombaste jame, fossa rhomboidea, v t.i. arei vestibularis ležečim končnim jedrom (nuc. vestibularis rostralis (Bechterew), nuc. vestibularis spinalis (Koller), nuc. vestibularis med. (Schwalbe), nuc. vestibularis lat. (Deiters)), v katerih se bodi končujejo, ali katerim oddajajo samo kolate- rale. En del pa dospe direktno v male možgane (t.i. direktna senzorična malomožganska proga), ali kot tractus spinalis n. vestibularis k dorzalnim jedrom medule. Centralne vestibularne proge, ki izhajajo iz končnih jeder, potekajo: 1. Kot tractus vestibulocerebellaris, delno direktno, del¬ no prek korpusa restiforme, v male možgane, s katerimi je vesti— bularni aparat v najtesnejših odnosih, v službi orientacije v prostoru, statike in regulacije ravnotežja. 2. Kot tractus vestibulolongitudinalis k medialnemu podolž¬ nemu snopiču, od katerega se odvajajo kolaterale na motorična jedra živcev za zrkelne mišice, živce škržnih oblokov in hrbtenjačnih živcev, kot tudi nacnuc. ruber (tractus vestibulo- - 313 - rubralis) in ploščo četveroglavičja (tractus vestibulotectalis). 3. Kot tract. vestibuloreticularis k jedrom, nuclei reti- culares, kjer lahko pride do preklopljenja na tract. reticulo- spinalis. 4-. Kot tract. vestibulospinalis od Deiterjevega vestibular- nega jedra direktno do motoričnih koreninskih celic hrbtenjače. 5« Kot tract. vestibulothalamicus in tract. vestibulopalli- dalis do jeder vmesnih možganov in k palidumu. Dražljaji, ki jih vestibulami aparat oddaja naprej na centralni organ, izzovejo tam impulze, ki s pomočjo centralnih vestibularnih prog reflektorno korigirajo motnje v ravnotežju ali motnje v stalnosti pogleda. b) centralna slušna proga Centralni nevriti bipolarnih ganglijskih celic v spiralnem ganglionu polžka, ggl. spirale cochleae, se priključijo kot vlakna kohlearnega dela, pars cochlearis n. vestibulocochlearis, pod slušno hrgico, tuberculum acusticum, na trapezoidno telo in se končujejo kot aferentna koreninska vlakna delno v nuk- leusu kohlearisu ventr., delno v nukleusu kohlearisu dorz. tu- berkuluma akustikuma. V teh končnih jedrih kohlearnega dela, pars cochlearis, se začenjajo drugi nevroni in s tem centralna slušna proga. Iz nukleusa kohlearisa ventr. izhajajoča vlakna tvorijo corpus trapezoideum in potekajo k nukleusu dorzalisu in ventra— lisu trapezoidnega telesa iste ali nasprotne strani, pri čemer se križajo v šivu, raphe. Oblikujejo t.i. ventralno pot central¬ ne slušne proge, lahko pa se tudi priključijo direktno lateralni zanki, lemniscus lat., nasprotne strani. Ta sestoji iz vlaken tretjega nevrona, ki ima svoj začetek v jedrih trapezastega telesa. - 314 - Od ganglijskih celic nukleusa kohlearisa dorz. izhajajoči nevriti uberejo drugo, tj. dorzalno pot centralne slušne proge. Potekajo medialno čez corpus restiforme direktno pod dnom fose romboidee kot striae medullares proti mediani ra vnini . Tu se v šivu, delno površinsko, delno globlje, križajo proti nasprotni strani in se nato priključijo na kontralateralni lemniscus lat., ali pa na nasprotna stranska trapezasta jedra. T.i. dorzalna slušna proga pa lahko poteka tudi po isti strani. Vlakna lateralne zanke potekajo rostralno do srednjih mož¬ ganov, se lahko v nukleusu lemniskusa lat. še enkrat preklopijo in se končujejo bodi v zadnjih dveh gričkih četveroglavičja ali prek ročaja kavdalnih gričkov, brachium colliculi caud., v korpusu genikulatumu med. Od kavdalnih gričkov, colliculi caudd., in od nukleusa lat. zanke, nuc. lemnisci lat., se vzpostavijo spoji za vodenje refleksov k motoričnim jedrom očesnih mišic do formacije reti- cularis kot tudi do fascikulusa longitudinalisa med. in s tem tudi do motoričnih koreninskih celic hrbtenjače, s čimer se izzovejo t.i. slušni refleksi. Od korpusa gemikulatuma med. nato končno izvira projekcija vzburjenj, izhajajočih od slušnega organa prek radiacije akusti¬ ke proti arei akustiki skorje velikih možganov, kjer pride nato do zaznave slišanega. - 315 - KAZALO Adenohipofiza 65*214,215 Adenohypophysis 65,214,215 Adhaesio interthalamica 67 Adrenalin 233 Adiuretin 219 Aequator lentis 269 Akomodacija leče 269 Aksoplazma 26 Ala cinerea 81 Aldosteron 233 Ampulla membranacea 3°5 - ossea 3ol Angulus iridocornealis 26o - oculi 276 Anthelix 289 Antitragus 29o Anulus sclerae 254 - tympanicus 292 Aparat, solzni 251,278 - vestibulami 288,3o4,3o5 Apparatus lacrimalis 251,278 Apertura mediana ventriculi IV (foramen Magendii) 82,83,85 - lateralis ventriculi IV (foramen Luschkae) 82,83,85 Apex auriculae 289 Aquaeductus cochleae 3oo - mesencephali (Sylvii) ll,66,67,71,8o,81,83 - vestibuli 3oo,3°l Aracbnoidea 51,85,87,88 Arbor vitae 75 Archencephalon 9 Archipallium 16,49 Area centralis retinae 268, 271,281 - rotunda 268 striaeformis 268 - cochleae 3oo - cribrosa sclerae 254,267 - n. intermediofacialis 3oo Area olfactoria 5° - optica 25 o - praecommissuralis 53,57,58 - subcallosa s.adolfactoria 53 - vestibularis 81 - - inf.s.saccularis 3°o sup.s.utriculo- ampullaris 3oo Arteria, Arteriae - auricularis caud. 311 - basilaris cerebri 93,311 - carotis cerebralis 94,96 - - communis 94,96 int. 93,94,96,lo2 - centralis retinae 266,267 - cerebelli caud.95,311 - cerebri 94,95,96 - chorioidea caud. 95 - - rostr. 