Znanstvena razprava GDK: 149.6 Cervus elaphus : 156.42 Ali asimetrija rogovja navadnega jelena ( Cervus elaphus L.) odraža kvaliteto in starost samcev Does the jluctuating osymmetry ofantlers in red deer (Cervus elaphus L.) reflect the quality and age of the ma/es Miran HAFNER* Izvleček: Hafner, M.: Ali asimetrija rogovja navadnega je.lena (Cen•us efaphus L.) odraža kvaliteto in starost samcev. Gozdarski vestnik. 61/2003. št. 10. V slovenščini, z izvlečkom v angleščini, cit. lit. 36. Prevod v angleščino: Jana Oštir. Nihajočo asimetrijo (fluctualing asymmelry) (FA) rogovja (dolžino vej. dolžino nadočnika. dolžino srednjika in obseg rož ) navadnega jelena (Cervus elaphus) smo proučevali v vzorcu 397 odslreljenih jelenov v obdobju od 1985-2002 v populaciji jelenjadi v vzhodnih Karavankah v SZ delu Slovenije. FA dolžine vej se je razlikovala med enoletnimi in ost > Stroške dragih« spolnih znakov so pomembni kandidati za indikatorje tako genetske kvalitete kot tudi stresa življenjskega okolja, ki so mu bili izpostavljeni tekom razvoja (MOLLER 1997). Veliko raziskovalcev se je pri raziskavah FA osredotočilo na lastnosti. ki so izražene s spolno selekcijo, saj naj bi bila asimetrija uporabna kot znak za presojo kvalitete med spoloma ob izbiri partnerjev. Predpostavlja se, da naj bi bila asimetrija spolnih znakov bolj občutljiv indikator kvalitete kot njihova povprečna velikost ali kot asimetrija nespolnih telesnih značilnosti (THORNHILL 1 MOLLER 1998). Veliko dosedanjih raziskav pri različnih živalskih vrstah se je osredotočilo na scenarij, kjer spolna selekcija poteka preko izbire samcev s strani samic. Rogovju cervidov je bilo v dosedanjih različnih raziskavah posvečeno veliko pozornosti, postav­ ljene so bile številne hipoteze, da bi se pojasnila njihova evolucija in pomen. V primeru navadnega jelena naj bi spolna selekcija delovala preko intraseksualnih konfliktov, saj ni dokazov, da bi velikost rogovja prispevala k izbiri samcev s strani samic tekom parjenja (CLUTION-BROCK et al. 1982). Za poligamne cervide je značilno, da zraste novo in močnejše rogovje vsako leto po zaklju­ čenem prvem letu starosti. Samci ga uporabljajo v medsebojnih kontaktih za prikazovanje razvoja in moči. Velikost rogovja naj bi odražala borbeno sposobnost in preprečevala boje med samci različnih kvalitet in je v tesni korelaciji z uspehom pa1jenja (CLUTTON-BROCK et al. 1982, KRUUK 2003). Naraščanje velikosti rogovja s starostjo živali nas navaja k domnevi, da rogovje lahko odraža s starostjo naraščajočo kvaliteto živali. Težko pa je oceniti ločen prispevek velikosti rogovja, saj je prav telesna velikost v tesni pozitivni korelaciji z velikostjo rogovja in zelo pomembna v medsebojnih spopadih med samci (CLUTTON-BROCK et al. 1982). V primeru, da rogovje resnično odraža kvaliteto živali, domnevamo, da bo stopnja asimetrije v rogovju upadala s starostjo in kvaliteto živali (SOLBERG 1 SAETHER 1993). 