204 Ekologija • Živimo v simbiozi
Proteus 74/5 • Januar 2012
Živimo v simbiozi
Kazimir Tarman
»Gaia je iz vesolja videna simbioza.««
Lynn Margulis in Dorion Sagan, 1995.
»Tako materialno kot mentalno živimo v simbiozi z nepregledno velikim ekosistemom, ki se nenehno na novo poraja.««
Andreas Weber, 2007.
Pod besedo simbioza navadno pomislimo na sobivanje dveh živih bitij, ki si v preživetju medsebojno pomagata, živita vzajemno. Po naše pravimo temu sožitje. Takšno povezanost organizmov označimo z znakom plus (+). Simbioza (v širšem pomenu besede) pa pomeni sožitje dveh ali več bitij ne glede na posledico odnosa. Zato uvrščamo sem še zajedavstvo ali parazitizem, tokrat s predznakom minus (-). Seveda je takšno ocenjevanje evolucijsko-ekološkega stanja antropocentrično, povezano z mislijo na dobro in zlo, a glede na naravni izbor napačno.
V Velikem slovarju tujk (Cankarjeva založba, 2002) preberemo, da je simbioza (grško symbiosis) ali sožitje biološko obvezna ali ne-
Rak samotarec s stražnimi vetrnicami.
Risba Antona Koželja v knjižici Podobe iz narave, 1917.
obvezna povezava osebkov dveh vrst. Z ekološkega gledišča sicer ohlapna opredelitev pa ustreza v toliko, ker zajema poleg vseh oblik vzajemnosti tudi zajedavstvo. V tem prispevku se bom ozrl na sožitje ali simbiozo v ožjem pomenu besede.
Zgodovinski pogled
Lišaje so dolgo obravnavali kot samostojno skupino nižjih rastlin. Njihove prave narave niso poznali. Šele švicarski botanik Simon Schwendener (1829-1919) je z mikroskopskimi raziskovanji odkril njihovo dvojnost. Leta 1869 je v razpravi Tipi alg v lišajih (Die Algentypen der Flechten) v zborniku baselske univerze zapisal, da so lišaji iz gliv in alg sestavljeni organizmi. Sprva težko sprejeto novost so kasneje potrjevali še drugi raziskovalci, med njimi nemški zdravnik, botanik mikrobiolog in miko-log Heinrich Anton de Bary (1831-1888). V delu Pojav simbioze (Die Erscheinung der Symbiose, 1879) je za to vrsto sožitja skoval ime simbioza.
Najstarejši zapis o sožitju je zapustil grški zgodovinar, imenovan tudi »oče zgodovinopisja«, Herodot iz Halikarnasa (485-420 pred našim štetjem). Takole piše: »Med le-žanjem ima krokodil odprt gobec nastavljen
Živimo v simbiozi • Ekologija 205
Rak samotar (Paguristes oculatus) s progasto stražno vetrnico (Calliactis parasitica).
Foto: Marjan Richter.
zahodnemu vetriču in tedaj mu gre v usta Trochilos (ptič krokodilji tekalec Pluvianus aegyptius), ki požira pijavke. To koristi krokodilu, ki je tega vesel in poskrbi, da ne bi poškodoval Trochilosa.« (Cott, H. B., 1975.)
Sožitje - prigoda o dobrem
V prirodopisu živalstva so nam sožitje ali simbiozo prikazali z rakom samotarcem, ki si je na prisvojeno polžjo hišico nadel eno ali dve vetrnici. Dvojnost tega sožitja je v primerjavi z lišaji povsem očitna in prav gotova znana nabiralcem morske hrane iz pradavnine. »Stražno vetrnico (Adamsia rondelletti), združno živečo s samotarcem,« omenja naravoslovec in šolnik dr. Leopold Poljanec (1876-1944) v učbeniku Prirodopis živalstva (Poljanec, L., 1929). Njegov primer simbioze so potem povzemali vsi učbeniki zoologije do najsodobnejših. Med starimi zapisi pa sem izbrskal zanimivo pripoved o sožitju naravoslovca in duhovnika Franca Pengova (1876-?) v poljudnoznanstveni knjižici Podobe iz Narave (Pengov, F., 1916/17). Besedilo obnavljam zaradi jezika in posebnega načina obravnave. Takole je pisal: »Da izbrišejo ta madež počasnosti (pisatelj misli na počasno premikanje morskih vetrnic) s svojega rodu, zamislile so nekatere premetene ,glavice' že zdavna samovozilo ali