95,96 - ciliaris post.brevis 28o - - - longa 281 - comitans 93 - communicans caud. 95,96 - - rostr. 94 - condylaris 97,311 - corporis callosi 94,95,96 - 316 - Arteria, Arteriae - ethmoidalis 94,96 - hjaloidea 266 - hypophysialis 217 - intercarotica caud. 94,96 - intercostalis dors. 92 suprema 92 - labyrinthi 95>311 - llnmbalis 92 - mazillaris 97 - occipitalis 93i95 j97 - opbthalmica ext. 94,96,28o - - int. 94,28o - parathjreoidea 233 - radicularis 92,93 - sacralis int. 92 - spinalis 92,93,95,96 - stylomastoidea 311 - sulcocommi ssuralis 93 - thjreoidea 223 - vertebralis 92,93 Ascensus medullae spinalis 32, 35,36 Astrocit 19 Atrofija, Guddenova 28 Auricula 288 Auris externa 287,288 - interna 288,3oo - media 288,293 Axon 21 Basis encephali 44 Beločnica 251,253,254 Betic, vohalni 13,45,49,5o Blazina pomola 66 Blazinica 284 Blodnjak, koščeni 3°° - kožnati 3oo,3o4 Bobnič 288,292 Brachium colliculi caud. 7o - - rostr. 7o - conjunctivum 7°,74,8o - pontis 73,74,75,8o Bradavica, gobasta 247 - listasta 247 - otočkasta 247 solzna 277 Bradavičica 65 Brazda, Ammonova 12 - ločna zadnja 12 - mediana dorz. 32 Brbončica, okušalna 26,247 Brdo 294 Brst, okušalni 25 Bulbus medullae spin. 72,77 - oculi 25o,253 Bulla tympanica 294 Caecum cupulare 3o7 Calamus scriptorius 80 Camera bulbi ant.,post. 252,268 - obscura 256 - vitrea bulbi 252,27o Canales longit. modioli 3°4 - semicirculares ossei 3°°,3°1 Canaliculus lacrimalis 278 Canalis centralis 3°,37,38,39 hyaloideus 271 - spiralis cochleae 3o2,3°3 - - modioli 3°3 Capsula eSterna 61 - eoctrema 61 interna 61,62 - lentis 269 - 517 - Cartilago auriculae 289 - auricularis 29o - palpebrae tertiae 277 - tubae auditivae 298 Caruncula lacrimalis 277 Cauda equina 32,34- Caudex 43 Cavum leptomeningicum 31,4o, 82,83,85,86,87,3oo - subarachnoideale 31,4o - subdurale 85 - tympani 293 Celica, Celice - anakrina 265 - bobuična 295 - Claudiusova 3o9 - čutna 241,306 - Deiterjevega tipa 2o,3o9 - dlačna 3o6 - drsna 7 - ependimska 7 - falangalna 3°9 - ganglijska 2o - Golgijevega tipa 2o - Hensenova 3o9 - Hortegova 19 - kromafina 233 - Merkelejeva tipalna 243 - Mullerjeva oporna 264 - nevroglia 18 - okušalna 246 - satelitska ali trabant- ska 19 - Schvranova 22 - slušna 3®9 - vohalna 249 - zrnata 19 - živčna 2o Cellulae mastoideae 295 tjmpanicae 295 Center, vidni 25o Cerebellum 10,11,41,43,73,74 Cerebrum 13,41,44,48 Cerumen 292 Cev, epifizna 15,67 medularna 7 nevralna 14 Cevčica, solzna 278 Chiasma opticum 44,45,64,271,283 Cbolesteatom 6o Chorda dorsalis 9 tympani 161,163,296 Chorioidea 251,256 Cilia 276 Ciliamik 256,257 Cilinder, osni 21 Circulus art. cerebri 94,99,loo 217 - iridis 26o,281 - n. optici 281 Cisterna subarachnoidealis 88 Claustrum 61,63 Cochlea 3oo,3ol,5o2 Colliculus caud. 7o - facialis 8o - rostr. 7o C o lunina fornicis 57 Commissura alba 38 - caudalis 11 fornicis s. hippo- campi 53,57 - grisea 38 - habenularum 66 Commissura hippocampi 12 - palpebrarum 275 - rostralis 12,15,52 - 318 - Commissura superior 15 Cona, Headova 246 - obrobna 39 Concha auriculae 29o Confluens sinuum lol Conus medullaris 32 Comea 251,253,254 Comu Ammonis 12,13,55,56 - dorsale 38 - laterale 38 - ventrale 38 Corpora caudalia 237 Corpus adiposum orbitae 25o extraorbitale 273 intraperi- orbitale 273 amygdaloideu!n 51,59,61,63 - callosum 12,16,4-3,52 cerebelli 76 geniculatum 66,67,7°, 284 - mamillare 11,57,65 - medullare cerebelli 75 pineale 11,66,237 restiforme 75,79 striatum 12,4-9,61 trapezoide um 73,78 vitreum 252 , 27 o Cortex lentis 268 Corticosteron 233 Corticotropin 22o Cortisol 233 Crista ampullaris 3o5 - statica 26 vestibuli 3ol Crus cerebri 11 - fornicis 57 Crus helicis 289 - s. pedunculus cerebri 44,62,7o Culmen 75 Cupula 3°6 - cochleae 3o2 Cymba conchae 289 Čepnica 264 Češerika 66,237 Čolnič 289 Črv 16,17,44,74 Čut bolečine 242 - temperature 242 - tipa 242 Čutila 239 Deblo, možgansko 12,41,44 - prečnika 52 Declive 