423 Hafner. M.: Ali asim~~~a I'Ogovja navadnega jelena (Cervus elaphus L. ) odraž~ kvaliteto in starost samcev 2 NAMEN IN CILJ NALOGE 2 PURPOSE AND GOAL OF RESEARCH V raziskavi asimetrije rogovja navadnega jelena (Cervus elaphus) smo proučevali značilnosti asimetrije dolžine vej (DV), dolžine nadočnika (ON), dolžine srednjika (OS) in obsega rož (OR) pri samcih na območju vzhodnih Karavank v SZ delu Slovenije. Rogovje je do ]ovne dobe dorasla in očiščeno, samci pa ga uporabljajo v medsebojni kompeticiji za pristop do samic. Proizvodnja sekundarnih spolnih znakov je energetsko draga, zato le osebki v dobri kondiciji lahko nosijo močno in razvejano rogovje. Ali se rogovje uporablja le kot orožje tekom medsebojnih kontaktov med samci ali pa lahko odraža tudi kvaliteto posamezne živali in njeno starost? V tem primeru pričakujemo, da bo stopnja asimetrije upadala tako z velikostjo rogov ja kot tudi s starostjo živali. Nekatere tovrstne raziskave pri cervidih v določenih primerih hipotezo potrjujejo, druge pa jo zavračajo. S pričujočo analizo v populaciji v Karavankah želimo prispevati k poznavanju problematike tudi pri navadnem jelenu. 3 METODE DELA 3 WORKING METHODS ·Značilnosti rogovja smo proučevali v vzorcu 397 živali, ki so bile uplenjene v obdobju 1985-2002. Večina podatkov je iz obdobja 1997-2002. Podatki so bili p1idobljeni iz trofejnih listov in neposrednih izmer trofej. Vzorec je pripadal osrednjemu delu Karavanške populacije jelenjadi na območju med Ljubeljem, Kranjem, Cerkljami in Jezerskim na SZ delu Slovenije. V obdobju iz katerega izvirajo podatki, je populacija jelenjadi živela na zgornji stopnji dopustne zmogljivost okolja. Meritve na rogovju so bile izvedene na mm natančno, na način, kot ga predvideva ocenjevanje trofej za določanje CIC točk (VARICAK 1997). Podatke o meritvah na rogovj u, ki so bile posledica interakcij med samci (odlomljeni parožki), nismo upoštevali. Starost je bila ocenjena na osnovi menjave in obrabe zobovja. V starostih nad 3 leta smo oblikovali starostne razrede. Upoštevana je bila masa telesa z glavo in nogami (brez notranjih organov). Telesna masa jelenov je bila ugotovljena na 1 ,O kg, starost pa je bila ocenjena na leto natančno. Podatki o telesnih masah in starosti so bili pridobljeni od lovskih 424 organizacij po zaključeni vsakoletni kategorizaciji uplenjene divjadi. Razlike med desno in levo stranjo (D-L) določenih znakov se pri FA razporejajo normalno in imajo aritmetično sredino enako y ::: O. Prisotnost simetrije smo ugotavljali na naslednji način: s Hestom smo za vsak znak rogovja posebej v okviru posameznih letnikov (starostnih razredov) ugotavljali obstoj antisimetrije. Test smo izvajali po metodi parov in sicer smo kot prvo vrednost za vsak par vedno vzeli večjo in kot drugo manjšo vrednost (V-M to je večja- manjša vrednost). Isti test smo uporabili tudi za preizkus prisotnosti direktne asimetrije (DA) v smeri morebitne bolj razvite značilnosti na eni strani telesa), pri čemer sta par predstavljali melitvi določenega znaka na levi oziroma desni strani. Razlike v velikosti po­ sameznih znakov rogovja med posameznimi starostmi smo preverjali s Scheffejevim