avtomobil, ki jim omogoči umetno, kar je odrekla priroda. Slavno znani sta v tem pogledu obe stražni vetrnici (Adamsia); prva (A. Pa-liata) se je zmenila s samotarcem Eupagurus Prideauxii iz staroslavnega rodu Dekapodov (deseteronožcev), da mu hoče biti zvesta tova-rišica v življenju (glej sliko spodaj!), njena sestra A. Rondeletii pa je napravila zvezo s sva-kovim prijateljem Paguristes maculatus, ki je tudi častivreden skrlupar. Pogodba pravi, da ima viteška Adamsia dolžnost braniti svojega klienta in njegovo trdnjavo vsekdar in proti vsakomur (nekaka vojaška konvencija). Zato pa mora Pagurid oskrbeti svoji protektorici potrebno brašno, zlasti dovolj mesa.« Hkrati Podobe izpričujejo tudi staro tradicijo poljudnoznanstvenega pisanja na Slovenskem. V tej zvezi je zanimiva še primerjava s sodobnejšo pripovedjo o isti zgodbi. Preberemo jo v poglavju Diogen med raki v knjigi našega morskega biologa dr. Miroslava Zeija Življenje našega Jadrana (1947): »Zlasti dobro je znan pravi samotarski rak, ki si izbira za svoj dom predvsem prazne hišice polža volka. Ta rak si izbira le eno in isto vrsto morskih vetrnic (Adamsia palliata), ki si jo pričvr-sti na vseljeno hišico. Pritrdi si jo vselej tako, da ima cvetka svoj venec lovk blizu odprtine hišice pod rakovim žvekalom. Čeprav je ta vetrnica z rdečimi pikicami in raznobarvni-
206 Ekologija • Živimo v simbiozi
Proteus 74/5 • Januar 2012
Lišaji so pionirji osvajanja golega skalovja. Izvirnik.
mi progami lep okras, ji vendar pripada težja naloga, kakor krasiti raka. S svojimi pekočimi ožigalkami, ki jih ima na milijone na svojih belih lovkah, brani samotarca pred ribicami, sipami in hobotnicami. Za protiuslugo pa ji rak prepušča del svojega plena ter jo prenaša po morskem dnu. Tako uživa sicer nepremična morska vetrnica vse ugodnosti premikajoče se živali.«
V navedenih primerih prikazujejo pisci sožitje kot poseben in zanimiv biološki pojav. Pengov ga je razložil z značilno ilustrativno antropocentrično metodo v skladu s tedanjim časom. Tudi prebiranje drugih zgodb v Podobah razkriva pripovedno moč njegovega pisanja in žal smo ga kot zgodnjega naravoslovnega pisca prezrli v Enciklopediji Slovenije.
Spregledanost sožitij?
Ekološke vloge sožitij, ki jo tvorijo lišaji, se mimogrede dotaknejo le avtorji botaničnih učbenikov, na primer Lev Detela (19021982): »Lišaji so pionirji v pripravljanju rodovitnih tal.«« (Detela, L., 1969.) Ekološko vlogo sožitij obravnavajo šele novi srednješolski učbeniki po izidu prevoda knjige Od molekule do človeka (1974) in sočasni prenovi učnih šolskih programov.
Maltuziansko izhodišče za razlago delovanja naravnega odbiranja, ki ga je uporabil Darwin, temelji na ekoloških odnosih: tekmovanju za dobrine, plenilstvu in zajeda-vstvu. Gre za vidne odnose, ki jih je preprosto opazovati v naravi in njihov učinek preučevati eksperimentalno v bioloških modelih. Z množico opazovanih primerov iz narave je postregel že sam Darwin v delu O nastanku vrst. Čeprav je Darwin raziskoval vlogo žuželk pri opraševanju orhidej, simbiozi kot dejavniku evolucije ni namenil ustrezne pozornosti. Posledica neuravnoteženosti je razvidna v obravnavah medvr-stnih odnosov še stoletje kasneje. V ospredju je bila tekmovalnost ali kompeticija. Raziskovalci, ki so sledili, med njimi tudi angleški ekolog Charles Elton (1900-1991), avtor prve ekologije živali (Animal Ecology, 1927) in raziskovalec problemov dinamike populacij miši in lemingov, so s preštevanjem populacij plena in plenilcev iskali odgovore na obstoj naravnega ravnovesja. Alfred J. Lotka (1880-1949) in Vito Volterra (1860-1940), prvi je bil Američan in drugi Italijan, oba pa matematika in fizika, sta neodvisno drug od drugega opisala nihanja populacij z enačbo. Po izidu »kultnega« dela Eugena P. Oduma (1913-2002) Funda-
Živimo v simbiozi • Ekologija 207
Kamena korala Acropora sp. s koralnicami.