75 Decussatio pyramidum 78 Degeneracija, retrogradna 28 V/allerjeva 28,29 Del bobniča, ohlapni 293 - limbični 5o - mrežnice slepi 252,263 - - vidni 252,263 - vmesni 38 Dendrit 21 Dentes acustici 3°9 Deuterencephalon 9 Diencephalon lo,11,14,41,44,64 Discus n. optici 252,257,266 Diverticulum tubae auditivae 299 Dlačica, vohalna 249 Dlaka, čutna 243 - sinusna 243 - 319 - Dlaka, sledilna 243 Dno, rombasto lo Dorsum auriculae 289 sellae 94 Drevesce, končno 21 živijensko 75 Ductus cochlearis 3oo,3o4,3o7 endolymphaticus 3ol,3°5 nasolacrimalis 251,278 - reuniens 3o7 semicircularis 3o°,3°5 utriculosaccularis 3o5 Dura mater 85,89 - spinalis 31 Ectomeniny 84 Eksteroceptor 241 Eminentia conchae 29o - decussata 41 medialis 8o nuclei vestibularis 81 - olivaris 79 Encephalon 9,3o,41 Endocranium 85 Endolimfa 3o4 Endoaeninv 84 Endorhachis 31,84 Endothelium camerae ant. 255 Entroceptor 241 Epifiza 11,15,66,237 Epinevrij 23 Epiphysis 11,15,66,237 Epitelij, vohalni 249 Epithalamus 11,66 Epithelium anterius corneae 255 - lentis 269 Epitympanicum 293 Ezcavatio disci 266 Pacies lentis ant., post. 269 Falx cerebelli 9o - cerebri 9o Fascia orbitalis 273 Pasciculus cuneatus 4o,79 gracilis 4o,79 - opticus 45,144 Fastigium 75 Penestra cochleae s. rotunda 294 - vestibuli s. ovalis 294 Pibrae arcuatae spf. 79 lentis 27 o - zonulares 27o Pibrise, karpalne 243 Pila olfactoria 249 Pilum olfactorium 22,45,49,144 - radiculare 34 - terminale 32,36,89 Fimbria hippocampi 55,59 Fissura lateralis cerebri(Sylvii)ll - longitudinalis cerebri 43 - mediana ventralis 32 - parafloccularis 77 - petrotympanica 296 - praeculminata 77 - praepyramidalis 77 - prima 76 - pseudosylvia 46,51 - sylvia s. iat. cerebri 51 - transversa encepbali 43,91 Plocculi 15,17,76 Folium cerebelli 44,74 - vermis 75 - 32o - Foramen interventriculare (Monroi) 12,38,60,67,83 - Luschkae 83 - Magendii 83 Foramina lacrimalia 278 Formacija, hipokampusova 54,55 Formatio reticularis 39,2o9 Fomix 55,55,57,58 conjunctivae 276 Fossa hyaloidea 271 - bypophysica 65 - intercruralis 71 - lateralis cerebri 52 - rhomboidea 71,79,8o - sacci lacrimalis 278 Frenulum veli medullaris 81 Funiculus dorsalis 35,4o - ventrolateralis 35,4° Ganglij, bazalni 61 - debelni 61 spinalni 34,lo6 - trebušni 194 Ganglion aberans 34,lo5 - aorticorenale 198 autonomicum s. prae- vertebrale 187 - cardiacum 193 - caudale 2oo cervicale caud. 175, 188,191 - cervicale cran. 172,188 - - medium 191 - cervicothoracicum s. stellatum 175,191,192,194 ciliare 147,189,204 Ganglion coeliacum 194,196 - distale s. nodostun 172 - - petrosum 167,168 - geniculi 162,296 - impar 2oo,2ol - lateropharyngeum 17o - lumbale 195 - mandibulare 161,2o4 - mesentericum cran. 196 - oticum 157 , 2 o 5 - pelvinum 2oo,2ol,2o8 - phrenicum 197 - prorimale s. jugulare 1 167,171,172 - pterygopalatinum 2o4 - renale 198 - sacrale 199,2oo - spinale 34,lo6 - spirale cochleae 3 o 3 , 31 ° - sublinguale 161 - thoracicum 194 - trigeminale s. semi- lunare 15 o - trunci sympathici 186 - vestibulare 3o7 Geniculum n. facialis 162 Genu corporis callosi 52 Glandula carunculae lacrimalis 277 lacrimalis 251,278 olfactoria 249 palpebrae tertiae 277 parathyreoidea 225 pituitaria 214 suprarenalis 23 o tarsalis 276 thyreoidea 221 - 321 - Glandulae tubariae 299 Glaukom 271 Glia 8 - celica 7 Glioblast 7 Gliom 2o Globus pallidus 61,63 Glomus aorticum 236,246 - caroticum 236,246 Gmota, sredsrednja 11,67 Gonadotropin 219 Granula iridis 26o Granulacija Pachioninijeva 88 Granulatio arachnoidealis 88 Grba črva 76 Grbica, siva 64 - slušna 81 Griček, ganglijski ali progasti 12,49 - sprednji 7o - zadnji 7° Griseum 2o Guba, možganska ventralna 9 Gumbek, končni 24,26 Gyrus ambiens 51 - callosus 57 - cinguli 54- - dentatus 55»56 - diagonalis 5o,53 - fomicatus 54 - genualis 55 - involutus 56 - olfactorius 5° - parahippocampalis 54,55 - paraterminalis s. sub- callosus 53 - sagittalis 51 Gyrus semilunaris 51 splenialis 55 - supracallosus 54 Habenulae 11,65 Hamulus laminae spiralis 3o3 Helicotrema 3o3 Helix 289 Hemisfera 48 - malomožganska 74 Hemisphaerium 43,44 - cerebelli 44,74 Hipertireoza 225 Hipotireoza 224 Hippocampus 12,55,56 Hodnik, bobnični 3o3,3o7 - preddvomi 3ol,3o3,3o7 Hormon, adenokortikotropni (ACTH) 234 - folikulostimulirajoči (FSH) 219 - luteiniziraj oči (LH) 219 - luteotropni (LTH) 219 - melanotropni (MSH) 22o - somatotropni (STH) 22o - tireotropni (TSH) 22o Hrbet sedla 94 - školjke 289 Hrbtenjača 9,3o podaljšana lo,ll,78 Hrgica, Wulzenova 216 Hrustanec, kirasirski 29o - polprstanasti 29 o - uhljev 289 Hribček 75 Humor aquosus 