testom. Pearsonovo korelacija smo uporabili za preizkus povezanosti med absolutnimi vrednostmi para­ metrov rogovja, povezave med merami absolutne FApa smo testirali s Spearmanovo rang korelacija. Spearmanovo rang korelacija smo uporabili tudi za preizkus odvisnosti med asimetrijo in velikostjo posameznih znakov rogovja kot tudi za preizkus odvisnosti med asimetrijo in telesno maso. Linearno regresije smo uporabili za ugotavljanje odvisnosti med telesno maso in velikostjo posameznih znakov rogovja. S Kruskal Wal1isovim testom smo preve1jali razlike v FA med posameznimi starost­ nimi razredi. Variabilnost FA med posameznimi starostnimi razredi smo preverjali z Levenovim testom. Normalnost porazdelitve smo preve1jali s Shapiro Wilk's W testom. Osebke v starosti 10 let in starejše smo združili v enoten razred, da smo zagotovili zadostno velikost vzorca. Za prikaz odvisnosti telesne mase glede na starost smo uporabili parabola 2. stopnje, ki se je izkazala kot ptimerna v nekaterih dosedanjih raziskavah. Napaka merjenja lahko vodi do precenitve nivojev FA (PALMER 1 STROBECK 1986, KRUUK 2003). Glede na možnost vpliva napake metjenja na asimetrij o smo izvedli dvojna merjenja v vzorcu velikosti 37 živali, v katerem so bili enakomerno zastopani vsi starostni razredi od 2-10 let in testirali razlike med asi metrijo in napako merjenja z dvosmerna analizo variance, s ponovljenimi meritvami tako kot navajata PALMER 1 STROBECK (1986) in priporočata GozdV 61 (2003) 10 Hafner, M .: Ali asimetrija rogovja navadnega jelena (Cervus elaphus L.) odraža kval iteto in starost samcev BJOERKLUND 1 MERILAE (1997). Za vse preučevane znake rogov ja je bila razlika v asi metri ji značilno večja od napake merjenja. Napako merjenja srno prikazali z dvema indeksoma (PALMER 1 STROBECK 1994) . Velikost napake v primetjavi s celotno va.riabilnostjo med osebki smo določili z dvofaktorsko analizo variance (osebek x ponovitev). Zanesljivost posamezne meritve smo določili iz povprečne razlike med varianco med osebki in skupno varianco znotraj osebkov (KOTAR 1997): r~_ = (MS 1 - MS"' )/ (MS 1 + (k-1) MS,) Relativno velikost napake merjenja v p1imerjavi z variabilnostjo med obema stranema smo za vsak znak posebej določili z dvofaktorsko analizo vari ance (stran x osebek). Varianco napake predstavlja povprečen kvadrat odstopanj znotraj osebkov: varianco med stranema pa izraz: cr 2 , =(MS si- MS")!k. Slika 1: Odvisnost telesne mase od starosti Figure} : Relationship ber.veen age and mean carcass mass Dejansko napako meritev smo podali z raz­ metjem: cr 2 1 cr 2 '" 1 Pri tem je moral biti za vsak znak izpolnjen pogoj, daje bila varianca interakcije značilno večja od vmiance napake merjenja. Opombe r =zanesljivost posamez ne meritve (r =cenil ka pridobljena iz vzorca in predstavlja točkovno vrednost za p, ki velja v populaciji) MS"'= povprečni kvadrat napake merjenja, MSs 1 = povprečni kvadrat stran x osebek, MS = povprečni kvadrat osebek, k =Jštevilo ponovUenih meritev. 