Foto: Marjan Richter.
mentals of Ecology (Osnove ekologije, 1971) so postali odnosi med populacijami pomemben del vsebine vseh ekoloških učbenikov. Težišče obravnav je bila vloga plenilstva, zajedavstva in kompeticije. Simbiozam niso pripisovali tolikšnega ekološko-evolucijske-ga pomena. Zanimivo je, da so teme plenilstva - s poudarkom na agresivnosti - stalne in priljubljene v televizijskih nadaljevanj-kah iz življenja levov, krokodilov in morskih psov. Sožitja so tudi zaradi odsotnosti dramatičnosti manj gledljiva. Pa vendar so sožitja vseprisotna v vodnih in kopenskih ekosistemih. O tem nas prepriča tudi galerija posnetkov sožitij v knjigi našega podmorskega raziskovalca in fotografa Marjana Richterja Naše morje.
Vznik novih pogledov
Danes doživljamo naraščajočo neskladnost človeške civilizacije z naravo. Izzivamo globalne katastrofe: podnebne in biotske vseh vrst, od upadanja biotske raznovrstnosti do preživetne neuravnoteženosti med človeškimi skupnostmi. Ze davno tega je našo brezbrižnost obsodila v knjigi Nema pomlad
(1962) ameriška biologinja Rachel Carson (1907-1964). Drugo svarilo o našem nevestnem početju je v knjigi Gaja (1979) zapisal James E. Lovelock (1919). Lovelock vidi v geo- in biosferi Zemlje delujoči simbiotični sistem.
V novi ekologiji so obravnave sožitja ali simbioze vedno pogostejše. Ko spoznavamo (ugotavljamo) prepletenost življenja v malem (na ravni povezanih osebkov) in velikem (ekosistemu) merilu, ne gre le za sheme, ki jih rišemo s prehranjevalnimi verigami in spleti, kjer delujejo, kot se je v pesnitvi In Memoriam A. H. H. (V spomin A. H. H, 1849) izrekel angleški pesnik Alfred lord Tennyson, »rdeči zobje in kremplji«. Pri uspešnosti preživetja delujejo tudi sožitja. Navsezadnje je bila za evolucijo biotske raznovrstnosti, tudi naše evolucije, usodna »tehnična inovacija, izumljena v združbi simbiotičnih bakterij«, to je rojstvo evkariont-ske celice, kot pravi evolucijska biologinja Lynn Margulis (1938-2011). »Verjamem, da je večina evolucijskih novosti nastala in še nastaja neposredno s simbiozo, pa čeprav to ni splošno sprejeta ideja razlage evolucijskih spre-
208 Ekologija • Živimo v simbiozi
Proteus 74/5 • Januar 2012
memb v večini učbenikov,«« je zapisala Lynn Margulis (1998). Sodobna znanost pritrjuje evolucijski vlogi simbiogeneze tudi v novih učbenikih. Urejenosti ekosistemov ne pogojuje zgolj tekmovalnost, »boj vsakega z vsakim«, ampak tudi prepleteni vzorci sožitij. Simbioze odpirajo nove ekološke niše, zato zmanjšujejo tekmovalnost med vrstami in ponujajo možnosti za sobivanje. Očiten primer tega so evolucijsko stari ekosistemi, kot sta na primer koralni greben in tropski deževni gozd, kajti prav simbioze omogočajo sobivanje množici vrst in zato obstoj velike biotske raznovrstnosti. Simbioza širi življenjske možnosti, še posebej v skrajnostnih razmerah življenja. Pri osvajanju kopnin pred 410 milijoni let so bili pionirji lišaji, pri uspešnemu prehodu cevnic iz vode na kopno pa so pomagale mikorizne glive. In lišaji so že od davno ustvarjalni pionirji golega, mrzlim vetrovom izpostavljenega skalovja v Arktiki in Antarktiki, v gorah Alp, Himalaje in Andov, pa tudi toplih in presušenih tal skrepenele ognjeniške lave. Ob »vulkanskih
Koreninski gomoijčki s simbiotičnimi bakterijami na koreninicah fižola. Izvirnik.
dimnikih«, na stičiščih celinskih plošč v globini oceanov, poganjajo življenje združb simbioze mikrobov s školjkami, raki ter bradonosci riftijami. Brez simbiotičnih alg (Symbiodinium sp.) bi kamniti koralnjaki ne rasli in ne ustvarjali koralnih grebenov in atolov, pa tudi ne kamnitih apneniških skladov v geološki davnini, ki so se dvignili v visoke gorske grebene. Simbiotični bičkarji (Hypermastigina) in bakterije prebavljajo les (celulozo) v črevesu termitov. Brez mikrobnih združb, ki v vampu goveda obdelujejo celulozo v zaužiti travi, in množice migetalčarjev entodiniomorfov (Entodiniomopha) bi ne pili mleka in ne jedli sira. Nova raziskovanja so odkrila en-todiniomorfe tudi pri gorilah in šimpanzih. Navsezadnje je naše telo sožitje milijard celic, pa tudi uživalec sožitij z množicami mikrobov v črevesu in na koži. In gozd, po katerem se vije moja sprehajalna pot, živi v vidnih in nevidnih simbiozah. Nekaj tega mi je bilo dano videti prek drobnega živega sveta v gozdni prsti (glej Proteus, 68: 102-108).