252,268 - vitreus 27o - 322 - Hydrocortison 233 Hypophysis 44,65,214 Hypothalamus 11,64 Hypotympanicum 293 Incisura intertragica 29o Incus 296,297 Induseum griseum c. callosi 54,57,58 Infundibulum nevrohipofize 11,65,214 Insula (Reillii) 13 - cerebri 52 Introitus canalis facialis 3oo Intumescentia cervicalis 31 - lumbalis 31 thoracalis 31 Iris 251,256,259 Isthmus gyri cinguli s. for- nicati 55 rhombencephali lo ,75 Jadro, mozgovno sprednje 74.81 - - zadajšnje 11.75.77.81 Jama, rombasta 71,75 ,80 Jedro 2o - bledo 61 lečasto 61,62 - lupinsko 61 mandljasto 61 repato 61 Jezerce, solzno 278 Jeziček 76 - malih možganov 75 Kamenčki, ravnotežni 306 Kanal, centralni 3o,37,38,39 ločni 288 - polžkov 3o2 solzni 251 Kanalčki, polkrožni koščeni 3oo,3ol Kapsula, lečna 269 - notranja 61,62 zunanja 61 Kaveljček 3o3 Kladivce 296 Kljun možganskega prečnika 52 Klobko, karotidno 236 Kolence, lateralno 284 medialno 67,7o - stransko 66, 7o Koleno, facialisovo 162 prečnika 52 Komisura 52 - hippocampi 16 prednja 12,52 - rostralis 16 - zadajšnja 11 Konica, polžkova 3o2 uhlja 289 Konopec, mejni 7,186 Korenina, dorzalna 34 ventralna 34 Kortikoid 233,234 Kosmiček 76 Kosmički 15,17 Koščica, lečasta 296 Koščice, slušne 293,296 ušesne 288 Kot, očesni 275 - šarenični 26o - 525 - Kozel 29o Kožica, krovna 3o8 mrežasta 3o9 - osnovna 22 - ravnotežnih kamenčkov 3o6 steklasta 2?o Krak, obokov 57 Krilo, sivo 81 Križanje piramid 78 - vidnikov 44,4-5,64,283 Križišče, piramidno 3o vidnikov 271 Krogla, bleda 63 Krona, ciliamikova 258 Krov mosta 75 - srednjih možganov 11,7o - 3. ventrikla 11 Krožeč, ciliami 258 Krvnica 91 - možganska loo - vretenčna 98 Labyrinthus membranaceus 3oo, 3o4 - osseus 3oo Lacuna lat. lol I/acus lacrimalis 278 Lamina basalis 256 - basilaris 3o7 - chorioidea ependy- malis 59 - chorioideocapillaris 256 episcleralis 254 - fusca sclerae 256 - limitans posterior jjDescemetova membrana) 255 La min a quadrigemina 67,7o - spiralis ossea 3°3 - suprachorioidea 256 tecti 69 - - s. quadrigemina 11, 44,81 - tectoria lo,ll - t ventričuli III 6o IV 81,82 terminalis 12 grisea 45,52,55, 6o,67 vasculosa 256 Leča 252,268 Lemnocit 22 Lens 252,268 Leptomenimc 31,85,86,89 Ligamentum denticulatum 35,86 - medianum ventr. 86 orbitale 272 - pectinatum anguli iridocornealis 26o - spirale cochleae 3o7,3°8 - suspensorium arachno- ideale 87 - suspensorium durae matris 9o - - longum 9o - - trans. 9o Lij 64,214 Lijak, solzni 278 Limbuš corneae 254 palpebralis 276 Lingula cerebelli 75 Liquor cerebrospinalis 19,31,58, 6o,83,84,85 List, črvov 75 Listi malih možganov 44 - 324 - Lobulus oentralis 75 - medianus 77 _ paramedianus 77 quadrangularis 77 - simplex 77 Lobus ansiformis 76,77 - flocculonodularis 76 - hippocampi 55 - limbicus 55 - olfactorius 13,49 - pirifonnis 16,50,51,53 Locus coeruleus 8o luknjica, polžkova 3o3 Lupina 63 Lymphonodi tubarii 299 Macula cribrosa 3ol - lutea 268 sacculi 3o6,3H statica 26 - utriculi 3o6,3H Makroglia 19 Malleus 296 Margo palpebralis 276 Maslo, očesno 276 Maslo, ušesno 292 Meatus acusticus ext.cart.29o - osseus 291 - int. 3oo Medulla oblongata lo,44,72,77,78 spinalis 9,3o Mehur, očesni 9,lo zračni 299 Mehurček, hemisferni lo - labirintni 3oo - sinaptični 24 Melanin 238 Melatonin 238 Membrana, Bruchova 261 - gliae perivascularis 19 - limitans 19,264 - mejna 19,264 - nictitans 277 - reticularis 3o9 - spiralis 3o7 - statoconiorum 306 - tectoria 5o8 - tympani 292 - - secundaria 294,3®3 - vestibularis (Eeissner- jeva membrana) 3o8 - vitrea 27 o Meninges 84 Meninx 5o,41 - primitiva 84 Mesencephalon 9,lo,41,44,69 Mesotympanicum 293 Mešiček 288,3oo,3ol,3o5 Metathalamus 11,67 Metencephalon 10,41,44,72,73 Metoda, Gomorijeva 21o Mikroglia lo Mišica nategovavka bobniča 297 očesna krožna 277 - stremenka 298 - zrkelna poševna 274 - - prema 274 Mitohondrij 24 Modiolus 3o2,3o4 Monticulus 75 Morbus Adisoni 234 Basedowi 225 - 325 - Most 11,17,44,73 Mozeg, hrbtni podaljšani 14,41 44 Mozgovina malih možganov 75 Možgani 9,3o,41 - girence f alični 43 - hemisferni 43 končni lo,14,15,41, 44,48 - lisencefalični 43 mali lo,ll,15,41,43,73>74 - neparni 6o - novi 17 - prednji 9,4-1 rombasti 9>lo,41,71 - srednji 9,lo,14,41,44,69 veliki 13,41,44,49 - vmesni 10,14,41,44,64 ' - vohal ni. 16,45,49 zadnji 9,lo,14,41,44,73 Mreža, čudežna 94 - osnovna Heldova 24 Mreževina 39 Mrežnica 252,263 Musculus, Musculi - ciliaris 258,259 - dilatator pupillae 261 - levator palpebrae sup.274 - obliquus 274 - orbicularis oculi 277 rectus 274 retractor bulbi 274 - sphincter pupillae 26o - stapedius 296,298 - tensor tympani 297 Myelencephalon lo,14,41,44, 72,77 Nabuhlina, ledvena 31 prsna 31 - vratna 31 Nadobistnica 23o Nakovalce 296,297 Neencephalon 17 Neopallium 16,49,51 Nervus, Nervi abducens 45,148 accelerans 193 accessorius 45,79,177 - alveolaris mand. 159,16o - ampullaris 3°7 auricularis caud. 164 rostr. 