4 REZULTATIANALIZE 4 RESULTS OF ANALYSIS 4.1 Povezave med telesno maso, velikostjo rogovja in starostjo 4.1 Relationships between carcass mass, antler size and age Analiza odvisnosti telesne mase od starosti Je vključevala 257 jelenov, velikosti rogovja od starosti pa 340 jelenov. Večinoma proučevani znaki y = 45,360 + 15,593 x- 0,749 x 2 , R = 0,848; p < 0,000 160 140 1-- ---· r-- r---- · , .. · - - ,---- ~ - ,-·- - ·- · l ~ ~ . ! ~t ~ C3> 120 e. ctS 100 Cl) ~ 40 ~~ ~ r--- /.v. v .. ""'f'-...,. 1'--- ~ 1 ~ /.~ ~~ ~· ......... "' ~ / ~ :~ v 1 1 ~ ~· ~ 20 o ' o 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Starost (let) GozdV 61 (2003) 10 425 Hafner, M .: Ali asimetrija rogovja navadnega jelena (Cervus elaphus L.) odraža kvaliteto in starost samcev Pregledn ica 1: Korelacije med velikostjo znakov in FA med znaki. Kore]acije med povprečno velikostjo znaka - nad diagonalo in med absolutno FA znakov - pod diagonalo. Table 1: Correlations between characteristics' size and FA across characteristics. Correlations between ave rage size of the characteristic - above diagonal and between absolure FA - bel01v diagonal Značilnost 1 Character Telesna masa 1 Carcass mass Veje 1 Beam lengrh Nadočnik 1 Brow tine Srednjik 1 Middle tine Obseg rož 1 Basal circwnference *** označuje P<0,001 ** označuje P<0,01 * označuje P<0,05 P = tvega'1ie Telesna masa Carcass mass (TM) 0.20* -0,04 -0,03 -0,21 naraščajo do 5 leta starosti, kasneje ostanejo več ali manj konstantni. V telesni masi se 1 in 2 letni osebki razlikujejo od vseh ostalih. 3 letni se razlikujejo le od srednje statih jelenov, 4 letni in starejši se med seboj ne razlikujejo. V značilnostih rogovja se razlikujejo podobno in sicer v dolžini vej, se 1 letni jeleni razlikujejo od vseh ostalih, 2 letni in 3 letni se razlikujejo od vseh do starosti 12 let, 4 letni in starejši se med seboj ne razlikujejo. V nadočniku in srednjiku se 2 letni razlikujejo od vseh ostalih (razen ostarelih >15 let), 3 letni le od srednjestarih jelenov. 4 letni in starejši pa se med seboj praktično ne razlikujejo. V obsegu rož se razlikujejo 2 Jetni jeleni od vseh ostalih (razen ostarelih > 17 let) 3 letni od vseh starosti do 12 leta, 4 letni in starejši pa se med seboj praktično več ne razlikujejo (Scheffe test P<0,05). Velikost pro­ učevanih znakov rogovja narašča s starostjo in telesno maso. Odvisnost vseh proučevanih znakov v celotnem vzorcu je bila v tesni medsebojni povezavi in v povezavi s telesno maso (r>0,70, Veje Nadočnik Srednjik Obseg rož Be am Brow Middle Bawl circum- length (DV) tine (DN) tine (DS) ference (OR) 0,80*** 0.72*** 0,70*** 0,80*** 0,86*** 0,79*** 0,85 *** 0,17* 0,78*** 0,79*** 0,22** 0,23** 0,76*** - 0,11 0,22* 0 .13 p<0,0001) (preglednica 1 ). Vseh deset parnih korelacij je bilo značilnih na 1% stopnji tudi po Bonferronijevi korekciji za multiplo testiranje. Povezava med telesno maso in starostjo je tesna (Rs=0,848, p- Ms,;",,.,") 1 (MS 11 .,"' 11 + (k-1) · MS"""" 'U 1 ; r 1 = zanesljivost meritve; k= število ponovitev (Palmer 1994, Kotar 1997) 4.2 Napaka merjenja 4.2 Measurement error Napako metjenja smo