Z neobveznimi zvezami, ki jim pravimo v ekologiji protokooperacija, je človek skozi tisočletja osvajal Zemljo. Dokaz za to sta pes in konj. Najbrž, ah, kar gotovo bodo simbioze spremljale osvajalce novih svetov.
V	razmislek
V	nasprotju s spontanostjo evolucijskih procesov v naravi upravlja družbene procese in razvoj razumni človek. Ali ni to prednost naše vrste? Je in ni, kajti razum lahko zapelje človeštvo v obstoj ali pogubo. Tudi razvoj naše civilizacije je vzklil z ekološko uspešnim sodelovanjem - sožitjem naših davnih praprednikov v divjini tropske Afri-
Živimo v simbiozi • Ekologija 209
Podmorski vulkanizem na stičišču celinskih plošč. Okoli»dimnikov« se naselijo črvi kolobarniki riftije (Riftia pachyptila), ki živijo v sožitju s simbiotičnimi bakterijami, sposobnimi izkoriščati v vodi prisotne sulfide (na primer strupeni H2S).
Risba: Boštjan Tarman.
ke. Spopadi in vojne stotisočletja kasneje so uničevale, sožitja po opustošenju pa znova vračala blagor človeštvu. Da bi prevladalo ustvarjalno sožitje nad uničevalno agresijo, je nastala Organizacija združenih narodov. Ali ni to oblika nove družbene simbioze? Poskus ustvarjanja planetarnega sožitja med narodi. Narava je učiteljica!
Richter, M, 2005: Naše morje. Piran: Sijart.
Sušnik, F. (urednik), 1974: Od molekule do človeka. Ljubljana:
Državna založba Slovenije.
Tarman, K, 1992: Osnove ekologije in ekologija živali.
Ljubljana: Državna založba Slovenije.
Weber, A, 2011: Čuteča narava - človek, narava in
revolucija znanosti o življenju. Ljubljana: Modrijan.
Zei, M, Zhanel, J, 1947: Življenje našega Jadrana. Ljubljana:
Državna založba Slovenije.
Literatura:
Bevk, S, 1933: Botanika za višje razrede srednjih šol. Ljubljana: Banovinska zaloga šolskih knjig in učil. Carson, R., 1972: Nema pomlad. Ljubljana: Državna založba Slovenije.
Cott, H. B., 1975: Looking at Animals. London: Collins. Detela, L,, 1960: Botanika: Ljubljana: Državna založba Slovenije.
Elton, Ch,, 1927: Animal Ecology. London: Sidgwick & Jackson Ltd. (Ponatis 1971).
Lovelock, J. E., 1994: Gaja - nov pogled na življenje na
Zemlji. Ljubljana: Državna založba Slovenije.
Margulis, L,, 1998: The Symbiotic Planet - A new look at
evolution. London: Weidenfeld & Nicolson.
Odum, E. P., 1971: Fundamentals of Ecology. Philadelphia,
London, Toronto: W. B. Saunders Company.
Pengov, F., 1916/17: Podobe iz narave (1. in 2. zvezek).
Celovec: Družba sv. Mohorja.
Poljanec, L,, 1929: Prirodopis živalstva. Celje: Družba sv.
Mohorja.
Slovarček:
Gaja. Hipoteza J. E. Lovelocka in L. Margulis govori, da so fizikalne in kemične razmere na našem planetu delo živih organizmov in prav ti vzdržujejo tudi njihovo obnavljanje, kroženje in stanovitnost.
Protokooperacija. Oblika neobveznega sožitja, na primer
združevanje različnih vrst kopitarjev in nojev v mešane
črede zaradi varnosti pred plenilci ali sodelovanje nekaterih
plenilcev v skupinskem lovu (levi, volkovi).
Mikoriza. Sožitje med glivami in koreninami rastlin: glive
oskrbujejo rastlino z vodo in hranilnimi solmi, rastline pa
dajejo glivam ogljikove hidrate.
Riftija. Vrsta Riftia pachyptila sodi med kolobarnike
- bradonosce (Pogonophora), značilna vrsta, ki živi v
skrajnostnih razmerah na območju globokomorskega
vulkanizma.
Skrlupar, tudi škrlupar. Zastarelo ime za rake, sedaj pogosteje uporabljano v kulinariki.