159 auriculopalpebralis 164 auriculotemporalis 158 arillaris 114 branchiales 148 - buccalis 158 - canalis pterygoidei 151 155,189,204 - cardiacus cervicalis medius 193 cardiacus thoracicus s. caudalis 193 caroticotympanicus 189 caroticus ext. 19o int. 189 - caudalis s. coccygeus 33,143 cervicales 33,1°8 - ciliaris brevis 147,152, 2o4,282 - - longus 151,282 - clunium cran. 126 - 326 - Nervus, Nervi cochlearis 3o9,3H - corporis cavemosi clitoridis 2o2 corporis cavernosi penis 2o2 craniales 45,lo5,144 cutaneus antebrachii cran. 114 - cutaneus antebrachii lat. 115,116,117 cutaneus antebrachii med. 113 cutaneus brachii lat. 115 - cutaneus femoris caud. 132 cutaneus femoris lat. 129 - cutaneus surae caud. 139,14o,141 cutaneus surae lat. 136 depressor 175 digitalis plant. 142 dorsalis clitoridis 154 penis 134,135 erigentes 2o8 ethmoidalis 151,152 - facialis, ramus cut. colli llo femoralis 129 fibularis (peronaeus) com. 136 Hervus, Nervi fibularis prof. 136,137,138 supf. 136,137 - frontalis 15 o genitofemoralis 128 glossopharyngeus 45,79,167 glutaeus caud. 132 cran. 132 haemorrhoidalis caud. 135 - hjpogastricus 199 hjpoglossus 45,79,178 iliohypogastricus 127 ilioinguinalis 127 - infraorbitalis 155 infratrochlearis 151,152 intercostales 124 intercostobrachialis 115,125 intermediofacialis 45,162,296 - intermedius 162 interosseus antebrachii 118 - ischiadicus 136 jugularis 19o - lacrimalis 151 laryngeus 174,175,176 reccurens 171,176 lingualis 16o lumbalis 33,126 mandibularis 156 massetericus 157 masticatorius 157 maxillaris 153 meatus acustici ext. 158 medianus 117 - 327 - Nervus, Henri mentalis 16o metatarseus dors.lat.139 - mus culocutaneus 113 mylohyoideus 16o nasalis caud. 155 nasociliaris 151,282 obturatorius 13o oculomotorius 45,71,146 olfactorius 45,144,249 ophthalmicus 15o,282 opticus 45,64,144,25o, 252 , 271,282 palatinus major 155 - - minor 155 - pectoralis (thoracicus) caud., cran. 114 pelvicus 199 - pelvinus 199,2o8 perihealis prof. 133,135 supf. 134,135 - petrosus major 162,2o4 - - prof.minor 189 - phrenicus 112 - plantaris 14o,142 - pterjrgoideus 157 pterygopalatinus 2o4 - pudendus 133 radialis 115 - rectalis caud. 134 - retroauricularis llo - rumlnis 2o8 saccularis 3o7 - sacralis 33,131 - saphenus 13o Nervus, Nervi - septi narium 155,25o sinuum frontalium 151 spinalis 33,lo5,lo6 splanchnicus imus 195 lumbalis 198 - - major 194 - - minor 195 - - sacralis 2oo stapedius 163,296,298 sublingualis 16o subscapularis 114 supraclavicularis 111 suprascapularis 113 - temporalis prof. 157 tensoris veli palatini 157 tympani 157,298 tenninalis 155,25o thoracicus 33,124 lat. 115 - - longus 115 thoracodorsalis 115 - thoracoventralis 114 - tibialis 139 transversus colli llo - trigeminus 45,73,149 trochlearis 45,71,147 tympanicus 168,296 - ulnaris 121 - utricularis 3o7 - utriculoampullaris 3°7 vaginalis 292 vagus 45,79,171,2o5 - vertebralis lo8,192 - vestibularis 311 - 328 - Nervus, Nervi vestibulocochlearis s. statoaousticus 45,288, 3o7,3o9,311 - zygomaticus 153 Neurohypophysis 65,214 Neurophagia 2o Nevrit 2o Nevroblast 7,21 Nevroencicij 24 Nevroglia 18,19 Nevrohipofiza 65,214 Nevrolem 22 Nevron 21,24,27 aferentni ali senzi¬ bilni 27 amputacijski 29 stikalni 27 Nit, Reissnerjeva 39,68 - vohalna 144 Nitka, končna 32 Nodulus 76 Noga rombencefalona 72 Noradrenalin 235 Nucleus, Nuclei 2o ambiguus 171 caudatus 58,61,62 dorsalis s.thoracicus 39 - habenularis 66 - lentiformis 61,62 lentis 269 parasympathicus 2o3 paraventricularis 218,219 ruber 71 supraopticus 218,219 Obešalo, lečno 27o Obex 82 Obok 57 Obroček, bobnični 292 Obščitnica 225 Oculus 25o Očnica 25o,272 Odprtina, slušna 3ol Okence, okroglo 294 - ovalno 294 Oko 25o - parietalno ali temensko 15 Oksitocin 219 Okušalo 246 Oligodendroglia 19 Oliva 72,79 Operculum 13 Opna, drugotna 3o3 - možganska,čvrsta 89 nežna 31,85,86,89 - zrkelna notranja 263 srednja 251,255 zunanja 251,253 Ora serrata 258 Orbiculus ciliaris 258 Orbita 25o,272 Organ, Cortijev 25,26,3o3,3°7,3°9 - ependimalni 68 - nosno-ralni 249 - parependimalni 68 - slušni 3o7 - spiralni 3o7 - subfornikalni 68,69 - subkomisuralni 68 - vida 25 o - za ravnotežje 3°5 - 329 - Organ za ravnotežje in sluh 287 - Zuckerkandlov 236 Organa oculi accessoria 272 - sensuum 239 Organi globinske senzibil¬ nosti 242 - očesni zravnji 272 - površinske senzibilnosti 242 Organom gustus 246 - olfactus 248 spirale 3o3,3o7,3o9 - statoacusticum 287 - subcommissurale 68 - subfomicale 69 - vasculosum hypothalami 68 - - laminae termin. 