prikazali z dvema indeksoma in sicer velikost napake v primerjavi s celotno variabilnostjo med osebki in relativno velikost napake metjenja v primerjavi z variabilnostjo med obema stranema. Napaka ni velika in je razvidna iz preglednic 3 in 4. Kot je razvidno iz preglednice 4, je zanesljivost meritev izredno velika saj se vrednost r 1 giblje od 0,987 do 0,999, kar dokazuje, da večkratno me1jenje istega znaka ni potrebno. GozdV 61 {2003) 1 O 4.3. Nihajoča asimetrija 4.3. Fluctuating asymmetry Pred nadaljrijo obdelavo podatkov smo poizkušali ugotoviti obstoj asimetrije. Prime1jali smo razlike med stranema in ugotavljali, če so razlike med večjo in manjšo (V-M) vrednostjo znotraj para značilno različne (večje) od nič. Obstoj smo preizkušali st-testom po metodi parov, pri čemer smo kot prvo vrednost za vsak par vzeli večjo in kot drugo manjšo vrednost. Rezultati testov so za preučevane znake po posameznih starostih (starostnih razredih) prikazani v preglednici 5. Pri vseh znakih v okviru starostnih razredov smo odkrili obstoj asimetrije. 427 Hafner, M.: Ali asimetrija rogovja navadnega jelena (Cervus elaphus L. l odraža kvaliteto in starost samcev Preglednica 5: Preizkus obstoja aslmetrije za posamezne znake rogovja jelenov Table 5: Test of the presence of asymmetry for individual characteristics of red deer antlers Starostni razred/age classe N amax (rrun)<"l aO\Ifi (ffiffi)la) t-vrednost p p lbl znak/ characteristic ~~ Enoletni DV 21 209 181 6,5024 0,0000 <0,001 Dveletni DV 60 521 502 11,8501 0,0000 <0,001 DN 55 163 142 10,4743 0,0000 <0,001 DS 53 152 125 8,8094 0,0000 <0,001 OR 32 [44 138 7,6869 0,0000 <0,001 Triletni DV 68 670 648 5,0410 0,0000 <0,001 DN 56 240 216 6,4924 0,0000 <0,001 DS 53 196 171 10,9980 0,0000 <0,001 OR 34 178 173 5,8792 0,0000 <0,001 4-5 letni DV 39 823 801 8,4263 0,0000 <0,001 DN 37 266 245 8,1692 0,0000 <0,001 DS 39 243 218 6,8829 0,0000 <0,001 OR 33 195 191 5,0400 0,0000 <0,001 6-9letni DV 62 914 892 10,0408 0,0000 <0,001 DN 56 319 301 5,9497 0,0000 <0,001 DS 59 281 258 10,1162 0,0000 <0,001 OR 43 219 215 8,6886 0,0000 <0,001 10+ letni DV 34 943 914 10,1556 0,0000 <0,001 DN 31 333 313 8,4061 0,0000 <0,001 DS 35 291 260 5,0839 0,0000 <0,001 OR 14 230 225 5,3582 0,0001 <0,001 a) a . - povprečna velikost večjega znaka, a _ - povprečna velikost ma~šega znaka b) v'~1ikost statističnega tveganja po opravlje~'f Bonferonijevi korekciji 4.3.1. Preizkus prisotnosti DA in normalnosti porazdelitve »D-L« razlik 4.3.1. Test of DA presence and normality distribution of D-L differences Preizkus prisotnosti DA je potrebno opraviti, ker imata tako usmerjena asimetrija kot tudi anti­ simetrija (AS) genetsko ozadje, medtem ko FA odraža delovanje stresnih dejavnikov. Prav tako je potrebno opraviti preizkus normalnosti poraz­ delitve. Aritmetična sredina mora biti O, oziroma se od te vrednosti ne sme bistveno razlikovati. Preizkus prisotnosti DA smo opravili s t-testom za odvisne vzorce in sicer po metodi parov, kjer sta par predstavljali meritvi istega znaka na desni in levi strani (veji) istega rogovja. Pri nobenem od znakov v okviru starostnih razredov nismo 428 odkrili prisotnosti DA. Blizu meje značilnosti je bila prisotnost DA ugotovljena pri DS 4-5 letnih jelenov in pri OR 6-9 letnih jelenov. Pri nekaterih znakih smo za posamezne starostne razrede ugotovili, da se razlike D-L ne porazdeljujejo normalno. Z W testom smo značilen odklon od normalnosti porazdelitve ugotovili pri nadočniku dveletnih jelenov in dolžini vej, nadočniku ter srednjiku tJ.iletnih jelenov. Poleg tega smo odbili določena odstopanja od normalnosti tudi v smislu asimetrije (skewness) in sploščenosti (kurtosis), ki lahko pomenijo prisotnost AS in DA. Asimetrijo (g 1 ) in sploščenost (g 2 ) smo ugotavljali z Z testom (z= g/s" 1 oz. z= g/s~~) (PALMER 1 STROBECK 1992, PALMER 1994 ). Pri tem smo so\ in sa2 izračunali na osnovi sledečih formul (PALMER 1994): GozdV 61 (2003) 1 O Hafner, M.: Ali asimetrija rogovja navadnega jelena (Cervus elaphus L.) odraža kvaliteto in starost samcev - - Pregled nica 6: Preizkus prisotnosti DA (značilnosti razlik med desno in levo vejo rogov ja jelenov) Tohl e (): Test of the presence of directional asymmetry (significance of dijferences between right and le.fl beam of red deer antlers) Starostni razred/age classe N af)(mm) ta) znaki eha rac te ri st ic al. (mm) (a) t-vrednost p Enoletni DV 21 190 200 1,2727 0,22 Dveletni DV 60 513 510 1,0086 0,32 DN 55 152 153 0,2285 0,82 DS 53 138 139 0,1463 0,88 OR 32 141 141 0,1150 0,91 Triletni DV 68 656 662 1.0892 0,28 DN 56 227 229 0,4903 0,63 DS 53 182 185 0.5119 0,61 OR 34 175 176 0,9556 0,35 4-5 letni DV 39 812 812 0,0257 0,98 DN 37 254 256 0,4162 0.68 DS 39 236 226 1,9709 0,056 OR 33 193 194 0,2817 0,78 6-9 letni DV 62 901 905 1,1302 0,26 DN 56 309 312 0,8055 0,42 DS 59 269 271 0,5877 0,56 OR 43 216 218 1,9751 0,055 10+ letni DV 34 931 925 1.0434 0,30 DN 31 322 324 0,4265 0,67 DS 35 275 276 0.0947 0,92 OR 14 226 228 1,2467 0,23 (a) an- povprečna velikost znaka na desni veji, aL- povprečna velikost znaka na levi veji Sg1 = ~ (x, -x)' N 592 = { 24n(n-1 Y = /24 11 4 ; V (n-3Xn-2Xn +3Xn +s) v-; l:(x, -xY N s~ 1 = standardna napaka za g 1 pri normalni porazdelitvi, \ 2 = standardna napaka za g" pri normalni porazde1itvi (Kotar 1977) - Za testiranje razlik med starostnimi razredi s parametričnimi testi smo znake v starostnih razredih, kjer se g 1 značilno razlikuje od O izločili iz nadaljnje obdelave. Odkrili smo jih pri vejah GozdV 61 (2003) 10 triletnih jelenov in pri nadočniku 4-5 ter 6-9 letnih jelenov. lz nadaljnje obdelave smo izključili tudi vse znake v starostnih razredih, kjer je g 2 <0 (možna bimodalna porazdelitev), medtem ko smo znake v 429 Hafner, M . _ : ~~ a _ simetrija rogovja navadnega jelena (Cervus e/aphus L.) odraža kvaliteto in starost samcev starostnih razredih, kjer so bile ostale zahteve normalnosti izpolnjene, ugotovljena pa je bila ozkovršnost (g 2 >0) v nadaljnjih obdelavah upoštevali. Tako smo zaradi možne bimodalne porazdelitve iz nadaljnje obdelave izločili dolžino vej pri jelenih 10+, nadočnik pri dveletnih letnih jelenih in srednjik pri 10+ jelenih. V nadaljevanju raziskave smo za testiranje s parametričnimi testi v obdelavi upoštevali: • dolžino vej (DV) pri l, 2, 4-5 in 6-9letnihjelenih; • dolžino nadočnika (DN) pri 3 in 10+ letnih jelenih; • dolžino sredqjika (DS) pri 2, 4-5 in 6-9 letnih; jelenih; • obseg rož (OR) pri 2, 3, 6-9 in 10+ letnihjelenih. 