69 - vestibulocochleare 287 - visus 25o - vomeronasale 249 Os lenticulare 296 Ossicula auditus 293,296 Ostium pharyngeum tubae audit. 299 - tympanicuni tubae audit. 294,298 Otok 13,52 Ovojnica, endonevralna 23 - mielinska 23 - možganska 3o,41 Ovojnice c.ž.s. 84 Ožina rombencefalona lo,75 Pachymeninx 31,85,89 Pajčevnica 85,87 Palaeencephalon 1? Palaeopallium 16,4o,43 -Paličniea 264 Pallidum 61,63 Pallium 13,43,49 Palpebra 251,275 tertia 275,277 Papilla foliata 247 - fungiformis 247 optica 252,256 vallata 247 Paraflocculi 16,76 Paraganglij 236 Parathormon 227 Paries labyrinthicus 294 - mastoideus 294 - membranaceus 295 - tegmentalis 293 - tubarius 294 Pars audLitiva labyrinthi 3o7 - caeca retinae 252,263 - ciliaris retinae 263 - cupularis(bobnična vot.)293 - flacida (bobniča) 293 - limbica (možgani) 5o,51,53 - optica retinae 252,263 - septalis (možgani) 51 - statica labyrinthi 3o5 - tensa (bobniča) 293 Pecelj, vohalni 5o Pedunculi cerebellares 73,74, 75,79,80,81 Pedunculus cerebri 11,16,65 olfactorius 5° Pega, statična 26 Pegica mešička 3o6,311 Pegica, sitasta 3ol - vrečice 3o6,311 - 33o - Perilimfa 3oo Periorbita 251,272 Pero, pisalno 80 Pes hippocampi 13 - rhombencephali 72 Pia mater 31,85,86,87 Pika, solzna 278 Piramida 72,78 - črva 76 Plast, klicna 6 Plastj osnovna 3o7 Plašč, možganski 13,43,49 Pletež, jetrni 197 - križni 126,131 ledveni 126,127 nadlahtni 111,112 - sončni 196 srčni 193 - vranični 197 - želodčni 197 živčni lo7 Plexus aorticus abdominalis 196,198 - thoracicus 193,194 auricularis caud.,rostr.l64 autonomici 187 brachialis 111,112,194 - buccalis 165 cardiacus 175,193,194 caroticus ext. 19o int. 189 - caudalis 2oo chorioideus 58,59,67, 82,83,87 coeliacus 194,196 colicus sin. 199 Plexus coronarius 193 - deferentialis 2o2 - dentalis maxillaris 156 - entericus 183,198 - femoralis 199 - gastricus 197,2o6 - hepaticus 197 - hypogastricus 2ol - iliacus 199 - intermesentericus 198 - ischiadicus 131 - lienalis 197 - lumbalis 126,127 - lumbosacralis 126 - mesentericus caud. 198,199 - - cran. 196,198 - myentericus 183 - oesophageus 177,194 - ophthalmicus 19o - ovaricus 198 - pancreaticus 197 - parotideus 159,164 - pelvinus 132 , 199 , 2 oo, 2 o 8 - periarterialis 188 - perivascularis 189 - pharyngeus 173 - prostaticus 2o2 - pterjgopalatinus 2o5 - pulmonalis 177,193,194 - rectalis 199,2ol - renalis 195,198 - ruminalis 197 - sacralis 126,131 — Solaris 196 - submucosus (Meissner) 183 - testicularis 198 - 331 - Plexus tympanicus 169 - uretericus 198 - uterovaginalis 2o2 - venosus orbitalis lo3 sclerae 254 - - vertebralis 98 - vesicalis 2o2 Plica encephali ventralis 9 Ploskev, lečna 269 Plošča četveroglavičja 11,16, 44,67,81 Plošča, krilna 8 krovna 4, prekata 81 motorična končna 26 - nevralna 6 - motranja66 - osnovna 8,258 - vidna 266 zaključna 12,45,49,52,53 6o,67 Ploščica, zavojita 3°3 Pobočje 75 Podplatek veke 276 Poka, prečna 94 Pokrovček 13 Pol, lečni 269 Polje, predkomisuralno 53,57,58 trikotno petlje 7o - vokalno 5<>»248 Polobla, malomožganska 44 Polus lentis 269 Polž, kožnati 3°7 Polžek 288,3oo,3ol,3o2 Pomol, vidni 11,64,65 Pons 11,17,44,73 , Popek, bobnični 293 Porus acusticus int. 3ol Pramožgani 9,17 Prečnik, možganski 12,16,43,52 Preddvor 3ol Predor, Cortijev 5o9 Prejemnik 241 Prekat, četrti ll,8o,81 neparni 6o očesni 268 - stranski 58,82 temni 256 tretji 11,67,82 za steklovino 27 o - zrkelni 252 Pretin glije 32 - prozorni 53 Privesek, možganski 44,65,214 Processus ciliaris 258,263 - hyaloideus 266 Proga, vidna 44,?o,71,283 - vlaknata 71 Prolaktin 219 Prominentia spinalis 3o8 Promontorium 294 Prosencephalon 9,41 Prostor, epiduralni 85 - Pontanejev 26o - ledveno-križni 36 - parasinoidalni lol - Virchov-Robinov 19, 86,lo3 Psalterium 57 Pulvinar thalami 66,284 Puncta lacrimalia 278 - 332 - Purpur, vidni 264 Putamen 61,63 Pyramis 76,78 Radiatio corporis callosi 52 optica 284,285 Radius lentis 2?o Radix dorsalis(n.spinalis) 54 oculomotoria s. brevis 2o4 ventralis(n.spinalis) 34 Ramus auricularis rostr. 164 buccalis 165 buccolabialis 165 colli 165 communicans albus' lo8 186 - griseus 22,lo8,187 - digastricus 164 parotideus 164 - pharyngeus 173 - stylohyoideus 164 vascularis 187 - visceralis 187 zygomaticus 164 Ravnik, lečni 269 Receptor 241 Recessus caudodorsalis ventriculi IV 81 cochlearis 3ol elipticus 3ol,3o5 - infundibuli 12,67 lateralis ventriculi I? 8o,81,82 opticus 12,67 Recessus pinealis 12,68 sphaericus 3ol,3o5 - suprapinealis 12,67 - tecti ventriculi IV 75,76,81 Rep, konjski 34 Resice, arahnoidealne 84 Rete mirabile epidurale 94,97, lo2,216 Retina 252,263 Reža možganov, podolžna 43 - - , prečna 43 - očesna 275 Reženj, hruškasti 5o,51 petijasti 76,77 - vidni 15 - vohalni 13,49 Režnjič, četverokotni 77 - osrednji 75 Rhinencephalon 45,49 Rhombencephalon 9,lo,41,71 Rima palpebrarum 275 Rob, nazobčani 258 - veke 276 Ročica, mostna 73,74 Rog, Ammonov 12,55,56,58 - hrbtenjače dorzalni 38 - - stranski 38 - - ventralni 38 Rokav, malomožganski 73,74,75 - mostni 75,8o možganski 11,16,44,62, 65,7o,71 - povezujoči 7°,8o - spojni 74 - sprednji 7o - zadnji 7° - 335 - Rostrum corporis callosi 52 Roženica 251,253,254 Sacculus 288,3oo,3ol,3o5 Saccus endoljrmphaticus 3o5 - lacrimalis 278 - vasculosus 15 Scala tjmpani 3o3,3o7 - vestibuli 3ol,3o3,3o7 Scapha 289 Sclera 251,253,254 Scutulum 287,292 Sedlo, turško 91,216 Sella turcica 91,216 Septum pellucidum 53,58 Sinapsa 24,25 Sinus basilaris 1 o2,1o3 - cavernosus 94,96,lo2 - circularis 1 o2,1o3 - columnae vertebralis 98 - communicans lol - durae matris loo - interbasilaris lo3 - intercavemosus 96,lo2 - occipitalis lol,lo2 - petrosquamošus lo2 - petrosus 96,lol,lo3 - rectus loo,lol - sagitalis dors. loo - sigmoideus s. condylaris loo,lo2 - temporalis lo2 - transversus loo,lol,lo2 - venosus 91 - vertebralis 98 Sistem, ergotropni 185 hypothalamus-hypophysis 218 - intramuralni 183 - parasimpatični, kranio- sakralni 2o3 - parasimpatični, spinal- ni 2o2 - simpatični ali torako- lumbalni 186 - trofotropni 185 živčni animalni 5 - - avtonomni 5 - - periferni lo4 - - simpatični 186 - - vegetativni 4,5,18o Sivina 9»2o,37,58 Skulica, koščena 3ol kožnata 3°5 Sluhovod, notranji 3oo - zunanji 287 - - koščeni 291 Sluznica, vohalna 248 Snopič, Burdachov 4o - Gollov 4o - klinasti 79 Snov, bela 37,4o - luknjičava kavdalna 71 siva 37,38 - zdrizasta 39 - želatinozna 79 Solzovod, nosni 278 Spatia perilymphatica 3°4 - zonularia Spatium anguli iridocornealis 26o - 334 - Spatium epidurale 31,85,89 - interarcuale lumbosacrale 36 - perichorioideale 256 Splenium corporis callosi 52,54,55 Spleti, žilni možganskih prekatov 83 Spodek, možganski 43,44 Spoj,beli 38 - sivi 38 - vek 275 - hipokampusov 12 Spongioblast 7 Sprimek med talamusoma 67 Srp velikih možganov 9o - malih možganov 9o Stadij, Marchijev 28 Stapes 296,297 Statoconia 3o6 Statolithi 3°6 Steber oboka 57 - Stilling-Clarkejev 39 Steklovina 252,27o Stopalo 13 Stratum cerebrale retinae 252,263,265 - ganglionare n. optici 265 - ganglionare retinae 265 - neuroepitheliale retinae 261 - pigmenti retinae 252,265 Streha četrtega prekata 81 - srednjih možganov 69 Stremence 296,297 Stria habenularis thalami 66 - medullaris - 66 Stria olfactoria 5<> vascularis 3o8 - terminalis 58,59»65 Striae medullares 11 Struna, hrbtna 9 Substantia alba 37»4o - gelatinosa centralis 39 grisea 37,38,79 lentis 268 perforata caud. 71 - - rostr. 5o Sulcus cinguli 56 cruciatus 46 - genualis 51 - hemisphaericus lo,12 hypothalamicus lo,ll,64 intermedius dors. 38 - lateralis dors. 38 - ventr. 38 limitans 8,lo,ll,64,8o - - trigoni lem- nisci 7o - medianus 8o - - dors. 32 - palpebralis 276 parapyra.midalis 78 sclerae 253 Sulcus splenialis 51 terminalis 12,59 Sveženj, dorzalni 4o ventrolateralni 4o Svod bobnične votline 293 - možganski 53 Systema nervosum autonomicumll8o - - periphericum lo4 - 355 - Šarenica 251*256,259 Ščitek 292 - embrionalni 6 Ščitnica 221 Šilek, okušalni 247 Širivka zenice 261 Školjka uhlja 29 o Šotor, koščeni nad m. možgani 41 - kožnati nad m. možgani 41,9o Špranja, Glaserjeva 296 Štrlina, spiralna 3o8 Taenia chorioidea 60 ,65 - rhombencephali 82 - thalami 60 ,65 Tančica, obrobna 7 Tapetum lucidum 256 - nigrum 257 Tarsus 276 Tectum mesencephali 69 - opticum 69 Tegmentum mesencephali 11,7o - metencephali 73 - pontis 73 - rhombencephali 72 ventriculi IV 81 Tekočina, cerebrospinalna 51 Tela chorioidea ependymalis 82,85 - - prosencephali 59.60.87 - - rhombencephali 75.82.87 Telencephalon 10,15,41,44,48 Telencephalon impar 12,48 - medium 12,48 ,60 Telesce, betičasto 25 epitelno 225 Golgi-Mazzonijevo 242 Grandrjrjevo 242,244 končno 25,242,244 - Krausejevo 242 - lamelamo 25 lamelno 244 Meissnerjevo 242,244 mrežasto 25 pentljasto 25 Ruffinijevo 242 tipalno 25 - Vater-Pacinijevo 242 Telo, črtasto 60 ,61 Herringovo 219 - mandljasto 51,59,65 - trapezasto 73,78 vrvasto 75,80 Telodendron 2o Tentorium cerebelli membranaceum 41,9o,91 - osseum 41 