4.3.2. Povezave med asimetrijo različnih znakov 4.3.2. CmTelations between FA of different characteristics Povezave med asimetrijo različnih lastnosti so razvidne v preglednici 1 (pod diagonalo). Po Bonferronijevem popravku prikazanih rezultatov ugotavljamo značilne odvisnosti FA med DS in DN na stopnji tveganja p=0,016, med DS in DV prav tako na stopnji tveganja 0,016 medtem ko je bila odvisnost med OR in DN nekoliko nad mejo značilnosti (p=0,088). Ugotavljamo, da asimetrija rogovja pomeni praviloma asimetrijo večjega števila znakov na rogovju. 4.3.3. Odvisnost med asimetrijo in velikostjo znaka 4.3.3. Relationship between asymmetry and characteristic size Proučitev odvisnosti FA od velikosti znaka je predpogoj za izbiro ustreznega indeksa. Odvisnost smo ugotavljali z izračunom Speannanovega rang koeficienta med absolutno razliko ID-LI in Preglednica 7: Odvisnost (Spearman R) med velikostjo znaka in absolutno razliko ID-LI Table 7: Relationship (Spearman R) befl· reen the charac/e­ ristic 's size ond the absolute difference IR-LI Znak N R p characteristic . DV 284 0,057 0,340 DN 235 -0,004 0,947 DS 239 0,075 0,253 OR 156 -0,062 0,410 430 velikostjo posameznega znaka. Pri nobenem od proučevanih znakov v celotnem izbranem vzorcu nismo odkrili značilnih odvisnosti. Znotraj starostnih razredov smo odkrili povezave med asimetrijo in velikostjo posameznega znaka pri nadočniku dveletnih jelenov na meji značilnosti (n=55, R~=-0,23, p=0,085) in srednjiku 6-9 letnih jelenov (n=59, R,=0,23, p=0,080). V preglednici 7 so prikazani parametri odvisnosti med FA in velikostjo znaka v celotnem vzorcu, ki smo ga izbrali za nadaljnje analize z neparametričnimi testi . Glede na to, da nismo odkrili odvisnosti med FA in velikostjo znaka, uporaba indeksov za p1ikaz relativne asimetrije ni dopustna, saj lahko pokaže lažne razlike med vzorci, saj zaradi velikosti vpliva znaka vzorci z večjo velikostjo znaka izkazujejo manjšo FA. Razlike v velikosti absolutne asimetrije smo prevetjali na dva načina. V celotnem vzorcu smo razlike med sredinami ugotavljali s Kruskal Wallisovim testom, v vzorcu, kjer so podatki ustrezali kriterijem normalne porazdelitve pa smo razlike v variabilnosti preverjali z Levenovim testom ( enofaktorska ANOVA absolutnih razlik ID­ LI) in sicer smo za prikaz podatkov uporabili dva indeksa. FA 1 = aritmetična sredina ID-LI FA~= varianca (D-L) 4.3.4. Odvisnost med asimetrijo in telesno maso 4.3.4. Dependence between asymmetry and carcass mass FA sekundarnih spolnih znakov naj bi odražala tudi kakovost osebkov. Kakovost posameznega jelena je v tesni povezavi z njegovim reprodukcijskim uspehom. V primeru, da FA dejansko odraža kvaliteto, bi