Thalamencephalon 11,64,65 Thalamus 11,64,66 - opticus 64,65 Thyreotropin 22o Thyroxin 224 Točka mraza 245 pritiska 245 toplote 245 Tonsilla tubaria 299 Torus hemisphaericus 12 Tractus opticus 44,64,66,70,71,285 - 356 - Tractus pedunoularis trans- versus 71 - pyramidalis s. cortico- spinalis 78 Tragus 29o,291 Trak, dorzalni 33 mejni 65 - resave kožice 65 - rombastih možganov 82 ventrolateralni 33 - vidnega pomola 65 Trakec, mozgovni 11,66 - vohalni 5° Trigonum lemnisci 7° - n. hypoglossi 8o n. vagi 81 s. tuberculum olfac- torium 5o Trij odthyronin 224 Trikot, vohalni 5o Troblja, slušna 288,293,298 Trochlea 272 Truncus corporis callosi 52 encephali 12,41,43,44 - lumbosacralis 131 - n. spinalis 7,34 sjmpathicus 186 - vagalis 177 - - dors. in vent. 2o6,2o7 vagosympathicus 175, 174,188,190 Tuba auditiva (Eustachii) 293,298 Tuber cinereum 64 vermis 76 Tuberculum acusticum 81 faciale dors. 8o - ventr. 78 - hippocampi 51,55 - Rolandi (s.cinereum) 79,8o Tulec 3 o2,3o4 Tunica conjunctiva 251,254,275,276 ertema s. fibrosa bulbi 251,253 - interna bulbi s. retina 252,263 - media s. vasculosa bulbi 251,255 Uhelj 287,288 Uho, notranje 288,3oo - srednje 288,293 vnanje 287,288 Umbo membranae tympani 293 Uncus 55 Utor, komeoskleralni 254 Utriculus 288,3oo,3ol,3o5 Uvea 251,256 Uvula 76 Uzdica 11,66 Vagina bulbi (Tenonova kapsula)273 - n. optici 273 Vas prominens 3o8 Vdolbinica čolnička 289 eliptična 3ol,3°5 - oblasta 3ol,3°5 Veja, spojna bela lo8 siva lo8 Vejice 276 Veka 251,275 - 337 Velum medullare caud. 11,75,77» 81 rostr. 74,81 Vena, Venae azygos 99 basivertebralis 99 - centralis retinae 266,271 - cerebelli loo cerebralis dors. lo2 - cerebri loo - - magna lol - ventr. lo2 chorioidea lol ciliaris ant. 281 - corporis callosi lol diploicae loo,lol - durales loo emissaria fissurae orb. lo2 - - forami.nis jugularis lo2 encephali 99 - ethmoidalis loo hrbtenjačna 98 iliacae communes 99 - intercostales supremae 99 - labyrinthi loo - lumbales 99 - meningica lol - možganska 99 - nervomedullares 98 - occipitalis 99 - ophthalmica ext. loo - parathyreoideae 227 - radiculares dorss. 98 ventrr. 98 Vena, Venae - sacrales latt. 99 - sacralis medla 99 spinales 98 suprarenales 232 thyreoidea ima 224 - vertebrales 99,lo2 vorticosae 256,281 Ventriculus impar lo,6o - lateralis 58,82 - quartus 11,71775,8o,81,82 - terminalis 4o - tertius 11,6o,67,82 Vermis 16,44,74 Vertex comeae 254 Vestibulum 3oo,3ol Vez, Brocova diagonalna 5o,53 - Btingneroeva 29 - nazobčana 86 - obešalna 9o Vežica medulamega jadra 81 Veznica 251,254,275,276 Vhod v polžek 3ol Vijuga, lističasta 74- - paraterminalna 53 - vohalna 5o Villi arachnoideales 84 Vlaga steklovine 27o Vlakno, ependimsko 18 - koreninsko 34 lokasto 79 Vod, polkrožni 3oo,3o5 - polžkov 3oo,3o4,3o7 Vodica, prekatna 252,268 Vodnica 88 Vodovod, možganski 11,66,67,81 - 338 - Vohalo 248 Votlina, bobnična 293 - leptomeningealna 4o - sub arahnoidealna 4o ušesna 288 Vozel, trebušni 196 Vozlič 76 Vreča, endolimfatična 3o5 - solzna 278 Vrečica 288,3oo,3ol,3o5 Vrečka, preddvoma 3°5 Vreteno, kitno 25,245 - mišično 25,245 polžkovo 3 o 2 Vzpenjanje hrbtenjače 36 Vzpetina, navzkrižna 41 Zaklep 61,63 Zakotje češerike 68 lija 67 - nad češeriko 67 stransko 81 vidno 67 Zapah 82 Zapiravka punčice 26o Zatrep 75 Zavoj uhlja 289 Zažemek, Eanvierov 22,26 Zenica 251,259 Zobčki, slušni 3o9 Zona arcuata 231 - fasciculata 231 - glomerulosa 231 - marginalis 7,39 “•. nuclearis 6 - reticularis 231 Zona terminalis 39,4o - ventricularis 6 Zonula ciliaris 252,2?o Zrklo 25o,253 Zrnce, šarenično 26o Zrno, pajčevnično 88 Zvezda, lečna 27o Žarkovje prečnika 52 - vidno 285 Žarkovnik 251 Žep, Rhatkejev 214 Žepič, veznični 276 Žilnica 85 , 251,256 Živec, Živci - blodni 171 - čelni 150 - drobovni 195 - hrbtenjačni 33 »lo 5 ,lo 6 - jezični 16o križni 33,131 - ledveni 33,126 lični 158 - medrebmi 124 - možganski 45,lo5,144 - očesni 15 ° - - gibalni 146 - preponski 112 - prsni 33,124 - repni 33,143 - sitke 152 - sladostrastni 134 - solznični 151 - spodnječeljustni 156 - škržnih oblokov 148 - trivejni 149 - 539 - Živec, Živci vidni 64,144,250,252,271 - vokalni 144 - vratni 53jlo8 za jezik in žrelo 167 - za mišičje jezika 178 - za nosno votlino in zrklo 151 - za solzila 152 zgomječeljustni 153 - zravnji 177 Živčnina, siva 54 Žleb, mediani 8o mejni 8o - obpiramidni 78 Žleza, Meibomova 276 - solzna 251 solznica 278 - tarzalna 276 - vohalna Bovmanova 249 - žmurkina 277 Žleze, endokrine 212 - splakovalne Ebnerjeve 247 Žmula, poloblasta 12 - prečnikova 52,54,55 Žmurka 277 Žvižga 176 IH UHIUERZITETNfi KNJI2NICFI