morala med njo in določenim morfološkim znakom, ki odraža kvaliteto, obstojati negativna odvisnost. Nekateri avtorji ugotavljajo, da uporaba velikosti proučevanega znaka ni primerna za ugotavljanje soodvisnosti z asimetrijo in priporočajo uporabo znakov, ki z FA niso v neposredni odvisnosti. Kot kvaliteta posameznih osebkov se običajno uporablja masa rogovj a ali masa telesa. V našem primeru smo se odločili za ugotavljanje odvisnosti med FA in telesno maso. Izračunali smo Spearmanove koeficiente med maso telesa in FA posameznih znakov rogovja. Od­ visnosti smo odkrili le pri telesni masi in asimetriji dolžine vej in sicer pozitivno odvisnost (R,=0,20, n=144, p=0,019). Pri ostalih znakih odvisnosti s GozdV 61 (2003} 1 O Hafner, M .: Ali asimetrija rogovja na_ va_ dnega jelena ( Cervus elaphus L.) odraža kvaliteto in starost same ev Preglednica 8: Parametri korelacije mcd telesno maso in PA znakov rogovja jelenov (Spem·man R) Tabh· 8: Parometers of correlation between body weight andj7uctuazing asymmetry of red deer antlers (Speannan R) Znak Absolutna FA (FA 1 ) characterishc N R, p DV 144 0,196 0,019 DN 120 -0,044 0,636 DS 125 -0,026 0,775 OR 43 -0,222 0,152 telesno maso nismo odkrili (preglednica 8). Tudi znotraj starostnih razredov odvisnosti nismo odkrili. V starostnih razredih, katerih podatki so ustrezali značilnostim normalne porazdelitve nismo ugo­ tovili odvisnosti med telesno maso in FA po­ sameznih znakov niti po kontroli z velikostjo rogov ja. 4.3.5. Razlike v FA med starostnimi razredi 4.3.5. Variations in FA among age classes Razlike v srednjih vrednostih znakov smo pre­ izkusili s Kruskal- Wallisovim testom. Razlike so bile visoko značilne pri vseh znakih. Relativne mere asimetrije bi lahko uporabili le za znake, katerih FAni odvisna od njihove velikosti, če se povprečne velikosti izbranega znaka med prime1janimi vzorci ne bi razlikovale, kar pa v našem primeru ni veljalo. DV H!S. Nool~-1) =232,630, p ) =114,736, p0,05). Prav tako nismo odkrili razlik v asim.etriji dolžine srednjika (DS) (HI-1. ~·= 2 .,,> 1 =0,664, p=0,956), kjer je z nekoliko večjo asimetrijo izstopal razred jelenov v starosti 10+, vendar razlike med ostalimi razredi niso bile značilne. Tudi z Levenovim te­ stom razlik v asimetriji srednjika nismo odkrili (F 2 _ 1 .j~ = 0,3586, p>0,05). Prime1javo smo izvedli med 2, 4-5 in 6-9 letnimi jeleni. Pri asimetriji obsega rož (OR) ugotavljamo značilne razlike H 14 _ :-~" J -'!n :::19,563, p)odvisnost med asimetrijo in velikostjo ;maka« . GozdV 61 (2003) 10 431 Hafner, M .. All astrnetrija rogovja navadnega jelena (Cervus efaphus L.) odraža kvaliteto in starost sarncev Pregkdn1ca 10: Razlike v FA OR rogovja navadnega jelena med starostni mi razredi T;\hk 10: Dijferences in FA OR of red deer antlers berween age classes Znak 1 characteristic Starost N (D+L)/2 1 ·' 1 (mm) FA (mm)'h 1 PA il> ) OR 2 32 138,4 5,5± 1,4 16,47 3 34 175,2 5,0± 1,7 24,59 4-5 33 193 ,6 2,8± 0,8 5,66 6-9 43 217,0 3,5± 0,8 6,64 10+ 14 227,0 5,7± 1,7 1l ,l4 H(4, N=156)=114,736 F~ -~~ = 4,0l7l p